Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репродуктивные характеристики Fucales Баренцева моря

Прохорова, Светлана Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репродуктивные характеристики Fucales Баренцева моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репродуктивные характеристики Fucales Баренцева моря"

На правахрукописи

ПРОХОРОВА Светлана Александровна

ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ВОЛНОПРИБОЙНОГО ДВИЖЕНИЯ ВОДЫ НА ВОЗРАСТНЫЕ, РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫЕ И РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГиСЛЬБ8 БАРЕНЦЕВА МОРЯ

25.00.28 - Океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 2004

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научные руководители:

кандидат биологических наук ¡Макаров Владимир Николаевич

кандидат биологических наук Воскобойников Григорий Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Громов Валентин Валентинович доктор биологических наук Камнев Александр Николаевич

Ведущая организация:

Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Защита диссертации состоится 23 декабря 2004 г. в 14 часов 30 минут в Мурманском морском биологическом институте КНЦ РАН по адресу: 183038, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Автореферат разослан 22 ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Е.Э. Кириллова

ВВЕДЕНИЕ

Альгоценоз литорали представлен, в основном, фукусовыми водорослями, которые доминируют на Мурманском побережье Баренцева моря. Особое место в экосистеме Восточного Мурмана и Баренцева моря в целом фукоиды занимают как продуценты органических веществ. Фуко иды, чей химический состав подробно изучен (Чэпмен, 1953; Гемп, 1962; Барашков, 1963, 1972; Кизиветтер, 1980; Камнев, 1989; Indergaard, Minsaas, 1991; Воскобойников, Зубова, 1998; Облучинская, 2002; Подкорытова, 2002), широко используются в различных отраслях народного хозяйства, например в пищевой, медицинской, фармацевтической. Способность фукусовых водорослей накапливать и удерживать металлы позволяет рекомендовать их как тест-объекты при проведении мониторинга окружающей среды (Бурдин и др.,1987).

Запасы фукоидов в районе Мурманского побережья оцениваются от 100 (Виноградова, 1964) до 180-200 тыс. т (Блинова, 1969; Сорокин и др., 1985; Воскобойников, 2002). Средняя биомасса: Ascophyllum nodosum — 1,5 кг/м2 (Шошина, Аверинцева, 1994); Fucus vesiculosus - 1,5 кг/м2 (Виноградова, 1964; Сорокин и др., 1985); F.distichus - 1,3 кг/м2 (Шошина, Аве-ренцева, 1994); F.serratus — 5 кг/м2 (Шошина и др., 1994). По этим показателям фукусовые водоросли уступают лишь ламинариевым.

Многочисленными исследованиями показано, что на состояние литоральных фитоценозов северных морей большое влияние оказывают факторы внешней среды: свет, температура, соленость, загрязнение, интенсивность движения воды. Среди вышеперечисленных факторов наименее изученным оказывается влияние последнего, что во многом обусловлено большим числом и сложностью регистрации его составляющих. Данное исследование посвящено изучению воздействия волноприбойного движения воды на фукусовые водоросли.

В литературе описана неоднозначность влияния данного фактора. Положительный эффект (приток биогенов, обогащение воды кислородом, расселение водорослей, удаление продуктов их жизнедеятельности) проявляется параллельно с отрицательным (обрыв отдельных талломов и рецеп-такулов, смыв осевших гамет) (Conover, 1964; Петров, 1971; Ковардаков, 1983; Ковардаков и др., 1985). Данные о влиянии волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослей отсутствуют.

Актуальность темы. Получение сведений о влиянии интенсивности волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослей внесет вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста, размножения морских растений, а также процессов формирования; прогнозирование развития литоральных фитоценозов.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

¿"-аде

Цель работы заключалась в оценке влияния интенсивности волно-прибойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную характеристики фитоценозов фукусовых водорослей.

Основные задачи, решаемые в работе:

1. Изучение размерно-весовых и возрастных характеристик Fucits vesiculosus, F. distichus, F.serratusuAscophyllum nodosum в губах открытого и закрытого типа.

2. Определение сроков наступления фертильности, продолжительности репродуктивного периода и соотношения разнополых растений в популяциях F. vesiculosus из биотопов, различающихся по интенсивности волноприбойного движения воды.

3. Изучение характера распределения фертильных F.vesiculosus на литорали Восточного Мурмана.

На защиту выносятся следующие основные положения:

Интенсивность волноприбойного движения воды оказывает существенное влияние на размерно-весовые, возрастные и репродуктивные показатели фукусовых водорослей литорали Баренцева моря:

1. Размерно-весовые и возрастные показатели F.vesiculosus и A.nodosum возрастают с уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды от мористого района к кутовому в губах открытого и закрытого типа.

2. Размерно-весовые и возрастные показатели F.distichus в губах открытого типа увеличиваются от кутового района к мористому, а в губе закрытого типа уменьшаются.

3. Размерно-весовые и возрастные показатели F.serratus в губах открытого и закрытого типа увеличиваются от кутового района к мористому.

4. Волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивного периода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений. Поселение мужских и женских особей F.vesiculosus носит неравномерный мозаичный характер с доминированием в губе открытого типа мужских растений, а в губе закрытого типа - женских.

Научная новизна:

1. Впервые показано влияние интенсивности волноприбойного движения воды на структуру популяций и продолжительность репродуктивного периода Fucales Восточного Мурмана.

2. Исследованы особенности возрастной структуры поселений, продолжительности жизни; размерно-весовые значения; заселения и произрастания фукусовых водорослей.

3. Установлено, что в популяциях различных Fucales, произрастающих в губах открытого и закрытого типов, количество растений с увеличением возраста уменьшается.

4. Полученные результаты по возрастной структуре фукусовых водорослей отражают уровень воспроизводства и смертности в популяциях этих растений.

5. Установлено, что волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивного периода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений.

Практическое значение работы:

Результаты исследования могут быть использованы и уже частично используются при:

1) прогнозировании возможности восстановления популяций ¥иса\г$ на литорали Восточного Мурмана;

2) планировании промысла и мероприятий по восстановлению деградированных районов; организации и проведении локального и регионального мониторинга;

3) чтении курсов лекций по морской ботанике, экологии и спецкурса «Альгология» на факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на заседаниях кафедры естественно-математических дисциплин МШИ (Мурманск, 1995); на семинарах лаборатории альгологии ММБИ и БИНа (1994, 1995, 1996); на международных конференциях: «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых» (ММБИ, 1995); «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (ММБИ, 1998); на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ и одна работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 130 страницах, включает 8 таблиц и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает в себя 198 источников, из них 89 зарубежных авторов.

Благодарности

Я приношу огромную благодарность директору Мурманского морского биологического института КНЦ РАН академику РАН Геннадию Григорьевичу Матишову за помощь и поддержку на всех этапах исследования.

Приношу глубокую благодарность моему научному руководителю кандидату биологических наук Григорию Михайловичу Воскобойникову за ценные советы и рекомендации, а также поддержку в сложное время, когда внезапно не стало моего первого научного руководителя Макарова Владимира Николаевича, которого я вспоминаю с большой теплотой и благодарностью.

Особую признательность за помощь, ценные советы и поддержку сотрудникам лаборатории альгологии Ботанического Института (г. С.Петербург) и в первую очередь доктору биологических наук Кире Леонидовне Виноградовой.

Выражаю признательность сотрудникам лаборатории альгологии, а также сотрудникам других лабораторий ММБИ за помощь во время работы над диссертацией.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассматриваются вопросы, затрагивающие изучение биологии фукусовых водорослей северных, южных и дальневосточных морей. Особое внимание уделено влиянию некоторых абиотических факторов (соленость, гидродинамика, свет) на размерно-весовые и возрастные характеристики Fucales и их половую структуру.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являлись четыре вида фукусовых водорослей; Fucus vesiculosus L, F.distichus L, F.serratus L. и Ascophyllutn nodosum L. В процессе исследований, которые проводились в губах открытого и закрытого типов Мурманского побережья Баренцева моря: Дроздов-ке, Дальнезеленецкой, Ярнышной и бухте Прибойной, по интенсивности волноприбойного движения воды были выделены, согласно системе В.Ф. Гурьяновой, И.Г. Закса и П.В. Ушакова (1929), три района - мористый, средний и кутовой. Сборы растительного материала проводились в летний период 1994-1996, 2001 гг. На литорали каждого исследуемого района пробы водорослей отбирались с трех площадок размером 0,5x0,5 м. В бухте Прибойной фукусовые водоросли анализировались с четырех площадок.

Для определения возраста у F.vesiculosus, F.distichus и F.serratus подсчитывали количество дихотомических ветвлений на лидирующей ветви куста водоросли, а у A.nodosum — количество воздушных пузырей на самой длинной ветви куста водоросли. У каждой особи фукусовых водорослей, кроме определения возраста, измеряли длину, ширину и массу слоевища водорослей. У фертильных макрофитов определялся пол, под-считывались количество рецептакулов и их вес на каждом растении.

Всего было выполнено 14 станций, собрано и обработано 52 пробы, измерен и проанализирован 6 291 экземпляр водорослей.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сезонная гидролого-гидрохимическая характеристика районов исследования приводится по литературным данным (Бардан, Широколобое, 1988). Губы Дроздовка и Ярнышная относятся к водоемам открытого типа, для них характерна свободная циркуляция водных масс от мористого до кутового районов. Губа Дальнезеленецкая, защищенная в мористом районе серией островов, относится к водоемам закрытого типа. Гидроди-

намика, как в губах открытого, так и закрытого типов, ослабевает к куто-вому району. В мористом районе губы открытого типа волновая активность выше, чем в аналогичном районе губы закрытого типа. Бухта Прибойная находится в самой оконечности полуострова Ярнышный, в его мористом районе, и поэтому наиболее подвержена волноприбойному воздействию. Бухта Прибойная вдается в сушу не глубоко и окружена скалистыми берегами.

Глава 4. РАЗМЕРНО-ВЕСОВЫЕ И ВОЗРАСТНЫЕ

ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ ФУКУСОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (FUCALES) БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Fucus vesiculosus

4.1 Губы открытого типа (Дроздовка, Ярнышная)

Возраст талломов в губе Дроздовка составляет до 10 лет, а в губе Ярнышной - до 11 лет. В популяциях преобладают водоросли в возрасте до 3 лет, составляющие 56% (губа Дроздовка) и 57% (губа Ярнышная).

В мористом районе губы Дроздовка возраст растений составляет 9 лет, а в губе Ярнышной - 7 лет. При продвижении к кутовому району, где действие волновой активности заметно слабее, этот показатель увеличивается до 10 лет в губе Дроздовка и до 11 лет в губе Ярнышной.

В мористом районе губы Дроздовка на водоросли в возрастной группе до 3 лет приходится 65%, а в губе Ярнышной - 38% растений. В куто-вом районе губы Дроздовка, а также в среднем и кутовом районах губы Ярнышной наблюдается доминирование растений в возрасте до 3 лет. В среднем районе губы Дроздовка количество макрофитов до и старше 3 лет равное.

Проведенные наблюдения показали, что в мористых районах губ Дроздовка и Ярнышной появление воздушных пузырей у фукуса пузырчатого происходит в 4 года и 5 лет соответственно. Здесь у водорослей отмечена в основном одна пара воздушных пузырей, иногда они могут отсутствовать. В средних и кутовых районах воздушные пузыри у водорослей появляются в 2—3 года. Количество их составляет 2-3 пары. Встречаются экземпляры с 4, и даже с 5 парами воздушных пузырей. Образование большого количества воздушных пузырей у F.vesiculosus обеспечивает большую плавучесть, что способствует максимальному улавливанию талломами световой энергии.

Формирование слоевища идет на протяжении всей жизни фукусов, что отражают данные по размерно-весовой структуре. В зависимости от районов произрастания эти показатели у водорослей заметно различаются (табл. 1).

Таблица 1

Размерно-весовые показатели _

Район исследования Ь ± вЕ, см ± вЕ, г

Губа открытого типа,

районы:

мористый 20 ±0,6 98 ± 8,3

средний 48 ± 2,8 150 ±22,4

кутовой 52 ± 4,4 200 ±32,1

Губа закрытого типа,

районы:

мористый 25 ±0,8 150 ± 18,4

средний 20 ±0,7 70 ±8,2

кутовой 45 ± 1,9 190 ±22,5

Бухта Прибойная 27 ± 0,9 32 ±5,1

Примечание: Ь - длина слоевища водоросли; \¥ - вес куста водоросли; БЕ - ошибка средней.

4.2 Бухта Прибойная

В бухте Прибойной продолжительность жизни F.vesiculosus достигает 12 лет. В популяции доминируют растения в возрасте до 3 лет, составляющие 81%, которые в основном произрастают под пологом крупных кустов. Количество растений старше 3 лет с увеличением возраста постепенно сокращается и в последних возрастных группах составляет не более 1%.

Первая пара воздушных пузырей появляется в возрасте 3 лет, и их количество не превышает одной пары. У некоторых особей отмечено отсутствие воздушных пузырей. Размерно-весовые показатели F.vesiculosus линейно увеличиваются с возрастом.

4.3 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая)

Растения в популяции F.vesiculosus имеют протяженный возрастной ряд и высокую численность молодых особей.

В мористом районе возрастной ряд составляет 10 лет, в кутовом районе продолжительность жизни у F.vesiculosus увеличивается и составляет 12 лет.

В поселениях фукуса пузырчатого мористого, среднего и кутового районов преобладают молодые растения (до 3 лет). Численность старших особей с возрастом сокращается и в последней возрастной группе не превышает 8%.

В различных районах произрастания появление воздушных пузырей у F.vesiculosus отмечается в возрасте 3 лет. Изменяется лишь их количество в разных районах. Так, в мористом районе количество воздушных пузырей не превышает две пары, а у некоторых растений они могут отсутствовать, как и в губах открытого типа. В среднем районе их количество составляет в основном две пары, а у фукусов кутового района — 3-4 пары, иногда 5.

Размерно-весовые характеристики талломов F.vesiculosus в кутовом районе губы закрытого типа значительно увеличиваются, по сравнению с мористым (табл. 1).

Fucus distichus

4.4 Губа открытого типа (Дроздовка)

В мористом районе губы отмечена наибольшая продолжительность жизни у F.distichus - до 8 лет. С ослаблением волновой активности наблюдается сокращение этого значения до 7 лет в среднем районе и до 6 лет в кутовом. В мористом районе на водоросли в возрастной группе до 3 лет приходится 39%, на растения старше 3 лет — 61%. В среднем районе количество особей в возрастной группе до 3 лет заметно увеличивается и составляет 54%. С увеличением возраста у растений наблюдается некоторое снижение их численности, которая в последней возрастной группе не превышает 1%. Наибольшее количество молодых фукусов (86%) отмечено в кутовом районе.

Выявлено, что с увеличением волновой активности от кутового района к мористому происходит значительное увеличение размерно-весовых показателей у F.distichus (табл. 2).

4.5 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая)

В мористом районе губы продолжительность жизни F.distichus составляет 9 лет, в среднем и кутовом районах возрастает до 11 и 12 лет соответственно. В популяции F.distichus независимо от района произрастания наблюдается высокая численность растений в возрастной группе до 3 лет.

С ослаблением интенсивности волноприбойного движения воды размерно-весовые показатели F.distichus увеличиваются (табл. 2).

Таблица 2

Размерно-весовые показатели F.distichus

Район исследования

L ± SE, см

W ± SE, г

Губа открытого типа,

районы:

мористый

20 ± 1,1 15 ±0,9 12 ± 0,4

100 ±19,6 85 ± 17,1 30 ±10,7

средний кутовой

Губа закрытого типа,

районы:

мористый

35 ± 1,2 40 ±2,0 45 ± 2,4

50 ±7,5 90 ± 16,6 120 ±21,1

средний кутовой

Примечание: Ь - длина слоевища водоросли; \У - вес куста водоросли; БЕ - ошибка средней.

Fucus serratus

4.6 Губа открытого типа (Дроздовка)

В мористом районе у водорослей отмечается наибольшая продолжительность жизни — до 11 лет. В среднем районе она сокращается до 6 лет. В поселениях мористого и среднего районов численность растений в разных возрастных группах варьируется. Количество фукусов старше 3 лет независимо от места произрастания высокое. В мористом районе этот показатель составляет 78%, а в среднем - 71%.

С ростом волновой активности от кутового района к мористому размерно-весовые показатели у F.serratus увеличиваются (табл. 3).

4.7 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая)

Наибольшая продолжительность жизни (8 лет) у F.serratus отмечена в мористом районе. С ослаблением волнового режима у водорослей в среднем районе продолжительность жизни сокращается до 7 лет и до 6 лет - в кутовом. В популяции F.serratus преобладают молодые особи в возрасте до 3 лет. Этот показатель остается стабильно высоким независимо от мест произрастания.

Размерно-весовые показатели фукуса зубчатого, так же как и в губе открытого типа, увеличиваются с усилением волнового режима от кутово-го района к мористому (табл. 3).

Таблица 3

Размерно-весовые показа^елиF.serratus_

Район исследования L± SE, см W ± SE, г

Губа открытого типа,

район:

мористый 45 ± 7,8 200 ±35,4

средний 25± 5,1 100 ±20,1

Губа закрытого типа,

район:

мористый 30 ±6,2 90 ± 19,8

средний 27 ±4,9 8 ±8,7

кутовой 18 ±3,8 50 ± 15,1

Примечание: Ь - длина слоевища водоросли; XV - вес куста водоросли; вЕ - ошибка средней.

Ascophyllum nodosum

4.8 Губа открытого типа (Ярнышная)

В мористом районе продолжительность жизни у аскофиллума узловатого составляет 11 лет, а в среднем и кутовом районах этот показатель увеличивается до 15 и 16 лет соответственно. В поселениях отмечены значительные флуктуации численности растений в разных возрастных группах. Основной особенностью является доминирование старших возрастных групп. Численность их увеличивается с 64% в мористом районе до 66% и 83% в среднем и кутовом районах, соответственно.

Размерно-весовые значения A.nodosum увеличиваются от мористого района к кутовому (табл. 4).

4.9 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая)

Наибольшая продолжительность жизни у A.nodosum отмечена в ку-товом районе и составляет 15 лет. С продвижением в сторону мористого района этот показатель уменьшается до 10 лет в среднем районе и до 9 лет - в мористом. В различных районах губы по численности преобладают водоросли до 3 лет: в мористом районе 71%, в среднем — 87% и в ку-товом - 78%.

Размеры и масса водорослей увеличиваются от мористого района к кутовому с ослаблением волнового режима (табл. 4).

Таблица 4

Район исследования L ± SE, см W ± SE, г

Губа открытого типа,

районы:

мористый 25 ± 1,9 40 ±4,5

средний 52 ±4,1 210 ±33,2

куговой 60 ±5,7 420 ±67,4

Губа закрытого типа,

районы:

мористый 45 ± 3,9 90 ±8,1

средний 48 ± 4,4 100 ± 11,3

кутовой 50 ±4,7 110± 12,9

Примечание: Ь - длина слоевища водоросли;

- вес куста водоросли; 5Е - ошибка средней.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Fucus vesiculosus

Возрастная структура

Продолжительность жизни фукусов в губах открытого типа (губы Дроздовка и Ярнышная), в губе закрытого типа (губа Дальнезеленецкая) и бухте различаются. С уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды к среднему району этот показатель у растений, произрастающих в губе Ярнышной, увеличивается на 3 года, в губе закрытого типа продолжительность жизни остается такой же, как и в мористом районе.

В кутовом районе наблюдается увеличение продолжительности жизни фукусов: в губах открытого типа на год, а у растений в губе закрытого типа - на 2 года.

Полученные результаты показывают, что наиболее оптимальными для существования F.vesiculosus являются условия кутовых районов, поскольку здесь зафиксирован максимальный возраст растений. Это подтверждается также наблюдениями других авторов (Kristensen, 1968; Тере-

хова, 1972; Толстикова, 1979; Keser, Larson, 1984; McEachreon, Thomas, 1987; Шошина, 1998).

В мористых и кутовых районах в поселениях F.vesiculosus преобладают растения в возрасте до 3 лет. Можно предположить, что в момент формирования ювенильных особей условия внешней среды были благоприятны. Подобное отмечали некоторые исследователи при изучении возрастной структуры различных животных (Hjort, 1926; Leslie, Ranson, 1940; Kimball, 1948; Petrides, 1950; Morris, 1968 и др.). Количество растений в возрастных группах старше 3 лет сокращается и не превышает 5%, что также отмечали и другие авторы (Шошина, 1998; Кузнецов, Шошина, 2003).

В поселениях F.vesiculosus средних районов, кроме губы Дальнезе-ленецкой, доминируют растения в возрасте до 3 лет. Возможно, что локальные условия среднего района губы Дальнезеленецкой не совсем благоприятны для произрастания этой возрастной группы. И, кроме того, по мнению Чепмана (Chapman, 1995), значительное сокращение численности молодых особей происходит за счет деятельности фитофагов.

Воздушные пузыри, количество которых является возрастной характеристикой вида, появляются у F.vesiculosus в различных районах произрастания в разное время. У отдельных особей появление первой пары воздушных пузырей наблюдается в возрасте 2 лет, что, по мнению Н.Е. Толстиковой (1979), является ранним образованием. В основном у большинства фукусов этих районов воздушные пузыри отмечены в возрасте 3 (в губе Дальнезеленецкой) или 5 лет (в губе Ярнышной) или они отсутствуют вовсе. Возможно, что раннее появление воздушных пузырей у фукуса пузырчатого создает дополнительные нагрузки на талломы водорослей, что приводит к элиминации особей. Можно предположить, что, наоборот, позднее появление воздушных пузырей у фукусов или их отсутствие в мористых районах, где волновая активность высокая, является своеобразным приспособлением к выживанию в экстремальных условиях за счет минимальной нагрузки на талломы водорослей. О возможности отсутствия воздушных пузырей у F.vesiculosus в мористых районах упоминается в работах ряда исследователей (Muller-Stoll, Kunzenback, 1956; Кузнецов, 1960; Толстикова, 1979,1980; Максимова, 1980; Шошина, 1998). Кроме того, у водорослей старших возрастов, как, например, у F.vesiculosus в возрасте 8 и 10 лет в губе Дальнезеленецкой, воздушные пузыри также могут отсутствовать. Это подтверждает высказанное еще Ю.Е. Петровым (1974), предположение о том, что воздушные пузыри не всегда могут быть основным возрастным признаком у F.vesiculosus, поэтому определение возраста у этих водорослей правильнее проводить по дихотомическим ветвлениям.

Количество воздушных пузырей к кутовому району увеличивается до 5 пар. По-видимому, большое их количество у F.vesiculosus увеличивает плавучесть водорослей, обеспечивая максимальное использование света.

Размерно-весовая структура

Основным критерием состояния F.vesiculosus, как и у остальных Fucales, могут служить их размерно-весовые показатели, что было выявлено комплексными исследованиями изменений структурных, функциональных и биохимических показателей водорослей с возрастом на разных иерархических уровнях организации на примере Sargassum pallidum (Хочачка, Сомеро, 1977; Хайлов, Парчевский, 1983; Камнев, Бурдин, 1988).

Локальные условия мористых районов губ и, в частности, значительная волновая нагрузка снижают размерно-весовые показатели фукуса пузырчатого. Возможно, что эти изменения носят приспособительный характер и являются генетически закрепленными. Отмечено, что наибольшие величины длины слоевища и массы у изученных растений приходятся на возраст 6-8 лет. С возрастом эти параметры снижаются. Последнее находит подтверждение в работах ряда авторов (Хайлов и др., 1978; Хайлов, Парчевский, 1983; Кузнецов, Шошина, 2003).

С ослаблением волнового режима в среднем районе у F.vesiculosus наблюдается постепенное удлинение слоевища и увеличение его массы. Причем в средних районах губ открытого типа (губы Дроздовка, Ярныш-ная) длина слоевища у растений увеличивается быстрее, чем масса. В среднем районе губы закрытого типа (Дальнезеленецкая) рост слоевища у фукусов происходит в 2 раза медленнее, чем у растений из губ открытого типа. В среднем районе губы закрытого типа невысокие показатели массы у F.vesiculosus связаны, прежде всего, с наличием сильно заиленного грунта и береговыми стоками, которые, возможно, неблагоприятно сказываются на приросте массы водорослей. Еще одной причиной низкого показателя массы у макрофитов, как в губе открытого, так и закрытого типов, могут быть фитофаги, которые влияют не только на биомассу водорослевых сообществ, но и на их видовой состав. Исследователи (Lawrence, 1975; Lubchenco, Gaines, 1981; Steneck, Wattling, 1982) выделяют несколько групп фитофагов: брюхоногие моллюски, ракообразные (в частности, бокопла-вы), морские ежи. Для многих фитофагов, как отмечают авторы, характерна высокая избирательность в отношении поедаемых видов, которые можно связать с морфологией макрофитов, в частности со структурной жесткостью таллома.

В кутовом районе в губах открытого и закрытого типов при значительном снижении интенсивности водообмена длина слоевища и масса водорослей увеличиваются почти в 3 раза, по сравнению с мористым районом. Это подтверждает предположение о том, что условия кутовых районов губ обоих типов оказываются наиболее оптимальными для произ-

растания F.vesiculosus. Аналогичное высказывание сделано рядом авторов (Stromgren,1986; Шошина,1998) при изучении корреляции между возрастом и размерно-весовыми показателями у фукусовых водорослей в различных местообитаниях. Возможно также, что значительная масса макрофи-тов связана с обилием зрелых, рецептакулов на талломах водорослей, потеря которых из-за низкой волновой активности минимальна.

Таким образом, усиление интенсивности волноприбойного движения воды вызывает у F.vesiculosus уменьшение возрастных и размерно-весовых показателей.

Fucus distichus

Возрастная структура

При изучении популяций F. distichus в губах открытого (губа Дроз-довка) и закрытого типов (губа Дальнезеленецкая) отмечена различная реакция этих водорослей на волновую активность.

Растения, произрастающие в мористых районах этих губ, имеют продолжительность жизни 8 (губа Дроздовка) и 9 (губа Дальнезеленецкая) лет. По литературным данным, возрастной ряд этих фукусов в Баренцевом море составляет 5-6 лет (Кузнецов, 1960), однако этот показатель зависит от локальных условий произрастания. По данным некоторых авторов (Терехова, 1972; Потапова, 1982), на продолжительность жизни F. distichus благоприятно воздействует усиление гидродинамического режима. Как было показано (Burrows et al., 1954; Conover, 1964; Kristensen, 1968; Ковар-даков, 1983; Sideman, Mathieson, 1983; Thom, 1983), высокая подвижность воды постоянно обеспечивает водоросли биогенами и интенсивно удаляет продукты жизнедеятельности. По нашим наблюдениям, с постепенным уменьшением интенсивности движения воды от мористого района к куто-вому продолжительность жизни фукуса двустороннего из губы открытого типа (губа Дроздовка) сокращается до 6 лет, т.е. этот показатель положительно коррелирует с волновой активностью. В губе закрытого типа (губа Дальнезеленецкая) прослеживается обратная тенденция: возрастной ряд увеличивается к кутовому району до 12 лет. Морфологически F. distichus из открытого и закрытого типов губ несколько отличается: в мористом районе губы Дроздовки талломы фукусов более узкие, вытянутые, тогда как в губе Дальнезеленецкой талломы широкие. В работе Р. Тома (Thom, 1983) отмечается зависимость формы таллома F.distichus от активности волнового движения.

В популяциях F.distichus в губах открытого и закрытого типов в основном преобладают растения в возрастной группе до 3 лет. В поселении F.distichus мористого района губы открытого типа нет ярко выраженного преобладания по количеству особей в той или иной возрастной группе, тогда как в мористом районе губы закрытого типа максимальная численность отмечается в возрастных группах до 3 лет. В среднем районе губы откры-

того типа количество особей исследуемого вида в возрасте 1-4 года и 6 лет увеличивается, а в губе закрытого типа, кроме первогодок, снижается. В кутовом районе губы открытого типа численность растений первого года жизни достигает наибольшего значения, а количество водорослей остальных возрастных групп уменьшается. В губе закрытого типа количество растений в возрасте 1-2 и 5-7 лет увеличивается. Как видно из полученных результатов, в губе открытого типа (губа Дроздовка) для роста и развития первогодок оптимальны условия кутового района, а для старших возрастов - условия среднего района. В губе закрытого типа (губа Дальнезеле-нецкая) для фукусов в возрасте до 3 лет благоприятны условия как мористого, так и кутового районов.

В губе закрытого типа возрастная структура F.distichus имеет обратно пропорциональную зависимость от волновой активности, а в губе открытого типа — прямо пропорциональную.

Таким образом, возрастная структура F.distichus, как и F.vesiculosus, отражает способность фукусов существовать в определенных экологических условиях, что выражается в продолжительности их жизни.

Размерно-весовая структура

При сравнении морфологических показателей растений из губы открытого типа показано, что при движении от мористого района к кутовому происходит уменьшение длины таллома в 1,3 раза. В губе закрытого типа наблюдается обратная тенденция: с ослаблением волновой гидродинамики длина увеличивается в 1,4 раза. Возможно, что такое разное отношение к волновой активности у фукуса двустороннего в различных типах губ может быть объяснено морфологическими особенностями этого вида.

Таким образом, в губе закрытого типа между длиной слоевища у F.distichus и волновой гидродинамикой прослеживается обратно пропорциональная зависимость, в губе открытого типа эта зависимость носит прямо пропорциональный характер.

При сравнении массы водорослей мористых районов отмечено, что F.distichus в губе открытого типа в 1,3 раза тяжелее, чем растения в губе закрытого типа. При сравнении значений массы фукусов среднего и куто-вого районов в губе открытого типа отмечено увеличение этого параметра в 1,3 раза в среднем районе и уменьшение в 2,2 раза в кутовом.

В среднем районе губы закрытого типа средняя масса водорослей уменьшается незначительно (в 1,1 раза), по сравнению с мористым районом, а в кутовом районе происходит увеличение в 1,6 раза, по сравнению со средним районом.

Масса талломов F.distichus в губе закрытого типа обратно пропорционально зависит от волноприбойной активности. Вместе с тем у особей F.distichus в губах открытого типа наибольшее значение массы отмечалось в средних районах.

Таким образом, в губе открытого типа между возрастной, размерно-весовой структурой F. distichus и интенсивностью волноприбойного движения воды существует прямо пропорциональная зависимость, а в губе закрытого типа прослеживается обратная связь.

Fucus serratus

Возрастная структура

В губах открытого и закрытого типов с возрастанием волновой активности продолжительность жизни фукуса зубчатого увеличивается от кутового района к мористому. В губе открытого типа продолжительность жизни у F serratus на 3 года больше, чем в губе закрытого типа. По-видимому, в мористом районе, занимая в основном нижний горизонт литорали и имея небольшую длину ветвей, на которых отсутствуют воздушные пузыри, эти макрофиты не подвергаются такой волновой нагрузке, как фу-коиды, обитающие в среднем и верхнем горизонтах литорали и имеющие относительно длинные ветви с большим количеством воздушных пузырей. В популяции F.serratus губы открытого типа преобладают растения старших возрастов. В губе закрытого типа преобладают по численности первогодки.

Таким образом, на продолжительность жизни F.serratus интенсивность волноприбойного движения воды оказывает иное воздействие, чем на F.vesiculosus и F.distichus. В губах обоих типов прослеживается положительное коррелирование между продолжительностью жизни фукуса зубчатого и волновой активностью.

Размерно-весовая структура

В губах открытого и закрытого типов отмечено, что одновременно с усилением волновой активности от кутового района к мористому размеры слоевища и масса постепенно увеличиваются. В мористом районе длина слоевища фукусов больше в 1,2 раза, а масса в 1,3 раза, по сравнению с ку-товыми районами. В губе закрытого типа преобладают растения в возрасте 3 лет, а в губе открытого типа доминируют водоросли старших возрастов. Предположительно это обусловлено произрастанием данного вида в нижнем горизонте литорали, где волноприбойная активность менее интенсивна, по сравнению с верхними горизонтами.

Ascophyllum nodosum

Возрастная структура

В губах открытого и закрытого типов при снижении волновой активности от мористого района к кутовому продолжительность жизни водорослей увеличивается. В губе закрытого типа (губа Дальнезеленецкая) независимо от района произрастания постоянно доминируют молодые растения (в возрасте до 3 лет), среди которых выделяются первогодки. Количество A nodosum старших возрастов не более 3%. В губе открытого типа (губа Дроздовка) нет четкого разделения по количеству особей первых

3 лет жизни и растений старших возрастов. В мористом и среднем районах губы открытого типа по численности доминирует возрастная группа водорослей 3-5 лет. На долю растений остальных возрастов приходится не более 1% от общего количества. В кутовом районе наблюдается преобладание макрофитов в возрасте 12 лет. Количество растений других возрастов невысокое и составляет не более 10%.

В губе закрытого типа независимо от района произрастания численность молодых особей в популяции высокая. В губе открытого типа такая тенденция не прослеживается.

Размерно-весовая структура

Размерно-весовые показатели A.nodosum увеличиваются от мористых районов губ к кутовым. Отмечено, что в среднем районе губы открытого типа размеры и масса возрастают до 11 лет, а затем наблюдается снижение этих показателей. Возможно, что у аскофиллумов старших возрастов слоевище, состоящее из комплекса сдавлено-цилиндрических ветвей, в большей степени подвержено потере отдельных ветвей при механическом действии волн, особенно во время штормов, которые на Мурма-не часты в любое время года. Это приводит к нарушению истинной картины такого показателя, как длина слоевища. Колебания показателя массы у A.nodosum предположительно связаны, с одной стороны, с обилием зрелых рецептакулов, что увеличивает их массу; с другой стороны, объедание фитофагами и потеря рецептакулов при сильном волновом воздействии могут привести к снижению массы у аскофиллумов. Это подтверждается наблюдениями ряда авторов (McEachreon, Thomas, 1987; Vadas, 1990; Aberg, 1992).

Таким образом, в губах открытого и закрытого типов между величинами возрастных, размерно-весовых характеристик A.nodosum и интенсивностью волноприбойного движения воды наблюдается обратно пропорциональная зависимость, что обусловлено произрастанием данного вида в верхнем горизонте литорали и морфологическими особенностями вида.

Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ FUCUS VESICULOSUS БАРЕНЦЕВА МОРЯ

5.1 Губа открытого типа (Ярнышная)

По результатам наших наблюдений, половозрелость F.vesiculosus наступает в возрасте 3-4 лет. Отмечено, что в мористом и среднем районах женские особи становятся фертильными в 4 года, а в кутовом - в 5 лет. В мористом и кутовом районах мужские растения становятся половозрелыми в возрасте 3 лет, а в среднем районе - в 4 года. Полученные данные согласуются с наблюдениями других исследователей (Chapman, 1995; Шошина и др., 2003), которые отмечают, что фукусы становятся фертильными в возрасте 2-5 лет, т.е. в более старшем возрасте, чем другие многолетние виды водорослей.

Особенностью разнополых F.vesiculosus в популяции губы открытого типа является постепенное увеличение репродуктивного периода от мористого района к кутовому. Так, у женских особей репродуктивный период в мористом районе составляет 4 года, а в среднем - 7 лет. В связи с тем что в пробах кутового района было отмечено лишь 6 экземпляров растений с женскими рецептакулами, затруднительно говорить о репродуктивном периоде у этих водорослей. У мужских особей этот показатель увеличивается с 4 лет в мористом районе до 7 и 8 лет в среднем и кутовом районах соответственно.

В популяции F.vesiculosus губы открытого типа наибольшее количество мужских водорослей приходится на возрастные группы 6 и 9 лет (по 75% от общего количества изученных водорослей). Численность женских фукусов не превышает 40%. Среди этой группы фертильных растений выделяются большим количеством особи в возрасте 5 лет. Отмечено, что основная репродуктивная нагрузка приходится на фукусы в возрасте 6-9 лет. Количество и масса рецептакулов на одном фертильном растении в различных местообитаниях варьируется. Отмечено, что в мористом районе у мужских особей количество рецептакулов на одном растении в 1,5 раза больше, чем у женских. По массе в 2 раза тяжелее женские рецептакулы. В среднем районе на одном фертильном растении в 4,9 раза больше женских рецептакулов, чем мужских. Масса мужских рецептакулов в 8,9 раза превышает этот показатель у женских рецептакулов. В кутовом районе количество мужских (91) и женских (90) рецептакулов на одной водоросли почти одинаковое. По массе женские рецептакулы в 1,3 раза тяжелее мужских.

Отмечено, что в мористом и кутовом районах соотношение разнополых особей в различных возрастных группах варьируется, и во всех вариантах преобладают фукусы с мужскими рецептакулами. Для среднего района наблюдается равное соотношение мужских и женских растений в различных возрастных группах. Возможно, что различное соотношение между разнополыми макрофитами в мористом и кутовом районах зависит от локальных условий произрастания этих водорослей, которые, прежде всего, различаются волновым режимом. Это предположение подтверждается наблюдениями других авторов (Шошина и др., 1994; Кузнецов, Шо-шина, 2003).

Размерно-весовые показатели фертильных F.vesiculosus в мористом районе отличаются невысокими значениями, которые заметно увеличиваются к кутовому району.

Таким образом, в губе открытого типа продолжительность репродуктивного периода и размерно-весовые показатели фертильных F.vesiculosus обратно пропорциональны волновой активности. Отмечено, что в мористом и кутовом районах растения с мужскими рецептакулами становятся половозрелыми раньше, чем с женскими, а в среднем районе — одновре-

менно. В распределении разнополых фукусов на литорали наблюдается мо-заичность. Среди фертильных F.vesiculosus преобладают мужские особи.

5.2 Бухта Прибойная

Разнополые растения в популяции F.vesiculosus бухты Прибойной становятся половозрелыми одновременно, в возрасте 2 лет. Продолжительность репродуктивного периода у женских растений составляет 11 лет, а у мужских - 8 лет. На одном фертильном растении в 1,3 раза больше женских рецептакулов, чем мужских. Наибольшее количество рецептаку-лов приходится на половозрелые фукусы в возрасте 3-4 лет. Масса их невелика. Установлено, что женские и мужские рецептакулы по массе не различаются (средний вес одного рецептакула 0,1 г). Отмечено отсутствие рецептакулов у женских водорослей в возрасте 11 лет и у мужских растений в возрасте 8 лет.

Количество мужских особей в популяции F.vesiculosus бухты в 1,7 раза меньше, чем женских, и этот показатель варьируется от 3% (в возрасте 2 лет) до 50% (в возрасте 9 лет). Количество женских особей в популяции также изменяется в различных возрастных группах. Это значение варьируется от 5% (в возрасте 2 лет) до 85% (в возрасте 6 лет).

Размерно-весовые показатели у женских и мужских растений увеличиваются с возрастом неравномерно, достигая наибольшего значения (50 см) у мужских особей в возрасте 9 лет, а у женских - в возрасте 12 лет. По массе женские водоросли тяжелее мужских в 3,2 раза.

Таким образом, в бухте Прибойной разнополые F.vesiculosus становятся половозрелыми одновременно. У женских особей репродуктивный период более продолжительный, чем у мужских. Количество женских и мужских растений в различных возрастных группах варьируется. В поселении фертильных F.vesiculosus на литорали бухты наблюдается мозаич-ность.

5.3 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая)

Результаты наблюдений показали, что независимо от района произрастания F.vesiculosus с мужскими рецептакулами становятся половозрелыми в возрасте 3 лет. Женские особи, обитающие в мористом и кутовом районах, становятся половозрелыми в возрасте 3 лет, а в среднем - в 4 года.

Продолжительность репродуктивного периода у женских особей с продвижением от мористого района губы к кутовому увеличивается с 8 лет (мористый район) до 9 лет (кутовой район). В среднем районе наблюдается уменьшение продолжительности репродуктивного периода до 5 лет. Возможно, что условия среднего района не являются благоприятными для созревания женских особей. Подтверждением этого могут служить более позднее наступление половозрелости у женских растений и непродолжительный репродуктивный период, по сравнению с мужскими особями, которые имеют репродуктивный период 8 лет и становятся половозрелыми

на год раньше женских особей. Длительность репродуктивного периода у мужских растений также увеличивается от мористого района (8 лет) к ку-товому (10 лет) с уменьшением волновой активности. В среднем районе длительность репродуктивного периода у мужских особей составляет, как и в мористом районе, 8 лет. Основная репродуктивная нагрузка приходится на фертильные фукусы в возрасте 5-7 лет. Если сравнить количество мужских и женских рецептакулов на одном фертильном растении, нельзя сказать о зависимости их количества от гидродинамики. Так, наибольшее количество женских рецептакулов (145) наблюдается на растениях в куто-вом районе, а наибольшее количество мужских рецептакулов на водорослях в среднем районе (132). Наименьшее количество женских рецептакулов (46) отмечено на растениях среднего района, а мужских (91) - в мористом. Рассматривая по районам количество рецептакулов на одном фертильном растении, можно сказать, что в мористом (в 1,2 раза) и куто-вом (в 1,1 раза) районах на водорослях больше женских рецептакулов, а в среднем районе (в 2,9 раза) больше мужских. Женские рецептакулы у F.vesiculosus тяжелее мужских в 3,3 раза в среднем районе и в 2,5 раза в кутовом. В мористом районе вес одного мужского и одного женского ре-цептакулов примерно равный. Самые крупные женские рецептакулы отмечены у растений в среднем районе, а мужские — в мористом. В разных местообитаниях количество женских и мужских особей в различных возрастных группах варьируется.

В поселении фукуса пузырчатого мористого района в возрастных группах 4 и 5 лет преобладают мужские растения, в 3 года численность разнополых водорослей одинаковая, в остальных возрастах доминируют женские особи. В среднем районе наблюдается преобладание мужских фукусов во всех возрастных группах. В кутовом районе наблюдается схожая с мористым районом тенденция: в 3—4-возрастной группе растений обоих полов равное количество, в 8-10 лет преобладают мужские особи, а в остальных возрастных группах - женские. В распределении фертильных F.vesiculosus на литорали в губе закрытого типа отмечена мозаичность, в которой доминируют растения с женскими рецептакулами.

Размерно-весовые показатели фертильных F.vesiculosus увеличиваются к кутовому району одновременно с ослаблением волновой активности.

5.4 Обсуждение результатов

Одной из основных характеристик популяций F.vesiculosus, произрастающих в различных биономических условиях в губах открытого и закрытого типов, является репродуктивная структура водорослей, которая отражает способность к выживанию, сохранению вида. Для оценки жизненного состояния фукусов наиболее важным является процент фертильных растений в поселениях и популяции в целом.

Мористый район

Своеобразные условия мористых районов губ открытого и закрытого типов, а также бухты Прибойной, связанные с высокой интенсивностью движения воды, оказывают определенное воздействие на фертильные F.vesiculosus. В мористых районах половозрелыми разнополые фукусы становятся не одновременно. Причем самое раннее наступление фертиль-ности наблюдается в бухте Прибойной. Как показали проведенные исследования, в мористых районах губ открытого и закрытого типов мужские растения становятся половозрелыми в возрасте 3 лет, в бухте Прибойной на год раньше, т.е. в возрасте 2 лет. Отмечено (Гиляров, 1990), что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Наши наблюдения показали, что в губе открытого типа наибольшее количество рецептакулов у мужских растений развивается в возрасте 4-6 лет, в губе закрытого типа - 5-8 лет, а в бухте Прибойной - 3-7 лет. Как было отмечено, у некоторых фертильных фукусов старших возрастов количество рецептакулов резко сокращается, как, например, у растений в возрасте 9 лет из губы закрытого типа и бухты. В некоторых случаях рецептакулы могут даже отсутствовать, как, например, у фукусов в возрасте 8 лет из бухты Прибойной и в возрасте 7 лет у растений из губы открытого типа. Мужские рецептакулы у растений из губы закрытого типа в 5,8 и 2,6 раза тяжелее, чем у водорослей из губы открытого типа и бухты соответственно. Численность мужских особей в различных возрастных группах варьируется.

В губе закрытого типа мужские растения по размерно-весовым показателям несколько отличаются от женских: длина слоевища у мужских водорослей на 25 см короче, а масса в 4 раза меньше, чем у женских фукусов. Мужские растения в губе открытого типа практически не отличаются по размерам: их длина составляет 25 см, масса около 100 г. В бухте Прибойной F.vesiculosus с мужскими рецептакулами на 25 см длиннее женских растений, но по массе уступают им почти в 2 раза.

На литорали мористых районов губ и бухты распределение фертиль-ных F.vesiculosus носит мозаичный характер. В губе открытого типа доминируют мужские растения, а в губе закрытого типа - женские, что, возможно, является результатом разного волнового режима. Мозаичное распределение особей, как наземных, так и обитателей водной толщи, замечено некоторыми авторами (Hutchinson, 1953; Риклефс, 1979; Гиляров, 1990).

В губе открытого типа женские растения становятся половозрелыми в возрасте 4 лет, а в губе закрытого типа - 3 лет. Возможно, что высокая волновая активность тормозит раннее созревание рецептакулов на женских особях. Исключение составляют фертильные F. vesiculosus бухты Прибойной, которые становятся половозрелыми в возрасте 2 лет. О возможности раннего достижения фертильности упоминает Н.Е. Толстикова (1974), ко-

торая относит такие фукусы к быстрорастущим. По мнению некоторых авторов (Кузнецов, 1960; Толстикова, 1974; Максимова, 1979; Кузнецов, Шошина, 2003), F.vesicitlosus становятся половозрелыми в 3-4 года, что и наблюдается у женских растений.

Наиболее продолжительный репродуктивный период отмечается у женских растений в бухте Прибойной и составляет 11 лет. В губе открытого типа этот показатель равен 4 годам, а в губе закрытого типа - 8 годам. Как видно из приведенных результатов, волновая активность влияет на продолжительность репродуктивного периода у F.vesiculosus с женскими рецептакулами.

Размерно-весовые показатели женских растений различаются как в мористых районах губ, так и в бухте. Отмечено, что размеры водорослей варьируются от 25 см в губе открытого типа до 75 см в губе закрытого типа. В бухте длина слоевища составляет 50 см. Наибольшая масса - 480 г -также характерна для фукусов губы закрытого типа. В бухте Прибойной этот показатель не превышает 50 г.

Отмечено, что в поселении F.vesiculosus среди фертильных водорослей количество разновозрастных женских особей варьируется. Как правило, наибольшая их численность приходится на возраст 5-7 лет в мористом районе губы открытого типа и 5-10 лет в губе закрытого типа. Отмечено, что у фукусов старших возрастов количество женских рецептакулов и их масса больше, чем у растений в начале фертильного периода. И это характерно для губ обоих типов. У растений бухты Прибойной наибольшее количество женских рецептакулов приходится на средние возрастные группы, т.е. 4-8 лет. Отмечено, что в бухте Прибойной и в губе закрытого типа количество женских рецептакулов у фукуса пузырчатого в 1,2 раза больше, чем мужских, тогда как в губе открытого типа женских растений по численности особей и по количеству рецептакулов меньше, чем мужских.

Распределение женских особей на литорали мористых районов и в бухте мозаичное. Как было отмечено (Риклефс, 1979; Одум, 1986; Кузнецов, Шошина, 2003), соотношение между разнополыми растениями в поселениях F.vesiculosus очень редко составляет 1:1. Этот показатель варьируется в зависимости от местообитания водорослей. Об этом говорится в исследованиях авторов, которые приводят данные о соотношении женских и мужских растений в поселениях фукуса пузырчатого различных районов, которое было равно 0,87:1 в поселении вида в Балтийском море и 1,9:1 - в Северном море (Ка1уав, Ка^ку, 1993). Это подтверждается проведенными нами наблюдениями в губах открытого и закрытого типов, а также в бухте Прибойной.

Таким образом, при изучении репродуктивных характеристик фертильных F.vesiculosus мористых районов губ и бухты отмечено, что репродуктивный период у половозрелых растений в губе закрытого типа самый продолжительный. В губах обоих типов созревание рецептакулов на жен-

ских растениях происходит в разное время, а на мужских этот момент совпадает по времени. На созревании женских и мужских рецептакулов у фукуса пузырчатого сказываются своеобразные условия мористых районов, связанные, прежде всего, с волноприбойным режимом, которые стимулируют или ингибируют этот процесс. Размеры и масса фертильных F.vesiculosus в мористых районах губ невысокие. Распределение фертиль-ных растений носит мозаичный характер. В губе открытого типа преобладают мужские растения, а в губе закрытого типа - женские.

Средний район

В губе открытого типа мужские растения становятся половозрелыми в возрасте 4 лет, что на год позже, чем в губе закрытого типа. В результате, репродуктивный период у мужских растений в губе открытого типа на год короче. Наибольшее количество мужских растений приходится на возраст 10 лет в губе закрытого типа, где в этой возрастной группе отсутствуют женские растения. В губе открытого типа во всех возрастных группах, кроме 4 и 8 лет, численность мужских растений составляет 50%. Наибольшее количество рецептакулов у мужских растений приходится на возраст 7 лет. Отмечено, что в губе закрытого типа у F.vesiculosus в возрасте 8 и 9 лет мужские рецептакулы отсутствуют. В губе открытого типа у мужских растений рецептакулы по массе в 9,6 раза тяжелее, чем у фукусов в губе закрытого типа.

Как показали результаты исследований, женские растения становятся половозрелыми в возрасте 4 лет в губах обоих типов. Репродуктивный период у женских водорослей продолжается 4 года в губе закрытого типа и 7 лет в губе открытого типа. Причина этого, скорее всего, не зависит от волнового режима, который в средних районах губ практически одинаков. Возможно, что средний район губы открытого типа является наиболее благоприятным для развития женских растений, чему могут способствовать локальные условия, которые здесь сформировались на протяжении длительного периода.

Отмечено, что количество разновозрастных женских фукусов в губах различно. В губе закрытого типа наибольшее количество женских растений приходится на возраст 6 и 8 лет, а в губе открытого типа - на 8 лет. В губе закрытого типа наибольшее количество рецептакулов у женских фукусов в возрасте 6 лет, а в губе открытого типа - 8 лет. Отмечено, что в губе закрытого типа у фукуса пузырчатого в возрасте 7, 9 и 10 лет отсутствуют женские рецептакулы. У F.vesiculosus губы закрытого типа масса женских рецептакулов в 3 раза больше, чем у растений в губе открытого типа. В губе закрытого типа по количеству экземпляров женские особи уступают мужским растениям. На женских растениях формируется в 2,9 раза меньше рецептакулов, чем на мужских. Количество женских и мужских растений в губе открытого типа равное, кроме возраста 8 лет, когда мужские растения отсутствуют.

В размерно-весовых показателях женских растений из губ открытого и закрытого типов наблюдаются некоторые различия. В губе закрытого типа у растений с женскими рецептакулами длина слоевища постепенно увеличивается, достигая наибольшего значения в возрасте 8 лет, а в губе открытого типа - 10 лет. В губе открытого типа по массе женские водоросли в 2 раза тяжелее, чем в губе закрытого типа. Возможно, что это связано с тем, что на растениях в губе открытого типа больше (в 4,3 раза) женских рецептакулов, чем в губе закрытого типа.

Таким образом, отмечено, что у F.vesiculosus с мужскими рецептакулами в среднем районе губы закрытого типа продолжительность репродуктивного периода такая же, как и в мористом районе, тогда как в губе открытого типа этот показатель у фертильных фукусов увеличивается на 3 года, по сравнению с мористым. В среднем районе губы закрытого типа на фертильных растениях быстрее (на 1 год) созревают мужские рецепта-кулы, а в губе открытого типа - одновременно. Отмечено, что в губе закрытого типа рецептакулы у женских растений крупнее мужских, а в губе открытого типа наблюдается обратная тенденция. В губе закрытого типа размерно-весовые показатели у фертильных F.vesiculosus выше, чем у этих же растений в губе открытого типа. В распределении фертильных фукусов на литорали средних районов губ наблюдается мозаичность. В среднем районе губы открытого типа явного доминирования мужских или женских растений нет, но за счет того, что в возрасте 8 лет мужские растения отсутствуют, женские особи имеют численное преимущество. В губе закрытого типа по численности и по количеству рецептакулов преобладают мужские растения.

Кутовой район

В кутовых районах губ открытого и закрытого типов из-за ослабления интенсивности волноприбойного движения воды создаются благоприятные условия для фертильных F.vesiculosus. В губах обоих типов мужские растения становятся половозрелыми в возрасте 3 лет. Протяженность репродуктивного периода у фукусов губы открытого типа - 8 лет, а в губе закрытого типа — 10 лет. В губе закрытого типа у мужских особей наибольшее количество рецептакулов отмечено в возрасте 5-9,11 и 12 лет, а в губе открытого типа - 6 и 7 лет. Фертильные растения губы закрытого типа имеют большее (в 1,4 раза) количество мужских рецептакулов, чем в губе открытого типа. В губе открытого типа у мужских растений масса ре-цептакулов почти в 2 раза больше, чем в губе закрытого типа.

По размерно-весовым показателям мужские растения губы закрытого типа заметно отличаются от этих же водорослей губы открытого типа. Так, в губе закрытого типа длина слоевища у мужских фукусов в 2 раза, а масса в 2,6 раза больше, чем в губе открытого типа.

В губе закрытого типа созревание женских рецептакулов происходит в возрасте 3 лет, что на 2 года раньше, по сравнению с фукусами в губе от-

крытого типа. Раннее наступление половозрелости у женских растений в губе закрытого типа увеличивает репродуктивный период до 9 лет. В губе открытого типа женские растения становятся фертильными в возрасте 5 лет. Репродуктивный период из-за небольшого количества женских фукусов в пробах установить не представляется возможным. В губе закрытого типа наибольшее количество женских особей приходится на возраст 6 и 9 лет. Количество рецептакулов на женских растениях увеличивается до 9 лет, а затем уменьшается. В кутовом районе губы закрытого типа на растениях формируется в 1,6 раза больше женских рецептакулов, чем в губе открытого типа. Длина слоевища у женских водорослей в губе закрытого типа в 2,5 раза, а масса в 4,3 раза превышают данные показатели у растений в губе открытого типа. Можно отметить, что наиболее оптимальными для произрастания женских водорослей являются условия кутового района губы закрытого типа.

Таким образом, длительность репродуктивного периода и наступление фертильности F.vesiculosus в губах открытого и закрытого типов, а также в бухте Прибойной зависят от локальных условий произрастания. Причем прослеживается обратно пропорциональная зависимость протяженности репродуктивного периода от гидродинамики. Распределение на литорали фертильных F.vesiculosus носит мозаичный характер. Причины вариабильности в половой структуре поселений, вероятно, связаны с локальными условиями, которые формируются в период прорастания растений, на что указывает часто наблюдаемое в том или ином возрасте наличие только женских или только мужских фукусов. В основном в губе закрытого типа в популяции F.vesiculosus среди фертильных водорослей доминируют женские растения, а в губе открытого типа - мужские.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что интенсивность волнопри-бойного движения воды как фактора внешней среды оказывает большое влияние на фукусовые водоросли. Под влиянием этого фактора могут изменяться продолжительность жизни и репродуктивный период, соотношение полов, размерно-весовые характеристики, морфология фукусов. Данное воздействие играет большую роль в распределении водорослей в литоральной зоне и величине проективного покрытия.

Полученные сведения о размерно-весовых показателях Fucales, отражающие формирование слоевища на протяжении всего онтогенеза растений и накопление биомассы в различных местах произрастания, а также репродуктивные характеристики этих водорослей позволяют оценить состояние альгоценозов, перспективы восстановления зарослей водорослей после воздействия различных антропогенных факторов.

ВЫВОДЫ

1. Возрастные и размерно-весовые показатели F.vesiculosus и A.nodosum возрастают с уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды от мористого района к кутовому в губах открытого и закрытого типов.

2. Возрастные и размерно-весовые показатели F.distichns в губе открытого типа увеличиваются от кутового района к мористому, а в губе закрытого типа уменьшаются.

3. Размеры и возраст F.serratus в губах открытого и закрытого типов увеличиваются от кутового района к мористому.

4. Под воздействием волноприбойного движения воды изменяются форма таллома, количество и размеры пузырей, что, по-видимому, является адаптацией к воздействию данного фактора.

5. Волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивного периода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений.

6. Поселение мужских и женских особей F. vesiculosus носит неравномерный мозаичный характер с доминированием в губе открытого типа мужских растений, а в губе закрытого типа—женских.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Прохорова С.А. Изменения размерно-возрастных параметров фукоидов губы Дроздовка (Баренцево море) под влиянием фактора волновой гидродинамичности // Тезисы докл. Всесоюзн. конференции «Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря», июль 1986 г. — Мурманск, 1986.-С. 151-152.

2. Прохорова С.А. Толерантность Fucus vesiculosus L к фактору волновой гидродинамичности // Тез. докл. науч. конференции МГПИ, апрель 1994 г. - Мурманск: МГПИ, 1994. - С. 25.

3. Прохорова С.А. Половая структура поселений Fucus vesiculosus L. на литорали Восточного Мурмана Баренцева моря // Тез. докл. конференции «Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых», октябрь 1995 г. - Мурманск, 1995.-С. 84.

4. Прохорова С.А. Фукусовые водоросли - как объект мониторинга окружающей среды // Тез. докл. науч. конференции МГПИ, апрель 1996 г. -Мурманск: МГПИ, 1996. - С. 38.

5. Прохорова С.А. Зависимость возрастной структуры фукоидов от фактора волновой гидродинамики // Тез. докл. международной конференции «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия Арктических морей», апрель 1998 г. - Мурманск, 1998.-С. 95.

6. Прохорова С.А. Размерно-возрастная структура Fucus vesiculosus и F.distichus губ открытого и закрытого типа (Восточный Мурман, Баренцево море). (В печати «Ученые записки МГПУ. Биологические науки». 2004. Вып. 2).

7. Прохорова С.А. Возрастная структура Fucales Восточного Мурмана // Тез. докл. конференции «Актуальные проблемы научно-исслед. работы в средней и высшей школе», апрель 2002 г. - Мурманск: МГПИ, 2003. -С.59-62.

Подписано в печать 09.11.2004 г. Формат 60x84 / Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,6. Тираж 100 экз.

Редакционно-издательский отдел (РИО) МГПУ. 183720, г. Мурманск, ул. Капитана Егорова, 15.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прохорова, Светлана Александровна

Введение. стр.

Глава 1. Обзор литературы.стр.

Глава 2. Материал и методы.стр.

Глава 3. Характеристика районов исследования.стр.

Глава 4. Размерно-весовые и возрастные характеристики популяций фукусовых водорослей (Fucales) Баренцева моря.стр.

Fucus vesiculosus

4.1 Губы открытого типа (Дроздовка, Ярнышная) .стр.

4.2 Бухта Прибойная.стр.

4.3 Губа закрытого типа

Дальнезеленецкая). стр.

Fucus distichus

4.4 Губа открытого типа (Дроздовка).стр.

4.5 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая).стр.

Fucus serratus

4.6 Губа открытого типа (Дроздовка). стр.

4.7 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая).стр.

Ascophyllum nodosum

4.8 Губа открытого типа (Дроздовка).стр.

4.9 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая).стр.

Обсуждение результатов.стр.

Глава 5. Репродуктивные характеристики Fucus vesiculosus

Баренцева моря.стр.

5.1 Губа открытого типа (Ярнышная).стр.

5.2 Бухта Прибойная. . стр.

5.3 Губа закрытого типа (Дальнезеленецкая).стр.

5.4 Обсуждение результатов.стр.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репродуктивные характеристики Fucales Баренцева моря"

Подкорытова,2002), широко используются в различных отраслях народного хозяйства, например, в пищевой, медицинской, фармацевтической. Способность фукусовых водорослей накапливать и удерживать металлы позволяет рекомендовать их как тест-объекты при проведении мониторинга окружающей среды (Бурдин и др., 1987).

Запасы фукоидов в районе Мурманского побережья оцениваются от 100 тыс.т. (Виноградова, 1964) до 180-200 тыс .т. (Блинова, 1969; Сорокин и др.,1985; Воскобойников,2002). Средняя биомасса: Ascophyllum nodosum - 1,5 кг/м (Шошина,Аверенцева,1994); Fucus vesiculosus - 1,5 кг/м (Виноградова,1964; Сорокин и др.,1985); Fucus distichus - 1,3 кг/м (Шошина, Аверенцева,1994); Fucus serratus- 5 кг/м (Шошина и др.,1994). По этим показателям фукусовые водоросли уступают лишь ламинариевым.

В литературе описана неоднозначность влияния данного фактора. Положительный эффект (приток биогенов, обогащение воды кислородом, расселение. водорослей, удаление продуктов их жизнедеятельности) проявляется параллельно с отрицательным (обрыв отдельных талломов и рецептакулов, смыв осевших гамет) ( Conover,1964; Петров, 1971; Ковардаков,1983; Ковардаков и др., 1985). Данные о влиянии волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослей отсутствуют.

Актуальность темы. Получение сведений о влиянии интенсивности волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную структуры фукусовых водорослейвнесет вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста, размножения морских растений, а также процессов формирования; прогнозирование развития литоральных фитоценозов.

Цель работы заключалась в оценке интенсивности волноприбойного движения воды на размерно-весовую, возрастную и репродуктивную характеристики фитоценозов фукусовых водорослей.

Основные задачи, решаемые в настоящей работе:

1. Изучение размерно-весовых и возрастных характеристик Fucus vesiculosus, F.distichus, F.serratus и Ascophyllum nodosum в губах открытого и закрытого типа. А

2. Определение сроков наступления фертильности, продолжительности репродуктивного периода и соотношения разнополых растений в популяциях F.vesiculosus из биотопов, различающихся по интенсивности волноприбойного движения воды.

3. Изучение характера распределения F.vesiculosus на литорали Восточного Мурмана.

На защиту выносятся следующие основные положения: Интенсивность волноприбойного движения воды оказывает существенное влияние на размерно-весовые, возрастные репродуктивные показатели фукусовых водорослей литорали Баренцева моря:

1. Размерно-возрастные и возрастные показатели F.vesiculosus и A.nodosum возрастают с уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды от мористого района к кутовому в губах открытого и закрытого типа.

2. Размерно-возрастные и возрастные показатели F.distichus в губах открытого типа увеличиваются от кутового района к мористому, а в губе закрытого типа уменьшаются.

Научная новизна:

2. Исследованы особенности возрастной структуры поселений, продолжительности жизни, размерно-весовые значения, заселения и произрастания фукусовых водорослей.

3. Установлено, что в популяциях различных Fucales, произрастающих в губах открытого и закрытого типа, количество растений с увеличением возраста уменьшается.

4. Полученые результаты по возрастной структуре фукусовых водорослей отражают уровень воспроизводства и смертности в популяциях этих растений.

5. Установлено, что волноприбойное движение воды влияет на протяженность репродуктивногопериода и не влияет на сроки наступления фертильности и соотношение разнополых растений.

Практическое значение работы:

Результаты исследования могут быть использованы и уже частично используются при:

1. прогнозировании возможности восстановления популяций Fucales на литорали Восточного Мурмана;

2. планировании промысла и мероприятий по восстановлению деградированных районов; организации и проведении локального и регионального мониторинга;

3. чтении курсов лекций по морской ботанике, экологии и спец.курса «Альгология» на факультетах высших учебных заведений. Благодарности.

Особую признательность за помощь, ценные советы и поддержку сотрудникам лаборатории альгологии Ботанического Института (г.С.-Петербург) и в первую очередь доктору биологических наук Кире Леонидовне Виноградовой.

Выражаю признательность сотрудникам лаборатории альгологии и других лабораторий ММБИ за помощь во время работы над диссертацией.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Прохорова, Светлана Александровна

ВЫВОДЫ

1. Возрастные и размерно-весовые показатели Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum возрастают с уменьшением интенсивности волноприбойного движения воды от мористого района к кутовому в губах открытого и закрытого типов.

2. Возрастные и размерно-весовые показатели Fucus distichus в губе открытого типа увеличиваются от кутового района к мористому, а в губе закрытого типа уменьшаются.

3. Размеры и возраст Fucus serratus в губах открытого и закрытого типа увеличиваются от кутового района к мористому.

6. Поселение мужских и женских особей Fucus vesiculosus носит неравномерный мозаичный характер с доминированием в губе открытого типа мужских растений, а в губе закрытого типа - женских.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Прохорова, Светлана Александровна, Мурманск

1. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В., Дыдина Р.А., Карев Г.И., Петровский В.В., Шамурин В.Ф. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера //Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.-Л.,1964,вып.5. С. 71-90.

2. Барашков Г.К. Водоросли Мурмана. Мурманск.кн.изд-во,1965. 80 с.

3. Бардан С.И., Широколобое В.Н. Гидролого-гидрохимические исследования //Контроль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой (оперативно-информац.материал). Апатиты: изд-во КФ АН СССРД988. С. 7-23.

4. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.,1965. 350 с.7S?'

5. Блинова Е.И. Запасы и распределение промысловых водорослей Мурманского побережья Баренцева моря //Тр.молод.ученых. ВНИРО.М.:1964. С. 141-144.

6. Блинова Е.И. Типы растительности макрофитов сублиторали Мурманского побережья Баренцева моря //Тр.молод.ученых. ВНИРО.М.:1964. С. 138-140.

7. Блинова Е.И. Запасы и годовая продукция промысловых водорослей Мурмана //Вопросы гидробиологии. I съезд Всесоюзн. гидробиол. общества: Тез. докл. 1-6 февраля 1965 г. Москва. 1965. С. 35-36.

8. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновых островов (Баренцево море) //Тр.ММБИ,вып.8(12)Д965. С. 41-56.

9. Блинова Е.И. Основные типы зарослей водорослей литорали Мурмана//Океанология. 1966, вып.1. С. 151-158.

10. Блинова Е.И. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей на литорали Мурманского побережья Баренцева моря //Растительные ресурсы. 1969, т.5, вып.2. С. 163-173.

11. Блинова Е.И. Ресурсы морских водорослей //Биологические ресурсы океана. М.:Агропромиздат,1985. С.233-241.

12. Бойцов В.Д. Температура воды //Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР,1985. С.30-37.

13. Бурдин К.С., Камнев А.Н., Любимов М.В. Концентрирование некоторых металлов в слоевище бурой водоросли Sargassum pallidum в зависимости от возраста //Биол.науки.1987,№. С. 7479.

14. Виноградова К.JI. К распространению Fucus spiralis L. на литорали Мурмана //Бот. матер, отд. спор. раст. Бот. ин-та АН СССР. 1963, т. 16. С. 67-68.

15. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана //Тр.ММБИ,вып.5(9), 1964. С. 37-40.

16. Возжинская В.Б. Беломорские фукоиды: распространение, биология, развитие, продукция //Основы биологической продуктивности океана, М.: Наука, 1971. С. 172-182.

17. Возжинская В.Б., Цапко А.С., Блинова Е.И., Калугина А.А., Петров Ю.Е. Промысловые водоросли СССР. М.: Пищевая промышленность, 1971. С. 743-749;212-221.

18. Возжинская В.Б. Сезонные изменения макрофитобентоса Кандалакшского залива Белого моря //Экология исслед.шельфа,М., 1980. С. 85-93.

19. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.,1986. 191 с.

20. Воронков П.П., Уралов Н.С., Черновская Е.Н. .Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева в районе центрального Мурмана //Тр.МБС,1948,т.1. С. 39-101.

21. Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю. Биохимический состав промысловых бурых водорослей //Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты,1998. С. 306-321.

22. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1981. 80с.

23. Гемп К.П. Сырьевые ресурсы морских водорослей и трав, перспективы дальнейшего развития и промысла в Белом море //Всесоюзное совещание работников . водорослевой промышленности,1962.Т. 1. С. 15-32.

24. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУД990. 190 с.

25. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) //Тр.ММБИД965,вып.8(12). С. 23-41.

26. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. I. Описание основных площадок литорали //Тр.Ленинград.общества е сте ств оиспытате л ей, 1928,т. 5 8 ,N2. С. 89-143.

27. Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.В. Литораль Восточного Мурмана //Исследование морей СССР. Л.: Изд-во ГОИНР,1929,вып.Ю. С. 5-40.

28. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива //Труды .Ленинградского общества естествоиспытателей, 1930,t.60,N2. С.17-107.

29. Джус В.Е. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей Мурманского побережья Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР,1986. 90 с.

30. Джус В.Е., Репин К.П. Влияние структуры придонных течений на распределение сублиторальных бурых водорослей Мурманского побережья Баренцева моря //Экология и биол. продуктивность Баренцева моря.: Тез.докл.Всесоюзн.конф.Мурманск,1986. С. 118-119.

31. Довгань И.В., Медведева Е.И. Гистохимическое изучение бурой водоросли Cystoseira barbata разного возраста //Гидробиолог.ж., 1982, т. 18, N5. С. 95-99.

32. Дробышев В.П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря//Цитология, 1970,т.12,N7. С. 113-124.

33. Еленкин А.А. Распределение и список морских водорослей вестествоиспытателей, 1906,т.37,вып.4. С. 167-174.

34. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР,1953. 268 с.

35. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР,1955. 350 с.

36. Зинова А.Д., Возжинская В.Б., Гусарова И.С. Фитогеографический состав и характеристика донной альгофлоры Охотского моря //Донная флора и продукция краевых морей СССР. M.-JL: Изд-во Наука, 1980. С. 4-29.

37. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана //Тр.СПБ общества естествоиспытателей,1912,т.43,вып.3. С. 170-343.

38. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана. Ч.П. Бурые водоросли //Труды Петроград.общества естествоиспытателей,1914,т.44,вып.3,N4. С.

39. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана в окрестностях острова Кильдина и их использование //Исследование морей СССР. Л.: Изд-во ГОИН, 1933,вып. 18. С. 49-72.

40. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана //Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР,1978. С. 13-27.

41. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. К.: Наукова думка, 1975. 248 с.

42. Камнев А.Н., Бурдин К.С. Возраст целых талломов и отдельных морфологических частей бурой водоросли Sargassum pallidum // III Всесоюзн.конф.по морской биологии.:Тез.докл. Киев,1988. С. 175.

43. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУД989. 200 с.

44. Карельская А.Г., Агарова И.Я. Сезонная изменчивость некоторых гидролого-гидрохимических показателей поровых вод баренцевоморской литорали //Океанология. 1979. Т. 19, N2. С.250-257.

45. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Изд-во Наука, 1976. 221 с.

46. Кизеветтер И.В. Химический состав и народнохозяйственное значение промысловых макрофитов морей //Использование биол.ресурсов Мирового океана. М.,1980. С. 151-169.

47. Ковардаков С.А. Движение воды как экологический фактор (на примере макрофитов) //Автореф.дис.канд.биол.наук. Севастополь,1983. 21 с.

48. Ковардаков С.А., Празукин А.В., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям: научные и прикладные проблемы //Киев.: Наукова думка,1985. 216 с.

49. Колбеева С.В. Сравнение диапазонов соленостной толерантности Fucus vesiculosus L. (фукуса пузырчатого) из различных мест обитания //Естественнонаучные проблемы Арктического региона, 4-я регион.науч.студенческая конфер. Мурманск, апрель 2003. С.43.

50. Колеватова Г.А. К вопросу о развитии органов размножения фукусовых водорослей в условиях Белого моря //Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутрен.водоемов Карелии. M.-JL: Изд-во АН СССРД963,вып.1 С. 143-144.

51. Кузнецов В.В. Рост прибрежных морских макрофитов и потребление ими питательных веществ в Баренцевом и Белом морях//Ботанический ж. Д 956,т.41,N4. С. 510-521.

52. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его фауны и флоры. М.-Л.: Изд-во АН СССРД960. 322 с.

53. Кузнецов JI.JI. Волковская JI.E. Потоки биогенных элементов между донными и планктонными сообществами в прибрежной зоне Баренцева моря//Океанология. 1994. Т.34, N4. С.564-568. /

54. Кузнецов JI.JI., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики . Апатиты,2003. 308 с.

55. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Изд-во Высшая школа,1990. 350 с.

56. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море //Биол.моря. 1996, N4. С.238-248.

57. Макаров В.Н. Сырьевые ресурсы промысловых водорослей //Промысловые и перспективные для испытания водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты,1998. С. 257-277.

58. Максимова О.В. Соотношение возрастных, размерных и весовых характеристик некоторых представителей порядка Fucales Белого и Японского морей /ЯП Всесоюзн.совещ.по морской альгологии-макрофитобентосу. Тез.докл. К.: Наукова думка,1979. С.90-92.

59. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития иопределения возраста беломорских фукоидов //Донная флора и продукция краевых морей СССРД980. С. 73-79.

60. Медведева Е.И., Довгань И.В. Биохимия возрастных изменений биополимеров бурой водоросли Cystoseira barbata (Good et Wood) AG //Актуал.пробл.современ.альгол.: Тез.докл.Всесоюзн.конф. Киев,1987. С. 231-232.

61. Одум Ю. Основы экологии. М.,1975. 740 с.

62. Одум Ю. Экология. М.:Мир,1986,т.1. 328 е.; т.2. 376 с.

63. Павлова Л.Г. Иловые воды литорали как источник биогенных элементов в прибрежье Мурмана //Биол-кое и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты: Изд. КФ АН СССР,1979. С.103-110.

64. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего пляжа //Физико-химические условия формирования биол-кой продукции в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР,1980. С.53-60.

65. Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование //Автореф.диссер. на соиск.учен.степени канд.биол.наук Мурманск,2000. 24 с.

66. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) //Тр.ММБИ,1965,вып.8(12). С. 13-22.

67. Петров Ю.Е. Fucus distichus L.emend Powell и F.evanescens C.Ag //Новости систематики низших растений. Л.:Наука,1965,т.З. С. 64-69.

68. Петров Ю.Е. Род Cystoseira C.Ag. в дальневосточных морях СССР //Новости систематики низших растений. Л.,Наука,1966. С. 96-99.

69. Петров Ю.Е. Phaeophyta бурые водоросли //Промысловые водоросли СССР. М.:Пищевая промышленность,!971. С. 12-30.

70. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР //Новости систематики низших растений. Л.:Наука,1974,т.2. С. 153-169.

71. Петров Ю.Е. Принципы выделения жизненных форм у морских водорослей //Новости систематики низших растений. Л.:Наука,1974,т.11. С. 19-28.

72. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли в морях СССР//Растительные ресурсы,1976,т.9,вып. 1. С. 123-127.

73. Петров Ю.Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) //Жизнь растений. М.:Просвещение,1977,т.З. С. 144-191.

74. Погребняк И.И., Еременко Т.И., Островчук П.П. Развитие цистозиры в северо-западной части Черного моря /ЯП съезд Всесоюзн.гидробиол.общ-ва. Тез.докл. Рига, 1976,т. 1. С. 165.

75. Позднякова Л.Е., Терпнева А.Г., Мясников В.Л., Гаркавая Г.П. Суточные изменения гидрологических и гидрохимических элементов в прибрежной зоне Восточного Мурмана //Тр.ПИНРО,1973,вып.34. С.15-87.

76. Потапова Н.А. Некоторые вопросы биологии Pelvetia wrightii и Fucus evanescens Японского моря //2-я Всесоюзн.конф. по морской биологии. Тез.докл. Владивосток, 1982. С. 38.

77. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Изд-во Мир,1979. 424 с.

78. Розен Б.Л. Сокровища Нептунова царства.М.:Изд-во Знание, 1972. 95 с.

79. Сабинин Д.А., Щапова Т.Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata в Черном море. Ин-т океанологии, 1954,т.8. С. 119-146.

80. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Изд-во Мир,1990, 595 с.

81. Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С., Пестриков В.В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана//ТрЛИНРО, 1985. 52 с.

82. Сорокин A.JI., Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРОД991. 187 с.

83. Танцюра А.И. Сезонные изменения течений Баренцева моря //Вопросы океанографии северного промыслового бассейна //Тр.ПИНРО,1973,вып.34. С. 108-112.

84. Терехова Т.К. Влияние степени прибойности и скорости течения на рост и развитие беломорских фукоидов //Гидробиол.ж.,1972,т.8,Ы2. С. 22-27.

85. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана//Тр.МБС, 1948,т. 1. С. 164-189.

86. Тиховская З.П. Видовой состав морских водорослей в районе Мурманской биологической станции //Тр.МБС, 1948,т. 1. С. 189192.

87. Тиховская З.П. Сезонные циклы развития фукоидов на Восточном Мурмане //Памяти акад. С.А.Зернова,1948,М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 94-107.

88. Тиховская З.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus (L.) на Восточном Мурмане //Тр.МБС, 1955,т.2. С. 93-107.

89. Толстикова Н.Е. Биология и продукция промысловых фукоидов Баренцева моря //Отчет по теме N7. Промысловые ресурсы беспозвоночных и водорослей Мирового океана. 1974.М.,ВЖО.

90. Толстикова Н.Е. Определение возрастного состава популяций Fucus vesiculosus L. на побережье Баренцева моря //Ш

91. Всесоюзн.совещ. по морской альгологии-макрофитобентосу. Тез.докл.1979. Киев.: Наукова думка. С. 120.

92. Толстикова Н.Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) в течение года на литорали Восточного Мурмана //Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: НаукаД980. С. 81-83.

93. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии Наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые работы //Тр.Мурман.биол.ст. АН СССР,1948,т.1. С.10-32.

94. Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Федоров В.Д. Некоторыезакономерности продуцирования органического веществафитопланктоном //Докл. АН СССР. 1986. Т.299, N2. С.506-508.

95. Фирсов Ю.К. Связь физиологических функций морфологических элементов слоевища цистозиры с их возрастом и структурой //Биология моря,1978,вып.44. С. 68-73.

96. Хайлов К.М., Фирсов Ю.К., Празукин А.В. Морфологический анализ слоевищ Fucus vesiculosus L. в онтогенезе //Биология моря,1978,вып.44. С. 55-67.

97. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. К.: Наукова думка, 1983. 254 с.

98. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир,1977. 398 с.

99. Черновская Е.Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. M.-JL: Гидрометеоиздат,1956. 179 с.

100. Черновская Е.Н. Некоторые данные по химизму грунтовых растворов литорали Восточного Мурмана //Тр.МБС,1958,т.4. С.18-165.

101. Чэпмен В. Морские водоросли и их использование. М.: Иностран.лит-раД953. 248 с.

102. Шаронов И.В. Сублиторальные бентонические группировки губы Ярнышной//Тр.МБС, 1948,т. 1. С. 155-163.

103. Шмидт ВюМю Математические методы в ботанике. Изд-во Ленинград ун-та. 1984. 285 с.

104. Шошина Е.В. Рост красной водоросли Odonthalia dentata в Баренцевом и Белом морях //Биол.моря. 1991, N6. С.15-22.

105. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения) :Препр. Апатиты:Изд. КНЦ РАН,1994. 28с.

106. Шошина Е.В., Аверинцева С.Г. Распределение водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря//Гидробиол.иссл-ния в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты,1994. С. 38-61.

107. Шошина Е.В. Фукусовые водоросли //Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты:Изд. КНЦ РАН, 1998. С. 174187.

108. Шошина Е.В., Макаров В.Н., Макаров М:В. Особенности ламинариевых Земли Франца-Иосифа в сравнении с Мурманским побережьем (сообщество, размерно-возрастная структура, спороношение) //Биология моря,1997,N5. С.78-83.

109. Ярцева И.А., Возжинская В.Б., Соловьева О.Л., Калиенер К.М. Физиологическая характеристика некоторых фукоидов Белого и Японского морей //Тр.ВНИРО,1977,т.74. С. 77-80.

110. Ященко С.Ю., Репин К.П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату //Экология ибиология продуктивности Баренцева моря.

111. Тез.докл.Всесоюзн.конф.Мурманск,1986. С. 163-164.

112. Aberg Per. Size-based demography in the seaweed Ascophyllum nodosum in stochastic environments //Ecology,1992,v.73,N4. P. 1488-1501.

113. Back S., Collins J.C., Russell G.J. Effects of salinity on growth of Baltic and Atlantic Fucus vesiculosus //Br.Phycol.,1992,v.27. P. 3947.

114. Bird C.J., McLachlan J. Cold-hardiness of zygotes and embryons of Fucus //Phycologia,1974,v. 13(3). P. 215-225.

115. Blunden G. Cytokinin activity of seaweed extracts //Marine Natural Products Chemistry (edds. Faulkner D.J., Fenical W.H.) 1977. P. 337343.

116. Bolwell G.P., Gaffow J.A., Gaffow M.E., Eyans L.V. Cross-fertilization in fiicoid seaweed //Nature, 1977,v.268,N5621. P. 626627.

117. Bolwell G.P., Callow J.A., Evans L.V. Fertilization brown algae. III. Preliminary characterization of putative gamete receptors from eggs sperm of Fucus serratus //J.Cell Sci.l980,v.43. P. 209-224.

118. Brinkhuis B.H. Seasonal variation in salt-march photosynthesis. I. Ascophyllum nodosum ocad

119. Burrows E.M., Conway E., Lodge S.M., Powell H.T. The raising of intertidal algae zones in Fair Isle //J.Ecol.l954,v.42. P. 283-288.

120. Carlson L. Seasonal variation in growth, reproduction and nitrogen content of Fucus vesiculosus L. in the Oresund, southern Sweden //Bot.Mar.l991,v.34. P. 447-453.

121. Celan M. Hotes surla flore algologique du littoral roumain de la mer Noire. I. Sur les Cystoseira //Acad.Roumaine Bull.Sci.1935. P. 5

122. Chapman A.R.O. Functional ecology of fucoid algae: twenty-three years ofprogress\\Pycologia,1995,v.34(l). P. 1-32.

123. Cheney D.R. The determining effects of snail herbivore density of intertidal algal recruitment and composition. Abstr.Ist.Int.Phycol.Congr., 48p.

124. Clayton M.N., Shankly C.M. The apical meristem of Sphachnidium rugosum (Phaeophyta) //J.Physol.l987,v.23,N2. P. 296-307.

125. Clayton L. Evolution and life of the Phaeophyta //Bot.Marine,1988,v.31. P. 379-387.

126. Chapman V.J., Chapman D.J. Seaweed and their uses. 1980. Chapman and Hall, London and New York. 679 p.

127. Colin B. Visualizing cytoplasmic calcium in polarizing zygotes and growing rhizoides of Fucus serratus //Biol.Bull.l989,v.l76,N.2Suppl. P. 14-17.

128. Conover J.T. The ecology, seasonal periodicity and distribution of benthic plants in some Texas lagoons //Bot.Mar.l964,v.7. P. 4-41.

129. Cousens R. The population biology of Ascophyllum nodosum //Ph.D.Thesis:Dalhous Univesity, halifax,Nis.l981. P. 31-48.

130. Cousens R. The effects of exposure to wave action on the morphology and pigmentation of Ascophyllum nodosum in SouthEastern Canada //Bot.Marine.l982,v.25,N4. P. 191-195.

131. Cousens R. Estimation of annual production by the intertidal brown algae Ascophyllum nodosum //Bot.Mar.l984,v.27,N5. P. 217-227.

132. Dexter Deborah M. The effect of exposure and seasonality on sandy beach community structure in Portugal.//Cienc.Biol.Ecol. and Syst.l990,10,Nl-2 P. 31-50.

133. Dring M.J., Brown F.A. Photosynthesis of intertidal brown algae during and after periods of emersion: a renuved searech forphysiological causes of zonation //Mar.Ecol.Prog.ser.l982,v.8. P. 301-308.

134. Droop M.R. The nutrient status of algae sells in continuous-culture //J.Mar.Biol.Ass.u.k. 1974,v.54. P. 825-855.

135. Evans L.V., Callow J.A., Callow M.E. The biology and biochemistry if reproduction and early development in Fucus //Progress in Phycological Research. 1982,v. 1. P. 67-110.

136. Gerard V.A. Ecotypic differentiation in light related traits of the kelp Laminaria saccharina //Mar.Biol.l988,v.97,Nl. P. 25-36.

137. Gunnill F.C. Demography of the intertidal brows algae Pelvetia fastigiata in Southern California, USA //Mar.Biol.l980,v.59,N3. P. 169-179.

138. Hallson S.V. The uses of seaweed in Iceland //Proc.Int.Seaweed Symp.l964,v.4. P. 398-425.

139. Hoffman A.J. The arreval of seaweed propagules at the shore: a review //Bot.Mar. 1987. V.30. P.151-165.

140. Hoppe H.A. Marine algae and their products and constituents in pharmacy //Marine algae in Pharmaceutical Science (edds.Hoppe H.A., Leoring Т., Tanaka G.) 1979. P. 25-119.

141. Huppertz K., Hanelt D. Photoinhibition of photosynthesis in the marine brown algae Fucus serratus as studied in field experiments //Mar.Ecol.Progr.Ser.l990,v.66,Nl-2. P. 175-182.

142. Hutchinson G.E. The concept of pattern in ecology //Proc.Acad.Natl.Sci.(Phila). 1953,v. 105. P. 1-12.

143. Indergaard M., Minsaas J. Animal and human nutrition //Seaweed resources in Europe: uses and potential /Ed.Guiry M.D., Blunden G., John Wiley, Chinchester,1991, pp. 21-64.

144. Jackson G.A., Williams P.M. Importance of dissolved organic nitrogen and phosphorus to biological nutrient cycling //Deep-Sea Res. 1985. V.32. N2A. P.223-235.

145. Jaffe L. Stimulation of the dishcarge of gametangia of brown algae by a change from light to darkness //Nature.Lond.l954,v.l74. P. 1743.

146. Jaffe L. Tropistic responses of zegotes of the Fucaceae to polarized light //Expl.Cell Res.l958,v.l5. P. 282-299.

147. Josselyn M.N. Seasonal changes in the distribution and growth of Laurensia poitei (Rhodophyceae, Ceramales) in a subtropical lagoon //Aquat.Bot.l977,v.3. P. 217-229.

148. Kalvas A., Kautsky L. Geographical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltic and anorth SEAS //Eur.J.Phycol.l993,v.28. P. 85-91.

149. Kanwisher J. Freezing and drying in intertidal algae //Biol.Bull.Woods hole. 1957,v.113,N1. P. 275-285.

150. Keser M., Larson B.R. Colonization and growth of Ascophyllum nodosum in Maine //J.Phycol.l984,v.20,Nl. P. 83-87.

151. Kinne O. Marine ecology //Wiley Intersciens,London. 1971,v. 1,past 2. P. 705-820.

152. Knight M., Park M. A biological study of Fucus vesiculosus and F.serratus //J.Biol.Ass.u.k.l950,v.24,N2. P. 439-515.

153. Lewis J. R. The littoral zone on rocky shores a biological or physical entity // Oikos. 1961., v. 12, p. 280-281.

154. Lubchenco J., Gaines S. D. A unified approach to marine plant-herbivore interactions. I. Populations and communities // Ann. Rev. Ecol., Syst. 1981., v. 12., p. 405-437.

155. Liming К. Growth of three Laminaria species (Phaeophyta) inhabiting different depth zones in the sublitoral region of Helgoland (North Sea) // Mar. Ecol. 1980., v. 1., p. 195-207.

156. Luning K. Seaweeds, their environment, biogeography and ecophysiology. New York:John Wiley. 1990. 527 p.

157. Luning K. Days and night kinetics of growth rate in green, brown and red seaweeds // J. Phycol. 1992., v. 28., p. 794-803.

158. Maier I., Muller D. G. Sexual pheromones in algae // Biol. Bull. 1986., v. 170., p. 145-175.

159. Mathieson A. C., Shipman J. W., О "Shea J. R., Haseveat R. C. Seasonal growth and reproduction of estuarine fucoid algae in New England // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 1976., v. 25., p. 273-284.

160. McEachreon J. С. Т., Thomas M. L. H. Attachment strength of Ascophyllum nodosum and exposure to wave action // Bot. Mae. 1987., v. 30., N3., p. 217-222.

161. McLachlan I., Chen L. С. M. The culture of four species of Fucus under laboratory conditions // Can. J. Bot. 1971., v. 49., p. 1463-1469.

162. Montfort C., Ried A., Ried J. Abstufungen der funktionellen Warmeresistenz bei Meeresalgen in ihren Beziehungen zu umwelt und Erbgnt // Biol. Zbe. 1957., v. 76., N3., p. 257-289.

163. Muller Dieter G., Gassmann G. Sexual reproduction and role of sperm attractants in monoecious specie of the brown algae order Fucales (Fucus and at) // J. Plant Physiol. 1985., v. 118., p. 401-408.

164. Muller-Stoll W. R., Kunzenback R. Uber die standortbedingten Wuchesformn von Fucus vesiculosus in den Gewassern der Insel Hiddensec //Arch. Protistenkunde. 1956., v. 101., N3., p. 289-335.

165. Munda I. M. Differences in heavy metal accumulation between vegetative parts of the thalli and receptacles in Fucus spiralis L. // Bot. Mar. 1986., v. 29., p. 341-349.

166. Niemeck R. A., Mathieson A. C. An ecological study of Fucus spiralis L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1976., v. 24., p. 33-48.

167. Oltmanns 0. Uber die Kultur-und Lebensbedingungen der Meeresalgen // lb. Wiss. Bot. 1892., v. 23., p. 349-440.

168. Parker J. Seasonal changes in cold-hardiness of Fucus vesiculosus // Biol. Bull. (Mar. Biol. Lab. Woods Hole.). I960., v. 119., p. 474478.

169. Peirce G. J., Randolph F. A. Studies on irritability in algae // Bot. Gaz. 1905., v. 40., p. 321-350.

170. Printz H. Die Algenvegetation des Trondhjemfjorden // Skr. Norsk. Vidensk, Akad. in Oslo. 1926., Bd.5., p. 1.

171. Printz H. phenological studies of marine algae- along the Norwegian coast. I. Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. П. Fucus vesiculosus L. //Skr.Norske Vidensk.Acad. I. Mat.-Naturv. 1956. KJ.4. P.l-28.

172. Rice E.L., Kenchington T.J., Chapman A.R.O. Intraspecific geographic-morphological variation patterns in Fucus distichus and Fucus evanescens.//Mar.Biol.,1985,88,N2. P.207-215.

173. Robertson B. L. Reproductive ecology and canopy structure of Fucus spiralis L. // Bot. Mar. 1987., v. 30., N6., p. 475-482.

174. Ruuskanen A., Back S., Rectalu T. A comparison of two cartographic exposure methods using F.vesiculosus as an indicator. //Mar.Biol.,1999,134,Nl.P.139-145.

175. Russel G. Spatial and environmental components of evolutionary change: interactive effects of salinity and temperature on Fucus vesiculosus as an example // Helgoland Meeresuntersuch. 1987., v. 41., N3., p. 371-376.

176. Russell G. The seaweed flora of a young semiclosed sea: the Baltic. Salinity as a possible agant of flora divergence // Helgoland Meeresuntersuch. 1988., v. 42., N2., p. 243-250.

177. Sauvagean G. A propos des Cystoseira et de Guethary // Bull. St. boil. d'Arcachon. 1912., v. 1., p.

178. Schonbeck M., Norton T. A. Factors controlling the upper limit of fucoid algae on the shore // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978., v. 31., p. 303-330.

179. Schonbeck M., Norton T. A. An investigation into drought avoidance in intertidal fucoid algae // Bot. Mar. 1979., v. 22., p. 133144.

180. Schoschina E.V., Makarov V.N., Voskoboinikov G.M., Hoek C. van den. Growth and reproductive phenology of nine intertidal algae on the Murman coast of the Barents Sea //Bot.Mar. 1996. V.39. P.83-93.

181. Schoschina E.V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White Seas //Aquat. Botany. 1996. V.55. P.13-30.

182. Sideman E. J., Mathieson A. C. The growth, reproduction, phenology and longevity of non-tide-pool Fucus distichus (L.) Powell in New England//J. Exp. Biol. Ecol. 1983., v. 68., p. 111-127.

183. Speksnijder J. E., Weisenseel M. H. Calcium buffer injections arrest fucoid egg development by suppressing calcium gradients // Biol. Bull. 1989., v. 176., N2 Suppl., p. 9-13.

184. Stein J., Borden C. A. Causative and beneficial algae in human disease conditions: a review // Phycologia. 1984., v. 23., p. 485-501.

185. Steneck R. S., Watling L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: a functional approach // Mar. Biol. 1982., v. 68., p. 299-312.

186. Stephenson W. G. Seaweed in agriculture and horticulture // 3th Edition, Rateaver Publ. Valley, California. 1974. p.

187. Strousburger E. Zur Frage eines Generationswechsels bei Phaeophyceen // Bot. Zeit. 1906., v. 64., p. 1-7.

188. Stromgren T. Length growth of three species of intertidal Fucales during exposure to air // Oikos. 1977., v. 29., p. 245-249.

189. Stromgren T. Apical length growth of five intertidal species of Fucales in relation to irradiance // Sarsia. 1977., v. 63., N1, p. 39-47.

190. Stromgren T. Temperature length growth strategies in the litoral algae Ascophyllum nodosum (L.) // Limnol. and Oceanogr. 1983., v. 28., N3., p. 516-521.

191. Stromgfen T. Drurnal variation in the length growth-rate of three interdial algae from the Pacific West coast // Aquat. Bot. 1984., v. 20., p. 1-10.

192. Stromgren T. Effects of light on apical length growth of Fucus distichus ssp. Edentatus // Mar. Biol. 1985., v. 86., N3., p. 263-269.

193. Stromgren T. Annual variation in growth rate of perenul littoral fucoid algae from the west coast of Norway // Aquat. Bot. 1986., v. 23., N4., p. 361-369.

194. Subbaramanion K. Growth and production of Ulva fasciata Delile in nature and the culture // Bot. Mae. 1970., v. 3., p. 25-27.

195. Tanner С. E. Chlorophyta life histories // The Biology of seaweeds (edds. Lobban C. S. and Wynne M. J.). 1981., Blackwell Scientific Publications. Oxford., p. 218-247.

196. Thom R. M. Spatial and temporal patterns of Fucus distichus ssp. edentatus (de la Pyl) in Central Puget sound // Bot. Mar. 1983., v. 26., N10., p. 471-486.

197. Vadas R. L., Wright W. Recruitment of Ascophyllum nodosum: Wave action as a source of mortality // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990., v. 61.,N3.,p. 263-272.

198. Vithanage H. J. M. V., Catt J. W., Callow J. A. Fertilization in brown algae: IV. Ahhearance of sperm-specific antigens on fertilized eggs // J. Cell. Sci. 1983., v. 60, March, p. 103-108.

199. Wildgoose P. В., Blunden G., Jewers K. Seasonal variations in gibberellin activity of some species of Fucaceae and Laminariaceae // Bot. Mar. 1978., v. 21., p. 63-65.

200. Wheeler W. N. Effect of boundary lawer transport on the fixation of carbon by the giant kelp Macrocystis pyrifera // Mar. Biol. 1980., v. 56., p. 103-110.

201. Whitaker D. M. Physical factors of growth // Growth. 1940., v. 4. (Suppl.), p. 75-90.

202. Рис.1. Карта-схема районов исследования с разрезами.1. Возрастает1. Возраст, лет1. С)120 I ю0 -хп=130S

Информация о работе

Прохорова, Светлана Александровна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2004
ВАК 25.00.28

Диссертация

Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репродуктивные характеристики Fucales Баренцева моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы