Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря

Воскобойников, Григорий Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря"

На правах рукописи

УДК 576.311.342+581.1+582.561

ВОСКОБОЙНИКОВ Григорий Михайлович

Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря

Специальность 25.00.28 - "океанология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Мурманск 2006

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук К.Л. Виноградова доктор биологических наук, член.-кор. РАН В.К. Жиров доктор биологических наук В.В. Громов

Ведущая организация:

Институт океанологии РАН им. П.П. Ширшова

Защита состоится 25 декабря 2006 г. в 13.30. час на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском Биологическом институте по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

факс: (8152) 25-39-94

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН

Автореферат разослан " 24 " ноября 2006 г. Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования

К настоящему времени в Баренцевом море описано 197 видов водорослей - макрофитов представителей отделов СЫогорЬу1а, РИаеорЬу1а, Шю<1орЬу1а. Макрофиты - источники органического вещества, средообразующие компоненты экосистем, могут служить местом обитания и размножения для многих гидробионтов. Морские водоросли - продуценты большого количества биологически активных веществ: моно- и полисахаридов, пигментов, липидов, витаминов, широко используемых в пищевой промышленности, биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве.

Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на водоросли, как на представителей царства растений, является свет: интенсивность, фотопериод, спектральный состав. Важное значение для роста и размножения макрофитов имеют температура, соленость, гидродинамика, субстрат, а также биотические факторы: конкуренция, влияние фитофагов, обрастателей. На фоне экзогенного влияния на рост и размножение макроводорослей, ярко проявляется эндогенная регуляция данных процессов.

Несмотря на более чем двухвековой период исследования макрофитов Баренцева моря, многие аспекты биологии водорослей, произрастающих в условиях уникального природного эксперимента со сменой полярного дня и полярной ночи, перепадами температуры, длительным осушением в период сизигийных отливов, остаются слабо неизученными. Решение проблем рационального природопользования невозможно без досконального изучения биологических особенностей водорослей на разных уровнях организации: от молекулярного до популяционного, раскрывающих механизмы адаптации, регуляции роста, размножения организмов, определяющих возможность восстановления природных зарослей и развитие аквакультуры. Таким образом, расширение знаний о биологии водорослей северных морей, перспективе их промыслового использования весьма актуально для фундаментальной и прикладной биологической науки.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - выявление биологических особенностей макрофитов Баренцева моря, определяющих их существование в высоких широтах и возможность промышленного

использования.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

1) Определение механизмов адаптации, регуляции роста и репродукции у макроводорослей Баренцева моря на разных уровнях организации в онтогенезе и под влиянием факторов внешней среды.

2) Анализ структуры фитоценозов, биомассы, запасов доминантных видов бурых водорослей из различных биотопов побережья Баренцева моря.

3) Определение химического состава водорослей.

4) Оценка перспективы промышленного использования макрофитов Баренцева моря.

Научная новизна

Диссертация является первым обобщающим исследованием механизмов адаптации, регуляции роста, накопления биологически активных веществ у макрофитов Баренцева моря.

Впервые показано, что для роста литоральных водорослей Баренцева моря оптимальная интенсивность света находится в диапазоне 150-500 што1/м2 сек, фотопериод: 16:8 (свет:темнота). Фотопериод может выполнять компенсаторную роль, обеспечивая высокую скорость роста растений весной при низких температурах воды. Высказывается предположение о наличии у водорослей высоких широт двух механизмов адаптации к полярной ночи: а) при минимальном освещении на Мурманском побережье адаптация происходит по "ульва-типу" преобразований фотосинтетического аппарата, показанного для теневыносливых водных растений; б) при полном отсутствии света у макрофитов возможен переход с автотрофного на гетеротрофный способ питания.

Показано, что природные дозы ультрафиолета-Б оказывают влияние на все стадии жизненного цикла водорослей: замедляют развитие спор и гаметофитов, снижают скорость роста взрослых растений.

Экспериментально определена зависимость диапазона температурной толерантности от места происхождения водорослей. Выдвинута гипотеза, что жизнеспособность литоральных водорослей при отрицательных температурах во время отливов обеспечивается наличием в клетках большого процента "связанной" воды в сочетании с синтезом у ряда видов природных крио протекторов.

Продемонстрирована возможность создания криобанка вегетативного и репродуктивного материала макрофитов.

Выявлено, что интенсивность движения и соленость воды являются факторами, совместно определяющими структуру фитоценозов на литорали Мурманского побережья Баренцева моря. Под их воздействием изменяется химический состав, морфология талломов и структура популяции водорослей. Предполагается, что существование водорослей в зонах сильного распреснения обеспечивается созданием во время приливов условий с нормальной соленостью (приливных окон).

Впервые показана высокая устойчивость Fucus vesiculosus к нефтяному загрязнению, которая возможно обеспечивается включением нефтяных углеводородов в метаболизм растения, а также присутствием на поверхности таллома нефтеокисляющих микроорганизмов.

В ходе онтогенеза макрофитов направленность генеральной жизненной функции определяет изменения в морфологии, ультраструктуре, химическом составе. Описаны два пути старения хлоропластов макрофитов: первый по аналогии с хлоропластами листопадных растений, а второй - вечнозеленых.

Теоретическое значение работы

Настоящее исследование вносит существенный вклад в понимание биологических особенностей макрофитов Баренцева моря, значительно расширяет представления о механизмах адаптации, регуляции роста, размножения, накопления биологически активных веществ у водорослей в условиях высоких широт.

Практическое значение работы

Полученные данные о репродукции, раннем онтогенезе, развитии и старении водорослей позволяют прогнозировать изменения и возможности восстановления прибрежных фитоценозов под воздействием биотических и абиотических факторов, служат основой для развития аквакультуры водорослей. Показана перспективность промышленного использования, разработаны основы плантационного выращивания макрофитов Баренцева моря. Отдельные положения диссертационной работы могут быть включены в учебный процесс при подготовке бакалавров, специалистов, магистров по

специальностям "биология моря", "океанология", "экология" и специализациям "морская ботаника", "физиология и биотехнология водорослей", "теоретические основы аквакультуры".

Основные защищаемые положения

1. В ходе онтогенеза макрофитов направленность генеральной жизненной функции определяет изменения в морфологии, ультраструктуре, химическом составе. Описаны два пути старения хлоропластов у макрофитов: первый для однолетних водорослей и с примитивным строением таллома по аналогии с хлоропластами листопадных; второй для водорослей с высоко организованным строением таллома по аналогии с хлоропластами вечнозеленых растений.

2. Скорость роста слоевища водорослей зависит от дозы освещения: интенсивности света и фотопериода, который может выполнять компенсаторную роль, обеспечивая высокую скорость роста макрофитов в весенний период при низких температурах воды.

3. Адаптация водорослей к условиям полярной ночи осуществляется: а) при минимальном освещении на Мурманском побережье по "ульва-типу" преобразований фотосинтетического аппарата, показанного для теневыносливых водных растений; б) при полном отсутствии света в высоких широтах через переход макрофитов с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания.

4. Показано, что природные дозы ультрафиолета-Б оказывают влияние на все стадии жизненного цикла водорослей: замедляют развитие спор и гаметофитов, снижают скорость роста взрослых растений.

5. Диапазон температурной толерантности водорослей закреплен генетически. Сохранение жизнеспособности литоральных водорослей при отрицательных температурах зимой обеспечивается наличием в клетках большого процента "связанной" воды в сочетании с синтезом у ряда видов криопротекторов.

6. Интенсивность движения и соленость воды являются факторами, совместно определяющими структуру фитоценозов на литорали Мурманского побережья Баренцева моря. Под влиянием этих факторов у макрофитов могут происходить изменения от химического состава, морфологии организма до структуры популяции. Предполагается, что существование водорослей в зонах сильного

распреснения обеспечивается периодическими приливами (приливными окнами), создающими им временные, но необходимые условия для выживания.

7. Предполагается, что выявленная высокая устойчивость F. vesiculosus к нефтяному загрязнению, обеспечивается включением нефтяных углеводородов в метаболизм растения, а также присутствием на поверхности таллома нефтеокисляющих микроорганизмов.

8. Содержание уникальных биологически активных веществ, наличие комплексной технологии переработки и возможность быстрого восстановления зарослей фукусовых водорослей позволяют рекомендовать активизацию их промысла на побережье Баренцева моря.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлялись на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (1986-2004). Результаты работ включались в число важнейших достижений научных исследований Российской Академии наук. Материалы диссертационной работы докладывались на международных конгрессах и симпозиумах: XIY International Seeweed Symposium (Брест, Франция, 1992), II Intern, confer, on ecological engineering for wasteatment (Ваденсвил, Швейцария, 1993), Symposium on ecology of fjords and coastal waters (Тромсе, Норвегия, 1994), YI International Phycological Congress (Лейден, Нидерланды, 1997), YI International Congress on History of Oceanography (Циндао, Китай, 1999). Результаты исследований были представлены в нашей стране на международных конференциях (Голицыно, 2002; Москва, 2002; Мурманск, 1995, 1998-2004; Санкт-Петербург, 1996-2000; Черноголовка, 2002); всесоюзных, региональных конференциях и семинарах.

Публикации

По теме диссертации опубликовано более ста работ, наиболее значимые из которых приведены в автореферате, в том числе 25 статей в отечественных и зарубежных журналах.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, основных положений

и выводов, списка литературы. Рукопись содержит 465 страниц текста, 30 рисунков и 22 таблицы. Список литературы включает 671 названий, в том числе 252 на иностранных языках.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика Г.Г. Матишова, а также коллег и соавторов, с которыми автору исследования довелось работать в течение долгих лет, из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Института цитологии РАН, Института биологии ДВО РАН, Ботанического института РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова. Особую признательность хочу выразить сотрудникам лаборатории альгологии ММБИ: М. Макарову, И. Рыжик, Е. Облучинской, С. Малавенда, А. Метельскому, О. Степаньяну, Е. Шошиной.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Приведены сведения об истории и направлении исследований водорослей-макрофитов Баренцева моря, проведен анализ современных данных. Если первые годы изучения водорослей характеризовались преимущественно флористическим и гидробиологическим направлениями, то последующие годы, особенно конец прошлого и начало нынешнего века, были отмечены получением новых данных по морфо-физиологии, биохимии макрофитов, создавших основу для понимания механизмов адаптации и регуляции роста в условиях высоких широт, новых направлений их промышленного использования.

Глава 2. Материалы и методы исследования

В основу работы легли результаты многолетних круглогодичных натурных и лабораторных исследований, проведенных на побережье Баренцева моря (1985-2004). Всего в ходе работы было проанализировано более 2000 проб, проведено более 200 экспериментов по изучению онтогенеза, адаптации к факторам внешней среды, химического состава макрофитов. Анализ фитоценозов осуществлялся на литорали и сублиторали побережья Баренцева моря (рис. 1). Опыты по влиянию температуры, фотопериода на скорость роста и размножение водорослей проводились на Дальнезеленецкой биостанции ММБИ, биостанции

"Картеш" ЗИН РАН и в отделе морских исследований Биологического центра Гронингенского Университета (Нидерланды).

Основными объектами исследования были представители трех отделов водорослей: Chlorophyta - Chaetomorpha melagonium (Weber et Mohr) Kutzing, Cladophora rupestris (L.) Kutzing, Ulvaria obscura (Kutzing) Gayrai; Rhodophyta - Palmaria palmata (L.) Kuntze, Phycodrys rubens (L.) Batt., Porphyra umbilicalis (L.) Kutzing; Phaeophyta: Laminaria saccharina (L.) Lamour, L. digitata (Huds.) Lamour., L. hyper-borea (Gunnerus) Foslie, Alaria esculenta (L.) Grev., Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis, Fucus vesiculosus L., F. distichus L., F. serratus L., Stictyosiphon tortilis (Rupr.) Reinke

При экспериментальных исследованиях использовали общепринятые и оригинальные, разработанные автором, методы. Изучение влияния факторов внешней среды на морфо-функциональное состояние макрофитов проводили в лаборатории с дополнительным контролем в природных условиях. В большинстве опытов использовали молодые части растений и альгологически чистые культуры водорослей.

Исследование фитоценозов проводили по стандартным методам геоботанических исследований (Петров, 1964; Работнов, 1992).

Качественный и количественный состав липидов, пигментов и углеводов осуществляли по модифицированным для водорослей методам (Ли, 1978; Маслова и др., 1986; Усов и др., 2001; Котлова, Шадрин, 2003; Хотимченко, 2003; Облучинская, 2004;).

Содержание сухого вещества рассчитывали в процентах от сырой массы по стандартной методике (Баславская, Трубецкова, 1964).

Для определения удельной поверхности (S/W, мм2/мг) сверлом диаметром 5 и 10 мм (с точностью до 0.1 мм) вырезались диски, которые взвешивались для определения сырой массы (с точностью 0.001 г).

Содержание тяжелых металлов определяли с использованием методов приближенно-количественного спектрального,

рентгеноспектрального, флуоресцентного и атомно-абсорбционного анализов. Для определение изотопов использовали гамма-спектрометрический анализ (Современные методы исследований..., 1997).

Интенсивность фотосинтеза измеряли методами анализа

1. KÉjM-twm |Ш10НЙЙСШдшшейй

растворенного кислорода, с использованием радиоактивного углерода и методом полярографии с некоторыми модификациями для макрофитов (Заленский и др., 1955; Кузнецов, 2003).

Подготовку материала для светооптического и электронно-микроскопического исследования структуры клеток проводили по стандартным и разработанным автором методам (Воскобойников, Титлянов, 1978; Уикли, 1975).

Результаты экспериментов обрабатывались с использованием стандартных статистических методов.

Глава 3. Характеристика района исследования

На основании оригинальных данных и литературных источников описаны условия обитания макрофитов в ряде губ Мурманского побережья, побережья Шпицбергена: световые и температурные режимы, содержание биогенов, соленость, гидродинамика, субстрат.

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Морфо-функциональные перестройки у макрофитов Баренцева моря в онтогенезе и под влиянием факторов внешней среды 4.1.1. Онтогенетические изменения фотосинтетического аппарата водорослей.

У большого числа видов бурых и зеленых водорослей развитие начинается с одноклеточной подвижной стадии: споры или гаметы. Анализ микрофотографий спор и гамет после их выхода в окружающую среду показал, что внутренняя мембранная система хлоропластов находится в стадии формирования: происходит увеличение числа тилакоидов, у зеленых водорослей образуется пиреноид. В клетках отмечается высокий парциальный объем митохондрий, у ряда митохондрий выявлена смена крист с трубчатой формы на "более активную" пластинчатую, что связано с большим потреблением энергии клеткой-спорой на движение при поиске субстрата. После закрепления спор на субстрате, прорастания и в ходе дальнейшего развития организма парциальный объем митохондрий в клетках уменьшается, а хлоропластов увеличивается.

В клетках меристемы хлоропласта имеют небольшие размеры со слабо развитой ламеллярной системой. По мере роста клеток размеры и количество хлоропластов увеличиваются, происходит

наращивание внутренних мембран. У ламинариевых водорослей парциальный объем пластидома достигает максимума в закончивших рост клетках, которые находятся в средней части пластины. Размеры хлоропластов до 6.0 0.3 мкм2 , а их количество достигает 8 на срез клетки. При старении, а также в разрушающихся частях пластины размеры и количество хлоропластов значительно уменьшаются. Морфологические преобразования при старении клеток сопровождаются изменением (разрушением при старении) пигментного аппарата и снижением интенсивности фотосинтеза.

Размеры хлоропластов у фукоидов увеличиваются в течение всей жизни клетки в противоположность клеткам высших растений, в которых они с возрастом постепенно уменьшаются (Гамалей, Куликов, 1978; Мокроносов, 1981, 1983). Максимальных величин хлоропласты у К \esiculosus, К сИ$Нс}ги8 достигают в тканях талломов, соответствующих возрасту 5-6 лет.

У водорослей с талломом незначительной толщины родов: 1Луэ, Шуапа, РЬусос1гуз, РогрЬуга активную ассимиляционную функцию выполняет подавляющее большинство клеток. У талломов, имеющих значительную толщину, клетки в глубоко расположенных слоях практически не обеспечиваются световой энергией, хлоропласты в них обнаруживаются редко. Таким образом, общий фотосинтез, рассчитанный на единицу объема или на клетку, оказывается относительно низким. Ассимилирующие клетки водорослей, находящиеся в разных слоях ткани, различаются по уровню функциональной активности, которая снижается по мере удаления клеток от поверхности таллома, что морфологически проявляется в уменьшении количества и размеров хлоропластов, парциального объема тилакоидов.

Возникает вопрос о целесообразности значительного развития ассимиляционного слоя клеток в базальных частях осевых структур крупных водорослей. Для многолетних морских макрофитов прочность прикрепления к субстрату не может быть обеспечена формированием жестких структур типа древесины, обладающих высокой прочностью, но низкой интенсивностью метаболизма. При снижении уровня метаболической активности клетки бурых водорослей быстро утилизируются гидробионтами и микроорганизмами. Можно предположить, что вся фотосинтетическая активность клеток осевых структур водорослей (особенно его многолетних частей) направлена на

генерирование энергии для поддержания основного обмена этих клеток. По-видимому, базальные части водорослей лишены возможности получать энергетические субстраты из активно ассимилирующих более молодых участков талломов. Таким образом, для поддержания жизнедеятельности клетки базальной части таллома должны сами обеспечивать себя энергией, что и приводит к развитию фотосинтетических структур, способных утилизировать минимальное количество света. Эта гипотеза подтверждается полученными нами данными о присутствии фотосинтетического аппарата даже в ризоидах, - органах прикрепления таллома к субстрату (Рыжик и др., 2004).

Таким образом, функционирование фотосинтетического аппарата водорослей необходимо рассматривать не только на клеточном, а и на тканевом уровнях с учетом фотосинтетической компоненты всего организма, направленности основной жизненной функции растения.

4.1.2. Возможность гормональной регуляции роста и размножения и культура клеток

Нами у макрофитов были обнаружены в природе и получены экспериментально такие формы неорганизованного роста, как каллусы (Воскобойников и др., 1989; Родова, Воскобойников, 1993). В отличие от высших растений, большинство видов бурых и красных водорослей, наряду с макроскопической формой, имеют в цикле развития свободноживущие фототрофные микроскопические формы. Отсутствие стабильной морфологии и упорядоченного анатомического строения позволяет также отнести эти образования к формам неорганизованного роста. Было установлено, что у водорослей, в случае перехода к неорганизованному росту, не происходит потери фотосинтетического аппарата, что наблюдается у цветковых растений. Новую направленность работы по культурам клеток, тканей приобретают в связи с полученными данными о возможности выполнения регенеративных и репродуктивных функций сформированными in vitro протопластами ряда систематических групп водорослей (Kim et al., 2001; Matsumura, 2002; Клочкова, 2003).

Полученные с H.A. Родовой (Родова и др., 1987) результаты позволяют сделать вывод, что фитогормоны присутствуют в макроводорослях и выполняют в основном те же функции, что и в тканях высших растений и, по-видимому, гормональный статус

является одним из важных факторов регулирующих функциональную активность водорослей, что подтверждается работами по эндогенной регуляции жизненных процессов у водорослей (Luning, 1982, 1990; Шошина, 2002), в том числе о регуляции спорообразования у ламинариевых и ульвовых (Stratmann et al., 1996; Скрипцова, Титлянов, 2003).

4.1.3. Влияние абиотических факторов 4.1.3.1. Интенсивность света

Основным фактором, изменяющимся с глубиной, является свет. Для исследованных литоральных видов оптимальная для роста интенсивность света выше, чем для сублиторальных. Для литоральных Palmaria palmata и Fucus vesiculosus она составляет 500-700 шшо1/м2сек, для Ulvaria obscura и Porphyra umbilicalis 150-400 тто1/м2сек. При более высоких значениях интенсивности света скорость роста снижалась, а через 5-10 дней у водорослей обнаруживались признаки гибели: обесцвечивание таллома, некротические пятна. Разница в оптимуме интенсивности света для роста, по-видимому, обусловлена морфологией таллома: несколько слоев клеток у Р. palmata и F. vesiculosus и один или два слоя клеток в талломе у U. obscura и Р. umbilicalis. У сублиторальных видов: представителей ламинариевых, Phycodrys rubens, Cladophora rupestris -оптимум роста находился при значительно более низких интенсивностях света, чем у литоральных видов.

Е.В. Шошиной, В.Н. и М.В. Макаровыми экспериментально показано (частное сообщение), что для большинства литоральных водорослей, максимальная интенсивность роста наблюдается у поверхности воды, а при незначительном увеличении глубины произрастания происходит ее резкое уменьшение. Характер снижения скорости роста зависит от возможности водорослей развиваться в сублиторальной зоне. Fucus distichus, Porphyra umbilicalis не опускаются в сублиторальную зону, и у них четко выражено снижение скорости роста с глубиной. У Ulvaria obscura - обитателя литорали и верхнего горизонта сублиторали, отмечены близкие значения относительной скорости роста на глубинах от 0 до 14 м. Наши эксперименты по определению скорости роста сублиторальных водорослей на разных глубинах позволили выделить две группы растений: первая - ламинариевые водоросли (Laminaria saccharina, L.

digitatä), с относительно высокой скоростью роста на глубинах от 0.5 до 14 м, вторая группа водорослей включает виды: Phycodrys rubens, Odontalia dentata, которые после непродолжительного (5-6 дней) пребывания у поверхности воды разрушаются. Таким образом, показана возможность разделения сублиторальных макрофитов на светолюбивых и теневыносливых. Опыты последних лет по влиянию затенения и отсутствия освещения на макрофиты (Воскобойников, 2004; Воскобойников и др., 2004; Макаров, Матишов, 2004; Тропин, Макаров, 2004; Воскобойников и др., 2006) и сохранение жизнеспособности водорослей в условиях полярной ночи показывают, что низкая интенсивность света не является основным фактором, ограничивающим возможность проникновения этих видов на глубину. Известно (Кузнецов, 1960; Возжинская, Камнев, 1994), что фукусы на Белом море произрастают до глубины 10 м. Мы считаем, что более существенной причиной нераспространения многих литоральных макрофитов на глубину является конкуренция с другими видами за субстрат и пространство, что находится в соответствии с данными других исследователей (Гапочка, 1981; Титлянов, 1983, 1985; Титлянов и др., 1987; Dring, 1988; Luning, 1990).

4.1.3.2. Температура и возможность создания криобанка водорослей

Для многих водорослей, встречающихся в Баренцевом море, оптимальной для вегетативного роста является температура воды около 10-15°С, реже 5-10°С (Luning, 1990; Shoshina et al., 1996; Voskoboinikov et al., 1996; 1997). По нашим и литературным данным среди водорослей северных морей имеются эвритермные виды, способные переносить большие колебания температур, к которым относится большинство фукоидов, и стенотермные, способные к существованию в узком температурном диапазоне.

В зимний период температура воздуха на Мурманском побережье, воздействующая на литоральные водоросли во время в период отливов, опускается до -18-20°С. Наиболее низкая температура воды: до -1.5°С отмечается на глубине более 10 метров в конце февраля - начале марта. Максимальная температура у поверхности воды в губах Баренцева моря достигает 12°С (в отдельные годы до 15°С) в сентябре месяце, а на глубине 10 метров не поднимается выше 50С.

В проведенных кратковременных экспериментах на побережье Баренцева моря и длительных на базе отдела морских исследований Гронингенского Университета (Voskoboinikov et al., 1996) у водорослей при температуре воды до -1.5°С в течение месяца не происходило потери жизнеспособности. Первые повреждения апексов у Ph. rubens и фрагментов меристемы L. saccharina отмечались при -1.5°С - -2.0°С, однако часть из них была обратима. Можно представить, что у морских водорослей, имеющих гипертонический внутриклеточный раствор, внутреннее осмотическое давление значительно выше внешнего (Библь, 1965; Гапочка, 1981), и образование кристаллов начинается при температуре ниже -1.8°С (точка замерзания морской воды). При дальнейшем понижении температуры (данные получены в экспериментах на установке программного замораживания) число поврежденных изолятов растет, достигая максимума при -2.5°С для Ph. rubens и при -5°С для L. saccharina. Наибольшая устойчивость к низким температурам была обнаружена у F. vesiculosus: необратимые повреждения начинают проявляться при кратковременном (до 2 часов) охлаждении до -20°С, а уже при -25°С наблюдается резкое падение жизнеспособности. P. palmata и Р. umbilicalis проявили меньшую толерантность к отрицательным температурам. При понижении температуры до -20°С лишь единичные фрагменты сохраняют жизнеспособность.

Полученные результаты свидетельствуют об устойчивости водорослей в течение короткого времени к отрицательной температуре. Увеличение продолжительности воздействия может оказаться летальным (Александров, 1975; Библь, 1965; Dudgeon et al., 1989).

Одной из гипотез, объясняющей повышение устойчивости к замерзанию у водорослей после их экспозиции в течение нескольких дней при температуре 0°С, является способность к синтезу криопротекторов. Однако это допустимо лишь для ограниченного числа видов, способных к синтезу данных веществ, в частности бурых водорослей. Вместе с тем, ламинария сахаристая, содержание природного протектора маннита у которой значительно выше по сравнению со многими литоральными водорослями, сильно уступает им по устойчивости к отрицательным температурам. Бурые водоросли обладают способностью при отрицательных температурах образовывать на поверхности таллома пленку, по-видимому,

полисахаридной природы, которая, по мнению ряда авторов, также может предохранять макрофиты от гибели.

В период отливов литоральные водоросли теряют до 40-70% воды. Не исключено, что именно способность к дегидратации без потери жизнеспособности обеспечивает сохранность тканей некоторых видов литоральных водорослей зимой. Эта гипотеза укладывается в представления Дэвисона и Даджона с коллегами (Davison et al., 1989; Dudgeon et al., 1989) о формировании кристаллов льда в клетках водорослей и имеет аналогии с сохранением жизнеспособности при образовании кристаллов льда у высокогорных растений. Эксперименты последних лет, проведенные с помощью высокочастотной диэлектрометрии, ядерного парамагнитного резонанса, и показавшие наличие у фукуса пузырчатого большого процента связанной воды в клетках, также свидетельствуют в пользу данного предположения (Паршикова и др., 2000; Николаев и др., 2002). Не исключается наличие и других механизмов, способствующих переживанию литоральных водорослей в условиях холода (Гапочка, 1981).

Макрофиты, близкие по систематической принадлежности, морфологии и месту произрастания, могут различаться по диапазону толерантности к отрицательным и положительным температурам, и температурным оптимумам роста, что было показано на двух видах зеленых водорослей Cl. rupestris и Acrosiphonia arcta с нижнего горизонта литорали Баренцева моря (Voskoboinikov et al., 1997). У А. arcta максимальная относительная скорость роста наблюдается при температуре воды +8-10°С , а температура +18-20°С губительна для водорослей. У С/, rupestris скорость роста максимальна при 20-22°С, а предел устойчивости около 30°С. По-видимому, объяснение этому феномену лежит в происхождении водорослей: арктическое у A. arcta и тропическое у С/. rupestris.

Эксперименты по влиянию отрицательных температур на баренцевоморские фукусы, выполненные на программной установке с регулируемой скоростью охлаждения, позволили построить ряд убывающей холодоустойчивости: F vesiculosus > F. distichus > F. serra-tus, что совпадает с вертикальным расположением фукусов в море, и находит аналогию с выявленной температурной устойчивостью у беломорских фукусов (Фельдман и др., 1963).

Сведения о толерантности макрофитов к отрицательным

температурам актуальны не только в связи с развитием исследований по биогеографии водорослей, но и для создания криобанка морских макрофитов. Нами было показано, что наилучший эффект сохранения жизнеспособности (до 1 года в жидком азоте) у большинства макрофитов при криозаморозке обеспечивается многоступенчатым режимом охлаждения, с предварительным введением в ткань водорослей криопротектора 5-10% ДМСО (Воскобойников и др., 1991).

4.1.3.3. Фотопериод

У большинства исследованных многолетних водорослей Баренцева моря относительная скорость роста площади таллома в начале февраля увеличивается, достигая максимума весной, и постепенно снижается к середине лета. В декабре при средней температуре воды + 2.5°С и в январе при - 0.5°С рост макрофитов минимален, а у большинства водорослей отсутствует. В феврале -марте, с увеличением фотопериода, несмотря на самую низкую в течение года температуру воды (-0.5 - -1.2°С) у многих видов водорослей появляются проростки. Исходя из этого, можно говорить о компенсаторной роли фотопериода в регуляции роста макрофитов.

Результаты лабораторных и натурных круглогодичных наблюдений за морфо-функциональным состоянием водорослей на Мурманском побережье Баренцева моря показывают, что фотопериод 16:8 (свет-темнота) является оптимальным для роста большинства водорослей (5ЬозЫпа е1 а1., 1996; УозкоЬотПсоу е1 а1., 1996, 1997).

При фотопериоде 24:0 (свет-темнота) в июне-июле месяце наблюдается снижение скорости роста, что может быть связано с уменьшением содержания биогенов в морской воде. Это предположение подтверждается экспериментами, проведенными при плантационном выращивании ламинариевых водорослей: добавление азотных и фосфорных удобрений в окружающую среду в июле месяце вызвало усиление скорости роста водорослей.

При анализе биологических особенностей макрофитов северных морей возникает вопрос о механизмах, обеспечивающих их существование в период полярной ночи. Нами показано наибольшее содержание углеводов в летне-осенний период и наименьшее в ранне-весенний. Проведенный электронномикроскопический анализ выявил присутствие запасных веществ и отсутствие признаков деградационных изменений в клетках водорослей на Мурманском

побережье Баренцева моря даже в середине января (Воскобойников и др., 2004). С помощью изотопного метода было выявлено, что в период полярной ночи в клетках водорослей идут реакции фотосинтеза (Быков, 2003). Учитывая, что даже в декабре-январе освещение на Мурманском побережье в течение 2-3 часов составляет 4-5 тто1/м2сек, можно сделать вывод, что этого минимального света достаточно для прохождения процесса фотосинтеза, хотя, несомненно, в этот период превалирует дыхание.

Если в зимний период на Мурманском побережье присутствует минимальное освещение, то в более высоких широтах, в частности, у берегов Шпицбергена оно отсутствует. Однако и в этих условиях водоросли сохраняют жизнеспособность. Модельные эксперименты, показали, что после 30-ти суточного отсутствия освещения в клетках фукоидов не отмечается деградационных изменений. Несмотря на незначительное снижение парциального объема хлоропластов в клетке, их ультраструктура не изменяется. Количество и соотношение пигментов остается близким к контрольному. В цитоплазме клеток исчезают гранулы запасного вещества, увеличивается удельная доля митохондрий в клетке и удельная доля крист в митохондриях, что свидетельствует об усилении процессов дыхания. Однако, признаков автолиза в клетках не наблюдается.

Можно предположить, что процесс адаптации фотосинтетического аппарата к полярной ночи у водорослей Мурманского побережья аналогичен адаптации к затенению, описанному Э.А. Титляновым с коллегами для гротовых растений Японского моря (Титлянов и др., 1987). Не исключен переход в темноте у ряда водорослей в состояние мезабиоза, в котором могут находиться длительное время микроводоросли при содержании в темноте на минеральной среде (Воскобойников и др., 1980). Учитывая результаты последних экспериментов по влиянию отсутствия света на макрофиты (Воскобойников, 2005; Рыжик, 2005; Воскобойников и др., 2006) мы пришли к выводу о возможности перехода макрофитов в зимний период в темноте на гетеротрофный тип обмена, что находится в соответствии с представлениями K.M. Хайлова, Ю.К. Фирсова (1976) о возможности экзогенной органотрофии, У. Людера с коллегами (Luder et al., 2002), показавших возможность смены энергетического метаболизма у макрофитов в темноте, И.В. Тропина и М.В. Макарова (2004), отметившими факт поглощения НСО3 в процессе темнового

дыхания у водорослей.

4.1.3.4. Ультрафиолетовая радиация

Уровень природной ультрафиолетовой радиации (УФ-Б, 320360 нм) на побережье Баренцева моря, снижает скорость роста многих водорослей (Макаров, 2001). Наибольшая устойчивость к действию УФ проявлялась у литоральных водорослей P. palmata и F. vesiculosus. Впервые показана способность высоких доз УФ-Б стимулировать у ламинариевых водорослей выход спор путем разрушения парафиз и подавлять развитие эмбриоспор, гаметофитов, молодых спорофитов (Макаров, Воскобойников, 1999, Makarov, Voskoboinikov, 2001). Воздействие этого фактора позволяет объяснить весенний пик спороношения у ламинариевых при низких температурах воды и может быть одной из причин гибели проростков этих водорослей в литоральной зоне.

4.1.3.5. Соленость

Заливы Баренцева моря, особенно кутовые части, характеризуются наличием большого числа ручьев, сток из которых, особенно в весенне-летний период, приводит к значительному опреснению зоны обитания макрофитов. В наших исследованиях (Воскобойников, Макаров, 1999; Тропин и др., 2003; Малавенда и др., 2006) определены перестройки при изменении солености, происходящие у бурых водорослей на разных уровнях организации: от клеточного до популяционного. Экспериментально показано, что наиболее устойчивым к изменению солености является F. vesiculosus (выдерживает опреснение до 2.5 %о) и наименее устойчивым L. saccha-rina (погибает при опреснении 17 %о). A. nodosum, F. distichus и F. ser-ratus занимают промежуточное место по уровню резистентности к опреснению.

Мы предполагаем, что постоянное присутствие многолетних талломов F. vesiculosus и A. nodosum в зонах сильного распреснения является невозможным. Существование же водорослей в этих зонах можно объяснить наличием периодических приливов, так называемых "приливных окон", обеспечивающих макрофитам временные, но необходимые условия для выживания. Более того, можно утверждать, что взрослые талломы водорослей, находящиеся в местах распреснения, выросли при данном уровне солености, и запуск (или

развитие "de nova") механизмов биохимической адаптации к солености у них начинается со стадии зиготы.

Анализ природных фитоценозов показал, что популяция F. vesiculosus Восточного Мурмана адаптируется к солоноватоводным условиям путем изменения репродуктивной структуры. Выявлено, что равное соотношение полов наблюдается в кутовых зонах при умеренном распреснении. Соленость ниже критических величин уменьшает продолжительность жизни растений до 5-6 лет и приводит к значительному преобладанию женских особей.

4.1.3.6. Интенсивности движения воды и тип субстрата

Значительные изменения в биомассе и видовом составе фитоценозов, особенно литоральных, обусловлены

гидродинамической активностью и типом субстрата. Фации каменистых россыпей и скал характеризуются большим видоразнообразием: наиболее массово представлены водоросли отдела Rhodophyta (насчитывается более 17 видов) и отдела Phaeophyta (12 видов). В то же время на фации мягких грунтов, особенно в районах впадения водотоков наиболее богато представлен отдел Chlorophyta. Для дифференцированных, крупных талломов, которыми обладают многолетние виды красных и бурых водорослей, необходим твердый субстрат. На участках, лишенных такого субстрата, доминируют однолетние водоросли. Биомасса макрофитов на мягких грунтах не превышает 3.5 кг/м2, в то время как для фации каменистых россыпей биомасса доминирующих видов до 9.5 кг/м2.

Гидродинамический фактор играет важную роль в распространении спор. Наши экспериментальные наблюдения и данные зарубежных исследователей (Brian, 2002) показали, что большинство спор оседают на дно от нескольких до сотен метров от родительской особи, отдельные фракции спор могут разноситься волнами и течениями на несколько километров. Наблюдения, проведенные на фукоидах (Vadas et al., 1990), выявили, что после воздействия одной волны высотой 20-50 см на открытом берегу остается не более 1% только что осевших зигот.

Нами выявлена зависимость формы таллома от гидродинамических условий мест произрастания водорослей. Эксперименты показали, что при переносе талломов в другие гидродинамические условия изменяется отношение длины пластины к

ширине. Узкая, более плотная и толстая пластина позволяет эффективнее противостоять разрушительному действию волн (Рыжик и др., 2004). От гидродинамических условий зависят морфология, размерно-весовые показатели стволика и ризоида. В затишных местах, благодаря более длинным стволикам, талломы распределяются мозаично, в связи с чем достигается их равномерное освещение. Диаметр черешка у талломов из мест с интенсивным движением воды превышает таковой у одновозрастных растений из затишных мест обитания. Также значительно выше в прибойных местах и доля стволика в общей массе таллома по сравнению с аналогичной характеристикой в затишных местах обитания водорослей.

Морфометрические показатели ризоидов также определяются гидродинамическим режимом места обитания и типом субстрата. В прибойных местах, где субстратом являются выходы скальных пород и крупные валуны, ризоиды короткие, большого диаметра и формируют мощную подошвообразную структуру, способствующую повышению прочности прикрепления растений к субстрату. В затишных местах на одиночных мелких и средних камнях ризоиды мелкие (Рыжик и др., 2004).

Влияние гидродинамических условий места обитания проявляется и на показателях физиологического состояния растительного организма. Удельная поверхность пластины ламинарии сахаристой находится в обратной зависимости от интенсивности движения воды.

У растений из прибойного места содержится в 4-5 раз больше сухого вещества, чем из затишного. В местах со слабым движением воды пластины хрупкие, что является следствием низкого содержания в талломах альгиновой кислоты, придающей механическую прочность. Независимо от места произрастания максимальное количество сухого вещества содержится в центральной части и зоне роста. Подобное распределение может быть следствием накопления питательных веществ и большой механической нагрузки, приходящейся на центральную часть. У молодых растений сухое вещество распределено равномерно по всей площади таллома (Воскобойников и др., 2005; Облучинская, Воскобойников, 2005).

Анализ тканевой структуры двухлетних растений L. saccharina также показал направленность морфологических изменений на приспособление к гидродинамической активности района обитания. У

водорослей из мест с интенсивным волно-прибойным движением воды клетки корового слоя располагаются плотнее и имеют сильно вытянутую форму, у растений из затишных мест клетки округлые, межклеточное пространство более развито.

В затишном участке в промежуточном слое насчитывается до 57 рядов клеток, существует четкая граница между слоями, доля сердцевины составляет в среднем 20% во всех частях таллома. У растений из прибойных мест в промежуточном слое формируется до 16 рядов клеток, что способствует повышению механической прочности пластины.

У ламинарии из мест с интенсивным движением воды, особенно у молодых растений, показано увеличение количества рядов ассимиляционных клеток и фотосинтетических пигментов. Нами высказано предположение, что в прибойных местах, за счет турбулентной активности, толщина пограничного слоя воды около таллома уменьшается и, следовательно, доступность газов повышается, что влечет за собой развитие мезоструктуры фотосинтетического аппарата (Рыжик и др., 2004; Рыжик, 2005).

Таким образом, субстрат и гидродинамические условия в местах обитания макрофитов влияют на их распределение, видовой состав, морфологию.

4.1.3.7. Поллютанты

Биота Баренцева моря, в частности Мурманского побережья испытывает мощный антропогенный пресс, что обусловлено присутствием на побережье военно-промышленного комплекса. В ближайшие годы в прибрежной зоне ожидается увеличение объемов транспортировки и перегрузки нефти и газового конденсата, что может повлечь за собой загрязнение акватории нефтепродуктами. Поэтому большую значимость приобретают работы по изучению влияния поллютантов на фитоценозы литорали и сублиторали.

Тяжелые металлы и радионуклиды

В процессе эволюции у бурых водорослей выработалась способность накапливать некоторые металлы в 1000-10000 раз больше по сравнению с их содержанием в воде, благодаря чему они являются общепризнанными объектами-мониторами (Bailey, Stokes, 1985; Бурдин и др., 1993; Саенко, 1992; Христофорова, 1989). Для каждого

вида водорослей существует предел накопления микроэлементов, превышение которого вызывает угнетение физиологических процессов, в том числе механизмов регулирования содержания металлов и может являться причиной гибели организма (Бурдин и др., 1990). Отрицательное воздействие высоких концентраций металлов может проявляться на разных стадиях онтогенеза водорослей. Отмечено, что избыточное количество меди в среде на 95% снижает количество созревших цистокарпов (ТЬигэЬу, 1986). Нами показано (Воскобойников и др., 1997) что высокие концентрации меди и кадмия подавляют движение, а в дальнейшем и развитие спор ламинарии сахаристой.

У фукусовых водорослей Баренцева моря максимальное содержание тяжелых металлов наблюдается в зимний период, минимальное - в летний. Большое влияние на интенсивность накопления металлов оказывает освещенность. С глубиной у многих водорослей увеличивается содержание №, Сг, Ъп, Со и уменьшается Ре и Мо (Саенко, 1992). Аккумуляция многих металлов зависит от фотосинтетической активности организма в течение суток (Тропин, 1992).

У Ь. яассЬагта и Ь. й'щИМа, взятых из разных мест обитания, самые высокие концентрации металлов были обнаружены в ризоидах, самые низкие - в молодых частях пластины таллома. У водорослей из кутовой части губ различия по содержанию металлов в разных частях таллома были более значительными, чем у водорослей из открытой части. Концентрации металлов могут различаться даже у близкородственных видов, обитающих в одном месте. Ламинариевые водоросли накапливают большее количество тяжелых металлов по сравнению с фукоидами, что вероятно связано с более высоким содержанием альгината в ламинариевых водорослях. Многолетние наблюдения (Воскобойников и др., 1992, Воскобойников, 1998, Облучинская и др., 2003) показали значительное снижение содержания металлов в ламинариевых и фукусовых водорослях из губ Баренцева моря, что можно объяснить улучшением экологической обстановки в прибрежной части.

Нефтяное загрязнение

Попадание нефти и нефтепродуктов в прибрежную экосистему часто приводит к элиминации значительного количества видов.

Сравнительный анализ фитоценозов Мурманского морского порта с постоянным загрязнением нефтепродуктами и губы Дальнезеленецкой - чистого места обитания, показал их значительные различия. В экологически чистом месте обитания обнаружено 12 доминирующих видов с проективным покрытием 85-90%, а в загрязненном - 4 вида с проективным покрытием 15%. Морфо-функциональные показатели (масса, размеры, возрастной ряд) растений из чистых мест в два раза выше, чем у водорослей из загрязненных местообитаний.

При малых концентрациях нефти и нефтепродуктов у водорослей отмечается усиление фотосинтеза, дальнейшее увеличение концентрации приводит к снижению фотосинтетической активности (БЫеЬ <& а1., 1973; Прохорова, 1982; Патин, 1997).

Наиболее чувствительными к нефтяному загрязнению являются водоросли в репродуктивный период и на ранних стадиях развития. Выявлено, что спорофиты ламинарии обладают более высоким уровнем толерантности к нефти, по сравнению с зооспорами и гаметофитами, а мужские гаметофиты ламинарии более чувствительны к нефти, чем женские. Проведя анализ изменений нуклеиновых кислот у бурых водорослей Баренцева моря при нефтяной интоксикации И.А. Диванин и В.Е. Ерохин (1977) пришли к заключению, что нефть не является специфическим токсикантом, поражающим какую-либо одну систему синтеза белков, а вызывает несогласованные изменения в содержании белка, свободных нуклеотидов и нуклеиновых кислот.

Нефтяные углеводороды способны накапливаться в клетке до определенного предела без видимых следов повреждения растения в целом. Такой эффект наблюдается преимущественно у тех макроводорослей, которые длительный период находятся в среде, загрязненной нефтепродуктами (Миронов, 1985; Миронов, Щекатурина, 1976; Воскобойников и др., 2004). В норме для морских макроводорослей отмечено наличие целого спектра углеводородов, количество которых связано с морфологией талломов водорослей и имеет четкую сезонную динамику (Уош^Ыоос!, В1итег, 1973).

Прежде, чем попасть внутрь клетки, нефть сорбируется на клеточной стенке, в этот период происходит наиболее быстрое разрушение нефти, причем, появление продуктов фотоокисления повышает степень ее токсичности (НеМа1, 1984; 1уапоу, 2001; Ьасаге ег а!., 1982; Pengeшd е1 а1., 1984). Замечено, что разрушение нефти

происходит быстрее именно тогда, когда она сорбирована на поверхности клеток водорослей (Zeppa, Schlotzhauer, 1983).

Среди нескольких сотен штаммов бактерий, выделенных с пластины ламинарии, большинство представлено гетеротрофными формами, а также бактериями, расщепляющими широкий спектр органических соединений, в том числе и нефтепродукты (Дмитриева, Дмитриев, 1996). Известна способность микробиологического сообщества, в частности на F. vesiculosus, в присутствии соединений азота и фосфора максимально утилизировать нефтепродукты, снижая в несколько раз токсический эффект (Wrabel, Peckol, 2000). У ряда макрофитов возможно включение нефтяных углеводородов в собственный метаболизм. Именно этим можно объяснить произрастание К vesiculosus в зонах постоянного нефтяного загрязнения без значительных изменений уровня фотосинтеза, пигментного и полисахаридного составов, ультраструктуры (Воскобойников, 2003; Воскобойников и др., 2004).

Таким образом, нефть является комплексным неспецифическим токсикантом, воздействующим на все уровни организации водорослей, от субклеточного до популяционного уровня, и она вызывает ряд изменений, которые могут быть положительными для одних водорослей и иметь отрицательное значение для других.

Мы предполагаем, что высокая устойчивость F. vesiculosus к нефтяному загрязнению обеспечивается включением нефтяных углеводородов в собственный метаболизм, а также присутствием на поверхности таллома нефтеокисляющих микроорганизмов.

4.1.4. Биотические факторы

Наряду с абиотическими факторами большое влияние на водоросли-макрофиты оказывает и биотическая составляющая окружающей среды.

Характер взаимоотношений между макрофитами в процессе онтогенеза может изменяться от конкурентного до взаимовыгодного. Еще на стадии зооспоры водоросли вступают в конкурентные взаимоотношения за субстрат, а при дальнейшем развитии за свет и питательные вещества. Важным механизмом в конкурентной борьбе является аллелопатическое влияние. Известны вещества, продуцируемые и выделяемые в воду некоторыми макроводорослями, которые ингибируют рост и фотосинтез других макрофитов (Fletcher,

1975; Ferrer, 1997; Suzuki et al., 1998). Некоторые экстракты водорослей могут негативно влиять на прорастание спор фукоидов, разрушать зооспоры, гаметофиты, молодые спорофиты ламинариевых (Denboh et al., 1997; Nelson et al., 2003).

Наряду с конкуренцией групповое произрастание дает преимущество перед одиночными особями в виде снижения волновых воздействий и осушения (Schoenbeck, Norton, 1978; Vadas et al., 1990). На примере ламинарии (Макаров, 1987) и фукуса (Worm, Chapman, 1996) показаны лучшее закрепление, прорастание спор, большая выживаемость проростков в зарослях, по сравнению с развитием на свободном субстрате.

По нашему мнению, именно межвидовая конкуренция является фактором во многом определяющим нижнюю границу распространения макрофитов.

Несомненный интерес представляют взаимоотношения макрофитов с животными организмами. В литературе имеются многочисленные данные об активном прессинге водорослевых сообществ популяцией морских ежей у берегов Мурмана, Норвегии (Пропп, 1971; 1977; Холодов, 1981; Голиков и др., 1983; Hagen, 1983), который выражается в уменьшении проективного покрытия, ширины водорослевого пояса, видового разнообразия. Все чаще фрагменты растений обнаруживаются в пищеварительной системе камчатских крабов, интродуцированных в Баренцевом море. Наш опыт плантационного выращивания ламинарии в 1985 году в губе Дальнезеленецкой показал, что вследствие действия фитофагов теряется до 20% урожая (около 12 тонн на 1 га плантации). Довольно часто плотные кладки беспозвоночных на поверхности талломов снижают до 50% поступление света к фотосинтезирующим клеткам. Наличие или отсутствие обрастателей является одним из основных факторов, влияющих на товарные качества конечной продукции.

Детальное изучение обрастания основного объекта промысла и культивирования L. saccharina животными и растительными организмами было проведено совместно с H.H. Пантелеевой (Воскобойников и др., 2005). Всего в сообществе обрастания L. saccharina отмечено более 30 видов беспозвоночных следующих групп: Polychaeta, Bryozoa, Hydroidea, Bivalvia, Gastropoda, Amphipoda, Ostracoda, Echinodermata, Infusoria, Foraminifera, Kamptozoa.

Водоросли-эпифиты на талломах L. saccharina в основном

обнаруживаются в нижней части стволика и на ризоидах. Это может объясняться более тонким и гладким стволиком ламинарии сахаристой по сравнению с другими видами ламинариевых водорослей, которые подвержены присутствию эпифитов в большей степени. К незначительному количеству видов водорослей, способных произрастать на ламинарии сахаристой, в основном относятся багрянки, которые не являются облигатными эпифитами: P. palmata, Ptilota plumosa, Polysiphonia urceolata, Ph. rubens, O. dentata.

В отличие от ламинарии, на талломах F. vesiculosus водоросли-эпифиты и животные-обрастатели встречаются крайне редко и приурочены к нижней, более старой его части. Редкое присутствие обрастателей у данного вида может объясняться его произрастанием в верхнем горизонте литорали, где водоросли испытывают осушение при отливах, сильный нагрев летом и промерзание зимой, что может приводить к гибели эпибионтов.

Помимо представителей зоо- и фитобентоса в состав обрастателей ламинарии и фукуса входят многочисленные бактерии, микроводоросли и гетеротрофы различного таксономического ранга. Установлено, что количество бактерий на поверхности таллома ламинарии составляет в среднем 125 тыс. кл/см2 (Рубан, 1961). Сообщество бактерий, живущих на водорослях видоспецифично. Многолетние водоросли, образуя симбиотические ассоциации с различными группами организмов, приобретают некоторую независимость от воздействия факторов внешней среды: азотфиксирующие бактерии увеличивают доступность азота (Москвина, 1991), нефтеокисляющие бактерии в определенной мере нейтрализуют воздействие нефти и нефтепродуктов (Гусев и др., 1978; Гусев, Коронелли, 1982). У однолетних водорослей, по-видимому, такие комплексы сформироваться не успевают.

4.2. Химический состав макрофитов

Изучение химического состава макрофитов важно для понимания процессов жизнедеятельности водорослей, адаптации и регуляции роста и в то же время для оценки перспективности их использования в медицинской, микробиологической, пищевой и других отраслях народного хозяйства.

4.2.1 Сухое вещество

По результатам наших анализов макрофиты в зависимости от систематической принадлежности, возраста, участка слоевища, условий произрастания и сезона содержат от 7 до 40% сухого вещества, которое представляет собой смесь органического и минерального компонентов. (Макаров и др., 2004). Практически у всех исследованных видов водорослей содержание сухого вещества увеличивается в течение летнего периода. Исключение составляют только L. saccharina, A. nodosum и F. distichus, у которых количество сухих веществ изменялось незначительно.

К концу летнего периода скорость роста водорослей значительно снижается. Если в течение весны - начала лета преобладают ростовые процессы, то к концу лета в клетках начинают накапливаться запасные вещества. Максимум их содержания наблюдается в августе, а в случае ламинарии и отдельных фукоидов несколько раньше.

4.2.2 Углеводы

У водорослей, как и у высших растений, основными органическими веществами являются углеводы (моно- и полисахариды). Наибольшую значимость для существования бурых водорослей и для их товарного качества имеют структурные углеводы: целлюлоза, сульфатированные фукогликаны (фукоиданы), альгиновые кислоты и альгинаты.

Среднее содержание альгиновой кислоты в ламинарии сахаристой с побережья Баренцева моря достигает 27% к концу лета и уменьшается до 13% зимой. В зимние месяцы наибольшее содержание альгинатов было отмечено в центре пластины - на 17-20% выше, чем в краевых частях, а минимальное - в зоне роста. В летние месяцы распределение альгиновой кислоты по пластине ламинарии также неравномерно, наибольшее ее содержание обнаружено в волане и зоне роста. Полученные данные подтверждают зависимость накопления альгиновой кислоты у бурых водорослей от фотосинтетической активности. Вероятно, она может выполнять функцию запасного вещества водорослей, поскольку накапливается в летне-осенний период и расходуется в зимне-весенний. В прибойных местах у L. saccharina содержание альгиновой кислоты выше, что связано с выполняемой ею функцией структурного полисахарида, входящего в состав клеточной стенки бурых водорослей. У растений младших

возрастных групп содержание альгиновой кислоты меньше, чем у взрослых растений.

Максимум накопления маннита у ламинарии, как и альгиновой кислоты, наблюдается в летне-осенний период. Содержание маннита в январе не превышало 5%, а в среднем составляло 2.5%, тогда как в летних пробах оно достигало 14.5%. Накопление маннита у L. saccha-rina зависит от степени прибойности в местах произрастания, с увеличением которой содержание маннита резко снижается. У фукусовых водорослей содержание альгиновой кислоты ниже, чем у ламинариевых. Сезонные изменения количества альгиновой кислоты наиболее выражены у F. vesiculosus и аналогичны таковым у L. saccha-rina.

Содержание фукоидана в фукусовых водорослях в течение года почти постоянно и составляет 10-15% от сухого веса. Наименьшее его количество отмечено у A. nodosum, что, возможно, обусловлено замещением ряда функций, выполняемых фукоиданом, полисахаридом аскофилланом, присутствующим у данной систематической группы.

Содержание ламинарана в фукусовых водорослях незначительно и даже в летний период не превышает 4%. По-видимому, низкое содержание ламинарана у фукусовых объясняется тем, что функцию запасного вещества у этих бурых водорослей выполняют другие полисахариды (альгиновая кислота и фукоидан), а не ламинаран.

Углеводы у красных и зеленых водорослей Баренцева моря изучены в меньшей степени, чем у бурых, что связано с отсутствием их промысловых скоплений. Ahnfeltia plicata, содержащая агар, которая долгие годы была одним из главных объектов промысла на Дальнем Востоке и Белом море, встречается в единичных экземплярах в губе Ивановской. Также очень незначительно присутствие в Баренцевом море Chondrus crispus, вида, который используется для получения каррагенанов в ряде азиатских стран.

4.2.3 Пигменты

При изучении фото синтетических пигментов в клетках водорослей различных систематических групп с побережья Баренцева моря нами (Макаров и др., 2004) выявлена сезонная зависимость в их содержании. В начале лета, при наступлении полярного дня, количество всех фотосинтетических пигментов снижено, что связано с

высокой интенсивностью освещения. Общей тенденцией сезонных изменений у всех водорослей является увеличение содержания пигментов (хлорофиллов, каротиноидов, фикобилинов) с уменьшением уровня освещенности. Показано, что у видов с тонкопластинчатым талломом (U.obscura, Р. umbilicalis) содержание фотосинтетических пигментов в большей степени зависит от интенсивности освещения, по сравнению с водорослями со сложной организацией таллома. В зимний период пигментный аппарат у многолетних водорослей изменяется незначительно.

4.2.4. Липиды

Липиды выполняют жизненные функции, связанные с синтезом физиологически активных компонентов и энергообеспечением клетки, чрезвычайно велика их роль в адаптивных реакциях водорослей к факторам внешней среды.

Содержание липидов в ламинариевых и фукусовых водорослях зависит от стадии онтогенеза и условий среды обитания. Под воздействием нефтяного загрязнения общее содержание липидов у К vesiculosus увеличилось с 3.6 до 9.8%. (Воскобойников и др., 2004). У ламинариевых наибольшее содержание липидов наблюдается в начале спорогенеза. Отмечена сезонная изменчивость в содержании липидов: в декабре у L. saccharina - 64.6 мг/г сухого веса, у F. vesiculosus 17.6 мг/г, F. distichus 19.4 мг/г, а в апреле 16.8 мг/г, 2.8 мг/г, 3.2 мг/г соответственно. В зависимости от видовой принадлежности соотношение отдельных жирных кислот варьирует. У фукусовых преобладают пальмитиновая, олеиновая, линолевая и арахидоновая кислоты, у ламинариевых эйкозапентаеновая и октадекатетраеновая (Jamieson, Reid, 1972; Хотимченко, 2003).

4.2.5. Витамины и микроэлементы

Макро- и микроэлементный состав водорослей колеблется и зависит от видовой принадлежности, среды и условий обитания. Проведенные нами исследования фукусовых и ламинариевых водорослей из губ Дальнезеленецкая и Териберская показали количественный и качественный состав микроэлементов относительно близкий к описанному у аналогичных видов в литературе (Indergaard, Minsaas, 1991).

Микроэлементы и витамины участвуют в метаболизме

растения, в частности в процессах адаптации и регуляции роста (Luning, 1990; Ноек, 1995), не случайно данные вещества входят практически во все среды для культивирования водорослей.

Конечно же присутствие в высоких концентрациях многих витаминов и микроэлементов позволяет использовать многие виды водорослей в медицине, пищевой промышленности.

4.2.6. Вторичные метаболиты макроводорослей и экскреция

Помимо первичных метаболитов, водоросли синтезируют большое количество органических соединений, называемых вторичными метаболитами: поликетиды, стероиды, изопреноидные и фенольные соединения, регуляторы роста. Некоторые из метаболитов выделяются в окружающую среду. Среди экзометаболитов бурых водорослей встречаются самые разнообразные органические соединения: полисахариды, липиды, фенольные соединения, а также половые аттрактанты.

Экзометаболиты могут способствовать адаптации организмов к стрессовым ситуациям, в частности, к отрицательным температурам, осушению, и имеют значение во взаимоотношениях водорослей с окружающей средой. Расчеты показали, что на одном квадратном метре литорали Восточного Мурмана в сутки продуцируется до 2 г растворимых в морской воде фенольных соединений (Ерохин, 1977). Нами показано (Воскобойников и др., 2005) наличие в клетках фукусовых водорослей физодов - структур, состоящих из продуктов вторичного метаболизма (полифлорглюканов, таннинов) и участвующих в формировании клеточной стенки (Schoenwaelder, Clayton, 1999). Они могут выполнять антибактериальную функцию, защищая от поселения эпифитов и поедания животными. Активизация их синтеза происходит в условиях стресса.

4.3. Состав, распределение, промысел макрофитов в прибрежье Баренцева моря и перспективы аквакультуры

4.3.1. Состав, распределение, биомасса и проективное покрытие ламинариевых и фукусовых водорослей в типичных губах Баренцева моря

Анализ результатов изучения проективного покрытия, биомассы, распределения, видового состава, размерно-весовых параметров макрофитов наиболее типичных губ Баренцева моря

показал, что данные характеристики закономерно изменяются в соответствии с биономическим типом района (гидродинамикой, глубиной моря, субстратом). Средняя биомасса ламинариевых водорослей в губах открытого типа варьирует от 4 до 12 кг/м2, а закрытого типа от 6 до 20 кг/м2, достигая по данным ряда авторов 3540 кг/м2 при глубине произрастания от 3 до 10 м. Средняя биомасса фукусовых составляет 1.5 кг/м2, а максимальная до 15.0 кг/м2 . Наши результаты имеют близкие значения с данными для Мурманского побережья, полученными в разные годы Блиновой (1964), Виноградовой (1964), Пельтихиной (2005).

4.3.2. Промысел макрофитов

Несмотря на значительные запасы промысловых водорослей (250-300 тыс. т ламинариевых и 200 тыс. т фукусовых) добыча ламинариевых на Мурманском побережье не превышает в последние годы 300 т. Промысел фукусовых, который проводился экспериментально в 2002-2003 г. составил 150 т. Основной причиной недоиспользования фиторесурсов является низкая рентабельность промысла и дальнейшей переработки.

4.3.3. Плантационное выращивание

Одним из вариантов повышения рентабельности промысла в Баренцевом море является создание береговых хозяйств, сочетающих использование природных зарослей ламинариевых и фукусовых водорослей, плантационное выращивание ламинариевых и первичную переработку макрофитов.

В разделе детализируются результаты многолетних исследований биологии ламинарии сахаристой (спорогенеза, раннего развития, формирования пластины), которые легли в основу биотехнологии плантационного выращивания ламинарии, неоднократно апробированной в губе Дальнезеленецкой (Макаров и др., 1986; Воскобойников и др., 1999). Рассматриваются теоретические и практические проблемы культивирования макрофитов, возможность создания плантации двойного назначения: получения биомассы водорослей и очистки поверхностного слоя воды от нефтяной пленки.

4.3.4. Деградация и восстановление фитоценозов.

Данные многолетних наблюдений в заливах Мурманского

побережья позволили составить представления о деградационных изменениях в фитоценозах под влиянием антропогенных факторов: строительных работ, промысла, сброса в море бытовых отходов. Прежде всего, эти изменения проявляются в уменьшении видового разнообразия, проективного покрытия, биомассы, возрастного ряда, замещении многолетних видов на однолетние. На литорали и сублиторали данные изменения чаще всего происходят одновременно со сменой субстрата: заиление, захоронения валунов, в ряде случаев на фоне загрязнения акватории нефтепродуктами и бытовыми отходами.

Одним из способов восстановления прибрежных фитоценозов является внесение субстрата, искусственный подсев спор (Макаров, 1998; Воскобойников и др., 1999; Михайлова, 2003), очистка акватории от загрязнения.

Глава 5. Перспективы использования макрофитов

В данной главе рассмотрены вопросы первичной и тонкой переработки водорослей, оптимизации получения и использования биологически активных веществ, получившие отражение в наших публикациях (АГто§епоу а1., 1995; Воскобойников, Зубова, 1998; Облучинская и др., 2002; Воскобойников, 2003; Облучинская и др., 2003; Макаров и др., 2004; Облучинская, Воскобойников, 2005)

Оценивая перспективу использования водорослей в народном хозяйстве необходимо исходить из трех критериев: 1) ценность макрофитов, как сырья для пищевой, медицинской и других направлений промышленности; 2) себестоимость добычи, переработки, технологии получения заданных веществ, продуктов; 3) состояние запасов и возможность восстановления природных ресурсов.

Анализ химического состава макрофитов показывает, что они являются источником биологически активных веществ (БАВ). По содержанию витаминов ламинариевые и фукусовые водоросли в 1001000 раз превосходят наземные растения, ряд БАВ встречается только в водорослях.

По литературным данным в водорослях в небольших количествах присутствуют все витамины. У ламинариевых водорослей отмечается значительное содержание витамина А, а у фукусовых -витамина Е. У К яеггаШБ и К уезгсиЬят обнаруживаются большое количество аскорбиновой кислоты: 420 мг% и 500 мг% соответственно,

а у L. saccharina 360 мг% (по результатам шести проб, взятых для анализа в июле месяце в губе Дальнезеленецкой).

К числу доминантов среди зеленых водорослей-макрофитов Баренцева моря относятся A. arcta, U. obscura, Cl. rupestris. Все три вида являются продуцентами БАВ: витаминов, жирных кислот, но учитывая, что биомасса зеленых водорослей составляет не более 70 г/м2, использование их природных зарослей не представляется перспективным. Как показали экономические расчеты, бесперспективным является и культивирование данных водорослей, тем более с учетом непредсказуемости начала спорогенеза у описываемых видов.

Среди красных водорослей, исходя из химического состава, в первую очередь представляют интерес виды способные к синтезу агара или каррагенана. На Баренцевом море известно два таких вида: Ahnfeltia plicata и Chondrus crispus. Анфельция в небольших количествах присутствует на границе Баренцева и Белого морей, единичные экземпляры обнаружены в губе Ивановская. Промысловые или близкие к ним запасы хондруса также отсутствуют. Интенсивное культивирование анфельции, с учетом чрезвычайно малой скорости ее роста, нерентабельно. Данные о биологии Ch. crispus в Баренцевом море, составляющие основу для культивирования, отсутствуют.

Из представителей Rhodophyta в Баренцевом море потенциальный интерес для промысла может представлять Р. palmata, биомасса которой на отдельных участках литорали может достигать 3 кг/м2. Е.В. Шошиной (2003) проанализированы сезонные изменения массы, скорости роста, размножение вида. Эксперименты показали возможность культивирования пальмарии на канатах. Данный вид имеет высокую скорость роста (2.3-5.5 % в сутки). Оптимальной для роста является температура 10°С. Пальмария может накапливать достаточно высокое количество фикобилиновых пигментов, используемых в биотехнологии, а близкий к ней вид Р. stenogona является признанным источником эйкозапентаеновой кислоты. Пальмария широко используется в пищевой промышленности.

На схеме (рис. 2) показаны направления возможного использования биологически активных веществ бурых водорослей.

К сожалению, необходимо признать, что технологии использования баренцевоморских макрофитов для нужд биотехнологии, медицинской, пищевой, других отраслей

промышленности составляют не более 20% по сравнению с дальневосточными водорослями (Подкорытова, 2003). Несомненно перспективными являются начатые в настоящее время работы по использованию липидного комплекса, содержащего уникальные БАВ, развитие технологий по получению продукции из фукусовых водорослей на основе фукоидана, использованию пигментного

комплекса.

Рис. 2. Комплексное использование БАВ бурых водорослей

Основные положения и выводы:

На Мурманском побережье Баренцева моря 197 видов морских макроводорослей произрастают в условиях уникального природного эксперимента под воздействием биотических и абиотических факторов: сменой полярного дня и полярной ночи, низкими отрицательными температурами зимой и высокими положительными летом, осушением во время отливов, опреснением, гидродинамикой, межвидовой конкуренцией.

Анализ биологических особенностей макрофитов позволил не только описать механизмы адаптации и регуляции роста, определяющие их существование в условиях субаркгики, но и оценить запасы, распределение, перспективы промышленного использования водорослей. В результате исследования нами показано следующее:

1. Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на рост макрофитов, является свет (интенсивность, фотопериод, спектральный состав):

1) Для большинства исследованных литоральных видов водорослей оптимальная интенсивность света составляет 150-500 шшо1/м2сек, а для сублиторальных видов значительно ниже. Интенсивность света выше оптимальной вызывает снижение скорости роста, а при продолжительном воздействии гибель организма. Для литоральных водорослей разница в оптимуме освещения обусловлена морфологией таллома: у Р. palmata и F. vesiculosus, имеющих несколько слоев клеток, максимальная скорость роста наблюдается при 500-700 тто1/м2сек; у U. obscura и Р. umbilicalis, имеющих один или два слоя клеток в талломе, при 150-400 шшо1/м2сек. 2) Фотопериод может выполнять компенсаторную роль, обеспечивая высокую скорость роста водорослей весной при низких температурах воды. Оптимальным фотопериодом для роста большинства водорослей является 16:8 (свет:темнота). 3) Адаптация водорослей к условиям полярной ночи осуществляется: а) при минимальном освещении на Мурманском побережье по "ульва-типу" преобразований фотосинтетического аппарата; б) при полном отсутствии освещения через переход макрофитов с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания. 3) Природные дозы ультрафиолета-Б оказывают влияние на все стадии жизненного цикла водорослей: замедляют развитие спор и гаметофитов, снижают скорость роста взрослых растений. В весенний период УФ-Б стимулирует выход спор ламинариевых.

2. Диапазон температурной толерантности водорослей зависит от их происхождения, т.е. является генетически закрепленным. Наличие в клетках большого процента "связанной" воды в сочетании с синтезом у ряда видов криопротекторов обеспечивает выживание литоральных водорослей зимой во время отливов (при температуре до -18°С). Сохранение жизнеспособности у вегетативной ткани пальмарии, порфиры, ульварии, фукусовых водорослей и спорогенной

ткани ламинарии и ульварии после 6 месяцев хранения в жидком азоте (-187°С) показало возможность создания криобанка вегетативного и репродуктивного материала водорослей.

3. Адаптация к изменению интенсивности движения и солености воды у макрофитов происходит на разных уровнях организации: от молекулярного до популяционного. У ламинариевых водорослей содержание сухого вещества, количество фотосинтетических пигментов, альгиновой кислоты находится в прямой зависимости, а удельная поверхность - в обратной зависимости от гидродинамической активности. Изменение формы таллома ламинарии от овальной до ремневидной позволяет противостоять усилению гидродинамического режима. Устойчивость к распреснению, наблюдаемому в кутовых зонах большинства заливов Мурманского побережья, снижается в ряду F. vesiculosus > F. serratus > L. saccharina, причем F. vesiculosus, являющийся эвригалинным видом, способен до 10 суток выдерживать постоянное опреснение до 2.5%о. Предполагается, что существование водорослей в зонах высокого распреснения обеспечивается созданием во время приливов условий с нормальной соленостью (приливных окон).

4. Верхняя граница распространения видов определяется абиотическими факторами среды: гидродинамика, свет, температура, а нижняя, наряду со светом, - биотическими: конкуренция с другими видами за пространство, субстрат.

5. Для обеспечения механической прочности таллома в базальных частях осевых структур крупных водорослей (стволика, ветвей, ризоидов) развивается ассимиляционный слой клеток.

6. В ходе онтогенеза макрофитов направленность генеральной жизненной функции определяет изменения в их морфологии, ультраструктуре, химическом составе, и что проявляется особенно ярко - изменениях фотосинтетической компоненты организма. Процесс возрастных изменений хлоропластов водорослей необходимо рассматривать с учетом изменений мезоструктуры фотосинтетического аппарата всего организма. Описаны два пути старения хлоропластов макрофитов: первый по аналогии с хлоропластами листопадных растений, а второй - вечнозеленых.

7. Предполагается, что высокая устойчивость F. vesiculosus к нефтяному загрязнению, обеспечивается включением нефтяных углеводородов в метаболизм растения, а также присутствием на

поверхности таллома нефтеокисляющих микроорганизмов.

8. Изучение биологии ламинариевых и фукусовых водорослей, разработка технологии аквакультуры в Баренцевом море позволяет сделать вывод о перспективности плантационного выращивания макрофитов, в том числе, создания плантаций двойного назначения: для получения биомассы водорослей и очистки поверхностного слоя воды от нефтяного загрязнения.

9. Прогнозирование развития прибрежных фитоценозов возможно только с учетом всего комплекса биологических особенностей макрофитов: диапазона толерантности, репродуктивных способностей, скорости роста, продолжительности жизни и т.д., а также локальных условий мест обитания: освещенности, температуры, гидродинамики, солености, субстрата, концентрации токсикантов, наличия фитофагов. Структура и скорость восстановления нарушенных фитоценозов зависят от характеристик биотопа. Наиболее быстрое восстановление происходит в участках губ со II-III степенью прибойности, незначительными колебаниями солености воды и каменистым субстратом.

10. Запасы и возможность быстрого восстановления зарослей фукусовых водорослей, содержание уникальных биологически активных веществ и наличие комплексной технологии переработки позволяют рекомендовать активизацию промысла фукусовых водорослей на побережье Баренцева моря.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

Воскобойников Г.М., Титлянов Э.А. Изучение анатомии и ультраструктуры красной водоросли Grateloupia turuturu из различных по освещенности мест обитания // Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 83-87.

Воскобойников Г.М. Электронно-микроскопическое исследование клеток Ahnfeltia tobuchiensis из различных частей таллома // Сб. работ Ин-та биологии моря ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 2127.

Воскобойников Г.М., Ананьева Т.И., Верзилин H.H. Изменение ультраструктуры хлоропластов и пигментного состава Euglena gracilis

при длительном углеродном голодании // Ботан. журн. 1980. Т. 65, N 1. С. 97-99.

Воскобойников Г.М., Машанский В.Ф. Ультраструктура митохондрий эвглены при длительном углеродном голодании // Цитология. 1984. Т.26, N 3. С. 24-28.

Воскобойников Г.М., Мальцев В.Н., Агоева Н.О. Ультраструктура зооспор Laminaria japónica (Laminariaceae) // Ботан. журн. 1986. т. 71, N 8. С. 1105-1108.

Макаров В.Н., Джус В.Е., Матишов Г.Г., Хохряков К.Б., Воскобойников Г.М., Денисенко Н.В., Шошина Е.В. Научно-практические аспекты культивирования ламинарии сахаристой в Баренцевом море: Препр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1987. 44 с.

Родова H.A., Воскобойников Г.М., Крестникова Е.В., Бурдин К.С. Влияние кинетина на морфологию и ультраструктуру зеленой водоросли Codium fragile II Физиол. раст. 1987. Т. 34, вып. 6. С. 11991202.

Воскобойников Г.М., Вшивцев B.C., Крестникова Е.В., Родова H.A., Телегин H.JT. Некоторые особенности клеток опухоли и суспензионной культуры бурой водоросли Fucus distichus L. II Физиол. раст,- 1989. T. 36, вып. 1. С. 162-165

Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Ультраструктура хлоропластов разновозрастных филлоидов бурой водоросли Sargassum pallidum Н Биология моря. 1989. N 4. С. 24-28.

Звалинский В.И., Беляева О.Б., Воскобойников Г.М. Принципы изменения окраски талломов ульвовых водорослей в период размножения // Биология моря. 1989. N 5. С. 49-53.

Камнев А.Н., Золотухина Е.Ю., Воскобойников Г.М., Бурдин К.С. Особенности возрастных морфофункциональных изменений филлоидов бурой водоросли Sargassum pallidum II Биология моря. 1989. N2. С. 48-55.

Воскобойников Г.М. Ультраструктура спор ламинарии // Онтогенетические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 23-31.

Воскобойников Г.М. Морфофункциональные перестройки фотосинтетического аппарата в онтогенезе ульвовых водорослей // Препр. - Апатиты, 1991. 27 с.

Воскобойников Г.М., Абылгазин Б.Б., Зубова Е.Ю. Влияние отрицательных температур на жизнеспособность спорового материала

ламинарии сахаристой // Препр. - Апатиты, 1991. 7 с.

Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфофункциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей. Санкт-Петербург: Наука, 1991. 97 с.

Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю., Тыравска Д., Масликовска Б. Влияние тяжелых металлов на подвижность спор ламинарии и одноклеточной водоросли платимонаса // Ботан. журн. 1992. N 4. С. 331-340.

Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Изменение структуры и функции фото синтетического аппарата бурых водорослей в процессе развития // Экологические аспекты фотосинтеза водорослей. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР, 1992. С. 83-104.

Бурдин К.С., Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю., Камнев А.Н. и др. Морские водоросли - объекты мониторинга // Арктические моря: биоиндикация, состояние среды, биотестирование и технология деструкции загрязнений. Апатиты. 1993. С. 72-81.

Voskoboinikov G. М., Makarov V.N. Perspectives in the Laminarian aquacucture biomass production, recreation of marine ecosystems, and usage as biofilters // Lecture of 2. Intern, confer, on ecological engineering for wasteatment Waedenswil, Switzerland. 1993. P. 439-441.

Родова H.A., Воскобойников Г.М. Культура клеток макроводорослей // Биология моря. 1993. N 1. с. 3-18.

Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения) // Препр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. 28 с.

Afinogenov G., Korzun Y., Voskoboinikov G. Seaweeds polysaccharides sanitation in the postradiation Syndrome // Proceed. Book. The Intern. Acad, of Biolog. Medicine. 1995. Israel. P. 61-64.

Shoshina E., Makarov V.N., Voskoboinikov G. M., Hoek C. Growth and Reproductive Phenology of Nine Interdial Algae on the Murman Coast of the Barents Sea // Bot. Marina. 1996. V. 39, P. 83-93.

Voskoboinikov G. M., Breeeman A., Hoek C., Makarov V., Shoshina E. Influence of temperature and photoperiod on the growth of northeast Atlantic isolates of Phycodrys rubens from different latitudes // Bot. Marina. 1996. - V. 39, P. 341-346

Voskoboinikov G.M., Breeman A. M., Hoek C. Influence of temper-

ature and photoperiod on the rate of growth of algae from the Barents Sea // Tes. IY Intern.Phycological Congress. Leiden, 1997. P.

Воскобойников Г.М. Изменение структуры и функции хлоропластов в онтогенезе промысловых водорослей Баренцева и Белого морей // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 212-242.

Воскобойников Г.М. Тяжелые металлы в промысловых водорослях // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 250-256.

Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю. Биохимический состав промысловых бурых водорослей // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 306-321.

Воскобойников Г.М., Зубова Е.Ю. Сохранение жизнеспособности морских водорослей в условиях отрицательных температур // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 243-249.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В. Влияние физических и химических факторов на выход, подвижность и развитие спор ламинарии сахаристой // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 68-80.

Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The influence of the ultraviolet radiation on the spores of Laminaria saccharine. Sixth International Congress on History of Oceanography.Program & Abstracts. Qingdao, China, 15-20 august, 1998. P. 69

Zubova E.Ju., Voskoboinikov G.M. Creation of the cryobank of marine algae for conservation of biodiversity and development of biotechnology of marine algae . Sixth International Congress on History of Oceanography.Program & Abstracts. Qingdao, China, 15-20 august, 1998. P. 130-131.

Воскобойников Г.М., Макаров B.H., Макаров M.B., Шошина Е.В. Технология культивирования и перспективы рационального использования ламинариевых водорослей // Современные технологии и прогноз в полярной океанологии и биологии. Апатиты: КНЦ РАН,

1999. С. 100-128.

Макаров М.В., Воскобойников Г. М. Влияние ультрафиолетовой радиации на споры Laminaria saccharina (Phaeophyta) //Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 10. С. 63-72.

Макаров М.В., Воскобойников Г. М., Шошина Е.В., Матишов Г.Г. Влияние ультрафиолетовой радиации на споры Laminaria saccharina (Phaeophyta) И Доклады АН. Сер. Биологическая. 1999. Т. 367, № 2. С. 286-288.

Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The influence of Ultraviolet-B Radiation on Spore Release and Growth of the Kelp Laminaria saccharina II Botanica Marina. 2001. Vol. 44, N 1. P. 89-94.

Tropin I.V., Radzinskaya N.V., Voskoboinikov G.M. Assessment of salinity stress upon littoral fucoids: physiological and cytological approaches // Phycologia. 2001. Vol. 40 (4) Supplement. P. 193.

Voskoboinikov G., Makarov M., Maslova Т., Sherstneva O. The photosynthetic apparatus of Ulvaria obscura during the polar day and polar night // Phycologia. 2001. Vol. 40 (4) Supplement. P. 83-84

Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Галынкин B.A. Содержание альгиновой кислоты и фукоидана в фукусовых водорослях Баренцева моря // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. Т. 38, N2. С. 213-216

Воскобойников Г.М. Водоросли Баренцева моря - перспективы использования в медицине и лечебно-профилактической практике // Сб. докл. Межд. научной конф. "Химия, технология и медицинские аспекты природных соединений". Алматы, 2003. С. 117-122

Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Афиногенов Г.Е., Афиногенова А.Г.. Изучение сорбционной активности бурых водорослей Баренцева моря // Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. 2003. №7. С. 28-38.

Котлова Е.Р., Воскобойников Г.М. Роль липидного компонента мембран в устойчивости бурой водоросли Fucus vesiculosus L. к нефтяному загрязнению // Мат. IX Съезда Русского ботанического общества. СПб., 2003. С.111-113.

Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Афиногенов Г.Е., Афиногенова А.Г. Сравнительное исследование сорбционной активности бурых водорослей // Сб. научных трудов. Нетрадиционные природные ресурсы. Инновационные технологии и продукты. Вып. 9. М.: Изд-во РАЕН-МААНОИ, 2003. С.191-197

Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Видовой состав и размерно-весовые характеристики морских макрофитов Западного Шпицбергена // Сб. мат. 3 междунар. конф. Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. С.173-177.

Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на темновое дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря // Известия РАН. Серия Биологическая. 2003. N 1. С.48-56.

Воскобойников Г.М. К вопросу об адаптации и регуляции роста морских макрофитов северных широт // Матер. 2 Всерос. Школы по морской биологии. Апатиты, 2004. С. 15-30.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В. Распределение, биомасса и видовой состав бурых водорослей Грен-фьорда (Западный Шпицберген) // Сб. мат. 4 междунар. конф. Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2004. С.237-240.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Маслова Т.Г., Шерстнева O.A. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Ulvaria obscura в полярный день и полярную ночь И Доклады АН. Общая биология. 2004. Т. 394, №3. С. 423-426.

Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г., Быков О.Д, Маслова Т.Г., Шерстнева O.A., Усов А.И. Об устойчивости морских макрофитов к нефтяному загрязнению // Доклады АН. Общая биология. 2004. Т. 397, N 6. С. 842-844.

Макаров М.В., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные вещества макрофитов Баренцева моря: содержание, механизмы накопления, технологии получения и перспективы использования // Север-2003. Проблемы и решения. Апатиты, 2004. С. 218-229.

Матишов Г.Г., Г.М. Воскобойников, М.В. Макаров, С.Ф. Марасаев Особенности распределения водорослей и птиц залива Грен-фьорд (Шпицберген) // Арктика и Антарктика. М.: Наука. 2004, №3 (37). С.85-101.

Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Минина С.А. Количественное определение полисахаридов в бурых водорослях // Фармация. 2004. № 3. С. 15-18.

Воскобойников Г.М., Макаров В.Н., Рыжик И.В., Степаньян

О.В. Изменения у макрофитов литорали Баренцева моря под влиянием нефтепродуктов // Нефть и газ Арктического шельфа. Мурманск, 2004.

Рыжик И.В., Воскобойников Г.М., Тимофеева В.А. Размерно-весовые характеристики Laminaria saccharina (L.) Lam. (Phaeophyta) из разных биотопов Баренцева моря // Бот. журнал. 2004. Т. 89, № 11. С.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Пантелеева H.H. Проблемы и перспективы биотехнологии культивирования бурых водорослей в Баренцевом море // Современные информационные и биологические технологии в освоении ресурсов шельфовых морей. М.: Наука, 2005. С. 256-273.

Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М. Биологически активные вещества бурых водорослей: содержание, сезонная динамика, фармакологическая активность // Современные информационные и биологические технологии в освоении ресурсов шельфовых морей. М.: Наука, 2005. С. 300-309.

Степаньян О.В., Воскобойников Г.М. Морфо-функциональное состояние макрофитов и прогноз развития фитоценозов Баренцева моря в условиях нефтяного загрязнения. М.: Наука, 2005. С. 235-255.

Воскобойников Г.М. Макаров М.В. Рыжик И.В. Изменения в составе фотосинтетических пигментов и структуре клеток Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте // Биология моря. 2006. Т. 32, № 1. С. 26-33.

Степаньян О.В., Воскобойников Г.М. Влияние нефти и нефтепродуктов на морфофункциональные особенности морских макроводорослей // Биология моря. 2006. Т. 32, N 4. С. 241-248.

Помимо вышеуказанных диссертант является автором более 60 работ тезисного характера и более 20 статей по биологии водорослей, не имеющих непосредственного отношения к теме диссертации.

С.67-69.

75-79.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воскобойников, Григорий Михайлович

Введение. Общая характеристика работы.

Глава 1. Обзор литературы. История и направление альгологических исследований на Баренцевом море.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Район исследования.

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Морфо-функциональные перестройки у макрофитов Баренцева моря в онтогенезе и под влиянием факторов внешней среды.

4.1.1. Онтогенетические изменения фотосинтетического аппарата водорослей.

4.1.2. Возможность гормональной регуляции роста и размножения и культура клеток.

4.1.3. Влияние абиотических факторов

4.1.3.1. Интенсивность света.

4.1.3.2. Температура и возможность создания криобанка водорослей.

4.1.3.3. Фотопериод.

4.1.3.4. Ультрафиолетовая радиация.

4.1.3.5. Соленость.

4.1.3.6. Интенсивность движения воды и тип субстрата.

4.1.3.7. Поллютанты.

4.1.3.7.1. Тяжелые металлы и радионуклиды.

4.1.3.7.2. Нефтяное загрязнение.

4.1.4. Биотические факторы.

4.2. Химический состав макрофитов.

4.2.1. Сухое вещество.

4.2.2. Углеводы.

4.2.3. Пигменты.

4.2.4. Липиды.

4.2.5. Витамины и микроэлементы.

4.2.6. Вторичные метаболиты макроводорослей и экскреция.

4.3. Состав, распределение, промысел, восстановление и перспективы аквакультуры макрофитов в прибрежье Баренцева моря 4.3.1. Состав, распределение, биомасса и проективное покрытие ламинариевых и фукусовых водорослей в типичных губах Баренцева моря.

4.3.2. Промысел макрофитов.

4.3.3. Плантационное выращивание.

4.3.4. Деградация и восстановление фитоценозов.

Глава 5 Перспективы использования макрофитов.

Основные положения и выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря"

К настоящему времени в Баренцевом море описано 197 видов водорослей - макрофитов представителей отделов Chlorophyta, Phaeophyta, Rhodophyta. Макрофиты - источники органического вещества, средообразующие компоненты экосистем, могут служить местом обитания и размножения для многих гидробионтов. Морские водоросли - продуценты большого количества биологически активных веществ: моно- и полисахаридов, пигментов, липидов, витаминов, широко используемых в пищевой промышленности, биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - выявление биологических особенностей макрофитов Баренцева моря, определяющих их существование в высоких широтах и возможность промышленного использования.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

3) Определение химического состава водорослей.

4) Оценка перспективы промышленного использования макрофитов Баренцева моря.

Научная новизна

Впервые показано, что для роста литоральных водорослей Баренцева моря оптимальная интенсивность света находится в диапазоне 150-500 мкмоль/м сек, фотопериод: 16:8 (свет:темнота). Фотопериод может выполнять компенсаторную роль, обеспечивая высокую скорость роста растений весной при низких температурах воды. Высказывается предположение о наличии у водорослей высоких широт двух механизмов адаптации к полярной ночи: а) при минимальном освещении на Мурманском побережье адаптация происходит по «ульва-типу» преобразований фотосинтетического аппарата, показанного для теневыносливых водных растений; б) при полном отсутствии света у макрофитов возможен переход с автотрофного на гетеротрофный способ питания.

Экспериментально определена зависимость диапазона температурной толерантности от места происхождения водорослей. Выдвинута гипотеза, что жизнеспособность литоральных водорослей при отрицательных температурах во время отливов обеспечивается наличием в клетках большого процента «связанной» воды в сочетании с синтезом у ряда видов природных криопротекторов. Продемонстрирована возможность создания криобанка вегетативного и репродуктивного материала макрофитов.

Теоретическое значение работы

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Воскобойников, Григорий Михайлович, Мурманск

1. Аразашвили А.И., Биологически активные вещества и другие природные соединения морских водорослей, Тбилиси: Изд. «Мицниереба», 1980.336 с. Артамонова Е.А., Нономарева Т.В., Меркушев Г.Н. Влияние Кламина на биохимческие изменения, обусловленные радиационным воздействием в эксперименте. Изучение и применение лечебно профилактических препаратов на основе природных биологически активных веществ. СПб, 2000. 210-

2. Байдерберк Р. Опухоли растений. М.: Колос. 1981. 303 с. Барашков В.Г. Химия водорослей. М.: Нищевая промышленность. 1963. 143 с. 402

3. Барашков Г.К. Распределение и состав промысловых Баренцева моря. М.: "Наука". 1965 б. 66 с. Барашков Г.К. О методике количественного учета литоральных водорослей водорослей Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.: Л.: "Наука". 1965 в. 8-

4. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: "Нищевая промышленность". 1972.293 с. Барашков Г.К., Вахрашина А.В. Обрастание плота морской капустой в губе Дальнезеленецкой Баренцева моря Бот. журн. 1964. Т. 49, №11. 1651-1

5. Бардан СМ., Дружков К.В., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимневесенний период 1987-1988 г.: Препр. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. 41 с. Бардан исследования. СИ., Широколобов В.Н. Гидролого-гидрохимические в районе опытно- Контроль экологической ситуации промышленной плантации водорослей в губе Дальнезеленецкой (Оперативноинформационный материал). Препринт, изд. КНЦ АН СССР: Апатиты, 1988. с.7-

6. Батраков Г., Бондаренко СВ., Митрофанова Т.К., Сухоруков А.К. Патент РФ 93002017/14 А 61 К 35/80, Б.И. 4,1

7. Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. М., 1951. 234 с. Беспалов В.Г., Некрасова В.Б., Никитина Т.В., Курныгина В.Т. Использование биологически активных веществ водорослей в медицине. Изучение и применение лечебно профилактических препаратов на основе природных биологически активных веществ. СПб, 2000. 65-73. 403

8. Билан М.И., Грачев А.А., Шашков А.С., Усов А.И. Строение фукоидана из бурой водоросли Fucus serratus L. Морские нрибрежные экосистемы. Архангельск. 2005. 253-

9. Биль К.Я., Медянников В.М. Ультраструктура таллома и нередвижение продуктов фотосинтеза в морской бурой водоросли Sargassum pallidum II Бот.ж. 1981. Т. 66, N 5. 725-

10. Биологические аснекты загрязнения морской среды. Киев: Наукова думка. 1988. 124-

11. Блинова Е.И. Запасы ламинариевых водорослей острова Кильдин. Научн. технич. бюллетень ПИНРО, N 4/22. 1

13. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновых островов (Баренцево море). Тр. ММБИ АН СССР. 1965. Вын. 8. 41-

14. Блинова доминирующих Е.И. видов Распределение, водорослей запасы литорали и годовая продукция побережья Мурманского Баренцева моря Растит, ресурсы. 1969. Т.5, вып. 2. 163-

15. Блинова Е.И. Особенности роста Furcellaria fastigiata (Huds.) Lamour. в Рижском заливе Растит, ресурсы. 1977. Т.13, вып. 1. 113-

16. Блинова Е.И., Макаров В.Н. Инструкция по биотехнике культивирования ламинарии сахаристой в двухгодичном цикле в Баренцевом море. М.: ВЬШРО, 1987. 34с. Блинова Е.И., Хромов В.М. Первые результаты искусственного выращивания ламинарии сахаристой Laminaria saccharina L. в водах Восточного Мурмана Материалы шестого советско-янонского симпозиума по вопросам аквакультуры и повышения биопродуктивности Мирового 404

17. Блинова Е.И., Хромов В.М. Выращивание морской капусты в нрибрежных водах Восточного Мурмана Рыбн.хоз. 1979. N 8. 26-

18. Блинова Е.И., Хромов В.М. Прирост и разрушение слоевищ ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lamour. Промысловые водоросли и их использование. М.: изд. ВНИРО. 1981 а. 18-

19. Блинова Е.И., Хромов В.М. Рост и развитие сахаристой ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря Промысловые водоросли и их использование. М.: изд. ВПИРО. 1981 б.

20. Боброва Г.Г. Применение препарата "Кламин" в лечении больных мастопатией. Изучение и применение лечебно профилактических препаратов на основе природных биологически активных веществ. СПб, 2000.

21. Богоров В. Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане Океанология, 1967, т. 7, J 5. 104-123. V Богоров В. Г. Планктон мирового океана. М.: Паука. 1974. 320 с. Бойцов В. Д. 1

22. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне Мурмана. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 18-

23. Броцкая В. А., Зенкевич Л. А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря Тр. ВНИРО. 1939. Т. 4. 5-

24. Бурдин К.С, Камнев А.Н., Любимов М.В. Концентрирование некоторых металлов в слоевище бурой водоросли Sargassum pallidum в зависимости от возраста Биол. науки. 1987. JV24. 74-

25. Бурдин механизмы К.С, Крупина М.В., Савельев тяжелых И.Б. Физиологические в морских регулирования содержания металлов макроводорослях Вестн. МГУ. Сер.

26. Биология. 1990. №2. 35-41. 405

27. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука. 1964. 272 с. Буторин П.В., Титлянова Т.В., Новожилов А.Н., Титлянов Э.А. Рост анфельции в нрироде и эксперименте Сб.работ Ин-та биологии моря Дальневост.науч.центр АН СССР. 1980. 21. 105-

28. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация СОг литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи. Ботан. журн. 2003. Т. 88, 12. 68-

29. Верболович П.А., Верболович В.П. Большая медицинская энциклопедия, М.: Советская энциклопедия, 1986. 15-

30. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход Физиология растений. 1993. Т. 40. 4. 553-

31. Виноградова К.Л. Новые для Мурмана виды водорослей. Ботанические материалы отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1961. Т. 14. 9-

32. Виноградова К.Л. К распространению Fucus spiralis L. на литорали Мурмана. Ботан. мат. отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР, 1963. Т. 16. 67-

33. Виноградова К.Л. Запасы литоральных водорослей Мурмана. Тр. ММБИ АН СССР. 1964 Т. 5(9). 37-

34. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л. Наука, 1974.166 с. Виноградова К.Л. Класс сифоновые водоросли. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. Т. 3. с.283. 406

35. Виноградова К.Л. Некоторые особенности флоры бентосных водорослей архипелага Земля Франца-Иосифа Ботан. ж. 1987. Ш 9. 12031

36. Виноградова К.Л. Нроблема жизненных форм у морских бентосных водорослей Ботан. ж. 1990. Т. 75, 4. 454-

37. Виноградова К.Л, Шошина Е.В. Водоросли Среда обитания и экосистемы Земли Франца Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, 1994. 100-

38. Возжинская В.Б. Биология (сезонное развитие и продукция) ламинарий Белого моря Тр. ВНИРО. 1977. Т. 124. 37-

39. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986.191 с. Возжинская В.Б., Болдуман М.М., Нестриков В.В., Сорокин А.Л. Гидробиологические исследования в Арктике: Растительные сообш,ества архипелага Шпицберген Докл. АН (Россия). 1992. Т. 324 1332-1

40. Возжинская В.Б., Кузин B.C., Пестриков В.В., Кейлис-Борок И.Е. Глубоководные ламинарии северо-западной Атлантики Биология моря. 1990. 5 Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого биологические основы культивирования и использования морских донных водорослей. М.: Наука. 1994.202 с. Возжинская В.Б., Макаров В.Н. Биология (возрастные характеристики спороношения) Laminaria saccharina Белого моря Докл. II съезда сов. океанологов. Биология. Ялта. 1982. Т. 5.

41. Воронков П.Н., Уралов Н.С., Черновская ЕЛ. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зоны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана. Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т. 1. 39-101. 407

42. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Маслова Т.Г., Шерстнева О.А. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Ulvaria obscura в полярный день и полярную ночь. Доклады АН. 2004. 394, 3 423-

43. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Пантелеева Н.Н.. Проблемы и перспективы биотехнологии культивирования бурых водорослей в Баренцевом море. В сб. «Современные информационные и биологические технологии в освоении ресурсов шельфовых морей. Отв. ред. Г.Г. Матишов; Мурм. мор. биолог, ин-т КНЦ РАН. М.: Наука, 2005. с. 256- 44. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В. Распределение, биомасса и видовой состав бурых водорослей Грен-фьорда (Западный Шпицберген) Сб. мат. 4 междунар. конф. Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2004. 237240 409

45. Воскобойников Г.М. Макаров М.В. Рыжик И.В. Изменения в составе фотосинтетических пигментов и структуре клеток Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте Биология моря. 2006. Т. 32, I.e. 26-

46. Воскобойников Г.М., Мальцев В.Н., Агоева Н.О. Ультраструктура зооспор Laminaria japonica (Laminariaceae) II Ботан. ж. 1986, т.71, N 8. 1105-1

47. Воскобойников Г.М., Титлянов Э.А. Изучение анатомии и ультраструктуры красной водоросли Grateloupia turuturu из различных по освещенности мест обитания Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР, 1978. 83-

48. Воскобойников Г.М., Титлянов Э.А., Филатов Е. Изменение ультраструктуры хлоропластов водорослей различных систематических групп под воздействием полной темноты Материалы электронной микроскопии. Таллин, 1979. Т. 2.

49. Гоби Хр.Я. Флора водорослей Белого моря и прилегающих к нему частей Северного Ледовитого океана. СПб, 1878. 85 с. Голдовский A.M. Современное состояние знаний о мезабиозе Успехи соврем, биологии. 1977. Т. 74, вып. 3 (6). 461-

50. Голиков А. Н., Аверинцев В. Г. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Иосифа Исслед. фауны морей. 1977. Вып. 14 (22). 5-

51. Голиков А.Н., Анисимова Н.А., Голиков А.А. и др. Донные сообщества и биоценозы губы Ярнышной Баренцева моря и их сезонная динамика: Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. 57 с. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. 368 с. Гринталь А. Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) Тр. ММБИ. 1965. Вып. 8 (12). 23-

52. Гринталь А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lam. Ботан. ж. 1975. Т. 60, N 2. 256-

53. Гурин И.С., Ажгихин И.С., Биологически активные вещества гидробионтов источник новых лекарств и препаратов. М.: Наука. 1981. 186 с. Гурулева О.Н., Медведева К.С., Аминина Н.М. Распределение фукоидана по слоевищу Laminaria bongardiana P.ET.R в зависимости от возраста водоросли и места сбора Морские прибрежные экосистемы. Архангельск. 2005. 282-285. 411

54. Гурьянова Е. Ф., Закс И, Г., Ушаков П. В. Литораль Восточного Мурмана// Исследов. морей СССР. 1929 а. Вып. 10. 5-

55. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива. Часть П. Сравнительное описание литорали Кольского залива на всем его протяжении Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1929 б. Т. 59, N 2. 47-

56. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Западного Мурмана. Исслед. морей СССР. 1930 а. Вып. 2. 47-

57. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Условия существования на литорали Кольского залива Тр. Ленингр, естествоиспытателей. 1930 б. Т. 60, J b 2. 17-107. V Гусев М.В., Коронелли Т.В. Физиолого-биохимические основы микробиологического окисления нефтепродуктов в море Человек и биосфера. М.: МГУ. 1982. Вып. 7. 20-

58. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Максимов В.Н., Ильинский Биодеградация дизельного топлива в присутствии В.В. легкодоступного органического вещества Человек и биосфера. М.: МГУ. 1982. Вып. 7.

59. Гусев М.В., Коронелли Т.В., Сенцова О.Ю., Стоева Нефтеокисляющая микрофлора арктических морей СССР Микробиология. 1978. Т. 47, .№4. 762-

60. Гусев М.В., Тамбиев А.Х., Кирикова Н.Н. и др. Получение аксеничных эксплантантов из талломов морских водорослей Изв. АН СССР, сер.биол. 1984. №5. с. 716-

61. Гюббенет Е.Р., Вобликова Т.В. Суточный ход фотосинтеза водорослей Баренцева моря во время полярного дня. Изв. науч. ин-та им. П.Р. Лесгафта. Т. 20, вып. 2. 47-68. 412

62. Довгань И.В., Медведева Б.И. Гистохимическое изучение бурой водоросли Cystoseira barbata разного возраста Гидробиология. 1982. Т. 18, N 5. 95-

63. Долматова М.Ю., Пантелеева А.Н. Исследование некоторых ионообменных свойств альгиновой кислоты и ее взаимодействия с двух- и трехвалентными катионами Радиохимия. 1968. 3. 15-

64. Дробышев В.П. Акклимация морских водорослей при содержании в средах различной солености Экология, 1971. 1. 96-

65. Дроздов А.Л., Поляков В.Н., Максимович А.А. Зависимость строения крист митохондрий в клетках интеррениловой железы тихоокеанских лососей от гормонального фона Цитология. 1989. Т. 31, N 7 746-

66. Дубровина З.В., Долматова М.Ю., Малкин П.М. и др. О защитном действии альгиновой кислоты и альгината натрия при поступлении 413

68. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе. Водные ресурсы, 2: 20-

69. Ерохин В.Е. Фенольные соединения и адаптация макрофитов к альгологии- условиям литорали 3 всесоюз. совещание по морской макрофитобентосу. Тез. докл. Киев: Наукова думка. 1977. 50-

70. Ефимова И.Б. К флоре водорослей Мурмана (Баренцево море). Новости систематики низших растений. 1988. Т. 25. 38-

71. Ефимова И.Б. Зимний комплекс водорослей-эпифитов на литорали Мурмана (Баренцево море). Ботан. журн. 1990. Т. 75, JT 3. 351-358. S» Ефимова И.Б. Дополнение к флоре морских водорослей арктических морей России Ботан. ж. 1995. 7. 97-

72. Завалко Е. Адаптация слоевищ ламинарии к различной подвижности воды Биол. моря. 1993. Т. 19, 3. 88-

73. Зайцев В.П., Ажгихин И.С, Гандель В.Г. Комплексное использование морских организмов. М. 1980. 280 с. Звалинский В.И., Беляева О.Б., Воскобойников Г.М. Принципы изменения окраски талломов ульвовых водорослей в период размножения Биология моря. 1989. N 5. 49-

74. Звалинский В.И., Иванов И.А., Чернова М.И. Нативное состояние хлорофилла "а" в морских водорослях в зависимости от световых условий обитания Экологические аспекты фотосинтеза. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР. 1978. 88-

75. Зверева О.С. К морфологии и биологии Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries Белого моря//Водоросли Белого моря и их промышленное использование. Сб.

76. Архангельск: Арх. кн. изд-во, 1938. 8-

77. Зензеров B.C., Павлова Л.Г., Матишов Г.Г., Гнатюк B.C. Комплексное использование морских водорослей-макрофитов для получения йода и 414

78. Иванов В.Н., Егоров В.Н., Рожанская Л.И. Обмен и накопление водорослями Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещания по морской альгологии макрофитбентосу. Киев. 1979. 51-

79. Изучение и применение лечебно-профилактическиз препаратов на основе природных БАВ. Под ред. Беспалова В.Г., Некрасовой В.Б. СПб.: Эскулап, 2000. 468 с. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана. Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. 13-

80. Ильинский В.В., Семененко М.Н. Углеводородокисляющиее бактерии Центральной Арктики, Карского и Белого морей: распространение и роль в процессах естественного очищения от нефтяного загрязнения. Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов, науч. конф. М., 2000.

81. Иост X. Физиология клетки. М: Мир. 1975. 250 с. Исаев Н.А., Пельтихина Т.С. Запасы ламинариевых водорослей в Баренцевом море и перспективы их использования. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". М.: Изд-во ВНИРО, 2002.

82. Калита Т.Л., Титлянов Э.А. Влияние температуры и освещенности на рост и репродукцию зеленой водоросли Ulva fenestmta. II Биол. моря. 2003. 29, .N2 5. 351-

83. Калугина-Гутник А.А. Влияние загрязнения воды на структуру донных фитоценозов Черного моря Биологическое самоочищение и формирование качества воды. М.: Наука. 1975 а. 103-

84. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1975 б. 246 с. 416

85. Камнев А.Н., Золотухина Е.Ю., Бурдин К.С. Возрастные изменения некоторых физиологических характеристик бурой водоросли Sargassum pallidum II Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ, вып.5. 930-

86. Камнев А.Н., Золотухина Е.Ю., Воскобойников Г.М., Бурдин К.С. Особенности возрастных морфофункциональных изменений филлоидов бурой водоросли Sargassum pallidum II Биология моря. 1989. Я» 2. 48-

87. Камнев А.Н, Тропин И.В. Возраст, поверхности закономерности таллома у роста и формирования ассимилирующей беломорской Laminaria saccharina (L.) Lamour. Изв. АН. Сер. биол. 1999. Ш 3. 296-

88. Кизеветтер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.Н. Нромысловые морские водоросли и травы Дальневосточных морей. М.: Легкая и пищ. промышленность, 1981. 112 с. Киреева М.С., Щапова Т.Ф. Отчет о стационарных работах по изучению йодных водорослей, произведенных Отделом донных водорослей Государственного института океанографии в 1933 г. Тр. Гос. Океаноф. инст., Т. 3, вып. 3. 1

89. Киреева М.С.,Щапова Т.Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и L. digitata Кольского залива Тр. ВНИРО. 1938. Т.7. 24-

90. Климов СВ. Пути адаптации растений к низким температурам Успехи современ. биол. 2001. Т. 121, 1. 3-22. 417

91. Копытов Ю.П., Миронов О.Г., Цуканова А.В. Влияние некоторых экофакторов на самоочищение морской воды от нефти Водные ресурсы. 1982. Хо 2. 129-

92. Коренников СП., Гемн К.П. О видовом составе сублиторальных водорослей в районе полуострова Канин Ботан. ж. 1976. Т. 64, 4. 155

93. Коренников П., Шошина Е. В. Состав и распределение водорослей в юго-восточной части Баренцева моря от мыса Микулкин до мыса Русский Заворот Ботан. ж. 1980. Т. 65, т 56. 855-

94. Корзун В.Н., Сагло В.И., Парац А.Н. Морские водоросли как средство профилактики и лечения патологии щитовидной железы Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". М.: Изд-во ВКИРО, 2002.

95. Котлова Е.Р., Синютина Н.Ф. Изменение содержания индивидуальных классов липидов лишайника Peltigera aphthosa в процессе обезвоживания и последующего реувлажнения Физиол. раст. 2005. Т. 52, 1. 43-

96. Котлова Е.Р., Шадрин Н.В. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной соленостью Бот. журн. 2003. Т. 88, 5. 38-

97. Крупнова Т.Н. Закономерности размножения ламинарии японской {Laminaria japonica Aresch.) объекта марикультуры: Автореферат дис. ...канд.биол.наук. Владивосток, 1984. 26 с. Крупнова прогнозирования Т.Н. Возможные подходы к разработке методов урожайности ламинарии японской, перспективы воспроизводства. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные 418

98. Кузнецов В.В. Скорость роста краспой водоросли Rhodymenia palmata на литорали Восточного Мурмана. Докл. АН СССР. 1953. Т. 61, J f 3. 663N o

99. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960.322 с. Кузнецов В.В. Биологические особенности основных представителей беломорской флоры и условия их промыслового использования Тр. Всес. совещания работников водорослевой промышленности СССР. Т.1. Арх.кн. изд-во, 1962. 131-

100. Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2003. 308 с. Куликов Г.В., Иванцова З.В. Пигменты пластид в разновозрастных листьях некоторых вечнозеленых древесных растений Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1976. 86-

101. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растениях. М., 1976. 646 с. Ладыгин В.Г. Нолучение гибридного штамма Chlamydomonas с неактивными фотосистемами I и II и установление трех типов антенного хлорофилла в клетках//Генетика. 1980. Т. 16, 6.

102. Ладыгин фотосистемой В.Г., Биль К.Я. Распределение хлорофилла между в I, фотосистемой II и светособирающим комплексом хлоропластах зеленых водорослей и С-растений. Пущино-на-Оке. 1979.

103. Ладыгин В.Т., Биль К.Я., Божок Г.В. Формы хлорофилла и структура хлоропластов мутантов Pisum sativum L. с нарушенной активностью фотосистемы I или фотосистемы II Физиол. раст. 1982. Т. 29, вып. 3. 479. 419

104. Ленинджер А. Митохондрия. М., 1966. 316 с. Ли Б.Д.

105. Литвин Ф.Ф., Гуляев В.Ф. "Красное смещение" и усложнение структуры спектра поглощения фотосинтезирующих механизмов как следствие существования системы агрегированных форм пигментов Докл. АН СССР. 1986.Т.169,№5.С. 1187-1

106. Лютова М.И., Фельдман Н.Л., Дробышев В.П. Нзменение температурной устойчивости клеток морских водорослей в зависимости от температурных условий среды//Цитология. 1968. Т. 10, JV212. 1538-1

107. Макаров В.Н. Изучение развития ризоидов беломорской Laminaria saccharina (L.) Lam. в связи с вопросами ее культивирования Tp.HPfflPO. 1981.ВЫП.45.С.14-

108. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L.) Lamour. Белого и Баренцева морей. Автореферат дис. канд.биол.наук. Л., 1987. 23 с. Макаров В.Н. Возрастная структура популяций. Нромысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. 94-

109. Макаров В.Н., Джус В.Е, Матишов Г.Г., Хохряков К.Б., Воскобойников Г.М., Денисенко К.В., Шошина Е.В. Научно-практические аспекты 420

110. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика и стратегия сезонного роста. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 а. 97-

111. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Спороношение. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 б. 40-

112. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря. Автореферат на соиск. уч. степени канд. биологич. наук. СПб, 1999.22 с. Макаров М.В., Воскобойников Г.М., Быков О.Д., Маслова Т.Г., Шерстнева О.В. Морфо-функциональные изменения у макрофитов Баренцева моря в условиях темноты. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты переработки". М.: Изд-во ВНИРО, 2002.

113. Макаров М.В., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные вещества макрофитов Баренцева моря: содержание,

114. Проблемы и решения. Апатиты. 2004. 218-229. 421 их

115. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. 73-

116. Максимович А.А. эндоплазматического Изучение тонкой структуры в клетках печени митохондрий и ретикулюма нерестующегося тихоокеанского лосося Тез.7-й Всерос. конф. по электронной микроскопии. М., 1969.

117. Маслова Т.Г., Нопова И.А., Нопова О.Ф., Гамалей Ю.В. Многоуровневый анализ локализации пластидных пигментов у пустынных растений Физиол. раст. 1992. Т. 39, вып. 5. 954-

118. Матвеева Т.А. Сезонные изменения литорального населения на каменистой фации в губе Дальнезеленецкой Тр. МБС. 1948. Т. 1. 123-

119. Матишов Г.Г., Макаров М.В. Изменения пигментного состава Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте Доклады АН. 2004. 397, 5. 716-

120. Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Изд. КНЦРАН, 2001.417 с. Машанский ультраструктуры В.Ф. Базанова И.С., нейрона Дроздов Ретциуса А.Л. при Изменение действии митохондрий гидрокортизона Цитология. 1986. Т.28, N 8. %1в-Ъ

121. Машанский В.Ф., Рабинович И.М. Ранние перестройки ультраструктуры митохондрий при повреждении. Л., 1987. 237 с. Машковский М.Д., Лекарственные средства, М: Медицина. 1997. Т. 2, 688 с. Медведев С. Физиология растений. 2004. Изд. СПб. Университета. 335 с. 422

122. Миронов О.Г., Щекатурина Т.Л. Углеводороды в морских организмах Гидробиол. журн. 1976. Т. 12. 6. 5-

123. Михайлова Т.А. Формирование ламинариевых фитоценозов на внесенном каменистом субстрате в Белом море Бот. журн. 2000. Т. 85, 9. 88-

124. Михайлова Т.А. Развитие ценонопуляций Laminaria saccharina при заселении свободного субстрата в Белом море. Ботан. журн. 2001. Т. 86, 12. 24-

125. Михайлова Т.А. Рекультивация прибрежных ландшафтов как действенный способ улучшения экологической обстановки Белого моря. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". М.: Изд-во ВНИРО, 2002.

126. Михайлова Т.А., Мохова О.Н. Изучение восстановления сообществ фукусовых водорослей в Белом море Рыб. Хоз-во. 2001. 5. 40-

127. Морозов Н.В., Телитченко М.М. Ускорение очищения поверхностных вод от нефти и нефтепродуктов вселением в них макрофитов Водные ресурсы. 1977. 6. 120-

128. Морозов Н.В, Торпищева А.В. Микроорганизмы, окисляющие нефть в присутствии высших водных растений Гидробиол. журн. 1973. 4. 6

129. Морозова-Водяницкая Н.В. Сезонная смена и "мифация" водорослей Новороссийской бухты Раб. Новоросс. биолог, ст. им. Арнольди. 1930. ВЫП.4. 4-

130. Москвина М.И. Азотфиксация в Баренцевом море: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 24 с. 423

131. Некрасов В.Б., Беспалов В.Г. Содержание

132. Некрасов В.Б., Беспалов В.Г., Никитина Т.В., Курныгина В.Т. Натент РФ 2132622, А 23 L 1/04, А 61 К 35/60, Б.И. 19, 1

133. Нельсон-Смит А. Загрязнение моря нефтью. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 123 с. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 302 с. Нижегородова Л.Е., Домчинская Т.В. Биохимическая активность эпифитов микрофлоры некоторых прибрежных макрофитов Одесского залива Тез. докл. Всесоюз. совещ. по морской альгологии макрофитобентосу. М.: Наука. 1974. 94-

134. Николаев Г.М., Тропин И.В., Горячев Н. Изменение состояния воды в талломах макроводоросли Ascophyllum nodosum при действии отрицательных температур Физиол. растений, 2002. 2, с. 272-

135. Ниловская Н.Т., Смирнов М.О. Изучение компонентов темнового дыхания растений в зависимости от факторов среды Физиология растений. 1984. Т. 31. I e 188-

136. Облучинская Е.Д. Мат. Всерос. семинара «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья», Барнаул, 2002. с. 252-

137. Облучинская Е.Д. Изучение изменения содержания полисахаридов бурых водорослей под влиянием факторов внешней среды. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". М.: Изд-во ВНРЕРО, 2002. 86. 424

138. Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Галынкин В.А. Содержание

139. Облучинская вещества бурых Е.Д., Воскобойников Г.М. содержание,

140. Облучинская Е.Д., Минина А. Совершенствование способа получения экстракта из фукусовых водорослей Хим.-фарм. журн. 6. 2004. с. 35-37 Оводов Ю,С. Химия и биохимия морских организмов в тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО АН СССР Биологически активные вещества морских организмов. М. 1990. Вып. 1. 5-

141. Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с. Павлова Л. Г. 1

142. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. с. 53-

143. Пантелеева А.П. Некоторые закономерности взаимодействия альгиновой кислоты с катионами металлов Радиационная и химическая экология гидробионтов. Киев: Нау-кова думка. 1972. 112-115. 425

144. Пашинина Е.И., Шерман Л.Б., Жильцова Г.И. Иснользование альгината натрия в косметических изделиях: Обзор. М.: ЦНИИнищепром. 1972.12 с. Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря и их рациональное использование. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 2005. 123 с. Перестенко Л.П. Водоросли, новые для Мурмана. Ботанические материалы отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1963. Т. 16. 69-

145. Перестенко Л.П. Список водорослей литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) Новости систематики низших растений. 1964. Т. 17. 139-

146. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие н. Большие Чевры (Восточный Мурман). Тр. ММБИ АН СССР. 1965 а. Вып. 8(12). 13-

147. Перестенко Л.П. Род Acrosiphonia J. Ag. на Мурманском побережье (Баренцево море) Новости систематики низших растений. 1965 б. Т. 2. 50-

148. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. -Петербург: изд.Юльга", 1994. 231 с. Петров Ю.Е. Род Alaria Grev. в морях СССР Новости систем.низш.раст. 1973. Т. 10. 49-

149. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР //Новости систем, низш. раст. 1974 а. Т. 11. 152-

150. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов Бот. Журн. 1974 б. Т. 59, }к 7. 955961. 426

151. Перетрухина И.В. (а). Изучение сезонных колебаний численности гетеротрофных бактерий и общей численности но сезонам года в южном колене Кольского залива Тез. докл. региональной научной студенческой конференции "Естественнонаучные нроблемы Арктического региона" Мурманск: ПГИ, 2006. 56-

152. Перетрухина И.В., Ильинский В.В., Кудасов В.И., Литвинова М.Ю., Балина Т.В. (б). Определение в воде углеводородокисляющей Кольского залива активности Тез. докл. бактериальных сообществ Международной научно-практической конференции «Наука и образование2006». Мурманск: МГТУ, 2006. 593-

153. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований Под ред. Сапожникова Д.И. М.; Л.: Наука, 1964. 120 с. Подкорытова А.В. О составе и физико-химических свойствах альгиновой кислоты и альгинатов из бурых водорослей Исследования по технологии рыбных продуктов. 1975. Вып. 4. 86-89. 427

154. Подкорытова А.В., Аминина Н.М., Зимина Л.С., Кушева О.А. Патент РФ 2070808, А 23 L/052, Б.И. 36, 1

155. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Живое состояние клетки и биология старения. СПб.: Изд-во -Петерб. ун-та. 2004. 136 с. Полевой В.В., Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Полевой А.В. Роль ауксина в индукции полярности у зигот Fucus vesiculosus L. Онтогенез. 2003.34, .№6. 432-

156. Полищук Р.А. Реакция обрастания макрофитов на воздействие ионов тяжелых металлов Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев: Паук.думка. 1973. 155-

157. Попов А.С. Физиология криоустойчивости и криосохранения культивируемых in vitro клеточных штаммов растений. Автореф. дис... д-ра биол. наук. М.: ИФР РАН. 1998. 49 с. Попосемова М.И. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей острова Кильдин Промысловые водоросли и их использование.М.:ВПИРО, 1981. 27-

158. Постельс А., Рупрехт Ф. Изображения и описания растений, собранных в Северном и Тихом океане. СПб., 1840. 180 с. Преображенский Ю. В. 1

159. Гидрометеорологическая характеристика Баренцева моря. Л. Гидрометеоиздат, 303с. Пригоровский Б.Г. 1

160. Фауна мягких грунтов литорали губы ДальнеЗеленецкой Тр. ММБИ, Изд-во АП СССР: М.-Л., с. 146-

161. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана Экологотоксикологические аспекты. Л.: Гидрометиоиздат. 1985. Т. 5. 1-

162. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 628 с. 428

163. Пропп М.В. Верхняя сублитораль Западного Мурмана у Айновых островов (результаты подводных работ с применением аквалангов) Тр. ММБИ, вып. 5 (9). 1964. 57-

164. Пропп М.В. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. М., Л.: "Наука". 1966. 92-

165. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. Л.: Наука, 1971.128 с. Прохорова А. Действие нефтепродуктов на фотосинтез бурой водоросли Fucus vesiculosus L. Биол. науки. 1982. 6. 69-

166. Прохорова А. Влияние волновой гидродинамики на размерновозрастную и репродуктивную структуру Fucales Восточного Мурмана (Баренцево море). Автореф. дис... канд. биол. наук. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2004. 22 с. Раилкин А.И., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Влияние субстрата на оседание и прикрепление зооспор водоросли Laminaria saccharina II Биология моря. 1985. .No 1.С.37-

167. Ратушняк А.А., Андреева М.Г. Механизмы симбиотической связи высщих водных растений с сопутствующей углеводородокисляющей микрофлорой //Гидробиол. журн. 1998. 4. 49-

168. Репина О.И. Фукоиды Белого моря: химический состав и перспективы использования Морские прибрежные экосистемы. Архангельск. 2005. 216-

169. Родова Е.А., Василевская Т.Д., Камнев А.К., Бурдин К.С Культивирование изолированных фрагментов талломов Ahnfeltia tobuchiensis, Laminaria saccharina и Sargassum pallidum на искусственной питательной среде Докл. АН СССР. 1985. Т. 282, 1. 254-256. 429

170. Родова Н.А., Воскобойников Г.М., Крестникова Е.В., Бурдин К.С, Влияние кинетина на морфологию и ультраструктуру зеленой водоросли Codium fragile II Физиол. раст. 1987. Т. 34, вын. 6. 1199-1

171. Розкин М.Я., Левина М.Н., Ефимов B.C., Усов А.И. Антикоагулянтная и стимулирующая липолиз активность полисахаридов из бурых морских водорослей Фармакология и токсикология. 1991. Т. 54, 5. 40-

172. Романкевич Е.А, Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука, 1977. 256 с. Романюк В.А., Звалинский В.И. Флюоресценция и организация пигментов анфельции из разных мест обитания Сб.работ Ин-та Биологии моря Дальневост. науч. центр АН СССР. 1980. N 21. 65-

173. Рубан Е.Н. Микробиологическое разложение органического вещества в грунтах литорали Баренцева моря Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск, 1961. 229-

174. Рыгалов В.Б., Иванова Т.П., Кулепанов В.Н. и др. Факторы среды как регулятор роста и морфологических характеристик морских водорослей Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. по мор. биологии:. Киев. 1988. Ч. 2. 217-

175. Рыжик И.В. Структура клеток Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря после пребывания в полной темноте Мат. XXII конф. мол. ученых ММБИ (Мурманск, апрель 2004). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2004. 132-

176. Рыжик И.В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря. Автореф. дисс. ...канд. биол.наук. Мурманск. 2005. 24 с. Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Видовой состав и размерно-весовые характеристики морских макрофитов Западного Шпицбергена Сб. мат. 3 междунар. конф. Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 173-177. 430

177. Рындина Д.Д., Рожанская ДМ. Роль полисахаридов бурой водоросли Cystoseira barbata в извлечении марганца из морской воды Биология моря, 1975. Ко 3. 65-

178. Саенко Г,Н. Металлы и галогены в морских организмах. М.: Наука, 1992,200 с, Самойлова Л.Н., Гагаева Е.В,, Аннаев А,Г. и др. Современные направления создания и оценки качества готовых лекарственных препаратов антибиотиков и антимикробных веществ. М.: Медицина. 1990.

179. Сарочан В.Ф. О биологии анфельции в лагуне Буссэ Сб. по биологии, технике рыболовства TPfflPO. 1963, Т, 49. 115-136, Сарынина Р. Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция трески В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1980. с. 29-

180. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.:Мир, 1990,- 595 с, Седова Т,В, Клетка водорослей Жизнь растений. Т. 3. М.: Просвещение, 1977 а. 16-

181. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1977 б. 172 с. Семихатова О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе 48-е Тимирязевские чтения 3 июня 1987 г. Л.: Наука, 1990. 73 с. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений Физиология растений. 1995. Т. 42. Х» 2. 312-319. 431

182. Серавин Л.Н. Микросистема жгутиконосцев Принципы построения макросистемы одноклеточных животных. Л., 1980. 4-

183. Сидоренко П.Г. О взаимодействиях ядра и энергетических органелл клеток растений в культуре in vitro Электронная микроскопия в ботанических исследованиях: Тез. докл. 3-го Всес. симп. по применению электронной микроскопии в ботанических исследованиях. Петрозаводск, 1974. 185-

184. Силаева A.M. Ультраструктурная организация фотосинтетического аппарата и ее адаптационнные и патологические изменения: Автореф. дис....дра биол. наук. Киев, 1984. 32 с. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. Л.: Наука, 1988. 230 с. Синещеков О.А., Литвин Ф.Ф. Фототаксис микроорганизмов, его механизм и связь с фотосинтезом Успехи совр. биологии. 1974. Т. 76, N 1. 57-

185. Синещеков О.А., Литвин Ф.Ф. Фоторегуляция движения микроорганизмов Успехи микробиологии. 1982. Т. 17. 62-

186. Синещеков О.А., Синещеков В.А., Литвин Ф.Ф. Фотоиндуцтрование биоэлектрических реакций при фототаксисе одноклеточной водоросли Докл.АН СССР. 1978. Т.239, N 2. 471-

187. Скрипцова А.В., Титлянов В.А. Влияние меристемы на жгутиковой спорообразование у Laminaria cichorioides II Биол. моря, 2003. Т. 29, 6. 419-

188. Смирнов В.А. О жизни водорослей в полярных странах Тр. ГГИ. 1924. 8. 27-

189. Смоляр Р.И., Березенко Н.С. Механизм реагирования бентосных сообществ на хроническое нефтяное загрязнение Тез. докл. науч.-практич. 432

190. Сорокин А.Л. Ландшафтное картирование морских макрофитов при помощи аэрофотосъемок Рыб. хоз-во. 1989. JT 2. 43-

191. Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С., Пестриков В.В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. Мурманск: изд. ГШНРО, 1985. 52 с. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С., Несветов В.А., Ванюхин Б.И. Методические рекомендации по использованию промысловых водорослей прибрежной зоны Кольского полуострова. Препринт. Мурманск: ПРШРО. 1986.48 с. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. О рациональном промысле морской капусты в прибрежье Мурмана Рыб. хоз-во. 1988. Ш 9. 63-

192. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск: изд. ПИПРО, 1991.187 с. Спекторов устойчивость К.С., Строгонов и Б.П. Механизмы, водорослей обеспечивающие к изменению морских пресноводных осмотического давления окружающей среды Физиология растений. 1979. Т. 26. №5. 967-

193. Способ получения маннита, йода, хлоридов натрия и калия, как побочных продуктов при получении альгината натрия. Патент Японии 910926 Хо 3-15-68 МКИ 5 А 23 L 1/337, И.С.М. 5, стр.

194. Справочник по химическому составу и технологическим свойствам водорослей, беспозвоночных и морских млекопитающих. Под. ред. В.П. Быкова. М.: ВНИРО, 1999. 262 с. Степаньян О.В. Действие нефти и нефтепродуктов на развитие Fucus vesiculosus (Phaeophycea, Fucales) Мат.. конф. мол. учен. ММБИ, апрель 2

195. Мурманск: ММБИ КПЦ РАП. 2002. 153-160. 433

196. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии растений. Киев: Наукова думка. 1982. 360 с. Тамбиев А.Х., Асланян P.P., Кирикова Н.Н. и др. Каллусные культуры нескольких видов морских водорослей-макрофитов. Изв. АН СССР, сер. биол. 1988. 2 297-

197. Танцюра А. И. 1959. О сезонных изменениях течений Баренцево моря. Тр. НИНРО, вып. XXIV, 108-

198. Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И. Гормональная регуляция развития ассимиляционного аппарата водорослей. Межд. конф. "Нроблемы физиологии растений Севера". Петрозаводск, 2003.

199. Тараховская Т.Р., Маслов Ю.И., Полевой В.В. Влияние некоторых физиологически активных веществ на прорастание зигот Fucus vesiculosus L. //Вестник СПбГУ. Сер. 3,2002. вып. 4. 125-

200. Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету.

201. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей Биол. моря. 1976.Т.1.С.З202. Титлянов Э.А. Методические подходы к эколого физиологическому изучению фотолсинтеза морских прикрепленных водорослей Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток: изд. ДВНЦ АН СССР. 1978. 5-

203. Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Севастополь, 1983. 34 с. Титлянов Э.А., Глебова Н.Т., Котлярова Л.С. Сезонные изменения в строении талломов Ulvafenestrata II Экология. 1975. JVD 4. 36-41. 434

204. Титлянов Э.А., Ли Б.Д. Адаптация бентических растений к свету. Изменение содержания и соотношения фотосинтетических пигментов зеленых водорослей при смене светового режима Биол. моря. 1978. 4. 36-

205. Титлянов Э.А., Нешеходько Б.М. О транспорте ассимилятов в талломах прикрепленных морских водорослей Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. Владивосток. 1973. 137-

206. Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербадэюи И.И. Физиология анфельции "Анфельция тобучинская: биология, экология, продуктивность". М: Наука, 1993. 221 с, Тиховская З.Н. Сезонные изменения продуктивности и фотосинтеза Laminaria saccharina в губе Дальнезеленецкой Баренцева моря ДАН СССР. 1940. Т.29,№2. 122-

207. Тиховская З.П. Нервичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана// Тр. МБС. 1948. Т. 1. 164-

208. Тиховская З.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus на берегах Восточного Мурмана Тр. МБС. 1955. Т. 2. 93-

209. Тиховская З.П. Последействие темнературы на фотосинтез, дыхание и нродуктивность Fucus vesiculosus L. в Баренцевом море. Ботан. ж. 1960. Т. 45, N 8 1147-1

210. Тихонов П.С., Макаров М.В. Стрессовые белки и ранняя диагностика среды обитания Арктические моря: биоиндикация состояния среды биотестирование и технология деструкции загрязнений. Апатиты: изд. КНЦ АН СССР, 1993. 57-

211. Толстикова Н.Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного 435

212. Трапидо М.А., Велдре И.А. Экспериментальное исследование деструкции бенз(а)пирена в водной экосистеме Экспериментальная водная токсикология. 1990. Вып. 14. 44-

213. Тринус Ф.П. Фармакотерапевтический справочник, Киев:, Изд. «Здоровья», 1988, 640 с. Тропин И.В. Экологические и биохимические аспекты аккумуляции некоторых тяжелых металлов морскими макроводорослями. Автореф. дис.кан. биол. наук. М. 1992. 20 с. Тропин И.В. Таксономические и экологические закономерности распределения металлов в биохимических фракциях бурых водорослей Phaeophyta Океанология. 1996. Т. 36, 3. 424-

214. Тропин И.В. Ритмический характер изменения содержания металлов в талломах бурой водоросли Fucus distichus в условиях полярного дня Известия РАН. Сер. биол. 1998. 1. 75-

215. Тропин И.В., Макаров М.В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи Альгология. 2004. Т. 14, 4. 393-

216. Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на темновое дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря. Известия РАН. Сер. биол. 2003. Ш 1. 48-

217. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир. 1975. 324 с. Усов А.И. Полисахариды морских водорослей: Проблемы изучения и использования Биологически активные вещества морских организмов. М.: АН СССР. 1990. Вып. I e 97-111. 436

218. Усов А.И. Полисахариды красных водорослей: взаимосвязь между строением полисахаридов и таксономическим положением водоросли. Тез. докл. 1 междунар. конф. "Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки". М.: Изд-во ВПР1Р0, 2002.

219. Усов А.И., Смирнова ГЛ., Билан М.И., Шашков А.С. Полисахариды водорослей. Бурая водоросль Laminaria saccharina (L.) Lam. как источник фукоидана //Биоорганическая химия. 1998. Т. 24. 437-

220. Усов А.И., Смирнова ГЛ., Клочкова КГ. Полисахариды водорослей. Полисахаридный состав некоторых бурых водорослей Камчатки Биоорганическая химия. 2001. Т. 27. Ь 6. 444-

221. Усов А.И., Чижов О.С. Химические исследования водорослей Повое в жизни, науке, технике. М.: Знание. 1988. Сер. Химия, Хе 5. 48 с. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые научные работы Тр. МБС. 1948. 1

222. Фельдман П.Л., Завадская П.Г., Лютова М.И. Исследование температурной устойчивости некоторых морских водорослей в природных условиях и вэксперименте Цитология. 1963. Т. 5, 2. 125-

223. Флоренский П.А., Литвинов Р.П., Брянцев Н.Я. Способ комплексной переработки водорослей. А.с. 51091 СССР. 1

224. Фомин В.В., Вайнштейн В.А., Каухова И.Е., Лимаренко Ю.А. Способ комплексной переработки сухого сырья водорослей. Пат. 2142812 РФ, А 61 Л 35/60, В 01 D 11/02//Б.И. 1999.

225. Хайлов К.М. О химическом воздействии морских макрофитов на водную среду Бот. журн. 1964. Т. 49, 3. 338-

226. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка. 1971.251с. 437

227. Хайлов К.М. Физико-химическое моделирование связи внешнего строения слоевища морских макрофитов с их внешним обменом. Физиол. раст. 1988. Т.35, вьш. 6. 1085-1

228. Хайлов К.М., Завалко Е., Ковардаков А., Рабинович М.А. Изготовление и применение гипсовых структур для регистрации физкохимического воздействия тела с движущейся водой в мелкомасштабном пространстве Экология моря, 1988, вып. 30. 83-

229. Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова Думка, 1983. 256 с. Хайлов К.М., Празукин А.В., Ковардаков А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология многоклеточных водорослей. Киев: Наукова Думка. 1992. 280 с. Хайлов К.М., Фирсов Ю.К. Фотосинтез и органно трофия морских макрофитов как функция индивидуального веса их талломов Биол. моря. 1976. 6 47-

230. Хайлов К.М., Холодов В.И., Фирсов Ю.К., Празукин А.В. Морфологический анализ слоевища Fucus vesiculosus L. в онтогенезе Биология моря (Киев). 1978. Вып.44. 55-

231. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Иаука. 1974.-201 с. Хоменко В.А. Общая характеристика полисахаридов бурых водорослей Химия и биохимия углеводов. М. 1969.124 с. Хотимченко СВ. Состав жирных кислот морских водорослей из разных по освещенности мест обитания Биол. моря. 2002. Т. 28, JT 3. 232-234. S» Хотимченко СВ. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав: структура, распределение, анализ. Владивосток: Дальнаука. 2003. 234. 438

232. Хотимченко Ю.С, Ковалев В.В., Савченко О.В., Зиганшина О.А. Физико-химические свойства, физиологическая активность и нрименение альгинатов нолисахаридов бурых водорослей Биол. моря. 2001. Т. 27, 3. 151-

233. Хотимченко Ю.С, Хасина Э.И., Шевцова О.И. и др. Лечебное действие полисахаридов из морских гидробионтов при экспериментальном токсическом гепатите//Дальневост. мед. журн. 1997. 4. 58-

234. Хотимченко Ю.С, Хасина Э.И., Ковалев В.В. и др. Эффективность пищевых некрахмальных полисахаридов при экспериментальном токсическом гепатите//Вопр. питания. 2000. Т. 69, 1-2. 22-

235. Цымбал И.М. Влияние нефти и фенола на водоросли макрофиты: Автореф. дисс канд. биол. наук. Одесса. 1977. 23 с. Цымбал И.М. Нормальные и разветвленные алканы в водорослях Черного моря Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. по альгологии макрофитобентосу, Севастополь, октябрь 1

236. Киев: Наукова думка. 1979 а. 128-129. 439

237. Киев: Наукова думка. 1979 б. 129-

238. Чернова Е.Н., Христоворова Н.К., Вышкварцев Д.И. Тяжелые металлы в морских травах и водорослях залива Посьета Японского моря Биол. моря. 2002. Т. 28, 6. 425-

239. Черновская Е.Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. 1957 а. Черновская Е.Н. О гидрохимических особенностях прибрежной зоны Восточного Мурмана. Тр. ММБИ. 1957 б. Т.

240. Членов М.А., Малолетнева О.Ю., Гаврилова Е.Ф., Коротаев Г.К. Применение БЭЖХ для анализа альгинов Науч.-техн. проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюз. конф. Владивосток. 1990. 216

241. Шаронов И.З. Сублиторальные бентические группировки губы Ярнышной Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т. 1. 155-

242. Широколобов в. Н. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов В кн: Природа и хозяйство Севера, вып.

243. Мурманск, Мурм. кн. изд-во, 1970. с. 98-

244. Широколобов В. Н. Характеристика прибрежных вод Мурмана В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1980. с. 3-

245. Широколобов В.Н., "Мониторинг губ Ярнышной и Дальнезеленецкой в 2002-2004 гг" Шмелева активности по В.Л. Распределение таллома пигментов морской и фотосинтетической Laminaria площади макроводоросли saccharina II Физиол. раст.. 1986. Т.ЗЗ, вып. 6. 1062-1068. 440

247. Шошина Е.В. Красные водоросли. Нромысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 а. 187-

248. Шошина Е.В. Сезонный рост и размножение Palmaria palmata (Rhodophyta) на Мурманском побережье Баренцева моря. Ботан. журнал. 6.Т.83,2 8.С.46-55. 441

252. Laminaria hyperborea. II Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 г. 154-

253. Шошина Е.В. Динамика ростовых и репродуктивных процессов Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. СПб., 2001. 30 с. Шошина Е.В. Динамика роста и размножения массовых видов макроводорослей Фитоценозы Баренцева моря, физиологические и структурные характеристики. Апатиты. 2003. 191-

254. Шошина Е.В., Аверинцева Г. Распределение водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря. Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. 38-

255. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения): Препр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994.28 с. Шошина Е.В., Кузнецов Л.Л. Динамика роста и размножения массовых видов макроводорослей Фитоценозы Баренцева моря, физиологические и структурные характеристики. Апатиты. 2003. 191-

256. Шошина Е.В., Макаров В.Н., Макаров М.В. Биологические особенности ламинариевых Земли Франца-Иосифа Биол. моря. 1997 а. }h 5. 286-

257. Шошина Е.В., Макаров В.Н., Макаров М.В. Особенности ламинариевых Земли Франца-Иосифа в сравнении с Мурманским побережьем (сообпдество, размерно-возрастная структура, спороношение) Биол. моря. 1997 б. Яковлев, Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск, Мурм. кн. издво, 1961,180 с. 442

258. Киев: Наукова думка. 1979. 130-

259. Ярцева И.А. Влияние нефти на физиологическзао активность ребристой филлофоры. Промысловые водоросли и их использование. М.: Изд-во ВНИРО, 1981. 102-

260. Яценко Г.К. Кислородный обмен и фотосинтетические пигменты черноморской цистозиры Физиол. раст. 1963. Т. 10, вып. 6. 661-

261. Ященко С Ю Методика изучения силы прикрепления макрофитов и беспозвоночных к субстрату Особенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря. Апатиты: Изд-во АН СССР. 1988. 168-

262. Ященко Ю., Репин К.П. Влияние степени и прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату Экология и биология продуктивности Баренцева моря. Тез. докл. Всесоюз. конф.. Мурманск. 1986. 163-

263. Afinogenov G., Korzun Y., Voskoboinikov G. Seaweeds polysaccharides sanitation in the postradiation Syndrome Proceed. Book. The Intern. Acad. of Biolog. Medicine. 1

265. Alshamkhani A., Duncan R. Synthesis, controUed-release properties and antitumor-activity of alginate-cis-aconityl-daunomycin conjugates Int. J. Pharm. 1995.V. 122, №1-2. P. 107-

266. Antikainen M., Griffith M., Zhang J., Hon W.C., Yang D.S.C., PihakaskiMaunsbach K. Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 845. Apt K.E. Etiology end development of hyperplasia induced by Streblonema sp. (Phaeophyta) on members of Laminariales (Phaeophyta) J. Phycol. 1988 a. V. 24, 1 P. 28-34. Apt K.E. Morphology and development of hyperplasia on Cystoseira osmundaceae (Phaeophyta) associated with Haloguinerdia irritans (Ascomycofma) Amer. J. botany. 1988 b. V. 75, 7. P. 979-984. 443

267. Spectral irradiance penetration in natural waters. In: Calkins, J. [Ed.] The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Plenum, New York, 233-

268. Basu Swati, Sun Haiguo, Brian Leight, Quatrano Ralph L., Muday Gljria K. Early embrio development in Fucus distichus is auxin sensitive Plant Physiol. 2002. V. 130, 1 P. 292-302 Behrenfeld M.J., Hardy J.T. and Lee H. Chronic effect of ultraviolet-B radiation on growth and cell volume of Phaeodactylum tricomutum (Bacillariophyceae). 1992. J. Phycol. 28: 757-

269. Beres A., Wassermann 0., Tahhan S. et al. A new procedure for the isolation of anti-inv compounds (polysaccharides and polyphenols) from the marine alga Fucus vesiculosus II J. Nad. Prod. 1996. V. 59. P. 478-488. Bi A., Shao X. On quality analysis of kelp from different producing area used as industrial chemicals Shandong Fish. Qilu Yuye. 1995. Vol. 12, 2. P. 27-

270. Bilan Ml, Smirnova G.P., Shashkov A.S. et al. Features of establishment of primary structure flicoidans of brown algaes Carbohydr. Res. 2002. V. 337. P. 719-

271. Bird N., Me Lachlan S., Grund D. Studies on Gracillaria. In vitro life history of Gracillaria sp. from the maritime provinces Can. J. Botany. 1977. V. 55, >f210. P. 1282-1

272. Bisalputra T. Plastids Algal physiology and biochemistry. Ed. J. Stewaztw. Oxford etc., 1974. P. 124-

273. Bisalputra Т., Shield СМ., Markham J.W. In situ observations of the fine structure of Laminaria gametophytes and embryons in culture. Methods and the ultrastructure of the zygote J. Microsc. 1971. V. 10, N 11. P. 83-

274. Black W.A.P. Seasonal variation in chemical composition of some of the littoral seaweeds common to Scotland J. Soc. Chem. Ind. 1948. V. 67, Jf» 4/5. P. 444

275. Black W.A.P. Concentration gradients and their significance in Laminaria saccharina (L.) Lamour J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1954. V. 33, L P.

276. Black W.A.P., Dewar E.D., Woodward F.N. Manufacture of algal chemicals. IV. Laboratory-scale isolation of fucoidan from brown marine algae J. Food Agric. 1952. №3. P. 122-

277. Blackwell J.R., Gilmour D.J. Physiological response of the unicellular green alga Chlorococcum submarinum to rapid changes in salinity Arch. Microbiol. 1991.V. 157.№1.P. 86-

278. Blakefield M.K. and Calcins. J. Inhibition of phototaxis in Volvox aureus by natural and simulated solar ultraviolet radiation Photochem. Photobiol. 1992. V. 55, №6. P. 867-

279. Bohn A. Trace metals in fucoid algae and риф1е sea urchins near a high Arctic lead/zine ore deposit Mar. Pollut. Bull. 1979. V. 10, 11. p. 325—

280. Boissonvidal C, Chaubet F., Chevolot L. et al. Relationship between antithrombotic activities of fucans and their structure Drug Dev. Res. 2000. V. 51. №4. P. 216-

281. Bolton J.J., Luning K. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture Mar. Biol. 1982. V.66. 1. P. 89-

282. Bonotto S., Cognetti G. Biological monitoring of pollution of marine environment: Pap. 9 Colloq. intern, oceanogr. med., Nice, 22-24 oct., 1990 Rev. oceanogr. med. 1991. V. 101/104. P.

283. Braten Т., Lovlie A. On the ultrastructure of vegetative and sporulatingcells of the multicellular green alga Ulva mutabilis Foyn. Nytt Mag. Bot. 1968. V. 15, .№1. P. 209-219. 445

284. Bryan G. W., Hummerstone L. G. Brown seaweed as indicator of heavy metals in estuaries in south-west England. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1973. V. 53, P. 705-

285. Breeman A.M. Relative importance of temperature and other factors in determining geographic boundaries of seaweeds: Experimental and phonological evidence//HelgolanderMeeresunters. 1988. V. 42, P. 199-

286. Breeman A.M., Pakker H. Temperature ecotypes in seaweeds: Adaptive significance and biogeographic implications Bot. Mar. 1994. V. 37. P. 171-

287. Bryhni E. Genetic control of moфhogenesis in the multicellular alga Ulva mutabilis. Defect in cell wall production Develop, biol. 1974. V. 37. P. 273-

288. Calkins J. and Thordardottir T. Penetration of solar UV-B into waters off Iceland. In: Calkins, J. [Ed.], The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. 1982.309-

289. Cantacuzene M.A. Contribution a letude dee tumors bactexiennes chez les algues marines //Arch. roum. path. exp. microbiol. 1930. V. 3. P. 103-

290. Carlson L. Seasonal variation in growth, reproduction and nitrogen content of Fucus vesiculosus L. in the Oresund, southern Sweden Bot. Mar. 1991. V. 34. P. 447-

291. Chapman A.R., Lindley J.E. Seasonal growth of Laminaria solidungula in Canadian High Arctic in relation to irradiance and dissolved nutrient concentrations //Mar. Biol. 1980. V. 57, 1. P. 1-

292. Chen L.C.M. Callus-like formation from Chondrus crispus. 1-st Intern Phycol. Congr., St. Johns. 1982. P.

293. Chen L.C.M. Cell development of Porphyra miniata (Rhodophyceae) under axenic culture Bot. Mar. 1986. V. 29, 5. P. 435-

294. Chen L.C.M. Protoplast morphogenesis of Porphyra leucosticta in culture Bot. Mar. 1987. V. 30, X» 5. P. 399-403. 446

295. Chevolot L, Mulloy В., Ratiskol J., Foucault A., CoUiecjouault S. A Disaccharide repeat unit is the major structure in fucoidans from 2 species of brown algae Carbohydr. Res. 2001. V. 330, 4. P. 529-535. Chi E.Y. The development of reproductive cells of brown algae: Ph.D. Thesis (Univ. California). Santa-Barbara, 1971. 72 p. Chi E.Y., Neushul M. Electron microscopic studies of zoosporogenesis in Macrocystis Proc.3th Intern. Sea-Weed Symp (Ed. K. Nisizawa). Tokyo, 1972. P. 181-

296. Chirita A., Paun C, Miu С et al. Gel for protecting the gastric mucous membrane: Rom. Patent RO 76076. 1

297. Chizhov A.O., Dell A., Morris H.R et al. A study of flicoidan from the browm seaweeds Chorda filum II Carbohydr. Res. 1999. V. 320. P. 108-

298. Clendenning K.A., North W.J. Effects of wastes on the giant kelp Macrocystis pyrifera Proc. Int. Conf Waste Dispos. mar. Envir., 1960. P. 82-91. CoUiec S., Boisson-Vidaal C Jozefonvicz J. Phytochemistry. 1994. V. 35, 3 P. 697-

299. Collins P.D., Kugrens P. Comparative ultrastructure of zoosporogenesis in the Laminariales //J. Phycol. 1975. V. 11, N 1. P. 35-

300. Consolacion F., Puerto M. Ecology of Chondrus crispus Stackhouse (Rhodophyta) in the Northern coast of Spain.

301. Seasonal patterns Sci. Mar. 1991. V. 55, 3 P. 475-

302. Correa J., Novaczek I., Me Lachlan J. Effect of temperature and daylength on morphogenesis of Scytosiphon lomentaria (Scytosiphonales, Phaeophyta) from eastern Canada Phycologia. 1986. V. 25, 4, P. 469-

303. Crawford R.M.M. Studies in plant survival: Ecological case histories of plant adaptation to adversity. Oxford etc.: Blackwell Sci. Publ. 1989. 296 p. 447

304. Davison I.R., Dudgeon S.R., Ruan H.M. Effect of freezing on seaweed photosynthesis//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V.58. P. 123-131. De Morais C, Etore do Valle J.L., Pizzinatto A. Colloids from seaweeds.

305. Alginates Coll. Inst Technol. Aliment. Campinas. 1988. Vol. 18. P. 103-113. De Vries C.E., Van Norden C.J. Effects of dietary fatty acid composition on tumor grows and metastasis//Anticancer Res. 1992. V. 12. P. 1513-1

306. Delaune R.D., Patrick W.H., Casselman J. R., Casselman M. E. Effect of Sediment pH and Redox Conditions on Degradation of Benzo(a)pyrene Mar. Poll. Bull. 1981. V. 12, 7. P. 251-

307. Denboh Т., Suzuki M., Mizuno Y., Ichimura T. Suppression of Laminana sporelings by allelochemicals from coralline red algae Bot. Mar. 1997. V. 40. Iss. 3. P. 249-256 Dieck I. North Pacific and north Atlantic digitata Laminaria species (Phaeophyta): hydridization experiments and temperature responses Phycologia. 1992. V. 31, 2 P. 147-

308. Divavin LA., Mironov O.G., Tsimbal I.M. Influence of oil on nucleic acids of algae//Mar. Pollut. Bull. 1975. V. 6, 1. P.

309. Dixon P.S. Studies on marine algae of the British Isles. The genus Ceranium //J. Har. Biol. Ass. UK. 1960. V. 3. P.331-

310. Dixon P.S. Biology of the Rhodophyta Univ. Rev. in Botany. 1973. V. 4. P. 57-

311. Dodge I.D. The fme structure of algal cells. London-New York, 1973. 216 p. 448

312. Donkor V. and Hader D.P., Effects of solar and ultraviolet radiation on motility, photomovement and pigmentation in filamentous, gliding cyanobacteria Microbiol. Ecol. 1991. V. 70. P. 511-

313. Doyle J.M., Roth T.P., Smith R.M. et al. Effect of calcium alginate on cellular wound-healing processes modeled in vitro Biomed. Mater. Res. 1996. V. 32, 4. P. 561-

314. Dring M.J., Luning K. Photomorphogenis of marine macroalgae Photomoфhogensis. Encyclopedia of plant physiology. V. 16 В W. Shropshire, B.W. Mohr. (Eds.). Berlin: Springer-Verlag. 1983. P. 545-

315. Dudgeon, S.R., Davison I.R., Vadas R.L. Effect of freezing on photosynthesis of intertidal macroalgae: tolerance of Chondrus crispus and Mastocarpus stellatus (Rhodophyta) Mar. Biol. 1989. V. 101. P. 107-

316. Edelstein Т., Bird C.J., McLachlan J. Studies on Gracilaria. 2 Growth under greenhouse conditions. Can. J. Bot., 1976. V. 54. P. 2275-2290 Eichenberger W., Araki S., MuUer D.G. Photochemistry. 1993. V. 34, 5. P. 1323-1

317. Eide J., Miklestad S., Melsom S. Long-term uptake and release of heavy metals by Ascophyllum nodosum (L) Le. Jol. (Phaeophyceae) in situ Environ. PollutA. 198O.V.23,№1.P. Ekelund N.G.A. Effects of UV-B radiation on growth and motility of four phytoplankton species. 1

319. Ekelund N.G.A. The effects of UV-B radiation on dinoflagellates. 1991. J. Plant Physiol. 138. P. 274-

320. Elliot W.J., Prisant L.M. Drug delivery systems for antihyperten-sive agents //BloodPress. Monit 1997. V. 2, 1. P. 53-60. Fan X., Han L., Zheng N. The analysis of nutrient components in some Chinese edible seaweeds Chin. J. Mar. Drugs Zhongguo Haiyang Yaowu. 1993. V. 12,.Nb4.P.32-38. 449

321. Ferrer E., Gomez Garreta A., Ribera M.A. Effect of Caulerpa taxifolia on the productivity of two Mediterranean macrophytes Mar. Ecol. Progr. Ser. 1997. Vol. 149. P. 279-

322. Fletcher R.L. Heteroantagonism observed in mixed algal cultures Nature. 1975. Vol. 253. P. 534-

323. Foster P. Concentrations and concentration factors of heavy metals in brown algae. Environ. Pollut. 1976. N 10. p. 45—

324. Fries L. Axenic tissue cultures from the sporophytes of Laminaria digitata andZ. hyperborea (Phaeophyta) J. Phycol. 1980. V. 16. P. 475-

325. Fuge R., James K.H. Trace metal concentrations in brown seaweeds, Cardigan Bay, Wales. Mar. Chem. 1973. 1. P. 281-

326. Fujita Y., Migita S. Fusion of protoplasts from thalli of two different color types in Porphyra yezoenzis Ueda and development of fusion products. Jpn. J. Phycol. 1387. V. 35, 3. P. 201-

327. Fulcher R.G., Me Cully M. Hystological studies on the genus Fucus. Regeneration and adventive embryogeny Can. J. Botany. 1969. V. 47, J 2 11. P. V 1643-1

328. Giraud G. Culture de Fucus vesiculosus en vue de lexperimentation. Essais sur dautres Fucales Physiol. veg. 1983. V. 21, 3. P. 551-

329. Glicksman M. Utilisation of seaweeds hydrocolloids in the food industry Hydrobiologia. 1987. V. 151/152. P. 31-

330. Glicksman M. Utilization of seaweed hydrocolloids Hydrobiology. 1987. V. 152, №5. P. 31-

331. Gunther A., Tollens B. Uber neuem Karbohydrate "Fucosane" Ber. 1890. 23. S. 2585. 450

332. Hader D.P. Penetration and effects of solar UV-B on phytoplancton and macroalgae Plant. Ecol. 1997. V. 128 P. 4-

333. Hader D.P. and Hader M.A. Inhibition of motility and phototaxis in the green flagellate, Euglena gracilis, by UV-B radiation Arch. Microbiol. 1988. V. 150 P. 20-

334. Hader D.P. and Liu S.M. Effects of artificial and solar UV-B radiation on gravitactic orientation of the dinoflagellate Peridinium gatunense II Microbiol. Ecol. 1990. V. 73. P. 331-

335. Hader D.P. and Worrest R.C. Effect of enhanced solar ultraviolet radiation on aquatic ecosystem// Photochem. Photobiol. 1991. P. 717-

336. Hall A., Fiellding AM., Butler M. Mechanisms of copper tolerance in marine fouling mechanism Mar. Biol. 1979. V. 54, 3. P. 195-

337. Harding J.P. The copepod Thalestris rhodymeniae (Brady) and its nauplius parasitic in the seaweed Rhodymenia palmata (L.J. Grev.) Proc. Zool. Soc. Lond. 1954. V. 124. P. 153-

338. Harm W. Biological effects of ultraviolet radiation. IUPAB Biophysics Series 1, Cambrige University Press, Cambrige, 1980. 216 pp. Harvey R., Patrik L. Concentrations of Cr, Zn and Sr by freshwater algae Biotechnol. and Bioeng. 1967. V. 9. P. 449-

339. Harwood J.L. Effect of the environment on the acyl lipids of algae and higher plants Structure, function and metabolism of plant lipids Eds P.-A. Siegenthaaler, W. Eichenberger. Amsterdam etc.: Elsevier Science Publishers, 1984. P. 543-

340. Haug A. Composition and properties of alginates Norweg. Ins. Seaweed Rept. 1964. №30. P. 1-

341. Haug A., Larsen В., Smidsrod 0 Studies on the sequence of uronic acid residues in alginic acid Acta Chem. Scand. B. 1967. V. 21. P. 691-704. 451

342. Haxo F., Clendenning K. Photosynthesis and phototaxis in Ulva lactuca gametes//Biol. Bull. 1953. V.I05, 1. P. 103-

343. Heitz E. Das lamellare Dunn-Dick-Muster der chloroplasten von Clamidomonas, Euglena, Fucus, Vaucheria Ztschr. Zell forsch. Mikrosk. Anat. 1961. Bd 53, H. 4. S. 444-

344. Heldal M., Norland S., Lien Т., Knutsen G., Tjessem K., Aarberg A. Toxic responses of the green alga Dunaliella bioculata (Chlorophycea, Volvocales) to selected oxidized hydrocarbons Environ. PoIIut. 1984. V. 34, 2. P. 119-

345. Henley W.L., Ramus J. Photoacclimation of the Ulva rotundata (Clorophyta) under natural irradiance Mar. Biol. 1989. V. 103, 2. P. 261-266 Henry E.C., Cole K.M. Ultrastructure of swarmes in the Laminariales (Phaeophyceae). Zoospores J. Phycol. 1982. V.I8, N 4. P. 550-

346. Herbert S.K. Photoinhibition resistance in the red alga Poфhyra perforate: The role of photoinhibition repair// Plant Physiol. 1990. V. 92, 2. P. 514-

347. Hirota N., Matsumoto I. Investigation of the chlorophyll from seaweed Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46, 7. P. 845-

348. Hoek C. van den. The possible significance of long-range dispersal for the biogeography of seaweeds. Helgolander Meeresunters. 1989. V. 41. P. 261-

349. Hoek C. van den, Mann D.G., Jans H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge: University Press. 1995. 614 p. Hojerslev N.K. and E. Aas. A relationship for the penetration of ultraviolet В radiation into the Norvegian sea J. Geophys. Res. 1991. V. 96, 9. P. 1700317

350. Hoppe H.A., Levring Т., Tanaka Y. Marine alga in Pharmaceutical science, Berlin New York, 1979.351р. Hsiao S.T.C., Kettle D.W., Foy M.G. Effect of crude oils and the oil dispersant "Corexit®" on primary production of arctic marine phytoplankton and seaweed Environ. Pollut. 1978. V. 15, 3. P. 209-221. 452

351. Ivanov S.K. Carcinogenic transpollutants a resultat of extreme actions on fliels and lubricating oils J. of Environ. Protect, and Ecol. 2001. 3. P. 669-

352. Jeffrey S.W., Hamphrey G.F. New spectrophotometric aquations for determining chlorophylls a, b and с in higher plants, algae and natural phytoplankton//Biochem. undPhysiol. Pflanz. (BPP). 1975. Bd. 167. S. 191-

354. Marine Optics. Elsevier Scientific. Amsterdam. ISBN 0444-41490-8, 127-

355. Jokiel P.L. and York R.H. Importance of ultraviolet radiation in photoingibition of microalgal growth. Limnol. 1

357. Jordan, B.R., Chow W.S., Strid A. and Anderson J.M. Reduction in cab and psb A RNA trancripts in response to supplementary ultraviolet-B radiation. Letters. 1991. V. 284, Jlol. P. 5-

358. Kain J.M. A view of the genus Laminaria Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979.V. 17. P. 101-

359. Kain J.M. Plant size and reproductive phenology of six species Rhodophyta in subtidal Isle of Man Br. Phycol. J. 1986. V. 21. P. 129-

360. Kalyanasundaram S., Feinstein S., Nicholson J.P. et al. Coacer vate microspheres as carriers of recombinant adenoviruses Cancer Gene Ther. 1999. V. 6, .№2. P. 107-

361. Kaneko T. Sporegenesis in Laminaria japonica var. ochotensis Okamura Sci. Rep. Hokk. Fish. Exper. Stat. 1972. V. 21, 2. P. 45-49. Kan wisher J. Photosynthesis and respiration in some seaweeds Some contemporary studies in marine sciences. London, 1966. P. 407-

362. Karsten U., Kirst G.O. Incomplete turgor pressure regulation in the terrestrial red alga, Bostiychia scoфioides (Huds) Mont. Plant. Sci. 1989. V. 61, 1. P. 29-36. of 453

363. Katayama Т., Fujiyama T. Studies on the nucleic acid of algae with special reference to the DNA contents of the crown-gall tissues developed on Porphyra tenera Kjellman Bull. Jap. Soc. Scient. Pish. 1957. V. 23. P. 249-

364. Kayama M., Iijima N., Kuwahara M., Sado T,, Araki S., Sakurai T. Effect of water temperature on the fatty acid composition oi Porphyra II Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1985.V. 51,№4. P.

365. Kimura R.S., Foster M.S. The effect of harvesting Macrocystis pyrifera on the algal assemblage in gigant kelp forest Hydrobiologia. 1984. V. 116/117. P. 425-

366. Kinne O. Marine ecology. V. 1, pt. 2. L.: Wiley. 1971. P. 705-

367. Kjellman F.R. The algae of the Arctic sea K. Svens, Acad. Handl. 1883. Bd. 20 (5). 350 pp. Kloareg B. Structure et proprietes dechange des parois cellulares des Algues brunes. Implications ecophysiologiques Bull. Soc. bot. Fr. actual, bot. 1991. V. 138, №3/4. P. 305-

368. Klotchkova N.G., Klotchkova T.A. Floristics and biogeography of marine benthic algae on the coast of Kamchatka and Commander islands Algae. 2001. V. 16(1). P. 119-

369. Kohlmeyer J., Kohlmeyer E. Marine mycology: The Higher Fungi. New York: Academic Press. 1979. 690 p. Kremer B.P., Markham J.W. Meersalgen als Kadmium-wamer Umschau Wiss. und Techn. 1980. V. 80,

370. Kusk K.O. Effects of crude oil and aromatic hydrocarbons on the photosinthesis of three species of Acrosiphonia grown in the laboratory Bot. Mar. 1980. V. 23. P. 587-

371. Kylin H. Biochemie der Meeresalgen Ztschr. physiol. Chem. 1913. Bd. 83. S. 171. 454

372. Kylin H. Die Rhodophyceen der schwedischen Westkuste Lunds Univ. Arsskr. N.F. Avd. 2. 1944. Bd 40 (2). 104 S. Lacaze J.C., Gutierrez P., Joseph V. Sensibilites de deux algues marines Phaeodactylum tricomutum et Acetabularia mediterranea vis-avis dun petrole brut soumis a differentes conditions de photo-oxydation. Influence de levaporation Rev. int. oceanogr. med. 1982. V. 66-67. P. 61-

373. Lande E. Heavy metal pollution in TrondheimsQorden, Norway, and the recorded effects -on fauna and flora Environ. Pollut. 1977. V. 12, Я» 3. P. 187-

374. Larkum A.W. photosynthesis and Wood W.F. The effect of UV-B radiation on and respiration on phytoplancton, benthic macroalgae and seagrasses Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 17-

375. Larsen В., Haud A. Thew influence of habitat of the chemical composition of Ascophyllum nodosum Le Jol Rapp. Norsk, inst. tang og tareforskn. 1958. 20. P.

376. Lawrence J.M., Me Clintock J.B. Allocation of organic material and energy to the hold, fast, stipe and fronds in Postelsia palmaeformis (Phaeophyta, Laminariales) on the California coast Mar. Biol.1988. V. 99, ь i. p. 151-152. Lee T.F. Aposporous Gametophyte Formation in Stipe Explants from Laminaria saccharina (Phaeophyta) Bot. Mar. 1985. V. 28, 2. P. 179-

377. Leedale G.F. Euglenoid flagellates. New York, 1967. 242p. Lesser M.P., Cullen J.J. and Neale P.J. Carbon uptake in a marine diatom during acute exposure to ultraviolet В radiation: relative importance of damage and repair//! Phycol. 1994. V. 30. P. 183-

378. Lewis G., Stanly N., Guist G., Commercial production and applications of algal hydrocolloids. University of Washington, Seattle, 1988. 348 p. Linskens H.F. Adhasion von Fortpflanzungszellen benthonishcer Algen Planta, 1966. Bd. 68, 2, P. 99-110. 455

379. Lobban S.C., Harrison P.T., Duncan M.T. The physiological Ecology of Seeweds, 1985.P. 140-

380. Lubchenco J. Littorina and Fucus: effects of herbivores, substratum heterogeneity and plant escapes during succession Ecology. 1983. V. 64. P. 1116-1

381. Lubchenco J., Gaines S.D. A unified approach to marine plant-herbivore interactions. L Populations and communities Ann. Rev. Ecol. Syst. 1981. V. 12. P. 405-

382. Luder U.H., Wiencke С and Knoetzel J. Acclimation of photosynthesis during and after six months of darkness in Palmaria decipiens (Rhodophyta): a study to simulate Antarctic winter sea ice cover. J. Physiol. 2002. V. 38. P. 904

383. Luder U., Clayton M. N. Induction of phlorotannins in the brown macroalga Ecklonia radiata (Laminariales, Phaeophyta) in response to simulated herbivory the first microscopic study Planta. 2004.V. 218, 6. P.928-937 Luning K, Schmitz K, Willenbrink J. CO2 fixation and translocation in benthic marine algae. 3 Rates and ecological significance of Laminaria hyperborea andL saccharina//Mar. boil. 1973. V. 23. P. 275-

384. Luning K. Critical levels of light and temperature regulating the gametogenesis ofthree Laminaria species//J.PhycoI. 1980. V. 16. P. 1-

385. Luning, K. Seaweeds, their environment, biogeography, and ecophysiology. John Wiley, New York, 1990. 527 p. Lyons J.M. Chilling injury in plants Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. V. 24. P. 445-466. 456

386. Markus V., Bilger Wolfgang M. Т., Brummet W. and Winter K. Jumal changes in flavonoids II]. Plant. Physiol. 1996. V. 148, 3/4. P. 478-

387. Molenaar F.J., Breeman A.M., Venekamp L.A.H. Ecotypic variation in Cystoclonium purpureum (Rhodophyta) synchronizes life history events in different regions J. Phycol. 1996. V. 32. P. 516-

388. Montfort C, Ried A., Ried I. Abstufungen der funktionellen Warmeresistenz bie Meeresalgen in ihren Beziehungen zur Umwelt und Erbgut Biol. Zblt. 1957. V.

389. Morris_A.W., Bale A.J. The accumulation of cadmium, copper, manganese and zinc by Fucus vesiculosus in the Bristol Channel. Estuar. Coast. Mar. Sci. 1975.N3.P 153-

390. Moss B. Morphogenesis. Algal physiology and biochemistry. Oxford: Blackwell scientific publication. 1974. 788 p. Moss B.L. Sieve elements in the Fucales NewPhytol. 1983. V. 93, Ш 3. P. 433-

391. Nachtwey D.S. and Caldwell M.M. Impacts of climatic change on the biosphere. 1975. U.S. Dept. Transportation. Washington, D.C. Nagaoka M., Shibata H., Kimura LT. et al. Structural study of fucoidan from Cladosiphon okamuranus Tokida Glycoconjugata J. 1999. V. 16. P. 19-

392. Nagumoto Т., Nishino T. Polysaccharides in medicinal applications Ed. S. Dumitriu N.Y.: Marcel Dekker. Inc., 1996. P.545-

393. Nakamura T. Production of natural substances by plant cell cul tures described in Japanese patents Plant tissue culture and its biotechnological application. Berlin: Springer-Verlag. 1977. 17 p. Nelson T.A., Lee D.J., Smith B.C. Are "Green tides" harmful algal blooms? Toxic properties of water-soluble extracts from two bloom-forming macroalgae, Ulva fenestrata and Vivaria obscura (Ulvophyceae) J. Phycol. 2003. V. 39. P. 874-879. 458

394. Notoya M. Tissue culture from the explant of Ecklonia stolonifera Okamura. //Jep. J. Phycol. 1988. V. 36, 2. P. 175-177. OBrien P.Y., Dixon P.S. The effects of oils and oil components on algae: a review Brit. Phycol. J. 1976. 11. P. 115-

395. Odaira M., Hoshino Т., Yoshida M., Tsuda S., V Ohgiya S. Plant, Cell Physiol. 1998. V. 39 (Suppl.). S.

396. Olien C.R. Crop Sci. 1967. V. 7. P.

397. Parker B.C. Translocation in the giant kelp Macrocystis. I. Rates, direction, quantity of C-labelled products and fluorescens J. phycol. 1965. V. 1. P. 41-

398. Parker B.C. Translocation in Macrocystis. III. Composition of sive tube exudates and identification of the major C*-Iabelled products J. Phycol. 1966. V. 2. P. 38-

399. Pengerud В., Thingstad F., Tjessem K., Aaberg A. Photo-induced toxicity of North Sea crude oils toward bacterial activity Mar. Poll. Bull. 1984. V. 15, 4. P. 142-

400. Percival E., McDowwell R.H. Encyclopedia of plant physiology. V. 13B Ed. W. Tanner, F.A. Loewus. В.: Springer, 1981. 277 p. Peronne C Pelicini G.P. Dominance apicale et morphogenese ches Petroglossum nicaense (Duby) Schotter (Rhodophyceae) Phycologia. 1974. V. 13. P. 187-

401. Polne-Fuller M., Gibor A. Developmental studies in Porphyra. Blade differentiation in Porphyra perphorata as expressed by morphology, enzymatic digestion and protoplasts regeneration J. Phycol. 1984. V. 20, JV» 4. P. 609-

402. Polne-Fuller M., Gibor A. Calluses, cells and protoplasts in studies to towards, genetic improvement of seaweeds Aqaculture. 1986. V. 57. P. 117-123. 459

403. Preston A. Heavy metals in British waters. Nature. 1973. V. 242. P. 95-

404. Printz H. Die Algenvegetation des Trondhjemsfjordes Vidensk.-Acad. Oslo, I, Mar. Nat. Kl. 1926. Jo 5. 273 s. Provasoli L. Media and prospects for the cultivation of marine algae Cultures and Collections of Algae. Proceedings of the U.S. Japan Conference, Hakone. Japanese Society of Plant Physiology. 1968. P. 63-

405. Ragan M.A. The high molecular weight polyphloroglucinols of the marine braun alga Fucus vesiculosus L.: degradative analysis Canadian Journal of chemistry. 1985. V. 63, 2. P. 294-303. Rao C.K., Singbal S.Y.S. Seasonal variations in halides in marine brown algae from Porbandar and Okha coasts (NW coast of India) Ind. J. Mar. Sci. 1995. V. 24. P. 137-

406. Rajaonarivony A., Vauthier C, Couarraze G. et al. Development of a new drug carrier made from alginate J. Pharm. Sci. 1993. V. 82, M 9. P. 912-

407. Reddin Asta, Prendeville G.N. Effect of oils on cell membrane permeability in Fucus serratus and Laminaria digitata Mar. Pollut. Bull. 1981. V. 12, Я» 1. P. 339-

408. Reed D.C., Lewis R.J. Effects of an oil and gas-production effluent on the colonization potential of giant kelp {Macrocystis pyrifera) zoospores Mar. Biol. 1994 a. V.I 19. P. 277-

409. Reed D.C., Lewis R.J., Anghera M. Effects of an open-coast oil-production outfall on pattemt of giant kelp {Macrocystis pyrifera) recruitment Mar. Biol. 1994 b.V. 120. P.25-

410. Rosenvinge L.K. The marine algae of Denmark: Contributions to their natural history. Part III. Rhodophycea. Ill (Ceramiales) Mem. Acad. Roy. Sci. et Lettr. Denmark, Copenhague. 1923-1924. Sen 7, 3. P. 285-486. 460 Skr. Norske

411. Ryther J.H., Corwin N., De Busk T.A., Williams L.D. Nitrogen uptake and storage by the red alga Gracilaria tikvahiae. II Aquaculture, 1981. V. 26. P. 107

412. Saga M., Motomura Т., Sakay Y. Induction of callus from the marine brown alga Dictyosiphonfoeniculaceus II Plant and cell physiol. 1982. V. 23, J2 4. P. 727

413. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Berlin etc.: Springer-Verlag. 1987. 321 p. Sauvageau C. Recherches sur les laminaires des cotes de France Mem. Acad. Sci. Inst. Fr. 1918. V.56. P. 1-

414. Schall C, Latumus F., Heumann K.G. Biogenic volatile organoiodine and organobromine compounds released from polar macroalgae Chemosphere. 1994. V. 28,0 7. p. 1315-1

415. Schaeffer D.J., Krylov V.S. Anti-HIV activiti of extracts and compounds from alga and cyanobacteria Ecotoxcicology Environ. Safety. 2000. V. 45, J\2 3. P. 208-

416. Schmitz K., Luning K., Willenbrink .CO-Fixierung and Stoff transport in benthischen marinen Algen.. Zum Femtransport C-markierten Assimilate bei Laminaria hyperborea und Laminaria saccharina II Ztschr. Pflancenphysiol. 1972. Bd 67. S. 418-

417. Schoenwaelder M. E. A., Clayton M. N. The role of the cytoskeleton in brown algal physode movement Eur. J. Phycol. 1999. V. 34. P 223-

418. Schonbeck M., Norton T.A. Factors controlling the upper limits of fucoid algae on the shore J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. V. 31. P. 303-

419. Schoschina E.V. Seasonal and age dynamics of growth and reproduction of Phycodrys rubens (Rhodophyta) in the Barents and White seas Aquatic Botany. 1996. V. 52. P. 13-30. 461

420. Schoschina E. V., Makarov V. N., Voskoboinikov G. M., Hoek C. van den. Growth and reproductive phenology of nine intertidal algae on the Murman coast of the Barents Sea// Bot. Mar. 1996. V. 39. P. 83-

421. Schreiber E. Untersuchugen uber Parthenogenesis, Geschlechtbestimung und Bastardierungsvermogen bei Laminarien Planta. 1930. Bd 12. S. 331-

422. Schwarz M., Gale J. Maintenance respiration and carbon balance of plants at low levels of sodium chloride J. Exp. Bot. 1981. V. 32. Jl» 130. P. 933-

423. Schweiger Joachim, Lang Michael, Lichtenthaler Hartmut K., 1

424. Differences in fluorescence excitation spectra of leaves between stressed and nonstressed plants. J. Plant. Physiol., 148, 5: 536-

425. Seshadri R., Sieburth J. Seaweeds as a reservoir of Candida yeasts in inshore waters//Mar. Biol. 1975. V. 30, Jg 2. P. 105-

426. Shiber J., Wasburn F. Lead, mercury and certain nutrient element in Ulva lactuca (linnaeus) from Res Beurut, Lebanon. 1978. V. 61, 3. P. 187-

427. Shniyukova E.L Characteristic of reserve polysaccharides of some Cyanophyta, Rhodophyta and Chlorophyta species Algologiya. 1994. V. 4, 3. P. 29-

428. Sinensky M. Homeoviscous adaptation a homeostatic process that regulates the viscosity of membrane lipids in Escherichia coli II Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1974. V. 71, 2 P. 522-

429. Sivalingam P.M. and Nisizava K. Ozone hole and its correlation with the characteristic UV-absorbing substanse in marine algae. 1990. Jpn. J. Phycol. 38: 365-

430. Smith, R.C. and Baker K.S. Penetration of UV-B and biologically effective dose-rates in natural waters Photochem. Photobiol. 1979. V. 29. P. 311-

431. Stanford E.C.C. On algin a new substance obtained from some of the commonor species of marine algae Chem. News. 1883. V. 47. P. 254. 462

432. Stengel D.B., Dring M.J. Seasonal variation in the pigment content and photosynthesis of different thallus regions of Ascophyllum nodosum {Fucales, Phaeophyta) in relation to position in the canopy Phycologia. 1998. V. 37. 4. P. 259-

433. Suzuki Т., Nakai K., Yoshie Y. et al. Effect of sodium alginate rich in guluronic and mannuronic acids on cholesterol levels and digestive organs of highcholesterol-fed rats Nippon Sui-san Gakkaishi. 1993. V. 59, 3. P. 545-

434. Thomos W.H., Hollibaugh J.T., Seibert J. Effect of heavy metals on the morphology of some marine phytoplancton Phycologia. 1980. V. 19, 13. P. 202-

435. Thrusby G.B. Comparison of short- and long-term sexual reproduction tests with the marine red alga Champia parvula II Environ. Toxicol. and Chem. 1986. V.5,№ 11. P. 1013-1

436. Toth R. Sporangial structure of zoosporogenesisin (Laminariales)//J. Phycol. 1974. V. 10, 2 2. P. 170-

437. Tripodi G., Beth K. Unusual cell structures in tumor-like formations of Gracillaria (Rhodophyta) Arch. Microbiol. 1976. V. 108, Ш 2. P. 167-

439. Venegas M., Matsuhiro в., Edding M.E. Alginate composition of Lessonia trabeculata (Laminariales, Phaeophyta) growing in exposed and sheltered habitats //Bot. mar. 1993. V. 36. P. 47-

440. Vinogradova K. L., Schoschina E. V. Algae// Environment and ecosystems of the Franz Josef Land (Archipelago and shelf). Apatity: KSC RAS Press. 1993. P. 109-

441. Voskoboinikov G.M., Breeman A.V., Hoek С van den, Makarov V.N., Shoshina E.V. Influence of temperature and photoperiod on survival and growth of north east Atlantic isolates of Phycodrys rubens (Rhodophyta) from latitudes Bot. Mar. 1996. V. 39. P. 341-

442. Voskoboinikov G.M., Breeman A. M., Hoek C. Influence of temperature and photoperiod on the rate of growth of algae from the Barents Sea Tes. IY Intern. Phycological Congress. Leiden. 1997. P. 234 Waaland R., Dickson L.G., Watson B.A. Propagation of Porphyra by protoplasts J. Phycol. 1988. V. 24, Ш 2. P.

443. Walker D.C. Thecytology of Laminaria moфhogenesis during sorus and zoospore development and release in Nereocystis lutkeana P. and R.( different Phaeophyta):Ph. D. Thesis. Univ. Brit. Columbia, Vancouver. 1979.46 p. Wiencke C. Seasonality of red and green macroalgae from Antarctica a long-term culture study under fluctuating Antarctic daylengths Polar Biol. 1990. V. 10, 8 P. 601-

444. Worm В., Chapman A.R.O. Interference competition among two intertidal seaweeds: Chondrus crispus strongly affects survival of Fucus evanescens recruits //J. Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 145. P. 297-301. 464

445. Worrest R.C, Dyke H.V. and Thomson B.E. Impact of enhanced simulated solar ultraviolet radiation upon a marine community Photochem. Photobiol. 1978. V. 27. P. 471-

446. Wort D.J. The seasonal variation in chemical composition of Macrocystis intergrifolia and Nereocystis leutkeana in British Columbia coastal waters Canad. J.Bot. 1955. V. 33. P.

447. Wrabel M.L., Peckol P. Effects of Bioremediation on Toxicity and Chemical Composition of No. 2 Fuel Oil: Growth Responses of the Brown Alga Fucus vesiculosus Mar. Pollut. Bull. 2000. V. 40, 2. P. 135-

448. Youngblood W.W., Blumer M. Alkanes and Alkenes in Marina Bentic Algae //Mar. Biol. 1973. V. 21. P. 163-

449. Zhang W., Yamane H., Spray C.R., Chapman D.J., Phinney B.O. Cytokinins from the tRNA of the red alga Porphyra perforata II J. Agr. Plant. Cell Physiol. 1992. V. 33. P. 197-199. 465

Информация о работе

Воскобойников, Григорий Михайлович
доктора биологических наук
Мурманск, 2006
ВАК 25.00.28

Диссертация

Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы