Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование"
Московский государственный университет ни, (Биологический факультет)
.М
.В.
.Ломоносова
РГб Ой
1 8 Д£К 23СЭ
На правах рукописи
ПЕЛЬТИХИНА Тамара Сергеевна
ЛАМИНАРИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ И ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
03.00.18 - гидробиология
А втореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Мурманск 2000
Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.Книповича (ПИНРО)
Научные руководители:
кандидат биологических наук доктор биологических наук
Блинова Екатерина Ивановна Пономаренко Василий Петрович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук кандидат биологических наук
Камнев Александр Николаевич Кучерук Никита Валентович
Ведущая организация - Мурманский морской биологический институт РАН (г. Мурманск)
Защита диссертации состоится "1 " декабря 2000 г. в 15зачас. на заседании специализированного совета Д.053.05.71 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: Москва, 119899, Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет, аудитория 557.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.
Автореферат разослан 1 ноября 2000 г.
Ученый секретарь
специализированного совета А.Г.Дмитриева
Ерлт
Eosirf/mA0', r?nu,j
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Освоение биологических ресурсов Арктического региона невозможно без изучения современного состояния экосистемы северных морей, выявления причин и факторов, влияющих на морскую среду и ее обитателей. Для этого необходима точная количественная оценка ее биопотенциала. Эта задача тесно связана с картографированием бентали, так как количественные оценки представляют большой практический интерес лишь тогда, когда они положены на картографическую основу.
Поэтому одним из главных направлений рыбохозяйственных исследований является установление закономерностей распределения и величины запасов различных промысловых объектов, среди которых особое место занимают морские макрофиты - основные продуценты органических веществ в прибрежных экосистемах и ценные промысловые (объекты) ресурсы.
Цель и задачи работы. Цель работы - изучение закономерностей формирования и распределения ламинариевых водорослей в Баренцевом море, оценка их биоресурсов и возможностей промышленного использования, разработка природоохранных мероприятий.
Для достижения поставленной цели проводились детальные эколого-ландшафтные исследования фитоценозов ламинариевых водорослей в губах и заливах Баренцева моря, включая Мурманский берег, южную часть Новой Земли, остров Вайгач, полуострова Тиман и Канин Нос.
Для осуществления цели решались следующие задачи:
- установление взаимосвязи фитобентоса с климатическими условиями, элементами морфологического строения ландшафта береговой зоны и прибойностью;
- исследования видового, возрастного состава, плотности зарослей, морфометрических характеристик ламинариевых водорослей;
- изучение пространственных параметров распространения ламинариевых водорослей и составление промысловых карт-схем распределения водорослевых полей в прибрежной зоне Баренцева моря;
- установление величины запасов ламинариевых водорослей;
- выявление наиболее перспективных для промысла участков и разработка схемы оптимальной эксплуатации естественных зарослей водорослей;
- установление величины промысловой нагрузки на заросли ламинариевых водорослей в условиях ежегодной добычи различной интенсивности;
- определение сезонных колебаний содержания углеводов (маннит, альгинаты) у ламинариевых водорослей из разных мест обитания в период промысла.
Научная новизна. Впервые на картографической основе представлено распространение основных промысловых видов ламинариевых водорослей. Составлено более 100 оригинальных промысловых планшетов и схем по
3
всем доступным губам и мелководьям Баренцева моря, включая юго-западную часть архипелага Новая Земля, остров Вайгач, полуострова Тиман и Канин Нос. Промысловые планшеты имеют единый план и легенду, надежную картографическую основу и точно показывают районы распространения подводной растительности, проективное покрытие, запасы по видам, среднюю биомассу на участках, состав донных отложений.
Разработанная по материалам исследований оптимальная схема промыслового освоения сырьевых ресурсов водорослей в Баренцевом море представляет очередность эксплуатации участков и максимально возможный объем изъятия на них ламинариевых.
Практическое и теоретическое значение. Полученные материалы позволили на картографической основе составить схемы распространения ламинариевых водорослей, определить величину их запасов, разработать практические рекомендации по ведению промысла и охране естественных зарослей. Это в свою очередь позволило внести изменения в существующие "Правила промысла морских растений и водных беспозвоночных в водоемах СССР" (1966). Данные о выявленных взаимоотношениях в растительных прибрежных сообществах позволят обоснованно регулировать промысел, поддерживать оптимальные соотношения величин изъятия и запасов ламинариевых водорослей на эксплуатируемых участках.
Результаты исследований являются основой для прогнозирования биологического состояния запасов водорослей, темпов восстановления естественных зарослей в условиях постоянной промысловой нагрузки и определения оптимальных объемов добычи. Разработанная схема использования водорослевых полей прошла производственную проверку - в прибрежной зоне Баренцева моря промысел ведется с 1986 г.
Апробация работы. Материалы работы докладывались и представлялись на 3-й Всесоюзной научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1986), Всесоюзном совещании "Сырьевые ресурсы, рациональное ведение промысла и аквакультура бурых водорослей в морях СССР" (Москва, 1988), Всесоюзной конференции по рациональному использованию биологических ресурсов окраинных и внутренних морей (Пярну, 1989), 4-й Всесоюзной конференции "География мирового океана на службе рационального использования морских ресурсов" (Ленинград, 1989), Всесоюзном совещании "Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР" (Москва, 1990), Международном симпозиуме по экологии фьордов и прибрежных вод (Тготзо, 1994), а также на Ученых советах и конференциях ПИНРО, расширенных коллоквиумах отдела прибрежных биоресурсов и аквакультуры.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, 3 из которых авторские.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, 16 разделов, заключения, списка литературы, включающего 131 источник, из них 97 на русском и 34 на иностранных языках.
4
Объем работы 165 листов машинописного текста, 33 рисунка, 21 таблица.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ
Показаны актуальность, цель и задачи исследований
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЗАПАСОВ ЛАМИНАРИЕВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Рассмотрено 30 работ отечественных и зарубежных авторов, в которых приведены сведения об исследованиях запасов водорослей Баренцева моря. Отмечено, что первые исследования были начаты более 100 лет назад.
Даны ориентировочные величины запасов литоральных и сублиторальных ламинариевых водорослей, которые у побережья Кольского полуострова в разных работах определялись в 1 млн. т (Орлов, 1932) и 250 тыс.т (Блинова, 1964), в исследованных районах архипелага Новая Земля — 13,5 тыс.т, полуострова Канин Нос - 46,5 тыс.т.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили многолетние данные по обследованию зарослей промысловых видов водорослей, собираемые ежегодно с 1985 по 1998 г. в различных районах Баренцева моря.
При сборе материала использовалась методика количественного учета биомассы водорослей (Морозова-Водяницкая, 1936), методика М.С. Кирее-вой и Г.Ф.Щаповой (1957), которая широко применялась Е.И.Блиновой (1965) при подсчете запасов водорослей на Баренцевом море и В.Б.Возжин-ской на Белом море.
В работах принимала участие группа аквалангистов. Погружение проводилось как с борта судна, так и с водолазного катера.В районах со сложным гидрологическим режимом и прерывистым распределением растительности расстояние между разрезами составляло 300 м, в районах с относительно однородными условиями оно равнялось 800-1000 м. Водорослевые станции выполнялись на глубинах 0, 2,4, 6, 8,10, 12 м.
Отбор проб из исследуемых зарослей проводили как с берега, так и с борта судна. На каждой станции водолазами устанавливались геолого-геоморфологические особенности морского дна, состав водорослей-доминантов, величина проективного покрытия.
Всего обследовано 40 участков. Выполнено 456 разрезов и 1701 водорослевая станция. Обработано 10840 количественных и 7456 качественных проб.
Оценивалась биомасса и численность каждого вида. Отдельно для каждого вида определялся возраст, морфометрические характеристики, наличие, состояние и размеры спороносного пятна.
Полевые данные о размерах и массе растений обрабатывались с использованием вариационной статистики (по видам и возрастам растений) (Плохинский, 1970) и программы Excel 5.0.
Запас промысловых водорослей на участке определялся по формулам в =Q{+Q2+Q3+...=ZQr где (1)
(2)
s=zs., (3)
где Q - запас водорослей в районе, кг
Qi - запас водорослей на участке с проективным покрытием i, кг;
Bj - средняя биомасса водорослей в пределах участка с проективным покрытием i, кг/м2;
Sj — площадь участка, м2.
Химический анализ ламинариевых водорослей выполнялся стандартными методами по А.А.Лазаревскому (1965) в лаборатории биохимии гид-робионтов ПИНРО.
ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ
Представлены морфологическое строение и циклы развития представителей ламинариевых водорослей.
3.1. Порядок Laminariales (ламинариевые)
Представители порядка, как и любые биологические объекты, способны существовать в определенном диапазоне условий внешней среды, которые определяют их распределение в ареале. Диапазон условий среды, в которых произрастают ламинариевые, относительно широкий, что связано с высоким уровнем физиологической пластичности данных видов.
Ламинариевые растут обычно в сублиторальной зоне, но иногда поднимаются в нижний горизонт литорали. Обычно встречаются на каменистых, гравийно-галечных грунтах в открытых, прибойных и защищенных районах.
Имеют гетеротрофный жизненный цикл: микроскопические женский и мужской гаметофиты и макроскопический спорофит. Гаметофит и спорофит строго чередуются. Промысловое значение имеет спорофит, представляющий собой растение крупных размеров и сложной морфологической структуры.
Стволик является многолетней частью, пластина — однолетней, которая сменяется ежегодно. Рост интеркалярный, зона роста располагается на границе пластины и стволика.
Представители имеют сходный сезонный ход динамики роста: период быстрого роста приходится на первую половину года, во второй темп роста существенно снижается.
Спороношение в Баренцевом море наблюдается в конце лета и осенью.
В разделе приведены характеристики наиболее важных представителей порядка, произрастающих в Баренцевом море: Laminaria saccharina (L.) Lamour. - ламинарии сахаристой и Laminaria digitata (L.) Lamour.-ламинарии пальчаторассеченной.
3.2. Химический состав водорослей
В разделе представлены данные по содержанию в ламинариевых водорослях из разных районов обитания в период промысла наиболее ценных химических веществ.
Основное внимание было направлено на определение содержания маннита и альгинатов. Показано, что на Мурманском побережье Баренцева моря наибольшее количество маннита содержится у L. saccharina в августе-сентябре в губах Дроздовка (23,44 %) и Ивановская (32,22 %). Как оказалось, расход этого запасного вещества во многом зависит от начала периода спороношения: чем раньше он начинается, тем больше маннита как запасного вещества расходуется.
Полученные данные по содержанию альгиновых кислот продемонстрировали, что максимальные их количества ламинариевые водоросли имели летом, к осени оно снижалось. Предельные величины были обнаружены у L.saccharina и L.digitata Кийского рейда — 36,57 и 34,32 % соответственно.
Выявлено различие в содержании маннита у ламинариевых Мурманского берега и водорослей островов Вайгач и Новая Земля. Последние содержат меньшее количество маннита, что, по-видимому, связано с ранним процессом спороношения. Более 90 % водорослей в пробах из этих районов имели хорошо развитую спороносную ткань. Содержание альгиновых кислот при этом изменялось от 6,5 до 22,8 % (табл.1).
Таблица 1
Содержание углеводов в ламинариевых водорослях Баренцева моря, %
Район ¡ Месяц | Вид | Маднит | Альгинаты
Мурманское прибрежье
Кийский рейд YI L. saccharina 11,64 36,57
Кийский рейд YIII L. saccharina - 19,57
Кийский рейд YI L. digitata - 34,32
О-в Малый Олений YI L. digitata 9,91 21,06
Губа Дроздовка YI L. saccharina 9,30 18,22
Окончание табл.1
Район | Месяц 1 Вид 1 ] У[аннит | Альгинаты
Губа Дроздовка УШ Ь. вассЬаппа 16,46 29,27
Губа Дроздовка IX Ь. БассЬаппа 23,44 14,20
Губа Дроздовка IX А. еБси1еШа 10,35 12,12
Губа Ивановская У1 Ь. зассЬаппа 13,20 23,09
Губа Ивановская УШ Ь. с%Иа1а 10,88 12,10
Губа Орловка • У1 Ь. эассЬаппа 3,21 22,01
Губа Орловка У1 Ь. (^Ша 4,96 34,38
Архипелаг Новая Земля
Губа Строганова УИ Ь. зассЬаппа 10,16 22,81
Губа Строганова УШ Ь. эассЬаппа 5,90 6,47
Губа Саханиха УИ Ь. БассЬаппа 9,80 18,51
Губа Моржовая УП Ь. (^аа1а 9,06 17,29
Остров Вайгач
Губа Лямчина У1 Ь. digitata 6,45 20,44
Губа Долгая У1 2,93 18,26
Губа Варнека У1 Ь. с^^а 1,63 12,42
Губа Долгая У1 Ь. зассЬаппа 9,37 7,16
ГЛАВА 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЫРЬЕВОЙ БАЗЫ ЛАМИНАРИЕВЫХ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
4.1. Гидрологическая характеристика
В разделе представлены гидрологические сведения по районам исследований в Баренцевом море: данные о течениях, ледовом режиме, прибой-ности, распределении температуры воды, солености.
4.2. Мурманское прибрежье
Береговая линия Баренцева моря сильно изрезана многочисленными губами и заливами, окруженными скалистыми берегами и относится к фьордовому типу (Каплин, 1962). По мере продвижения на восток изрезанность береговой линии сглаживается, и берега становятся более пологими. В прибрежной зоне распространены преимущественно грубообломочные (скалы) и валун-но-галечно-гравийные отложения.
По Мурманскому прибрежью исследовано и описано 33 района, для которых составлены промысловые схемы. На схемы нанесены водорослевые поля, глубины распространения ламинариевых водорослей, видовой состав, биомасса, морфометрические характеристики, типы донного субстрата (см.рисунок).
Промысловая схема распределения зарослей ламинариевых водорослей в районе губы Териберская
4.3. Заключение
Данные по биологическим особенностям водорослей, формирующим основную биомассу, показали, что пояс ламинариевых водорослей начина-
ется в сублиторали. Заросли состоят из водорослей трех основных видов: Ь.с^каШ, Ь.эассЬаппа, А.еэсикгиа.
Ь.БассЬаппа широко распространена в спокойных водах хорошо защищенных губ и составляет от 80 до 95 % от массы ламинариевых. Кроме того, Ь.эассЬаппа образует не монодоминантные заросли с другими водорослями на всех более или менее защищенных от прибоя участках. В куто-вых частях губ в зарослях ламинариевых встречаются Ь.зассЬаппа £тетЬгапасеа и Г.сиси1ага. Верхняя граница таких зарослей обычно
располагается на 0,5 м выше 0 м глубин, а нижняя - на глубине 10-12 м.
У открытых берегов доминирует Ь.с^^а. Это наиболее распространенный вид водорослей в губах Западного и Восточного Мурмана. По нашим данным, она наиболее часто встречается совместно с Ь.БассЬаппа (2530 % от общей массы) на открытых и полузащищенных участках до глубины 8 м, редко образуя монодоминантные заросли (губа Большая Волоковая, Кийский рейд, остров Кильдин). Только в некоторых губах ее количество достигает 60 % от общей массы ламинариевых (губа Териберская, остров Малый Олений).
А.езси1еп1а произрастает повсеместно в небольших количествах (не более 30 % от массы ламинариевых), и только в трех районах прибрежья (Айновские острова, губа Зубовская и Семиостровский рейд) она доминирует в зарослях.
Полученные данные показали, что видовой состав и распределение водорослей Мурманского побережья неоднородны и зависят от гидродинамики, конфигурации береговой зоны, состава грунта.
Кроме того, большое влияние на распространение водорослей оказывают течения, которые вызывают поднятие водорослей в более высокие горизонты литорали и сублиторали. Сублиторальные формы в узких проливах в условиях прибоя и сильных течений выходят на литораль и поднимаются вверх, сохраняя нормальную вертикальную стратификацию.
Для прибрежной зоны Кольского полуострова наиболее характерны открытые и полузащищенные от прибоя берега. Это большая часть побережья. Защищенные участки малочисленны. Растительность в верхнем и среднем горизонтах литорали в таких районах сосредоточена на скалах и валунах, в то же время на каменистых россыпях часто можно встретить зоны сплошных зарослей.
Большое влияние на конфигурацию и распределение зон повышенных концентраций макрофитов оказывает и донный субстрат. Наиболее распространенным субстратом в прибрежной зоне Кольского полуострова являются скальные грунты и гравийно-галечные отложения с включением валунов различных размеров. Они распространены в губах и заливах полуострова Рыбачий, Кийского рейда, островов Кильдин, Малый и Большой Олений, Семиостровского рейда, в губах Большая Волоковая, Межвежья, Орловка, Гоголина и многих других мелких губах и заливах. Все эти районы с высокой степенью прибойности и фациями каменистых россыпей и скалами от-
крыты ветрам всех направлений. В них же сосредоточены и густые скопления водорослей. В сублиторальной зоне на скальных грунтах распространены заросли А.езси1е1йа и Ь.с%ка1а (губы Зубовская, Цып-Наволок, Эйна, Вящина). Видовое соотношение следующее: А.е5си1еп1а - 70 %, Ь.сН§ка1а -25 %, Ь.БассЬаппа - 5 %.
На гравийно-галечных отложениях с включением валунов распространены Ь.с^ка1а, Ь.зассЬаппа и А.е5си1еп1а. Верхний ярус до глубины 6,5 м занимают заросли Ь.с^^а и Ь.зассЬаппа, глубже распределяются и А.е5си1еп1а. Это районы Кийского рейда, губа Большая Волоковая, острова Кильдин, Малый и Большой Олений.
На открытых берегах с прибойностью 1-Й степени в сублиторальной зоне на смешанных гравийно-галечных отложениях с валунами, песком и ракушей, доминирующими видами являются Ь.сН§Иа1а и А. еэсикгиа. В такие сообщества часто входит Ь. БассЬаппа. Это районы губ Териберская, Ке-курская, Захребетная, Шурицкая, Савиха, Турна, островов Кильдин, Малый и Большой Олений. Для отдельных зон островов Малый и Большой Олений характерно сильное развитие на нижних горизонтах сообществ Ь.сН£Иа1а. Это очень крупные прямостоящие растения с мощными стволиками, образующими "лесные" заросли.
Следует выделить удаленные от моря губы, глубоко вдающиеся в сушу с прибойностью 1У-У степени. Это районы с условиями значительной защищенности от ветров всех направлений, со слабой прибойностью и неустойчивыми течениями скоростью до 0,5 м/с. Донные отложения в центральных частях таких губ представлены разнозернистыми песками с гравием, галькой и валунами. Глубины возрастают в сторону моря (губы Дроздовка, Ивановская). В таких условиях заросли ламинариевых в среднем на 85 % состоят из Ь.БассЬаппа. Часто в зарослях можно встретить Ь.БассЬаппа ГтешЬгапасеа и Ь.с%ка1а Г.сисиЫа. В центральных частях губ Дроздовка и Ивановская расположены густые скопления ламинариевых с проективным покрытием свыше 70 %. В прибойных местах появляются Г.сП§ка1а и А.езси1еп1а, но они составляют не более 10-15 % от общей биомассы.
Таким образом, в прибрежных районах Мурмана широко распространены три типа зарослей ламинариевых водорослей, формирующихся в соответствии с условиями среды. Первый тип зарослей характерен для участков открытого побережья с высокой степенью прибойности. Преобладают скалистые породы и валунные отложения. Заросли состоят преимущественно из Ь.с%ка1а с примесью А.езси1еп1а и Ь.БассЬаппа. У открытых берегов нижняя граница биоценоза ламинариевых опускается от нижней границы литорали в среднем до 10-15 м, а в проливах с сильным течением - до 15-20 м. Соотношение видов: Ь.сН§иа1а - 60 %, А.е5си1еп1а - 25-30 %, Ь.зассЬаппа - 10-15 %. Второй тип зарослей распространен на участках побережья, слабо защищенных от волнового воздействия. В донных отложениях наблюдается мозаичное распределение грубообломочного материала на фоне песчаных и илисто-песчаных осадков. Распространение ламинариевых водорослей лимити-
руется составом донных отложений. Заросли обычно смешанные, с попеременным доминированием Ь.с^^а, Ь.зассЬаппа и примесью А.евсиЬ^а. На внутренних частях губ и заливов биоценоз ламинариевых распространяется от нижней границы литорали и до глубины 3-6 м. Обычно у верхней границы распространения среди водорослей выделяется фитоценоз Ь.эассЬаппа и А.езси1еШа. На средних глубинах доминирует Ь.с%ка1а с примесью Ь.БассЬаппа, у нижней границы распространяется А.езси1егиа. Соотношение видов: Ь.с^ка1а - 30-25 %, Ь.БассЬаппа - 30-25 %, А.еБси1еп1а - 30-25 %. Третий тип зарослей встречается на защищенных участках губ и заливов, где преобладают процессы седиментации пелитово-алевритового материала, а гидродинамика определяется преимущественно действием приливно-отливных течений. Распространение водорослей лимитируется дефицитом твердых грунтов. В зарослях доминирует Ь.зассЬаппа. Соотношение видов: Ь.БассЬаппа - 80-85 %, Ь.<%ка1а - 10-15 %, А.е5си1еп1а - 5 %.
Выявлены следующие закономерности распределения зарослей ламинариевых водорослей в прибрежных районах Баренцева моря:
1. Скопления крупных валунов (до 70 %) с фрагментами выходов коренных пород и незначительной примесью гравийно-галечных отложений, приуроченных к глубинам 3-7 м, характеризуются густыми зарослями ламинариевых водорослей с проективным покрытием до 95 %.
2. Разреженное распределение крупных валунов (40-50 %) и увеличение глубины до 10 м выделяют фацию, характеризующуюся проективным покрытием ламинариевыми от 50 до 70 %.
3. На участках, где преобладают крупнозернистые пески со значительной примесью гальки и гравия, распространены разреженные заросли ламинариевых с проективным покрытием 30 % и менее.
Биомасса водорослей по всему побережью закономерно изменяется в соответствии с биономическим типом района, степенью прибойности, глубиной и морфологией субстрата. Основные заросли водорослей сосредоточены на глубинах от 4 до 8 м. Средняя биомасса ламинариевых в сомкнутых зарослях в открытых и полузащищенных губах варьирует от 4,0 до 12,0 кг/м2, в защищенных губах - от 6,0 до 20,0 кг/м2, достигая в отдельных случаях 40,0 кг/м2 (губа Дроздовка).
Максимальная биомасса отмечается на глубинах 2-6 м.
Структура зарослей ламинариевых на Мурманском прибрежье во многом определяется степенью прибойности и донным субстратом. Вокруг крупных растений группируются более мелкие, молодые. Такая структура прослеживается во всей зоне распространения ламинариевых. Однако самые крупные экземпляры отмечаются на глубинах от 4 до 8 м.
По верхнему краю зарослей тянется пояс низкорослых растений. Основу зарослей Ь.с^^а составляют растения в возрасте 4+, 5+. С увеличением глубины в фитоценозах повышается содержание растений старших возрастов. Основу зарослей Т^ассЬаппа составляют растения в возрасте 2+.
Длина листовой пластины L. saccharina варьирует от 70,0 до 150,0 см, L.digitata - от 80,0 до 120,0 см, A.esculenta - от 100,0 см и более. Эти средние морфометрические показатели растений являются характерными для всех водорослевых полей региона.
Наиболее мощные промысловые скопления ламинариевых водорослей обнаружены в районе полуострова Рыбачий, островов Кильдин, Малый Олений, губах Дроздовка и Ивановская, Семиостровский рейд. Запасы мак-рофитов на этих участках оценены в 130 тыс.т (70 % от общего запаса Мурманского побережья). Растительные ресурсы губ Териберская, Воронья и Медвежья составляют 46 тыс.т.
В целом ресурсы ламинариевых береговой зоны Мурмана оценены в 200 тыс.т (табл.2).
Таблица 2
Запасы ламинариевых водорослей в губах прибрежной зоны Кольского полуострова, тыс.т
Район 1 Запас
О-ва Большой и Малый Айнов 1,0
Кийский рейд 11,6
Губа Большая Волоковая 5,6
Губа Вайда 1,2
Губа Зубовская 7,0
Губа Цып-Наволок 3,5
Губа Эйна, Вичаны 0,5
Прибрежная зона о-ва Кильдин 28.8
Губа Медвежья 4,4
Прибрежная зона о-ва Малый Олений 13,8
Участок побережья между губами 7,1
Малая Шарковка - Зеленая
Губа Териберская 8,3
Губа Ярнышная 12,7
Губа Кекурская 0,4
Прибрежная зона о-ва Большой Олений 12,0
Семиостровский рейд 19,4
Губы Золотая, Захребетная, Дворовая 0,7
Губа Дроздовка 17,8
Губа Ивановская 19,8
Губа Шурицкая 5,1
Губы Безымянная - Савиха 1.9
Губа Орловка 3,5
Губа Гоголина 7,6
Губа Турна 5,2
Итого 198,9
В связи с высокой биомассой и плотностью ламинариевых водорослей в прибрежье Мурмана мы выделили 10 наиболее перспективных районов, где сосредоточено до 80 % их промыслового запаса.
В зависимости от степени защищенности участков от волнения перспективные для промысла районы можно разделить на 2 группы:
1) губы, защищенные от волнения, глубоко вдающиеся в берег, доступные для промысла, - Ярнышная, Дроздовка, Ивановская;
2) районы открытых и полузащищенных участков побережья материка и островов, добыча водорослей в которых зависит от гидрометеорологических и геоморфологических условий прибрежья, - Кийский рейд, острова Кильдин, Малый и Большой Олений, губы Большая Волоковая и Терибер-ская, участок побережья между губами Малая Шарковка и Зеленая
Запасы ламинариевых видов водорослей в остальных многочисленных губах и заливах Мурманского побережья изменяются от 70 до 400 т и пригодны для добычи только в малых количествах и ручным способом.
Водоросли прибрежной зоны Мотовского залива, острова Большой Олений, а также открытых участков Мурманского берега из-за геоморфологических особенностей дна и незначительных запасов не представляют в настоящее время промышленного интереса.
4.4. Прибрежная зона юго-запада архипелага Новая Земля
Юго-западный берег островов Новой Земли изрезан множеством глубоководных заливов и губ. Рельеф дна сложный, район изобилует мелководьями. Донные отложения на выходе из губ и заливов представлены в основном алевритами, ближе к вершинам они сменяются галькой, гравием и песком. Многочисленные отмели сложены скальными породами.
В прибрежной зоне юго-запада архипелага Новая Земля исследовано и составлено 2 планшета на районы губ Саханиха, Кабанья Моржовая и губу Строганова.
4.5. Заключение
Согласно полученным данным, распространение промысловых видов водорослей лимитируется распределением в прибрежной зоне крупнообломочного материала. К числу таких факторов следует отнести и ледовый режим. Действие льдов, большую часть времени покрывающих акваторию, прослеживается до глубины 6 м и выражается во фрагментарном выпахивании зарослей.
Заросли макрофитов сосредоточены на внешних частях губ и заливов, а также в прибрежных зонах островов и на обособленных мелководных банках. Доминирующими видами являются L.digitata, Alaria dolichorhachis и L.saccharina.
Вертикальное распределение водорослей несколько иное, чем на Мурманском прибрежье и имеет некоторые закономерности, несвойственные другим участкам Баренцева моря. Ламинариевые водоросли распространены на глубинах от 1 до 9-12 м. В смешанных зарослях в верхнем гори-
зонте доминирует Ь.сН§ка1а, в нижнем - Ь.зассЬаппа, однако на участках со сложным рельефом дна эта тенденция выражена слабо.
На крутых склонах эти три вида располагаются ярусами: верхний занимает Ь.<%ка1а, средний - А.с1оПсЬогЬасЫз и нижний - Ь.зассЬаппа.
На мелководьях и участках со сложным рельефом растения образуют смешанные заросли
В соответствии с распределением гидродинамических зон изменяется и качественный состав зарослей. На мористых банках и мелководьях до глубины 5 м и вокруг небольших островов основу зарослей составляют Ь. с^ка1а и А.с1оПсЬогЬас1ш. Соотношение видов: Ь.с%ка1а - 45-55 %, А.ёоНсЬогЬасЫз - 35-40 %, Ь.зассЬаппа - 10-15 %.
На участках открытого побережья доминируют смешанные заросли, где основной растительный фон создают Ь. с%ка!а и Ь. зассЬаппа. Здесь же в небольших количествах встречаются А.ёоНсИогЬасЫ.ч и Ь.зоНс1ип§и1а. Соотношение видов: Ь.с^иа1а - 35-40 %, Ь.зассЬаппа - 35-40 %, АЛоНсЬогЬасЫз -10-15 %, L.solidungula - 5-10 %.
По мере продвижения к кутовым частям губ и заливов видовой состав водорослей беднеет. Сначала из зарослей исчезают Ь.зоНс1ип§и1а и А. с!оПсЬогЬасЫз, затем - Ь.<%ка1а.
Характерно, что в каждой зоне ламинарии имеют определенные мор-фометрические показатели. Так, у Ь.зассЬаппа по мере смещения ее от открытых участков побережья вглубь заливов происходит заметное увеличение ширины листовой пластины и, соответственно, массы растений. Рост массы водорослей пропорционален увеличению линейного коэффициента листовой пластины.
Ь.зассЬаппа по внешнему виду и основным морфологическим признакам отличается от типичной формы. Для нее характерна сильно укороченная толстая пластина с плотной гладкой центральной частью, края пластины очень тонкие, волнистые, почти прозрачные. Максимальная длина Ь. зассЬаппа составляет 190 см, но масса при этом не превышает 0,7 кг. На листовую пластину приходится от 50 до 80 % общей массы растения.
Ь.с^ка1а произрастает до глубины 8 м. В смешанных зарослях доми-нантом является Ь.с%ка1а ГЛурюа.
Основу зарослей составляют растения в возрасте 0+ - 5+ лет. Максимальная биомасса Ь. достигает 6,6 кг/ м2.
Данные исследований показали, что наиболее мощные скопления ламинариевых распространены в губе Строганова. Запас оценен в 38 тыс. т. Второй исследованный район объединяет три губы - Саханиху, Кабанью и Моржовую. По условиям произрастания водорослей они сходны и граничат друг с другом. Заросли водорослей распространены на внешних частях губ и заливов и фрагментарно в прибрежной зоне многочисленных островов. Запас макрофитов составляет 17 тыс.т.
Общий запас ламинариевых водорослей в исследованном районе — 55 тыс.т (табл.3).
Таблица 3
Запасы ламинариевых водорослей юго-западной части архипелага Новая Земля
Район Колебания Проективное Соотношение Запас, т
биомассы, кг/м2 покрытие, % видов, %
Губы Саханиха, Ь. ^ЬаШ - 35
Кабанья, Моржовая 2,0-6,9 20-90 Ь. зассЬаппа- 35 А. Бр. - 30 17100
Губа Строганова 1,5-9,0 30-70 Ь. эассЬаппа - 45 38000
Итого Ь. с^Иа1а - 55 55100
4.6. Прибрежная зона острова Вайгач
В районе острова Вайгач составлено 2 планшета (губы Лямчина и Долгая).
4.7. Заключение
По условиям формирования зарослей ламинариевых водорослей вследствие сходного геологического строения и климатических условий островов Вайгач имеет некоторое сходство с южной частью островов Новой Земли. Основным фактором, лимитирующим развитие зарослей, является недостаточное распространение в сублиторальной зоне твердого субстрата, ледовый режим и прозрачность воды.
Наиболее богата макрофитами северо-западная часть острова, непосредственно примыкающая к проливу Карские Ворота.
Материалы наблюдений показали, что небольшие по площади заросли встречаются по бортам губ и возле островов в районах выхода коренных пород на глубинах от 3 до 5 м. В кутовых частях и вершинах губ водоросли, как правило, отсутствуют.
Обширные вдольбереговые отмели и отдельные вдольбереговые банки, за редким исключением, лишены водорослей.
Верхняя граница зарослей определяется истирающим действием льдов. Нижняя граница произрастания ламинариевых определяется степенью прозрачности воды.
Водорослевые поля прибрежной зоны острова Вайгач представлены разреженными зарослями Ь.эассЬаппа с плотностью проективного покрытия 30 % и биомассой, не превышающей в среднем 3,5 кг/м2. В большинстве это мелкие растения с коротким черешком и узкой тонкой листовой пластиной, их отличает хорошо сохранившаяся прошлогодняя пластина.
Ь.с^Ца1а, как правило, образует небольшие по площади смешанные с Ь.зассЬаппа густые заросли с проективным покрытием 90 % и биомассой
8,2 кг/м2 на прибойных участках в районе мысов и каменистых луд. В таких скоплениях доминирует L.digitata f.typica, которая по морфометрическим характеристикам мало чем отличается от типичной формы, произрастающей в других районах Баренцева моря.
В целом район острова Вайгач следует оценивать как бедный водорослевыми ресурсами за исключением губы Долгая, запас водорослей в которой оценен в 1550 т (табл. 4).
Таблица 4
Запасы ламинариевых водорослей в губах о-ва Вайгач
Район Колебания Проективное Соотношение Запас,
биомассы, кг/м2 покрытие, % видов, % T
L.sacch. - 45
Бухта Варнека 0,45-2,9 25-50 L. dig. - 40 A. sp.- 15 L. sacch. - 60 100
Бухта Лямчина 2,6 3-25 L. dig. - 30 A. sp. - 10 L. dig. - 50 380
Губа Долгая 1,2-8,2 50-90 L. sacch. - 25 A. sp. - 25 1550
Итого 2030
4.8. Тиманский берег
В районе полуострова Канин и Тиманского берега составлено 2 планшета (мыс Микулкин, губа Индигская).
4.9. Заключение
Закономерности распределения и видовой состав зарослей макрофитов Тиманского прибрежья в основном определяются отсутствием крупнообломочного донного субстрата, обилием мягких грунтов, значительным распре-снением, которое создают многочисленные реки и ручьи на большинстве прибрежных участков и, наконец, слабой защищенностью берега от прибойной волны. Все это приводит к значительному обеднению видового и количественного состава растительности.
Небольшие по площади заросли водорослей встречаются в редких местах выхода коренных пород. В таких случаях ламинариевые приурочены к глубинам от 1 до 7 м. Для участков с мелкозернистыми грунтами характерно почти полное отсутствие растительности.
У водорослей этих мест сильно развиваются ризоиды и уменьшаются размеры остальных частей слоевища.
Запасы водорослей в районе мыса Микулкин и на Тиманском прибрежье представлены в табл.5. В промысловом отношении эти участки совершенно бесперспективны.
Таблица 5
Запасы ламинариевых водорослей полуострова Канин и Тиманского берега
Район Колебания Проективное Соотношение Запас, т
биомассы, кг/м2 покрытие, % видов, %
Район полуострова Канин (мыс Микулкин) 1-2 5-8 L. dig. - 65 L. sacch. - 30 A. sp.- 5 L. dig.- 80 38
Индигская губа 1-2 5-10 L. sacch. - 15 A.sp. - 5 40
ГЛАВА 5. ПРОМЫСЕЛ ВОДОРОСЛЕЙ 5.1. Экологическая оценка методов промысла
В разделе рассматриваются некоторые конструктивные особенности добывающих механизмов, используемых за рубежом и в России.
Проведен подробный анализ работы 2 видов драг, используемых для добычи ламинариевых водорослей.
Наблюдения под водой за работой драги "Паук", показали, что при драгировании ламинариевые водоросли срываются с субстрата и с частичным захватом последнего поднимаются на борт судна. На участках с крупными валунами драги самопроизвольно переворачиваются и теряют часть улова. Основной недостаток таких драг — большие (до 30 %) потери слоевищ ламинариевых и негативное воздействие на донный субстрат.
При работе пластинчатой драги было установлено, что она легко срезает как отдельные экземпляры ламинариевых водорослей, так и кусты, состоящие из 10-15 растений. При этом на грунте остаются прикрепленные пучки черешков высотой 30-50 см. Очень часто при буксировке переполненной драги перед ней образуется вал, состоящий из водорослей с субстратом, который перемещается по дну вместе с ней. На участках добычи образуются полосы, лишенные валунов, чередующиеся с хаотическими их нагромождениями Наиболее четко это явление отмечается в зонах смешанных грунтов с невысоким содержанием валунного материала, особенно после интенсивной драгировки. Вследствие этого реальная величина промыслового изъятия из зарослей оказывается значительно больше количества заготавливаемого сырья. Нарушается дискретное распределение грубообломочного субстрата, что ведет к уменьшению площадей, пригодных для развития водорослей
Пластинчатые драги обладают селективностью в отношении Ь.БассЬаппа. При их работе в смешанных зарослях улов водорослей на 90 % состоит из Ь. БассЬаппа даже при содержании в зарослях Ь.сП§На1а свыше 50 %.
18
К числу негативных сторон использования драг следует отнести большое количество потерь слоевищ ламинариевых. По оценке водолазным методом, потери при драгировании водорослей составляли от 10 до 20 %, что соответствует 4-6 кг/м2.
На основании полученных материалов сделан вывод о возможности ведения промысла в прибрежной зоне Баренцева моря. В схему промышленной эксплуатации были последовательно включены семь промысловых районов: губы Дроздовка, Ивановская, Кийский рейд, Большая Волоковая, районы островов Кильдин, Большой и Малый Олений.
Заготовку ламинарии вели бригады на маломерных судах "Дорн", оснащенных пластинчатыми драгами и драгами "Паук". Практически все суда работали в одинаковом режиме драгировки - 3-5 мин. Суточный объем добычи варьировал от 1 до 20 т биомассы водорослей.
Максимальное количество добытых ламинариевых на побережье Мурмана составляло около 4,5 тыс. т (1991 г.)
После 1994 г. объем добываемых водорослей на Баренцевом море резко снизился до 0,4 тыс.т. Причиной неосвоения лимитов можно считать несоответствие закупочных цен затратам по заготовке, неподготовленность судов, незнание специфики промысла водорослей и, наконец, малочисленность береговых предприятий, готовых заниматься переработкой водорослевого сырья.
5.2. Мониторинг водорослевого поля
В условиях постоянной промысловой нагрузки на естественные заросли водорослей необходим строгий контроль над их состоянием. Для этого в предшествующий промыслу период на эксплуатируемых участках в различных районах Мурманского прибрежья (Кийский рейд, зона острова Кильдин, губа Дроздовка) проводились предварительные обследования зарослей. В дальнейшем эти материалы служили эталоном для сравнения с результатами повторных съемок этих же зон.
Дополнительно составлялись схемы распределения промысловой нагрузки с выделением различных по интенсивности драгировки локальных частей.
Оказалось, что степень воздействия зависит от качественного состава водорослевого поля и геоморфологических особенностей донного субстрата.
Исследования показали, что на участках , где преобладают скалистые породы и валунные отложения, заросли состоят преимущественно из Ь. ^^а с примесью Л.еБсЫегЦа и Ь.зассЬаппа. Драгировка таких участков неэффективна, а воздействие промысловых орудий на заросли Ь. сП§ка1а и донный субстрат незначительно. На участках побережья, где в донных отложениях наблюдается мозаичное распределение грубообломочного материала на фоне песчаных и илисто-песчаных осадков, распространение ламинариевых водорослей лимитируется составом донных отложений. Заросли обычно смешанные, с поперемен-
ным доминированием Ь. сН§ка1а, Ь. БассЬаппа и примесью А. езси1еп1а. Интенсивная драгировка таких участков приводит к перераспределению грубообло-мочного материала, в результате чего происходит снижение продуктивности участков.
Аналогичные результаты были получены в губах, где преобладают процессы седиментации пелитово-алевритового материала, а гидродинамика определяется преимущественно действием приливно-отливных течений, распространение водорослей лимитируется дефицитом твердых грунтов,а в зарослях доминирует Ь.БассЬаппа.
Проведенные исследования дали возможность оценить величину промысловой нагрузки. Оказалось, что при эксплуатации зарослей защищенных районов с нагрузкой, не превышающей 30 %-ное изъятие запаса, негативных изменений донного субстрата практически не происходит. Для зарослей открытых и полузащищенных участков побережий она может колебаться от 30 до 50 % запаса При нагрузках выше указанных пределов усиливается отрицательное воздействие драгирующих орудий на заросли ламинариевых и субстрат. Нарушается дискретное распределение грубообломочного материала (валунов). В конечном результате снижаются запасы водорослей на участках.
5.3. Рекомендации по промыслу и охране естественных зарослей водорослей
Для обеспечения оптимальных условий добычи и воспроизводства естественных запасов использовалась разработанная схема промысловой эксплуатации водорослевых полей (Сорокин, Пельтихина и др., 1988). В системе промысловых районов выделены конкретные участки с указанием возможного объема добычи растительного сырья. Повторные заготовки водорослей на участках допускались только на третий год. Таким образом, теоретически схема дает возможность обеспечивать непрерывный промысловый цикл - стабильную ежегодную заготовку водорослей, регламентирует объем добычи и создает объективную возможность для проведения природоохранных мероприятий.
Анализ промысла показал, что меры, регламентирующие заготовку ламинариевых в соответствии с "Правилами промысла..." (1966), не являются достаточными и не в полной мере обеспечивают экологически безопасную эксплуатацию прибрежных фитоценозов.
В целях совершенствования тактики водорослевого промысла и усиления природоохранных мероприятий в существующие "Правила..." внесены следующие изменения:
- перенести начало промысла водорослей в Баренцевом море на 1 июня;
- границы промысловых участков перед началом промысла оконтури-вать буями или другими знаками;
- для равномерного распределения промысловой нагрузки в пределах участка проводить деление на секторы (коридоры) драгирования;
- драгирование в секторе (коридоре) выполнять строго по параллельным галсам, по возможности избегая многократного повторения маршрута. Ширина полос не должна превышать 10-15 м;
- рекомендованное время для драгирования - 1,5-3,0 мин.
ВЫВОДЫ
1. Обнаружена взаимосвязь фитобентоса с прибойностью и элементами морфологического строения ландшафта прибрежной зоны. Скопления крупных валунов (до 70 %) с фрагментами выходов коренных пород и незначительной примесью гравийно-галечных отложений, приуроченных к глубинам 5-7 м, характеризуются густыми зарослями ламинариевых водорослей (проективное покрытие до 100 %). Разреженные скопления валунов и увеличение глубины до 10 м выделяет фацию, характеризующуюся зарослями с проективным покрытием 30-70 %. На участках, где преобладают крупнозернистые пески со значительной примесью гальки и гравия, а валуны и выходы коренных пород носят фрагментарный характер, проективное покрытие ламинариевыми составляет 30 % и менее.
2. Полученные для Баренцева моря данные по биологическим особенностям водорослей, формирующим основную биомассу, показали, что заросли ламинариевых состоят из водорослей трех основных видов: Laminaria digitata, Laminaria saccharina, Alaria esculenta. Биомасса водорослей по всему побережью закономерно изменяется в соответствии с биономическим типом района, степенью прибойности, глубиной и морфологией субстрата. Основные заросли водорослей сосредоточены на глубинах от 4 до 8 м. Средняя биомасса ламинариевых в сомкнутых зарослях открытых и полузащищенных губах варьирует от 4,0 до 12,0 кг/м2, в защищенных губах - от 6,0 до 20,0 кг/м2, достигая в отдельных случаях 40,0 кг/м2 (губа Дроздовка).
Структура зарослей ламинариевых на Мурманском прибрежье во многом определяется степенью прибойности и донным субстратом. Самые крупные экземпляры отмечаются на глубинах от 4 до 8 м.
По верхнему краю зарослей тянется пояс низкорослых растений. Основу зарослей L.digitata составляют растения в возрасте 4+, 5+. С увеличением глубины в фитоценозах повышается содержание растений старших возрастов. Основу зарослей L.saccharina составляют растения в возрасте 1+, 2+.
Длина листовой пластины L. saccharina варьирует от 70,0 до 150,0 см, L. digitata - от 80,0 до 120,0 см, A.esculenta - от 100,0 см. Эти средние морфомет-рические показатели растений являются характерными для всех водорослевых полей региона.
3. На картографической основе представлено реальное распределение ламинариевых водорослей по всем доступным губам и мелководьям Баренцева моря, включая Мурманский берег, южную часть Новой Земли, остров Вайгач, полуострова Тиман и Канин Нос. Составлено 40 промысловых планшетов и схем, которые выполнены в масштабах 1:10 ООО, 1:25 ООО, имеют единый план и легенду, надежную картографическую основу и показывают районы распространения водорослей, проективное покрытие, видовой состав, биомассу, состав донных отложений и запасы.
4. Современный ресурсный потенциал промысловых водорослей Баренцева моря оценен в 257 тыс.т. В том числе запасы ламинариевых водорослей по районам составили: Мурманский берег - 200 тыс. т; южная часть архипелага Новая Земля - 55 тыс.т; прибрежная зона острова Вайгач -2 тыс.т; Тиманский берег - 100 т.
5. Определены 10 перспективных для промысла районов в прибрежной зоне Мурмана, которые в зависимости от степени защищенности участков от волнения можно разделить на 2 группы:
1) губы, защищенные от волнения, глубоко вдающиеся в берег, доступные для промысла, - Ярнышная, Дроздовка, Ивановская;
2) районы открытых и полузащищенных участков побережья материка и островов, добыча водорослей в которых зависит от гидрометеорологических и геоморфологических условий прибрежья, - Кийский рейд, острова Кильдин, Малый и Большой Олений, губы Большая Волоковая и Териберская, участок побережья между губами Малая Шарковка и Зеленая
6. Разработана схема оптимального освоения сырьевых ресурсов в Баренцевом море, которая предусматривает очередность эксплуатации участков и показывает максимально возможный объем изъятия на них макрофи-тов.
7. Оказалось, что при эксплуатации зарослей, состоящих на 80 % из L. saccharina, с промысловой нагрузкой, не превышающей 30 % от запаса ламинариевых, негативных изменений донного субстрата на участке не происходит. Водорослевые поля хорошо восстанавливаются на второй год. Для смешанных зарослей с попеременным доминированием L.digitata и L.saccharina промысловая нагрузка может колебаться от 30 до 50 % запаса. Период реабилитации составляет 3 года. В разреженных зарослях, где увеличивается продолжительность драгирования, происходит нарушение дискретного распределения донного субстрата. Это ведет к уменьшению площадей, пригодных для развития ламинариевых. В результате снижаются запасы водорослей.
8. Установлена зависимость содержания маннита и альгината в период промысла от района произрастания водорослей, что позволило более точно определить время добычи водорослей на технические цели. Отмечено увеличение содержания маннита от весны к лету, а также с запада на восток. Максимальное содержание (29 %) маннита наблюдается в июне-июле в губах Восточного Мурмана. Повышенное содержание альгиновой кислоты в
ламинариевых водорослях в этот же период отмечено в прибрежных районах Западного Мурмана.
8. При соблюдении правил добычи на участках и полном освоении прибрежных районов промысла в Баренцевом море можно ежегодно добывать до 14 тыс. т сырой биомассы ламинариевых водорослей.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. - Мурманск, ПИНРО, 1985. — 48 с. (соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин, В.В.Пестриков).
2. Методика определения запасов морских макрофитов с применением дистанционных методов//3-я Всесоюз. науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования: Тез. докл. - Мурманск, 1986. - С.104-105. (Соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин).
3. Методические рекомендации по использованию промысловых водорослей прибрежной зоны Кольского полуострова. — Мурманск, ПИНРО, 1986. - 49 с. (соавторы :Сорокин А.Л,Несветов В.А.).
4. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и рекомендации по их рациональной эксплуатации//Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Мурманск, 1987. - С. 147-148.
5. Запасы промысловых водорослей в прибрежной зоне Мурмана и перспективы их эксплуатации//Рыбное хозяйство. - 1987. - № 2. - С.24-29. (Соавтор: А.Л.Сорокин).
6. О рациональном промысле морской капусты в прибрежье Мурмана// Рыбное хозяйство. - 1988. - № 9. - С.63-67.(Соавтор: А.Л.Сорокин).
7. Промысловые водоросли архипелага Шпицберген (методические рекомендации). - Мурманск, 1988. - 54 с. (Соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин).
8. Водоросли Баренцева моря и перспективы их использования в пищевых целях//Природа и хозяйство Севера. - 1988. - Вып. 16. - С.57-59. (Соавтор: А.Л.Сорокин).
9. Промысловые водоросли Ис-фьорда архипелага Шпицберген (методические рекомендации). Часть 1. - Мурманск, ПИНРО, 1988. - 38 с. (соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин).
10. Промысловые водоросли Ис-фьорда архипелага Шпицберген (методические рекомендации). Часть 2. — Мурманск, ПИНРО, 1989. — 54 с. (соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин).
11. Промысловые макрофиты Северо-Европейского бассейна (практические рекомендации). - Мурманск, ПИНРО, 1988. - 108 с. (Соавторы: А.Л.Сорокин, Б.И.Ванюхин, В.В.Пестриков, В.А.Несветов).
12. Основы рационального промысла морской капусты в Северном бассейне//Всесоюз. конф. по рац. использованию биологических ресурсов
окраинных и внутренних морей СССР: Тез.докл. - М., 1989. - С. 106-108. (Соавтор: А.Л.Сорокин).
13. Современное состояние ламинариевых водорослей Баренцева мо-ря//Резервные пищевые биол. ресурсы открытого океана и морей СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. - Калининград, 1990. - С.98-100. (Соавторы: А.Л.Сорокин, В.Б.Матюшкин)
14. О возможности организации промысла ламинариевых водорослей на мелководьях Шпицбергена//Резервные пищевые и биологические ресурсы открытого океана и морей СССР: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Л., 1990. -С.60-62. (Соавторы: А.Л.Сорокин, В.В.Пестриков).
15. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. - Мурманск, ПИНРО, 1991. - 185 с. (Соавтор: А.Л.Сорокин).
16. Состояние сырьевой базы промысловых водорослей в Баренцевом море в 1992-1993 гг.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. - С.239-242.
17. Природоохранные мероприятия при промысле водорослей//Тез. докл. науч.- техн. конф. профессорско-преподават. состава МГАРФ.- Мурманск, 1992. - 4.2.-С.113-114.
18. Commercial algae of Barents Sea and their rational explotation // Symp. on the ecology of fiords and coastal waters. - Book of abstracts. - Tromso, 1994. -P.27.
19. Биоресурсы прибрежной зоны Кольского полуострова и перспективы их использования//Рыбное хозяйство. - 1996. - № 2. - С.23-24. (Соавторы: Н.А.Исаев, В.Д.Бойцов, М.В.Ковцова, А.М.Сенников).
20. Макрофиты/ЛБиоокеанологическая характеристика вод архипелага Шпицберген. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - С.27-30 (Соавторы: Б.И.Беренбойм, Ю.А.Бочков, С.С.Дробышева, М.В.Ковцова).
Лицензия № 020487 от 07 апреля 1997 г.
Подписано в печать 27.10.00 г. Формат 60x84/16.
Уч.-изд.л. 2,3. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз.
Заказ 27._
183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пельтихина, Тамара Сергеевна
Введение.4
1. Обзор литературы по изучению запасов ламинариевых водорослей Баренцева моря.9
2. Материал и методика. .15
2.1. Биологический метод. .15
2.2. Эколого-ландшафтное картирование донных фитоценозов.19
3. Биологические особенности промысловых видов водорослей.24 3.1. Порядок Ьаттапа1е8.25
3.2. Химический состав ламинариевых. . 32
4. Современное состояние сырьевой базы ламинариевых водорослей в Баренцевом море . . .:. .36
4.1. Гидрологические условия.'.".37
4.2. Мурманское прибрежье.
4.2.1. Ландшафтная характеристика. .40
4.2.2. Особенности распределения водорослей и их запасы.41
4.2.3 Оптимальные районы промысла и допустимые объемы изъятия. . 86
Введение Диссертация по биологии, на тему "Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование"
Освоение северных районов России ставит перед производственными и научно-исследовательскими организациями важную народнохозяйственную и социальную задачу комплексного изучения Арктического шельфа. Прибрежные зоны Баренцева и Белого морей - это важнейшие районы для рыбного промысла, создания сети марихозяйств и основная сырьевая база морских макрофитов в Северном бассейне. Поэтому одним из приоритетных направлений рыбохозяйственных исследований является установление величины запасов и закономерностей распределения различных промысловых объектов, среди которых особое место занимают водоросли - основные продуценты органических веществ в прибрежных экосистемах.
В свое время при оценке запасов употреблялись такие показатели как "громадные, значительные". Сейчас оценка ресурсов наших морей должна быть конкретной. Необходимо учитывать не только природные, но и производственно-промышленные условия. Кроме этого, большое внимание должно уделяться природоохранным мероприятиям, для создания определенных ограничений при эксплуатации зарослей.
Данных о растительных ресурсах морей и океанов достаточно. Обследованы многие участки прибрежий, причем флористический состав водорослей изучен несколько лучше, чем особенности распределения растений в прибрежной зоне. Что касается количественных характеристик различных типов зарослей, то они получены только для отдельных регионов.
До настоящего времени было не так много обобщающих работ, посвященных изучению ресурсного потенциала бентосных макрофитов в северных морях. Результаты исследований, проводимых в различные годы ВНИРО, ИО АН РФ, СевПИНРО и ММБИ АН РФ, представлены в литературе в небольшом объеме, имеют разобщенные данные о распределении водорослевых полей и динамике их биомассы на прибрежных морских ландшафтах.
Благодаря своей неподвижности фитобентос образует относительно постоянную структуру. Фитоценоз как совокупность растений, произрастающих совместно на одной территории, характеризуется определенным составом, строением и взаимоотношениями растений,как друг с другом,так и с условиями среды (Сукачев, 1949).
Характеристика фитобентоса через познание ландшафтной структуры морских мелководий позволяет наиболее глубоко уяснить связь донных биоценозов с условиями обитания, определить закономерности их распределения, выявить наиболее продуктивные участки.
Необходимость картирования водорослевых полей отмечалась во многих работах. Еще в 1969 г. известный альголог северных морей К.П.Гемп писала: "Настало время подумать о картировании подводной растительности .". Но из-за отсутствия совершенной методики исследований сделать это практически не удавалось.
Сейчас эта проблема уже не может быть решена только традиционными методами. Необходим комплексный подход, где требуется учитывать многочисленные взаимосвязи между отдельными компонентами подводного природного комплекса. Реализация такого пути и единая методика позволят оценить пространственно-временные структуры сообществ макрофитов, их функциональную динамику, что в конечном итоге даст возможность прогнозировать оптимальные объемы добычи, сохраняя прибрежные экосистемы.
Значение морских водорослей как источника дефицитных органических веществ, пищевых и кормовых продуктов возрастает с каждым годом (РеосИап, 1973, Воскобойников, 1998).
Видовой состав альгофлоры Баренцева моря очень разнообразен. Но наиболее важными по промышленной ценности и обилию зарослей с высокой биомассой являются ламинариевые водоросли. Морское растительное сырье используется человеком для производства пищевых и кормовых продуктов, а также веществ, имеющих широкий спектр применения в различных отраслях промышленности и медицины. Оно позволяет получать продукты, которые из наземных растений выработать невозможно. Это, в первую очередь, относится к альгинатам, единственным источником которых служат ламинариевые водоросли. Вязкие растворы альгината натрия успешно применяют для приготовления суспензий, загущения водорастворимых притираний, жидкостей от ожогов, в качестве связующего при приготовлении таблеток и заменителей крови. Кроме того, доказано, что водорастворимые альгинаты снижают коагулирующие свойства крови, обладают противоопухолевой активностью (Азарашвили, 1980).
Альгинаты применяются при изготовлении растворимых хирургичеких нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленностях, а также многих видов гранулированных кормов .
Растворы с добавлением альгинатов не теряют своих качеств при замораживании и размораживании.
Другое вещество, получаемое из ламинариевых водорослей - шестиатомный спирт маннит. Он находит применение в фармацевтической промышленности, производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ.
Ламинариевые водоросли, известные в нашей стране под названием "Морская капуста" являются источником таких компонентов как микроэлементы, витамины А, В], В2, В]2, каротин, никотиновая, фолиевая, аскорбиновая и глутаминовая кислот. Медикобиологические испытания показали высокую эффективность использования продуктов из водорослей для лиц, живущих и работающих в зонах с повышенным радиоактивным фоном (Hang, Smidsrod, 1967; Evans, 1986).
Для кулинарного использования водоросли могут заготавливаться в мороженом, соленом, маринованном и сушеном виде. Поэтому организация промышленного производства водорослевых пищевых продуктов в нашей стране должна стать актуальной задачей, тем более что запасы сырья для их производства значительны, а степень использования низка.
В настоящей работе на основе крупномасштабного картирования донных фитоценозов была поставлена проблема - оценить запасы и современное распределение ламинариевых водорослей Баренцева моря.
Цель достигалась путем проведения детальных эколого-ландшафтных исследований фитоценозов донных макрофитов в губах и заливах Баренцева моря, включая Мурманский берег, южную часть Новой Земли, о-в Вайгач, п-вов Тиман и Канин Нос.-—. х " Учитывая недостаточную изученность этих районов для организации в них постоянного промысла водорослей, решались следующие задачи:
- установление взаимосвязи фитобентоса с климатическими условиями, элементами морфологического строения ландшафта береговой зоны и прибой-ностью;
- исследования видового, возрастного состава, плотности зарослей, мор-фометрических характеристик ламинариевых водорослей;
- изучение пространственных параметров распространения ламинариевых водорослей и составление промысловых карт-схем распределения водорослевых полей в прибрежной зоне Баренцева моря;
- установление величины запасов ламинариевых видов водорослей;
- выявление наиболее перспективных для промысла участков и разработка схемы оптимальной эксплуатации естественных зарослей водорослей;
- установление величины промысловой нагрузки на заросли ламинариевых водорослей в условиях ежегодной добычи различной интенсивности.
- определение сезонных колебаний углеводов (маннит, альгинаты) у ламинариевых водорослей из разных мест обитания в период промысла;
Использованные в работе данные, полученные за период с 1985 по 1998 гг., позволили представить на картографической основе реальное распространение ламинариевых водорослей и составить более 100 оригинальных промысловых планшетов и схем по всем доступным губам и мелководьям Баренцева моря. Промысловые планшеты, выполненные в масштабах 1:10 000, 1:25 000 и 1:50 000, имеют единый план и легенду, надежную картографическую основу и показывают районы распространения водорослей, плотности зарослей, запасы, среднюю биомассу на участках, рельеф дна, состав донных отложений.
Выполненные исследования являются основой для прогнозирования состояния запасов водорослей, темпов восстановления естественных зарослей в условиях постоянной промысловой нагрузки и определения оптимальных объемов добычи.
Разработанная по материалам оптимальная схема промыслового освоения сырьевых ресурсов водорослей в Баренцевом море предусматривает очередность эксплуатации участков и показывает максимально возможный обьем изъятия на них макрофитов.
Результаты исследований позволили выработать практические рекомендации по промыслу и охране естественных запасов водорослей и внести изменения в существующие "Правила промысла морских растений и водных беспозвоночных в водоемах СССР" (1966).
Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории геологии моря ПИНРО, помогавшим как при сборе полевых данных в морских экспедициях, так и при обработке материалов. Прежде всего А.Л.Сорокина к.б.н., заведующего лабораторией геологии моря, начавшего данные исследования и пригласившего автора для совместной работы. Много усилий и умения, самоотверженного труда при организации исследований и сборе материалов по прибрежью Баренцева моря приложили научные сотрудники Пестриков В.В., Матюшкин В.Б., Колесников В.В. и инженер В.В.Пинчугин. Подготовка и вычерчивание водорослевых планшетов, а также оформление иллюстраций производились с помощью инженера A.A. Крыжановской и техников Е.П. Михайловой, И.И.Кучеренко. Хочется сказать большое спасибо с.н.с. ПИНРО, к.б.н. Н.К.Воробьевой, первой прочитавшей и давшей много ценных предложений и замечаний по диссертационной работе и автореферату.
Особую признательность автор выражает научным руководителям к.б.н. Е.И.Блиновой за приобщение к альгологическим исследованиям на Баренцевом море и большую помощь дельными советами и рекомендациями по работе и в подготовке диссертации, д.б.н. В.П.Пономаренко за внимание, доброжелательность и активность, которые помогли автору завершить настоящую работу и подготовить ее к защите.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Пельтихина, Тамара Сергеевна
ВЫВОДЫ
1. Обнаружена взаимосвязь фитобентоса с прибойностью и элементами морфологического строения ландшафта прибрежной зоны. Скопления крупных валунов (до 70 %) с фрагментами выходов коренных пород и незначительной примесью гравийно-галечных отложений, приуроченных к глубинам 5 - 7 м, характеризуются густыми зарослями ламинариевых водорослей (проективное покрытие до 100 %). Разреженные скопления валунов и увеличение глубины до 10м выделяет фацию, характеризующуюся зарослями с проективным покрытием 30 - 70 %. На участках, где преобладают крупнозернистые пески со значительной примесью гальки и гравия, а валуны и выходы коренных пород носят фрагментарный характер, проективное покрытие ламинариевыми составляет 30 % и менее.
2. Полученные для Баренцева моря данные по биологическим особенностям водорослей, формирующим основную биомассу, показали, что заросли ламинариевых состоят из водорослей трех основных видов: Laminaria digitata, Laminaria saccharina, Alaria esculenta. Биомасса водорослей по всему побережью закономерно изменяется в соответствии с биономическим типом района, степенью прибойности, глубиной и морфологией субстрата. Основные заросли водорослей сосредоточены на глубинах от 4 до 8 м. Средняя биомасса ламинариевых в сомкнутых зарослях открытых и полузащищенных губах варьирует от 4,0 до
О О
12,0 кг/м , в защищенных губах - от 6,0 до 20,0 кг/м , достигая в отдельных случаях 40,0 кг/м2 (губа Дроздовка).
Структуру зарослей ламинариевых на Мурманском прибрежье во многом определяет степень прибойности и донный субстрат. Самые крупные экземпляры отмечаются на глубинах от 4 до 8 м.
По верхнему краю зарослей тянется пояс низкорослых растений. Основу зарослей Ь.сЩ*ка1а составляют растения в возрасте 4+, 5+. С увеличением глубины в фитоценозах повышается содержание растений старших возрастов. Основу зарослей Ь. БассЬаппа составляют растения в возрасте 1+, 2+.
Длина листовой пластины Ь. засс11агта варьирует от 70,0 до 150,0 см, Ь. (%ка1а - от 80,0 до 120,0 см, А. еэсикгйа - от 100,0 см. Эти средние морфометри-ческие показатели растений являются характерными для всех водорослевых полей региона.
3. На картографической основе представлено реальное распределение ламинариевых водорослей по всем доступным губам и мелководьям Баренцева моря, включая Мурманский берег, южную часть Новой Земли, о-ва Вайгач, п-ов Риман и Канин Нос. Составлено 40 промысловых планшетов и схем, которые выполнены в масштабах 1:10 000, 1: 25 000, имеют единый план и легенду, надежную картографическую основу и показывают районы распространения водорослей, проективное покрытие, видовой состав, биомассу, состав донных отложений и запасы.
4. Современный ресурсный потенциал промысловых водорослей Баренцева моря оценен в 257 тыс. т. В том числе запасы ламинариевых водорослей по районам составили: Мурманский берег - 200 тыс. т; южная часть архипелага Новая Земля -55 тыс. т; прибрежная зона о-ва Вайгач - 2 тыс. т; Тиманский берег - 100 т.
5. Определены 10 перспективных для промысла районов в прибрежной зоне Мурмана, которые в зависимости от степени защищенности участков от волнения можно разделить на 2 группы:
1) губы, защищенные от волнения, глубоко вдающиеся в берег, доступные для промысла - Ярнышная, Дроздовка, Ивановская;
2) районы открытых и полузащищенных участков побережья материка и островов, добыча водорослей в которых зависит от гидрометеорологических и геоморфологических условий прибрежья - Кийский рейд, о-ва Кильдин, Малый и
Большой Олений, губы Большая Волоковая и Териберская, участок побережья между губами Малая Шарковка и Зеленая
6. . Разработана схема оптимального освоения сырьевых ресурсов в Баренцевом море, которая предусматривает очередность эксплуатации участков и показывает максимально возможный объем изъятия на них макрофитов.
7,Оказалось, что при эксплуатации зарослей, состоящих на 80 % из Ь. 8ассЬаппа, с промысловой нагрузкой, не превышающей 30 % от запаса ламинариевых на участке негативных изменений донного субстрата не происходит. Водорослевые поля хорошо восстанавливаются на второй год. Для смешанных зарослей с попеременным доминированием Ь. и Ь. БассЬаппа промысловая нагрузка может колебаться от 30 до 50 % запаса. Период реабилитации составляет 3 года. В разреженных зарослях, где увеличивается продолжительность драгирования, происходит нарушение дискретного распределения донного субстрата. Это ведет к уменьшению площадей, пригодных для развития ламинариевых. В результате снижаются запасы водорослей.
8. Установлена зависимость содержания маннита и альгината в период промысла от района произрастания водорослей, что позволило более точно определить время добычи водорослей на технические цели. Отмечено увеличение содержания маннита от весны к лету, а также с запада на восток. Максимальное содержание маннита наблюдается в июне - июле в губах Восточного Мурмана -29 %. Повышенное содержание альгиновой кислоты в ламинариевых водорослях в этот же период отмечено в прибрежных районах Западного Мурмана.
8. При соблюдении правил добычи на участках и полном освоении прибрежных районов промысла в Баренцевом море можно ежегодно добывать до 14 тыс. т сырой биомассы ламинариевых водорослей.
4.9. Заключение
Распределение и видовой состав макрофитов литоральной и сублиторальной зоны Тиманского прибрежья определяются рядом локальных факторов. Во-первых, климатическими - сравнительно короткое лето с низкими температурами, в связи с чем успевает прогреваться только поверхностный слой воды, с ноября по июнь на акватории района наблюдается лед. Во-вторых, отсутствием крупнообломочного донного субстрата и обилием тонких грунтов. Кроме того, из-за многочисленных рек и речушек на многих прибрежных участках наблюдается сильное распреснение. И, наконец, слабая защищенность берега от прибоя в значительной степени определяет скудность растительного покрова.
Заросли ламинариевых располагаются преимущественно на глубинах от 3 до 7 м, узкими длинными прерывистыми полосами шириной не более 25 м
У водорослей этих мест сильно развиваются ризоиды и уменьшаются размеры остальных частей слоевища. Преобладают растения длиной не более 100,0 см. Биомасса невысокая не более 2 кг/м . Наиболее часто проективное покрытие изменялось от 25 до 50 %
5. ПРОМЫСЕЛ ВОДОРОСЛЕЙ 5.1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МЕТОДОВ ПРОМЫСЛА
Любой объект промысла является компонентом экосистемы и непрерывно связан с нею как на биотическом, так и на абиотическом уровне. Объемы промысла определяются коммерческим спросом, ценностью и доступностью запасов, а также возможностями изъятия биоресурсов при обеспечении восстановления запасов без нарушения экологического равновесия.
При организации добычи водорослей, прежде всего, необходимо учитывать все положительные и отрицательные моменты использования различных средств добычи. Это предусматривается проведением экологической экспертизы.
В настоящее время в России и Норвегии на добыче ламинарии используются, в основном, буксируемые орудия якорного типа, а во Франции, наряду с ними, и устройства типа "Скубида", представляющие собой видоизмененную механизированную канзу.
Проведенные во Франции испытания таких устройств показали, что при срывании растений вместе с ризоидами с камней уничтожались и молодые водоросли, находившиеся в непосредственной близости. Очевидно, такое заключение распространяется и на все устройства, работающие на принципе срывания. Кроме того, вращение частей таких устройств и сила натяжения растений до их отрыва вызывают переворачивание валунов, гальки и одновременно исчезновение флоры, которая развивалась на поверхности этих субстратов, в том числе микроскопических ростков промысловых водорослей. Это вызывает запаздывание процесса восстановления зарослей до 25 мес. (вместо 18 мес.). (Peres, 1969, 1973)
В начальный период становления водорослевого промысла на Мурмане было апробировано несколько видов добывающих устройств. Установлено, что все они имеют одни и те же недостатки - допускают большое количество промысловых потерь и негативно воздействуют на донный субстрат. Тем не менее, их влияние на биотопы специфично в различных типах зарослей ламинариевых, что позволяло в отдельных случаях их использование.
К широко используемым буксируемым добывающим орудиям этого типа можно отнести драгу типа "Паук", которая применяется на добыче водорослей с начала 60-х годов до нашего времени. Она представляет собой U-образную трубчатую скобу, на которой в поперечных сечениях с двух сторон наварены прутковые зубья, вогнутые по дуге окружности.
Драгирование производится как обеими драгами одновременно, так и поочередно с правого или левого бортов. Драги типа "Паук", в основном, используют в зарослях Laminaria saccharina. В смешанных скоплениях и зарослях Laminaria digitata производительность драг этого типа резко снижается.
При наблюдениях под водой за работой драги "Паук" обнаружено, что при драгировании прутья драг скользят непосредственно по грунту, срывая водоросли с камней, частично захватывая последние, поднимаетих на борт судна. На участках с крупными валунами, драги самопроизвольно переворачиваются и теряют часть улова. Основной недостаток таких драг - большое количество потерь слоевищ (до 30 %) и негативное воздействие на донный субстрат, вызывающее сокращение полезной площади для прикрепления водорослей
В Норвегии и Франции эти устройства широко использовались в 50-х годах, а с начала 60-х были вытеснены пластинчатыми драгами. Это объясняется тем, что пластинчатые драги обладают меньшей зацепляемостью за грунт по сравнению с якорями-кошками и драгируют водоросли избирательно, оставляя нетронутой молодую поросль. Кроме того, пластинчатые драги удобнее при очистке от добытых водорослей. В последнее время широкое применение на Баренцевом получили специализированные пластинчатые драги, используемые на участках открытого побережья и смешанных зарослях ламинариевых.
По внешнему виду такая драга представляет собой гребенку с длинными и короткими зубьями приподнятую с помощью двух полозьев на высоту 0,4-0,8 м. Опорными поверхностями она скользит по грунту, в то же время, находясь как бы приподнятой над ним (рис. 27).
Рис. 27. Внешний вид пластинчатой драги
Драгу протаскивают по морскому дну с помощью ваера. При этом она скользит по водорослевым черешкам, пригибая их. Это происходит до тех пор, пока она не натолкнется на пластину, которая, попадая между зубьев, застревает в них. Таким образом, пластины оказываются над драгой, а черешки с ризоидами под ней. По мере наполнения драги ее поднимают за ваера на борт (рис. 28).
Водолазами было установлено, что драга легко срезает как отдельные растения, так и целые кусты, состоящие из 10-15 экземпляров. При этом на грунте остаются прикрепленные пучки черешков высотой 30 - 50 см. По мере наполнения драга перестает эффективно собирать водоросли. Ею срезаются единичные растения, остальные имеют различной степени повреждения.
Ь. сЩг^а в отличие от Ь. БассЬаппа имеет более прочный черешок. Поэтому драгирование зарослей этого вида происходит иначе. Если Ь. растет на крупных валунах размером более 0,5 м или скалах, то драга срезает ее также как и Ь. .яассЬаппа.
Рис. 28. Поднятие на борт наполненной водорослями драги
Если же водоросли растут на мелких валунах, то срезания как такового не происходит. Драга поднимает ламинарии на поверхность вместе с субстратом. Следует отметить, что очень часто при переполнении драги образуется вал, состоящий из водорослей с субстратом, который перемещается по дну вместе с ней. В результате такого воздействия на участках добычи образуются полосы, лишенные валунов, чередующиеся с хаотическими их нагромождениями. Наиболее четко это явление отмечается на. участках смешанных грунтов с невысоким содержанием валунного материала, особенно после интенсивной драгировки. Вследствие этого реальная величина промыслового изъятия из зарослей оказывается значительно больше количества заготавливаемого сырья и уменьшается полезная площадь, пригодная для прикрепления и развития водорослей
Пластинчатые драги в отличие от драг "Паук" работают, как в зарослях L. saccharina, так и в смешанных зарослях с высоким содержанием L.digitata. Драги могут вести промысел на твердых грунтах с большим количеством валунов. Благодаря своим конструктивным особенностям, драги обладают селективностью в отношении разных видов ламинариевых. Лучше всего ими облавливается L. saccharina. В меньшей степени L.digitata. Alaria esculenta улавливается единично. При работе драги в смешанных зарослях улов водорослей на 90 % состоит из L. saccharina, даже если содержание L.digitata в зарослях было больше 50 %.
В 1985 году в губе Дроздовка, расположенной в центральной части зал. Но-куевский Баренцева моря, был проведен экспериментальный промысел ламинарии. Постепенно в схему промышленной эксплуатации были включены другие промысловые районы, из числа рекомендованных для заготовки: губы Дроздовка, Ивановская, Кийский рейд, Большая Волоковая, районы о-вов Кильдин, Большой Олений и Малый Олений.
На побережье Мурмана максимальное количество добытых ламинариевых составляло около 4,5 тыс.т (табл. 19).
Заготовка ламинарии ведется бригадами на маломерных судах "Дори"и МСТБ, оснащенных драгами типа "Паук"(рис .29). Кроме того, в Баренцевом море водоросли добываются ручным способом - скашивание На промысле используются пластинчатые драги различных модификаций с шириной захвата 1 м.
Все суда работают в одинаковом режиме драгировки - 3 5 мин. Суточная добыча составляет 20 т.
Первичная переработка сырья (сушка) осуществляется при помощи барабанных сушилок или на воздухе. Кроме этого сырье собиралось в мешки и транспортировалось к месту переработки на береговые предприятия.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пельтихина, Тамара Сергеевна, Мурманск
1. Аронов В.И. Методы построения карт геолого-геофизических признаков и геометризация залежей нефти и газа на ЭВМ. М.: Недра, 1990. - 301 с.
2. Барашков Т.К. Сравнительная биохимия водорослей.- М.: Пищевая промышленность, 1972. -336 с.
3. Баренцевоморская шельфовая плита. Под ред. акад. И.С.Гамберга,- JL: Недра, 1988.-263 с.
4. Блинова Е.И. Запасы ламинариевых водорослей острова Кильдин //Научнотехнический бюллетень / ПИНРО. 1962. N 22. - С. 36-38.i
5. Блинова Е.И. Запасы и годовая продукция промысловых водорослей Мур-мана. //Вопросы гидробиологии. М.: I съезд Всесоюз. гидробиол. общ. - 1965. - С. 35-36.
6. Блинова Е.И. Основные типы зарослей водорослей литорали Мурмана // Океанология. 1964. - Т. 6, вып. 1. - С. 151-158.
7. Блинова Е.И. Запасы и годовая продукция ламинариевых водорослей Мурманского побережья Баренцева моря. Тр. молодых ученых/ ВНИРО. - 1964. -С.141-144.
8. Блинова Е.И. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей литорали Мурманского побережья Баренцева моря. // Растительные ресурсы. 1969. - Т. 5, вып. 2. - С. 163-173.
9. Блинова Е.И., Хромов В.М. Рост и развитие сахаристой ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lam. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря //Промысловые водоросли и их использование: Сб. науч. тр./ВНИРО. М.: 1981 а. - Вып. 124. - С. 617.
10. Бойцов В.Д. Температура воды. /Океанографические факторы формирования биопродуктивности Баренцева моря // Жизнь и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985, гл. 1. - С. 30-37.
11. Ванюхин Б.И., Колесников В.В. Совершенствование методики подсчета запасов морских макрофитов //Современные методы исследования морских макро-фитов. Мурманск: ПИНРО, 1992. - С. 48-52.
12. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана. Тр. /ММБИ, 1964.-Вып. 5(9). - С. 37-40.
13. Возжинская В.Б. Продукция донных морских водорослей // Экология донного населения шельфовой зоны. М., 1979. - С. 19-67.
14. Воскобойников Г.М., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Водоросли. Часть 1 //Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого моря. -Апатиты, 1998. -С. 7 393.
15. Темп К.П. Результаты применения методов подводных исследований в изучении водорослей Северных морей // Морские подводные исследования.- М.: Наука, 1969.-С. 127-130.
16. Гемп К.П., Бызова JI.H. Водоросли пролива Карские ворота (южное побережье Новой Земли) //Материалы рыбохоз. исслед. Северного бассейна. 1980. -Вып. 12.-С. 102-110.
17. Геворкьян В.Х., Дмитриенко А.И., Заферман M.JI. и др. Некоторые аспекты использования подводной техники с целью получения ландшафтно геологической информации // Геол. журн. - 1986. - Т. 46, N 1. - С. 86-94.
18. Геологическая среда и макрофиты Онежского залива / Матошко А.В., Сорокин A.JL, Паланский М.Г. Мурманск : Кн. изд-во, 1981. - 146 с.
19. Гринталь JI.P. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina //Ботанический журн. 1975. - N 2. - С. 256-265.
20. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Ш. Условия существования на литорали Кольского залива. //Тр./ Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1930. - Т. 60, вып.2. - С. 47-71.
21. Гурьянова Е.Ф. Теоретические основы составления карт подводных ландшафтов // Вопросы биостратиграфии континентальных толщ. М. - 1959. - С. 5261.
22. Джус В.Е. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей Мурманского побережья Баренцева моря. Апатиты, 1984. - 89 с.
23. Жизнь растений //А.Л.Федоров, А.Л.Курсанов, А.Л.Тахтаджан: Под общ. ред. М.М. Голлербаха, М. : Просвещение. 1977. - Т. 3. - С. 143-192.
24. Заферман М.Л. Подводная фотоаппаратура для учета рыб //Рыбное хозяйство. 1976.-N 2. - С. 8-10.
25. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд-во АН СССР. -1963. -739 с.
26. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Изд-во МГУ, 1947.-С. 45-76.
27. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана //Тр./Сиб. о-ва естествоиспытателей. -1912. Т. 43, вып. 3. - С. 170-343.
28. Зинова Е.С. Водоросли Новой Земли // Исследования морей СССР. 1929. -Вып. 10.-С. 41-128.
29. Зинова Е.С. О некоторых особенностях флоры водорослей Белого моря //Тр. /Всесоюз. гидробиол. о-во. 1950. - Т. II. - С. 231-252.v Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей Северных морей СССР. М. -Л.: Изд-во АН СССР. - 1953. - 223 с.
30. Зинова А.Д. Состав и фитогеографическое деление арктической водорослевой флоры //Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.: Наука. 1974. - С. 12-13.
31. Знаменский Ю.П. Морские водоросли и перспективы их использования // Сельское хоз-во сев.-зап. зоны. 1959. -N 9. - С. 71-76.
32. Зубакин Г.К. Ледовый режим / Океанографические факторы формирования биопродуктивности Баренцева моря // Жизнь и условия её существования в пела-гиали Баренцева моря. Апатиты, 1985, гл. 1. - С. 39-42.
33. Каданер Я.Д. Пищевая характеристика морской капусты //Рыбное хозяйство. 1965,-N9.-С. 72-74.
34. Камшилов М.М. Продуктивность прибрежья Баренцева моря. Петрозаводск: Изд-во Карельского и КФ АН СССР. - 1957. - N 7. - С. 107-109.
35. Каплин П.А. Фиордовые побережья Советского Союза. М., 1962. - 187 с. Кизеветтер И.В., Грюнер В.С. Переработка морских водорослей и других промысловых водных растений. - М.: Пищевая промышленность. 1967. - 415 с.
36. Киреева М.С. , Щапова Т.Ф. Донная растительность Красноводского залива // Тр./ Ин-та океанолог. АН СССР. 1957, -Т. 23. -С. 1230- 1237.
37. Киреева М.С. Роль водвлазных работ при изучении распределения и запасов водорослей в морях СССР. -М. 1957. 39 с.
38. Кузнецов В.В. Некоторые особенности экологии и роста Laminaria digitata. // ДАН СССР,- 1946. Т. 54, вып. 1. - С. 123-128.
39. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. -М.: Изд-во АН СССР, 1960. 256 с.
40. Курс низших растений //JI.JI.Великанов, JI.B. Гарибова, Н.Н.Горбунова и др. Под общ. ред. М.В.Горленко. М.: Высш. школа, 1981. - С. 200-220.
41. Лаврова М.А. Четвертичная геология Кольского полуострова. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-234 с.
42. Лоция Баренцева моря. Часть I. Л.: ГУНИО МО. 1977. - 195 с. Макаров В.Н. Возрастная структура популяций Laminaria saccharina (L.) Lam. в Белом море //Всесоюз. совещ. по альгологии-макрофитобентосу: Тез. докл. -Киев, 1979.-С. 88-89.
43. Макаров В.Н. Особенности спороношения беломорской Laminaria saccharina // 2-я Всесоюз. конф. по биологии шельфа (Севастополь, 1978): Тез. докл. Киев, 1981.-С. 2-20.
44. Макаров В.Н., Шошина E.B. Рациональное использование водорослей-макрофитов прибрежья Кольского полуострова (современное состояние и перспективы исследований). Апатиты: КНЦ , 1993. - 51 с.
45. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Водоросли макрофиты Баренцева моря // Жизнь и условия её существования в бентали Баренцева моря. - Апатиты, 1986, гл. IV. - С. 52-67.
46. Матишов Г.Г. Экологическая ситуация и проблемы охраны биоресурсов в морях Северной Европы (на примере Баренцева моря)// Препр. Апатиты, изд-во1. ТСШТРАТГ 1 ООО ^
47. JLVJL AJ^ JL J. 1.Х А} 1 У У i^. I V ,
48. Морозова-Водяницкая Н.В. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море // Тр. Севастоп. биол. ст. АН СССР, 1936, № 5. -С.98-107.
49. Морфо-биохимические особенности ламинарии сахаристой из разных биотопов Баренцева моря в связи с ее культивированием/ Шмелева B.JL, Макаров В.Н., Хохряков К.Б., Николаева E.H.- Апатиты: КНЦ, 1990. 40 с.
50. Несветов В.А., Анисимова H.A. Ламинариевые водоросли района острова Киль дин и Лумбовского залива //Подводные биологические исследования. Апатиты: КФАН СССР, 1982. - С. 21-28.
51. Никонов A.A. Краевые образования и характер сокращения последнего ледникового покрова на северо-западе Кольского полуострова // Тр./ Комитет по изучению четвертичного периода. 1963. - Т. 21
52. Орлов Н.М. Использование водорослей в пищевых целях. М.: Пищевая промышленность, 1932. - 63 с.
53. Пельтихина Т.С., Сорокин А.Л. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и рекомендации по их рациональной эксплуатации //Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. -Мурманск, 1986. С. 147148.
54. Перлюк М.Ф., Сорокин А.Л. Оценка показателей устойчивости промысловых водорослей северных морей в изменяющихся условиях среды //Проблемы четвертичной палеоэкологии и палеогеографии Северных морей: Тез. докл. 2-й Всесоюз, конф. Апатиты, 1987. - 88 с.
55. Пестриков B.B. Изучение запасов ламинариевых водорослей Баренцева моря с использованием эхолота "Шкипер-607" //Современные методы исследования запасов морских макрофитов. Мурманск: ПИНРО, 1992. - С. 40-47.
56. Петров Ю.Е. Phaeophyta бурые водоросли. // Промысловые водоросли СССР. - М.: Пищевая промышленность, 1971. - С. 12-30.
57. Петров B.C. Физико географическая характеристика моря / Океанографические факторы формирования биопродуктивности Баренцева моря // Жизнь и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. - Апатиты, 1985, гл. 1. - С. 11.
58. Петров K.M. Подводные ландшафты. JL: Наука, 1989. - 125 с. Петров K.M., Поздеев В.В. Подводные ландшафты и фитобентос у берегов Южного Сахалина. -Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1992. - 128 с.
59. Поликарпов Г.Г., Кулебакина Л.Г. Способность водорослей накапливать радиостронций в водах различной солености //Радиоэкологические исследования Средиземного моря. Киев: Наукова думка, 1970. - С. 139-150.
60. Правила промысла морских растений и водных беспозвоночных в водоемах СССР / МРХ СССР. М., 1966. - 25 с.
61. Промысловые водоросли СССР. Справочник /В.Б.Возжинская, А.С.Цапко, Е.И.Блинова и др. М.: Пищевая промышленность, 1971. - 269 с.
62. Пропп М.В- Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали восточного Мурмана // Тр. ММБИ, вып. 11 (15), 1966. С. 92-114.
63. Потанин В.А., Денисов В.В., Эрштадт М.А. Динамика вод // Жизнь и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985, гл. 1. - С. 1830.
64. Рекомендации по профилактике обрастания спирорбисом ламинарии, культивируемой на Севере Приморья /В.В.Ивин, В.И.Радашевский, А.А.Темных. -Владивосток: ТИНРО, 1990. 20 с.
65. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир. - 1990. - 595 с.
66. Сорокин А.Л., Касабов Р.В. Ландшафтные исследования как основа выявления промысловых ресурсов морских макрофитов //Вопросы географии океана: Тез. дока. I Всесоюз. совещ. Л., 1983. - С. 71-72.
67. Сорокин A.J1., Дмитриенко А.И. Некоторые вопросы методики ландшафтных исследований в Баренцевом и Белом морях //Природа и хозяйство Севера. -1984.-Вып. 12.-С. 7-11.
68. Сорокин A.JI. Донные отложения и распределение макрофитов //Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, 1985. - С. 181-184.
69. Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С. и др. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. Мурманск: ПИНРО, 1985. - 52 с.
70. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С., Несветов В.А. и др. Методические рекомендации по использованию промысловых водорослей прибрежной зоны Кольского полуострова. Мурманск: ПИНРО, 1986. - 49 с.
71. Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С. Методика определения запасов морских макрофитов с применением дистанционных методов: Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. по проблемам промыс. прогноз. Мурманск: ПИНРО, 1985. - С. 104-105.
72. Сорокин A.JL, Пельтихина Т.С. Запасы промысловых водорослей прибрежной зоны Мурмана и перспективы их промышленной эксплуатации //Рыбное хозяйство. 1987. - С. 21-28.
73. Сорокин A.JL Ландшафты шельфа Кольского полуострова: геолого-геоморфологические основы формирования.- Мурманск: Кн.изд-во, 1987. -128 с.
74. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. Промысел морской капусты в прибрежье
75. Мурмана //Рыбное хозяйство. 1988. - N 9. - С. 63-67. - ¡,
76. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. Водоросли Баренцева моря и перспективы их использования в пищевых целях //Природа и хозяйство Севера. 1988. - Вып. 16. - С. 57-59.
77. Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С. и др. Рациональный промысел водорослей Баренцева моря (рекомендаций).- Мурманск: ПИНРО, 1988.-47 с.
78. Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С. и др. Промысловые водоросли Ис-фиорда архипелага Шпицберген ( методические рекомендации). Часть I. -Мурманск: ПИНРО, 1988. 40 с.
79. Г^гчпгуичлтт А ТТ TTdumTTCirlvrTjr\í=» т/*атлггт,плг\тэ qxjtté* Tv*/-vr\r*TrT,rv лтсдтгтл/лгЬтлт^глтэ гтглтл" ттглллглтптт
80. V/VJ^/V/IVZAIA X 1.IW 1. ^Attll^JLLLUVpiJLiW IVUp JL lip V/1JU11IIV iYlVjJVlVU/V IVA KJ VJ-/ X X X V/ XJ XXj/XX HV^mvJlJ^ÍIаэрофотосъемок //Рыбное хозяйство. -1989.-N2.-C. 43-45.
81. Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С. и др. Промысловые водоросли архипелага Шпицберген (методические рекомендации). Часть 2. Мурманск: ПИНРО, 1989. - 54 с.
82. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. и др. Современное состояние ламинариевых водорослей Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. совещ. "Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР". Калининград, 1990. - С. 62-63.
83. Сорокин А.Л., Матюшкин В.Б. Мониторинг водорослевого поля в условиях стабильного промысла //Современные методы исследования запасов морских макрофитов . Мурманск: ПИНРО, 1992. - С. 71-82.
84. Сукачев В.Н. О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз // Вопросы географии. М., 1949. - Сб. 16. - С. 45-60.
85. Тиховская З.П. Сезонные изменения продуктивности и фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lam. в губе Дальнезеленецкой //ДАН СССР. 1940. - Т. 29, вып. 2. - С. 232-235.
86. Флеров Б.К. Водоросли побережий Новой Земли //Тр./ГОИН. 1932. - Т. 11, вып. 1. - 88 с.
87. Флеров Б.К., Корсакова Н.В. Водоросли юго-восточной части Баренцева моря (Печорского моря). // Тр./Плавуч. мор. науч. ин-та. 1932. - Вып. 15. - 17 с.
88. Чепмен В. Морские водоросли и их использование. М.: Иностранная литература, 1953. - 248 с.
89. Широколобов В.Н. Соленость воды / Океанографические факторы формирования биопродуктивности Баренцева моря // Жизнь и условия её существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты, 1985, гл. 1. - С. 37-39.
90. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териборская Баренцева моря // Мат. к ОВОС проектных решений разработки Штокман. газоконденс. месторождения. -Апатиты, 1994. -30 с.
91. Agardh J.G. Bitrag till kannedomen af Spetsbergens// K. svenska vetensk. Akad. Handl. 1868- 7, 8. - P. 17-20
92. Baer K.E. Uber das Klima von Nowaja Zemlja und die mitter Temperatur insbesondere. 1837. - 57 p.
93. Buggeln R.C. Physiological investigations on Alaria esculenta (Laminariales. Phaeophyceae). IY Inorganic and organic nitrogen in the blade //J.Phycol. 1978. - 14.-P. 156-160.
94. Cameron H.L. The use of aerial photography in seaweed surveys. Photogrammetria Engineering, 1950. V.16. P.493-498.
95. Emerson C.J., Buggeln R.C., Bal A.K. Translocation in Saccorhiza dermatodea (Laminariales, Phaeophyceae): anatomy and physiology //Can. J. Bot., 1982. 60. - P. 2164-2184.
96. Evans L.V. Seaweed bioproducts // Sci. Progr. 1986. - Vol. 70, N 279, Pt. 3. - P. 287-303.
97. Feochari C. Use of Laminaria tent in obstetrical practice. // Matina Algae in Pharmaceutical Science Berlin, - 1979. - P. 663-673.
98. Haug A., Larsen В., Baardseth E. Comparison of the constitution of the alginates from different sources //Proc. Int. Seaweed Symp.-^- 1969. 6. - P. 443-451.
99. Henry E.C., Cole K.M. Ultrastructure of swarmers in the Laminariales (Phaeophyceae). I. Zoospores //J. Phycol. 1982. - 18. - P. 550-569.
100. Kain J.M. A view of the genus Laminaria //Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. -1979. 17. - P. 101-161.
101. Kauss H. Osmotic regulation in algae //Prog. Phytochem.1978. 5. - P. 1-28.
102. Kjellman F.R. Om Spetsbergens marina, kloroiyllforande thallophyter //1. Bihand till K. svenska vetensk. Akad. Handl., 1875.- 3, 7. - P. 10-15.
103. Kjellman F.R. Vegetation hivernale des algues de Mossel Bay dapres les observations faites pendant les dragues dhiver de l'expedition polaire Suedoise en 1872-73//Bull. Soc. bot. 1875, Fr. - 22. - P. 111-113.
104. Kjellman F.R. Om Spetsbergens marina, klorofylloforande thallophyter. 2. Bihang till K. svenska vetensk. Akad. Handl. -1877. 4, 6. - P. 42-44.
105. Kjellman F.R. Uber die Algenvegetation des Murmanischen Meeres an der West Kuste von Nowaja Semlja und Wajgatsch //Nova Acta Coc. upsal. 2 extra ordin edis. -1877. P. 38-40.
106. Kjellman F.R. Uber die Algenvegetation des Murmanischen Meeres an der Westkuste von Nowaja Semlja und Wajgatsch //Nova Acta Regia Soc., Scientiar Upsaliensis.- Upsala. 1878. - 32 P.
107. Mackie w., Preston R.D. Cell wall and intercellular region polysaccharides // Algae Physiology and Biochemistry (ed. Stewart W.D.P.). Oxford, 1974. - P. 40-85.
108. Nakahara H., Nakamura Y. Parhtenogenesis, apogamy and enviroment in Alaria crassifolia (Laminariales) //Mar. Biol., 1973. 18. - P. 327-332.
109. Norton T.A., Mathiesen A.C., Neushul M. Morphology and environment // The Biology pf Seaweeds Oxford, - 1981. - P. 421-451.
110. O'Kelly J.C. Inorganic nutriens // Algae Physiology and 'Biochemistry. Oxford, 1974. - P. 610-634.
111. Peltikhina T.S. Commercial algae of Barents Sea and their rational explotation // Symp. on ecology of fiords and coastal waters. Book of abstracts. Tromso, 1994. P. 27
112. Perez R. Le repeuplement des champs de Laminaria digitata (L.) Lamouroux. Influence comparée de la couple et de l'arrachage // Science et Peche. -1969. N 181.-10 P
113. Perez R., Audouin J. Repartition des grands champs d'algues brunes sur les cotes Françaises de la Manche occidentale entre l'ile grande et l'ile de sies // Science et Peche.-1973. N226.-P. 1-12.
114. Perez R. La récolté mecanisee des Laminaires ses conseqnences sur les peuplements // Science etPeche. 1973. N 226. - P. 13-21.
115. Rosenvinge K. Alger fra Novaia Semlia og Kara-Hevet, Semlende paa Dijmphna Expedition 1882-1883 //Dijmph. Togtes. Zool. Bot. Udbytte. Kobenhavn, 1887. - P. 78.
116. Sauvageau C. Sur la sexualite heterogamique d'une Laminaire (Saccorhiza bulbosa) //C. R. Acad. Sei. Paris.- 1915. - 161. - P. 769-799.
117. Schmitz K. Translocation // Biology of Seaweeds. Oxford, 1981. - P. 534-558.
118. Schreiber E. Untersuhungen über Parthenogenesis Geschlechtsbestimmung und Bastardierungs vermögen bei Laminarien Planta. 1930. - 12. - P. 331-351.
119. Svendsen P. The Algae vegetation of Spitzbergen //Norsk Polarinstitutt Skrifter, 1959.-N 116. 49 p.
120. Wynne M.J. Phaeophyta: morphology and classifications. // The Biology of Seaweeds. Oxford, 1981. - P. 52-85.
121. Wynne M.J. Phaeophyta:introduction and bibliography // Selected Papers in Phycology II //Phycological Society of America, Allen Press. Lawrence, Kansas. -1982.-p. 731-739.
- Пельтихина, Тамара Сергеевна
- кандидата биологических наук
- Мурманск, 2000
- ВАК 03.00.18
- Развитие ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море
- Водоросли-макрофиты Северных Курильских островов
- Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря
- Возрастная морфофизиология бурых водорослей
- Макрофитобентос прибрежной зоны Южных Курильских островов: состав, распределение и ресурсы