Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Восстановление полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) в прибрежье Приморья

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Восстановление полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) в прибрежье Приморья"

На правах рукописи

ТУРАБЖАНОВА Ирина Сергеевна

ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ ЯПОНСКОЙ (Lanunaria japónica Aresch.) В ПРИБРЕЖЬЕ ПРИМОРЬЯ

03.00.32 — Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

A

а ВО

Владивосток - 2009

003469930

Работа выполнена в ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-центр), г. Владивосток

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Крупнова Татьяна Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Клочкова Нина Григорьевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чучукало Валерий Иванович

Ведущая организация

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится « 11 » июня 2009 г., в 10-00 часов, на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» по адресу: 690091, г. Владивосток, переулок Шевченко, 4.

Телефон: 8 (4232) 40-15-04, Факс: 8(4232) 300-751, E-mail: temnykh@tinro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-центр».

Автореферат разослан « 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Анализ многолетней динамики запасов ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch.) в прибрежье Приморья показал их значительное снижение к началу 1990-х гг. и низкий уровень в последние годы. К настоящему времени на некоторых участках прибрежья в результате нарушения структуры зарослей ламинариевые поля практически полностью отсутствуют. К числу таких участков относится район прибрежья среднего Приморья от мыса Красная Скала до мыса Низменного. Если до 70-х гг. прошлого века этот район оценивался как один из самых мощных участков ламинариевого поля (Гайл, 1928-1934; Суховеева, 1969), то к началу 90-х гг. ламинария здесь встречалась только в виде незначительных пятен, а также уже наблюдались участки, совершенно лишенные растительности (Суховеева, 1991). К 2004-2006 гг. промысловые заросли ламинарии остались в основном у мыса Низменного.

Отсутствие зарослей ламинарии дает возможность водорослям, конкурентам за субстрат, занять освободившиеся площади. Наиболее серьезную конкуренцию для ламинарии составляют корковые известковые водоросли порядка Corallinales. Сложность взаимоотношения ламинарии и корковых кораллиновых водорослей определяется тем, что представители этих групп приурочены к одинаковым экотопам и жестко конкурируют за места обитания. В состоянии экологического равновесия кораллиновые стабилизируют численность ламинариевых, естественным образом формируя оптимальную пространственную структуру и высокий уровень их популяций. Нарушение природного равновесия вызывает смену высокопродуктивных промысловых зарослей ламинариевых низкопродуктивными поселениями кораллиновых. Подобное «опустынивание» морского дна в настоящее время наблюдается во многих районах Мирового океана, и исследования, направленные на изучение и предотвращение этих негативных явлений, ведутся

в разных странах (Noro et al., 1983; Nabata, et al., 1992; Walbridge, 1993; Fugita, 1997; Kawaguchi, 2003).

Для участка прибрежья Приморья от мыса Красная Скала до мыса Низменного по результатам материалов ежегодных рейсов НИС «Потанино» в период с 2003 по 2006 г. показано, что проективное покрытие каменистых субстратов корковыми известковыми водорослями увеличилось с 38,1 % в 2003 г. до 72,9 % в 2006 г. В отдельных районах корковые известковые водоросли занимают субстрат на 80-100 %, покрывая значительные участки дна сплошной коркой (Krupnova, Turabzhanova, 2007).

В условиях продолжающегося процесса замещения сообществ ламинарии сообществами известковых корковых водорослей актуален поиск действенных мер по восстановлению полей ламинарии в традиционных местах ее произрастания на участках дна, уже занятых поселениями корковых водорослей.

Цели и задачи исследований. Целью работы является разработка методов восстановления полей ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch.) на субстрате, занятом корковыми водорослями.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить распространение, темпы роста и особенности жизненного цикла корковых известковых водорослей на примере массового вида Lithophyllum yessoense\

2) выяснить возможность развития спорофитов ламинарии на субстратах с различной степенью покрытия корковыми водорослями;

3) разработать методы оспоривания естественных субстратов и определить нормы размещения маточных слоевищ ламинарии на единицу площади в зависимости от степени занятости субстрата корковыми водорослями;

4) определить оптимальные сроки оспоривания субстратов;

5) изучить выживаемость растений ламинарии от ювенильных стадий до зрелых спорофитов на ее восстановленных полях

6) определить урожай товарной ламинарии на восстановленных полях и оптимальные методы его изъятия;

7) исследовать биохимический состав и провести сравнительный анализ товарных качеств слоевищ ламинарии из восстановленных и природных полей.

Научная новизна. На основе полученных результатов:

- изучены темпы роста и особенности жизненного цикла литофиллума (Lithophyllum yessoense), одного из доминирующих видов корковых кораллиновых водорослей в прибрежье Приморья;

- сопоставлены жизненные циклы литофиллума и ламинарии, в результате чего получено представление о совместном их сосуществовании на одних и тех же субстратах;

- экспериментально исследованы механизмы заселения зооспорами ламинарии донных субстратов, покрытых корковыми водорослями с различной степенью развитости.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в марикультуре в целях увеличения запасов ламинарии, а также для улучшения местообитаний сопутствующих видов рыб и беспозвоночных. Полученные данные позволили дополнить нормативы биотехнологии восстановления полей ламинарии на субстратах с корковыми водорослями и включить их в «Инструкцию по культивированию и восстановлению полей ламинарии».

Используя предлагаемую биотехнологию, можно получить до 160-200 т товарной ламинарии с 1 га. Применение разработанных нормативов выращивания ламинарии на субстрате, покрытом корковыми водорослями, позволило восстановить заросли этой водоросли на площади более 17 га.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на XVIII Международном симпозиуме по морским водорослям, Норвегия, 2004; Международном симпозиуме PICES, Владивосток, 2005; Международном симпозиуме по морским водорослям стран Азиатско-Тихоокеанского региона, Таиланд, 2005; Международной научно-практической конференции «Морская

экология», 2007; Научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию С.М. Коновалова, 2008; коллоквиуме лаборатории водорослей ФГУП «ТИНРО-центр», 2006; отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-центр», 2004-2006.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 6 публикациях, в том числе в журнале, рекомендованном ВАК, опубликована 1 статья.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 60 на иностранном языке. Работа изложена на 145 страницах, иллюстрирована 26 рисунками и 36 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю - к.б. н. Т.Н. Крупновой за помощь в проведении исследований и работе над диссертацией, очень признательна сотруднику ТИБОХ к.б.н. В.В. Агарковой, коллективу лаборатории водорослей и лаборатории технического обеспечения воспроизводства гидробионтов ФГУП «ТИНРО-центр» за ценные советы и поддержку моей работы, а также водолазам ОАО РК «Моряк-Рыболов» за помощь в сборе материалов для диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В главе рассмотрена биологическая характеристика ламинарии японской (Laminaria japónica Aresch.J, особенности ее размножения и жизненного цикла, влияние гидрологических условий на ее произрастание и размножение (Гайл, 1931-1935; Зинова, 1929, 1940; Кизеветтер, 1938, 1953; Мальцев, 1977-1979; Моисеенко, 1978; Крупнова, 1982-2008; и др.). Описана история развития и современное состояние марикультуры ламинарии в Приморье и странах Азиатско-Тихоокеанского региона, отражено ее значение в мировой практике (Сарочан, 1962, 1967; Буянкина, 1977; Мальцев, 1977; Kawashima, 1984; Крупнова, 1985,1987; Kawaguchi, 2003; и др.). Рассмотрены данные о динамике запасов ламинарии японской у побережья Приморья, проведен анализ работ,

содержащих информацию о возможных причинах изменений в сообществах бурых водорослей и снижения их запасов (Гайл, 1931-1936; Суховеева, 19661974; Ка\уадисЫ Х а1., 1992; Крупнова, 2002,2004; и др.).

Анализ литературных данных показывает, что к началу 90-х гг. XX века запасы ламинарии японской в прибрежье Приморья сократились более чем в 15 раз и в настоящее время находятся в угнетенном состоянии. Единой и доказательной точки зрения на причины, вызывающие уменьшение запасов ламинарии, до настоящего момента не существует. Предполагается, что они могут быть связаны с неблагоприятными климато-океанологическими факторами, антропогенными нарушениями природной среды, чрезмерным промыслом и выеданием морскими ежами (Суховеева, 1985-1990; №Ьа1а й а1., 1992; Паймеева, Гусарова, 1993; Крупнова, 2000-2008). В последние годы все большее значение при объяснении изменений в сообществах бурых водорослей и снижении их запасов придается активизации развития корковых известковых водорослей (Масаки и др., 1981; МаэаЫ с! а1., 1984; Ридка, 1997; и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материал для альгологических исследований собирался в прибрежных водах Приморья в период 2002-2008 гг. на экспериментальных полигонах в районе от мыса Красная Скала до мыса Низменного. Сбор качественных и количественных проб ламинариевых водорослей проводился по стандартным методикам с помощью водолазов. В ходе обработки альгологического материала определяли размеры и массу пластины ламинарии, коэффициент покрытия ее слоевищ спороносной тканью, рассчитываемый из отношения общей площади спороносной ткани выборки к общей площади слоевищ. Полученные данные сравнивали со среднемноголетними показателями объемов продуцирования спороносной ткани для данного района (Крупнова, 1985). За весь период исследований обработано 12 тыс. биологических образцов ламинарии, в том числе для изучения сроков спороношения - 2 тыс. экз., для изучения сравнительной характеристики морфометрических показателей

ламинарии, культивируемой по различным биотехнологиям, - 8 тыс. экз., для установления товарных качеств - 2 тыс. экз.

Анализ многолетней флуктуации полей ламинарии у побережья Приморья и в районе среднего Приморья от мыса Красная Скала до мыса Низменного проводили по материалам архивных данных ТИНРО-центра и литературных источников.

Определение темпов распространения корковых водорослей на субстрате, пригодном для произрастания ламинарии, проводили по результатам материалов, собранных во время рейсов НИС «Потанино» в 2000-2007 гг. Гидроботанические разрезы выполняли по стандартной сетке с помощью водолазов в диапазоне глубин от 0 до 20 м.

В процессе ежегодных съемок на 12 контрольных участках в районе от мыса Красная Скала до мыса Низменного в 2003-2006 гг. собирался материал по учету количественного покрытия донных субстратов корковыми водорослями порядка СогаШпа1ез. На каждом участке определяли показатель (%) покрытия донного субстрата этими водорослями.

Изучение развития, особенностей жизненного цикла и темпов роста корковых водорослей порядка СогаШпакБ проводилось на примере массового вида ЬШорИуИит уеььоете в период с августа 2003 по июль 2006 г. в бухте Моряк-Рыболов.

Исследования возможности развития растений ламинарии на субстратах, покрытых корковыми известковыми водорослями, проводили в 2004-2006 гг. путем оспоривания камней, покрытых корковыми водорослями, в контролируемых условиях. Оспоривание осуществляли по методике, разработанной специалистами ТИНРО-центра для оспоривания искусственных субстратов при культивировании ламинарии японской в двухгодичном цикле (Крупнова, 1984, 2008; Буянкина, 1988), после чего их размещали на морское дно.

Изучение механизмов восстановления полей ламинарии на субстрате, занятом корковыми водорослями, проводили на экспериментальных полигонах

в прибрежье Приморья на участке от мыса Часового до мыса Красная Скала (рис. 1) площадью 1,6-3,0 га. Заселение зооспорами ламинарии донных участков осуществляли методом искусственного внесения простимулированных маточных слоевищ ламинарии на природные субстраты.

Рис. 1. Расположение экспериментальных полигонов по восстановлению полей ламинарии японской в прибрежье среднего Приморья в 2004-2005 годах

Товарные качества выращенной ламинарии из ее восстановленных зарослей определяли на основе расчета коэффициентов товарной кондиции (Kawashima, 1972). Для этого слоевища высушивали до постоянной навески в термошкафу. Содержание сухого вещества в слоевищах ламинарии определяли для 10 экз. растений из каждой партии выращивания по формуле:

С сух = (м сух/ М сыр) 100 %,

где С сух - содержание сухого вещества в слоевищах, %; м сух и м сыр - масса слоевища (абсолютного сухого и сырого соответственно), г.

Статистический анализ материала проводился с помощью программы 81а1БоЛ БСайзИса 6.0. Сравнительный анализ для количественных признаков проводился с использованием ^критерия Стьюдента. Данные представлены в

виде средних значений исследуемых параметров и их среднеквадратических ошибок. Достоверность различий между средними значениями определяли по критерию Стыодента. Различия между средними значениями исследуемых параметров считали достоверными при р < 0,05.

Глава 3. ОБОСНОВАНИЕ РАБОТ ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ В ПРИБРЕЖЬЕ ПРИМОРЬЯ

Анализ темпов распространения корковых известковых водорослей на контрольных участках в районе от мыса Красная Скала до мыса Низменного в 2003-2006 гг. показал увеличение степени покрытия субстратов в среднем на 11-12 % в год. На отдельных участках дна корковые водоросли занимали субстрат на 80-100 %, покрывая его сплошной коркой. Поселения ламинарии практически отсутствовали, встречались только небольшие участки ее зарослей от уреза воды и до глубины 5 м.

Как известно, зооспоры ламинарии оседают на субстрат практически рядом с маточными слоевищами, для дальнейшего развития зооспор в гаметофиты необходима их высокая плотность, движение зооспор после выхода из маточных слоевищ направлено к берегу (Крупнова, 2005-2008). В связи с этим естественное восстановление зарослей ламинарии может происходить только на глубинах до 5 м на небольших участках дна.

Учитывая высокие темпы развития корковых водорослей, отсутствие достаточного количества маточных слоевищ, способных обеспечить необходимую плотность зооспор для «засева» всего пустующего субстрата, нами сделан вывод о целесообразности проведения работ по восстановлению зарослей ламинарии путем проведения биомелиоративных мероприятий у побережья Приморья на участках, наиболее подверженных этому явлению, где существует риск потери субстратов для роста и развития ламинарии.

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ КОРКОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

ПОРЯДКА СОКАЬЬШАЬЕБ НА ПРИМЕРЕ ШорИуИит уезБоете

В результате изучения развития темпов роста и некоторых особенностей жизненного цикла ЬШюрЬуИит уезБоете (литофиллум) - одного из наиболее массовых видов корковых водорослей порядка СогаНтакБ в прибрежье Приморья - установлено, что молодые экземпляры литофиллума поселяются как на свободном субстрате, так и на известковых остатках разрушившихся корковых водорослей. В июле размер ювенильных экземпляров составляет 1,0-1,2 мм. Активный рост слоевшц приходится на летний период - до 3,0+0,047-3,1+0,018 мм в месяц (табл. 1). Снижение темпа роста происходит с понижением температуры воды, начиная с сентября. В декабре рост слоевищ первого года вегетации прекращается, и в период с декабря по апрель слоевища не растут, их рост возобновляется с апреля. В следующие два месяца темп роста слоевищ возрастает, в период интенсивного роста отдельные близкорасположенные слоевища сливаются, образуя более или менее рельефный шов. В октябре-ноябре второго года вегетации темп роста слоевищ литофиллума значительно снижается и к ноябрю составляет не более 10 % от максимальных показателей в августе.

Изменения в темпах роста литофиллума, вероятно, приурочены к смене основных параметров среды (температуры воды, солнечной радиации и фотопериода). Максимальный темп роста (2,5-3,6 мм в месяц) наблюдается в период наибольшего прогрева воды, высокого уровня солнечной радиации (412490 кал/см2) и продолжительного фотопериода. Снижение темпов роста в осеннее время происходит на фоне интенсивного выхолаживанием вод (до 6 °С в месяц), значительного уменьшения фотопериода и солнечной радиации - до 175-186 кал/смг. Рост слоевищ останавливается в декабре второго года вегетации. Отмирание слоевищ, характеризующееся изменением цвета с фиолетово-розового на белый и разрушением верхнего слоя, начинается в феврале, через 20 месяцев после начала вегетации. Известковые остатки разрушенных слоевищ присутствуют на камнях довольно длительное время (более 2 лет). В поселениях литофиллума на одном и том же субстрате могут находиться как слоевища двух

поколений, так и известковые остатки ранее отмерших слоевищ. Известковые остатки разрушенных слоевищ присутствуют на камнях довольно длительное время и могут служить субстратом для поселения ламинарии.

Механизм конкуренции за субстрат между ламинарией и корковыми водорослями еще слабо изучен. По имеющимся данным (МазаИ й а1., 1981), на субстрате, занятом корковыми водорослями, ламинария воспроизводиться не может, так как отмирающие верхние слои этих водорослей вместе с осевшими зооспорами ламинарии отрываются от субстрата и смываются.

Однако существует и противоположная точка зрения, основанная на том, что во всех морях умеренных широт ламинариевые водоросли растут с известковыми на одних и тех же грунтах, а значительная часть ламинариевых крепится непосредственно к известковым водорослям (Блинова и др., 1998).

Проведенный нами анализ особенностей жизненного цикла массового вида корковых водорослей ЬШорНуИит уе$зоете и ламинарии японской позволил выдвинуть некоторые предположения о механизме конкуренции за субстрат между этими видами, заключающиеся в следующем. Известно, что молодые спорофиты ламинарии в естественных условиях появляются в зимний период - в январе-феврале. Как показали наши исследования, верхний слой двухлетних слоевищ литофиллума разрушается и отслаивается в феврале-марте. Соответственно поселившиеся на двухлетних слоевищах литофиллума проростки ламинарии отслоятся вместе с их поверхностным слоем и погибнут. Спорофиты из зооспор ламинарии, осевших на свободные участки (иногда только микроскопические, соизмеримые с размерами зооспор ламинарии), имеют возможность закрепиться и развиться в зрелые растения. Ризоиды таких спорофитов распространяются на территорию, занятую разрушающимися слоевищами корковых, поскольку после отмирания верхнего слоя корковых водорослей остаются известковые остатки, очень плотно прикрепленные к субстрату. Ризоиды ламинарии способны распространяться также и на живые слоевища однолетних корковых водорослей, поскольку темпы развития ризоидов гораздо выше, чем темпы роста сяоевшц корковых известковых водорослей.

Темпы увеличения диаметра корковых водорослей вида ЬНИорНуИит уеззоете в период с 05.08.^

прибрежье Приморья у пос. Моряк-Рыболов, мм

№ образца 2003 г. 2004 г. 2005 г.

к X XI XII I 11 Ш IV V VI VII VIII К X XI XII I и III IV V VII VIII IX

1.1 1,4 0,6 0,6 Разрушение

1.2 1,3 0,5 0,4 - Разрушение

2.1 1.3 0,6 0,4 Разрушение

2.2 1,5 0,7 0,6 Разрушение

3.1 1.1 0,5 0,4 - 0,6 1,2 1,7 2,3 3,2 2,1 0,6 0,4 Разрушение

3.2 1.3 0,4 0,3 - 0,9 0,6 1,9 3,1 3,4 1,3 0,5 0,3 - Разру шение

3.3 1,3 0,4 0,2 0,6 1.8 1,8 2,5 2,5 1,2 0,6 0,2 Разрушение

3.4 1,2 0.4 0,3 - - 0,9 1.0 2,3 3,1 2,7 1,8 1.5 0,5 Разрушение

4.1 1,0 3,5 2,3 1,4 0,6 - - 0.5 0,7 1,1 2,8 1,9 1,6 0

4.2 1,2 3,6 2,5 1.3 0,9 - - - 0,6 1.1 2,1 3,1 3,0 1,3 0

4.3 1,1 3,1 2,9 1,4 0,5 - - 0,5 1,0 2,3 3,0 2,7 1,4 0

о оо N ,о <?, ^ 00 о ^ » оо о ^ чэ •о

а £ 9 1 Л- 3 о о О Й • ■ о О о о ?| о о" +1 о о о ?| • ■ • о о о о о" +1 о о

о* о" с," г» гч (Ч гч" о" О о" г*

Глава 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РАБОТЫ, НАПРАВЛЕННЫЕ НА ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ЗАСЕЛЕНИЯ ЗООСПОРАМИ ЛАМИНАРИИ СУБСТРАТА, ПОКРЫТОГО КОРКОВЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ

Анализ данных по оспориванию зооспорами ламинарии камней, покрытых корковыми водорослями, показал, что ее проростки выживали только на пустых участках субстрата и на отмерших слоевищах корковых водорослей. Отмечено, что плотность произрастания молодых спорофитов ламинарии зависит от степени покрытия субстратов корковыми водорослями. При значительном развитии корковых водорослей выживаемость ламинарии значительно снижается. Так, при 10-15 %-ном покрытии субстрата корковыми водорослями плотность проростков ламинарии в марте составляла 345+11,8 экз./м2, притом что на субстрате, полностью свободном от обрастаний, плотность проростков была равна 413+14,1 экз./м2. При 85-87 %-ном покрытии субстрата корковыми водорослями плотность проростков ламинарии не превышала 157+3,9 экз./ м2 (табл. 2).

Таблица 2

Плотность произрастания проростков ламинарии на камнях, покрытых корковыми водорослями с различной степенью, в марте 2006 г., экз./ м2

Образец каменистого субстрата Степень покрытия образца корковыми водорослями порядка Сога1Ипа1ез, % Плотность произрастания проростков ламинарии

№ 1 85-87 157+3,9

№2 60-65 246+9,3

№3 10-15 345+11,8

№4 Корковые водоросли отсутствуют полностью 413+14,1

На основе анализа полученных данных сделан вывод о целесообразности использования споровой суспензии повышенной концентрации для восстановления полей ламинарии на донных субстратах, в значительной степени покрытых корковыми водорослями.

Глава 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РАБОТЫ, НАПРАВЛЕННЫЕ

НА СОЗДАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ НА СУБСТРАТАХ, ПОКРЫТЫХ КОРКОВЫМИ

ИЗВЕСТКОВЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ, В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

Работы по заселению зооспорами ламинарии участков дна, где ранее произрастала ламинария и ее место заняли корковые водоросли, проводили в несколько этапов:

1) изготовление пикулей;

2) заготовка и доставка на берег маточных слоевищ ламинарии;

3) стимулирование маточных слоевищ для единовременного выхода зооспор;

4) размещение простимулированых маточных слоевищ на донные участки.

На участках, где покрытие субстрата корковыми известковыми водорослями незначительно (5-10 %), маточные слоевища ламинарии размещали так, чтобы на 1 м2 площади дна приходилось 0,4-0,5 экз./м2. На участках, покрытых корковыми известковыми водорослями на 20-40 %, плотность размещения маточных слоевищ составляла 0,5-0,6 экз./м2. Плотность размещения маточных слоевищ на участках дна, покрытых корковыми водорослями на 80-100 %, была повышена до 0,8-1,0 экз./м2 с целью создания высокой концентрации осевших зооспор ламинарии для оспоривания всей площади, в том числе микроскопических участков свободного субстрата.

Анализ результатов проведенных работ показал, что, хотя плотность размещаемых маточных слоевищ ламинарии на донном субстрате была различна, обилие появившихся проростков ламинарии было практически одинаково и составило в феврале 2005 г. в среднем 1083+34 экз. /м2. К июлю второго года вегетации плотность произрастания ламинарии из восстановленных зарослей составила в среднем 21,9+0,22 экз./ м2.

Появление проростков ламинарии в 2006 г. на всех участках было значительно более поздним, чем в 2005 г., вследствие того, что в период

оспоривания субстратов температурные условия были крайне неблагоприятными для прорастания зооспор и развития гаметофитов ламинарии. Снижение придонной температуры воды в 2005 г. произошло так резко, что рассада ламинарии была получена только в результате оспоривания, проведенного в ранние сроки при оптимальной для прорастания зооспор температуре воды (13-11 °С). На участках, оспоренных в более поздние сроки, при температуре воды 6-9 °С, количество молодых спорофитов ламинарии составило в среднем 8,3+0,2 экз./м2. На участках, где работы по заселению донных субстратов зооспорами ламинарии проводились в период, когда придонная температура воды понизилась до 3-5 "С, наблюдалось только единичное появление проростков ламинарии.

В 2006-2007 гг. на участках с восстановленными зарослями ламинарии были проведены работы по изучению возможности повторного заселения зооспорами ламинарии участков дна после полного изъятия выращенной ламинарии на площади 4,2 га. Анализ результатов работ по повторному заселению донных субстратов зооспорами ламинарии в 2006 г. показал, что в июле 2007 г. плотность произрастания ламинарии первого года вегетации составила от 120,0+3,7 до 208,1+2,9 экз./м. Биомасса двухлетней ламинарии при повторном оспоривании субстратов в 2008 г. достигала 112 т/га.

В период 2006-2008 гг. проведены экспериментальные работы по определению оптимальных объемов изъятия товарной продукции с участков, занятых восстановленными зарослями ламинарии, с учетом возможности естественного воспроизводства ламинарии на восстановленных полях. Для решения этой задачи на участках с восстановленными зарослями были оставлены двухлетние маточные растения ламинарии с различной плотностью: 1) группами по 15-20 экз. через каждые 4-5 м; 2) 4-5 экз. через каждые 4-5 м; 3) сплошными полосами шириной 1,0-1,5 м с расстояниями между полосами 1,5-2,0 м.

Анализ данных плотности произрастания ламинарии в июне 2007 г. показал, что самая низкая плотность слоевищ первого года вегетаци

(120,1+4,06 экз./м2) отмечалась на участке, где маточные слоевища были оставлены с наименьшей плотностью - 4-5 экз. через каждые 4-5 м (в среднем 1 экз./м2). На участке, где маточные слоевища были оставлены плотными группами по 15-20 экз. через каждые 3-4 м (в среднем 5 экз./м2), отмечена наибольшая плотность молодых спорофитов (264,0+1,12 экз. /м2).

Глава 7. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПРИРОДНЫХ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ В ПРИБРЕЖЬЕ

СРЕДНЕГО ПРИМОРЬЯ

Основными критериями для определения оптимального срока оспоривания донных субстратов зооспорами ламинарии являются два показателя - наличие достаточного количества спороносной ткани и благоприятная температура воды для развития ранних стадий - зооспор и гаметофитов (Крупнова, 1984,1985).

Анализ динамики развития репродуктивной ткани ламинарии в прибрежье среднего Приморья показал, что в 2005-2006 гг. объемы развития спороносной ткани на слоевищах ламинарии были значительно ниже среднемноголетних показателей. Максимальное значение коэффициента покрытия слоевищ спороносной тканью в 2005 г. составляло 0,40+0,011, в 2006 - несколько выше (0,48+0,015), в то время как среднемноголетнее значение этого показателя для районов среднего Приморья достигает 0,6, а в благоприятные годы доходит до 0,7. В 2002-2004 гг. динамика развития спороносной ткани ламинарии в этом районе незначительно отличалась от среднемноголетних данных для этого района Приморья, что создало предпосылки для успешного размножения ламинарии в этот период (рис. 2).

Анализ температурного режима воды во время оспоривания субстратов и развития гаметофитов в 2003-2005 гг. показал, что период с оптимальными температурами продолжался в среднем 12 суток (от 5 до 26) и наступал в более ранние сроки -13-15 сентября.

Учитывая, что в последнее время наблюдается сокращение периодов с благоприятными значениями температуры для развития зооспор и гаметофитов,

для успешного воспроизводства ламинарии нами разработаны следующие рекомендации:

1) начиная с конца августа проводить наблюдения за изменением придонной температуры воды и развитием спороносной ткани ламинарии;

2) начинать оспоривание субстратов необходимо сразу после того, ка температура воды в месте предполагаемого размещения маточных слоеви после летнего прогрева понизится до 15 °С и ниже, а репродуктивная ткан ламинарии достигнет V стадии зрелости;

3) оспоривание естественных субстратов производить как можно в боле сжатые сроки, для того чтобы дальнейшее развитие гаметофитов происходил при оптимальных (10-14 °С) и допустимых (6-9 °С) температурах воды.

Рис. 2. Динамика развития репродуктивной ткани ламинарии в районе прибреж. Приморья от мыса Красная Скала до мыса Низменного в 2002-2006 гг.

Как показали результаты экспериментальных работ, значительно покрытие субстрата корковыми водорослями порядка СогаШпакБ снижае выживаемость проростков ламинарии. В зависимости от степени покрыт! субстратов известковыми корковыми водорослями целесообразно использоват различную плотность размещения маточных слоевищ.

Для получения зарослей ламинарии с хорошими промысловыми характеристиками на субстратах, в значительной степени (до 80-100 %) покрытых корковыми водорослями, необходимо размещать маточные слоевища на дно со средней плотностью 0,8-1,0 экз./м2. Такая плотность маточных слоевищ обеспечивает заселение зооспорами ламинарии микроскопических участков свободного субстрата между дерновин корковых за счет создания избыточной концентрации зооспор на субстрате. Это обеспечивает появление в среднем 1083+34 экз. молодых спорофитов ламинарии на 1 м2 субстрата весной следующего года, что в дальнейшем обеспечит получение двухлетней товарной ламинарии с плотностью произрастания в среднем 21,9+0,22 экз./м2.

Для получения плотности проростков ламинарии в среднем 1203+44 экз./м2 на участке, покрытом корковыми водорослями на 20-40 %, достаточно размещать маточные слоевища с плотностью 0,5-0,6 экз./м2. На субстратах, покрытых корковыми водорослями в незначительном количестве, плотность размещения маточных слоевищ может быть уменьшена до 0,4-0,5 экз./м2. Такая плотность размещения маточных слоевищ обеспечивает на практически свободном от корковых водорослей субстрате в среднем 1050+36 спорофитов на 1 м2 субстрата.

Выживаемость растений ламинарии, закрепившихся на свободных участках субстрата, от апреля к июлю второго года вегетации на всех полигонах составляла в среднем от 1,80+0,06 до 2,20+0,10 % (табл. 3).

Таблица 3

Выживаемость растений ламинарии от ювенильных стадий до зрелых спорофитов на донных участках с различной степенью покрытия корковыми _ известковыми водорослями, % _

Степень покрытия субстрата корковыми водорослями порядка СогаШпаЬв, % Плотность проростков ламинарии, экз./м2 Плотность товарных слоевищ, экз./м2 Выживаемость растений ламинарии

5-10 1010+31 21,0+0,31 2,1+0,10

20-40 1203+44 19,5+0,29 1,8+0,06

80-100 1050+36 23,7+0,18 2,2+0,10

Биомасса товарной ламинарии на 1 га восстановленных зарослей достигала 146,9-201,5 т. На 1 м2 дна восстановленных зарослей находились в среднем 19,50+0,29-23,70+0,18 товарных растений, массой 0,620+0,0160,960+0,031 кг и длиной слоевища от 1,96+0,03 до 2,15+0,06 м (табл. 4).

Сравнительный анализ массы товарных слоевищ природной ламинарии и ламинарии из восстановленных зарослей показал, что средняя масса слоевищ природной ламинарии в 2006 г. составляла 0,800+0,041 кг, что аналогично массе слоевищ из восстановленных зарослей (0,820+0,026 кг).

С увеличением плотности зарослей уменьшаются масса и ширин слоевищ, а длина либо остается неизменной, либо увеличивается. Прослеживается тенденция к снижению средней массы товарного слоевища увеличением плотности зарослей.

Таблица

Характеристика размерно-массовых показателей товарной ламинарии в зависимости от плотности произрастания, 2006 г.

Место отбора образцов Плотность товарной ламинарии, экз./м2 Средняя длина слоевища, м Средняя ширина слоевшца, см Средняя масса слоевшца, кг

Восстановленные заросли Участок № 1 21,0+0,31 2,15+0,06 22,3+0,11 0,960+0,031

Участок № 2 19,5+0,29 1,96+0,03 20,7+0,36 0,880+0,023

Участок Л» 3 23,7+0,18 2,14+0,04 17,6+0,22 0,620+0,016

Естественные заросли 22,1+0,23 1,98+0,05 20,1+0,24 0,800+0,041

Получение ежегодного урожая ламинарии на восстановленных пол? возможно как методом изъятия всей выращенной продукции и заселение освободившихся участков зооспорами ламинарии повторно, так и путе изъятия только части урожая и оставления необходимого количеств выращенных растений дня оспоривания субстратов и естественног воспроизводства ламинарии на восстановленных полях. При повторно оспоривании естественных субстратов зооспорами ламинарии после изъят! всего выращенного урожая плотность произрастания товарных растени составляет 25,20+0,08 экз./м2 при 5-10 %-ном покрытии субстрата корковым

водорослями; 14,10+0,21 экз./м2 при 80-100 %-иом покрытии корковыми водорослями (табл. 5).

При проведении добычи ламинарии с ее восстановленных полей на субстратах, покрытых корковыми водорослями в незначительной и средней степени, целесообразно оставлять на дне маточные слоевища с плотностью 5-10 экз./м2. Это обеспечит полноценный «засев» донного субстрата зооспорами и естественное воспроизводство этой водоросли с получением через два года 10варных растений со средней плотностью 20,30+1,01-24,30+0,78 экз./м2, ассой 428,0+11,88-470,0+3,22 г и урожайностью (биомассой) 85,0-112,8 т/га.

Таблица 5

Плотность произрастания слоевищ ламинарии второго года вегетации в августе 2008 г. при повторном оспоривании субстратов в 2006 г.

Наименование и № участка Покрытие корковыми водорослями, % Плотность размещения маточных слоевищ, экз./м' Плотность двухлетней ламинарии, экз./м*

Участок № 1 (у мыса Подчасок) 5-10 0,3-0,4 25,20+0,08

Участок № 2 (южнее бухты Матросской) 60-80 0,8-1,0 14,10+0,21

Участок № 3 (севернее бухты Моряк-Рыболов) 20-40 0,5-0,6 7,00+0,12

При проведении добычи ламинарии с ее восстановленных полей на убстратах со значительным развитием корковых водорослей (80-100 %) ютность оставляемых маточных слоевищ должна быть значительно повышена до 10-12 экз./м2).

Биохимический анализ товарных слоевищ ламинарии из ее осстановленных полей показал, что содержание воды и сухих веществ оставляло 83,3-86,5 % и 13,5-16,7 %, что аналогично соотношению этих омпонентов в слоевищах ламинарии из природных зарослей (содержание воды 84,2-87,1 %, содержание сухих веществ - 12,9-15,8 %). В слоевищах аминарии из восстановленных зарослей содержание углеводов колебалось в

пределах 19,7-21,5 %, маннита - 19,6-21,4 %, белка - 2,7-3,1 %, альгинатов 22,8-26,8 % от сухого вещества, что соответствует показателям природно! ламинарии (рис. 3).

Рис. 3. Содержание основных химических веществ в слоевищ ламинарии из восстановленных и естественных зарослей

ВЫВОДЫ

1. В прибрежье среднего Приморья к 2005 г. более 60 %, а к 2007 г. уж около 90 % полезных субстратов, пригодных для роста ламинарии, покрыт корковыми известковыми водорослями с различной степенью развитость Темпы распространения корковых водорослей на участке от мыса Краен Скала до мыса Низменного составляют 11-12 % в год. Наиболее массовы видом порядка СогаШпакБ, образующим покрытие каменистого субстрата виде коркового слоя, является ЬШюрИуПит уеззоете (литофиллум). Перио вегетации у литофилума продолжается около 20 месяцев, после чего слоевш отмирают и разрушаются.

2. При значительном покрытии субстратов корковыми известковым водорослями зооспоры ламинарии прорастают в ювенильные спорофиты

зрослые растения на известковых остатках корковых и на микроскопических тетках свободного субстрата между их дерновинами.

3. Биотехнология восстановления полей ламинарии на субстратах, анятых корковыми водорослями, основана на завозе и размещении

юстимулированных маточных слоевищ ламинарии на дно с определенной ютностью. На участках дна со значительным покрытием корковыми одорослями на 80-100 % плотность размещения маточных слоевищ составляет ,8-1,0 экз./м2, с покрытием на 20-40 % - 0,6 экз./м2 и с покрытием на 5-10 % -,4-0,5 экз./м2. Это обеспечивает появление жизнестойкой рассады в количестве 000-1200 экз./м2, что является залогом формирования устойчивого урожая.

4. В 2002-2006 гг. репродуктивная ткань ламинарии достигала аксимального развития в конце сентября - начале октября. Период с птимальными значениями температуры воды для развития зооспор и аметофитов был ограничен, составлял в среднем 12 суток и наступал в более анние сроки - 13-15 сентября, в связи с чем оспоривание естественных онных субстратов необходимо производить как можно в более сжатые сроки,

[я того чтобы дальнейшее развитие гаметофитов происходило при птимальных (14-10 °С) и допустимых (10-6 °С) значениях температуры воды.

5. Выживаемость растений ламинарии, закрепившихся на свободных :астках субстрата, покрытого корковыми водорослями, составляет в среднем

,8-2,2 % от ювенильных стадий до зрелых слоевищ, что приближается к оответствующим показателям выживаемости в природных зарослях.

6. Биомасса ламинарии на восстановленных полях достигает 146,9-201,5 т 1 га. Стабильных урожаев ламинарии на восстановленных полях можно

остичь как методом изъятия всей выращенной продукции и заселением свободившихся участков зооспорами ламинарии повторно, так и путем зъятия только части урожая и оставления необходимого количества ыращенных растений в качестве маточных.

7. Биохимический состав ламинарии из восстановленных зарослей в айоне от мыса Низменного до мыса Красная Скала имеют следующие

показатели: содержание сухих веществ 13,5-16,7 %, углеводов 18,7-21,9 0 маннита - 18,7-21,5 %, белка - 2,6-3,3 % и альгината 22,8-26,8 %, соответствует товарным характеристикам природной ламинарии.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Турабжанова И.С. Темп роста и особенности жизненного ци корковой водоросли Lithophyllum yessoense у побережья Приморья // Из ТИНРО. - 2008. - Т. 154. - С. 58-67.

2. Крупнова Т.Н., Турабжанова И.С. Выращивание ламинарии японск (Laminaria japónica) донным способом в северном Приморье // Мат-междунар. науч.-практ. конф. «Экологические проблемы использован прибрежных морских акваторий». - Владивосток: ДВГУ, 2006. — С. 120-122.

3. Турабжанова И.С. Мероприятия по восстановлению полей ламинари как мера сохранения природных экологических систем // Мат-лы междун науч.-практ. конф. «Морская экология - 2007». - Владивосток: МГУ им. а Г.И. Невельского, 2007. - С. 210-212.

4. Крупнова Т.Н., Турабжанова И.С. Способы стабилизад восстановленных полей ламинарии японской (Laminaria japónica) п проведении добычи // Мат-лы науч. конф., посвященной 70-летию С. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов». — Владивост ТИНРО-центр, 2008. — С. 138-140.

5. Krupnova Т., Turabzhanova I. Phenomenon "Isoyake" along the Far East coast and the methods of control // Abstr. the Fourth Asian-Pacific Phycologi Forum. — Bangkok, Thailand, 2005. — P. 131.

6. Krupnova Т., Turabzhanova I. Kelp beds restoration on barren grou along Russian coast of the Japan Sea // Abstr. XIX International seaw Symposium. — Kobe, Japan, 2007. - P. 123.

Подписано в печать.27.04.2009 г. Формат 60x84/16.

Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ №6.

Типография ТИНГО-Ценгра

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Турабжанова, Ирина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Биологическая характеристика ламинарии как объекта исследования

1.1.1 Размножение ламинарии.

1.1.2. Цикл развития.

1.2. Влияние гидрологических условий на произрастание ламинарии японской.

1.3. Химический состав ламинарии японской.

1.4. Использование ламинарии и ее биологическая ценность.

1.5. Значение марикультуры ламинарии в мировой практике и существующие методы ее культивирования.

1.6. История развития и современное состояние марикультуры ламинарии в Приморье.

1.7. Динамика запасов ламинарии японской у побережья Приморья.

1.8. Явление «Исояке» как возможная причина снижения запасов ламинарии

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА III. ОБОСНОВАНИЕ РАБОТ ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ В ПРИБРЕЖЬЕ ПРИМОРЬЯ.

3.1. Анализ многолетней флуктуации полей ламинарии японской в прибрежье Приморья (обзор архивных и литературных данных).

3.2. Результаты наблюдений темпов распространения корковых известковых водорослей на участке прибрежья от м. Красная Скала до пади Маневского в 2003-2006 гг.

3.3. Исследование вопроса целесообразности восстановления зарослей ламинарии на субстратах, занятых корковыми известковыми водорослями

ГЛАВА IV. НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ КОРКОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ порядка Corallinales И ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СПОРОФИТОВ ЛАМИНАРИИ НА СУБСТРАТАХ, ПОКРЫТЫХ КОРКОВЫМИ ИЗВЕСТКОВЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ.

4.1. Изучение темпов роста и некоторых особенностей жизненного цикла корковых водорослей порядка Corallinales на примере Lithophyllwn yessoense

4.2. Изучение механизма конкуренции за субстрат между ламинарией японской и корковыми известковыми водорослями порядка Corallinales.

ГЛАВА V. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РАБОТЫ, НАПРАВЛЕННЫЕ НА ИЗУЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ЗАСЕЛЕНИЯ ЗООСПОРАМИ ЛАМИНАРИИ СУБСТРАТА, ПОКРЫТОГО КОРКОВЫМИ ВОДОРОСЛЯМИ.

5.1. Результаты эксперимента, проведенного в 2004 г.

5.2. Повторные эксперименты по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями.

5.3. Результаты экспериментальных работ по оспориванию субстрата, с различной степенью покрытия корковыми водорослями.

ГЛАВА VI. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ РАБОТЫ, НАПРАВЛЕННЫЕ НА СОЗДАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ.

6.1. Исследование механизмов восстановления полей ламинарии, на естественных донных субстратах, занятых корковыми водорослями.

6.2. Результаты работ по оспориванию зооспорами ламинарии донных субстратов, занятых корковыми водорослями, проведенных в 2004 г.

6.3. Повторные промышленные работы по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями, зооспорами ламинарии в 2005 г.

6.4. Результаты повторных работ по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями зооспорами ламинарии.

6.5. Плотность произрастания и размерно-весовые характеристики двухлетней ламинарии.

6.6. Биомасса товарной продукции на участках с восстановленными зарослями ламинарии.

6.7. Продолжение экспериментов по изучению механизмов заселения дна, покрытого корковыми водорослями зооспорами ламинарии в 2006 г.

6.8. Проведение экспериментальных работ по определению допустимых объемов изъятия товарной продукции с участков с восстановленными зарослями ламинарии.

ГЛАВА VII. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ БИОТЕХНОЛОГИИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПРИРОДНЫХ ПОЛЕЙ ЛАМИНАРИИ В ПРИБРЕЖЬЕ СРЕДНЕГО ПРИМОРЬЯ.

7.1. Определение оптимальных сроков оспоривания донных субстратов в прибрежье среднего Приморья.

7.1.1. Динамика развития репродуктивной ткани ламинарии у побережья среднего Приморья в 2002-2005 гг.

7.1.2. Анализ температурного режима в период оседания и прорастания зооспор и развития гаметофитов в 2003-2005 гг.

7.1.3. Влияние температуры воды в период оспоривания субстратов, прорастания зооспор и развития гаметофитов на выживаемость молодых растений ламинарии.

7.1.4. Рекомендации по срокам оспоривания.

7.2. Нормы оспоривания и выживаемость спорофитов ламинарии.

7.3. Биомасса товарной продукции на участках с восстановленными зарослями ламинарии и товарные характеристики растений.

7.4. Биологическое обоснование допустимых объемов изъятия товарной продукции с участков с восстановленными зарослями ламинарии.

7.5. Товарные характеристики ламинарии, выращенной на различных субстратах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Восстановление полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) в прибрежье Приморья"

Актуальность работы. Анализ многолетней динамики запасов ламинарии японской (Laminaria japonica Arecsh.) в прибрежье Приморья показал их значительное снижение к началу 90-х годов и низкий уровень в последние годы. В результате оценки полей ламинарии на основе анализа определяющих факторов для стабильности ее поселений (наличия маточных слоевищ на разных участках прибрежья, количества первогодних растений, нестабильности океанолого-климатических условий в период развития ранних стадий ламинарии), увеличения запасов этой водоросли в ближайшие годы не ожидается (Крупнова, 2002; Krupnova at all., 2004; Дзизюров, 2002).

К настоящему времени на некоторых участках прибрежья, в результате нарушения структуры зарослей, промысловые поля ламинарии практически полностью отсутствуют. К числу таких участков относится район прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный. Если до 70-х годов прошлого века этот район оценивался как один из самых мощных участков ламинариевого -поля (Гайл, 1928-1934; Суховеева, 1969), то к началу 90-х годов ламинария здесь встречалась только в виде незначительных пятен, а также уже наблюдались участки, совершенно лишенные растительности (Суховеева, 1991). К 2004-2006 годам промысловые заросли ламинарии остались в основном у м. Низменный.

Как показали наблюдения отсутствие зарослей ламинарии дает возможность водорослям, конкурентам за субстрат, занять освободившиеся площади. Как правило, после исчезновения ламинарии ее место занимают такие массовые виды водорослей и морских трав как известковые корковые , водоросли (Corallinales), костария (Costaria costata), десмарестия (Desmarestia viridis), и филлоспадикс (Phillospadix iwatensis) — потенциальные конкуренты ламинарии за субстрат. (Суховеева и др., 1995; Крупнова, 2002). Наиболее серьезную конкуренцию для ламинарии составляют корковые известковые водоросли родов Lithothamnium, Lithophyllum, Clathromorphum и морская трава филлоспадикс. Однако, исследования последних лет (с 2000 по 2008 гг.) показали, что площади, занятые филлоспадиксом практически не меняются и не представляют угрозы, для поселений ламинарии. С другой стороны, в настоящее время в прибрежье Приморья происходит прогрессирующее заселение пригодных для роста ламинарии субстратов корковыми известковыми водорослями. Для участка прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный, по результатам материалов ежегодных рейсов НИС «Потанино» в период с 2003 по 2006 годы, показано, что проективное покрытие каменистых субстратов корковыми известковыми водорослями увеличилось с 38,1 % в 2003 году до 72, 9 % в 2006 году. В отдельных районах корковые известковые водоросли занимают субстрат на 80-100 %, покрывая значительные участки дна сплошной коркой (Krupnova, Turabzhanova, 2005).

Сложность взаимоотношения ламинарии и корковых кораллиновых водорослей определяется тем, что представители этих групп приурочены к одинаковым экотопам и жестко конкурируют за места обитания. В состоянии экологического равновесия кораллиновые стабилизируют численность ламинариевых, естественным образом формируя оптимальную пространственную структуру и высокий уровень их популяций. Нарушение природного равновесия вызывает смену высокопродуктивных зарослей ламинариевых на низкопродуктивные заросли кораллиновых. Процесс взаимного влияния ламинарии и корковых известковых водорослей при совместном их произрастании еще слабо изучен. Однако существующие данные указывают на то, что на субстрате, занятом корковыми водорослями, ламинария воспроизводиться не может и, если занятость субстрата корковыми водорослями близка к 100 %, то это место может быть потеряно для самовосстановления полей ламинарии (Masaki et al., 1981). Подобное «опустынивание» морского дна сейчас наблюдается во многих районах Мирового океана, и исследования, направленные на изучение и предотвращение этих негативных явлений, ведутся в разных странах (Noro et el., 1983; Nabata et el., 1992; Walbridge, 1993; Fugita, 1997; Kawaguchi, 2003). В условиях значительных межгодовых колебаний (с тенденцией к сокращению) запасов ламинарии становится особенно актуальной задача разработки биотехнологии восстановления ее полей в традиционных местах произрастания на основе использования методов марикультуры и мелиорации. Решение проблемы восстановления естественных зарослей ламинарии возможно за счет применения различных методов. Это могут быть активные биотехнологические меры (создание "искусственного" дна, оспоривание на берегу субстратов различного типа и перенос их в море на грунт и т.д.) или пассивные (очистка дна, создание дополнительного субстрата путем направленных взрывов скальных пород и т.п.) (Critchley, Ohno, 1998; Ohno, 2005; Chul Hying, 1998; Сигеру, 1959; Масацуне, 1963; Сюсаку, 1954).

В качестве одной из мер по борьбе с уменьшением зарослей крупных бурых водорослей (в частности ламинарии японской) в традиционных местах произрастания, специалистами ТИНРО-Центра начата разработка биомелиоративных мероприятий по заселению пустующих площадей зооспорами ламинарии путем завоза маточных слоевищ (Крупнова, Турабжанова, 2006; Krupnova, Turabzhanova, 2007).

С 2002 года экспериментальные работы, направленные на создание биотехнологии восстановления природных полей ламинарии на субстратах, занятых корковыми водорослями порядка Corallinales, проводятся на нескольких участках прибрежья Приморья от м. Красная Скала до м. Низменный (Турабжанова, 2007).

Цели и задачи исследований. Целью работы является разработка методов восстановления полей ламинарии японской (Laminaria japonica Aresch.) на субстрате, занятом корковыми водорослями. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. изучить распространение, темпы роста и особенности жизненного цикла корковых известковых водорослей на примере массового вида Lithophyllum yessoense;

2. выяснить возможность развития спорофитов ламинарии на субстратах с различной степенью покрытия корковыми водорослями;

3. разработать методы оспоривания естественных субстратов и определить нормы размещения маточных слоевищ на единицу площади, в зависимости от степени занятости субстрата корковыми водорослями,

4. определить оптимальные сроки оспоривания субстратов;

5. изучить выживаемость растений ламинарии от ювенильных стадий до зрелых спорофитов на ее восстановленных полях, на субстратах с корковыми водорослями;

6. определить урожай товарной ламинарии на восстановленных полях и оптимальные методы его изъятия;

7. исследовать биохимический состав и провести сравнительный анализ товарных качеств слоевищ ламинарии из восстановленных и природных полей. Научная новизна. На основе полученных результатов:

- изучены темпы роста и особенности жизненного цикла литофиллума (Lithophyllum yessoense), одного из доминирующих видов корковых кораллиновых водорослей в прибрежье Приморья;

- сопоставлены жизненные циклы литофиллума и ламинарии, в результате -чего получено представление о совместном их сосуществовании на одних и тех же субстратах;

- экспериментально исследованы механизмы заселения зооспорами ламинарии донных субстратов, покрытых корковыми водорослями с различной степенью развитости.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы в марикультуре в целях увеличения запасов ламинарии, а также для улучшения местообитаний сопутствующих видов рыб и беспозвоночных. Полученные данные позволили дополнить нормативы биотехнологии восстановления полей ламинарии на субстратах с корковыми водорослями и включить их в «Инструкцию по культивированию и восстановлению полей ламинарии». Используя предлагаемую биотехнологию возможно получить до 160-200 тонн товарной ламинарии с 1 га. Применение разработанных нормативов выращивания ламинарии на субстрате, покрытом корковыми водорослями, позволило восстановить заросли этой водоросли на площади более 17 га.

Апробация результатов работы. Результаты исследований обсуждались на XVIII Международном симпозиуме по морским водорослям, Норвегия, 2004; Международном симпозиуме PICES, Владивосток, 2005; Международном симпозиуме по морским водорослям стран Азиатско-Тихоокеанского региона, Таиланд, 2005; Международной научно-практической конференции «Морская экология», 2007, Научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию С.М. Коновалова, 2008; коллоквиуме лаборатории водорослей ФГУП «ТИНРО-Центр», 2006; отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центр», 2004-2006.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 6 публикациях, в том числе в ведущих рецензируемых журналах опубликована 1 статья.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 60 на иностранном языке. Работа изложена на 145 страницах, иллюстрирована 26 рисунками и 36 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Турабжанова, Ирина Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В прибрежье среднего Приморья к 2005 г. более 60 %, а к 2007 г. уже около 90 % полезных субстратов, пригодных для роста ламинарии, покрыты корковыми известковыми водорослями с различной степенью развитости. Темпы распространения корковых водорослей на участке от м. Красная Скала до м Низменного составляют 11-12 % в год. Наиболее массовым видом порядка Corallinales, образующим покрытие каменистого субстрата в виде коркового слоя, является Lithophyllum yessoense (литофиллум). Период вегетации у литофиллума продолжается около 20 месяцев, после чего слоевища отмирают и разрушаются.

2. При значительном покрытии субстратов корковыми известковыми водорослями зооспоры ламинарии прорастают в ювенильные спорофиты и взрослые растения на известковых остатках корковых и на микроскопических участках свободного субстрата между их дерновинами.

3. Биотехнология восстановления полей ламинарии на субстратах, занятых корковыми водорослями, основана на завозе и размещении простимулированных маточных слоевищ ламинарии на дно с определенной плотностью. На участках дна со значительным покрытием корковыми водорослями на 80-100 % плотность размещения маточных слоевищ составляет 0,8-1 экз./м2, с покрытием на 20-40 % - 0,6 экз./м2 и с покрытием на 5-10 % - 0,40,5 экз./м2. Это обеспечивает появление жизнестойкой рассады в количестве 1000-1200 экз./м2, что является залогом формирования устойчивого урожая.

4. В 2002-2006 годах репродуктивная ткань ламинарии достигала максимального развития в конце сентября - начале октября. Период с оптимальными значениями температурами воды для развития зооспор и гаметофитов был ограничен, составлял в среднем 12 дней и наступал в более ранние сроки - 13-15 сентября. В связи с чем, оспоривание естественных донных субстратов необходимо производить в как можно более сжатые сроки, , для того чтобы дальнейшее развитие гаметофитов происходило при оптимальных (14 - 10 °С) и допустимых (10-6 °С) значениях температуры воды.

5. Выживаемость растений ламинарии, закрепившихся на свободных участках субстрата, покрытого корковыми водорослями, составляет в среднем 1,8 - 2,2 % от ювенильных стадий до зрелых слоевищ, что приближается к соответствующим показателям выживаемости в природных зарослях.

6. Биомасса ламинарии на восстановленных полях достигает 146,9 - 201,5 тонн с 1 га. Стабильных урожаев ламинарии на восстановленных полях возможно достичь как методом изъятия всей выращенной продукции и заселением освободившихся участков зооспорами ламинарии повторно, так и путем изъятия только части урожая и оставления необходимого количества выращенных растений в качестве маточных.

7. Биохимический состав ламинарии из восстановленных зарослей в районе от м. Низменный до м. Красная Скала имеют следующие показатели: содержание сухих веществ 13,5 - 16,7 %, углеводов 18,7 - 21,9 %, маннита -18,7 - 21,5 %, белка - 2,6 - 3,3 % и альгината 22,8 - 26,8 %, что соответствует товарным характеристикам природной ламинарии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Турабжанова, Ирина Сергеевна, Владивосток

1. Александров Т.Н., Александров Д.А., Нинбург Е.А. О комплексном строении бентоса в поясе ламинарии // Тез. докл.: Повышение продуктивности и . рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. — Архангельск, 1982. С. 27-28.

2. Аминина Н.М., Подкорытова А.В. Сезонная динамика химического состава L. Japonica, культивируемой у берегов Приморья // Растит. Ресурсы. — 1992.-Т. 28, вып. З.-С. 137-140.

3. Арский Г.В., Пронкин Б.И., Стоценко А.А. О некоторых вопросах решения прочности морских сооружений марикультуры и путях их решения // Состояние и перспективы развития марикультуры на Дальневосточном бассейне. Владивосток, 1980. - С. 96-110.

4. Аюшин Б.Н. Материалы по сравнительному росту ламинарии искусственного разведения и из естественных зарослей // Реф. Сб. НИР и ОКР. -1982.-Сер. 13.-С. 32-32.

5. Бабенко А.И. Конструкции водорослевых плантаций в Приморье // Рыб. хоз-во, 1981,-№ ю.-С. 68-69.

6. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая промышленность, 1972. - С. 355.

7. Беляев Б.Н., Пархоменко А.В. Интенсивная марикультура макроводорослей и проблемы лабораторного эксперимента // Гидробиол. Журнал. 1988. - Т. 24, № 2. - С. 77-83.

8. Блинова. Е.И. Ресурсы Морских водорослей и трав в океане // Биологические ресурсы Мирового океана. -М.: Наука, 1979. С. 179-192.

9. Блинова Е.И., Хромов В.М. Выращивание морской капусты в прибрежных водах Восточного Мурмина // Рыб. хоз-во, 1979. № 8. - С. 26-28.

10. Бухрякова Л.К. Химический состав ламинарии юго-западного побережья Сахалина // Рыб. хоз-во, 1965. № 7. - С. 62-65.

11. Бухрякова JI.K. Леванидов И.П. Химический состав ламинариевых Сахалино-Курильского района // Растительные ресурсы АН СССР. JI: Наука, 1969.-Т. V.-C. 183-186.

12. Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской капусты в Приморье // Тр. ВНИРО. 1977. - Т. CXXIV. - С. 52-56.

13. Буянкина С.К. Особенности роста и развития японской ламинарии на водорослевых плантациях в Приморье // Тр. ВНИРО: Промысловые водоросли ' и их использование, 1981. С. 35-38.

14. Бабенко А.И. Конструкции водорослевых плантаций в Приморье // Рыб. хоз-во. 1981. - № 10. - С. 68-69.

15. Балконская Л.А., Шпакова Т.А. Смена растительных сообществ у юго-западного Сахалина (г. Невельск пос. Садовники) // Прибрежные гидробиол. ' исслед. - М.: ВНИРО, 1999. - С. 71-74.

16. Буянкина С.К. Биотехника искусственного разведения морской-.капусты в Приморье // Тр. ВНИРО, 1977. Т. 124. - С. 52-56.

17. Виноградова К.Л. Определитель водорослей Дальневосточных морей. -Л.: Наука, 1979.-146 с.

18. Возжинская В.Б. Распределение водорослей на литорали бухты Гроссевичи (Японское море) // Ботанический журнал. 1964. - Т. XLLX, № 5. - С. 712-714.

19. Возжинская В.Б., Каменев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских донных водорослей. М: Наука, 1994. - 202 с.

20. Гайл Г.И. Цикл развития и динамика зарослей японской ламинарии // Тр. ДВО РАН. Т. 1. Ботан. Серия. - 1935. - 275 с.

21. Гайл Г.И. Сырьевые ресурсы Йодовой промышленности ДВК // Рыб. хоз-во Дальнего Востока. 1931. - № 3-4. - С. 41-43.

22. Гайл Г.И. Ламинариевые водоросли Дальневосточных морей // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. 1936. -№ 19. - С. 31-64.

23. Гусарова И.С., Суховеева М.В., Моргутова И.А. Аннотированный список водорослей макрофитов северного Приморья // Изв. ТИНРО, 2000. — Т. 127. — С. 626-641.

24. Дзизюров В.Д. Определение распределения и запасов ламинарии японской, костарии, филлоспадикса и зоостеры в Приморье // Отчет о НИР ТИНРО N 23954: Разработка методов прогнозирования запасов ламинарии японской. Владивосток, 2002. - 95 с.

25. Дмитриенко Н.А., Лукерина С.Н. Культивирование ламинарии японской в северном Приморье // Состояние и перспективы развития марикультуры на Дальневосточном бассейне. Владивосток, 1980. - С. 77-87.

26. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.

27. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1986. - 366 с.

28. Дъяков Б.С., Никитин А.А. О гидрологических процессах в Японском море в весеннее время // Изв. ТИНРО, 2000. Т. 123. - С. 78-88.

29. Зинова А. Д. Современное состояние и дальнейшие перспективы флористических и биологических исследований по морским водорослям в СССР // Тр. Всесоюзн. совещ. работников водорослевой пром-ти СССР. 1962. - Т. 1. - С. 87-93.

30. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (бурые) // Изв. ТОНС. 1929. - Т. 3, вып. 4. - 69 с.

31. Зинова Е.С. Водоросли Японского моря. Красные водоросли (Rhodophita) // Тр. Тихоокеанского комитета. 1940. - Т. 5. - 243 с.

32. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Структура вод и водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология,- 1995,- № 8.- С.50-57.

33. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря//Изв. ТИНРО, 1998. Т. 123. - С. 262-290.

34. Кардакова Е.А., Кизеветтер И.В. Морские травы Дальнего Востока. -Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1953. — 89 с.

35. Кизеветтер И.В. Морские водоросли Дальнего Востока, их химический состав и использование // Вестник ДВО РАН. 1938. - № 31. - С. 49-110.

36. Кизеветтер И.В. Сезонные колебания в химическом составе японской и узкой ламинарии//Изв. ТИНРО. 1938. - Т. 14.-С. 109-149.

37. Кизеветтер И.В. Технологические аспекты рационального и комплексного использования морского животного и растительного сырья // Использов. биологич. ресурсов Мирового океана. М.:, 1980 а. — С. 97-105.

38. Кизеветтер И.В. Химический состав и народохозяйственное значение промысловых макрофитов морей // Использов. биологич. ресурсов Мирового океана.-М. 1980 б.-С. 131-150.

39. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Морские водоросли травы дальневосточных морей. М.: Пищ. пром-сть, 1981. - 113 с.

40. Киреева М.С. Распределение и запасы макрофитов в южном Приморье // Тр. Океанографической комиссии. Биология моря. — 1960. Т. X, вып. 4. — С. 71-74.

41. Киреева М.С. Состояние запасов морских водорослей и высшей растительности и их размещение в морях Советского Союза // Тр. Всесоюзн. совещ. работников водорослевой промышленности СССР. 1962. - Т. 1. - С. 5-14.

42. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 288 с.

43. Королев А.П., Муравский В.И. Некоторые предпосылки и возможности проведения морских мелиоративных работ в прибрежной зоне Балтийского моря // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы М.: ВНИРО, 1986.-С. 135-142.

44. Кретович B.J1. Основы биохимии растений. М.: Высш. Школа, 1971.- 464 с.

45. Крупнова Т.Н. Об эффективности использования водорослевой биомассы ламинариевых плантаций // Тез. докл. 1У Всесоюзн. совещ. по научно-техническим проблемам марикультуры. Владивосток, 1983. - С. 127-128.

46. Крупнова Т.Н. Инструкция по выращиванию ламинарии японской в двухгодичном цикле. — Владивосток: ТИНРО, 1984. — 51с.

47. Крупнова Т.Н. Размножение ламинарии японской Laminaria japonica Aresch. объекта марикультуры: • Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1984. - 26 с.

48. Крупнова Т.Н. Опыт культивирования ламинарии японской по двухгодичному циклу в Приморье: обзор /сост. Крупнова Т.Н. — Владивосток: ТИНРО, 1985.-41 с.

49. Крупнова Т.Н. К биотехнологии культивирования ламинарии японской в двухгодичном цикле // Промысловые водоросли и их использование. М., 1987. - С. 20-26.

50. Крупнова Т.Н., Димитриев С.М. Инструкция по выращиванию ламинарии японской в двухгодичном цикле с цеховым получением рассады. -Владивосток: ТИНРО, 1990. 54 с.

51. Крупнова Т.Н. Пат. РФ. № 95-104 643. Способ культивирования ламинарии японской в одногодичном цикле в условиях Дальнего Востока, 1997.

52. Крупнова Т.Н., Темных А.А. Инструкция по выращиванию рассады ламинарии в цеховых условиях. Владивосток: ТИНРО, 1991. - 41 с.

53. Крупнова Т.Н. Особенности развития спороносной ткани у ламинарии японской под воздействием изменяющихся условий среды // Изв. ТИНРО, 2002. -Т. 130.-С. 474-482.

54. Крупнова Т.Н. Павлючков В.А. Пищевые потребности морского ежа Strongylocentrotus intermedins в естественных условиях на ламинариевых полях // Изв. ТИНРО, 2003. Т. 134. - С. 195-200.

55. Крупнова Т.Н. Пат. РФ. № 2264082. Способ восстановления полей бурой водоросли ламинарии, 2005.

56. Крупнова Т.Н. Инструкция по культивированию и восстановлению полей ламинарии. Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. - 34 с.

57. Кулепанов В.Н., Дзизюров В.Д., Жильцова JI.B. Факторы, определяющие -динамику запасов ламинарии японской у побережья Приморья // Материалынаучно-практическрй конференции: Приморье край рыбацкий. - Владивосток, 2002. - С. 39-41.

58. Мальцев В.Н. Культивирование ламинарии японской на Дальнем Востоке // Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. по морской биологии. Владивосток: ТИНРО, 1977.-С. 165.

59. Мальцев В.Н., Моисеенко Т.Н. Результаты исследований культивирования ламинарии японской в Приморье // Изв. ТИНРО, 1978. Т. 103.-С. 47-54.

60. Мальцев В.Н. Изучение гаметофита ламинарии японской в связи с ее культивированием // Тр. ВНИРО, 1979. Т. CXXXVIIL - С. 46-51.

61. Моисеенко Т.Н. Особенности размножения ламинарии японской в ' Приморье // Материалы 6 советско-японского симп. по аквакультуре. Труды ВНИРО. М., 1978. - С. 279-284.

62. Набата С., Абэ Е., Какиути М. Об условиях «Исояке» в юго,-западной части о. Хоккайдо // Хонкусуйси кэнхо. 1992. - № 38. - С.1-14.

63. Никитин А.А., Харченко А. М. Типизация и изменчивость термической структуры Японского моря // Изв. ТИНРО, 2002. Т. 131. - С. 22-40.

64. Паймеева Л.Г., Гусарова И.С. Состояние зарослей Laminaria Japonica Aresch. f. longipes (Miyabe et Tokida) Ju. Petr. В северном Приморье // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1993. - Вып. 38. - С. 20-36.

65. Павлючиков В.А. Питание серого морского ежа (Strongylocentrotus intermedins) в прибрежной зоне северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО, 2000. Т. 127. - С. 372-381.

66. Перестенко Л.П. Красные водоросли Дальневосточных морей России. -С.-Пб.: Ольга, 1994. С. 52-69.

67. Перестенко Л.П. Растительность литорали и сублиторали юго-западного побережья Охотского моря и Шантарских островов // Ботанический журнал. -1996.-Т. 81, №8. -С. 13-22.

68. Перестенко Л.П. Водоросли // Животные и растения залива Петра Великого Т. 13.-М., 1976.-С. 153-174.

69. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР // ' Растительные ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 1. — С. 123-127.

70. Петров Ю.Е. Систематика некоторых дальневосточных видов рода Laminaria Lamour II Новости систематики низших растений. -1972. Т. 9. - С. 47-58.

71. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - № 7. - С. 955-966.

72. Поликарпов Г.Г. Экологическая емкость как мера надежности морских экосистем при антропогенном воздействии // Тез. докл. 2 Всесоюзн.-.конф. по морской биологии Биология шельфовых зон Мирового океана. Ч. 3. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 28-29.

73. Подкорытова А.В. Содержание свободных аминокислот в ламинарии японской в процессе роста и созревания репродуктивной ткани // Опыт культивирования морских объектов. Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 83-91.

74. Подкорытова А.В. Разработка технологии получения высокомолекулярного альгината натрия из культивируемой ламинарии японской: Дис. . канд. техн. наук. Владивосток: ТИНРО, 1986. - 162 с.

75. Подкорытова А.В. Обоснование и разработка технологий ионозависимых полисахаридов при комплексной переработке морских водорослей: Дис. . д-ра техн. наук. -М., 1996. -344 с.

76. Подкорытова А.В., Вишневская Т.И. Морские бурые водоросли -естественный источник йода // Парафармацевтика, 2003а. № 2. - С. 22-23.

77. Подкорытова А.В., Врищ Э.А. Перспективы комплексной переработки культивируемой ламинарии японской // Тез. докл. Всесоюзн. семинара: Проблемы производства продукции из красных и бурых водорослей. -Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 52-54.

78. Подкорытова А.В., Шмелькова Л.П. Пищевая и техническая ценность ламинарии японской, культивируемой в Приморье // Изв. ТИНРО, 1983а. Т. 108.-С. 111-116.

79. Потехина А.В. Промысловая характеристика зарослей ламинариевых у берегов Шантарских островов // Изв. ТИНРО, 1973. Т. 87. - С. 139-144.

80. Раилкин А.И., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Влияние субстрата на оседание и прикрепление зооспор водоросли Laminaria Sacharina //Биол. моря. 1985. -№ 1.- С. 37-45.

81. Сарочан В.Ф. Об искусственном разведении морских водорослей в условиях Дальнего Востока // Тр. Всесоюзн. совещ. работников водорослевой пром-ти СССР. 1962. - Т. 1. - С. 45-49.

82. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина//Изв. ТИНРО, 1963.-Т. 49.-С. 115-136.

83. Сарочан В.Ф. Материалы к вопросу об искусственном разведении морской капусты у берегов южной части Сахалина // Аннотация науч. работ по исследованию сырьевой базы рыб. пром-ти ДВ в 1963-1964 г. Владивосток: ТИНРО, 1967.-С. 23-24.

84. Сарочан. В.Ф. Изучение биологии промысловых водорослей района Малой Курильской гряды // Аннотация науч. работ в 1965 г. Владивосток: ТИНРО, 1967.-С. 21-22.

85. Сарочан В.Ф. Основные вопросы разведения ламинарии у юго-западных берегов Сахалина // Аннотация науч. работ в 1965 г. Владивосток: ТИНРО, 1967.-С. 36.

86. Сарочан В.Ф. Биология, экология, распределение и запасы ламинарии японской и некоторых других видов ламинарий у берегов Южного Сахалина и Малой Курильской гряды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1969.-26 с.

87. Сарочан В.Ф. Ламинариевые водоросли прибрежных вод Малой Курильской гряды // Тез. докл. Всесоюзн. совещ.: Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Владивосток, 1975.-С. 102-103.

88. Саут Р. Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. - 597 с.

89. Способ выращивания морских водорослей , заявка Японии А 01Н, Котобуки Сигеру, 1959.

90. Сеть из веревки со щетиной для выращивания водоросли нори", заявка Японии JPA, Киносита Масацуне, 1963.

91. Способ выращивания морской капусты вакаме и комбу с использованием специального плавучего приспособления», заявка Японии A01G33/00, Оцуки Есиро, 1954.

92. Суховеева М.В. Распределение промысловых водорослей {.у мыса Поворотного (июнь-август 1965 г.) // Технич. листок ЦБТИ. Владивосток: Дальрыба, 1966. - 5 с. :

93. Суховеева М.В. Распределение водорослей вдоль берегов Приморья // Изв. ТИНРО, 1967. Т. 61. - С. 255-260.

94. Суховеева М.В. Биология и экология японской ламинарии Южного Приморья // Аннотация науч. работ. Владивосток: ТИНРО, 1970. - с. 31.

95. Суховеева М.В. Состояние запасов, распределение ламинарии и некоторых других водорослей у берегов Приморья. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1969. - 23 с.

96. Суховеева М.В. Laminaria Japonica и сопутствующие ей макрофиты // Изв. ТИНРО, 1971.-Т. 75.-С. 152-154.

97. Суховеева М.В. Эпифиты ламинариевых дальневосточных морей // Изв. ТИНРО, 1975.-Т. 98.-С. 184-192.

98. Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав и распределение макрофитов у приморского побережья Японского моря // Всесоюзн. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. - М., 1974. - С. 121-124.

99. Суховеева М.В. Распределение и состояние зарослей ламинарии японской у приморского побережья Японского моря // Отчет о НИР ТИНРО № 21147. -Владивосток, 1991. 64 с.

100. Суховеева М.В. Оцека состояния поселений ламинарии японской и зоостеры на контрольных полигонах Приморья // Отчет о НИР ТИНРО № 21913.-Владивосток, 1995.-69 с.

101. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы море Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 243 с.

102. Турабжанова И.С. Мероприятия по восстановлению полей ламинарии -как мера сохранения природных экологических систем // Мат. междун. научно-практической конф.: Морская экология 2007. - Владивосток: МГУ им. Адм. Г.И. Невельского, 2007. - с. 210-212.

103. Турабжанова И.С. Темп роста и особенности жизненного цикла корковой водоросли Lithophyllum yessoense у побережья Приморья // Изв. ТИНРО, 2008. -Т. 154.-С. 58-67.

104. Тутельян В.А., Суханов Б.П., Австриевских А.Н., Поздняковский В.М. Биологически активные добавки в питании человека. — Томск: Изд-во HTJT, 1999.-296 с.

105. Усов А.И., Клочкова Н.Г. Бурые водоросли Камчатки как источник маннита // Биоорг. Химия. 1994. - Т. 27. - С. 444-448.

106. Цзен чен Куй, У Чжао Юань. Разведение морской капусты и связанные с этим проблемы // Ботанический журнал. 1956. - Т. 41, № 2. — С. 182-192.

107. Ширяев И.Н. Состояние работ и перспективы развития марикультуры в Приморском крае // Опыт культивирования морских объектов. Владивосток, 1981. - С 4-10.

108. Щапова Т.Ф. Литоральная флора материкового побережья Японского моря // Тр. ин-та океанологии. 1957. - Т. 23. - С. 21-66.

109. Юрасов Г. И., Яричин В. Г. Течения Японского моря. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1991.-176 с.

110. Яинов В.А. К методике количественного учета зарослей макрофитов в море // Тр. Карадагской биолог, станции. 1957. - Вып. 14. - С. 122-127.

111. Critchley A., Ohno M. Seaweed resources of the world. Japan ICA, 1998. - P 431.

112. Deacon-Smith R.A., Lee-Potter J.P., Pogers D.J. Anti-coagulant activity in extracts of British marine algae // Bot. Mar., 1985. V. 28, 8. - P. 333.

113. Folke C. and N. Kautsky. The role of ecosystems for sustainable development of aqua culture // Ambio. 1989. — V.18. - P. 234-243.

114. Folke, C. and N. Kautsky. Ecological economic principles for aquaculture development // Nutritional Strategies and Aquaculture Waste.- Guelph.: University of Guelph Press, 1991. P. 207-222.

115. Fukushi A. Seasonal variation of components in different part of cultivated Japanese kelp (L. Japonica) II Scient. reports ofhokk. fish, exper. Station, 1988. -№ 3.-P. 55-61.

116. Fugita D. Competition of crustose coralline algae and macroalgae // The mechanism of crust-dominated community and the development of its forcast. Jpn. Agr. Fish. Tech. Assoc., 1997. - P. 34-48.

117. Fujita D., Hisami K., Haijme W., Torn A., Jun Y., Reduction of seaweed beds in Japan: A records at the beginning of the 21 century // Abstr. the Fourth asian-Pacific Phycological Forum. Bangkok, Thailand, 2005. - P. 77.

118. Haug A., Smidsrod O. Strontium, calcium and magnesium in brown algae // Nature. 1967. - V. 215, № 5106. - P. 1167-1168.

119. Hasegava Y. Cultivation of laminaria in Japan // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res., 1971. Lab. 37. - P. 46-48.

120. Hasegawa, Y. Forced cultivation of Laminaria И Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res., 1976. Lab. 37. - P. 49-52.

121. Healey M.C., Hennessey T.M. The utilization of scientific information in the management of estuarine ecosystems // Ocean & Coastal Management. V. 23. - P. 167-191.

122. Iizumi, H. Development of forcast of crust-dominated community // Jpn. Agr. , Fish. Tech. Assoc.: The mechanism of crust-dominated community and the development of its forecast. 1997. - P. 98-103.

123. Ito K., Tsuchiya Y. The effect of algae polysaccharides on the depressing of plasma cholesterol levels in rats // Proc. Intern. Seaweed Sympos. 1972. - V. 7. - P. 558-561.

124. Ji Minghou, Shi Shengyao, Pu Shuzhu and Zhang Yanxia. Further studies on , the comprehensive utilization of Laminaria Japonica Aresch. 11 Studia Sin.- 1963. -V. 19.-P. 77-101.

125. Kang, J.W. On the geographical distribution of marine algae in Korea I I Bull. PusanFish. Coll., 1996.-V. 7.-P. 1-125.

126. Kang, J.W. and N. P. Koh. Algal Mariculture // Taehwa Publ. Co.- Pusan, , Korea, 1977.-294 p.

127. Kawaguchi T. The influence of forested watershed on fisheries productivity. A new perspective // An International Journal of Marine Sciences. Thalassic, 2003. V. 19 (2).-P. 9-12.

128. Kawashima S. Kombi cultivation in Japan for human foodstuff // Jap. J. Phenol, 1984.-V. 32.-P. 379-394.

129. Kaway T. Distribution of large algae at Suttsu Bay, western Hokkaido // Jpn. Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn., 1997. V. 51. - P. 77-82.

130. Krupnova Т., Balkonskaya L., Nikitin F., Matveev V., Glebova S. Bonition of macrophytes settelements along the far eastern seas coast // Abstr. of XVIII Int. seaweed Symp. Bergen, Norway, 2004. - P. 65.

131. Krupnova Т., Turabzanova I. Phenomenon "Isoyake" along the FAR Eastern coast and the methods of control // Abstr. The Fourth Asian Pacific Phycological Forum. - Bangkok, Thailand, 2005. - С. 131.

132. Krupnova Т., Turabzhanova I. Kelp beds restoration on barren grounds along Russian coast of the Japan sea // Abstr. XIX International seaweed Symposium. -Kobe, Japan, 2007. C. 23

133. Larsen В., Haug A., Painter T.L. Sulphated polysaccharides in brown algae // Acta Chem. Scand, 1966. V. 20. - P. 210-218.

134. Macintyre I.G. Reevaluating the role of crustose coralline algae in the construction of coral reefs // Proceedings of the Eighth International Coral Reef Symposium, 1997.-V. l.-P. 725-730.

135. Masaki Т., Fujita D. and Akioka H. 1981. Observation on the spore germination of Laminaria japonica on Lithophyllum yessoense (Rhodophyta, Corallinaceae) in culture // Bull, of the Faculty of Fisheries Hokkaido University, 1981. —V. 32. — P. 349-356.

136. Masaki Т., Akioka H. and Johansen H.W. Phytogeographic characteristics of articulated coralline algae (Rhodophyta) in Japan // The Japanese Journal' of Phycology, 1982. V. 30. - P. 197-206.

137. Masaki T. Crustose coralline algae // The Japanese Journal of Phycology, 1984. -V. 32.-P. 71-85.

138. Masaki Т., Miyata M., Akioka H. and Johansen H.W. Growth rates of Corallina (Rhodophyta, Corallinaceae) in Japan // Proceedings of the International Seaweed Symposium, 1981. -V. 10. P. 607-612.

139. Masaki Т., Fujita D. and Hagen N.T. The surface ultrastructure and epithallium shedding of crustose coralline algae in an 'Isoyake' area of southwestern Hokkaido, Japan // Hydrobiologia. 1984. - V. 116/117. - P. 218-223.

140. Mason L.R. The crustaceous coralline algae of the Pacific Coast of the United States, Canada and Alaska // University of California Publications in Botany, 1953. -V. 26. P. 27-46.

141. Mizuta H., Nagasaki J., Yamamoto H. Relation between Nitrogen Content and Sorus Formation in the Brown Alga Laminaria japonica Cultivation in- Southern Hokkaido, Japan // Fish. Sci., 1998. V. 64(6). - P. 909-913.

142. Mizuta H., Ichiki S. and Yamamoto H. 1997. Rapid and Simple Assay of the Viability of Crustose Coralline Algae // Fisheries Science, 1997. № 63. - P. 721-724.

143. Nabata, S., Abe, E., Kakiuchi, M. On the "Isoyake" condition in Taisei-cho, south western Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn., 1992. -V. 38. P. 1-14.

144. Noro, Т., Masaki, Т., & Akioka, H. Sublittoral distribution and reproductive periodicity of crustose coralline algae (Rhodophyta, Cryptonemiales) in southern Hokkaido, Japan // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1983. -V. 34. P. 1-10.

145. Okamura, К. The distribution of marine algae in Pacific waters // Reg. Oceanogr. Works. Jap., 1931. V.4. - P. 30-150.

146. Olrno M. Advances in seaweed cultivation in the Asia-Pacific region: past, present and future prospects // Abstr. the Fourth Asian Pacific Phycological Forum. -Bangkok, Thailand, 2005. - P. 34-35.

147. Podkorytova A.V. Chemical composition and exploitation of brown algae of the Far East Coast // European Meeting: Marine Phytobenthos Studies and Thear Application. Taronto, 1990. - P. 85.

148. Reed R. H., Davision I.R., Chudek J. A., Foster R. The osmotic role of mannitol in the Phaeophyta // Phycologia, 1985. V. 24. - P. 35-47.

149. Saito, Y. Seaweed aquaculture in Japan its present status and future prospects // TML Conference Proceedings, 1984. -V. 1. - P. 111-128.

150. Sanbonsuga J. Studies of the growth of forced Laminaria //Bull. Hokk. Res. Lab.- 1984.-V.49-83 p.

151. Stocton В., Evans L.V., Morris E.R. Alginate Block Structure in Laminaria digitata: Implications for hold fast Attachment // Bot. Mar. 1980. - V. 23. - P 563-567.

152. Taniguchi, K. Ecological and biochemical studies on marine algal succession // Nippon Suisan Gakkaishi, 1997. -V. 63. P. 309-312.

153. Tokuda, H., S. Kawashima, M. Ohno and H. Ogawa. Seaweed's of Japan. -Midori Shobo Co. Ltd., 1994. -194 p.

154. Tseng, C.K., G.Y. Sun., C.Y. Wu. Studies on fertilizer application in the cultivation of Haidai {Laminaria Japonica Aresch.) // Acta Botanica Sinica., 1995. -V. 4.-P. 375-392.

155. Tseng, C.K., G.Y. Sun., C.Y. Wu. The effect of temperature on the growth and development of Haidai {Laminaria Japonica Aresch.) // Acta Botanica Sinica., 1958. V. 6.-P. 103-130.

156. Tseng, C.K., N.G. Liu, B.Y. Jiang, Y.H. Zhang and C.Y. Wu. Study on the growth and development of Haidai {Laminaria Japonica) transplanted at the Chekiang coast // Studia Marina Sinica., 1963. V. 3 (3). - P. 102-118.

157. Walbridge, M.R. Functions and values of forested wetlands in the southeastern United States.- J. Forestry, 1993. V. 91(5).- P. 15-19.

158. Wu Chaoyuan (Wu C.Y.) Guo Nansheng, Chen Decheng, Chao Baicheng, Cai Peixian, Dong Shuxi, Wen Zongcuen and Cong Renyi. On the malformation disease of Laminaria sporelings // Oceanologia et Limnologia Sinica., 1979. V. 10. - P. 238-253.

159. Wu, C.Y. The effect of environmental factors on the growth and development of Laminaria sporophyte // C.K. Tseng and C.Y. Wu (Eds), Manual of Cultivation of Haidai {Laminaria Japonica). Beijing, China: Science Press, 1962. - P. 34-70.

160. Wu C.Y. S.Q. Zheng and C.K.Tseng. Tip- cutting of fronds as a means of increasing production in Laminaria aquaculture // Proc. Tenth Int. Seaw. Symp. Walter de Gruyter and со. Berlin, 1981. - P. 637-642.

161. Zuenko Y.I. Seasonal cycle of heat and salt balance in Peter the Great Bay (Japan Sea) // Oceanography of the Japan Sea.- Vladivostok: Dalnauka, 2001a. P. 220-225.

162. Zuenko Y.I. Wind-induced upwelling at Primorye coast, the Japan (East) Sea // Proc. 11th PAMS/JECSS.- Seogwipo, 2001b. P. 313-316.