Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На нравах рукописи

МАЛАВЕНДА Сергеи Сергеевич

МОРФОФНЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ FUCUS DISTICH US L. В ЭКОСИСТЕМАХ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

QUJ^3"--

Москва 2008

003456535

Работа выполнена на кафедре биологии Биологического факультета Мурманского государственного технического университета Федератьного агентства по рыболовству

Научный руководитель - доктор биологических наук Е. В. Шошина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л Н. Камнев кандидат биологических паук М.Ю. Сабурин

Ведущая организация:

Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского Научного Центра Российской Академии Наук

Зашита состоится 12 декабря 2008 г. в 14.00 ч. на заседании Диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, Биологический факультет, ауд 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова

Автореферат разослан___2008 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Н. В. Карташева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Макрофиты являются средообразукмцим компонентом прибрежных экосистем и служат местом обитания, нереста, нагула и убежища многих гидробионтов, включая промысловые виды. Недооценка роли первичного продукционного звена при хозяйственном освоении региона может привести к серьезным экологическим последствиям. Решение проблем рационального природопользования зоны невозможно без комплексного изучения структурно-функциональных характеристик водорослей-макрофитов, определяющих функционирование морских экосистем.

В литоральных сообществах северной Атлантики доминирующими видами являются крупные бурые водоросли - фукусовые. Наиболее широко распространенным и изученным зидом является фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus). Особенности биологии и экологии другого многолетнего вида, фукуса двустороннего {Fucus distichus,) остаются недостаточно исследованными. В Баренцевом море этот вид доминирует в среднем горизонте литорали, предпочитая прибойные места обитания. Fucus distichus имеет наиболее северное распространение среди фукоидов. Встречается в экосистемах арктических морей.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследовать структурные и функциональные параметры бурой водоросли Fucus distichus L. в различных сочетаниях основных абиотических факторов, на организменном и популяционном уровнях в экосистемах Баренцева моря. Основные задачи состояли в следующем:

1.В исследовании изменений морфологических и физиологических параметров элементов таллома растений Fucus distichus разного возраста.

2. В изучении изменений морфофункциональных параметров таллома в онтогенетическом ряду в градиенте интенсивности движения воды, солености и загрязнения.

3. В оценки изменчивости годовых приростов в градиенте интенсивности движения воды, солености и загрязнения

4. В исследовании возрастной и размерно-массовой структуры ассоциации Fucus distichus в экосистемах Баренцева моря.

Научная новизна

Исследования проведены на структурном, организменном и популяционном уровнях организации. Выявлены основные закономерности формиро

структуры таллома Fucus distichus в различных условиях среды обитания. Доказана необходимость движения воды для поддержания стуктурно-фукциональной организации Fucus distichus. Выявлено изменение экологической пластичности фукуса в разных частях таллома Показана роль Fucus distichus как функционального доминанта фитоценозов Баренцева моря

Практическая значимость

Материалы данной работы могут быть использованы при проведении мониторинговых исследований, оценки воздействия на окружающую среду и инженерно-экологических изысканий. Показана возможность применения коэффициентов асимметрии для оценки воздействия неблагоприятных факторов на фукусовые водоросли.

Защищаемые положения:

• Выявлено, что наибольшей физиологической активностью обладает средняя часть таллома Fucus distichus, степень экологической пластичности элементов таллома снижается от базалыюй к апикальной частям таллома.

• Доказано, что растения Fucus distichus с 8 и 9 ветвлениями достигают морфофизиологической зрелости. При уменьшении интенсивности движения воды удельная поверхность растений увеличивается, а при пониженной солености - уменьшается.

• Показано, что различия по биомассе водорослей в ассоциациях Fucus distichus на побережье Западного и Восточного Мурмана возможно обусловлены различной среднегодовой температурой воды.

• Установлено, что при загрязнении в ассоциациях Fucus distichus происходит элиминация, в молодых особей; численность растений снижается, увеличиваться биомасса при этом падает уровень экологической пластичности водорослей.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на международной научно-технической конференции "Наука и образование" (г. Мурманск, МГТУ, 2002, 2003, 2005, 2006); Международной школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов" (г. Ростов-на-Дону, Южный Научный Центр РАН, 2005); XX1II-XXV конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (г. Мурманск, 2004, 2005, 2006); Всероссийской научно-практической конференции "Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее" (г. Уфа, Башкирский государственный педагогический университет, 2006); VII Всероссийской школе по морской биологии "Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России" (Мурманск, ММБИ КНЦ РАН, 2007 г.); Международной научной конференции и VII Школе по морской биологии "Современные проблемы альго-лологии" (Ростов-на-Дону, ЮНЦ РАН, 2008 г).

Публикации. По теме диссертации опу бликовано 16 работ, из них 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Рукопись содержит 159 страниц текста, 37 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 248 источника, в том чис-' ле 96 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ МОРФОФНЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ МАКРОВОДОРОСЛЕИ И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ IIA НИХ

Представлен краткий исторический очерк, посвященный исследованиям в области морфологии водорослей. Описаны основные морфофункциональные параметры, применяемые в биологических исследованиях. По литературным данным рассматривается влияние основных абиотических факторов на морские водоросли.

ГЛАВА 2. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУКУСОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Приводится биологическая и экологическая характеристика широко распространенных и доминирующих в сообществах литорали видов водорослей Баренцева моря. Особое внимание уделяется характеристике объекта данного исследования - фукусу двустороннему Fucus distichus L.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ

Материалом для работы послужили водоросли, собранные на Мурманском побережье Баренцева моря в 2002-2007 гг. Работа выполнена на кафедре биологии Мурманского государственного технического университета. Экспериментальные исследования проведены на базе Дальнезеленецкой биологической станции Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Всего для морфометричсского анализа кроны Fucus distichus было использовано 1000 экземпляров растений. Для оценки изменчивости годовых приростов изучено 900 особей F, distichus . При описании размерно-массовых характеристик отобрано 300 проб рамкой 50X50 см2 и исследовано более 7000 растений.

3.1. Измерение морфологических параметров элементов таллома

Для изучения строения таллома Fucus distichus измеряли параметры структурных элементов таллома у растений разного возраста. Отбирали от 3 до 10 растений всех возрастных групп (0 - 12 ветвлений главной оси таллома). Для измерения параметров структурных элементов ("веток") слоевище рассекали поперек в каждом порядке ветвления. Таким образом, каждый порядок ветвления состоит из определенного числа элементов. Соответственно, начиная от основания растения, у нулевого порядка ветвления имеется 1 элемент, у первого порядка ветвления - 2 элемента и т. д. У каждого элемента измеряли площадь поверхности (S, см2), сырую массу (W, г), длину (L, см), число элементов в порядке ветвления (N). Рассчитывали удельную поверхность (S/W, смг/г) и удельную длину (L/W, см/г) (Хайлов и др., 1978; Кавардаков и др, 1985).

Площадь поверхности фукусов регистрировали с помощью компьютерной системы анализа изображения "Image analysis system", включающей в себя видеокамеру (Phillips LDH 462/00), соединенную с макрообъективом (Ernitec macro objective MS18Z), программу "Count", а также с помощью программ "Видио-ТесТ-морфология 5.0" и "MaxSoft 3.0".

3.2. Определение физиологических параметры элементов слоевищ

Для определения физиологических параметров слоевищ Fucits disíichus измеряли интенсивность фотосинтеза и дыхания, концентрацию основных фотосинтетических пигментов, объем ф ото си нте з и ру ю ще го слоя в элементах и анализировали их распределение в кроне растений. Интенсивность фотосинтеза и дыхания определяли кислородным методом Винклера по стандартной методике (Хромов, Семин, 1975). Определение концентрации хлорофиллов "а" и "с" проводили спектрофотометрическим методом с использованием спектрофотометра "Спекорд" с автоматическим самописцем, в качестве растворителя использовался этанол (96%) (Сапожникова, 1964; Власова, Гавриленко, Ермаков и др., 1994). Изучение объема фотосинтезирующего слоя проводили с помощью микроскопа и окуляр-микрометра на поперечных срезах каждого элемента.

3.3. Измерение морфологических параметров таллома

Отбирали от 3 до 10 растений всех возрастных групп (0-12 ветвлений главной оси таллома). У растений измеряли площадь поверхности (S, см2), сырую массу (W, г), длину (L, см). Определяли удельную поверхность (S/W, см2/г) и удельную длину (L/W, см/г). Кроме того, рассчитывали потерн элементов таллома за период жизни методом геометрической прогрессии.

3.4. Определение морфологических параметров годовых приростов

У растений, число ветвлений которых составило 7-9, отсекались верхушки -последние два ветвления водоросли. Далее каждый верхушечный годовой прирост разрезали вдоль жилки на левую и правую части. Измеряли длину (L, см), массу (W, г) и площадь поверхности (S, см2) каждой половинки. Производили расчет коэффициентов асимметрии по массе, длине и площади поверхности по формуле: ы

Ка =-1, где L - морфологический параметр левой части, R - морфологичес-

\L + R\

кий параметр правой части (Zakharov, 1989; Palmer, 1994).

Определяли удельную поверхность (S/W, см2/г) и удельную длину (LAV, см/г) верхушечных годовых приростов (Хайлов и др., 1978; Ковардаков и др., 1985). Рассчитывали коэффициент детерминации R2 (квадрат коэффициента корреляции) для оценки пластичности водорослей по отношению к факторам среды (Ростова, 2002; Приймак, 2005).

3.5. Изучение популяционной структуры

Структура ассоциаций фукусов исследовалась губах и заливах на Мурманском побережье Баренцева моря. Вдоль заливов закладывали по 3-4 пробные площади, на каждой отбирали по 4 стандартные пробы с площади 0,25 м2. Определяли проективное покрытие (ПП, %), биомассу (В, кг/м2) и численность фукусов (N, экз./мг) (Руководство..., 1980). Рассчитывали средний возраст фукусов на ripo6-¿ ной площадке, выживаемость, составляли возрастные пирамиды (Одум, 1980).

Дополнительно рассчитывали ожидаемую биомассу (В0) и численность (N0) с учетом проективного покрытия, что позволило учесть особенности субстрата в каждой точке отбора проб:

В0 = В/Т1П • 100%. N0 = N/ГШ ■ 100%

Для анализа распределения водорослей применяли интегральный индекс плотности популяции BN (Дедю, 1990):

3.6. Методы измерении ин тенсивности движения воды н солености

Во всех районах исследования измеряли интенсивность движения воды (ИДВ) методом гипсовых шаров (Хайлов, 1988, 1991; Мощенко, 2000; Muus, 1968: Doty, 1971; Petticrew, Kalff, 1991). Соленость воды измеряли с помощью рефрактометра и денсиметра.

Статистическую обработку данных проводили с использованием методов описательной статистики, дисперсионного и корреляционного анализов. Доверительная вероятность принималась 95 %. Все расчеты проводили с помощью программного пакета Excel 2003. В качестве показателя погрешности принимался доверительный интервал.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование фукусов проводили в различных биотопах на литорали Мурманского побережья Баренцева моря. Пробы отбирали вдоль Кольского залива, на побережье Восточного Мурмана - губа Ярнышная, губа Дальнезеленецкая, о. Кильдин и Западного Мурмана - губа Печенга (рис. 1).

к',''' ЯВ ' ■ МО}

г V

я

шшш г ^

Рис. 1. Карта района исследования. Места отбора проб (•)

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ II ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Морфологические параметры элементов таллома Fucus distichus

Детально исследовали строение таллома растений из двух мест обитания -с мыса Пробный губы Дальнезеленецкая и из бухты Бобровая губы Ярнышная. На мысе Пробный наблюдается высокая степень водообмена и океаническая соленость; условия данного района можно считать оптимальными для произрастания Fucus distichus. В бухте Бобровая интенсивность движения воды снижена вдвое, а соленость во время отлива может составлять 5-10 %о.

При исследовании площади поверхности элементов таллома разновозрастных растений (рис. 2) выяснено, что у фукусов обитающих в оптимальных условиях максимальной площадью обладают элементы средней части растения средней и старшей возрастных, групп (5-10 ветвлений). Максимальная площадь элементов отмечена в 70М и 80М порядке ветвления (6,9 см2) у растений девятой возрастной группы. У растений, обитающих в экстремальных условиях, максимальная площадь поверхности отмечена у наиболее молодых элементов, а в средней части таллома площадь элементов минимальна. Можио отметить, что средняя площадь поверхности одного элемента у F. distichus из более благоприятных условий произрастания выше, чем у растений, обитающих в условиях пониженной интенсивности движения воды и солености.

порядки ветвления

—♦—Оптимальные условия —в—Экстремальные условия

Рис. 2. Средняя площадь поверхности элементов разного порядка ветвления у растений Fucus distichus

Масса и площадь поверхности элементов таллома разновозрастных растений из разных мест обитания изменяются сходным образом. У растений в оптимальных условиях произрастания максимальной массой обладают элементы базальпой части кроны, при этом масса элементов постепенно снижается к апикальной части тал-

лома. Максимальные значения массы элементов кроны отмечены у растений 8 и 9 возрастной группы. У К скхИсИиз, обитающих в экстремальных условиях, максимальной массой обладают только молодые и старые части таллома, а масса элементов средней части таллома минимальна. Можно отметить, что средняя масса одного элемента растений р. сИ5ИсНга обитающих в оптимальных условиях, в шесть раз превышает массу одного элемента растений обитающих, в экстремальных условиях.

При исследовании удельной поверхности (рис. 3) элементов в кроне слоевищ разновозрастных растений выявлено, что удельная поверхность у более молодых элементов слоевища значительно больше, чем у старших. Однако у растений, произрастающих в оптимальных условиях обитания, величина удельной поверхности элементов в зри раза ниже, чем у растений, обитающих в экстремальных условиях. Кроме того, можно отметить, что максимум удельной поверхности у Л сНйИския с литорали мыса Пробный приходится на элементы последних порядков ветвления у растений старших возрастных групп, а у растений из бухты Бобровая - на элементы последних порядков ветвления молодых растений.

Рис. 3. Удельная поверхность элементов в кроне разновозрастных растений Fucus distichus'. А - оптимальные условия, Б - экстремальные условия

Длина элементов кроны. Длина является характеристикой линейного росга и является важным параметром при оценке физиологического состояния фукусовых водорослей. Длина элементов не одинакова в различных порядках ветвления и может значительно варьировать (рис. 4). Средняя длина элементов в порядках ветвления у Р. ¿Ы'юУик а оптимальных условиях произрастания снижается от базальной к апикальной части. В целом, средняя длина одного элемента значительно различается при различных значениях интенсивности движения воды. У растений в оптимальных условиях произрастания средняя длина элемеггга равна 3,9 см, а у растений в экстремальных условиях произрастания - 2,2 см. В условиях пониженной интенсивности движения воды и солености длина эле-

ментов несколько увеличивается только в апикальной части кроны, а в базальной и средней частях она практически не изменяется.

О ^-.-1-1-1-.-1-1-,-,-,-г—,—

01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 порядки ветвления —♦—Оптимальные условия —в—Экстремальные условия

Рис. 4. Средняя длина элементов разного порядка ветвления у растений Fucus distichus

Удельная длина ("вытянутость") элементов кроны выше у растений, произрастающих в экстремальных условиях обитания достигнув максимума в четвертом порядке ветвления, плавно снижается к апикальной части кроны. У растений, обитающих в оптимальных условиях, значения этого показателя ниже в среднем в 2 раза и увеличиваются от базалыюй части кроны к апикальной.

Ранее К.М Хайловым (1978) было отмечено снижение длины, массы и площади в кроне Fucus vesiculosus в 1,5-2 раза у растений из бухт по сравнению с растениями из открытых мест обитания. Это согласуется с нашими данными. У растений F. distichus, обитающих в бухтах, отмечено снижение в 3-6 раз длины, массы и площади в кроне по сравнению с растениями более открытых мест обитания. Это, вероятно, связано с тем, что по нашим данным F. distichus менее толерантен по сравнению с F. vesiculosus к снижению интенсивности движения воды и солености. Уменьшение абсолютных показателей элементов слоевища может косвенно свидетельствовать о снижении скорости роста, обусловленной ухудшением условий существования. Определяющими факторами роста считаются интенсивность движения воды и концентрация биогенов. Для растений F. distichus снижение солености до 10—15%о, даже на кратковременный период также может оказывать ингибирующее действие на ростовые процессы (Малавенда, 2007).

У растений F. distichus, обитающих в условиях пониженных значений интенсивности движения воды и солености, наблюдаются низкие значения массы в элементах средней части кроны. Как показывают литературные данные (Воско-бойников, Камнев, 1991) и наблюдения автора, средняя часть кроны у фукусовых водорослей является наиболее продуктивной. В экстремальных условиях обитания, по нашим данным, накопление биомассы растениями происходит только за счет апикальных частей таллома.

Повышение удельной поверхности в условиях бухт также отмечалось ранее, у F. vesiculosus (Хайлов, 1978). Повышение удельной поверхности, как показателя

9

8 7

уровня метаболизма, указывает на увлечение физиологических процессов у растений F. distichus из бухты Бобровая, что связано с понижением интенсивности движения воды.

В целом у растений F. distichus из исследованных биотопов с увеличением возраста элементов увеличивается их удельная поверхность, что согласуется с данными no F. vesiculosus (Хайлов, 1978). Рост любого тела, если он не сопровождается изменением формы, неизбежно ведет к уменьшению величины удельной поверхности, что означает уменьшение контакта со средой и сопровождается снижением интенсивности обмена (Хайлов, Парчевский, 1983). Это положение подтверждают и данные по длине элементов: в оптимальных условиях среды длина элементов в кроне растений F. distichus значительно выше, что обеспечено высоким накоплением массы, что в свою очередь связано с интенсивностью движения воды. Повышение удельной длины в защищенном участке указывает на "вытянутость" элементов и потерю массы, что сопровождается уменьшением контакта со средой.

В оптимальных условиях морфологические параметры максимальны у растений восьмой и девятой возрастных групп. Видимо, крона растений данных возрастных групп является наиболее морфологически и физиологически развитой и характеризует состояние возрастной "зрелости" растений F. distichus. У растений в последующих возрастных группах наблюдается снижение исследуемых параметров кроны (площади и массы), что, вероятно, связано с началом физиологического старения,

5.2. Физиологические параметры кроны Fucus distichus

При детальном рассмотрении изменения объема фотосинтезирующего слоя в талломе растения выявлено, что максимальным объемом обладают элементы наиболее старых частей растения. В апикальных частях растения объем фотосинтезирующего слоя уменьшается (рис. 5).

0,18

м 0,16- ^

и 0,14 - I

g 0,12- I

? 41

Î 0,08 - ■

g 0,06 - I

£ 0,04 J I

> 0,02-j I

о 4-И о

Рис. 5. Средний объем фотосинтезирующего слоя у элементов разного порядка ветвления у разновозрастных растений Fucus distichus

При анализе концентрации хлорофилла "а" и "с" выявлено, что средняя концентрация хлорофилла "а" максимальна у элементов 4 и 12 порядка ветвления, т. е. в средней и апикальной части таллома F. distichus. Максимальная концен-

у = 0,1642в«1"* R2 = 0,8352

123456789 порядки ветвления

трация хлорофилла "с" отмечена в основании растений. Содержание (в %) хлорофилла "с" снижается от базальной к апикальной части таллома с 55 до 25 % (рис. 6).

порядки ветвления

chl а ШШ chl с —% содержание chl с от сЫ а

Рис. 6. Средняя концентрация хдорофиллов и их процентное содержание у элементов разного порядка ветвления у растений Fucus distichus

При исследовании видимого фотосинтеза выявлено, что средняя интенсивность валового фотосинтеза максимальна в базальной и средней части таллома F. distichus. В апикальной части таллома валовой фотосинтез снижается за счет снижения чистого фотосинтеза, а интенсивность дыхания во всех частях таллома остается неизменной.

Таким образом, в результате исследований выявлено, что средний объем фотосинтезирующего слоя у элементов таллома с увеличением их возраста увеличивается, что, несомненно, обеспечивается процессами роста. Это также подтверждают данные по массе элементов в слоевищах разновозрастных растений, что описано в предыдущем разделе. Как показано ранее (Рыжик, 2005), с возрастом у водорослей происходит увеличение отдельных клеток корового и центрального слоев, главным образом, за счет поступления воды в вакуоли, с ростом вакуоли растягиваются клеточные стенки, синтезируется материал для построения клеточных стенок и цитоплазмы.

В целом можно отметить, что верхняя часть таллома фукусовых водорослей характеризуется' максимальной удельной поверхностью. Видимо, апикальные части таллома являются более тонкими, чтобы максимально обеспечить энергией света более "взрослые" части. Такое анатомическое строение водорослей позволяет наиболее эффективно использовать энергию света. Можно отметить, что данная закономерность проявляется как в онтогенезе элементов таллома, так и в онтогенезе целых талломов F. distichus.

В проведенных ранее исследованиях (Воскобойников, Камнев, 1991) показано, что у фукусовых максимальная концентрация хлорофилла "а" наблюдается в средней части кроны, а у молодых растений - в базальной части таллома Наши^ данные в целом согласуются с этими исследованиями, для растений средних

и старших возрастных групп F. distichus. Считается, что снижение концентрации основных фотосинтетических пигментов в базальных частях фукусовых связано с увеличением количества деградирующих хлоропластов (Воскобойников, Кам-нев, 1991). Подобные результаты также были получены и другими авторами (Хайлов, Парчевский, 1983).

Низкая концентрация хлорофилла "с" в апикальной части таллома у растений старших возрастных групп, вероятно, связана с тем, что более молодые части таллома у взрослых растений вследствие больших ее размеров получают максимальное количество световой энергии. Тогда как молодые растения растут под большими массивными пологами и испытывают недостаток в световой энергии. Это предполагает наличие больших концентраций добавочных пигментов, в том числе хлорофилла "с". Подобные выводы были высказаны при изучении пла-стидного аппарата теневыносливых и светолюбивых высших растений. Было отмечено, что у теневыносливых растений концентрация хлорофилла "Ь" значительно выше, чем у светолюбивых видов (Горышина, 1979).

Можно отметить, что концентрация хлорофилла "с" в элементах разного порядка ветвления у F. distichus составляет 10-30 %, что согласуется с полученными ранее данными для другого вида фукусов F. vesiculosus (Хайлов, Парчевский, 1984; Воскобойников, Камнев, 1991). Однако у целых талломов молодых растений содержание хлорофилла "с" может достигать 70 %, что может бьггь связано с недостатком света.

Изменение интенсивности фотосинтеза и концентрации фотосинтетических пигментов в элементах кроны разного порядка ветвления имеет сходный характер. Ранее такой результат был получен другими авторами на близкородственных видах фукусов с помощью радиоуглеродного анализа (Воскобойников, Камнев, 1991; Хайлов, 1976,1978; Хайлов, Парчевский, 1984).

Анализ сопряженности комплекса морфофизиологических параметров элементов слоевища показал увеличение коэффициента детерминации в корреляционных матрицах от базальной к апикальной части таллома, что означает повышение силы связей в целом по группе изученных характеристик. Это говорит о повышении интегрированности или степени согласованности изменений в молодых частях слоевища. Таким образом, апикальные части слоевища менее пластичны. Из выше изложенного можно предположить, что морфологические адаптации формируются только в средней и базальной части таллома. Вероятный механизм этих адаптаций заключается в изменении объема и массы элементов слоевища, т. е. происходит формирование наиболее адаптивной формы элементов кроны.

5.3 Морфологические параметры целого таллома Fucus distichus

Сравнение морфологических параметров целого слоевища проведено у водорослей с литорали мыса Пробный губы Дальнезеленецкая (средние значения

интенсивности движение воды, океаническая соленость в течение всего прилив-но-отливного цикла) и бухты Бобровая губы .Ярнышная (сниженные значения интенсивности движения воды и значительные колебания солености на протяжении всего нриливно-отливного цикла). Данные участки представляют собой два различных биотопа - с наиболее благоприятными, можно считать, оптимальными для вида Fucus distichus условиями (первый район) и близкими к 1ранице толерантности (второй район). Кроме того, проведено исследование размерно-массовых показателей у растений этого вида в губах Ярнышная, Печенга и Кольском заливе в направлении от кута к устью заливов.

Одним из главных показателей структуры целого слоевища для фукусовых водорослей является число элементов талломе растений. Фуксовые имеют правильное дихотомическое ветвление, что позволяет рассчитать потери элементов таллома (рис. 7).

Значительные потери элементов у растений, обитающих в экстремальных условиях обитания, начинаются у растений шестой возрастной группы, а у растений, обитающих в оптимачьных условиях обитания - с четвертой. В целом, количество утраченных элементов у растений в бухте ниже, чем в оптимальных (с интенсивным движением воды) условиях, что связано с волновой активностью. Однако, масса и площадь поверхности целого таллома растений Fucus distichus значительно выше в оптимальных условиях обитания (рис. 9).

Можно предположить, что у водорослей, обитающих в разных биотопах с различной волновой прибойной активностью, отличается скорость накопления биомассы из-за разной интенсивности обмена их слоевищ со средой. Полученные значения массы разновозрастных растений показывают, что у фукусов, обитающих в оптимальных условиях обитания, накопление вещества происходит значительно быстрее. Кроме того, можно отметить, что у водорослей в данном районе, имеется локальный максимум. Слоевища с 9 ветвлениями обладают максимальными значениями массы и площади. Таким образом, растения этого вида с девятью ветвлениями находятся в состоянии "физиологической зрелости", после которого проявляются признаки старения растений. По-видимому, растения Fucus distichus из бухт не достигают физиологической зрелости.

10000

О 2 4 6 8 10 12

возрастные труппы

Рис. 7. Потери элементов слоевищ разновозрастных растений Fucus distichus в различных биотопах

Удельная поверхность слоевища Fucus distichus, как и отдельных элементов кроны, выше у растений в защищенных условиях обитания вследствие более высокой метаболической активности. У растений из Кольского залива (южное колено) значения удельной поверхности в 2-2,5 раза выше, чем у растений, обитающих в оптимальных условиях обитания (рис. 8).

* 1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 1) 12 13

возрастные группы

—Оптимальные условия -ffi—Абрам-Мыс -¿г-Мыс Мишу ков

Рис. 8. Удельная поверхность разновозрастных слоевищ Fucus distichus в различных биотопах

возшетные готопы

—»—Оптимальные условия -»— Экстремальные условия

Рис. 9. Масса целого таллома разновозрастных растений Fucus distichus в различных биотопах

При сравнении длины и массы целого таллома Fucus distichus у растений, обитающих в губах Западного и Восточного Мурмана, а также в Кольском заливе, выявлено, что морфологические параметры целого таллома растений в губе Печенга выше, чем таковые в губе Ярнышная. Это может быть обусловлено более высокой средней температурой воды. В Кольском заливе все морфологические параметры слоевища фукуса выше, чем таковые в эколог ически чистых районах, что, вызвано влиянием эвтрофирования (Хайлов и др., 1985).

Увеличение размерно-весовых характеристик целого таллома Fucus distichus в куту Кольского залива связано с загрязнением акватории. По данным

Г.М. Воскобойникова (2006) некоторые фуксовые водоросли способны включать в свой метаболизм нефтяные углеводороды. Показано, что низкие концентрации нефтяных углеводородов могут стимулировать рост водорослей (Степаньян, 2003) и, как следствие, увеличение размеров таллома. Вероятно, что стимуляция роста происходит за счет расходования внутренних резервов водорослей, что может привести к гибели растения. Это подтверждают высокие значения показателя S/W у растений в данных районах зачива. Удельную поверхность можно охарактеризовать как "толщину", т. е. в условиях загрязнения и при снижении интенсивности движения воды талломы водорослей становятся широкими и тонкими.

В целом изменение морфологических параметров целого таллома F. distichus и его апикальных, годовых приростов в связи с условиями обитания являются сходными. Несомненно, что морфология целого слоевища определяется его структурными элементами. Несмотря на то, что потери элементов таллома в оптимальных (при интенсивном движении воды) условиях обитания у растений Fucus distichus выше, растения имеют большую площадь поверхности и массу. Известно, что в бухтах Восточного Мурмана содержание биогенов значительно выше, чем открытом морс (Савинов, 1987). Однако мы считаем, что ведущим фактором, определяющим рост и морфологические особенности фукусов, является интенсивность водообмена.

5.4. Морфологические параметры верхушечных годовых приростов Fucus distichus

В губах Ярньплная, Печенга и на побережье о. Кильдин с понижением интенсивности движения воды, от морисгой к кутовым частям губ, у годовых приростов F. distichus выявлено уменьшение абсолютных значений морфологических параметров. В местах, где интенсивность движения воды продолжает снижаться и уменьшается соленость, значения морфологических параметров вновь начинают возрастать (рис. 10).

Рис. 10, Абсолютные морфологические показатели годовых приростов

у Р. ¿йИскиз в градиенте интенсивности движения воды *

При исследовании удельной поверхности и удельной длины верхушечных годовых приростов получено, что данные параметры возрастают с увеличением интенсивности движения воды, а с понижением солености - снижаются (рис. 11).

ВО

60 40 20

о

29/33 18/33 10/30

ВДВ '«'""/соленость

Рис. 11. Удельные морфологические параметры годовых приростов у F. distichus в градиенте интенсивности движения воды и солёности

Интегральный коэффициент асимметрии у апикальных ветвей фукуса в исследованных районах изменяется неоднозначно (рис. 12). В губе Печенга асимметрия годовых приростов в среднем в 1,5 ниже, чем у растений на побережье о. Кильдин и в губе Ярнышная. В целом наблюдается повышение асимметрии приростов F. distichus с уменьшением интенсивности движения воды и незначительное возрастание - при снижении солености. Анализ сопряженности изменения морфофизиологических параметров годовых приростов показал снижение коэффициента детерминации с уменьшением интенсивности движения воды. Таким образом, повышается степень интегрированное™, что означает снижение пластичности водорослей.

0,16 1 0,12 -0,08 -0,04 -0 ~

29/33 28/33 18/33 17/30 10/30 10/30 4/30 4/2 ВДВ *ю'"3'/соленость

Рис. 12. Изменение коэффициента асимметрии годовых приростов

Fucus distichus в градиенте интенсивности движения воды (ИДВ) и солёности

Проведено сравнение изменчивости морфологических параметров годовых приростов растений Fucus distichus, произрастающих в загрязненных (Кольский залив) й экологически чистых районах: к западу от Кольского залива - губа Пе-

ченга, к востоку - о. Кильдик и губа Ярнышная. При сравнении учитывались значения интенсивности движения воды и солености. Исследования показали, что все изученные морфологические параметры годовых приростов растений Fucus distichus, произрастающих на всех участках Кольского залива, значительно превышают значения таковых в экологически чистых районах.

Коэффициент асимметрии годовых приростов F. distichus выше у растений, произрастающих в бухтах среднего колена Кольского залива (бухта Белокаменка и бухта Ретшская), по сравнению с растениями из экологически чистых районов. В данных местах наблюдается снижение коэффициента детерминации, что можно рассматривать как адаптацию растений к данным сочетаниям интенсивности движения воды и солености и влиянию загрязнения. У растений с мыса Мишуков (южное колено Кольского залива), напротив, коэффициент асимметрии ниже, чем в контрольных районах, а коэффициент детерминации значительно превышает значения таковых у растений в экологически чистых районах. Это свидетельствует, что деградационные процессы у водорослей в этом месте идут более интенсивно, чем других районах Кольского залива, т. е. в южном колене залива антропогенное влияние на водоросли наиболее выражено (рис. 13).

0,18- А ■ Кольский залив В ЭЧР

бухта Ретинская бухта Мыс Мишуков Абрам-мыс

Белокаменка

Рис. 13. Коэффициенты асимметрии (А) и детерминации (Б) годовых приростов растений Fucus distichus, произрастающих в экологически чистых (ЭЧР) и загрязненных условиях среды

В экологически чистых районах со снижением интенсивности движения воды уменьшаются абсолютные значения морфологических параметров годовых приростов Fucus distichus, что обусловлено снижением обмена со средой и, как следствие, снижением уровня минерального питания.

Значения морфологических параметров годовых приростов Fucus distichus у растений с Западного и Восточного Мурмана, в целом, сходны. Однако, у растений из губы Печенга площадь поверхности приростов в 1,5 раза ниже, чем таковая у растений в губах Восточного Мурмана. Возможно, это обусловлено температурным фактором, так как в прибрежной зоне западной части Мурманского побережья среднемноголетняя температура воды выше на 1° С, чем таковая в восточной части (Матишов и др., 1998). У растений Fucus distichus на Западном Мурмане по сравнению с растениями Восточного Мурмана снижена величина удельной поверхности в местах обитания при близких значениях интенсивности движения воды и солености. В литературе имеются данные о том, что при незначительном повышении температуры (не выше 12-15° С) увеличивается интенсивность видимого фотосинтеза (Devidson at all., 1989). Вследствие этого скорость метаболических процессов в целом выше. При воздействии распресне-ния масса и площадь элементов таллома данного вида фукуса возрастает вследствие накопления воды в результате осмотического стресса (Малавенда, 2007). Снижение длины элементов таллома указывает на уменьшение скорости ростовых процессов. В распресненных участках понижение удельной поверхности водорослей указывает на снижение метаболических процессов, вызванных осмотическим стрессом. Результаты дисперсионного анализа показывают, что влияние интенсивности движения воды на величину годовых приростов составляет 60-70 %. Этот фактор является определяющим при формировании морфологии кроны фукусовых водорослей.

У растений Кольского залива увеличение абсолютных значений морфологических параметров апикальных годовых приростов, вероятно, связано с воздействием эвтрофирования. Подобные выводы были сделаны при изучении и других видов водорослей из географически разных районов - Fucus vesiculosus, Баренцево море (Завалко и др., 2002), Cystoseira borbata с побережья Черного моря (Ковар-даков и др., 1985). Очевидно, что увеличение массы целых талломов происходит за счет накопления массы структурных элементов. Видимо, при воздействии эвтрофирования у водорослей увеличивается скорость поглощения биогенных элементов, что приводит и накоплению массы талломами (Ковардаков и др., 1985).

Интересно отметить, что коэффициенты асимметрии и детерминации у фукусов в Кольском заливе обратно пропорциональны друг другу. В целом, они являются показателями изменчивости и указывают на снижение или увеличение пластичности организма, а также могут, являться показателями адаптационных процессов. У растений в устье Кольского залива годовые приросты более асимметричны, что указывает на нестабильность их развития, однако степень интег-рированности годовых приростов в данных районах залива такая же, как у рас-

тений из экологически чистых районов, что говорит о повышении пластичносги водорослей. Таким образом, можно говорить о возникновении адаптационных процессов к данному уровню загрязнения. У растений с мыса Мишуков наблюдается обратная картина. Это показывает, что в данном районе у водорослей происходят деградационные процессы, которые MOiyT привести к гибели растений.

5.5. Популяционная структура Fucus distichus Баренцева моря

При сравнении поселений Fucus distichus на побережье Западного и Восточного Мурмана получено, что биомасса водорослей в западной части Мурманского побережья выше, чем в восточной части, при сходных значениях интенсивности движения воды и солености, тогда как по численности фукусов районы существенно не различаются. Аномально высокие значения численности растений F. distichus отмечены в поселении вида в кугу тубы Ярнышная, где наблюдаются низкие значения интенсивности движения воды, а соленость во время отлива может снижаться ниже границы устойчивости (до 2 %о) (рис. 14).

(9/32 И/27 7,5/20 4,5/15 19/32 И/27 7,5/20 4,5/15

ИДВЧО'/соленость ВДВЧо'/ашиость

Рис. 14. Сравнение биомассы (А) и численности (Б) растений Fucus distichus в в поселениях на побережье Западного и Восточного Мурмана в градиенте интенсивности движения воды и солёности

Выявлено, что средний возраст фукусов в поселении изменяется обратно пропорционально выживаемости растений в градиенте интенсивности движения воды и солености (рис. 15). При высоких и низких значениях интенсивности движения воды в поселениях преобладают ювенильиые особи. При средних значениях этого показателя (10-20 ■ 10^3 мг СаС03/(г • час)) и постоянной океанической солености выживаемость фукусов в поселениях наиболее высокая (до 80 %). Таким образом, данные биотопы можно считать наиболее благоприятными для произрастания вида F. distichus. В данных районах наиболее высокие значения имеет и интегральный индекс плотности популяции (рис. 15).

Для оценки структуры поселений F. distichus в Кольском заливе проводили сравнение параметров поселений в исследуемых районах залива с экологически чистыми районами, характеризующими близкими значениями интенсивности движения воды и солености.

Исследования показали, что в поселениях в Кольском заливе биомасса фукусов значительно выше, а численность растений - ниже, чем таковые показатели в экологически чистых районах. Наибольшие отклонения наблюдались на мысе Мишуков, где в поселениях Fucus distichus биомасса водорослей в 2,5 раза выше, а численность - в 2,5 раза ниже, чем в экологически чистых районах. Обратная зависимость отмечена в поселениях в губы Тюва (на выходе из Кольского залива).

Выживаемость Доля ювенильньсх особей

-*-Ср возраст ИДВ»Ю3/с0ленос7ъ

Рис. 15. Изменение основных расчетных параметров структуры поселений (А)

и интегрального индекса плотности популяции (Б) в градиенте интенсивности движения воды (ИДВ) и солености

На большинстве исследованных участках Кольского залива преобладали ювенильные особи Fucus distichus. Соответственно, и средний возраст фукусов в пробах ниже: в губе Тюва - в 2,5 раза, в бухте Белокаменка - в 2 раза, в бухте Ретинская и на Абрам-Мысе - менее чем на одно ветвление по сравнению с поселениями в экологически чистых районах.

Таким образом, в данных районах Кольского залива наблюдается "омоложение" популяции - высокая смертность снижает численность взрослых растений, что уменьшает внутривидовую конкуренцию и приводит к увеличению численности проростков. Преобладание сравнительно небольших по массе и размерам молодых особей приводит к высокой численности и низкой биомассе поселения. Выделяется поселение Fucus distichus на мысе Мишуков, где очень низкая доля молодых растений, преобладают фертильные особи и средний возраст в выборке аномально высок - 6 ветвлений, то есть наблюдается картина, обратная вышеизложенной.

Можно выявить несколько закономерностей. При уменьшении интенсивности движения воды снижаются и основные характеристики плотности популяции. Однако высокие значения интенсивности движения воды также приводят к снижению плотности поселений Fucus distichus. При значительных колебаниях солености и ее низких значениях во время отлива в поселениях Fucus distichus возрастает численность фукусов в результате омоложения популяции и низкой выживаемости растений старших возрастных групп. Как отмечено ранее (Мала-

венда, 2007), в более "жестких" условиях плотность фертильных особей ниже, что позволяет прикрепиться большему числу зигот на субстрате под покровом немногочисленных крупных растений. Однако, как показано в данной работе, выживаемость проростков в таких поселениях не высока, поэтому большая часть молодых особей, не достигнув фертильности, погибает. Наиболее адаптированными считаются те особи, которые оставляют максимальное потомство, т. е. устойчивость организма тесно связана с тем вкладом, который он вносит в численность будущих поколений (Бигон и др., 1989). Молодые организмы по сравнению с более старшими устойчивее к хроническим нагрузкам, но при острых воздействиях они демонстрируют более низкую резистентность (Михайленко, 2002).

Наблюдаемое "омоложение" популяции фукоидов в Кольском заливе, главным образом, связано с эвтрофированием. По данным Мурманской гидрометио-службы концентрации азота в южном колене залива превышают ПДК в 16 раз, а в среднем и северных коленах залива в 10 и 5 раз соответственно (Доклад..., 2003). Подобные концентрации азотсодержащих загрязнителей, по мнению ряда авторов (Хайлов и др., 1984), вызывают сокращение численности поселений доминирующих макроводорослей и упрощение размерно-возрастной структуры популяции, что наблюдается в наших исследованиях. Биомасса поселений Fucus dtsticlius в Кольском заливе даже на участках, где преобладают молодые растения, в 2 раза выше, чем в экологически чистых районах, что вызвано процессами эвтрофикации (Миничева, 1989).

Как отмечалось выше, исключением являются ассоциации водорослей, обитающие на литорали в районе мыса Мишуков (южное колено Кольского залива), где преобладают растения старших возрастных групп, значение биомассы аномально высоко, а численность низкая, т. е. наблюдается элиминация молодых особей, что может привести к гибели всего поселения (Уранов, 1975; Яблоков, 1987) макроводорослей в данном районе. В районе мыса Мишуков отмечены высокие концентрации железа, меди и марганца и никеля, превышающие ПДК в 2, 9, 4, и 1,5 раза соответственно (Доклад..., 2003). В связи с распределением поверхностных и водных течений с учетом береговой линии залива в данном районе можно ожидать оседание загрязняющих веществ, принесенных из кутовой части Кояьскогб залива (Кольский залив 1997). Учитывая постоянную гибель некоторой доли особей под действием случайных факторов, которая присуща всем живым организмам (Иванюк, Данилов, 2001), можно ожидать дальнейшего сокращения численности Fucus distichus в данном районе.

Из выше изложенного можно сделать вывод, что популяция Fucus distichus в Кольском заливе испытывает постоянное воздействие группы неблагоприятных факторов, уменьшающегося в ряду: мыс Мишуков > Абрам-мыс > губа Белока-менка > губа Ретинская >устье губы Тюва>середина губы Тюва.

ВЫВОДЫ

1. На Мурманском побережье у бурой водоросли Fucus distichus наибольшей физиологической активностью обладает средняя часть таллома, морфологические и физиологические параметры элементов которой имеют максимальные значения.

2. В условиях пониженной солености и интенсивности движения воды падает продуктивность средней части растений; уменьшаются абсолютные морфологические параметры и увеличиваются удельные морфологические параметры элементов таллома.

3. С уменьшением интенсивности движения воды снижается продуктивность годовых приростов F. distichus, в то время как активность метаболизма водорослей возрастает. У границы толерантности произрастания водорослей выявлено понижение метаболизма и продуктивности годовых приростов.

4. В Кольском заливе продуктивность и активность метаболизма у годовых приростов F. distichus выше, чем у растений обитающих в экологически чистых районах. В устье залива асимметрия годовых приростов F. distichus выше, чем в куту, однако степень интегрировашюсти такая же, как на незагрязненных участках литорали, что может свидетельствовать об адаптации водорослей к загрязнению.

5. В оптимальных условиях обитания (при интенсивности движения воды 10-20Т0"3 мгСаСОз/г-час и колебаниях солености в пределах 25-33?™) растения F. distichus с 8-9 ветвлениями являются физиологически зрелыми. Изменения морфологических параметров целых талломов водорослей сходны с таковыми у годовых приростов на изменения солености, интенсивности движения и загрязнение воды.

6. В губе Печенга биомасса и размерно-весовые показатели талломов в ассоциациях F. distichus выше, чем в губе Ярнышная (пос. Дальние Зеленцы), при сходных значениях абиотических факторов, в то время как численность растений существенно не различается, что возможно обусловлено более высокой среднегодовой температурой воды. На загрязненных участках литорали происходит элиминация молодых особей, численность растений уменьшается, биомасса увеличивается и падает уровень экологической пластичности водорослей.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации сотрудников кафедры биологии МГТУ: Е.В. Шошину, П.Г. Приймак, С.Е. Завалко, П П. Краеец, а также коллег и соавторов из Мурманского морского биологического институтаКНЦРАН Г.М Воскобойникова, C.B. Малавенда, М.В. Макарова.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Малавенда С.С. Изучение популяций фукуса (Fucus distichus, Phaeophyta) на Мурманском побережье Баренцева моря // Материалы всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2002". Мурманск: МГТУ, 2002. С. 585-587.

2. Малавенда С.С. Изучение возрастной и размерно-весовой структуры популяции фукусовых водорослей в естественных условиях на Мурманском побережье Баренцева моря // Труды конференции ПГИ КНЦ РАН, "Естественнонаучные проблемы арктического региона". Апатиты: КНЦ РАН 2002. С. 37-41.

3. Малавенда С.С. Изменение морфофункциоиальных характеристик фуко-идных водорослей в онтогенезе на побережье Северных морей // Материалы всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2003 часть IV". Мурманск: МГТУ, 2003. С. 113-115.

4. Малавенда С.В , Малавенда С.С. Морфологические адаптации Fucus dis-tichus L (Phaeophyta) к распреснению и интенсивности движения воды // Материалы ХХ111 конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 70-летию ММБИ. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2005. С. 56-61.

5. Малавенда С.С., Малавенда C.B. Изменение морфологических параметров Fucus distichus L (Phaeophyta) в градиентных условиях среды // Материалы международной научно-технической конференции "Наука и образование 2005": в 7 частях. Мурманск: МГТУ, 2005. Ч. 6. С. 201-204.

6. Малавенда C.B., Малавенда С.С. Морфологические адаптации Fucus distichus L (Phaeophyta) к солености и интенсивности движения воды // Материалы международной школы молодых ученых "Адаптации гидробионтов". Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2005. С. 195-198.

7. Малавенда С.С., Малавенда C.B. Морфологическая изменчивость бурой водоросли Fucus distichus L Мурманского побережья Баренцева моря // Материачы всероссийской научно-практической конференции "Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее". Уфа: БГПУ, 2006. С. 77-79.

8. Малавенда С.С. Изменение морфологических параметров целых слоевищ Fucus distichus L в онтогенезе на побережье Восточного Мурмана // [ Электронный ресурс] / МГТУ электрон, текст дан. (16 Мб), материалы Международной научно-технической конференции "Наука и образование - 2006". Мурманск: МГТУ, 2006. С 508-512. (НТЦ "Информреестр" № 0320501517).

9. Шошина Е.В, Малавенда С.С. Фукусовые водоросли Баренцева моря как объект промысла и биоэкологических исследований // Материалы первой Международной научно-практической конференции "Повышение эффективности водных биологических ресурсов". М.: ВНИРО, 2006. С. 108-109.

10. Малавенда C.B., Рыжик И.В., Малавенда С С. Влияние движения воды на солеустойчивость Fucus vesiculosus и F. distichus Баренцева моря // Материалы XXV юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. С. 140-146.

11. Малавенда C.B., Малавенда С.С. Структура популяции макрофита Fucus distichus L. Как показатель качества воды // Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России: материалы 6 Всероссийской школы по морской биологии. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. С. 108-111.

12. Малавенда С.С. Физиологические параметры кроны Fucus distíchus L Мурманского побережья Баренцева моря // [ Электронный ресурс] / МГТУ электрон. текст дан. (18 Мб), материалы Международной научно-технической конференции "Наука и образование - 2007". Мурманск: МГТУ, 2007. С 563-567. (НТЦ "Информреестр" № 0320700491).

13. Малавенда С.С., Малавенда C.B. Метод прогнозирования запасов и оценки плотности популяции Fucus vesiculosus и F. distíchus Мурманского побережья Баренцева моря // Современные проблемы альголологии: материалы Международной научной конференции и VII Школы по морской биологии. Рос-чов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2008. С. 227-229.

14. Малавенда С.С. Морфологические параметры кроны бурой водоросли Fucus distíchus (L) Мурманского побережья Баренцева моря // Современные проблемы науки и образования, 2008 №6. (приложение "Биологические науки"). С. 14.

15. Малавенда С.С., Зуев Ю.А., Кравец П.П. Бентосные сообщества Кольского залива. Сто лет назад, вчера, сегодня, Завтра?... // Рыбное хозяйство, 2008. № 2. С. 66-68.

16. Воскобойников F.M., Макаров М.В., Рыжик И.В., Малавенда C.B., Малавенда С С, Метельский A.A. Современное состояние макрофитобентоса // Кольский залив. Освоение и рациональное природопользование. М.: "Наука", 2008. (в печати).

Издательство МГТУ. 183010 Мурманск, Спортивная, 13. Сдано в набор 30.10.2008. Подписано в печать 01.! 1.2008. Формат 60х84'/16 Бум типографская. Усл. печ. л. 1,51. Уч -изд л. 1,16. Заказ 499. Тираж 100 эк 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малавенда, Сергей Сергеевич

Введение

Глава 1. Основные морфофизиологические 7 параметры макроводорослей и их изменение под влиянием факторов внешней среды

1.1. Основные морфологические параметры и способы 13 оценки изменчивости

1.2. Влияние абиотических факторов на макроводоросли

1.2.1 Интенсивность движения воды

1.2.2. Солёность

1.2.3. Свет и фотопериод

1.2.4. Температура

1.2.5. Биогенные элементы

Глава 2. Биоэкологическая характеристика 41 фукусовых водорослей

2.1. Организация таллома

2.2. Жизненный цикл

2.3. Особенности онтогенеза

2.4. Определение возраста растений

2.5. Характеристика основных представителей

2.6. Запасы и добыча

Глава 3. Материалы и методы

3.1. Морфологические параметры годовых приростов

3.2. Морфологические параметры элементов таллома 59 3.3 Физиологические параметры элементов таллома

3.3.1 Определение интенсивности фотосинтеза и дыхания 61 кислородным методом

3.3.2 Определение содержания хлорофиллов «а» и «с»

3.4. Морфологические параметры целого таллома в 65 онтогенезе растений ^

3.5. Структура поселений

3.6. Методы измерения интенсивности движения воды и 68 солёности

3.7 Статистическая обработка

Глава 4. Характеристика районов исследования

4.1. Губа Ярнышная

4.2. Губа Дальнезеленецкая

4.3. Губа Печенга

4.4. Остров Кильдин

4.5. Кольский залив

Глава 5. Результаты и обсуждение

5.1. Морфологические параметры годовых приростов

5.2. Морфологические параметры элементов таллома

5.3. Физиологические параметры элементов таллома

5.4. Морфологические параметры целого таллома

5.5. Популяционная структура Fucus distichus 119 Выводы 126 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря"

Актуальность. В последнее время возрастает интерес к всестороннему изучению экосистем Баренцева моря в связи с интенсификацией использования биологических и энергетических ресурсов. При разработке запасов нефти и газа на шельфе ожидается возрастание антропогенного воздействия на прибрежные сообщества. Экологическое равновесие, сложившееся в арктических сообществах, зависит от функционирования доминирующих видов макроводорослей. Уровень продуцирования макроводорослей в прибрежных сообществах Мурманского побережья определяется комплексом абиотических факторов и зависит от количества света и биогенов, гидрологических характеристик водоема — интенсивности движения воды и солёности. Существенными являются и особенности адаптации водорослей к внешним воздействиям, включая загрязнение прибрежных вод. Исследование структурных и функциональных характеристик первичных продуцентов создает основу для прогнозирования состояния прибрежных экосистем, для решения вопросов использования и охраны природных ресурсов Баренцева моря.

В условиях Мурманского побережья доминирующими видами в литоральных сообществах являются фукусовые водоросли. Общие представления о структуре и количественных характеристиках фукусовых вполне сложились. Макроводоросли как неподвижные автотрофные организмы в ответ на внешнее воздействие, включая загрязнение, реагируют морфофизиологическими изменениями на разных уровнях организации — от организменного до популяционного. Вопросы адаптации литоральных водорослей к факторам среды остаются малоизученными. Из фукусовых водорослей, изучению разных сторон жизнедеятельности которых посвящено много работ, фукус двусторонний - Fucus distichus L. наименее изучен.

Изучение морфофизиологических особенностей доминирующих видов литоральных макроводорослей в связи с факторами среды представляется актуальным при оценке воздействия на прибрежные экосистемы.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследование структурных и функциональных характеристик бурой водоросли Fucus distichus L. в онтогенезе и под влиянием абиотических факторов среды в экосистемах Баренцева моря. Основные задачи, решаемые в работе:

1. Изучение изменчивости показателей верхушечных годовых приростов в градиенте интенсивности движения воды, солёности и загрязнения. v

2. Исследование морфологических и физиологических параметров элементов таллома разновозрастных растений Fucus distichus в градиенте факторов среды.

3. Сравнительный анализ возрастной и размерно-весовой структуры поселений Fucus distichus в прибрежных экосистемах Мурманского побережья.

Научная новизна. Значительно расширены представления о биоэкологических особенностях одного из массовых видов фукусовых водорослей - Fucus distichus. Выявлены основные закономерности формирования структуры таллома Fucus distichus в онтогенезе в связи с факторами среды. Подробно исследована морфологическая изменчивость фукусовых водорослей на разных уровнях организации в градиенте интенсивности движения воды и солености.

Практическая значимость. Материалы данной работы могут быть использованы в системе биологического мониторинга, при оценке влияния абиотических и антропогенных факторов на окружающую среду, при проведении инженерно-экологических изысканий. Показана возможность использования коэффициентов асимметрии при изучении воздействия неблагоприятных факторов на фукусовые водоросли.

Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в настоящей работе, является концепция формирования таллома фукусовых водорослей под влиянием факторов внешней среды в экосистемах Баренцева моря.

• Интенсивность движения воды

10-20*10 MrCaS04/r*4 и колебания солености в пределах 25-34 %о являются оптимальными для обитания бурой водоросли Fucus distichus на Мурманском побережье Баренцева моря.

• Наибольшей физиологической активностью обладает средняя часть таллома Fucus distichus. Растения Fucus distichus с 8-9 ветвлениями являются физиологически зрелыми.

• Под влиянием интенсивности движения воды, солёности и загрязнения отмечены сходные изменения морфологических параметров годовых приростов и целых талломов водорослей.

• Биомасса и размерно-весовые показатели поселений Fucus distichus на Западном Мурмане выше по сравнению с Восточным при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности, что обусловлено более высокой температурой воды.

• Загрязнение Кольского залива загрязнение вызывает элиминацию молодых особей, снижение численности, увеличение биомассы в поселениях Fucus distichus.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на международной научно-технической конференции «Наука и образование» (г. Мурманск, Мурманский государственный технический университет, 2002, 2003, 2005, 2006); международной школе молодых ученых «Адаптации гидробионтов» (г. Ростов-на-Дону, Южный научный центр РАН, 2005); XXIII - XXV конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (г. Мурманск, 2004, 2005, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (г. Уфа, Башкирский государственный педагогический университет, 2006); VII Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (г. Мурманск, ММБИ КНЦ РАН, 2007); международной научной конференции и VII Школе по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (г. Ростов-на-Дону, ЮНЦ РАН, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Рукопись содержит 152 страницы текста, 30 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 254 источника, в том числе 98 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Малавенда, Сергей Сергеевич

Выводы о

1. Интенсивность движения воды 10-20*10 MrCaS04/r*4 и колебания солености в пределах 25-34 %о являются оптимальными для обитания бурой водоросли Fucus distichus на Мурманском побережье Баренцева моря.

2. На участках литорали с уменьшением интенсивности движения воды и солёности у Fucus distichus снижается продуктивность годовых приростов.

3. В Кольском заливе в условиях загрязнения морфологические параметры годовых приростов выше, чем у растений из экологически чистых районов. Увеличение асимметрии и снижение степени интегрированности годовых приростов Fucus distichus от кутовой части залива к устью свидетельствуют об адаптации водорослей к загрязнению.

4. В оптимальных условиях наибольшей физиологической активностью обладает средняя часть таллома Fucus distichus, морфологические и физиологические параметры элементов которой имеют максимальные значения. В то время как в условиях пониженной интенсивности движения воды и солёности уменьшаются абсолютные и увеличиваются удельные морфологические параметры элементов средней части таллома.

5. Растения Fucus distichus с 8-9 ветвлениями являются физиологически зрелыми. Под влиянием интенсивности движения воды, солёности и загрязнения отмечены сходные изменения морфологических параметров годовых приростов и целых талломов водорослей.

6. Увеличение биомассы и размерно-весовых показателей поселений Fucus distichus на Западном Мурмане по сравнению с Восточным при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности обусловлено более высокой температурой воды. 7. В поселении Fucus distichus Кольского залива загрязнение вызывает элиминацию молодых особей, снижение численности и увеличение биомассы водорослей.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации сотрудников кафедры биологии МГТУ: Е.В. Шошину, П.Г. Приймака, С.Е. Завалко, П.П. Кравец, а также коллег и соавторов из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Малавенда, Сергей Сергеевич, Москва

1. Аверинцева С. Г., Шошина Е. В. Флора губы Ярнышной Мурманского побережья Баренцева моря. Препр. - Мурманск: ММБИ, 1990. - 15 с.

2. Астауров Б. JI. Исследование наследственного изменения галатеров у Drosophila melanogaster II Журн. эксперим. биологии. 1927. - Т.З, сер. А, вып. 1/2. - С. 1-63.

3. Астауров Б. Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма // Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. -С. 9-53.

4. Барашков Г. К. О методике количественного учета литоральных водорослей // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.-Л.: Наука, 1965. - С. 8-13.

5. Барашков Г. К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая промышленность, 1972. - 335 с.

6. Беклемешев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: Наука, 1964. 432 с.

7. Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. JI. Ботаника: Водоросли и грибы. М.: Изд. «Академия», 2006. - Т.2. - 320 с.

8. Библъ Р. Цитологические основы экологии растений. — М.: Мир, 1965. -350 с.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1989. - 477 с.

10. Блинова Е. И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновых островов (Баренцево море) // Тр. ММБИ. 1965. -Вып.8. - С. 41-55.

11. Блинова Е. И. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Растит, ресурсы. 1969. - Т.5, вып. 2. - С. 163-173.

12. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. М.: Изд. МГУ, 1985. - 158 с.

13. Быков О. Д. Фотосинтез и темновая фиксация СО2 литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 12. - С. 68-73.

14. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. - 191 с.

15. Вернадский В. И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988. -520 с.

16. Винберг Г. Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера: К вопросу о балансе органического вещества в водоемах // Тр. лимнолог, станции в Косине. 1934. - Вып. 18. - С. 5-24.

17. Виноградова К. Л. Запасы литоральных водорослей Мурмана // Тр. ММБИ. 1964. - Т. 5(9). - С. 37-40.

18. Виноградова К. Л. К распространению Fucus spiralis L. на литорали Мурмана // Ботан. матер, отдела споровых раст. Бот. ин-та АН СССР. -1963.-Т. 16.-С. 67-68.

19. Власова Т. А., Гавриленко В. Ф., Ермаков И. П. и др. Малый практикум по физиологии растений: уч. Пособие. М.: Изд. МГУ, 1994. — 184 с.

20. Возжинская В. Б. Донные макрофиты Белого моря. М: Наука, 1986. -С. 106-117.

21. Войтенко В. П. Время и часы как проблема теоритеческой биологии // Вопр. философии. 1985. - N 6. - С. 31-32.

22. Воскобойников Г. М Тяжелые металлы в промысловых водорослях // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. - С. 250-257.

23. Воскобойников Г. М. Механизмы адапатации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря: Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Мурманск, 2006. 45 с.

24. Воскобойников Г. М., Камнев А. Н. Морфофункциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей. — СПб.: Наука, 1991. — 96 с.

25. Воскобойников Г. М., Макаров М. В., Маслова Т. Г., Шерстнева О. А. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Ulvaria obscura в полярный день и полярную ночь // ДАН. Общая биология. 2004. - Т. 394, №3. - С. 1-4.

26. Гапочка Л. Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд. МГУ, 1981. - 204 с.

27. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

28. Готт В. С., Хоменко Т. А. Методологическая роль понятий симметрии и асимметрии в исследовании проблемы происхождения жизни // Философские вопросы современного естествознания: Сб.трудов. М., 1977. - С. 120-132.

29. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1930. - Т. 60, N 2. - С. 17-107.

30. Гурьянова Е. Ф., Закс И. Г., Ушаков П. В. Сравнительный обзор литорали русских северных морей // Труды МБС. 1925. - Т. 1. - С. 110131.

31. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов МО II Комитет по природным ресурсам и охране окружающей среды Мурм. Обл. Мурманск, 2002. - 130 с.

32. Доклад по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов МО II Комитет по природным ресурсам и охране окружающей среды Мурм. Обл. Мурманск, 2007. - 160 с.

33. Дробышев В. П. Акклимация морских водорослей при содержании в средах различной солености // Экология. 1971. - № 1. - С. 96-98.

34. Дробышев В. 77. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря // Цитология. 1970. - Т. 12, № 7. - С.

35. Елшин Ю. А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе // Водные ресурсы. — 1979. № 2. - С. 20-32.

36. Жизнь растений. В 6-ти томах. Том 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М.М. Голербаха. М.: Просвещение, 1977. - 487 с.

37. Завалко С. Е. Адаптация ламинарии сахаристой к различной подвижности воды // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тез. докл. 2-ой Всес. конф. -Мурманск, 1988. - С. 255-258.

38. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. - 216 с.

39. Захаров В. М. Нарушение стабильности развития на фазе пика численности в популяции млекопитающих // ДАН СССР. 1984. - Т. 275, N3.-C. 761-764.

40. Зинова А. Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. -М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. 224 с.

41. Зинова Е. С. Водоросли Белого моря // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. -1928. Т. 13, вып. 3. - С. 3-50.

42. Зинова Е. С. Водоросли Мурмана. Часть II. Бурые водоросли // Тр. СПб об-ва естествоиспыт. -1914. Т. 44-45, вып.З, N 4. - С. 212-326.

43. Золотое Ю. А., Дорохова Е. Н., Фадеева В. И. и др. Основы аналитической химии / В 2-х кн. Кн 2. Методы химического анализа: учеб. для вузов // М.: Высш. школа, 2000. 494 с.

44. Иванюк А. М., Данилов В. В. Математический анализ таблиц смертности для выявления динамических характеристик продолжительности жизни на основе метода уравнений баланса // Успехи совр. биологии. 2001. - Т. 121, N 1. - С. 91-109.

45. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. — Киев: Наукова думка, 1975. 246 с.

46. Камнев А. Н., Бурдин К. С., Родова Н. А., Камнева М. А. Анатомическое строение разновозрастных слоевищ бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn.) С. Ag. // Изв. АН СССР. 1988. - № 2. - С. 301-305.

47. Камнев А. Н. Структура и функции бурых водорослей. М: Изд. МГУ. -1989. - 200 с.

48. Католикова М. В., Лайус Д. Л., Стрелков П. П., Хуммел X. Флуктуирующая асимметрия мидий Европы // Вестник СПбГУ. Серия 3(2). - 2000. - С. 78-86.

49. Климатический атлас Баренцева моря (электронный ресурс) / Сост. Матишов Г. Г., Зуев А., Голубев В., Адров Н., Слободин В. (ММБИ РАН), Левитус С., Смоляр И. (НЦОД США). 1998.

50. Ковалевская Р. А. Развитие концептакулов бурой водоросли Cystoseira crassipes II Биология моря. 1987. - № 1. - С. 69-71.

51. Ковардаков С. А., Празукин А. В., Завалко С. Е., Изместъева М. А., Рыидина Д. Д. Морские макрофиты в градиенте бытового эвтрофирования // Водные ресурсы. -1984. № 5. - С. 88-103.

52. Ковардаков С. А., Празукин А. В., Фирсов Ю. К Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям. Киев: Наукова думка, 1985.-216 с.

53. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты / Коллектив авторов. Апатиты: изд. КНЦРАН, 1997. - 265 с.

54. Коренников С. 77. Промысловые водоросли сублиторали Двинского, Онежского и Кандалакшского заливов Белого моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1982. - 24 с.

55. Кузнецов В. В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1960. - 320 с.

56. Кузнецов Л. Л., Волковская Л. Е. Потоки биогенных элементов междудонными ипланктонными сообществами в прибрежной зоне Баренцева моря // Океанология. 1994.- Т.34, N 4. - С. 564-568.

57. Кузнецов Л. Л., Шошина Е. В. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики. — Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003.-307 с.

58. Кузьмин А. В., Жиров В. К, Кузмина Л. И. Этология многоуровневых систем устойчивости интродуцированных аутохтонных древесных растений. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. - 251 с.

59. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. — М.: Высш. школа, 1973.- 254 с.

60. КурсановА.Л. Транспорт ассимилятов в растениях. М., 1976. - 646 с.

61. Кучерук Н.В. Апвелинг и бентос: гильдиевая структура маловидовых сообществ // Доклады РАН. 1995. - Т. 345, № 2. - С. 276-279.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие — 4-е изд. М.: Высшая школа, 1990.-352 с.

63. Лиепа И. Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология.- Рига: Зинатне, 1980. 170 с.

64. Лоция Баренцва моря. Часть 2. Мурманский берег. Л., 1935. — 443 с.

65. Лоция Баренцева моря. Ч. 2. От реки Ворьема до пролива Карские ворота. Управление гидрографической службы ВМФ, 1965. -198 с.

66. Лоция Мурманского берега Северного Ледовитого океана. От островов Барде до Белого моря / Сост. Н. Морозов. СПб, 1901. - 712 с.

67. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Динамика и стратегия сезонного роста // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей,- Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 а.-С. 97-115.

68. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море // Биология моря. 1996. - № 4. - С. 238-248.

69. Макаров В. Н., Шошина Е. В. Суточная динамика роста и деление клеток на ранних стадиях развития // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. -Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 б. С. 81-93.

70. Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического планирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования микроорганизмов. М.: МГУ, 1969. - 124 с.

71. Максимова О. В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. - С. 73-78.

72. Малавенда С. В. Влияние солёности на фукусовые водоросли Баренцева моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2007. - 27 с.

73. Малавенда С. В., Рыжик И. В., Малавенда С. С. Влияние движения воды на солеустойчивость Fucus vesiculosus и F. distichus Баренцева моря

74. Матер. XXV юб. конф. молодых ученых ММБИ, май 2007. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2007. - С. 140-146.

75. Маслова Т. Г., Попова И. А., Попова О. Ф., Гамалей Ю. В. Многоуровневый анализ локализации пластидных пигментов у пустынных растений. // Физиология растений. 1992. - Т. 39, вып. 5. - С. 954-961.

76. Матишов Г. Г, Матишов Д. Г., Намятое А. А., Зуев А. Н., Кириллова Е. Э. Радионуклеиды в экосистемах залива и прилегающих акваториях // Кольский залив. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. - С. 208-241.

77. Матишов Д. Г., Матишов Г. Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. - 417 с.

78. Миничева Г. Г. Показатели поверхности водорослей в структурно-функциональной оценке макрофитобентоса (на примере северо-западной части черного моря) // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Севастополь: Изд. Одесского облполиграфиздат, 1989. — 20 с.

79. Михайпенко В. Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи совр. биол. 2002. - Т. 122, № 4. - С. 334-341.

80. Михайловская И. С. Строение растений в связи с условиями среды. — М.: Наука, 1964.-92 с.

81. Молчановский И. А. Санитарно-микробиологическая характеристика Кольского залива и оценка его способности к самоочищению. // Матер. XX конф. молодых ученых ММБИ. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2002. -С. 23-26.

82. Мощенко А. В. Изучение движения воды методом гибсовых шаров в природном пограничном слое при гидробиологических исследованиях // Биология моря. 2000. - Т. 26, № 6. - С. 433-439.

83. Никонов А. И. Некоторые особенности методологического значения понятий симметрии и асимметрии в изучении эволюции органического мира// Филос. пробл. сознания. 1977. - N 2. - С. 30-48.

84. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т. 2. пер. с англ. М.: Мир, 1986 - 376 с.

85. Петров Ю. Е. Fucus disticus L. emend Powell и F. evanescens C. Ag. // Новости сист. низш. раст. 1965. - Т.З. - С. 64-69.

86. Петров Ю. Е. Phaeophyta бурые водоросли // Промысловые водоросли СССР. -М.: Изд. Пищевая промышленность, 1971. — 12-30 с.

87. Петров Ю. Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости сист. низш. раст. 1974 б. - Т. 11. - С. 152-169.

88. Петров Ю. Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. Т.З. М.: Просвещение, 1977. С. 144-192.

89. Петров Ю. Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Ботан. журн. — 1974 а. № 7. - С. 955-966.

90. Петухов С.В. Биомеханика, бионика и симметрия. М.: Наука, 1981. -239 с.

91. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований / Под ред. Сапожникова Д.И. М.; JL: Наука, 1964. - 120 с.

92. Пленник Р. Я. Анатомический метод и теория интродукция растений// Нетрадиционные методы в исследовании растительности Сибири. — Новосибирск, 1982. С. 71-77.

93. Попова О. Ф., Попова И. А., Матвеева Н. В., Маслова Т. Г. Пигментные комплексы в арктических и бореальных популяциях широкораспространённых видов растений // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин, 1984. - С. 145.

94. Преображенский Ю. В. Гидрометеорологическая характеристика Баренцева моря. JL: Гидрометеоиздат, 1947. - 303 с.

95. Приймак 77. Г. Морфологическая изменчивость берез в условиях техногенного загрязнения на Кольском полуострове: Автор, дис. канд. биол. наук. Мурманск.: Изд. МГТУ, 2005. - 21 с.

96. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. — СПб.: Изд. СПбГУ, 2002. 308 с.

97. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под ред. А.В. Цыбань. JL: Гидрометеоиздат, 1980. -190 с.

98. Руководство по методам химического анализа морских вод. М.: Гидрометеоиздат, 1977. - 208 с.

99. Рыжик И. В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2005. - 23 с.

100. Сабурин М. Ю. Фитоцинозы черноморской цистозиры: структура, восстановление и перпективы использования: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. - 26 с.

101. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М: Мир, 1990. - 597 с.

102. Синнот. Э. Морфогенез растений. — М.: Изд. иностр. лит., 1963. — 603 с.

103. Снакин В. В., Мельниченко В. Е., Бутовский Р. О. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М., 1992. - 181 с.

104. Сорокин А. Л. Ландшафты шельфа Кольского полуострова: геолого-геоморфологические основы формирования. — Мурманск: Изд. ПИНРО, 1987. 128 с.

105. Сорокин А. Л., Ванюхин Б. И., Пелътихина Т. С. Пестриков В. В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1985. - 52 с.

106. Сорокин А. Л., Пелътихина Т. С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1991. - 187 с.

107. Сорокин А. Л.,Пельтихина Т. С., Несветов В. А., Ванюхин Б. И. Методические рекомендации по использованию промысловых водорослей прибрежной зоны Кольского полуострова: Препринт.- Мурманск: Изд. ПИНРО, 1986.- 48 с.

108. Спектров К. С., Строганов Б. 77. Механизмы, обеспечивающие устойчивость морских и пресноводных водорослей к изменению осмотического давления окружающей среды // Физиология растений. -1979. Т. 26, № 5. - С. 967-977.

109. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство / Под. ред. В. В. Сапожникова. М.: Агропромиздат, 1991. - 224 с.

110. Стадничук И.Н. Фикобилисомы // Итоги науки и техники. Серия Биологическая химия. М: ВИНИТИ, 1991. - № 46. - 170 с.

111. Степанъян О. В. Морфофункциональные перестройки у водорослей-макрофитов Баренцева моря под воздействием нефти и нефтепродуктов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Мурманск.: ММБИ КНЦ РАН, 2003. - 30 с.

112. Стриж И. Г., Попова Л. Г., Балнокин Ю. В. Физиологические аспекты адаптации морской микроводоросли Tetraselmis (Platymonas) viridis к различной солености среды // Физиол. раст. — 2004. Т. 51, № 2. - С. 197204.

113. Терехова Т. К. Влияние степени прибойности и скорости течения на рост и развитие беломорских фукоидов // Гидробиол. журн. 1972. - С.36

114. Тимофеев-Ресовский Н. В., Иванов В. И. Некоторые вопросы феногенетики// Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд. МГУ, 1966.-С. 114-130.

115. Титлянов Э. А., Ли Б. Д. Адаптация бентических растений к свету. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах из различных по освещенности мест обитания // Биология моря. — 1978. № 2. - С. 47-57.

116. Тиховская 3. 77. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана // Тр. МБС. 1948. - Т. 1. - С. 164-189.

117. Тиховская 3. 77. Последействие температуры на фотосинтез, дыхание и продуктивность Fucus vesiculosus L. в Баренцевом море. // Ботан. журн. -1960. Т. 45, N 8. - С. 1147-1160.

118. Тиховская 3. 77. Циклы жизни Fucus vesiculosus на берегах Восточного Мурмана // Тр. МБС. 1955. - Т. 2. - С. 93-107.

119. Толстикова Н. Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука,1980. С. 81-84.

120. Тропин И. В., Макаров 'М. В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи // Альгология. 2004. - Т. 4, № 4. с. 393-404.

121. Тропин И. В., Радзинская Н. В., Воскобойников Г. М. Влияние изменения солености на темновое дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря // Изв. РАН. Серия Биол. 2003. -№ 1.-С. 48-56.

122. Тюрина Е. В. Исследования Н. А Максимова и современные направления физиологии морозостойкости растений // Ботан. журн. —1981, -Т.66.-С. 777-791.

123. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. -Вып.2 (134). - С. 7-34.

124. Урманцев Ю. А. Общая теория систем: состояние, приложения и перспективы развития. -М.: Наука. 1988. - 64 с.

125. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974.- 110 с.

126. Фирсов Ю. К. Связь физиологических функций морфологических элементов слоевища цистозиры с их возрастом и структурой // Биология моря (Киев). 1978. - Вып. 44. - С. 68-77.

127. Фотосинтез: В 2-х т. Пер. с англ. / Под ред. Говинджи. М.: Мир. -1987. - 460 с.

128. Фролова Е. А. Экологическое состояние бентоса Кольского залива // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. -Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. С. 121-125.

129. Хайлов К. М. Физиологическая разнокачественность элементов слоевища Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus, Fucus inflatus из Баренцева моря // Физиол. раст. 1976. - Вып. 4. - С. 835-839.

130. Хайлов К. М., Гринцов В. Н., Завалко С. Е. и др. Околограничные хемобиогидродинамические процессы в морских прибрежных экосистемах. Препринт. - Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. - 50 с.

131. Хайлов К. М., Парчевский В. 77. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка, 1983. - 256 с.

132. Хайлов К. М., Празукин А. В., Губанов В. В. Сравнительная оценка концентрации фитомассы в обитаемом пространстве наземных и водных биокосных фитосистем. // Экология. 1996. - № 4. - С. 243-248.

133. Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей // Киев: Наукова думка, 1992. 280 с.

134. Хайлов К. М., Фирсов Ю. К, Празукин А. В. Морфологический анализ слоевища Fucus vesiculosus L. в онтогенезе// Биология моря (Киев). 1978. - Вып. 44. - С. 55-67.

135. Хайлов К.М., Холодов В.И., Фирсов Ю.К., Празукин А.В. Морфофизиологический анализ слоевищ Fucus vesiculosus в онтогенезе // Биология моря. Республиканский межвед-ный сб. АН Укр СССР. Киев: Наук, думка. 1978, вып. 44.

136. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука, 1974. -236 с.

137. Христофорова Н. К. Биоиндикация и биомониторинг. Загрязнение морских вод тяжелыми металлами. JL: Наука, 1989. - 192 с.

138. Хромов В, М., Семин В. А. Методы определения первичной продукции в водоёмах. М.: Изд. МГУ, 1975. - С. 75-91.

139. Чакчир Б. А., Алексеева Г. М. Фотометрические методы анализа: методические указания // СПб.: Изд. СПХФА, 2002. 44 с.

140. Черновская Е.Н. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. M-JL: Изд. АН СССР, 1956.- 115 с.

141. Шаронов И. В. Сублиторальные бентонические группировки губы Ярнышной // Тр. ММБИ.- М.-Л: Изд. АН СССР, 1948. С. 155-164.

142. Широколобое В. Н. Мониторинг губ Ярнышной и Дальнезеленецкой в 2002-2004 гг.// Труды ММБИ КНЦ РАН, 2004. С. 115-120.

143. Широколобое В. Н. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов // Природа и хозяйство Севера. 1970. -Вып. 4. - С. 98-99.

144. Широколобое В. Н. Характеристика прибрежных вод Мурмана // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1980. - С. 3-10.

145. Шмалъгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л., Изд. АН СССР, 1938. - 220 с.

146. Яблоков А. В. Популяционная биология: учеб. пособие для вузов. — М.: Высш. школа, 1987. 303 с.

147. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1961. - 180 с.

148. Ященко С. Ю. Методика изучения силы прикрепления макрофитов и беспозвоночных к субстрату // Особенности биологии и условия обитаниягидробионтов Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1988. - С. 168-173.

149. Ященко С. Ю., Репин К. П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всес. конф., г. Мурманск, июль 1986 г.-Мурманск: Изд. ММБИ, 1986. С. 163-164.

150. Ang Р. О. Nature dynamics of Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population //Mar. Ecol. Prog. Ser. -1991. V. 78. - P. 71-85.

151. Arbert A., Herbals. Their origin and evolution. Cambridge: University press, 1938. - 325 p.

152. Back S., Collins J. C., Russel G. Comparative ecophysiology of Baltic and Atlantic Fucus vesiculosus // Mar. Ecol. 1992 a. - V. 84. - P. 71-82.

153. Back S., Collins J.C., Russel G. Recruitment of the Baltic flora: the Fucus ceranoides enigma // Bot. Mar. 1992b. V. 35. P. 53-59.

154. Biebl R. Jkologische und zellfisiologische Untersuchungen an Rotalgen der englishen Sudkuste // Beih. Bot. Z. Abt.A. 1937. - V. 57. - P. 381-424.

155. Biebl R. Temperatur- und osmotische Resistenz von Meeresalgen der bretonischen Kuste // Protoplasma. 1958. - P. 217-242.

156. Bird C. J., McLachlan J. The effect of salinity on distribution of Gracillaria Grev. (Rhodophyta, Gigartinales): an experimental assessment // Bot. Mar. -1986. № 29. - P. 231-238.

157. Bisson M. A., Gutknecht J. Osmotik regulation in alge // Plant membrane transport: current conceptual issues. Ed. W. J. Lucas, R.M. Spanswick, J. Dainty. North-Holland, Amsterdam, 1980. - P. 131-142.

158. Black W. A. P. Seasonal variation in chemical composition of some of the littoral seaweeds common to Scottland. Part 1. // J. Soc. Chem. Ind. 1948. - V. 67, № 4-5. - P. 167-491.

159. Chapman A. R. O. Functional ecology of fucoid algae: twenty-three years of progress // Phycologia. 1995. - V. 34. (1) - P. 1-32.

160. Chapman D. J., Tocher R. D. Occurence and production of carbon monoxide in some brown alge // Can. J. Bot. 1966. - V. 44. - P. 1438-1442.

161. Charnofsky K., Towill L. R., Somerfeld M. R. Light requirements forimeiospore germination in Bangia atropurpurea (Rhodophyta) // J. Phycol. 1982. V. 18. - P. 417-422.

162. Clayton M. N., Shankly С. M. The apical meristem of Splachnidium rugosum (Phaeophyta) // J. phycol. 1987. - V. 23. - P. 296-307.

163. Correa J., Novaczek I., McLachlan J. Effect of temperature and daylength on morphogenesis of Scytosiphon lomentaria (Scytosiphonales, Phaeophyta) from eastern Canada // Phycologia. 1986. - V. 25 (4). - P. 469-475.

164. Davison I. R., Dudgeon S. R., Ruan H. M. The effect of freezing on seaweeds photosynthesis // Marine Ecology Progress. 1989. — Ser. 58. - P. 123-131.

165. Dickson D. M. J., Kirst G. O. Osmotic adjustment in marine eukaryotic algae: the role of inorganic ions, quaternary ammonium, tertiary sulphonium and carbohydrate solutes. I. Diatoms and Rhodophyta // New phycol. 1987. -V. 106, № 4. - P. 645-655.

166. Diouris M., Flosh J. Y. Long-distance transport of carbon-14-labeled assimilates in Fucales. Directionality pathway and velocity // Mar. Biol. 1984. - V. 78, № 2. - P. 199-204.

167. Doty M. S. Measurement of water movement in reference to benthic growth // Bot. Mar. -1971. V. 14. - P. 32-35/

168. Dring M. J. Photoperiodism and phycology // Prog. Phycol. Res.- 1984. № 3. - P. 159-462.

169. Dring M. J., Liining K. Photomorphogenesis of marine macroalgae // Encyclopedia of Plant Physiology. Vol. 168. Eds. W Shropshire W. and Mohr B.W. Springer-Verlag, Berlin, 1983. - P. 545-568.

170. Dromgoole F. I. Form and function of the pneumatocysts of marine algae. 1. Variations in the pressure and composition of internal gases // Bot. Mar. 1981. - V. 24. - P. 257-266.

171. Edwards D. M. Organic solute accumulation in osmotically stressed Enteromorpha intestinalis // Mar. Biol. 1987. - V. 95. - P. 582-592.

172. Egan В., Vlasto A., Yarish C. Seasonal acclimation to temperature and light in Laminaria longicruris de la Pyl. (Phaeophyta) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1989. V. 129. - P. 1-16.

173. Floch J. Y. Uptake of inorganic ions and their long distans transport in Fucales and Laminariales // Synthetic and Degrative Processes in Marine Macrophytes (Ed. By L.M. Srivastava). -. Walter de Gruyter, Berlin, 1982. P. 139-166.

174. Freeman D. C., Graham J. H., Tracy M., Emlen J. M., Alados C. L., Developmental instability as a means of assessing stress in plants: a case study using electromagnetic fields and soybeans // Int. J. Plant Sci. 1999. -V. 160(6 Suppl.). - P. 157-166.

175. Fukuhara Y, Mizuta H, Yasui H. Swimming activities of zoospores in Laminaria japonica (Phaeophyceae) // Fish. Sci. — 2002. V. 68. - P. 11731181.

176. Gerard V. A. Hydrodynamic streamlining of Laminaria saccharina Lamour. in response to mechanical stress // Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - V. 107. - P. 237-244.

177. Gerard V. A. In situ water motion and nutrient uptake by the giant kelp Macrocystis pyrifera 11 Mar. Biol. 1982. - V. 69. - P. 51-54.

178. Gessner F. Hydrobotanik Die physiologkchen Grandlagen der Pflanzenverbreitung im Wasser. // Energiehaushalt. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften. Berlin, 1955. 517 S.

179. Gessner F., Schramm W. Salinity // Plants. Ed. O. Kinne Mar. Ecol. Wiley-Interscience, London, 1971. - V. 1. - P. 705-820.

180. Gomez I., Wiencke C. Seasonal growth and photosynthetic performance of the antarctic macroalga Desmarestia menziesii (Phaeophyceae) cultivated under fluctuating antarctic daylengths // Bot. Acta. -1997. V. 110, № 1. - P. 25-31.

181. Gran H. H., Rud B. Untersuchgen uber die im Meerwasser gelosten organishen Stoffe und Verhaltnis zur Planktonproduktion // Avhandl. Utg. Norsk vid. Akad. Oslo. Mat.-naturvid: К 1. 6. - 1926. - S. 35-64.

182. Hanisak M. D. Cultivation of Gracilaria and other macroalgae in Florida for energy production //Seaweed cultivation for renewable resources. Ed. by K.T. Bird and P.H. Benson. Elsevier, Amsterdam, 1987. - P. 191-218.

183. Haug A., Jensen A. Seasonal variations in the chemical composition of Alaria esculenta, Laminari saccharina, Laminaria hyperborea and Laminaria digitata from norther Norway // Norsk institutt for tang oe tareforekning. -1954. -N 4. P. 1-14.

184. Henley W. J., Dunton К. H. Effects of nitrogen supply and continuous darkness on growth and photosynthesis of the arctic kelp Laminaria solidungula 11 Limnol. Oceanogr. -1997. V. 42. - P. 209-216.

185. Henley W. J., Ramus J. Photoacclimation of Ulva rotundata (Clorophyta) under natural irradiance // Mar. Biol. 1989. - № 103. - P. 261-266.

186. Hoek van den C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, 1995. -620 p.

187. Iglesias-Prieto R., Trench R. K. Acclimation and adaptation to irradiance in symbiotic dinoflagellates. Response of chlorophyll-protein complex to different photon-flux densities // Mar. Biol. 1997. - № 130. - P. 23-33.

188. IsJEus M., Malm Т., Persson S., Svensson A. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Paeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea. 11 Eur. J. Phycology. 2004. - V. 39, № 3. - P. 301-307.

189. Johnston A. M., Raven J. A. The analisis of photosynthesis in air and water of Ascophyllum nodosum (L) Le Jol. // Oecologiu. 1986. - V. 69. - P. 288295.

190. Kain J. M. A view of the genus Laminaria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. - V. 17. - P. 101-161.

191. Karsten U., Kirst G. O. The effect of salinity on growth, photosyntesis, and respiration in the estuarine red alga Bostrychia radicans Mont. // Helgolander Meersunters. -1989. V. 43. - P. 61-66.

192. KhfajiA. K, Norton T. A. The effects of salinity on the distribution of Fucus ceranoides I I Estuar. Coast. Mar. Sci. 1979. - V. 8. - P. 433-439.

193. Kirst G. O. Photosynthesis and respiration of Griffithsia monilis (Rhodophyceae): effect of light, salinity, and oxygen I I Planta. -1981. V. 151.- P. 281-288.

194. Kirst G.O., Bisson M.A. Regulation of turgor pressure in marine algae: ions and low-molecular-weight organic compounds. // Aust. J. Plant Physiol. 1979.- V. 6. P. 539-556.

195. Koehl M. A. R., Wainwright S. A. Mechanical adaptations of a giant kelp I I Limnol. Oceanogr. -1977. V. 22. - P. 1067-1071.

196. Koehl MA.R. Seaweeds in moving water: fornr and mechanical function I I On the economy of plant form and function. Ed. by T.J. Givnish. Univ. Press, Cambridge, 1986. P. 603-634.

197. Koehl MA.R. The interaction of moving water and sessile organisms // Sci. Am. -1982. V. 247. - P. 124-132.

198. Koehl M.A.R., Alberte R.S. Row, flapping, and photosynthesis of Nereocystis luetkeana: a functional comparison of undulate and flat blade morphologies // Mar. Biol. 1988. - V. 99. - P. 435-444.

199. Lee J. A., Brinkhuis В. H. Effect of temperature and light on gametogenesis of Laminaria saccharina at its southern limit of distribution in the western Atlantic Ocean // J. Phycol. 1988. - V. 24. - P. 181-191.

200. Lobban C. S., Harrison P. J., Duncan M. J. The physiological ecology of seaweeds. Cambridge: Cambridge University Press, 1985. - 242 p.

201. Ludwig W. Das Rechts-Links Problem in Tierreich und beim Menschen. -Springer, 1932. 496 S.

202. Ltining К Control of algal life-history by daylenght and temperature // The shore environment. Vol. 2. Ecosystems. Ed. By J.H. Price, D.E.G. Irvine, W.F. Farnham. Acad. Press, London, 1980. - P. 915-945.

203. Ltining K. Growth of amputated and dark-exposed individuals of the brown alga Laminaria hyperborea I I Mar. Biol. 1969. - V. 2. - P. 218-223.

204. Ltining K. New frond formation in Laminaria hyperborea (Phaeophyta): a photoperiodic response // Br. Phycol. J. 1986. - № 21. - P. 269-273.

205. Ltining K. Their Environment, Biogeography and Ecophysiology. New York: John Wiley, 1990. - 527 p.

206. Ltining K, Dring M. Continuous underwater light measurement near Helgoland (North Sea) and its significance for characteristic light limits in the sublittoral region. // Helgolander wiss. Meeresunters. 1975 b. - N 32. - P. 403-424.

207. Ltining K., Dring M. Reprodaction, growth and photosynthesis of gametophytes of Laminaria saccharina grown in blue and red light 11 Mar. Biol. 1975 a. - V. 29, N. 3. - P. 195-200.

208. McLachlan J. Effect of nutrients on growth and development of embryos of Fucus edentatus Pyl. (Phaeophycea, Fucales) // Phycologia. 1977. - V.16. - P. 329-338.

209. M0ller, А .P., Eriksson М. Pollinator preference for symmetrical flowers and sexual selection in plants 11 Oikos. 1994.- V. 73. - P. 15-22.

210. M0ller, A.P. Ulmus glabra, leaf asymmetry and Dutch elm disease // Oikos.- 1999.-V. 85.-P. 109-116.

211. Muus B. J. A field method for measuring "exposure" by means of plaster balls // Sarsia. -1968. V. 34. - P. 61-68.

212. Nellen U.R. Uber den Einfluss des Salzgehaltes auf die photosynthetische Leistung verschiedener Standortformen von Delesseria sanguinea und Fucus serratus // Helgolander wiss. Meeresforsch. 1966. - V. 13. - P. 288-313.

213. Ogata E, Takada H. Studies on the relationship between the respiration in some marine plants in Japan // J. Shimanoseki Collect. Fish. 1968. - V. 16. - P. 67-88.

214. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer I I Developmental Instability: Its Origins and Evolutionary Implications. Ed. T. A. Markow. -Dordrecht, 1994. P. 335-364.

215. PettierewE. L., Kalff J. Calibration of a gypsum source for freshwater flow measurements I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1991. V. 48, № 7. - P. 1244-1249.

216. Putter A. Der Stoffhaushalt des Meeres // Z. allg. Physiol. 1908. - N 7.- S. 32-48.

217. Ramus J., Beale S.I., Mauzerall D., Howard K. L. Changes in photosyntetic pigment concentracion in seaweeds as a function of water depth // Mar. Biol. -1976. V. 37. - P. 223-229.

218. Ramus J., Lemos F., Zimmerman C. Adaptation of light-harvesting pigments to downwelling light and the consequent photosynthetic perfomance of the eulittoral rockweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus // Mar. Biol.- 1977. V. 42. - P. 293-303.

219. Reed R.H. Osmoacclimation in Bangia atropurpurea (Rhodophyta, Bangiales): the osmotik role of floridoside // Br. Phycol. J. 1985. -V. 20. - P. 218.

220. Reed R.H. The influence of salinity upon cellular mannitol concentration of the euryhaline marine alga Pilayella littoralis (L.) Kjellm. (Phaeophyta, Ectocarpales): preliminary observations. // Bot. Mar. 1980. -V. 23. - P. 603605.

221. RemaneA. Einflihrung in die zoolodische Ocolcogie der Nord- und Ostsee // Tierwelt der Nord- und Ostsee. -1940. Bd. 34. - 238 p.

222. Ridout, P.S., Morris RJ. Furter studies of short-term variation in the pigment composition of a spring phytoplankton bloom I I Mar. Biol. 1988. - V. 97. - P. 597-602.

223. RuenessJ. Norsk algeflora. Universitetsforlaget, Oslo, 1977. - 266 p.

224. Russell G. Recent evolutionary changes in the algae of the Baltic sea // Br. Phycol. J. 1985 a. - V. 20. - P. 87-104.

225. Russell G. Some anatomical and physiological differences in Chorda filum from coastal waters of Finland and Great Britain // J. Mar. Biol. Ass. U.K. -1985 b. V. 65. - P. 343-349.

226. Russell G. The seaweed flora of a young semienclosed sea: the baltik. Salinity as a possible agent of a flora divergence // Helgolander Meeresunt. -1988. V. 42. - P. 243-250.

227. Russell G. Variation and natural selection in marine macroalgae I I Oceanogr. mar. Biol. Annu. Rev. 1986. - V. 24. - P. 309-377.

228. Sagert S, Schubert H. Acclimation of Palmaria palmata (Rhodophyta) to light intensity: comparison between artificial and natural light fields // J. Phycol. 2000. - V. 36. - P. 1119-1128.

229. Seibold E.} Berger W. H. The sea floor. An introduction to marine geology. -Springer-Verlag, Berlin, 1982. 288 p.

230. Serrao E. A., S. H. Brawley, J. Hedman, L. Kautsky, G. Samuelsson Reproductive success of Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) in the Baltic Sea // J. Phycol. 1999. - V. 35. - P. 254-269.

231. Stengel D. В., Dring M. J. Seasonal variation in the pigment content and photosynthesis of different thallus regions of Ascophyllum nodosum (Fucales, Phaeophyta) in relation to position in the canopy // Phycologia. 1998. - V. 37, № 4. - P. 259-268.

232. Svendsen P., Kain J. The taxonomic status, distribution, and morphology of Laminaria cucullata sensu Jordeand klavestad // Sarsia. -1971. V. 46.-P.1-22.

233. Tatarenkov A., Jonsson R. В., Kautsky L., Johannesson K. Genetic structure in populations of Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) over spatial scales from 10 m to 800 km I I J. Phycology. 2007. - V. 43, N 4. - P. 675-685.

234. Vadas R. L., Wright W. A. Recruitment, growth and management of Ascophyllum nodosum // Actas Segundo Congreso Nacional Sobre Algas Marinas Chilenas (Ed. R.Westermeier).- Univ. Austral de Chile,Valdivia, 1986.-P. 101-113.

235. Van Leeuwe M. A., Stefels J. Effects of iron and light stress on the biochemical composition of antarctic Phaeocystis sp. (Prymnesiophyceae).II. Pigment composition // J. Phycol. 1998. - V. 34, № 3. - P. 496-503.

236. Van ValenL. A study of fluctuating asymmetry I I Evolution. 1962. - V. 16, N 2. - P. 125-142.

237. Wallentinus I. Environmental influences on benthic macrovegetation in the Trosa Asko area, northern Baltic Proper. II. The ecology of macroalgae and submersed phanerogams. - Stockholm, Stockholm University, 1979. -V. 25. 210 p.

238. Wes, E. L. Laverty T.M. Effect of floral symmetry on flower choice and foraging behavior of bumblebees // Can. J. Zool. 1998. - V. 76. - P. 730-739.

239. Wheeler W. N. Nitrogen nutrition of Microcystis II Synthetic and degradative processes in marine macrophytes. Ed. by L.M. Srivastava. Walter de Gruyter, Berlin, 1982. - P. 121-135.

240. Whitford L. A., Schumacher G. J. Effect of a current on respiration and mineral uptake in Spirogyra and Oedogonium // Ecol. 1964. - V. 45. - P. 5259.

241. Wiencke C., Davenport J. Respiration and photosynthesis in the intertidal alga Cladophora rupestris (L.) Kutz. under fluctuating salinity regimes // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. - V. 114. - P. 183-197.

242. Wiencke C., Lauchli A. Inorganic ions and floridosid as osmotic solutes in Porphyra umbilicalis И Z. Pflanzenphysiol. -1981. V. 103. - P. 247-258.

243. Wilkinson M. Estuarine benthic algae and their environment: a review // The shore environment. Vol. 2 Ecosystems. Ed. Price J.H., Irvine D.E.G., Farnham W.F. Academic Press, London, 1980. - P. 425-486.

244. Yoshida Т., Malima Т., Marui M. Apicalorganisation of some genera of Fucales from Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1983. - Ser. 5, 13, N.l. P. 49-56.

245. Zakharov V. M. Future prospects for population phenogenetics // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1989. - V. 4. - P. 1-79.