Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Клитин, Андрей Константинович

Введение

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА НА ШЕЛЬФЕ

САХАЛИНА И КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ

2.1. Западный Сахалин

2.2. Юго-восточный Сахалин и залив Анива

2.3. Курильские острова

ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И МИГРАЦИИ

3.1. Общая характеристика распространения

3.2. Западный Сахалин

3.3. Залива Анива

3.4. Юго-восточный Сахалин

3.5. Южные Курильские острова

3.6. Северные Курильские острова

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ЛИЧИНОК И МОЛОДИ

4.1. Материал и методы

4.2. Распределение личинок

4.3. Продолжительность развития личинок

4.4. Распределение молоди камчатского краба

ГЛАВА 5. ПЛОДОВИТОСТЬ КАМЧАТСКОГО КРАБА

5.1. Материал и методы

5.2. Индивидуальная абсолютная плодовитость

5.3. Индивидуальная относительная плодовитость и размер наружной икры

5.4. Репродуктивный потенциал и популяционная плодовитость

5.5. Репродуктивная стратегия камчатского краба

ГЛАВА 6. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ И КАЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ

6.1. Материал и методы

6.2. Количественная характеристика питания

6.3. Качественный состав пищи

6.4. Элективность питания

6.5. Питание и пространственная структура популяции

6.6. Поля питания камчатского краба

ГЛАВА 7. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КАМЧАТСКОГО КРАБА В ПРЕДЕЛАХ САХАЛИНО-КУРИЛЬСКОГО РЕГИОНА

7.1. Материал и методы

7.2. Внутривидовая дифференциация по морфологическим признакам

7.3. О популяционном статусе камчатского краба западного Сахалина Курильских островов

ГЛАВА 8. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

8.1. Аллометрия роста

8.2. Половой диморфизм

8.3. Определение размера наступления половой зрелости

8.4. Размерно-массовые соотношения

8.5. Размерный состав

8.6. Рост камчатского краба

8.6. Особенности годового биологического цикла

8.7. Эктопаразиты и комменсалы

ГЛАВА 9. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА, ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЦИОНАЛЬНАЯ ЭКСПЛУАТАЦИЯ ЗАПАСА

9.1. История промысловой эксплуатации

9.2. Динамика состояния запаса за последнее десятилетие

9.3. Функциональная структура

9.4. Оценка общего допустимого улова

9.5. Рекомендации по рациональному использованию запасов ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов"

Актуальность работы. Среди семейства крабоидов (Lithodidae, Anomura) наиболее широко известен камчатский краб (Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815)). Его запасы в прибрежных водах Южного Сахалина интенсивно эксплуатируются с 1909 г., а у Южных Курильских островов - с 1905 г. (Клитин, 1996). По объему вылова среди ракообразных на шельфе Сахалина и Курильских островов этот вид в 1992-1997 гг. уступал только крабам-стригунам, составляя 12-15% от общего вылова промысловых крабов и крабоидов в водах Сахалина и 3-4% от общей добычи этого вида в морях Дальнего Востока России.

В прибрежных водах Сахалина исторический максимум вылова камчатского краба (12350 т - у западного Сахалина) отмечен в 1917 г., Южных Курильских островов (10810 т) - в 1935 г. Популяции камчатского краба Сахалино-Курильского региона в силу особенностей биологии, условий обитания и относительно невысокой численности чувствительны к переловам. В течение последних тридцати лет вылов этого объекта значительно меньше, чем в годы его максимального вылова. Ограничение и даже полный запрет промысла камчатского краба (в частности на Южных Курилах - в течение 1975-1987 гг.) не привели к восстановлению его численности. В настоящее время официальный вылов камчатского краба у побережья Сахалина и Курильских островов не превышает 600 т и имеет тенденцию к снижению. В связи с этим задача ведения регулируемого обоснованного промысла камчатского краба, способствующего восстановлению и стабилизации его уловов на достаточно высоком уровне, является одной из актуальных для развития прибрежного рыболовства.

Однако имеющихся сведений недостаточно для формирования представлений о популяционном составе, пространственной и функциональной структуре популяций, некоторых сторонах биологии камчатского краба. Отсутствие морфомет-рических исследований не позволяло обоснованно судить о популяционной организации вида на шельфе Сахалина и Курильских островов, а планктонных съёмок - о функциональной структуре отдельных популяций.

Цель и задачи работы. Цель данной работы - разработка предложений по рациональному ведению промысла камчатского краба на основе уточнения популя-ционного состава вида (терминология М.К.Глубоковского, 1995) в пределах Саха-линско-Курильского региона, изучения пространственной и функциональной структуры, биологии и состояния запасов эксплуатируемых популяций. Поставленная цель определила необходимость решения следующих задач:

1. уточнение границ распространения, оптимальных условий существования, изучение пространственной и функциональной структуры ареала камчатского краба в пределах Сахалино-Курильского региона;

2. изучние пространственного распределения личинок камчатского краба и его связи с изменениями пространственно-функциональной структуры рассматриваемых популяций;

3. сравнительный анализ морфологических признаков камчатского краба из разных районов Сахалино-Курильского региона с помощью многомерного морфо-метрического анализа; определение размерно-возрастных изменений морфологических признаков;

4. уточнение вопросов репродуктивной биологии камчатского краба: размера наступления половой зрелости, плодовитости, репродуктивного потенциала, сроков размножения;

5. изучение количественных и качественных характеристик питания камчатского краба, связи летнего распределения крабов с интенсивностью потребления основных групп пищевых организмов;

6. на основе полученных данных по пространственно-функциональной структуре ареала, различий в морфологии, плодовитости, сроках размножения провести дифференциацию вида в пределах Сахалино-Курильского региона;

7. Изучение изменений пространственной и фунциональной структуры западно-сахалинской и южно-курильской популяций камчатского краба в связи с колебанием их численности;

8. На основе изучения функциональной структуры, биологических особенностей популяций и состояния запасов разработать рекомендации по их рациональному использованию.

Решение поставленных задач, являющихся важными звеньями промысловой биологии, позволит внести определенные изменения в сложившуюся на данный момент систему эксплуатации промысловых запасов камчатского краба.

Научная новизна. Отечественная литература по распределению и биологии камчатского краба посвящена преимущественно западно-камчатской популяции, зарубежная - аляскинской популяции. Камчатскому крабу, обитающему на шельфе о.Сахалина и Курильских островов, помимо работ автора, посвящено девять преимущественно небольших работ (Куличкова, 1954, 1955; Скалкин, Семенова, 1957; Галимзянов, 1981; Иванов, 1981; Кочнев, Галимзянов, 1986; Жилина, 1987, Переладов и др., 1999; Горин, 1999). В настоящей работе впервые обобщены и проанализированы многочисленные данные по распределению, истории промысла, сезонным особенностям жизненного цикла, репродуктивной биологии, питанию камчатского краба в пределах шельфовой зоны Сахалина и Курильских островов. Уточнен популяционный состав камчатского краба в пределах указанного региона. Рассмотрены изменения пространственной и функциональной структуры ареала и численности западно-сахалинской и южно-курильской популяций камчатского краба.

Практическая значимость. В работе на основе многолетних исследований решается проблема, имеющая важное прикладное значение. На основе комплекса данных о различных сторонах биологии, динамике численности, биомассы, функциональной структуре ареала и популяционном составе камчатского краба в Саха-лино-Курильском регионе разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации данного вида промысла. Результаты исследований с 1987 г. были использованы при подготовке квартальных, годовых и долгосрочных прогнозов возможного вылова камчатского краба.

Апробация. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях СахТИНРО (1989, 1990), IV Региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (Владивосток, 1989), IV Научно-практической конференции (Южно-Сахалинск, 1990), V Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Нарочь, 1990), Конференции молодых ученых ТИНРО (Владивосток, 1991 г.), Международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), II Научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2001). По теме исследований опубликовано 27 печатных работ.

Автор искренне признателен сотрудникам СахНИРО К.Г. Галимзянову, Ю.Р. Кочневу, В.Д. Березину, JI.C. Ширманкиной за помощь в сборе и обработке материала, JI.A. Балконской и сотруднику ТИНРО-центра В.А. Надточему, оказавшим практическую помощь в идентификации содержимого желудков камчатского краба, научному руководителю Б. Г.Иванову, сделавшему множество ценных замечаний в процессе работы над диссертацией

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Клитин, Андрей Константинович

ВЫВОДЫ

1. Ареал западно-сахалинской популяции камчатского краба подразделяется на репродуктивную, нагульную зону, зону обитания молоди и зимовки. В период нагула самцы краба рассредоточиваются по всей площади района распространения, а в период нереста и зимней линьки концентрируются, образуя отдельные локальные скопления с высокой плотностью. Для самок, наоборот, наиболее высокая плотность улова характерна в период нагула.

Годовому циклу камчатского краба свойственны три типа сезонных миграций: весенние, в широтном направлении - из районов зимовки в районы нереста (протяженность 18-25 миль), весенне-летние в меридиональном направлении - в район нагула (протяженность 40-60 миль) и осенне-зимние - к местам зимовки. В целом схема миграций камчатского краба у западного побережья Сахалина близка к классической схеме, разработанной для западного побережья Камчатки (Виноградов, 1969; Родин, 1985).

Основной центр воспроизводства камчатского краба у западного побережья Сахалина расположен в северной части Ильинского мелководья (47о30'-48°40' с.ш.), на глубинах 30-50 м. С удалением от него в южном направлении возрастали размерно-массовые показатели самцов, что свидетельствует об их онтогенетической миграции в южном направлении. Менее многочисленный район концентрации молоди находится в южной части ареала популяции (46°00'-46о20' с.ш.).

2. Данные траловых съёмок свидетельствуют о временой перестройке функциональной и пространственной структуры западносахалинской популяции камчатского краба в 1993-1998 гг., заключавшейся в распространении камчатского краба в северо-восточной части Татарского пролива, смещении в связи с этим на 40-60 миль на север зоны его размножения, ослаблении роли центрального (Иль-инское мелководье) и усилении северного (Александровский залив) центров воспроизводства. Освоение камчатским крабом в 1993-1995 гг. новых участков шельфа Татарского пролива связано, по-видимому, с достижением половозрелости новым урожайным поколением и переходом крабов по мере их дальнейшего роста от свойственного молоди агрегированного к более разреженному типу пространственного распределения.

В результате браконьерского промысла и отсутствия молоди в традиционном районе воспроизводства камчатского краба - заливе Делангля обловленная промысловая численность западно-сахалинской популяции сократилась в течение 1995-2000 гг. с 2703 до 573 тыс.экз, уловы на усилие за этот период упали с 2.41 до 0.28 экз. на стандартную ловушку, площадь распределения сократилась в 3.6 раза. Пространственная и функциональная структура популяции в 2000 г. фактически вернулась к состоянию 1988 г.

3. У западного побережья Татарского пролива развитие пелагических личинок происходит в более поздние, чем у восточного берега сроки. Средневзвешенная величина индекса развития личинок у побережья Хабаровского края составила 2.96 (зоэа II-IV), у сахалинского берега -5.0 (глаукотоэ). Ориентировочный срок запаздывания в 1994 г. составил 29 суток, что хорошо согласуется с более низкими температурами поверхностного слоя воды у западного берега Татарского пролива (разница равна 2.32°С) и обусловлено действием холодных течений Приморского и Шренка. Фактическая продолжительность жизни пелагических личинок камчатского краба у западного Сахалина в 1991, 1994 и 1999 гг. составила 73-79 суток, что почти соответствовало ее теоретическим значениям, полученным из уравнения степенной функции, выведенного на основе аквариальных наблюдений Марукавы (Marukawa, 1933), Сато (Sato, 1958), Кураты (Kurata, 1960). В 1994 г. развитие пелагических личинок на 15-18 дней запаздывало по сравнению с 1991 г.

Взаимно противоположное действие Цусимского и прибрежного Западно-Сахалинского течения приводит к аккумуляции личинок в двух основных районах: на Ильинском мелководье и в южной части шельфа, что согласуется с расположением двух центров концентрации молоди. При этом величина переноса личинок в северном направлении в несколько раз превосходит их перенос на юг.

Изменения пространственно-функциональной структуры популяции камчатского краба, наблюдаемые, в 1993-1998 гг., в частности смещение на север ее репродуктивной зоны, на наш взгляд, увеличило вероятность оседания личинок в неблагоприятных для развития молоди районах и тем самым снизило вероятность появления в этот период урожайных поколений камчатского краба.

3. Данные траловых съемок 1985-1991 годов свидетельствуют о значительных сезонных колебаниях численности камчатского краба в заливе Анива, являющихся, по-видимому, следствием зимовки большей части популяции за его пределами в зоне отепляющего воздействия течения Соя и последующими нерестовыми миграциями на мелководье к западному побережью залива. Поле течений в заливе в достаточной степени вариабельно, снос личинок может происходить как по антициклонической, так и по циклонической схеме, поэтому молодь рассеяна в прибрежье у обоих берегов залива. По этим причинам пространственно-функциональная структура у данной группировки нестабильна и подвержена значительным колебаниям. Анивская популяция камчатского краба малочисленна. Основными причинами этого являются: наличие в центральной части залива вод с отрицательными температурами, японский промысел крабов анивской популяции за пределами залива, а также возможно частичный вынос пелагических личинок за пределы залива Анива.

4. Как и на большей части акватории, примыкающей к западному побережью Охотского моря, у юго-восточного Сахалина камчатский краб не совершает отчетливых сезонных миграций. Большая часть популяции не способна преодолеть холодный подповерхностный слой и местом их обитания в течение всего года остается верхняя зона сублиторали с глубинами 6-55 м. Основной район обитания молоди у юго-восточного Сахалина расположен у южной оконечности полуострова Терпения, менее многочисленные - на траверзе г.Макарова (48°38' с.ш.) и в заливе Мордвинова. Предполагается, что вынос личинок к южной оконечности полуострова Терпения связан с имеющим место в этом районе циклоническим круговоротом вод, а оседание личинок на траверзе г.Макарова происходит в результате их дрейфа под действием Восточно-Сахалинского течения.

5. Основная репродуктивная зона камчатского краба в районе Южных Курильских островов расположена в Южно-Курильском проливе. Выпуск и дальнейшее рассеяние личинок приводит к их оседанию в юго-западной части ЮжноКурильского пролива преимущественно у побережья о.Кунашир. С охотоморской стороны о.Итуруп молодь и взрослые особи камчатского краба обитают совместно в одних и тех же районах. Эта популяция наиболее пространственно изолирована от популяции, обитающей с океанской стороны о.Итуруп и в Южно-Курильском проливе. В этом районе хорошо выражены вертикальные сезонные миграции камчатского краба.

Снижение численности южно-курильской популяции привело к нарушению нерестовых миграций половозрелых самцов в район Южно-Курильского мелководья, многократному сокращению плотности преднерестовых скоплений и яловости самок камчатского краба. Доля последних в уловах ловушек в настоящее время в отдельных скоплениях достигает 58 % от числа половозрелых, а в среднем по району составляет 38 %. Основная причина яловости - низкая плотность распределения особей в нерестовых скоплениях, не позволяющая самкам найти партнера по спариванию. В настоящее время плотность распределения личинок (по сравнению с 1932 г.) снизилась почти в 20 раз, площадь их распределения - в 3 раза, плотность распределения молоди камчатского краба (по сравнению с 1959 г.) - в 10 раз. В 1995-1998 гг. уловы камчатского краба в пределах пролива редко превышали 0.3 экз. на ловушку. Это свидетельствует о появлении признаков деградации популяции и необходимости длительного времени на восстановление ее численности.

6. У Северных Курильских островов камчатский краб распространен преимущественно с охотоморской стороны островов Шумшу и Парамушир на глубинах 46-200. Непрерывное распределение камчатского краба от западно-камчатского шельфа до Северных Курил, многократное преобладание в последнем районе крупных самцов над самками, полное отсутствие молоди показывает, что охотоморский шельф Северных Курил, являясь естественным продолжением западно-камчатского, служит зоной расселения самцов старших размерно-возрастных групп западно-камчатской популяции, которые мигрируют в процессе онтогенеза на значительно большие расстояния, чем самки.

7. У побережья Сахалина ИАП самок камчатского краба варьировала от 32.8 до 564.2 тыс. икринок, а у побережья Курильских островов - от 56.9 до 396.5 тыс. икринок. Наиболее высокие значения большинства репродуктивных показателей (ИАП, ИОП, масса наружной икры, репродуктивный потенциал, ПП) отмечены у самок камчатского краба, обитающих у западного Сахалина, наиболее низкие - с охотоморской стороны о.Итуруп. Абсолютная плодовитость западно-сахалинской популяции камчатского краба заметно выше, чем в других частях видового ареала.

В течение эмбриогенеза происходило закономерное увеличение массы и диаметра наружной икры, ИАП и ИОП крабов снижались. У западного Сахалина средняя величина потерь икры к концу эмбриогенеза составила 9.3 % от величины ИАП, прирост массы наружной икры за 10 месяцев составил 33.1 % или 0.9 % от массы самки. В процессе эмбриогенеза диаметр наружной икры возрастал на 5.421.1 %, а масса икринок - на 34.1-64.4 %.

Наибольший вклад (77.2 % в 1986-1992 гг. и 45.6 % в 1998-2000 гг.) в общую численность личинок камчатского краба в районе исследований внесла популяция, обитающая у западного побережья Сахалина. В этом районе наибольший вклад в величину ПП вносят особи с шириной карапакса 140-160 мм.

Репродуктивные показатели, присущие камчатскому крабу (высокая плодовитость и небольшие размеры оплодотворенных яиц) - характерные признаки г-стратегии. На этапе эмбрионального развития у данного вида они выражены более отчетливо, чем у других дальневосточных крабоидов. Вместе с тем, подобно большинству гидробионтов, в процессе онтогенеза у камчатского краба появляются признаки k-стратегов (вынашивание оплодотворенной икры на плеоподах до момента выпуска личинок, шипы, вооруженные клешнями передние конечности).

8. Наибольшая интенсивность питания промысловых самцов камчатского краба отмечалась в июне-июле (общий индекс наполнения желудков у юго-западного Сахалина - 4.6-6.3 %оо, количество пустых желудков - 8.9-11.8 %; в заливе Анива соответственно - 4.3 %оо и 17.5 %), наименьшая - в марте (для юго-западного Сахалина соответственно - 1.2 %оо и 78.8 %).

В течение года качественный состав пищи крабов претерпевал значительные изменения. В марте у юго-западного побережья Сахалина к главным пищевым компонентам отнесены рыба и иглокожие (соответственно 47.1 % и 29.1 % от массы пищевого комка), в июле - моллюски и иглокожие (в 1991 г - 36.7 % и 42.1 %). Для качественного состава пищи крабов в заливе Анива характерно значительное преобладание моллюсков (65.8 %) и полное отсутствие офиур, отмечено питание крабов осьминогами и многоколенчатыми (Pantopoda).

Интенсивность питания камчатского краба в южном подрайоне шельфа юго-западного Сахалина (южнее 47°30'с.ш.) в июле 1991 г. была примерно в 2 раза выше, чем в районе Ильинского мелководья (севернее 47°30' с.ш.). В южном подрайоне в пище крабов преобладали иглокожие (60.7 % от массы пищи), в северном - моллюски (47.8 %). Различия в качественном составе пищи камчатского краба из указанных подрайонов соответствуют представлениям о распределении основных групп макробентоса на шельфе юго-западного Сахалина.

Наибольшее сходство качественного состава пищи отмечено для камчатского краба залива Анива и района Ильинского мелководья (СП= 71.4 %), наименьшее для залива Анива и южного подрайона шельфа юго-западного Сахалина (СП=34.0 %). Отмечено существование у камчатского краба избирательности питания. К излюбленным пищевым компонентам в период нагула у юго-западного Сахалина отнесены полихеты, ракообразные, в заливе Анива - плоские морские ежи, в обоих районах - моллюски.

В подавляющем большинстве случаев в тех районах, где в питании камчатского краба преобладали иглокожие, плотность распределения его промысловых самцов составляла 140-780 экз. на км , там, где в качественном составе пищи преобладали моллюски - 1280-5500 экз. на км2. Однако между интенсивностью питания крабов преобладающими пищевыми компонентами и плотностью их распределения отмечена только слабая и умеренная корреляционная связь (г=0.20, 0.31), что, по-видимому, объясняется совместным действием на распределение крабов многих экологических факторов.

Основным районом нагула промысловых самцов камчатского краба у юго-западного Сахалина является район Ильинского мелководья. Хотя средняя интенсивность питания по обоим подрайонам юго-западного Сахалина почти одинакова, площадь полей питания в районе Ильинского мелководья в 6.6 раза больше, чем в южном подрайоне. В заливе Анива интенсивность питания на порядок меньше, чем у юго-западного Сахалина.

9. В результате многомерного морфометрического анализа семи выборок промысловых самцов камчатского краба по четырем пластическим признакам отсутствие достоверных морфологических различий отмечено в 7 из 21 варианта пар сравнений. Однако, учитывая географическую изоляцию между большинством морфологически не различающихся группировок, только ОТЕ юго-западного и северо-западного Сахалина можно отнести к единой западно-сахалинской популяции (F=0.384, Ртабл=2.85), а ОТЕ мыса Железного (юго-восточный Сахалин) - к анив-ской популяции (F=0.303, Ртабл=2.43). С учетом полученных данных границу между популяциями камчатского краба залива Анива и юго-восточного Сахалина следует проводить не по мысу Анива, а значительно севернее - вероятно в районе мыса Свободного (46°40' с.ш.), что необходимо учитывать при прогнозировании возможного вылова этого объекта. Наиболее существенные различия отмечены между л всеми ОТЕ западного и восточного Сахалина (D ij=0.683-3.019, F=3.65-24.77, Ртабл=2.42-3.62, р=0.01), что, по-видимому, является следствием контрастных условий обитания этих группировок. Максимально морфологически обособлена от большинства ОТЕ группировка камчатского краба Северных Курильских островов.

10. В процессе роста самца камчатского краба происходит положительный аллометрический рост его карапакса в ширину (а=1.10-1.11) и непропорциональное увеличение размеров мероподита (а=1.12-1.16) и клешни (а=Т.07-1.35) по отношению к длине карапакса. В большинстве случаев относительный рост конечностей опережал относительный рост карапакса крабов. Наиболее значителен аллометрический рост клешни в высоту (а=1,22; 1.35). В заливе Анива происходил более интенсивный аллометрический рост отдельных частей тела камчатского краба, чем с охотоморской стороны о.Итуруп.

11. Получены результаты, которые убедительно свидетельствуют о наличии у камчатского краба Татарского пролива, помимо общеизвестных половых различий в строении абдомена и абдоминальных конечностей, полового диморфизма в морфологии перейопод и карапакса. Самки отличаются от самцов менее вытянутым по ширине карапаксом, более коротким рострумом, меньшими размерами мероподита и клешни. Наиболее существенные различия отмечены по длине и ширине мероподита второй пары ходильных ног, у самцов он в среднем на 21.1% длиннее и на 14.3% шире. Половой диморфизм клешни - следствие их использования самцами в сражениях, демонстрации и ухаживании за самками, а более крупные размеры мероподитов самцов, по-видимому, являются необходимой адаптацией к их более протяженным нежели у самок миграциям. Однако ввиду значительной трансгрессии индексов самцов и самок наиболее надежным и достоверным морфологическим признаком из рассмотренных для идентификации пола является длина мероподита, где трансгрессия не превышает 13.3%.

12. Функциональная половая зрелость наступает у самцов камчатского краба западного Сахалина при длине карапакса 97 мм, залива Анива - 99 мм, самок у западного Сахалина -106 мм. L50 (длина карапакса самок при которой у 50% самок появляется наружная оплодотворенная икра) у западного Сахалина равна 105 мм, в заливе Анива - 111 мм, у юго-восточного Сахалина - 108 мм.

13. До достижения половой зрелости весовой рост камчатского почти изо-метричен (коэффициент регрессии b близок к 3.0), у половозрелых особей скорость весового роста несколько падает. Особенно значительное снижение уровня аллометрии имеет место у половозрелых самок, что связано с существенными затратами энергии на генеративный рост. В тех случаях, когда в качестве аргумента в размерно-весовых уравнениях использовали длину карапакса, коэффициенты уравнения регрессии были несколько выше, чем при использовании ширины, что связано с более быстрым непропорциональным ростом карапакса камчатского краба в ширину.

14. Предельные размеры камчатского краба у юго-западного побережья Сахалина на 3.6-4.0 см больше аналогичных размеров крабов в заливе Анива и у юго-восточного побережья Сахалина, Южных и Северных Курильских островов, что может быть только следствием более высоких ежегодных приростов крабов в Татарском проливе и хорошо согласуется с более благоприятными гидрологическими условиями в этом районе. Появление у западного побережья Сахалина урожайного поколения и переход после достижения половой зрелости в 1991 г. от агрегированного к индивидуальному образу жизни привело к существенному "омоложению" популяции. В 1992-1995 гг. ввиду отсутствия "залпового" пополнения размерная структура камчатского краба у западного Сахалина изменялась в меньших пределах, чем в предыдущие годы. Некоторое "омоложение" популяции отмечено в 2000 г.

15. Линька самцов у западного побережья Сахалина протекает в два сезона: зимой и весной. В зимней линьке, которая отмечена в южной части Ильинского мелководья на глубинах 180-220 м, участвуют до 33% всех самцов, в весенней, наблюдаемой вдоль всего юго-западного побережья Сахалина (в пределах 46°30'-47° 15' с.ш.) на глубинах 20-50 м, - около 60% самцов. Выпуск личинок самками происходит здесь на 20-40 дней раньше, чем в заливах Анива и Терпения.

16. Зараженность камчатского краба пиявками Notostomum cyclostomum и Crangonobdella fabricii снижалась по мере старения карапакса с 40-58% до 0-3.6%, зараженность гидроидами Obelia longissima, многощетинковыми червями Spirorbis validus, усоногими раками Balanus hesperius, B.balanoides и бактериальным некрозом, наоборот, возрастала. На камчатском крабе обнаружены бокоплавы Ischyrocerus commensalis, приморский гребешок Mizuhopecten yessoensis, икра Careproctus sp.

17. Рассмотрены размерно-возрастные ключи, предложенные разными авторами для камчатского краба Западной Камчатки, Берингова моря, Хоккайдо. Проведено предварительное определение возраста камчатского краба у побережья западного Сахалина и в заливе Доброе Начало (о.Итуруп) с помощью метода отклонений. По нашим данным в этих районах размера функциональной половой зрелости самцы камчатского краба достигают в возрасте 7 лет, промыслового размера -10 лет.

18. Максимальный вылов за всю историю эксплуатации западно-сахалинской популяции камчатского краба составил 12350 т, у юго-восточного Сахалина - 3100 т, в заливе Анива - 1370 т, у Южных Курильских островов - 10800 т. В последнее десятилетие наибольший вылов камчатского краба у западного Сахалина приходился на 1995-1997 гг., когда его ежегодный неучтенный вывоз за рубеж достигал 3500 т. С 1995 по 2000 гг. промысловая численность этой популяции сократилась в 5 раз, в 8.6 раза снизились уловы на усилие. С 1998 г. по 2000 г. доля яловых самок возросла с 1.7% до 7.1%), причем почти все они были встречены в южной части района (южнее 46°56'с.ш.), где ощущался недостаток самцов. Численность самок здесь по-прежнему довольно высока и в 2.5 раза превышает численность самцов.

В заливе Анива уловы промысловых самцов с 1996 г. по 2001 г. снизились в 4 раза, но значительно возросли уловы молоди, составляющие 98 % уловов. Вполне вероятно появление в заливе относительно урожайного поколения, которое достигнет промысловых размеров ориентировочно в 2005-2006 гг. Популяция камчатского краба юго-восточного Сахалина не испытала столь сильного пресса браконьерского промысла, как в заливе Анива и сохранила свою численность. Браконьерский вылов камчатского краба у Южных Курильских островов в начале 90-х годов составлял, по-видимому, 500 т в год. С 1991 г. по 1995 г. общая численность камчатского краба в этом районе снизилась в 12 раз.

Учитывая пресс браконьерского промысла, и исходя из стратегии «осторожного подхода» к управлению рыболовством, для определения ОДУ камчатского краба использовали уравнение равновесного вылова, который у западного Сахалина не должен превышать 7.3 % от величины расчитанной с помощью «анализа кривой вылова» промысловой численности камчатского краба. Снижение браконьерского пресса и рост величины пополнения повлечет безусловное увеличение коэффициента промыслового изъятия. В заливе Анива и в районе южных Курильских островов рекомендуется ввести временный запрет на промышленный лов камчатского краба.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Клитин, Андрей Константинович, Южно-Сахалинск

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984. 230 с.

2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика. 1989. 607 с.

3. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.:Пищевая промышленность. 1968. 289 с.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиз-дат. 1989. 182 с.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1989. 328 с.

6. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: Физмат-гиз. 1963. 368 с.

7. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. -М.:Наука, 1980.С.142.

8. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа//Вопросы ихтиологии. Т. 17, вып.5. 1977. С.862-878.

9. Анохина А.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне-осенней нерестующей салаки. М.: Наука. 294 с.

10. Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Т.1. Л., 1955. 89 с.

11. Бабаян В.К. Осторожный подход к управлению рыболовством// Рыбное хозяйство. №4. 1998. С.30-32.

12. Баранов Б.В., Гедике К., Леликов Е.П. Газовый факел в Охотском море// Природа. 1996. № 9. С.43-47.

13. Безруков П.Л. Донные отложения Охотского моря// Труды Института океанологии АН СССР. 1960. Т.32. С.15-95.

14. Бейли Н. Математика в биологии и медицине. М.:Мир, 1970. С.326.

15. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций//Бюллетень МОИП, отд.биологии. 1960. Т.65, вып.2. С.41-50.

16. Беклемишев К.В., Нейман А.А., Парин Н.В., Семина Г.И. Естественные участки морской среды обитания с биоценотической точки зрения// Труды ВНИРО, вып.4, 1973. С.7-32.

17. Беренбойм Б.И., Шевелева Г.К. Плодовитость северной креветки Pandalus borealis Кг. в регионе Баренцева моря и у западного Шпицбергена. В кн.: «Морские промысловые беспозвоночные. Сборник научных трудов ВНИРО». М.: ВНИРО, 1988. С.86-98.

18. Беренбойм Б.И., Бакай Ю.И., Баканев С.В., Бойцов В.Д., Воробьева Н.К., Кондратюк Ю.А., Лебская Т.К., Лисовский С.Ф., Лободенко С.Е., Манушин И.Е., Матюшкин В.Б., Мухин В.А., Новиков В.Ю., Ушакова М.В., Филина Е.Е., Павлов

19. B.А., Русяев С.М., Сенников A.M. Камчатский краб в Баренцевом море (результаты исследований ПИНРО в 1993-2000 гг.). Мурманск: Издательство ПИНРО. 2001. 198 с.

20. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. с англ. в двух томах. Т.2, М.:"Мир". 1989. 478 с.

21. Бирюлин Г.М. Гидрометеорологическая характеристика рыбопромысловых районов Южного Сахалина// Труды Курило-Сахалинской морской экспедиции ЗИН-ТИНРО 1947-1949 гг. М. Издательство АН СССР. 1954. T.l. С.167-303.

22. Бобков А.А. Течение Соя и его ветви// Известия ВГО. Т. 121, вып.6. 1989.1. C.531-535.

23. Бобков А.А. Течение Соя и его место в системе вод Южно-Курильского района// Известия РГО. Т. 124, вып.5. 1992. С.461-469.

24. Боруцкий Е.В., Веригина И.А., Желтенкова М.В., Карпевич А.Ф., Фортунатова К.Р., Чаянова Л.А. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.:Наука. 1974. 254 с.

25. Будаева В.Д., Макаров В.Г, Булгаков С.Н. Циркуляция вод в Татарском проливе и ее сезонная изменчивость// Труды Дальневост. гидрометеорол. НИИ (ДВНИГМИ). Вопросы океанографии. Вып.83. Л.: Гидрометеоиздат, 1981, С.35-43.

26. Будаева В.Д., Макаров В.Г., Мельникова И.Ю. Диагностические расчеты стационарных течений в заливе Анива и проливе Лаперуза (Труды Дальневост. регион. гидрометеорол. НИИ (ДВНИГМИ). Вопросы океанографии. Вып.87. Л.: Гид-рометеоиздат. 1980. С.66-78.

27. Васильев А.С., Полякова A.M., Храпченков Ф.Ф. Анализ сезонной изменчивости интегральной циркуляции Охотского моря в связи с основными типами барических систем над его акваторией. Препринт. Владивосток: ТОЙ ДВО РАН. 1995. С.35.

28. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. Владивосток: Издательство ТИНРО, 1941.94с.

29. Виноградов Л.Г. Годичный цикл жизни и миграции краба в северо-западной части западнокамчатского шельфа//Известия ТИНРО. 1945. Т. 19. С.34-54.

30. Виноградов Л.Г. О географическом распространении камчатского краба //Известия ТИНРО, 1946, т. 22,-с. 195-232.

31. Виноградов Л.Г. Камчатский краб// Труды Института океанологии АН СССР. 1955. Т. 14. С.115-118.

32. Виноградов Л.Г. Камчатское стадо крабов// Природа. 1968. № 7. С.43-50.

33. Виноградов Л.Г. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки// Труды ВНИРО. Т.65, 1969. С.337-344.

34. Виноградов Л.Г., Родин В.Е. Состояние запасов камчатского краба в восточной части Берингова моря по результатам советских исследований в 1967 г. В кн.: "Основы биологической продуктивности океана и ее использование". М.: "Наука", 1970. С.207-217.

35. Вялова Г.П. Некроз панцирных покровов крабов у восточного Сахалина. В кн.: «Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Т. 2». Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное издательство. 1999. С.126-131.

36. Галкин Ю.И. MS. Предварительные сведения о состоянии запасов камчатского краба. Отчет. Владивосток. 1956. Архив СахНИРО. Инв.№ 5641. 27 с.

37. Галкин Ю.И. MS. Отчет о командировке на Южные Курильские острова с целью изучения биологии камчатского краба и мер борьбы с посинением консервов. Отчет. 1954. Южно-Курильск. Архив СахНИРО. Инв. № 572. 10 с.

38. Галкин Ю. И., 1963. О продолжительности межлиночного периода у камчатского краба // Зоологический журнал. Т. 42, вып. 5. С. 763-766.

39. Геология СССР. Камчатка, Курильские и Командорские острова. T.XXXI. Часть I. Геологическое описание. М.: Недра. 1964. С.734.

40. Геология СССР. Остров Сахалин. Геологическое описание. T.XXXIII. М.: Недра. 1970. С.432.

41. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.:Издательство МГУ. 1990, -С. 191.

42. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 1995.1. С.344.

43. Голиков А.Н. О принципах районирования и унификации в морской биогеографии. В кн.: «Морская биогеография, предмет, методы и принципы районирования». М.: "Наука". 1982. С.94-99.

44. Горин А.Н. Закономерности пространственной динамики камчатского краба в Японском море. Тезисы доклада. В кн.: «XI Всероссийская конференция по промысловой океанологии». Калининград. М. Издательство ВНИРО. 1999. С.111-112.

45. Григораш В.А., Спановская В.Д. Изучение питания и пищевых отношений вида. В кн.: «Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Часть 2». Вильнюс: Мокслас. 1976. С.93- 103.

46. Гурьянова Е.Ф. Схема распределения донных группировок животных и растений Курило-Сахалинского района. В кн.: «Атлас океанографических основ рыбопромысловой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов». Т. 2, JL, 1955. С.72-88.

47. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Охотское море. В кн.: «Моря СССР». М.: Издательство МГУ. 1982. С.157-173.

48. Есикура М. Миграции камчатского краба в водах Сахалина// Карафуто-Кеику. Т. 12, № 4, 1936. (на яп. яз.).

49. Ефимкин А .Я, Микулич Л.В. Культивирование промысловых ракообразных. Камчатский краб. В кн.: «Культивирование тихоокеанских беспозвоночных и водорослей». М.: Агропромиздат. 1987. С.100-115.

50. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

51. Жилина М.А. Особенности распределения, некоторые черты биологии и рекомендации к промыслу камчатского краба в заливе Анива. В кн.: «Тезисы докладов III научно-практической конференции». Южно-Сахалинск. 1987. С.121-122.

52. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.184 с.

53. Закс И.Г. Биология и промысел краба в Приморье// Вестник дальневосточного филиала АН СССР. 1936. Т. 18. С.49-80.

54. Иванков В.Н. К методике определения плодовитости пойкилотермных животных // Гидробиологический журнал. 1974. Т. 10, вып. 1. С.99-102.

55. Иванов Б.Г., Соколов В.И. Краб-стригун Chionoecetes opilio (Crustacea Decapoda Brachyura Majidae) в Охотском и Беринговом морях// Arthropoda Selecta. No. 6 (3/4), 1997. C.63-86.

56. Иванов В.Ф. MS. Распределение, биология и промысел камчатского краба в юго-западной части Охотского моря (1976-1980 гг.). Отчет. Южно-Сахалинск, 1982. 74 с.

57. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат. 1955.255 с.

58. История развития крабового промысла. Токио. 1944. 1859 с. (на яп. яз.).

59. Истошин Ю.В. Течения у берегов Южного Сахалина// Труды Центрального института прогнозов. Гидрометеоиздат. Вып. 0.44. 1952. С.140-165.

60. Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море. Владивосток.: ТИНРО. 1980.45 с.

61. Канаев В.Ф. Геоморфологические наблюдения на Курильских островах// Труды Института океанологии АН СССР. T.XXXII. 1959. С.215-231.

62. Канарская О.А., Слизкин А.Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море. В кн.: «Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Тезисы докладов». Владивосток: ТИНРО. 1975. С.65-66.

63. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука. 1976. 736 с.

64. Кизеветтер И.В., Некрасов А.И. Производство крабовых консервов// Известия ТИНРО. Т. 19. 1945. С.105-234.

65. Ким Сен Ток, Полтев Ю.Н. Внутривидовая дифференциация тихоокеанской трески Gadus macrocephalus Til. (Gadiformes, Gadidae) в водах Сахалина и Курильских островов средствами морфометрического анализа// Известия ТИНРО. Т. 124. 1998. С. 747-757.

66. Клитин А.К. О зимней линьке камчатского краба {Paralithodes camtschatica) у Юго-Западного Сахалина. В кн.: «V Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным. Тезисы докладов». Минск (Нарочь), М.: 19906. С.32-33.

67. Клитин А.К. К плодовитости камчатского краба {Paralithodes camtschatica Tilesius) у юго-западного побережья Сахалина. В кн.: «Конференция молодых ученых ТИНРО. Тезисы докладов». Владивосток, 1990в. С.22-23.

68. Клитин А.К. Распределение и некоторые особенности биологии камчатского краба у юго-западного Сахалина. В кн.: «Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных: Сборник научных трудов». М.: ВНИРО, 1992а. С. 14-26.

69. Клитин А.К. К познанию пространственной структуры сахалинских популяций камчатского краба. В кн.: «Тезисы докладов конференции молодых ученых ТИНРО». Владивосток. 19926. С.56-57.

70. Клитин А.К. Камчатский краб. В кн.: «Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов». Южно-Сахалинск. 1993. С.20-28.

71. Клитин А.К. Плодовитость камчатского краба у побережий Сахалина и Южных Курильских островов// Бюллетень МОИП, Отд.биологии. Т.101. Вып.6. 1996в. С.43-52.

72. Клитин А.К. Результаты многомерного анализа морфометрических измерений камчатского краба из Сахалино-Курильского региона // Известия ТИНРО, 19986. Т. 124. Часть 2. С.785-797.

73. Клитин А.К. О распределении личинок промысловых крабов у южных Курильских островов в 1998 и 1999 ттП Вопросы рыболовства. Том 1. № 2-3. 2000. Часть 1. С.169-172.

74. Клитин А.К. О перестройке пространственно-функциональной структуры западно-сахалинской популяции камчатского краба. Известия ТИНРО.Т. 128. 20016. С. 515-522.

75. Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. О распределении личинок и молоди камчатского краба в заливе Анива (о.Сахалин). В кн.: «XI Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Тезисы докладов». Калининград. М.: Издательство ВНИРО. 1999. С.83-84.

76. Клитин А.К., Низяев С.А. Особенности распространения и жизненной стратегии некоторых промысловых видов дальневосточных крабоидов в районе Курильских островов// Биология моря. Т. 25, № 3. 1999. С.221-228.

77. Клитин А.К., Печенева Н.В. О сезонных особенностях питания камчатского краба у Юго-Западного Сахалина. В кн.: «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана. Тезисы докладов Всесоюзной конференции». Владивосток: ТИНРО, 1991. С.106-108.

78. Кобликов В.Н. Состав и количественное распределение макробентоса на охотоморском шельфе Сахалина// Известия ТИНРО. 1982. Т. 106. С.90-96.

79. Кобликов В.Н. Количественная характеристика донного населения присаха-линских вод Охотского моря. В кн.: «Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб». М.:ВНИРО, 1988. С.4-22.

80. Кобликов В.Н., Павлючков В.А., Надточий В.А. Бентос континентального шельфа Охотского моря: состав, распределение, запасы// Известия ТИНРО. 1990. Т. 111. С.24-38.

81. Козлов В.Ф. Результаты приближенного расчета интегральной циркуляции в Японском море// Метеорология и гидрология. 1971. № 4. С.57-63.

82. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 1979. 269 с.

83. Королев С.Л., Алехнович А.В. Биомасса и энергоемкость бентоса залива Анива. В кн.: «Вторая региональная конференция молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Тезисы докладов». Владивосток. 1983. С. 42

84. Кочнев Ю.Р., Галимзянов К.Г. Особенности созревания и плодовитость некоторых промысловых видов крабов в Сахалинско-Курильском районе. В кн.: «IV Всесоюзная конференция по промысловым беспозвоночным. Тезисы докладов». М., 1986. С. 59-61.

85. Кузнецов А.Н. Поля питания донных промысловых рыб и камчатского краба в районе Северных Курильских островов// Рыбное хозяйство. № 10. 1957. С.44-46.

86. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: Издательство АН СССР. 1963. 254 с.

87. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ Мирового океана (Трофическая структура морской донной фауны). М.: Наука. 1980. 244 с.

88. Кузнецов В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого моря. М.-Л.: Наука. 1964.241 с.

89. Кузьмин С.А. Биология, распределение и динамика численности камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius, 1815) в Баренцевом море. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва. 2000. 24 с.

90. Кузьмин С.А., Бакай Ю.И. О встречаемости паразитов у краба Paralithodes camtschatica в Баренцевом море. В кн.: «Исследования промысловых беспозвоночных в Баренцевом море: Сб.научных тр. ПИНРО». Мурманск: Издательство ПИНРО. 1997. С.104-115.

91. Куличкова В.А. Материалы по биологии и промыслу камчатского краба у юго-западных берегов Сахалина// Известия ТИНРО. Т. 42, 1954. С. 137—148.

92. Куличкова В.А. Питание камчатского краба в весенне-летний период у берегов Камчатки и Сахалина// Известия ТИНРО. Т. 43. 1955. С.21-42.

93. Кун М.С., Микулич Л.В. О составе пищи дальневосточных промысловых крабов в летний период// Известия ТИНРО,-1954,-т. 42, -с.319- 332.

94. Кусакин О.Г., Несис К.Н., Старобогатов Я.И. О биогеографической номенклатуре. В кн.: «Всесоюзная конференция «Биология шельфа». Тезисы докладов». Владивосток. 1975. С.93-96.

95. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1976. 343с.

96. Левин B.C. Промысловая биология морских донных беспозвоночных и водорослей. С.-Петербург: ПКФ "OKW, 1994. 240с.

97. Леонов А.К. Водные массы Японского моря// Метеорология и гидрология. 1948. № 6. С.61-78.

98. Леонов А.К. Региональная океанография. Часть 1. Л.: Гидрометеоиздат. 1960.765 с.

99. Логвинович Д.Н. Аквариальные наблюдения над питанием камчатского краба// Известия ТИНРО. 1945. Т.19. С.79-97.

100. Лукин В.И. О макробентосе верхней сублиторали острова Парамушир (Курильские острова)// Всесоюзная конференция «Биология шельфа». Тезисы докладов. Владивосток. 1975. С. 104-105.

101. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов// Труды ДВНИГМИ. 1987. Вып.36. С.3-13.

102. Макаров P.P. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки// Рыбное хозяйство. 1964. № 7. С.23-26.

103. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокам-чатского шельфа и их распределение. М.:"Наука". 1966. С. 164.

104. Маркина Н.П., Чернявский В.И. Новые данные о количественном распределении планктона и бентоса в Охотском море// Известия ТИНРО. 1984. Т. 109. С.94-99.

105. Медведев B.C. Некоторые черты строения и динамики западного побережья острова Сахалин// Труды Океанографической комиссии АН СССР. 1961. Т. 8. С.35-101.

106. Микулич Л.В., Козак Л.П. Плодовитость некоторых Decapoda залива Петра Великого // Гидробиологический журнал. 1971. № 1. С.97-101

107. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: "Наука". 1976. 291 с.

108. Михеев А.А. Расчет оптимального изъятия донных беспозвоночных// Рыбное хозяйство. № 5. 1999. С.41-43.

109. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука. 1966. 68 с.

110. Морской промысел крабов. Т. 8. Токио. 1953 (наяп. яз.).

111. Навозов-Лавров Н.П. Материалы к экологии и промыслу крабов в заливе Петра Великого// Производительные силы Дальнего Востока. Владивосток, 1927. Вып. 4.

112. Нечаева Н.Л. Паразиты промысловых беспозвоночных, акклиматизируемых в СССР// Труды ВНИРО. 1964. Т. 55. С.171-175.

113. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 1974. 447 с.

114. Новомодный Г.М. MS. Характеристика состояния запасов крабов северозападной части Татарского пролива (к северу от м.Золотого). Хабаровск. 1995. 4 с.

115. Орлов Ю.И. Акклиматизация промысловых крабов в северо-восточной Атлантике: обоснование и первые результаты// Рыбное хозяйство. Обзорная информация. Серия: аквакультура. Выпуск 1. ВНИЭРХ. М. 1994. 56 с.

116. Орлова Л.Д. Гаметогенез и половозрелость камчатского краба (Paralithodes camtschatica)// В кн.: «Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Всесоюзное совещание. Тезисы докладов». Владивосток. 1970. С.63-64.

117. Павлова Ю.В. Циркуляция вод Японского моря// Труды Института океанологии АН СССР. 1958. Спец. вып. № 1. С.21-25.

118. Пищальник В.М. Опыт создания компьтеризованного гидролого-гидрохимического атласа Сахалинского шельфа// Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. Экология морей России. М.: Издательство ВНИРО. 1997. С.67-78.

119. Пищальник В.М., Архипкин B.C. Сезонные вариации геострофической циркуляции вод в шельфовой зоне острова Сахалин. В кн.: «XI Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Тезисы докладов». Калининград. М. Издательство ВНИРО. 1999. С.34-35.

120. Пищальник В.М., Климов С.М. Каталог глубоководных наблюдений, выполненных в шельфовой зоне острова Сахалин за период 1948-1987 гг. Южно-Сахалинск, 1991 г. 166 с.

121. Покровская И.С. MS. Распределение и биология камчатского краба у юго-западного побережья Сахалина в 1959 г. Отчет. Архив СахНИРО. Инв. № 983. Антонове. 1959. 14 с.

122. Покудов В.В., Тунеголовец В.П. Новая схема течений Японского моря для зимнего периода// Труды Дальневост. гидрометеорол. НИИ (ДВНИГМИ). Вопросы океанографии. Вып. 50. Л.: Гидрометеоиздат, 1975, С.24-32.

123. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: "Пищевая промышленность". 1966. 375 с.

124. Рао С.Р. 1980. Кластер-анализ в применении к изучению перемешивания рас в популяции людей. В кн.: «Классификация и кластер». М.: Мир. С.148-167.

125. Родин В.Е. Биология и характеристика популяций камчатского краба (Paralithodes camtschatica Tilesius, 1815) в Охотском море, у западного побережья

126. Камчатки и в восточной части Берингова моря. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток, 1969. 27 с.

127. Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба//Известия ТИНРО. Т.110. 1985. С.86-97.

128. Родин В.Е., Мясоедов В.И. Биологическая характеристика популяции камчатского краба Paralithodes camtschatica в северо-западной части Охотского моря// Известия ТИНРО. Т.110. 1982. С.86-87.

129. Романовский Ю.Э.,Смуров А.В. Методика исследования пространственного распределения организмов// Журнал общей биологии, -1975, т.36, № 2,-с.227-236.

130. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1979. 58 с.

131. Румянцев А.И. Миграции краба у южной части западного побережья Камчатка/Известия ТИНРО. Т. 19. 1945. С.55-70.

132. Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-экологическое значение. Афтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидат географических наук. С-Пб.: С-Пб. университет. 1992. 25 с.

133. Северцов А.С. Основы теории эволюции. М.: Издательство МГУ. 1987. 320 с.

134. Сиренко Б.И. Распределение бентоса в некоторых участках материкового склона Курильской гряды. В кн.: «Фауна материкового склона Курильской островной гряды по материалам 33 рейса НПС «Одиссей». С-Пб.: ЗИН РАН. 1993. С.5-44.

135. Сизова Ю.В. Циркуляция вод Японского моря// Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.Издательство АН СССР. 1961. С.146-154.

136. Скалкин В.A. MS. Промысловые беспозвоночные континентального шельфа в районе Южных Курильских островов. Отчет. Архив СахНИРО. п.Антоново. Инв. №2333. 1972.62 с.

137. Скалкин В.A. MS. Промысловые беспозвоночные континентального шельфа в районе Южных Курильских островов и рекомендации по их промыслу. Отчет. Архив СахНИРО. Инв. № 2519. п.Антоново. 1973. 71 с.

138. Скалкин В.А., Семенова А.Е. Некоторые данные по зимней линьке краба в водах Сахалина// Известия ТИНРО. Т. 44. 1957. С.252-253.

139. Спановская В.Д. Относительная плодовитость (определение, использование как показателя разнокачественности самок). В кн.: «Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2». Вильнюс: Мокслас. 1976. С.63-69.

140. Спановская В.Д., Григораш В.А. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб. В кн.: «Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. 2». Вильнюс: Мокслас. 1976. С.54-62.

141. Степанов В.Н. Моделирование течений Японского моря// Океанология. 1998. Т. 38. №2. С.166-174.

142. Тарасюк С.Н. Биология и динамика численности основных промысловых видов камбал Сахалина. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток. 1997. 22 с.

143. Тарвердиева М.И. Питание крабов в Беринговом море. В кн.: «Всесоюзный симпозиум по гидробиологии и биогеографии шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Тезисы докладов». Л.: «Наука». 1974. С.65-67.

144. Тарвердиева М.И. Питание камчатского краба Paralithodes camtschatica, крабов стригунов Chionoecetes opilio и Ch. bairdi в юго-восточной части Берингова моря// Биология моря. № 1. 1976. С.41-48.

145. Тарвердиева М.И. Суточный ритм питания камчатского крабаII Биология моря. №3. 1978. С.91-95.

146. Уитон Ф.У., Лосон Т.Б. Производство продуктов питания из океанических ресурсов. В 2-х томах, М.: «Агропромиздат», Т. 2. 1989. 415 с. Пер.с англ.

147. Фадеев В.И. Сообщества макробентоса шельфа Западного Сахалина// Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток, 1988. 352 с.

148. Фадеев В.И., Тарасов В.Г. Многолетние изменения донных сообществ Южно-Курильского мелководья (по материалам 40-х и 90-х годов). В кн.: «VIII съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т. I». Калининград. 2001. С. 312-313.

149. Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Способы выращивания крабов на искусственных сооружениях. В кн.: «Прибрежное рыболовство XXI век. Международная научно-практическая конференция. 19-21 сентября 2001 г. Тезисы докладов». Южно-Сахалинск. 2001. С. 119-120.

150. Федосеев В.Я., Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популяционной структуры камчатского краба. В кн.: «Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей». Владивосток: Издательство ТИНРО. 1986. С.35-46.

151. Фенюк В.Ф. Анализ содержимого желудков камчатского краба// Известия ТИНРО. Т. 19. 1945. С.71-78.

152. Фукс В.Р. Океанологические основы промысловой продуктивности истоков течения Ойясио. В кн.: «Океанология в С-Петербургском университете: Сб.статей». Спб.: Издательство С.-Петербургского университета. 1997. С.221-245.

153. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных. Минск: «Наука и техника». 1988. 208 с.

154. Хмелева Н.Н. Общие принципы исследований и закономерности функционирования вида в пределах ареала. В кн.: «Вид в ареале: биология, экология и продуктивность водных беспозвоночных». Минск: «Навука i тэхшка». 1990. С.9-15.

155. Царапкин С.Р. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами. В кн.: «Применение математических методов в биологии». Л.: Издательство ЛГУ. 1960. С.65-74.

156. Чебанов С.М. Некоторые данные о биологии камчатского краба {Paralithodes camtschatica) в Бристольском заливе// Труды ВНИРО. Т. 58. 1965. С.91-94.

157. Чекунова В.И., Аксютина З.М. Численность камчатского краба. Труды ВНИРО. 1974. Т. 99. С.38-45.

158. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. В кн.: «Методы почвенно-зоологических исследований». М.: Наука. 1975. С. 160-216.

159. Шевченко Ю.С. Подводные вулканиты Курильской островной дуги. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. 127 с.

160. Шелегова Е.К. Случаи резкого похолодания вод в летний период у юго-западного берега Сахалина// Известия ТИНРО. Т. 46. 1960. С.249-251.

161. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 1952. 267 с.

162. Шунтов В.П. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря// Рыбное хозяйство. № 4, 1998. С.40-41.

163. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. 176 с.

164. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 303 с.

165. Яричин В.Г. Состояние изученности циркуляции вод Японского моря// Труды ДВНИГМИ. 1980. Вып. 80. С.46-61.

166. Яричин В.Г. Некоторые особенности горизонтального движения вод в Японском море к северу от 40° с.ш// Труды Дальневост. гидрометеорол. НИИ. Вопросы океанографии Тихого океана и дальневосточных морей. Вып. 96. JL: Гидрометеоиз-дат, 1982. С.111-118.

167. Abe К. Important crab resources inhabiting Hokkaido waters// Marine Behav. Physiol. Vol. 21, 1992. pp.153-183.

168. Abe K. and Koike M. The growth of the hanasaki crab, Paralithodes brevipes (Decapoda, Anomura)// Scie. Rep. of the Hokkaido Fish. Exp. Sta. 24. 1984. pp.1-14.

169. Balss H. Ostasiatischen Decapoden, I. Die Galatheiden und Paguriden// Abhandl. der math.-phys. Klasse der K.Bayer. Akademie der Wissenschaften. T.II, Suppl.-Bd. No. 9, 1913.

170. Bakay Yu.I., Kuzmin S.A., Utevsky S.Yu. Ecological and parasitologic investigations on the Barents sea red king crab Paralithodes camtschatica (the first results)// ICES CM (International Council for the Exploration of the Sea). 1998. AAA. pp. 4-14.

171. Blau S.F. Size at maturity of female red king crabs (.Paralithodes camtschatica) in Adak Management Area, Alaska// Proc. Int. Symp. King and Tanner Crabs. 1989. pp. 105116.

172. Blau S.F. King crabs: a golden resource// Alaska Georg. 17, No. 1. 1990. pp.88-90.

173. Blackith R.E., Reyment R.A. 1971. Multivariate morphometries. L. N.Y.: Acad. Press. 412 p.

174. Bright D.B., Floyd E.D., Jens W.K. King crab investigations of Cook Inlet, Alaska. Dept. Biol., Allan Hancock Foundation, Univ. South. Calif. 1960. 180 p.

175. Budaeva V.D., Makarov V.G. Modeling of the typical water circulations in the La Perouse Strait and Aniva Gulf Region// PICES Scientific Report. No. 6. 1996, pp. 17-20.

176. Chapman D., Robson D. The Analysis of Catch Curve. Biometrics. No.16. 1960. pp.354-368.

177. Cleaver F.C. Bering sea king crab (Paralithodes camtschatica) tagging experiments. Internat. Comm. Northwest. Atlant. Fish. Special Publ. No. 4, North Atlantic Fish Marking Symposium. Darthmout, N.S., Canada, 1961. pp. 59-63.

178. Damsgard В., Loken S., Mortensen Atle. Parringsadferd og yngelvekst hos kon-gekrabble// Fauna (Nor.). 1997. -50, No. 4. pp.166-175. (Норв. рез. англ.).

179. Conan G.Y. Assessment of shellfish stocks by geostatistical techniques// ICES C.M., Shellfish committee. 1985. Doc. No. 1985/ K:30. 24 p.

180. Dew C.B. Behavioral ecology of podding red king crab, Paralithodes camtschaticaII Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Scienes. Vol. 47, No 10. 1990. pp.1944-1958.

181. Dobzhansky T.G. Genetics of the evolutionary process. N.Y.; L.: Columbia Univ. Press. 1970. 505 p.

182. Feder H., McCumbu K., Paul A.J. The food of post-larval king crab, Paralithodes camtschatica, in Kachemak Bay. Alaska// Crustaceana. 39. 1980. p.315-318.

183. Gunderson D.R., Dygert P.H. Reproductive effort as a predictor of natural mortality rate// J. Cons. int. Explor. Mer. 44. 1988. p. 200-209.

184. Harding J.P. The use of probability paper for graphical analysis of polymodal frequency distributions// J. Mar. biol. Assoc. UK. 1949. 28: pp.141-153.

185. Hartnoll R.G. Variation in growth pattern between some secondary sexual characters in crabs (Decapoda, Brachyura)//Crustaceana. 27 (2), Leiden. 1974. p.131-136.

186. Hartnoll R.G. The determination of relative growth in Crustacea// Crustaceana. 34 (3), Leiden, 1978. pp.281-293.

187. Haugen E., Bristow G.A., Jansen P. A. MS. Parasites of red king crab from the Va-rangerfjord area North Norway. Report. 1998.

188. Jewett S.C., Feder H.M. Food and feeding habits of the king crab Paralithodes camtschatica near Kodiak Island, Alaska. Marine Biology. 66. 1982, pp.243-250.

189. Jewett S.C., Sloan N.A., Somerton D.A. Size at sexual maturity and fecundity of the fjord-dwelling golden king crab Lithodes aequispina Benedict from Northern British Columbia// Journal of Crustacean biology. 5(3). 1985. pp.377-385.

190. Jewett S.C., Gardner L.A., Rusanowski P.M. Food and feeding habits of the red king crab from Northwestern Norton Sound, Alaska. Proceedings of the International king and tanner crabs Symposium. Ancorage, Alaska. November 1989. pp. 219-231.

191. Khan R.A. Trypanosome occurrence and prevalence in the marine leech Johans-sonia arctica and its host preferences in northwestern Atlantic Ocean. Can. J. Zool 69, 9. 1991. pp. 2374-2380.

192. Kono T. Modification processes of the intermediate subarctic water in the western North Pacific and its relation to formation of the North Pacific Intermediate water// Bull. Hokkaido. Nat. Fish. Res. Institute. 1996. No. 60. Kushiro, Japan, pp. 145-223.

193. Kruse G. Biological respectives on crab management in Alaska// Divisin of Commercial Fisheries Contribution, Juneau. Alaska Dept. Fish Game. 1992. 071. 38 p.

194. Kurata H. Increase in size and molting in Crustacea// Bull. Hokkaido Reg.Fish. Res. Lab. V.22. 1960. pp. 1-48.

195. Kurata H. Studies on the larvae and post-larvae of Paralithodes camtschatica. IV. Growth of the post-larva// Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station, Monthly Report. 18(1). 1961. pp.1-9.

196. Kurata H. On the age and growth of the king crab Paralithodes camtschatica// Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station. Monthly Report. 18(1). 1961. pp. 10-22.

197. Kurata H. Larvae of decapoda crustacea of Hokkaido 6. Lithodidae (Anomura)// Bulletin of the Hokkaido Regional Fisheries Research Laboratory. No. 29, 1964. pp.4965.

198. Mahalonobis P.E., Majumdar D.N., Rao C.R. 1949. Antropometric survey of the United Provinces. A statistical study. Sankhya. 9. 1945. pp.90-324.

199. Marukawa H. Biological and fishery research on Japanese king crab Paralithodes camtschatica (Tilesius)// Journ. Imp. Fish. Exp.Stat. Tokyo. Vol. 37, No. 4. 1933. 152 p.

200. Matsuura S., Takeshita K. Longevity of red king crab, Paralithodes camtschatica, revealed by long-term rearing study. In: "Proc. Int. Symp. King and Tanner Crabs. Anchorage, Alaska, 1989". pp. 181-188.

201. Nakazawa K. A study of the Hokkaido crab// Zoological Magazine (Dobutsugaku Zasshi). 24 (279). pp. 1-12.

202. Paul A.J. Larval biology of Alaskan red king crab. In: "Proceedings of the International King Crab Symposium. Anchorage. 1985". pp.145-152.

203. Passano L., Talbot E., Waterman H.A. Molting and its control// Phisiology of Crustacea. Vol.1. Academic Press. New York and London. 1960. pp. 473-536.

204. Petersen C.G. Eine Methode zur Bestimmung des Alters und Wucks der Fische. Mitt. Dtsch. Seefisch. Ver. 1891. 11. pp.226-235.

205. Pope J.G. An investigation of the accuracy of Virtual Population Analysis using cohort analysis. Res. Bull. Int. Comm. NW Atlantic Fish. Vol.9. 1972. p.65-74.

206. Powell G.C. Growth of king crab in the vicinity of Kodiak Island, Alaska. Alaska Dep. Fish Game, Inf. Leafl. No. 92. 1967. 106 p.

207. Powell D.G. Estimation of mortality and growth parameters from the length frequency of a catch. Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1979. V.175, p.167-169.

208. Powell G.C., Nickerson R.B. Reproduction of king crabs Paralithodes camtschatica (Tilesius)// J. Fish. Res. Bd. Canada, 22 (1). 1965. pp.101-111.

209. Rathbun M. The Decapod Crustaceans of the Canadian Arctic Expedition 19131918// Report of Canad. Arctic Expedition. Vol. 7, Crustacea, A. Decapod Crustaceans. 1919.

210. Ricker W.E. Handbook of computations for biological statistics of fish populations// Bull. Fish. Res. Bd. Canada., 119. 1958. 300 p.

211. Ricker W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can. 1975. No. 191.

212. Riser S.C. New chemical and hydrographic measurements from the Okhotsk Sea in spring of 1995. In: "The Eleventh international symposium on Okhotsk Sea and sea ice. Abstracts. Mombetsu, Japan. 25-28.02. 1996". pp. 199-202.

213. Sasaki J., Mihara Y. Early larval stages of the hair crab Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Brachyura: Atelecyclidae), with special reference to its hatching process// Journal of Crustacean Biology. 13(3), 1993. pp.511-522.

214. Sato S. Studies on larval development and fishery biology of king crab Paralithodes camtschatica (Tilesius)// Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. Fish. Agency. No. 17. 1958. pp. 1-102.

215. Shimizu J. Outline of the rearing experiment on king crab zoea// Hokkaido Prefectural Fisheries Experimental Station. Ten-day Report. No. 327. pp.408.

216. Shirley S.M., Shirley T.C. Behavior of red king crab larvae: phototaxis, geotaxis and rheotaxis// Mar. Behav. Physiol. 1988. Vol.13, pp. 369-388.

217. Somerton D.A. A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. No. 37. 1980. pp.14881494.

218. Somerton D.A., Otto R.S. Distribution and reproductive biology of the golden king crab, Lithodes aequispina, in the eastern Bering sea// Fish. Bui. Vol. 84. No. 3. 1986. pp. 571-584.

219. Sund O. The renewal of fish population studied by means of measurement of commercial catches. Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 1930, 65. pp. 10-17.

220. Takeuchi I. On the distribution of zoeal larvae of king-crab, Paralithodes camtschatica, in the southeastern Bering Sea in I960// Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res., Lab. No. 24, 1962. pp.163-170.

221. Takeuchi I. Food of king crab, Paralithodes camtschatica, off the west coast of the Kamchatka Peninsula, 1958-64. Bull. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab. No. 33. 1967. pp.32-44.

222. Takeuchi I. On the distribution of larval stage of king crab, Paralithodes camtschatica and some crustacean Decapoda off the west coast of the Kamtschatka Peninsula, 1957-64// Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res, Lab. No. 35, 1969. pp.44-61.

223. Tilesius W.G. De cancris Camtshaticis Oniscis, Entomostracis et Cancellus marinis microscopicis noctilucentibus cum tabulis IV aenaeis et appendice adnexo de Acaris et Ricinis camtschaticis//Mem. Acad. Scien. St. Petersbourg. No. 5, 1815. pp. 336-344.

224. Thorson G. Length of pelagic larval life in marine bottom invertebrate as related to larval transport by ocean currents// V Publ. Amer. Assoc. Advancement Sci. No.67. 1961.

225. Wackernagel H. Multivariate Geostatics: an introduction with applications. Springer, Verlag, Berlin, Heidelberg. 1995. 255 p.

226. Wang Yi-Kuan. On the stock of the king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius), in the seas of Hokkaido and Saghalin//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1937. 5(5). pp.291294.

227. Weber D.D. Growth of the immature king crab Paralithodes camtschatica!I Internal North Pacific Fish. Comm., Vancouver, Canada. Bull. No. 21, 1967. pp.21-53.

228. Weber D.D., Miyahara T. Growth of the adult male king crab Paralithodes camtschatica (Tilesius)// Fish and Widl. Serv., Fish. Bull. U.S., 1962. 62 (200). pp. 53-75.

229. Zaferman M.L. Methods of instrumental assessment of the bottom fish abudance. In: "Meeting on hydroacoustical methods for the estimation of marine fish populations, 25-29 June 1979". The Charles Draper Lab. Inc., Cambridge, Mass., USA, 1981. pp.895906.

230. Zenkevitch L.A. and Brotsky V.A. Ecologial depth-temperature areas of benthos mass-forms in the Barents Sea// Ecology. 1939. 20, 1.

231. Zheng J., Murphy M.C., Kruse G.H. A length-based population modeland stock-recruiment relationships for red king crab, Paralithodes camtschaticus, in Bristol Bay, Alaska// Can. J. Fish. Aquat. Sci. No. 52. 1995. pp. 1229-1246.

232. Район Ширина карапакса (см) M2/L1 C1/L1 C2/L1 C3/L1

233. Диапазон х 5 Диапазон х 5 Диапазон X 5 Диапазон X 5

234. Северн. Курилы 16.6-19.8 0.22-0.27 0.25 0.012 0.66-0.77 0.7 0.03 0.27-0.35 0.31 0.018 0.22-0.27 0.24 0.012

235. Залив Терпения 15.1-20.0 0.20-0.28 0.24 0.014 0.63-0.78 0.71 0.027 0.24-0.35 0.3 0.016 0.18-0.29 0.23 0.01620.1-22.9 0.22-0.28 0.25 0.012 0.65-0.75 0.71 0.025 0.26-0.34 0.31 0.02 0.21-0.26 0.24 0.013

236. Мыс Железный 10.2-15.0 0.20-0.25 0.23 0.012 0.62-0.79 0.68 0.034 0.24-0.34 0.28 0.017 0.15-0.29 0.21 0.02015.2-18.1 0.21-0.27 0.24 0.013 0.66-0.77 0.71 0.024 0.28-0.34 0.30 0.013 0.20-0.26 0.23 0.013