Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Шошина, Елена Васильевна

Общая характеристика работы.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Основные направления в изучении водорослей

Баренцева моря.

1.2. Состояние изученности ритмов морфофункциональных процессов макроводорослей.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Сезонные сборы и наблюдения в природе.

2.2. Экспериментальные исследования.

2.3. Методика определения возраста водорослей.

Глава 3. Характеристика района исследований.

Глава 4. Ассоциации водорослей и сезонные изменения в них.

Глава 5. Фенология роста и размножения водорослей.

5.1. Общая характеристика видового состава водорослей.

5.2. Бурые водоросли.

5.2.1. Alaria esculenta.

5.2.2. Chordafilum.

5.2.3. Chordoria flagelliformis.

5.2.4. Представители nop. Fucales (Ascopkyllum nodosum,

Fucus distichus, F. serratus, F. vesiculosus).

5.2.5. Laminaria digitata.

5.2.6. Laminaria saccharina.

5.2.7. Saccorhiza dermatodea.

5.2.8. Stictyosiphon tortilis.

5.3. Красные водоросли.

5.3.1 .Devaleraea ramentacea.

5.3.2. Dumontia contorta.

5.3.3. Membranoptera alata.

5.3.4. Odonthalia dentata.

5.3.5. Palmariapalmata.

5.3.6. Phycodrys rubens.

5.3.7. Rhodomela lycopodioides.

5.4. Зеленые водоросли.

5.4.1. Chaetomorpha melagonium.

5.4.2. Cladophora rupestris.

5.4.3. Monostroma grevillei.

5.4.4. Ulvaria obscura.

Глава 6. Продолжительность жизни водорослей и возрастная структура популяций.

6.1. Соотношение однолетних и многолетних водорослей.

6.2. Продолжительность жизни макроводорослей.

6.3. Возрастная структура популяций.

Глава 7. Динамика и стратегия сезонного роста водорослей.

7.1. Суточная динамика роста водорослей.

7.1.1. Суточная динамика клеточных делений и роста.

7.1.2. Динамика роста водорослей в полярный день.

7.2. Влияние фотопериода, интенсивности света, дозы света и температуры на интенсивность роста водорослей.

7.2.1. Влияние интенсивности света и фотопериода как составных частей дозы света.

7.2.2. Влияние длины фотопериода при разной температуре.

7.3. Сезонная динамика роста водорослей.

7.3.1. Сезонная динамика интенсивности роста: эндогенная и экзогенная регуляция.

7.3.2. Сезонная динамика роста слоевища макроводорослей на Мурманском побережье в связи с факторами среды.

7.4. Стратегия сезонного роста водорослей-макрофитов

Баренцева моря.

Глава 8. Динамика и стратегия сезонного размножения водорослей.

8.1. Размножение и рост.

8.2. Сроки размножения.

8.3. Размножение водорослей разных возрастных групп.

8.4. Сроки размножения видов в связи с особенностями жизненного цикла.

8.5. Размножение водорослей различных географических групп.

8.6. Сроки размножения в разных частях ареала.

8.7. Стратегия сезонного размножения водорослеймакрофитов Баренцева моря.

Основные положения и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика ростовых и репродуктивных процессов у водорослей Баренцева моря"

Актуальность исследования. В связи с вопросами рационального природопользования, охраны морских экосистем и развития культивирования, которые стоят перед морской биологией необходимо всестороннее изучение биологических особенностей гидробионтов, играющих важную роль в экосистемах шельфа и имеющих практическую ценность.

Возрастающий интерес к Баренцевоморскому бассейну объясняется богатством биологическими и энергетическими ресурсами. От первичной продукции, создаваемой водорослями прибрежья, в значительной мере зависят промысловые ресурсы Баренцева моря и здоровье человека в конечном итоге. Макрофиты являются средообразующим компонентом экосистем и служат местом обитания, нереста, нагула и убежища для многих гидробионтов, включая промысловые виды. Недооценка роли первичного продукционного звена в экосистемах Баренцева моря и необдуманное нарушение этого звена в связи с хозяйственным освоением региона может привести к серьезным экологическим последствиям.

Промысел водорослей в Баренцевом море осуществляется примитивными способами и неизбежно ведет к существенным нарушениям естественных сообществ и биотопов, особенно в интенсивно эксплуатируемых районах. Решение проблем рационального природопользования и охраны прибрежной зоны невозможно без комплексного изучения особенностей структуры популяций и биологии доминирующих видов, составляющих основу эксплуатируемых растительных сообществ. Другим важным аспектом рационального природопользования в прибрежной зоне является развитие марикультуры водорослей-макрофитов. Разработка и совершенствование биотехники культивирования ламинариевых и других видов, в частности красных водорослей, как сырья для получения ценных полисахаридов, требуют 5 детальных знаний биологии перспективных видов - особенностей их роста и размножения.

Вся жизнедеятельность растений согласована с сезонной динамикой абиотических и биотических факторов на Земле. Ведущим экзогенным фактором сезонной динамики природы является солнечная радиация. Существенное влияние на сезонную динамику жизнедеятельности морских растений оказывает термический режим, динамика биогенов и интенсивности движения воды. Каждому растительному организму свойственна своя эндогенно закрепленная программа сезонной динамики развития. В суровых климатических условиях Мурманского побережья Баренцева моря - в северной части высокобореальной подзоны - развитие водорослей-макрофитов находится под жестким контролем внешних факторов среды. В связи с укороченным вегетационным периодом эндогенная программа роста и размножения макроводорослей Мурмана, как неподвижных фототрофных морских организмов, должна быть четко согласована с сезонным ходом факторов среды. Общие представления о сезонных явлениях в жизни водорослей на Мурманском побережье Баренцева моря вполне сложились. Однако закономерности и особенности временной организации жизнедеятельности морских растений в условиях полярного дня и полярной ночи в высоких широтах остаются малоизученными.

Объект, предмет, цель и задачи работы. Объектом исследования являются массовые водоросли-макрофиты, населяющие литораль и сублитораль Мурманского побережья Баренцева моря. Предмет исследования - сезонные явления в жизни водорослей разного систематического положения, различных экологических и географических групп в условиях высокобореального региона. Организация во времени процессов роста и размножения водорослей в связи с климатическими условиями региона - важная сторона предмета исследования. Основной уровень исследования - организменный, кроме того ряд вопросов рассматривается на уровне клеточного цикла, популяции и фитоценоза. Работа основана на материалах сезонных сборов и наблюдений в природе по сезонной и 6 возрастной динамике роста слоевища и размножения массовых видов, по сезонной динамике биомассы и количества видов в ведущих ассоциациях водорослей-макрофитов в условиях Мурманского побережья. Анализируется роль эндогенных и экзогенных факторов в организации сезонной жизни водорослей. Экспериментальные исследования были направлены на изучение суточной динамики клеточных делений и интенсивности роста слоевища под влиянием длины фотопериода, интенсивности света и температуры.

Цель настоящего исследования - выявление общих закономерностей временной организации жизнедеятельности водорослей-макрофитов в природных популяциях в условиях высокобореального региона. Основные задачи исследования заключались в следующем:

1. Изучение суточной динамики клеточных делений в связи с динамикой интенсивности роста площади слоевища на примере ювенильных спорофитов ламинариевых в условиях чередования дня и ночи и при постоянном освещении.

2. Экспериментальное исследование влияния фотопериода и интенсивности света как составных частей суточной дозы света на интенсивность роста водорослей. Выяснение влияния длины светового периода при разной температуре на рост водорослей, обитающих в условиях полярного дня и ночи.

3. Изучение сезонной динамики качественного и количественного разнообразия ассоциаций макроводорослей на Мурмане.

4. Изучение продолжительности жизни водорослей и возрастной структуры популяций доминирующих видов. Разработка методов определения возраста слоевища макроводорослей. Анализ изменения возрастной структуры поселений при движении от высокобореальных в арктические районы Баренцева моря.

5. Исследование сезонной и возрастной динамики роста длины и массы слоевища, скорости и интенсивности роста слоевища водорослей на 7

Мурманском побережье. Выяснение роли эндогенных и экзогенных факторов в сезонной динамике ростовых процессов у водорослей.

6. Исследование сезонной и возрастной динамики бесполого и полового размножения массовых видов водорослей.

7. Анализ стратегии сезонного роста и размножения макроводорослей.

Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение закономерностей сезонного роста и размножения водорослей-макрофитов в условиях Баренцева моря. Получены новые данные о возрастной, размерно-весовой и генеративной структуре популяций двадцати двух видов. Впервые показана динамика и определена стратегия сезонной жизнедеятельности доминирующих видов макроводорослей, обитающих при смене полярного дня и полярной ночи. Показана роль экзогенных и эндогенных факторов в сезонной динамике ростовых и репродуктивных процессов у водорослей. Анализ результатов выполненных наблюдений и экспериментов показал, что сезонный рост водорослей-макрофитов контролируется эндогенным циркагодовым ритмом, который согласован с циклами таких климатических факторов как фотопериод, уровень солнечной радиации, температура.

Впервые на примере высокоорганизованных бурых водорослей экспериментально показано, что при культивировании в условиях смены светового и темнового периодов максимум клеточных делений наблюдается ночью и минимум - днем. Сохранение ритма делений в условиях постоянного освещения указывает на управление клеточного цикла циркадными часами.

Экспериментально продемонстрировано, что интенсивность роста водорослей зависит от суточной дозы света и от ее составляющих - длины светового периода и интенсивности света. Экспериментально доказано, что в условиях полярного лета длинный световой день может в определенной степени компенсировать низкую температуру воды.

Теоретическое значение работы. Настоящее исследование вносит существенный вклад в изучение биологических особенностей макроводорослей 8 северных морей России. Работа значительно расширяет представления об организации во времени процессов жизнедеятельности растений. Полученные данные способствуют более полному пониманию стратегических направлений сезонной динамики процессов роста и размножения водорослей в условиях северной части высокобореальной подзоны. Показана ведущая роль эндогенных факторов в организации жизнедеятельности водорослей на протяжении года и тесная связь эндогенной программы развития водорослей с факторами среды, среди которых важнейшим является ход солнечной радиации.

Практическое значение работы. Результаты работы имеют важное значение для разработки мероприятий по рациональной эксплуатации и охране зарослей макрофитов прибрежной зоны Баренцева моря. Исследования закономерностей и особенностей роста и размножения Laminaria saccharina способствуют совершенствованию биотехники культивирования этого вида в северных морях России. Данные по биологии красных водорослей могут быть использованы при развитии марикультуры перспективных для переработки видов в условиях Баренцева и Белого морей. Материалы работы могут быть рекомендованы к использованию в лекциях по морской ботанике и гидробиологии в университетах.

Основные защищаемые положения;

1. Для сезонной динамики ростовых процессов у макроводорослей характерно закономерное снижение интенсивности роста слоевища от весны к осени и зиме. Сезонный рост контролируется эндогенным циркагодовым ритмом, согласованным с циклами таких климатических факторов как фотопериод, уровень солнечной радиации, температура.

2. Сезонная динамика качественного и количественного разнообразия ассоциаций водорослей в северной части высокобореальной подзоны определяется морфофункциональной организацией во времени слоевища вида-доминанта, а также зависит от условий прибойности, глубины. 9

3. Интенсивность роста слоевища водорослей зависит от дозы света и от ее составляющих - длины светового периода и интенсивности света. Длинный световой день может компенсировать в определенной степени низкую температуру воды.

4. Для суточной динамики клеточных делений у ювенильных спорофитов ламинариевых характерен максимум ночью и минимум днем.

5. В условиях смены полярного дня и полярной ночи размножение водорослей идет на протяжении всего года. Максимум формирования и выхода репродуктивных клеток наблюдается летом-осенью, минимум - весной. Вне зависимости от времени размножения массовое образование проростков наблюдается ранней весной.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (1986-2001 гг.). Результаты работы в разные годы включались в число важнейших достижений научных исследований Российской академии наук. Материалы диссертационной работы докладывались на международных симпозиумах: XIV International Seaweed Symposium (Брест, Франция, 1992), "100 Years Biologische Anstalt Helgoland" (Гельголанд, Германия, 1993), Symposium on ecology of fjords and coastal waters (Тромсе, Норвегия, 1994), 31st European Marine Biological Symposium (Гронинген, Нидерланды, 1996), Sixth International Phycological Congress (Лейден, Нидерланды, 1997). Результаты исследований представлялись в нашей стране на международных конференциях (Мурманск, 1995, 1998, 1999; Санкт-Петербург, 1996, 1997, 2000; Архангельск, 1998; Калининград, 2000), всесоюзных (Севастополь, 1982; Ленинград, 1982; Мурманск, 1985, 1988, 1990) и региональных конференциях и семинарах (Архангельск, 1981, 1985; Петрозаводск, 1981; Мурманск, 1997, 1998, 1999, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них 6 в зарубежных изданиях.

10 У

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, V основных положений и выводов, списка литературы и приложения, включающего 4 таблицы. Рукопись содержит 164 страницы текста, 40 рисунков и 9 таблиц. Список литературы включает 475 названий, в том числе 271 на иностранных языках.