Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и промысловый потенциал Аяно-Шантарской популяции камчатского краба (Paralithodes Camtshaticus)

ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биология и промысловый потенциал Аяно-Шантарской популяции камчатского краба (Paralithodes Camtshaticus)"

Черниенко Игорь Сергеевич

БИОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВЫЙ ПОТЕНЦИАЛ АЯНО-ШАНТАРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ КАМЧАТСКОГО КРАБА РАЯАЫТНООЕБ САМТБСНАТЮиЗ 4-'

Специальности: 03.02.14. - биологические ресурсы (биологические науки) 03.02.10. - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., профессор В.П. Шунтов

Владивосток — 2011

3 О ИЮН 2011

4851225

Работа выполнена в лаборатории морских биоресурсов Хабаровского филиала Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ХфТИНРО-Центр)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Дулепова Елена Петровна

кандидат биологических наук Иванов Павел Юрьевич

Ведущая организация

Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО), г. Южно-Сахалинск

Защита состоится « 28 » июня 2011 г. в 10"° часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр») по адресу: 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4, факс: (4232) 300751. E-mail: dissovet@tinro.ru Текст автореферата размещен на сайте http://www.tinro-center.rii/thesispresentations

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр».

Автореферат разослан «26» мая 2011 г.

Ученый секретарь диссертационног о совета, доктор биологических наук

О.Н. Лукьянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Описанная на рубеже 1970-80-гг аяно-шантарская популяция камчатского краба РагаШ1юс1е$ еатисИаИсиз является одной из самых многочисленных популяций этого вида (Родин, Мясоедов 1982). Экстремальные по суровости условия обитания камчатского краба в северо-западной части Охотского моря обусловили целый ряд особенностей его биологии, изучение которых имеет теоретическое значение. В то же время, высокая численность этой популяции, особенно на фоне снижения запасов камчатского краба в других районах, представляет практический интерес.

Аяно-шантарская популяция камчатского краба уникальна по ряду своих экологических и биологических особенностей (Родин и др., 1982; Шунтов, 1985; Переводчиков, 2001; Черниенко, Овсянников 2009). Суровые по гидрологическому режиму условия существования и низкая плодовитость самок с одной стороны и недостаток сведений о численности самок и выживаемости молоди - с другой, определяют необходимость пристального внимания к процессам воспроизводства крабов данной популяции.

До последнего времени недостаточно были обоснованны рекомендации по оптимальной эксплуатации запаса рассматриваемой популяции.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение особенностей биологии аяно-шантарской популяции камчатского краба в суровых гидрологических условиях северо-западной части Охотского моря и обоснование мер по совершенствованию регулирования промыслового использования его ресурсов.

Для реализации поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Уточнить границы ареала популяции и представления о его функциональной структуре;

2. Изучить сезонные миграции краба;

3. Выявить особенности роста и интенсивности линьки;

4. Определить возраст полового созревания, плодовитость и смертность краба;

5. Оценить численность и биомассу краба и выявить тенденции их динамики;

6. Дать рекомендации по совершенствованию промыслового использования ресурсов популяции.

Личное участие в получении научных результатов Автор принимал непосредственное участие в 3-х научно-исследовательских экспедициях в северозападной части Охотского моря по разработанной им схеме в 2007, 2009 и 2010 гг., а также в контрольном лове камчатского краба в этом районе в 2004 г.

Научная новизна работы. Впервые приведены популяционные характеристики группировки камчатского краба северо-западной части Охотского моря. Определены границы популяции, получены данные по миграциям, динамике численности, репродуктивной биологии, что является новым научным знанием для гидробиологии. Оценены важные для рыбохозяйственных расчетов параметры (темп роста, размеры полового созревания самок и функциональной половой зрелости самцов и др.). Уточнены представления о функциональной структуре! популяции. I

Практическая значимость работы. Рассчитанные автором размерно-\ возрастные ключи и оценки смертности дают возможность прогнозировать

численность и биомассу запаса. По результатам расчетов обосновано увеличение величины. Оценки коэффициентов убыли использовались при разработке прогнозов вылова на 2011 и 2012 гг.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представления о биологических и адаптационных особенностях аяно-шантарской популяции камчатского краба, позволяющие ей успешно функционировать в суровых гидрологических условиях.

2. Предложения по режиму промысловой эксплуатации при современном состоянии рассматриваемой популяции краба.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на отчетных сессиях ХфТИНРО в 2006-2009 гг., на отчетных сессиях НТО «ТИНРО» в 2006, 2007, 2009 гг., а также на научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008 г.); 2-й международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Природно-ресурсный потенциал региона: современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование» (Петропавловск-Камчатский, 2010); 25-м международном симпозиуме «International symposium on Okhotsk Sea & sea ise» (Mombetsu, Hokkaido, Japan 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. 3 статьи в журнале, реферируемом ВАК, материалы в сборниках 4-х конференций, в том числе 2-х международных.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы (122 наименования, в том числе 40 на иностранных языках), 6 приложений и представлена на 156 страницах текста, включает 48 рисунков и 34 таблицы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. профессору В.П. Шунтову за помощь и ценные замечания в процессе работы, директору ХфТИНРО Г.В. Новомодному и заведующему лабораторией морских биоресурсов ХфТИНРО В.П. Овсянникову, заведующему лабораторией тихоокеанских лососей ХфТИНРО к.б.н. С.Ф. Золотухину и заведующему прогнозно-методическим отделом ХфТИНРО к.б..н. В.И. Островскому, K.6.H. A.B. Хлоповой. Особо хочется отметить многолетний труд В.А. Переводчикова. Считаю приятным долгом поблагодарить коллег из лаборатории морских биоресурсов и других лабораторий, принимавших участие в изучении камчатского краба, участников экспедиций последних лет - сотрудников БИФ ТИНРО, экипаж НИС «Осмотрительный» и лично капитана Л.Н. Болохова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературных данных об аяно-шаитарской популяции камчатского краба

Настоящая глава подготовлена по литературным данным. Рассматривается история изучения камчатского краба в северо-западной части Охотского моря, дается обзор исследований и оценка уровня представлений по биологии популяции, достигнутый за период изучения.

Глава 2. Материал, методы его сбора и анализа

В основу работы положены первичные материалы ХфТИНРО и ТИНРО-центра, собранные в 60 рейсах в период с 1979 по 2010 гг. в северо-западной части Охотского моря. Использованы данные водолазных наблюдений за крабами в р-не п-ова Ногдар-Неготни в 1999 г и в районе залива Рейнеке в 2003 г. Работами охвачена акватория в диапазоне координат 53° 38.74' с.ш. 141° 16.7' - 59° 1 Г 148° 48.Г в.д. и глубин от 0 до 120 м. Были обработаны 6222 ловушечные станции. На биоанализ взято 100188 особей (89389 самцов и 10799 самок). Выполнено мечение 3154 особей. На основании анализа карт распределения придонных и поверхностных температур (Жигалов, 2004) ареал популяции был разделен на 3 района - южный (53°55'-57°23'с.ш.), включающий «шантарский угол» и прилегающие к нему участки, «северный» (севернее 57°23') - район со сравнительно ровной береговой линией, особо был выделен участок, прилегающий I к заливам Александры и Рейнеке, расположенный к юго-востоку от южного района.

I

I

Рис. 1. Схема района работ и выделенные биостатистические участки ; 1 - зал. Александры, 2 - Большой Шантар, 3-м. Борисова, 4 Ногдар-Неготни-юг, 5 -

Ногдар-Неготни-север, 6 - мыс Эйкан, 7 - мыс Энкэн, 8 - мыс Плоский, 9 - Иня-восток, 10 - Иня-

запац, 11 - Ушки.

По результатам анализа многолетних данных о распределении уловов ареал популяции был разделен на 11 статистических участков (рис. 1).

Для облова крабов использовались стандартные ловушки японского образца, собранные в порядки по 25-300 штук. В ряде случаев, для изучения пространственной неоднородности ловушечных уловов разных лет, выполненные на различных участках ареала, уловы размерно-половых групп приводились к максимальному в данном году по формуле c.pueijk/ cpue,jmax, где cpueijk - улов г-й размерно-половой группы ву'-м году на станции к, сриеуггах - максимальный улов i -й размерно-половой группы в j-u году. Под размерно-половыми группами понимались как деление на промысловых, непромысловых самцов и самок, так и уловы инстар-возрастных групп самцов.

Биоанализ проводился по принятым в системе ТИНРО методикам Мечение I выполняли как временными, так и постоянными метками. Расчет пространственного распределения в различные годы производился методами сплайн-аппроксимации в программе Map Designer, либо методом кригинга в пакете R.

Прирост за линьку рассчитывался на основании результатов мечения и путем разделения смеси нормальных распределений, составляющих размерные ряды самцов и самок камчатского краба. Для разделения смеси нормальных распределений использован ЕМ-алгоритм.

Вероятность линьки рассчитывалась как доля крабов, находящихся на ранних стадиях линьки (II, Шр и III) в конце года (Лысенко, 2001). Зависимости вероятности линьки от линейных размеров аппроксимировались уравнением логистической кривой вида р = {/ +ехр[(w-a)/b][', где р - вероятность линьки, w-ширина карапакса, а и b - коэффициенты.

Направления миграций и сравнение их с азимутами, соответствующими направлениям по отношению к берегу, оценивали методами циркулярной статистики.

Глава 3. Физико-географические и гидробиологические условия обитания аяио-шантарской популяции камчатского краба

По литературным данным рассматриваются географические и гидрологические особенности района исследований. Подчеркивается влияние на биологию краба суровых ледового и температурного режимов с одной стороны, значительной биомассы кормового и сессильного бентоса - с другой.

Глава 4. Общие черты и особенности биологии и экологии аяио-шантарской популяции камчатского краба

Размерный состав. Максимальная ширина карапакса, отмеченная в уловах, составила 202 мм у самцов, 105 мм у самок. Минимальная ширина карапакса отмеченная у самцов - 39 мм, самок - 42 мм. Размерный состав крабов неоднороден в пространстве. Линейные размеры и вес особей увеличиваются по направлению с юга на север (таблица 1), что согласуется с представлениями об онтогенетических миграциях краба против господствующего течения по мере роста (Родин, 1985).

Таблица 1

Ширина карапакса (мм) камчатского краба аяно-шантарской популяции из уловов

1997-2010 гг. на различных биостатистических участках

Участок Самцы Самки

мин макс среднее мин макс среднее

зал. Александры 39 99 83,9 39 165 117,0

Большой Шантар 42 99 68,5 42 180 106,4

м. Борисова 52 96 74,0 43 171 109,3

Ногдар-Неготни-юг 55 99 75,5 41 168 112,1

Ногдар-Неготни-север 60 101 76,5 50 172 112,2

мыс Эйкан 56 101 81,6 56 179 122,0

мыс Энкэн 55 99 81,2 43 183 126,5

мыс Плоский 55 97 75,1 55 183 124,6

Иня-запад 59 100 87,2 44 202 138,6

Иня-восток 72 101 92,1 71 190 132,7

Ушки 65 83 75,0 82 170 131,0

Миграции. В апреле начинается перемещение краба к берегу, его концентрации при этом разрежены. В мае-июне происходит нерест, наблюдается увеличение концентраций скоплений. В июле-августе крабы перемещаются вдоль

побережья в северо-восточном и юго-западном направлениях на глубинах, соответствующих температурному оптимуму (3-6°С для самцов, 4-10°С для самок). При этом расстояния, на которые перемешаются крабы, изменяются в достаточно широком диапазоне, от 0,6 до 36 км за год, в среднем составив 8,3 км. Миграции носят нагульный характер. Похожая картина наблюдается и в сентябре. В октябре основное направление движения крабов перпендикулярно побережью и направлено в сторону от него, что связано с миграциями к местам зимовки.

Сезонная динамика линьки самцов. В южной части ареала доля перелинявших за год особей варьировала в пределах 79-84 %, в северной - от 61 до 87 %. Доля особей на ранних стадиях линьки максимальна в начале лета. Летом и осенью увеличивается доля особей, находящихся на третьей линочной стадии. На юге ареала начало линьки приходится на май, к концу июля она завершается.

Массовая линька в северной части ареала приходится на июль (Абаев, 2009). Крабы линяют здесь позднее чем на юге, несмотря на то, что температурные условия северного района более благоприятны. По всей видимости, это связано с размерным составом крабов в различных частях ареала - крупные крабы, преобладающие на севере, линяют реже. Судя по частотному распределению стадий состояния карапакса, линька здесь полностью завершается к октябрю.

Динамика стадий зрелости, линьки самок и нереста. Ледовая обстановка не позволяет непосредственно наблюдать массовый выпуск личинок. Учитывая среднюю продолжительность стадий зрелости икры, можно предположить, что самки камчатского краба аяно-шантарской популяции выпускают личинок в апреле-мае. На выпуск личинок в мае указывают данные, полученные Б.Н. Аюшиным, когда в 1945 г. в ставные невода для лова сельди попадали самки с готовыми к вылуплению личинками (Виноградов, 1945). Однако, эти сведения относятся только к северной части популяции, где сроки нереста могут отличаться от южной, и которая не является основной зоной воспроизводства крабов. Нерест приходится на май-июнь и возможно, может протекать в июле.

Половое созревание самок, индивидуальная и популяциониая плодовитость. По нашим данным минимальный размер самок с внутренней икрой составил 50 мм по ширине карапакса, что на 5 мм меньше, чем указывалось ранее (Родин, 1982). Размер наступления половой зрелости, при котором 50% самок несут на плейоподах икру, оценен в 65 мм по ширине карапакса (рис. 2).

з т

3 о

I ^ § О О Ч

о о

50 60 70 80 90 100

ширина карапакса, мм

Рис. 2. Зависимость доли неполовозрелых самок от линейных размеров

Для практического использования и сравнения связи плодовитости с линейными размерами в различных районах была оценена зависимость ИАП от

ширины карапакса. Средняя ИАП по выборке составила 36 тыс. икринок, что несколько выше оценок предыдущих лет, но, тем не менее, в разы меньше, чем ИАП других популяций (таблицы 2, 3). В 2008 г. удалось получить репрезентативные данные о численности самок. Она оценена в 14,2*10'' экз. Популяционная плодовитость составила 5,1х 10й икринок.

Несмотря на низкую индивидуальную плодовитость, популяционная плодовитость составляет существенную величину. Практически полное отсутствие яловых самок позволяет утверждать, что популяция стабильно пополняется.

Таблица 2

Индивидуальная абсолютная плодовитость самок камчатского краба _________________ различных популяций_________________________

1 ! ИАП, тыс. икринок |

Район ! ..... !----------------! Источник :

Размах , Среднее

Западная Камчатка_____! 38 -232 ; 60-220

Залип Петра Великого 120-327 ;___218

Родин, 1985___________

Микулич, Козак, 1971

Юго-западный Сахалин I 46—501 | 252 _ • Клитин, 1996

,, • ' 32 ! Родин, Мясоедов, 1982 :

Северо-западная часть ^----~-------' ^-------------------------х^цг.-----------------1

Охотского мо я ' 5'3~93,2 ;______28________: Переводчиков, 2004____________ .

хотского моря____, : ^^__| Черниенко, Овсянников, 2009 ;

Таблица 3

Популяшшннм плодовитость различных гюпуляций_камчатского краба (икринок)

„ : Популяционная | ..

Район I Источник

плодовитость I

Западная Камчатка__________; 5.43 х ! О12 ______ Родин, 1985

___Юг073аг1ад11Ь1йСахали11 . 6,76*10" ¡Клитин, \996 __ ______ j

Северо-западная часть 8.1хЮ:о ] Персводчиков,2003______________;

_________ Охотского моря_______5,1 j* 10''_ Черние11ко, 0всяг1ников, 2009 _;

Линейный и весовой рост. Полученные по результатам возврата меток приросты самцов изменяются от 5 до 22 мм по ширине карапакса, при экспозиции перелинявших крабов от 76 до 705 дней. Оценка величины прироста за линьку осложняется тем, что не во всех случаях известно, сколько раз краб линял за время пребывания в среде. Исходя из сезонной динамики, и количества перелинявших за год особей, наиболее вероятно предположить, что мелкие крабы и особи средних размеров (по крайней мере, до достижения промысловой меры) линяют один раз в год. Тогда прирост самцов, вычисленный по результатам поимки перелинявших крабов, составляет от 5 до 16 мм, в среднем - 9,6±0,8 мм. В качестве дополнительного метода определения прироста самцов использовалось разделение размерных рядов с помощью EM-алгоритма. Ряд по ширине карапакса наилучшим образом распадается на 9 распределений, а по длине - на 10. В первом случае, средняя разность между математическими ожиданиями составила 9,2 мм, во втором - 7,9 мм, при пересчете на ширину - 10,1 мм. Таким образом, прирост за линьку, оцененный по результатам статистического анализа размерных рядов, лежит в пределах стандартной ошибки прироста, оцененного по результатам мечения. Окончательно принимаем величину прироста равной 10 мм.

Для выяснения размера наступления функциональной половой зрелости самцов анализировалась зависимость между шириной карапакса и высотой клешни. При помощи ЕМ-алгоритма удалось выделить два уравнения регрессии, удовлетворительно описывающие зависимости высоты клешни от ширины карапакса для узкопалых и широкопалых самцов (таблица 4). Точка пересечения линий регрессии оценивается величиной 70 мм. Таким образом, допускаем, что способными к оплодотворению самцы становятся при достижении 70 мм по ширине карапакса.

В южной части ареала вероятность линьки с увеличением размеров особей снижается быстрее, чем в северной, и районе залива Александры (рис. 3).

Таблица 4

Оценки параметров уравнений линейной регрессии (Ис = а- №+Ь), описывающих зависимость высоты правой клешни от ширины карапакса для

Параметр Широкопалые Узкопалые

Я 0,85 0,15

а 1,29 2,19

а 0,31 0,23

Ь -2,14 3,25

Обозначения: а - среднее квадратичное отклонение, X — перекрытие, К - высота правой клешни,Ш - ширина карапакса, а,Ь - коэффициенты линейной регрессии

1 ■

100 120

ширина харэпахса.

Рис. 3. Зависимость вероятности линьки самцов камчатского краба аяно-шантарской популяции от линейных размеров в различных районах ареала

Для иллюстрации тугорослости камчатского краба рассматриваемой популяции, сравнивали характерные для него вероятности линьки с вероятностями линьки самцов камчатского краба наиболее изученной западно-камчатской популяции. Кривая для южного района сходна с кривой Харюзовского района, самого северного участка ареала западно-камчатской популяции. Левые части кривых северного района и залива Александры лежат между Ичинским и Колпаковским районами. Правые части соответствуют кривой для Харюзовского

района (рис. 4). Таким образом, в исследуемой популяции вероятность линьки с возрастом снижается быстрее, чем в среднем в западно-камчатской популяции.

* ■*

-о— Харюэовслий

-fr- Ичмнский

¡а ■ V-ч 'vK.uü

■ г— Кдлпдооескии ■»- Оэериовский --зал Александр

70- 83- Я* 100-110- 120- 130- U0-150- 1iO-170- 180- 190- 2СЮ- 21020 SO 100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220

Ширина каралагеэ. мм

Рис. 4 Вероятности линьки самцов камчатского краба в различных районах аяно-шантарской и западно-камчатской популяций (по Лысенко 2001, собственные данные)

Данных о приросте самок по результатам мечения получить не удалось, поэтому величина прироста оценивалась только статистическим анализом размерного ряда.

65 70 75 80 85

Ш1рина карапакса. мм

Рис. 5. Плотность смеси нормальных распределений для размерных классов самок камчатского краба аяно-шантарской популяции, разделенной с помощью ЕМ-

алгоритма

В размерном ряду отчетливо просматриваются 4 пика. При глазомерной группировке ряда выделено 4 класса: 62-68 мм, 69-74 мм, 75-78 мм и 79-85 мм. Средневзвешенные для каждого класса равны, соответственно, 65,8, 71.5I, 76,49, 81,33 мм, разницы между ними - 5,71, 4,97 и 4,84 мм, в среднем - 5,17 мм.

Разности между оценками средних значений классов, выделенных с помощью ЕМ-алгоритма (рис. 5) составили в среднем 6,2 мм.

Таким образом, результаты визуального и автоматического разделения размерного ряда довольно близки друг к другу. Очевидно, что выделенные классы соответствуют размерно-возрастным категориям самок, а разность между пиками соответствует приросту за линьку. Таким образом, прирост самки по ширине карапакса за одну линьку составляет приблизительно 5-6 мм, т.е. в два раза меньше, чем у самца.

Рост камчатского краба можно представить как переход особи по возрастным и размерным группам. При этом переход по размерным группам осуществляется с определенной вероятностью - в данном году краб может перелинять или не перелинять. Этот процесс может быть описан выражением

п,у= р,.,п„и.1 + (1-р1)п1.и, где / - возраст,} - размерная группа, р, - вероятность линьки для j-й размерной группы щ - численность особей возраста /. находящейся в возрастной группе_/.

зад ЛЧгексакдры Юг

Север

Обидо кривая, взеиеннэя то маслам Самки

Рис. 6. Рост камчатского краба аяно-шантарской популяции

Согласно трудам Марукавы, ширина карапакса малька через год после выклева личинки достигает 7 мм (Магика и-а, 1933), поданным Закса - 9 мм (Закс, 1936). Выращивание мальков камчатского краба на коллекторах в Приморье показало, что во второй половине первого года жизни ширина карапакса мальков достигает 7 мм, второго - 24 мм и третьего - 32 мм (Федосеев, Григорьева, 1999). Если принять допущение, что для мальков камчатского краба прирост постоянен и равен 10 мм, то используя приведенное выше выражение, с привлечением данных о зависимости вероятности линьки от ширины карапакса, можно рассчитать размерно-возрастные ключи для камчатского краба аяно-шантарской популяции. До достижения половой зрелости самки растут так же, как и самцы, после полового созревания их прирост за линьку уменьшается (КМвиига, ТакезИИа, 1989). Поскольку большая часть самок обитает на южном участке, предполагаем, что до достижения половой зрелости (60-70 мм) они растут с той же скоростью, что и самцы из этой части ареала, далее их прирост становится равным 5 мм.

Для построения кривых линейного роста вычислялись средневзвешенные величин середины классового интервала каждой размерной группы, представленной в данной возрастной группе. Для построения кривых весового роста воспользуемся размерно-весовой зависимостью вида (? = а-IV6. где <2 - масса

тела в граммах, IV - ширина карапакеа в мм, а = 0,0013, b = 2,81 для самцов и, соответственно, 0,0016 и 2,77 для самок (рис. 6).

Глава 5. Структура и пространственная дифференциация аяно-шантарской популяции камчатского краба

Пространственное распределение. Для камчатского краба аяно-шантарской популяции наблюдается закономерное снижение плотности распределения при продвижении с юга на север (Родин 1985; Переводчиков, 2004; Черниенко, 2008). Наиболее южная точка, где в уловах отмечен камчатский краб, находится в Сахалинском заливе (53°45' с.ш.) - здесь в уловах отмечена половозрелая самка с икрой и непромысловые самцы (от 39 до 127 мм по ширине карапакеа). Самая северная - зал. Ушки (59°26.4' с.ш.). Наибольшие уловы отмечались на участках 25 (см. рис. 1), значительные уловы отмечаются и в районе зал. Феодота (участок № 6).

В исследуемом районе максимальная глубина поимки краба составила 193 м, это был неполовозрелый самец. Наименьшая глубина поимки - 4 м., на этой глубине в уловах отмечены только самки. Эти глубины целесообразно принять как вертикальные границы популяциоиного ареала. Как уже упоминалось, размерно-половые группы распределены в пространстве неравномерно. Наибольшей величины приведенные уловы неполовозрелых особей камчатского краба (до 80 мм) наблюдаются на участках, на которые приходится наибольшее количество эпифауны. Исходя из долей площадей, занимаемых сессильным бентосом, наиболее благоприятными для нагула молоди следует считать участки Большой Шантар, м. Борисова, а также Ногдар-Неготни-юг. Наибольшее количество самок приходится на участки в районе Шантарских островов и п-ова Ногдар-Неготни.

Миграции крабов в течение жизненного цикла рассматриваются по результатам мечения. Из 13 отловленных крабов, пробывших в среде год и более, переместились на соседние, более северные, участки шесть особей, причем, из помеченных в 2005 и 2006 гг. - три из четырех. При этом ни один краб не был отловлен на более южном участке. Таким образом, гипотеза об онтогенетических перемещениях в северо-восточном направлении подтверждается данными мечения. Вместе с тем, крабы могут подолгу оставаться на одном и том же участке. Перемещение по участкам, в направлении противоположном течению подтверждается корреляционным анализом между уловами последовательных размерных категорий на последовательно расположенных участках с интервалом в год. Анализ тенденции во взаимосвязи между последовательными участками показывает ее последовательное уменьшение с юга на север. И наоборот, при рассмотрении взаимосвязи в долях категорий внутри одного и того же биостатистического участка виден рост корреляции по мере продвижения с юга на север.

Пространственно-функциональная структура популяциоиного ареала. В

третьей главе было показано соотвегствие условий обитания аяно-шантарской популяции совокупности факторов, необходимых для формирования высокопродуктивных популяций камчатского краба (Родин, 1985).

В данном разделе, на основании анализа распределения размерно-половых групп (Буяновский, 2005) приводится уточнение схемы структуры ареала, прежде всего, показано, что зон воспроизводства в популяции несколько, а занимаемые ими акватории гораздо обширнее, чем представлялось ранее. Среди них

выделяются основные и второстепенные по значимости участки воспроизводства. Также были уточнены границы района оседания личинок и нагула молоди (рис. 7).

Рис. 7 Элементы пространственно-функциональной структуры аяно-шантарской популяции камчатского краба

Глава 6. Обилие, биомасса, размножение и динамика численности аяно-шантарской популяции камчатского краба

Проблемы оценки обилия аяно-шантарской популяции камчатского краба. В изучении популяции можно выделить 3 этапа. На первом, в 1970-80-е гг. были выполнены масштабные съемки - 1979-80 и 1986 гг., В 1981-82 гг. изучались акватории, где на тот момент были сосредоточены основные промысловые концентрации камчатского краба. Эти акватории отнесены к биостатистическим участкам 3-6 (см. рис. 1). Исследования этого периода ограничивались на юге широтой 55°13' и не охватывали значительную часть ареала популяции в районе Шантарского архипелага, где в различные годы находилось от 17 до 30 % запаса и от 20 до 40 % общей численности популяции.

На втором этапе, в 1994-2004 гг. исследования проводились во время так называемого «контрольного лова», т.е. по существу, ограничивались промыслом. Данные в этот период собирались лишь с отдельных участков ареала. Из-за сильного влияния миграций на численность крабов на отдельных участках, данные об уловах на усилие, полученные на втором этапе, хоть и служат в определенной степени индексом обилия для популяции, для корректной оценки динамики численности и коэффициентов смертности не могут быть использованы.

На третьем этапе, в 2005-2010 гг. были выполнены съемки, охватившие весь ареал популяции. Собранные в этот период данные позволили оценить смертность, численность самок и молоди всей популяции.

Динамика оценки общего обилия аяно-шантарской популяции камчатского краба, численности и биомассы ее промысловой части. В первые годы исследований численность только промысловых самцов оценивалась в 51 млн. экз. Однако, оценка численности промысловых самцов (от 130 мм по ширине карапакса), выполненная нами по первичным материалам экспедиции 1979 г. с использованием общей для работы методики, составила гораздо меньшую величину - 22 млн. экз.. по данным 1980 г. - 18 млн. экз. При этом в 1970-80-е гг.

на юге сетка станций ограничивалась широтой 55°13, съемками практически не был охвачен шантарский участок. По данным ловушечных съемок 2000-х гг. доля численности запаса южнее этой широты варьировала от 17,3% в 2005 г. до 28,8% в 2010 г. Следует отметить, что в 2009-2010 гг. отмечено смещение плотностей запасов в южную часть ареала. Исходя из картины распределения плотности запаса в центральной и северной частях ареала в 1970-80 гг., логично предположить, что о этот период смещения запаса на юг еще не было, и его доля на необследованном участке была близка к таковой в 2005 г. Таким образом, численность промысловых самцов аяно-шантарской популяции в 1979 и 1980 гг. можно оценить в 27 и 21,7 млн. экз. соответственно, что в два раза превышает современные оценки (табл. 5).

Таблица 5

Численность и биомасса промысловой части аяно-шан гарской популяции

Год Численность (млн. экз.) Биомасса (тыс. т.)

1979 27,0 43.0

1980 21,7 34,6

1986 24,0 38,2

2005 13,4 19,4

2006 16,5 22,5

2007 17.8 20,5

2008 5,4 19,1

2009 13,0 17,5

2010 10,8 15,1

Чтобы использовать фрагментарные данные, полученные в период, контрольного лова, оценивались коэффициенты корреляции между удельными уловами размерно-половых групп, осредненными по отдельным участкам и по всему ареалу. Для этого привлекались результаты ловушечных съемок второй половины 2000-х гг. Для каждой размерно-половой группы выделены характерные участки, осредненные удельные уловы на которых достоверно коррелируют с уловами, осредненными по всему ареалу. Анализируя данные этого периода исследований можно отметить, что динамика осредненных уловов промысловых самцов подтверждает данные оценки их численности по ловушечным съемкам и демонстрирует снижение обилия промысловой части популяции. Однако, численность самок и непромысловых самцов не претерпела на рассматриваемом этапе существенных изменений. Таким образом, несмотря на значительное снижение численности крупных самцов, количество производителей в аяно-шантарской популяции остается достаточным для поддержания се воспроизводства.

Снижение численности промысловых самцов может быть обусловлено и систематическим превышением установленных объемов вылова и изъятием особей непромыслового размера. По имеющимся данным осуществляется изъятие особей от 120. а в некоторые годы даже от 110 мм по ширине карапакса, которые идут, прежде всего, на производство консервированной продукции.

О конкретных факторах, влияющих на урожайность поколений, говорить рано. Можно лишь предполагать, что она связана с динамикой климатических, гидрологических и гидробиологических условий.

Оценка смертности камчатского краба аяно-шантарской популяции. Для описания динамики численности, вместо сведений о возрастном составе улова можно использовать сведения об его размерном составе (Засосов, 1970; Рикер, 1979). Оценивалась эмпирическая функция убыли инстар-возрастных групп, которая является суперпозицией функций смертности и вероятности линьки.

Убыль инстар-возрастной группы описана уравнениями вида

AU, = N,j х

где Л',, - численность j-й размерной группы в i-м году, NI4J соответственно, ее численность в году i+t, z- мгновенный коэффициент убыли (Засосов, 1971). В ряде случаев интервал между съемками равен нескольким годам. В случае двух лет, принимая что между двумя последовательными годами коэффициенты убыли инстар-возрастных групп различаются незначительно, и, принимая то же допущение при большем числе лет для крупных особей, представляя это уравнение в виде Мчу = N,j получаем выражение для осредненного коэффициента убыли инстар-возрастной группы:

z- -—In ( ')

а Nu

Кроме того, в ряде случаев оперировли «коэффициентами перехода» по инстар-возрастным группам - аналогом коэффициента выживаемости к = N,. i/N,j.

Оценки коэффициентов убыли/перехода осреднялись как средние геометрические. Оценка убыли, выполненная только с использованием оценки численности соответствующей инстар-возрастной группы в 2005 г. и осредненных коэффициентов хотя и не повторяет в точности оценок по фактическим данным, тем не менее отражает характер их динамики, практически во всех случаях (рис. 8).

200S 2006 W7 ZXB 3CD9 2010

120-130

90-100

130-140

100-110

О Фактические данные ---Оценка

110-1251_

2005 2X6 2007 208 2009 2010

2205 ЗЮ6 2X7 2008 2009 2010

Рис. 8. Динамика оценки численности размерных групп камчатского краба аяно-шантарской популяции в 2005-2010 гг. (в заголовках графиков размер группы в

2005 г.)

Коэффициенты выживаемости и смертности рассчитывали, по составленным размерно-возрастными ключам. Естественная смертность камчатского краба

оценена величиной 0,34-0,39, что близко к показателям, вычисленным для популяции Бристольского залива (Zheng et al, 1995,1998).

Промысловая смертность оцененная по результатам оценки коэффициентов смертности и убыли, а также анализа промыслового усилия, составляет 33 % от особей размерных групп, охваченных промыслом или около 10 % половозрелых особей. Прогнозные оценки численности размерно-возрастных групп, выполненные в 2009 г. сравнивались с оценками численности, выполненными по результатам съемки 2010 г. Наблюдается довольно хорошее соответствие реальной и прогностической оценок (рис. 9).

5000 -Í

- прсгноз факт

110-120 120-130 130-140 140-150 150-160 160-170 170-180 180-190

Ширина карапакса. мм

Рис. 9. Прогнозные и фактические оценки численностей размерных групп самцов камчатского краба в 2010 г.

А А

отсутствие гоомысла пэомысел

с а \ ■■■ Ч, ■ "О—-G.-o.-^ Q \ : ■ V ч ........\ ......

10 13 14 16 18 20 10 12 14 16 18 20

De De

отсутствие поалела гтюмасел

\ \........ — 0--3 ' Ч '"О, X ■■ ч.

100 120 140 160 ' 100 120 1«0 160

Рис. 10 Динамика численности возрастной когорты камчатского краба аяно-шантарской популяции (вверху - в зависимости от возраста, внизу - ширины

карапакса)

с о

А А

отсутствие грсмзюга ггомыоел

* ч \ ч

- 1.0

- о в ов

- 04 О 2

10 15 20 10 15 20

Ос Ос

отсутствие грол^сла промэюел

/'■"л : ■ч -

Рис. 11 Динамика биомассы возрастной когорты камчатского краба аяно-шантарской популяции (вверху - в зависимости от возраста, внизу - ширины

карапакса)

Оценки коэффициентов смертности позволили сымитировать динамику численности и биомассы возрастной когорты камчатского краба. Данные показывают, что как при отсутствии, так и при наличии промысла максимум биомассы приходится на особей с шириной карапакса 90-100 мм, что соответствует 10 годам (рис. 10-11).

Глава 7. Состояние запасов и перспективы промыслового использования аяпо-шанта рекой популяции камчатского краба

В настоящее время наблюдается систематическое превышение ОДУ. Несмотря на значительную нагрузку, катастрофического снижения численности не произошло, как было показано в гл. 6. Это связано с медленным ростом особей в популяции, мелкими размерами самок и сравнительно небольшими размерами наступления половой зрелости. Промысел, тем не менее, оказал значительное влияние на размерный состав популяции и пространственное распределение запаса.

Используя оценки коэффициентов выживаемости и перехода по размерным группам, с учетом статистической ошибки оценки, были выполнены расчеты возможной величины запаса в последующие годы при различных уровнях эксплуатации (рис. 12-13).

По данным 2010 г. оптимальная доля изъятия оценена величиной 34%, однако, при установлении доли изъятия следует учитывать возможность ошибочной оценки смертности. Наиболее логичным (в соответствии с предосторожным подходом) представляется ориентироваться на нижнюю границу 95% доверительного интервала коэффициентов смертности и убыли. В этом случае оптимальным оказывается изъятие 15,2 % запаса При такой доле изъятия ОДУ на 2011 г. составил бы 1.6 млн. экз. или 2,2 тыс. т., т.е. превысил бы рекомендуемую в настоящий момент величину на 760 т.

Доля изъятия

Рис. 12. Оценка доли оптимального изъятия в 2011 г.

2010 2011 2012 2013 *_1_I_

0.34

0.7

2010 2011 2012 2013

I I-1-—

2010 2011 2012 2013

Год

Рис. 14 Прогноз численности промысловой части аяно-шантарской популяции при различных уровнях изъятия

Прогноз численности на 2011-2013 гг. при различной степени эксплуатации показывает, что при вылове в 15%. промысловый запас растет или сохраняет свою численность к 2013 г., прогноз на один год вперед также остается оптимистическим, в то время как при 34% уровне изъятия существует вероятность его снижения. Нужно заметить, что при существующем ныне 33-% реальном изъятии происходит снижение запаса. Таким образом, в настоящее время целесообразно установить долю возможного изъятия в 15%, с дальнейшей корректировкой этой величины.

Расчеты показывают, что аяно-шантарская популяция, несмотря на снижение уловов и сокращение ареала все еще остается перспективной для промысла. Такие ее особенности как малые размеры самок, небольшие размеры наступления половой зрелости самцов, максимум биомасс, при размерах, значительно меньших промысловой меры, а также наличие нескольких районов воспроизводства предохраняют популяцию от перелова и даже позволяют несколько увеличить объем промыслового изъятия.

ВЫВОДЫ

1. Ареал аяно-шантарской популяции камчатского краба ограничен шельфом северозападной части Охотского моря, занимает глубины 4-100 м (изредка 190 м) и простирается от Сахалинского залива на юге. до залива Ушки на севере;

2. Весной краб мигрирует в прибрежную зону, на глубины 20-40 м для нереста, летом совершает нагульные перемещения в пределах ограниченного района и в октябре-ноябре мигрирует в места зимнего обитания глубже 70 м. По данным мечения сезонные перемещения крабов составляют 0,6-36 км за год, в среднем - 8,3 км. В течении жизни крабы перемещаются против господствующего течения в северном направлении.

3. Два основных центра воспроизводства расположены в районе п-ова Ногдар-Неготни и Шантарских островов, при этом они перекрываются с районами оседания личинок и нагула молоди. Второстепенные районы воспроизводства находятся близ м. Эйкак. у устья р. Иня н в зал. Александры.

4. Темп роста камчатского краба в различных частях ареала популяции неодинаков: в связи с более низкими придонными температурами, в южной части ареала крабы растут медленнее, чем в северной и зал. Александры. В целом интенсивность линьки краба аяно-шантарской популяции ниже, у других популяций этого вида;

5. Массовое половое созревание самок наступает при ширине карапакса 65-70 мм, в возрасте примерно шести лет, функциональная половая зрелость самцов - при 7080 мм в возрасте 7-8 лет;

6. Несмотря на низкую, по сравнению с другими популяциями, индивидуальную абсолютную плодовитость (36 тыс. икринок), численность самок (ок. 1.4x10' экз.) достаточна для того, чтобы обеспечить популяциокнуго плодовитость, сопоставимую с другими популяциями (5,1x10" икринок);

7. Естественная смертность камчатского краба аяно-шантарской популяции составляет 0,34-0,39. Максимум биомассы приходится на размерную группу 90100 мм по ширине карапакса, что соответствует возрасту приблизительно 10 лет.

8. Существующий промысел отразился на размерном составе популяции и, в определенной степени, на ее пространственном распределении. Линейные размеры самцов, по сравнению 1980-90 гг. снизились, основные промысловые скопления сместились к Шаитарскому архипелагу'- Однако, в связи с малыми размерами наступления функциональной половой зрелости самцов и максимума их биомассы (эти размерные группы заведомо не охватываются промыслом), а также мелких размеров самок, «подрыва» численности популяции ие произошло.

9. За всю историю промыслового использования рассматриваемой популяции, из-за значительного нелегального изъятия реальный вылов всегда превышал ОДУ. Для совершенствования регулирования промысла, в связи с этим целесообразно ввести контроль уровня промыслового усилия.

10. С учетом естественной и промысловой смертностей, а также вероятностью линьки, рекомендуется увеличение доли изъятия от запаса камчатского краба аяно-шантарской популяции до 15%

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Черпиемко И.С. Плодовитость камчатского краба Paralithodes camtschaticiis (Tilesius) аяно-шантарской популяции / И.С. Черниенко, В.П. Овсянников // Известия ТИНРО. — 2009, —Т. 157, —С. 133-137.

2. Черниенко И.С. Элементы пространственно-функциональной структуры аяно-шантарской популяции камчатского краба / И.С. Черниенко // Известия ТИНРО. — 2010. —Т. 163. —С. 172-184.

3. Черниенко И.С. Рост камчатского краба Paralithodes camtschaticus в северо-западной части охотского моря / И.С. Черниенко // Известия ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 185-198.

Материалы российских и международных конференций

4. Черниенко И.С. О формировании запаса аяно-шантарской популяции камчатского краба / И.С. Черниенко // «Современное состояние водных биоресурсов»: материалы научной конференции, посвященной 70-летию С.М. Коновалова. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. — С. 302-305.

5. Черниенко И.С. Сроки и динамика нерестовых процессов аяно-шантарской популяции камчатского краба / И.С. Черниенко II Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов. Вторая Международная научно-практическая конференция: Материалы конференции. — М.: ВНИРО, 2008. — С. 186189.

6. Черниенко И.С. Пространственно-функциональная структура ареала аяно-шантарской популяции камчатского краба Paralithodes camtschaticus / И.С. Черниенко // Природно-ресурсный потенциал региона: современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование. Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых 23-25 марта 2010 г. — С. 96-99.

7. Черниенко И.С. База данных повушечных уловов в северо-западной части охотского моря / И.С. Черниенко // Материалы исследований ХфТИНРО: Сборник научных трудов; Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2010. — С. 164-170.

8. Черниенко И.С. Сообщества макробентоса сублиторали северо-западной части Татарского пролива и Охотского моря (в границах Хабаровского края) / A.A. Дуленин, Ю.В. Сидяков, И.С. Черниенко И Материалы исследований ХфТИНРО: Сборник научных трудов; Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2010. — С. 115-137.

9. Chernienko I. S. Peculiarities of spatial-functional structure of king crab ayan-shantar population area / Igor S. Chernienko // Proceedings of the 25>h International Symposium on Okhotsk Sea & sea ice, The Okhotsk Sea & Cold Ocean Research Association, Mombetsu, Hokkaido, Japan 2010, —Pp. 180-183.

Уч. Им л. 1,0. Формат 60x84/16. Тираж 100 экз. Заказ№ 19.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черниенко, Игорь Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературных данных об аяно-шантарской популяции камчатского краба.

Глава 2. Материал, методы его сбора и анализа.

2.1. Охваченная наблюдениями акватория, объем собранного материала.

2.2. Методика учета обилия, биоанализы, мечение.

2.3. Морфометрия, сбор гистологических материалов.

2.4. Расчет пространственного распределения уловов и оценка численности

2.5. Условия обитания.

2.6. Рост и размеры наступления половой зрелости.

2.7. Программное обеспечение.

2.8. Особенности проведения исследований и сбора материала.

Глава 3. Физико-географические и гидробиологические условия обитания аяно-шантарской популяции камчатского краба аяно-шантарской популяции

3.1. Рельеф дна и донные осадки.

3.2. Температурный и ледовый режимы.

3.3. Течения.

3.4. Продуктивные зоны.

3.5. Распределение бентоса.

Глава 4. Общие черты и особенности биологии аяно-шантарской популяции камчатского краба.

4.1. Размерный состав.

4.2. Сезонная динамика линьки самцов.

4.3. Динамика стадий зрелости, линьки самок и нереста.

4.4. Рост камчатского краба аяно-шантарской популяции.

4.5. Половое созревание самок, индивидуальная и популяционная плодовитость.

Глава 5. Структура и пространственная дифференциация аяно-шантарской популяции камчатского краба.

5.1. Пространственное распределение.

5.2.Распределение камчатского краба аяно-шантарской популяции в зависимости от типа бентосных поселений.

5.3. Миграции крабов в течении жизненного цикла.

5.4 Пространственно-функциональная структура. ареала популяции.

Глава 6. Обилие, биомасса, размножение и динамика численности аяно-шантарской популяции камчатского краба.

6.1. Проблемы оценки обилия аяно-шантарской популяции камчатского краба.

6.2. Динамика обилия аяно-шантарской популяции камчатского краба, численности и биомассы ее промысловой части.

6.3. Оценка смертности камчатского краба аяно-шантарской популяции

Глава 7. Состояние запасов и перспективы промыслового использования аяно-шантарской популяции камчатского краба.

7.1. Краткий обзор промысловой эксплуатации.

7.2. Подходы к прогнозированию величины запаса.

7.3. Оценка оптимального изъятия.

7.4. Перспективы промыслового использования популяции.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и промысловый потенциал Аяно-Шантарской популяции камчатского краба (Paralithodes Camtshaticus)"

Актуальность исследований Описанная на рубеже 1970-80-гт. аяно-шантарская популяция камчатского краба РагаШкскЯез camtschaticus является одной из самых многочисленных популяций этого вида (Родин, Мясоедов, 1982). Экстремальные по суровости условия обитания камчатского краба в северо-западной части Охотского моря обусловили целый ряд особенностей его биологии, изучение которых имеет теоретическое значение. В то же время, высокая численность этой популяции, особенно на фоне снижения запасов камчатского краба в других районах, представляет практический интерес.

Аяно-шантарская популяция камчатского краба уникальна по ряду своих экологических и биологических особенностей (Родин и др., 1982; Шунтов, 1985; Переводчиков, 2001; Черниенко, Овсянников, 2009). Суровые по гидрологическому режиму условия существования и низкая плодовитость самок с одной стороны, недостаток сведений о численности самок и выживаемости молоди — с другой, определяют необходимость пристального внимания к процессам воспроизводства в данной популяции.

Со времени открытия этой популяции и исследований (1980-е гг.) изучение аяно-шантарской популяции камчатского краба носило фрагментарный характер. Начиная с 1994 г. ХфТИНРО ведет регулярные исследования в аяно-шантарском районе, а в 2005-2006 гг. были выполнены наблюдения на всем ее ареале. Проводится изучение абиотических факторов в ареале популяции, накоплены некоторые сведения о ее пространственной структуре, питании, размножении и миграциях.

Актуальность проведенных исследований и их продолжение связаны с необходимостью разработки стратегии оптимальной промысловой эксплуатации ресурсов рассматриваемой популяции камчатского краба.

Цель и задачи исследований. Целью работы является выявление особенностей биологии аяно-шантарской популяции камчатского краба в суровых гидрологических условиях северо-западной части Охотского моря к. обоснование мер по совершенствованию регулирования промыслового использования его ресурсов.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить границы ареала популяции и представления о его функциональной структуре;

2. Описать сезонное перераспределение краба;

3. Выявить особенности роста и интенсивности линьки;

4. Определить возраст полового созревания, плодовитость и смертность;

5. Оценить численность и биомассу краба и выявить тенденции их динамики;

6. Дать рекомендации по совершенствованию промыслового использования ресурсов популяции.

Научная новизна работы. В работе представлены популяционные характеристики группировки камчатского краба северо-западной части Охотского моря. Определены границы популяции, получены данные по миграциям, динамике численности, репродуктивной биологии. Оценены важные для рыбохозяйственных расчетов параметры (темпы роста, размеры при которых наступает массовое половое созревание самок и функциональная половая зрелость самцов и проч.). Уточнены представления о функциональной структуре ареала популяции.

Практическая значимость работы. Рассчитанные автором размерно-возрастные ключи и оценки смертности дают возможность прогнозировать численность и биомассу запаса. По результатам расчетов обосновано увеличение величины промыслового изъятия. Оценки коэффициентов убыли использовались при разработке прогнозов вылова на 2011 и 2012 гг.

Личное участие в получении научных результатов. Автор принимал участие в 3-х научно-исследовательских экспедициях в северо-западной части Охотского моря по разработанной им схеме станций в 2007, 2009 и 2010 гг. а также в контрольном лове краба в этом районе в 2004 г. Самостоятельно осуществлял обработку материала: биологический анализ, морфометрию и мечение. Провел верификацию всех имеющихся материалов. Самостоятельно разработал базу данных с использованием современных информационных технологий. В базе содержатся сведения о ловушечных станциях, промерах, морфометрии камчатского и других шельфовых крабов более чем за 30-летний период исследований, а также фоновая гидрологическая информация. Применил ряд оригинальных подходов к статистическому анализу данных, самостоятельно обработал все имеющиеся архивные и личные материалы. Сформировал картографическую базу по пространственному распределению, основным промысловым скоплениям, миграциям и функциональной структуре ареала камчатского краба аяно-шантарской популяции.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представления о биологических и адаптационных особенностях аяно-шантарской популяции камчатского краба, позволяющие ей успешно функционировать в суровых гидрологических условиях.

2. Предложения по режиму промысловой эксплуатации при современном состоянии рассматриваемой популяции краба.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на отчетных сессиях ХфТИНРО в 2006-2009 гг., на отчетных сессиях НТО «ТИНРО» в 2006, 2007, 2009 гг., а также на научной конференции, посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008); 2-й международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» (Москва, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Природно-ресурсный потенциал региона: современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование» (Петропавловск-Камчатский,

2010); 25-м международном симпозиуме «International symposium on Okhotsk Sea & sea ice» (Mombetsu, Japan 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ: 3 статьи в журнале, включенном в рекомендуемый ВАК перечень, материалы в сборниках 6-и конференций, в том числе 2-х международных.

Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (122 наименования, в т.ч. в том числе 40 на иностранных языках), включает 36 таблиц, 48 рисунков, 6 приложений и представлена на 156 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Черниенко, Игорь Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Ареал аяно-шантарской популяции камчатского краба ограничен шельфом северо-западной части Охотского моря, расположен в основном на глубинах 4-100 м (изредка 190 м) и простирается от Сахалинского залива на юге, до зал. Ушки на севере;

2. Весной краб мигрирует в прибрежную зону, на глубину 20-40 м на нерест, летом совершает нагульные перемещения в пределах ограниченного района и в октябре-ноябре мигрирует в места зимнего обитания глубже 70 м. По данным мечения сезонные перемещения крабов составляют 0,6-36 км за год, в среднем — 8,3 км. В течении жизни крабы перемещаются против господствующего течения в северном направлении.

3. Два основных центра воспроизводства расположены в районе п-ова Ногдар-Неготни и Шантарских островов, при этом они перекрываются с районами оседания личинок и нагула молоди. Второстепенные районы воспроизводства находятся близ м. Эйкан, устья р. Иня и зал. Александры.

4. Темпы роста камчатского краба в различных частях ареала неодинаковы: в связи с более низкими придонными температурами, в южной части ареала крабы растут медленнее, чем в северной и зал. Александры. В целом интенсивность линьки камчатского краба аяно-шантарской популяции ниже, у других популяций этого вида;

5. Массовое половое созревание самок наступает при ширине карапакса 65-70 мм, в возрасте примерно шести лет, функциональная половая зрелость самцов — при 70-80 мм, в возрасте 7-8 лет;

6. Несмотря на низкую, по сравнению с другими популяциями, индивидуальную абсолютную плодовитость (36 тыс. икринок), л численность самок (ок. 1,4x10 экз.) достаточна для того, чтобы обеспечить популяционную плодовитость, сопоставимую с другими популяциями (5,1 х 1011 икринок);

7. Естественная смертность камчатского краба аяно-шантарской популяции составляет 0,34—0,39. Максимум биомассы приходится на размерную группу 90-100 мм по ширине карапакса, что соответствует возрасту приблизительно 10 лет.

8. Существующий промысел отразился на размерном составе популяции и, в определенной степени, на ее пространственном распределении. Линейные размеры самцов, по сравнению 1980-90 гг. снизились, основные промысловые скопления сместились к Шантарскому архипелагу. Однако, в связи с малыми размерами наступления функциональной половой зрелости самцов и максимума их биомассы (эти размерные группы заведомо не охватываются промыслом), а также мелких размеров самок, «подрыва» численности популяции не произошло.

9. За всю историю промыслового использования рассматриваемой популяции, из-за значительного нелегального изъятия реальный вылов всегда превышал ОДУ. Для совершенствования регулирования промысла, в связи с этим целесообразно ввести контроль уровня промыслового усилия.

10. С учетом естественной и промысловой смертностей, а также вероятностью линьки, рекомендуется увеличение доли изъятия от запаса камчатского краба аяно-шантарской популяции до 15%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черниенко, Игорь Сергеевич, Хабаровск

1. Баканев, C.B. Результаты применения стохастической когортной модели CSA для оценки запаса камчатского краба Paralithodes camtschaticus в Баренцевом море / C.B. Баканев // Вопр. рыболовства. 2008. - № 2, т. 9. - С. 294-306

2. Естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения / К.В. Беклемишев и др.. // Тр. ВНИРО. 1973. - Вып. 4. С. 732.

3. Бизиков, В.А. Географическая информационная система «Картмастер» / В.А. Бизиков, С.М. Гончаров, A.B. Поляков // Вопр. рыболовства. 2007. -№ 1., т. 9 - С. 96-99.

4. Буяновский, А. И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных / А. И. Буяновский. М.: ВНИРО, 2004. - 308 С.

5. Виноградов, Л.Г. Камчатский краб. / Л.Г. Виноградов Владивосток: ТИНРО, 1941.-94 С.

6. Виноградов, Л. Г. Камчатское стадо крабов / Л. Г. Виноградов // Природа. 1968. - № 7. - С. 43-50.

7. Виноградов, Л. Г. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки / Л. Г. Виноградов // Тр. ВНИРО. 1969. - т. 65. - С. 337-344.

8. Власова, Г.А. Пространственно-временная изменчивость структуры и динамики вод Охотского моря. / Г.А. Власова, A.C. Васильев, Г.В. Шевченко. -М.: Наука, 2008. 359 С.

9. Галкин, Ю. И. О продолжительности межлиночного периода у камчатского краба / Ю. И. Галкин // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 5. - С. 763-766.

10. Дулепова, Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей / Е.П. Дулепова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 274 С.

11. Ефимов, В.М. Многомерный анализ биологических данных: учеб. пособие / В.М. Ефимов, В.Е. Ковалева. Горноалтайск: РИО ГАГУ, 2007. -75 С.

12. Жигалов, И.А. Сезонная и межгодовая изменчивость термического состояния вод Охотского моря: дис. канд. географ, наук. / И.А. Жигалов. — Владивосток, 2004. 169 С.

13. Закс, И. Г. Биология и промысел краба в Приморье / И. Г. Закс // Вести дальневост. филиала АН СССР. 1936. - т. 18. - С. 49-80.

14. Засосов, A.B. Теоретические основы рыболовства: учеб. пособие / A.B. Засосов. М.: Пищевая пром-сть, 1970. - 292 С.

15. Иванков, В.Н. Плодовитость рыб / В.Н. Иванков. Владивосток: издательство ДВГУ, 1985. - 88 С.

16. Каневский, М.Ф. Элементарное введение в геостатистику / М.Ф. Каневский и др.. М.: ВИНИТИ, 1999. 135 С.

17. Клитин, А.К. Камчатский краб у берегов Сахалина и Курильских островов: биология, распределение и функциональная структура ареала / А.К. Клитин М.: Изд-во Нацрыбресурсы, 2003. 252 С.

18. Клитин, A.K. О росте камчатского краба Сахалина и Курильских островов / А.К. Клитин // VI Всерос. конф. по промысловым беспозвоноч.: Тез. докл. М,: Изд-во ВНИРО, 2002. - С. 46-48.

19. Клитин, А.К. К вопросу об определении возраста камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) / А.К. Клитин // Труды сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. 2003. - т. 5.-С. 133-145.

20. Клитин, А.К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов / А.К. Клитин // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1996. - т. 101, Вып. 6 - С. 43-52.

21. Кобликов, В.Н. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение и запасы. / В.Н. Кобликов, В.А. Павлючков, В.А. Надточий // Изв. ТИНРО, 1990. т. 111. С. 27-38.

22. Кузьмин, С.А., Вселение камчатского краба в Баренцево море. Особенности биологии, перспективы промысла. / С.А. Кузьмин, E.H. Гудимова. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. - 236 С.

23. Левин, B.C. Камчатский краб Paralithodes camtschaticus. Биология, промысел, воспроизводство / B.C. Левин. СПб: Ижица, 2001 - 196 С.

24. Лоция Охотского моря / М: ГУНиО МО СССР, 1976. вып. 2. - 316 С.

25. Лучин, В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов / В.А. Лучин // Тр. ДВНИИ. 1987. - вып. 36. С. 3-13.

26. Лысенко, В.Н. Особенности линьки камчатского краба на западнокамчатском шельфе в конце 90-х годов / В.Н. Лысенко // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: ВНИРО, 2001.-С.111-119.

27. Лысенко В.Н. Размер и возраст наступления половозрелости у самок камчатского краба Paralithodes camtschaticus на западнокамчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 2005. - т. 143. - С. 128-129.

28. Лысенко, В.Н. Рост камчатского краба Paralithodes camtschaticus в северной части западнокамчатского шельфа / В.Н. Лысенко, В.Э. Гайдаев // Изв. ТИНРО. 2005. - т. 143. - С. 119-127.

29. Медик, В.А. Статистика в медицине и биологии / Медик В.А., Токмачев М.С., Фишман Б.Б.- М.: Медицина, 2000. 456 С.

30. Мина, М. В. Рост животных / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль. М.: Наука, 1976. - 290 с.

31. Морошкин, К.В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря / К.В. Морошкин // Океанология. 1964 т. 4, вып. 4. - С. 641-643.

32. Морошкин, К.В. Водные массы Охотского моря / К.В. Морошкин. М.: Наука, 1966. - 55 С.

33. Мясоедов, В.И. Новые сведения о распространении и условиях обитания крабов рода Paralithodes в Охотском море / В.И. Мясоедов // Тезисы докладов 14-го тихоокеанского конгресса, комитет F, секция F III. М., 1979. -С. 230-231

34. Овсянников, В.П. Отчет о НИР по изучению камчатского краба в аяно-шантарском районе в период с июля по ноябрь 2008 г. / В.П. Овсянников, А.Ю. Немченко // Архив ХфТИНРО. Инв. № 1636. - 38. С.

35. Островский, В.И. Использование биостатистического подхода к оценке параметров популяций ракообразных / В.И. Островский, A.B. Харитонов //

36. Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. Хабаровск: 2003. С. 134-146.

37. Павлючков, В.А. Биоценотические условия существования камчатского краба на шельфе северо-западной части Охотского моря / В.А. Павлючков // Биол. моря. 1986. - №3. - С. 15-20.

38. Павлючков, В.А. Питание камчатского краба РагаНШоёез сапйзсЬайсиэ (ТПеБкш) в северо-западной части Охотского моря / В.А. Павлючков // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. М.: Изд-во ВНИРО, 2001 - С. 156-165.

39. Павлючков, В.А. Макрозообентос североохотоморского шельфа и верхней части склона: дис. канд. биол. наук. / В.А. Павлючков. -Владивосток. 1987. - 186 С.

40. Павлючков, В.А. Особенности распределения донной фауны в местах концентрации камчатского краба в северо-западной части Охотского моря / В.А. Павлючков // Биологические проблемы Севера тез. X всесоюз. Симп. -Магадан: 1983.-С. 433.

41. Переводчиков, В.А. Миграции камчатского краба РагаНШоёез сап^БсЬайса в Аяно-Шантарском районе Охотского моря / В.А. Переводчиков // Известия ТИНРО. 2001 - т. 128, ч. 2. С. 663-665.

42. Переводчиков В.А. Аяно-шантарская популяция камчатского краба РагаШЬосЬБ сапйБсЬаисш (ТЦеБкиз) / В.А. Переводчиков // Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. Хабаровск: 2003. С. 123-133.

43. Переводчиков В.А. Сводный отчет о результатах научно-исследовательской работы по крабам аяно-шантарского района в 1999 году (промежуточный) // Архив ХфТИНРО. Инв. № 1212

44. Переводчиков В.А., Петров C.B. Рейсовый отчет о проведении научно-исследовательских работ на НИС "Владимир Сафонов" в период с 7.09.2004 по 2.01.2005 // Архив ХфТИНРО. Инв. № 1493

45. Переводчиков В.А., Петров C.B. Рейсовый отчёт О проведении научно-исследовательских работ на НИС "Владимир Сафонов" в период с 3.08.2005 по 20.09.2005 (подзона 61.05.1) // Архив ХфТИНРО. Инв. № 1559

46. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 С.

47. Расс, Т.С. Биогеографическая основа районирования рыбопромысловых зон Мирового океана. / Т.С. Расс. М.: Наука, 1979. - С. 48-43.

48. Рикер, У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб / У.Е. Рикер М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 424 С.

49. Родин, В.Е. Биологическая характеристика популяции камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius) в северо-западной части Охотского моря / В.Е. Родин, В.И. Мясоедов // Изв. ТИНРО 1982. - т. 106. С. 3-10.

50. Родин, В.Е. Сравнительная характеристика западнокамчатской и аяно-шантарской популяции камчатского краба / В.Е. Родин, А.Г. Слизкин, В.И. Мясоедов // Биологические проблемы Севера тез. X всесоюз. Симп. -Магадан: 1983. С. 434-435.

51. Родин, В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба / В.Е. Родин // Изв. ТИНРО. 1985. - т. 110. - С. 86 - 97.

52. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / Родин и др.. Владивосток: Изд. ТИНРО, 1979. -59 С.

53. Сапелкин, A.A. Образование сперматофоров и накопление половых продуктов у самцов камчатского краба / A.A. Сапелкин, В.Я. Федосеев // Биология Моря. 1986. - №3. - С. 34-38.

54. Слизкин, А.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод / А.Г. Слизкин, С.Г. Сафронов. Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика, 2000. -180 с.

55. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря (Результаты комплексной экспедиции 1997 г). / В.П. Шунтов и др.. -Владивосток, 1997. Архив ХфТИНРО. - Инв. № 1198. - 114 С.

56. Степанов, В.Н. Мировой океан. Динамика и свойства вод / В.Н. Степанов. М.: Знание, 1974. - 254 С.

57. Суханов, В.В. Научная графика на компьютере. / В.В. Суханов -Владивосток: Дальнаука, 2005. 356 С.

58. Удинцев, Г.Б. Геоморфология и динамика развития впадины Охотского моря / Г.Б. Удинцев // Строение дна Охотского моря. М.: Наука, 1981. - С. 145-167.

59. Уитон, Ф. У. Производство продуктов питания из океанических ресурсов: пер. с англ.: В 2-х т. / Ф. У. Уитон, Т. Б. Лосон. М.: Агропромиздат, 1989. - Т. 2. - 415 с.

60. Фигуркин, А.Л. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая. Дисс. Канд. Геогр. Наук / А.Л. Фигуркин Владивосток. - 2003. - 157 С.

61. Федосеев, В.Я. Сравнительная характеристика сперматогенеза разных возрастных групп камчатского краба (Paralithodes Camtshcatica) / В.Я. Федосеев // Изв. ТИНРО. 1982. - т. 106. - С. 19-25.

62. Федосеев, В.Я. Воспроизводство и формирование популяционной структуры камчатского краба / В.Я. Федосеев, В.Е. Родин // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 35-46.

63. Федосеев, В.Я. Биотехнология выращивания крабов на подвесных и донных плантациях / В. Я. Федосеев, Н. И. Григорьева // Приморье край рыбацкий: Материалы науч.-практ. конф. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - С. 56 - 60.

64. Хардле, В. Прикладная непараметрическая регрессия / В. Хардле. М.: Мир, 1993. - 349 С.

65. Хен, Г.В. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х годов / Г.В. Хен, Н.С. Ванин, A.JI. Фигуркин // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 24-43.

66. Хлопова, A.B. Особенности размножения самцов аяно—шантарской популяции камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1885) Охотского моря (Хабаровский край) / A.B. Хлопова, И.С. Черниенко // В печати

67. Черниенко, И.С. Нерест камчатского краба аяно-шантарской популяции / И.С. Черниенко // Тр. науч. конф. «Рыбпромэкспо 2008» М., 2008.-С. 31-34.

68. Черниенко, И.С. О формировании запаса аяно-шантарской популяции камчатского краба / И.С. Черниенко // Тр. науч. конф. посвященной 70-летию С.М. Коновалова: Современное состояние водных биоресурсов, Владивосток: 2008-С. 302-305.

69. Черниенко, И.С. База данных ловушечных уловов в северо-западной части охотского моря / И.С. Черниенко // Материалы исследований ХфТИНРО: Сборник научных трудов; Владивосток: ТИНРО-центр, 2010. -С. 164-170.

70. Черниенко, И.С. Плодовитость камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) аяно-шантарской популяции / И.С. Черниенко, В.П. Овсянников // Изв.ТИНРО. 2009. - т. 157. - С. 133-137.

71. Черниенко, И.С. Элементы пространственно-функциональной структуры аяно-шантарской популяции камчатского краба / И.С. Черниенко //Известия ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 1-13.

72. Черниенко, И.С. Рост камчатского краба paralithodes camtschaticus в северо-западной части охотского моря / И.С. Черниенко // Известия ТИНРО. 2010. Т. 163.-С. 1-25.

73. Чернявский, В.И. Циркуляционные системы Охотского моря / В.И. Чернявский//Изв. ТИНРО. 1981. - Т. 105. - С. 13-19.

74. Чернявский, В.И. Основные продуктивные зоны Охотского моря / В.И. Чернявский, В.А. Бобров, Н.Н. Афанасьев // Изв. ТИНРО. 1981 - Т. 105. - С. 20-25.

75. Чучукало, В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях / В.И. Чучукало. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 484 с.

76. Шаши, Ш. Основы пространственных баз данных: пер. с англ. / TIT, Шаши, Ч. Санжей. М.: КУДИЦ-ОБРАЗ, 2003. - 336 С.

77. Шитиков, В.К. Количественная гидроэкология: опыт системной идентификации. / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 463 С.

78. Шунтов, В.П. Биологические ресурсы Охотского моря / В.П. Шунтов -М.: Агропромиздат, 1985. 224 С.

79. Шунтов, В.П. Биология дальневосточных морей России: т. 1. / Шунтов В.П. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.-580 С.

80. Abe, К. Important crab resources inhabiting Hokkaido waters / K. Abe // Marine Behav. Physiol. 1992. - vol. 21. - P. 153-183.

81. Abe, K. The growth of the hanasaki crab, Paralithodes brevipes (Decapoda, Anomura) / K. Abe, M. Koike // Scientific Report of the Hokkaido. Fish. Exp. Sta. 24.- 1982.-P. 1-14.

82. Basson, M. The accuracy and reliability of two new methods for estimating growth parameters from length frequency data / M. Basson, A.A. Rosenberg, J.R. Beddington // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1988. - Vol. 44. - P. 277-285.

83. Benaglia, T Mixtools: An R Package for Analyzing Finite Mixture Models / Benaglia T, Chauveau D, Hunter DR, Young D // Journal of Statistical Software. -№ 32(6) http://www.jstatsoft.org/v32/i06/.

84. Bertalanffy, L. Quantitative laws in metabolism and growth / L. Bertalanffy // Q. Rev. Biol.- 1957. Vol. 32. - P. 217-231.

85. Blau, S.F. Size at maturity of female red king crabs (Paralithodes camtschatica) in the Adak Management Area, Alaska. / S.F. Blau // Proc. Int. Symp. King and Tanner Crabs. 1989. - P. 105-116.

86. Bright, D. B. King crab investigations of Cook Inlet, Alaska / D.B. Bright, E.D. Floyd, W.K. Jens. Dept. Biol., Allan Hancock Foundation, Univ. South. Cal., I960. - 180 P.

87. Cleaver, F. C. Bering sea king crab (Paralithodes camtschatica) tagging experiments /F, C. Cleaver // Internat. Comm. Northwest. Atlant. Fish. Special publ. North Atlantic Fish Marking Symposium. Darthmant, N. S., Canada. 1961. -No. 4. - P. 59-63.

88. Damsgard, B. Parringsadferd og yngelvekst hos kongekrabble / B. Damsgard, S. Loken, A. Mortensen // Fauna (Nor.). 1997. vol-50, No. 4. - P. 166 -175.

89. Donaldson, W. Growth of red king crab, Paralithodes camthcatica (Tilesius, 1815), in artificial habitat collectors at Kodiak, Alaska / W. Donaldson, S. Beyersdorfer, D. Pengilly, F.S. Bfau // J. Shellfish Res. 1992. - vol. 11(1). - p. 8589.

90. Gray, G.W. Growth of mature female king crab Paralithodes camstchatica (Tilesius) / G.W. Gray // Alaska Department of Fish and Game Informational Leaflet. 1963. - Vol. 26. - 4 p.

91. Harding, J. P. The use of probability paper for graphical analysis of polymodal frequency distributions / J. P. Harding // J. Mar. Biol. Assoc. UK. -1949.-28: P. 141-153.

92. Kurata, H. Increase in size and molting in Crustacea/H. Kurata // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. 1960. - vol. 22. - p. 1-48.

93. Marukawa, H. Biology and fishery research on Japanese king crab Paralithodes camtschatica. / H. Marukawa // Jap. Imp. Fish. Exp. Stat., Tokyo. -1933.- №4. p. 1-152.

94. Matsuura. S. Longevity of red king crab, Paralithodes camtschatica, revealed by long term rearing study / S. Matsuura, K. Takeshita // Proc. Int. Symp. King, and Tanner Crabs. Anchorage, Alaska: 1989. - p. 181-188.

95. McCaughram, D. Growth model for Alaska king crab (Paralithodes camtschatica) / D. McCaughram, G. Powell // J. Fish. Res. Brd. Can. 1977. - vol. 34.-p. 989-995.

96. Nakazawa, K. A study of the Hokkaido crab / K. Nakazawa // Zoological Magazine (Dobutsugaku Zasshi). 1912. - 24 (279). - p. 1- 12.

97. Passano, L. Molting and its control / L. Passano, E. Talbot, H. A. Waterman // Physiology of Crustacea. Academic Press. New York and London.: 1960. - vol. l.-p. 473-536.

98. Pebesma, E.J. Multivariable geostatistics in S: the gstat package / EJ. Pebesma // Computers & Geosciences. 2004. - vol. 30 - p. 683-691.

99. Powell, G.C. Grows of king crab in the vicinity of Kodiak Island, Alaska / G.C.Powell // Alaska Dep. Fish. Game Inf. Leaf 1. 1967. - vol 92. - 106 p.

100. R Development Core Team (2010). / R: A language and environment forstatistical computing. R Foundation for Statistical Computing,Vienna, Austria. L http://www.R-project.org/

101. Rickey, R. Length-width relationships of carapace measurements of the king crab Paralithodes camtschatica / R. Rickey, W. Sheridan // Alaska Dep. Fish. Game Inf. Leafl. -1961. vol.2. - 5 p.

102. Sarkar, D. Lattice: Multivariate Data Visualization with R. / D. Sarkar New York: Springer, 2008. 264 p.

103. Shepherd, J.G. A weakly parametric method for the analysis of length composition data / J.G. Shepherd // Length-based methods in fisheries research. ICLARM Conf. Proc. Manila. 1987. - Vol. 13. - P. 54 - 67.

104. Somerton, D.A. A computer technique for estimating the size at sexual maturity in crabs. / D.A. Somerton // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1980. - № 37. - p. 1488-1494.

105. Stevens, H.R. Progress report on king crab research / H.R. Stevens // Annual report Alaska Department of Fisheries. 1955. - vol. 7. - p. 88-93.

106. Struyf, A. Integrating Robust Clustering Techniques in S-PLUS. / A. Struyf, M.Hubert, P J. Rousseeuw // Computational Statistics and Data Analysis. 1997. -№26.-p. 17-37.

107. Vining, I. Growth of red king crabs from the central Aleuian Islands, Alaska / I. Yining, S.F. Blau, D. Pengilly // Proc. of the Intern. Sympos. on King and Tanner Crabs. Fairbanks: 2002. - p. 39-50.

108. Weber, D. Growth of the immature king crab Paralithodes camtschatica (Tiiesius) / D. Weber // Bull. Int. North. Pac. Fish. Comm. 1967. - vol. 21. - p. 21-53.

109. Weber, D. Growth of the adult male king crab Paralithodes camtschatica (Tiiesius) / D. Weber, T. Miyahara // Fish. Bull. 1962. - vol. 62. - p. 53-75.