Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени M В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

QU»3--

МАЛАВЕНДА Сергей Сергеевич

Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

• ' S ) L.'^

Москва 2009

003466230

Работа выполнена на Биологическом факультете Мурманского государственного технического университета Федерального агентства по рыболовству

Научный руководитель - доктор биологических наук Е. В. Шошина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. Н. Камнев кандидат биологических наук М. Ю. Сабурин

Ведущая организация:

Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского Научного Центра Российской Академии Наук

Защита состоится_г. в 14.00 ч. на заседании Диссертационного совета Д

501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Ленинские Горы, д.1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан_2009 г.

Ученый секретарь Совета

кандидат биологических наук Н. В. Карташева

Введение

Актуальность. В последнее время возрастает интерес к всестороннему изучению экосистем Баренцева моря в связи с интенсификацией использования биологических и энергетических ресурсов. При разработке запасов нефти и газа на шельфе ожидается возрастание антропогенного воздействия па прибрежные сообщества. Экологическое равновесие, сложившееся в арктических биоценозах, зависит от функционирования доминирующих видов макроводорослей. Уровень продуцирования макроводорослей в прибрежных сообществах Мурманского побережья определяется комплексом абиотических факторов и зависит от количества света и биогенов, гидрологических характеристик водоема - интенсивности движения воды и солёности. Существенными являются и особенности адаптации водорослей к внешним воздействиям, включая загрязнение прибрежных вод. Исследование структурных и функциональных характеристик первичных продуцентов создает основу для прогнозирования состояния прибрежных экосистем, для решения вопросов использования и охраны природных ресурсов Баренцева моря.

В условиях Мурманского побережья доминирующими видами в литоральных сообществах являются фукусовые водоросли. Общие представления о структуре и количественных характеристиках фукусовых вполне сложились. Макроводоросли как неподвижные автотрофные организмы в ответ на внешнее воздействие, включая загрязнение, реагируют морфофизиологическими изменениями на разных уровнях организации - от организменного до популяционного. Вопросы адаптации литоральных водорослей к факторам среды остаются малоизученными. Из фукусовых водорослей, изучению разных сторон жизнедеятельности которых посвящено много работ, фукус двусторонний - Fucus distichus L. наименее изучен.

Изучение морфофизиологических особенностей доминирующих видов литоральных макроводорослей в связи с факторами среды представляется актуальным при оценке воздействия на прибрежные экосистемы.

Цель и задачи работы. Цель работы - исследование структурных и функциональных характеристик бурой водоросли Fucus distichus L. в онтогенезе и под влиянием абиотических факторов среды в экосистемах Баренцева моря. Основные задачи, решаемые в работе:

1. Изучение изменчивости показателей верхушечных годовых приростов в градиенте интенсивности движения воды, солёности и загрязнения.

2. Исследование морфологических и физиологических параметров элементов таллома разновозрастных растений Fucus distichus в градиенте факторов среды.

3. Сравнительный анализ возрастной и размерно-весовой структуры поселений Fucus distichus в прибрежных экосистемах Мурманского побережья.

Научная новизна. Значительно расширены представления о биоэкологических особенностях одного из массовых видов фукусовых водорослей - Fucus distichus. Выявлены основные закономерности формирования структуры таллома Fucus distichus в онтогенезе в связи с факторами среды. Подробно исследована морфологическая изменчивость фукусовых водорослей на разных уровнях организации в градиенте интенсивности движения воды и солености.

Практическая значимость. Материалы данной работы могут быть использованы в системе биологического мониторинга, при оценке влияния абиотических и антропогенных факторов на окружающую среду, при проведении инженерно-экологических изысканий. Показана возможность использования

коэффициентов асимметрии при изучении воздействия неблагоприятных факторов на фукусовые водоросли.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на международной научно-технической конференции «Наука и образование» (г.Мурманск, Мурманский государственный технический университет, 2002, 2003, 2005, 2006); международной школе молодых ученых «Адаптации гидробионтов» (г. Ростов-на-Дону, Южный научный центр РАН, 2005); XXIII - XXV конференциях молодых ученых Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (г. Мурманск, 2004, 2005, 2006); Всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (г. Уфа, Башкирский государственный педагогический университет, 2006); VII Всероссийской школе по морской биологии «Биоразнообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России» (г. Мурманск, ММБИ КНЦ РАН, 2007); международной научной конференции и VII Школе по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (г. Ростов-на-Дону, ЮНЦ РАН, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 3 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Рукопись содержит 152 страницы текста, 30 рисунков и 4 таблицы. Список литературы включает 254 источника, в том числе 98 - на иностранных языках.

Глава 1. Основные морфофизиологические параметры макроводорослей и их изменение под влиянием факторов внешней среды

Представлен исторический очерк, посвященный исследованиям в области морфологии водорослей. Описаны основные морфофизиологические параметры бурых водорослей, применяемые в биологических исследованиях. По литературным данным рассматривается влияние основных абиотических факторов на морские водоросли.

Глава 2. Биоэкологическая характеристика фукусовых водорослей

Приводится биологическая и экологическая характеристика широко распространенных и доминирующих в сообществах видов фукусовых водорослей. Особое внимание уделяется объекту исследования - фукусу двустороннему Fucus distichus L. на Мурманском побережье Баренцева моря.

Для слоевища Fucus distichus характерны пластинчатые ветви с центральной жилкой, дихотомически разветвленные в одной плоскости, без воздушных пузырей, с ровным краем. Растения с верхушечным ростом, пластинчатые части сохраняются на протяжении большей части жизни таллома. Удлинённые однодомные рецептакулы формируются на концах ветвей. На Мурманском побережье Fucus distichus обитает в среднем горизонте литорали в прибойных местах. На литорали среди доминирующих фукусовых водорослей вид занимает промежуточное положение. Fucus distichus образует заросли между поселениями Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum, заходящими в верхний горизонт, и поселениями Fucus serratus, доминирующим в нижнем горизонте литорали. Высокобореально-арктический вид, распространен в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах.

Глава 3. Материалы и методы

Материал был собран на Мурманском побережье Баренцева моря (рис. 1) в летний период 2002-2007 гг. Работа выполнена на кафедре биологии Мурманского государственного технического университета. Экспериментальные исследования проведены на базе Дальнезеленецкой биологической станции Мурманского морского биологического института К! II ( РАН.

Анализ структуры таллома фукуса проводили следующим образом:

1 ) Определяли изменчивость морфологических показателей годовых приростов (верхушечных ветвей с двумя ветвлениями) в зависимости от факторов среды в местах произрастания фукусов.

2) Таллом разновозрастных растений рассекали на элементы и анализировали морфологические и физиологические параметры элементов в составе целого таллома.

3) Исследовали морфологические параметры целого таллома разновозрастных растений в зависимости от факторов среды.

Пробы отбирались в период максимального развития слоевища фукусов, конец июля - начало августа.

Морфологические параметры годовых приростов. У развитых взрослых растений, с 7-9 дихотомическими ветвлениями, отсекались верхушечные ветви с двумя ветвлениями (п=10 на каждом растении). Измеряли длину (L. см), массу (W. г) и площадь поверхности (S. см2), определяли удельную поверхность (S/W. см"/г) и удельную длину (L/W, см/г) верхушечных годовых приростов. При исследовании изменчивости годовых приростов проанализировано около 900 растений Fucus distichus из разных мест обитания.

Для оценки влияния комплекса внешних факторов в экологически чистых и загрязненных условиях рассчитывали коэффициент асимметрии верхушечных ветвей фукуса. Каждый годовой прирост разрезали вдоль жилки на левую и правую части. Измеряли длину (L. см), массу (W. г) и площадь поверхности (S, см2) каждой

половинки. Коэффициент асимметрии по массе, длине и площади поверхности ветвей рассчитывали по формуле:

I L - R I

К А - -j—---—г , где L - морфологический параметр левой части, R -

I I

морфологический параметр правой части (Zakharov, 1989; Palmer, 1994). Всего проанализировано около 2000 годовых приростов.

Для определения сопряженности морфологических показателей проводили корреляционный анализ, при котором определяли связи между исследуемыми параметрами. Суть метода заключается в составлении корреляционных матриц морфологических параметров по средним величинам для выборок на пробную площадку. Полученные матрицы анализировали по коэффициентам детерминации (Rm2), вычисляемым как среднее значение квадратов коэффициентов корреляции по матрице, и характеризующим степень общей сопряженности изменений и силы связей:

Rm2=Sr/n, где Er2- сумма квадратов коэффициентов корреляции в матрице, п -количество членов матрицы. Коэффициент детерминации позволяет оценивать пластичность растений по отношению к факторам среды (Ростова, 2002).

Морфологические и физиологические параметры элементов таллома. Для исследования структуры таллома Fucus distichus отбирали по 10 растений младших возрастных групп (0-6 ветвлений главной оси таллома), 3-5 фертильных растений (712 ветвлений). Ветви фукуса рассекали поперёк по порядкам ветвления. Каждый порядок ветвления состоит из определённого числа элементов. Соответственно, начиная от основания растения, у нулевого порядка ветвления (самой старой части слоевища) имеется 1 элемент, у первого порядка ветвления - 2 элемента и т. д. У каждого элемента измеряли площадь поверхности (S, см2), сырую массу (W, г), длину (L, см), число элементов в порядке ветвления (N); рассчитывали удельную поверхность (S/W, см2/г) и удельную длину (L/W, см/г) (Ковардаков и др., 1985; Хайловидр., 1992).

Площадь поверхности элементов таллома фукуса регистрировали с помощью компьютерной системы анализа изображения «Image analysis system», а также с помощью программ «ВидеоТесТ-морфология 5.0» и «MaxSoft 3.0».

Одновременно с исследованием морфологических параметров проведены измерения физиологических параметров элементов таллома Fucus distichus: интенсивности фотосинтеза и дыхания, концентрации основных фотосинтетических пигментов, объема фотосинтезирующего слоя каждого элемента таллома. Интенсивность фотосинтеза и дыхания определяли кислородным методом Винклера по стандартной методике (Хромов, Семин, 1975). Определение содержания хлорофиллов «а» и «с» проводили спектрофотометрическим методом, в качестве растворителя использовался этанол (96%) (Пигменты..., 1964; Власова и др., 1994). Изучение объема фотосинтезирующего слоя (Уфотслоя, см3) проводили с помощью микроскопа и окуляр-микрометра на поперечных срезах каждого элемента. Всего было исследовано около 1000 растений Fucus distichus разного возраста.

Морфологические параметры целого таллома в онтогенезе растений. На пробных площадках в разных районах на Мурманском побережье отбирали от 3 до 10 растений всех возрастных групп (0-12 ветвлений главной оси таллома). У растений определяли площадь поверхности (S, см2), сырую массу (W, г), длину (L, см), удельную поверхность (S/W, см2/г), удельную длину (L/W, см/г). Кроме того,

подсчитывали количество элементов (N) таллома и рассчитывали потери элементов таллома за период жизни методом геометрической прогрессии. Всего было проанализировано около 400 растений.

Структура поселений. В поселениях фукусовых водорослей вдоль заливов и губ закладывали по 3-4 пробные площадки, на каждой отбирали по 4 стандартные пробы рамкой 50x50 см. Определяли проективное покрытие (ПП, %), биомассу (В, кг/м2) и численность фукусов (N, экз./м2) (Руководство..., 1980), рассчитывали средний возраст фукусов и долю гавенильных особей на пробной площадке. Изучали возрастную и размерно-весовую структуру поселений Fucus dislichus. Для анализа распределения водорослей применяли интегральный индекс плотности популяции (Кучерук, 1995): BN = B0J5 * N0J5 .

При описании структуры поселений фукуса отобрано 300 проб и исследовано более 7000 растений.

Методы измерения интенсивности движения воды и солёности. Во всех местах отбора проб определяли интенсивность движения воды и солёность. Интенсивность движения воды в зарослях фукуса оценивалась методом гипсовых шаров (Muus, 1968; Хайлов и др., 1992; Мощенко, 2000). На каждой пробной площадке в период сизигийных и квадратурных отливов экспонировалось не менее 20 гипсовых шаров диаметром 40 мм и массой 30 г в течение суток. Солёность воды измеряли с помощью рефрактометра и денсиметра. На каждой пробной площадке проводили несколько измерений солености во время сизигийных и квадратурных приливов и отливов.

Статистическая обработка. Каждый измеряемый параметр анализировался методами описательной статистики (вычисление средних величин с показателями точности определения средней и показателями вариации); также применялся однофакторный дисперсионный анализ с определением степени влияния фактора на признак по формуле Плохинского (Лакин, 1990), как соотношение межгрупповой и общей суммы квадратов отклонений. Морфологические параметры, вычисляемые как частное (например, S/W и др.), дисперсионному анализу не подвергались. Ряд исследователей считает такой способ мало обоснованным и предлагает определять степень влияния по способу Снедекора (Лакин, 1990), как соотношение межгрупповой и общей дисперсий. Однако сравнение результатов, вычисленных обоими способами, не показало существенной разницы, и ввиду простоты использования применялся метод Плохинского. Сравнение критериев Рфакт и FKp проводилось при 95 %-ном уровне значимости. Все расчеты проводили с помощью программного пакета Excel 2003.

Глава 4. Характеристика районов исследования

Исследование структурных и функциональных особенностей Fucus dislichus L. в онтогенезе и под влиянием факторов среды проводили в различных биотопах на литорали Мурманского побережья Баренцева моря (рис. 1). Подробное исследование строения таллома Fucus dislichus проведено на побережье Восточного Мурмана на Дальнезеленецкой биологической станции. Пробы фукусов отбирали на литорали Кольского залива, о. Кильдин, губ Печенга (Западный Мурман) и Ярнышная (Восточный Мурман). Кольский залив является загрязненным районом, уровень загрязнения возрастает при движении от мористой к кутовой части залива (Кольский

залив..., 1997). Районы к западу от Кольского залива - губа Печенга и к востоку - о. Кильдин и губа Ярнышная являются экологически чистыми.

Глава 5. Результаты и обсуждение

Исследования показали, что Fucus distichus имеет широкое распространение на Мурманском побережье. Как обитатель среднего горизонта литорали Fucus distichus предпочитает умеренный уровень обсыхания при отливе; встречается в местах с широким диапазоном значений интенсивности движения воды и солёности (табл. 1). В условиях открытого Мурманского побережья интенсивность движения воды является ведущим фактором, определяющим различные стороны жизнедеятельности водорослей.

Таблица 1.

Значение интенсивности движения воды и солёности в исследуемых районах

Район исследования Интенсивность движения Солёность, %о

воды*10"3, MrCaS04/r*4 прилив ОТЛИВ

Кольский залив

устье г. Тюва 17 33 15

середина г. Тюва 10 34 18

б. Ретинская 10 34 29

б. Белокаменка 3 34 25

м. Мишуков 8 34 25

Абрам-Мыс 8 34 10

губа Ярнышная

б. Прибойная 29 34 34

м. Красная скала 20 34 30

Портопункт 10 34 25

б. Бобровая 7 34 10

Кут г. Ярнышная 5 30 5

губа Печенга

м. Немецкий 18 34 34

устье г. Печенга 12 34 29

б. Девкина заводь 8 34 25

Середина г. Печенга 4 34 25

о. Кильдин

Северо-восточный берег 29 34 34

Кильдинская Салма 18 34 34

б. Могильная 12 34 30

губа Дальнезеленецкая

м. Пробный 12 34 30

Сравнение морфологических и физиологических показателей таллома и размерно-весовых характеристик фукуса из разных мест обитания проводили при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности (табл. 2).

Таблица 2.

Сравнительная характеристика интенсивности движения воды (ИДВ) и _солёности (5) в районах исследования__

Район исследования идв*нг\ мгСа80Уг*ч S, %0

Кольский залив г. Яриыпшая о. Кильдин г. Печенга

Абрам-Мыс б. Бобровая 7-8 10-34

м. Мишуков Портопункт Девкина заводь 8-10 25-34

б. Белокаменка Середина губы Печенга 3-4 25-34

б. Ретинская Красная скала б. Могильная Устье губы Печенга 10-20 30-34

Устье и середина губы Тюва Красная скала Устье губы Печенга 12-20 15-34

5.1. Морфологические параметры годовых приростов Fucus distichus

Проведено сравнение параметров верхушечных ветвей Fucus distichus из разных мест обитания. Исследовалось изменение параметров в зависимости от: 1 )удалённости от открытой части моря (в губах и заливах). 2) загрязненности мест обитания. 3) географического распространения с запада на восток вдоль Мурманского побережья.

В исследованных губах при движении от открытых мест обитания к более закрытым и кутовым частям (с понижением интенсивности движения воды и солёности) наблюдается уменьшение значений массы (W). площади поверхности (S), длины (L) годовых приростов Fucus distichus (рис. 2). Однако при снижении интенсивности движения воды (ниже 0.0010-0.0012 MrCaS04/r*4) и солености (ниже 25 %о) площадь и. как правило, масса годовых приростов возрастает.

29/34 18/34 12/30 10/25 7/10 ПДВ *10°/соленость

I I ■ I I I

29/34 18/34 12/30 10/25 7/10 5/5 ИДВ *10 ^/соленость

Рис. 2. Абсолютные морфологические показатели годовых приростов Fucus distichus в градиенте интенсивности движения воды (ИДВ) и солёности. А - длина. Б -площадь поверхности. Значения солености приведены в отлив.

При сравнении удельной поверхности (S/W) и удельной длины (L/W) годовых приростов выявлено, что данные показатели имеют стабильные значения при высокой и средней интенсивности движения воды и солёности 34-30 %о. При дальнейшем уменьшении значений гидрологических показателей удельные параметры годовых приростов увеличиваются в 1.5-2 раза (рис. 3).

Снижение значений абсолютных показателей годовых приростов Fucus distichus с уменьшением интенсивности движения воды в экологически чистых

районах обусловлено, на наш взгляд, понижением уровня общего обмена водорослей с окружающей средой. Это приводит к уменьшению скорости ростовых процессов.

Повышение удельной поверхности указывает на увеличение интенсивности физиологических процессов у растений Fucus distichus в условиях низких значений интенсивности движения воды и солёности. В стрессовых условиях годовые приросты становятся широкими и тонкими: уменьшается масса, но увеличивается площадь поверхности вследствие накопления воды в результате осмотического

стресса. При проведении

CUL/W

-S/W

экспериментов в лабораторных условиях установлено, что соленость ниже 1596о оказывает ингибирующее действие на ростовые процессы Fucus distichus. Результаты

дисперсионного анализа показывают, что влияние интенсивности движения воды на величину годовых приростов составляет 50-60 %. Таким образом, этот фактор следует считать

определяющим при

формировании слоевища

фукусовых водорослей.

Коэффициент асимметрии верхушечных ветвей фукуса уменьшается при понижении интенсивности движения воды и солёности (рис. 4 А). Повышение асимметрии связано, прежде всего, с механическим воздействием на водоросли волновой прибойной активности. При этом снижение солёности до критических значений (5-10 %о), не вызывает увеличения коэффициента асимметрии.

Анализ сопряженности изменений морфологических параметров годовых приростов показал резкое увеличение коэффициента детерминации с понижением интенсивности движения воды (ниже 0.0012 MrCaS04/r*4ac) и солености (меньше 25%о), что говорит об усилении взаимозависимости исследуемых морфологических показателей и, как следствие, о снижении пластичности водорослей (рис. 4 Б).

29/34 18/34 12/30 10/25 7/10 5/5 ИДВ *10"3/соленость

Рис. 3. Удельные морфологические параметры годовых приростов Fucus distichus в градиенте интенсивности движения воды (ИДВ) и солёности.

Dû

29/34 18/34 12/30 10/25 7/10 ИДВ *10 ^/соленость

29/34 18/34 12/30 10/25 7/10 5/5 ИДВ *10 3/соленосгь

Рис. 4. Зависимость коэффициентов асимметрии (А) и детерминации (Б) годовых приростов Fucus distichus от интенсивности движения воды (ИДВ) и солёности.

Морфологические показатели годовых приростов (W, S, L) Fucus distichus из Кольского залива значительно превышают таковьге растений из экологически чистых районов, при сходных значениях (табл. 2) интенсивности движения воды и солёности. При сравнении морфологических показателей годовых приростов Fucus distichus Западного и Восточного Мурмана существенных различий не выявлено.

Коэффициент асимметрии годовых приростов Fucus distichus из бухт среднего колена Кольского залива (Белокаменка, Ретинская) выше, чем в экологически чистых районах (рис. 5 А). В данных местообитаниях наблюдается снижение коэффициента детерминации (рис. 5 Б), что можно рассматривать как адаптацию растений к данным сочетаниям интенсивности движения воды, солёности и степени загрязнения. У растений с мыса Мишуков (южное колено Кольского залива) напротив, коэффициент асимметрии ниже, чем в экологически чистых районах, а коэффициент детерминации - значительно выше. В целом, в южном колене залива влияние антропогенного загрязнения на водоросли наиболее выражено.

I Кольский залив

ПЭЧР

■ Кольским залив

» ■

б. PCTHHCKiH б. Бслокамснкл

Мишков Абрам-Мыс

Рис. 5. Коэффициенты асимметрии (А) и детерминации (Б) годовых приростов Fucus distichus в экологически чистых (ЭЧР) и загрязненных условиях среды (Кольский залив).

Интересно отметить, что коэффициенты асимметрии и детерминации годовых приростов фукусов в Кольском заливе обратно пропорциональны друг другу. В целом, они являются показателями изменчивости и указывают на снижение или увеличение пластичности организма, а также могут являться показателями адаптационных процессов. У растений в устьевой части Кольского залива годовые приросты более асимметричны, что указывает на нестабильность их развития. Однако степень интегрированное™ годовых приростов в данных районах залива такая же. как у растений из экологически чистых районов, что свидетельствует о высокой пластичности водорослей. Таким образом, можно говорить о возникновении адаптационных процессов к данному уровню загрязнения. У растений с мыса Мишуков наблюдается обратная картина. Это показывает, что в данном районе у водорослей происходят деградационные процессы, которые могут привести к гибели растений.

Увеличение морфологических показателей годовых приростов Fucus distichus из Кольского залива по сравнению с экологически чистыми районами, без сомнения, связано с эффектом эвтрофирования. Подобные выводы были сделаны при изучении и других видов водорослей из различных географических районов - Fucus vesiculosus Баренцева моря (Завалко и др.. 2002). Cystoseira barbota Чёрного моря (Ковардаков и др., 1985). Очевидно, что увеличение массы целых талломов происходит за счет накопления массы структурных элементов. При воздействии эвтрофирования у водорослей увеличивается скорость поглощения биогенных веществ в первую

очередь самыми молодыми и деятельными элементами слоевища, что приводит к накоплению массы целого таллома (Ковардаков и др., 1985).

Значения морфологических параметров верхушечных годовых приростов Fucus distichus, самых молодых и деятельных частей таллома фукуса, в значительной степени зависят от комплексного влияния внешних условий в местах естественного произрастания водорослей.

5.2. Морфологические параметры элементов таллома

Подробные исследования изменений морфологических параметров таллома Fucus distichus в зависимости от среды обитания проведены в двух поселениях на побережье Восточного Мурмана - с мьгса Пробный губы Дальнезеленецкая и из бухты Бобровая губы Ярнышная. На мысе Пробный (пролив) наблюдаются средние значения интенсивности движения воды (12*10° MrCaS04/r*4) и океаническая солёность. В бухте Бобровая интенсивность движения воды снижена вдвое, солёность во время отлива может составлять 5-10 %о.

При исследовании площади поверхности элементов таллома разновозрастных растений выяснено, что у фукусов, обитающих на мысе Пробный, максимальной площадью обладают элементы средней части слоевища у растений средней и старшей возрастных групп (5-10 ветвлений). Максимальная площадь элементов отмечена в 70М и 80М порядке ветвления (6.9 см2) растений девятой возрастной группы. У растений, обитающих в бухте Бобровая, максимальная площадь поверхности отмечена у наиболее молодых элементов, в средней части таллома площадь элементов меньше и значения этого показателя относительно велики в базальной части, особенно у молодых растений (рис. 6). Средняя площадь поверхности одного элемента больше у растений, произрастающих на мысе Пробный, что может быть связано с различным водообменом и, вероятно, более высокой скоростью роста.

4

Рис. 6. Площадь поверхности элементов разного порядка ветвления растений Fucus distichus. Щ - растения из бухты, Ц - растения из пролива.

Изменение массы элементов в слоевище происходит по одновершинной кривой, как и в случае площади поверхности элементов у взрослых растений из пролива. Масса элементов постепенно снижается к апикальным частям таллома. Максимальные значения массы элементов таллома отмечены у растений 8 и 9 возрастной группы. У растений из бухты наблюдается другая тенденция -максимальной массой обладают старые и молодые части таллома, а масса элементов средней части таллома минимальна. Средняя масса одного элемента таллома Fucus distichus из пролива в шесть раз выше, чем в бухте.

Выявлено, что у растений из обоих биотонов удельная поверхность молодых элементов слоевища значительно выше, чем старых. У растений, произрастающих в проливе, величина удельной поверхности элементов в три раза ниже, чем у растений из бухты. Максимальные значения удельной поверхности приходятся на элементы последних порядков ветвления. У растений из пролива это характерно для старших возрастных групп (генеративные особи), а у растений из бухты - для ювенильных.

Длина элементов таллома отражает особенности линейного роста и является важным параметром при оценке физиологического состояния фукусовых водорослей. Длина элементов не одинакова в различных порядках ветвления и может значительно варьировать в условиях различного водообмена. У растений из пролива средняя длина элемента равна 3,9 см, а у растений из бухты - 2,2 см. Средняя длина элементов таллома Fucus distichus из пролива снижается от базальной к апикальной части слоевища, т.е. от частей, выполняющих опорную функцию, к частям, выполняющим фотосинтетическую функцию. В бухте длина элементов несколько выше в апикальной части кроны, а в базальной и средней частях она практически одинакова у наиболее старых растений в поселении.

Удельная длина (L/W), характеризующая степень «вытянутости» элементов таллома, выше у растений, произрастающих в бухте, достигая максимума в четвертом порядке ветвления, плавно снижаясь к апикальной части таллома. У растений, обитающих в проливе, значения этого показателя ниже в среднем в 2 раза и постепенно увеличиваются от базальной к апикальной части слоевища.

Таким образом, результаты исследований показывают, что условия пролива и бухты по-разному влияют на структуру целого таллома фукуса. Одним из определяющих факторов является интенсивность движения воды, поскольку освещение и количество биогенов в районах исследования имеют сходные значения (Кузнецов, Волковская, 1994).

Анализ распространения Fucus distichus на Мурманском побережье и представленные результаты свидетельствуют, что условия обитания растений на мысе Пробный (пролив) являются оптимальными для данного вида (интенсивность движения воды 12*10"3 MrCaS04/r*4 и солёность 30 %о). Условия бухты Бобровая (интенсивность движения воды 7*103 MrCaS04/r*4, солёность в отлив до 5-10 %о) близки к нижней границе толерантности, т.е. являются экстремальными для данного вида.

В оптимальных условиях (пролив) площадь поверхности элементов в составе целого таллома изменяется по одновершинной кривой с максимальными значениями этих параметров в средней части таллома взрослых растений. В экстремальных условиях (бухта) тенденция обратная - более высокие значения параметров отмечены у апикальных и базальных элементов. Абсолютные показатели элементов таллома (L, W, S) в оптимальных условиях выше, чем в экстремальных. В условиях интенсивного

водообмена рост водорослей идет активнее. Но с другой стороны, в этих условиях водоросли нередко обрываются при сильном волнении.

В целом в оптимальных условиях формируются густые заросли Fucus distichus, растения имеют плотные вытянутые ветви. Однако в густых зарослях встречается меньше молодых растений. В экстремальных условиях, где заросли фукусов более разреженные, молодых растений встречается больше, и они находятся в лучших условиях обеспечения светом. Наши измерения показывают, что наибольшая поверхность элементов наблюдается у молодых растений (ювенильных), обитающих в бухте.

Анализ удельной поверхности элементов таллома показал, что данный параметр изменяется сходным образом у растений из оптимальных и экстремальных условий. Но в экстремальных условиях удельная поверхность элементов существенно больше, чем в оптимальных. Повышение удельной поверхности водорослей в условиях бухт по сравнению с открытыми местообитаниями отмечается у водорослей, произрастающих в широком диапазоне интенсивности движения воды (Хайлов, Парчевский, 1983; Хайлов и др., 1992).

В оптимальных условиях обитания максимальные значения площади поверхности и массы элементов наблюдаются у растений 8-9 возрастных групп. Слоевище растений данных возрастных групп является наиболее морфологически и физиологически развитым. У растений последующих возрастных групп наблюдается снижение исследуемых параметров элементов, что, вероятно, связано с началом старения таллома.

Полученные результаты согласуются с данными о влиянии интенсивности движения воды на морфологические параметры других водорослей Fucus vesiculosus, Ascophyllum nodosum (Хайлов, Парчевский, 1983), Laminaria saccharina (Силкин, Хайлов, 1988), Cystoseira barbata (Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1992). Различия заключаются в величине значений и определяются общей морфологией водорослей, биоэкологическими особенностями видов и их диапазоном толерантности. В целом, крупные бурые водоросли с плотным слоевищем обитают в местах с интенсивным движением воды. Так, у Fucus vesiculosus (Хайлов, Парчевский, 1983) наблюдается снижение длины, массы и площади ветвей в составе слоевища в 1,5-2 раза у растений из бухт по сравнению с растениями из открытых мест обитания. Согласно нашим данным у Fucus distichus, обитающего в бухтах, отмечено снижение в 3-6 раз длины, массы и площади поверхности элементов по сравнению с растениями из пролива. Наблюдения показывают, что Fucus, distichus менее устойчив по сравнению с Fucus vesiculosus к снижению интенсивности движения воды и солёности. Уменьшение абсолютных показателей элементов слоевища свидетельствует о снижении скорости роста, обусловленной ухудшением условий существования. Снижение солености до 10-5 %о, даже на кратковременный период, может оказывать ингибирующее действие на ростовые процессы F. distichus.

У растений Fucus distichus, обитающих в условиях пониженных значений интенсивности движения воды и солёности, наблюдаются низкие значения массы элементов средней части слоевища. Как показывают литературные данные (Воскобойников, Камнев, 1991) и наблюдения автора, средняя часть таллома у фукусовых водорослей является наиболее продуктивной. В экстремальных условиях обитания, по нашим данным, накопление массы растениями происходит главным образом за счет апикальных частей таллома.

5.3. Физиологические параметры элементов таллома

Исследования показали, что в талломе Fucus distichits максимальным объемом фотосинтезирующего слоя обладаю!' элементы наиболее старых частей растения. В апикальных частях объем фотосинтезирующего слоя уменьшается. Эти данные свидетельствуют о том. что в основании растений идут ростовые процессы.

При анализе содержания хлорофилла «а» и «с» выявлено, что у взрослых хорошо развитых растений среднее содержание хлорофилла «а» максимально у элементов 4 порядка ветвления и довольно высокое - у элементов 12 порядка ветвления, т. е. в средней и апикальной частях, в наиболее деятельных частях таллома. где происходит фотосинтез. Максимальное содержание хлорофилла «с» наоборот, отмечено в нижних элементах таллома. Отношение содержания хлорофилла «а» к «с» увеличивается от базальной к апикальной частям таллома (рис. 7).

Средняя интенсивность валового фотосинтеза максимальна у ювенильных растений и в средней части таллома у растений Fucus distichus репродуктивного возраста. В апикальной части таллома валовой фотосинтез снижается. Интенсивность дыхания во всех частях таллома остается неизменной.

Таким образом, увеличение среднего объема фотосинтезирующего слоя у элементов таллома с увеличением их возраста, несомненно, обеспечивается процессами роста. Однако, имеются данные (Макаров. 2001), что, несмотря на увеличение числа клеток с хлоропластами в нижних частях слоевища водорослей, они не обеспечивают превалирования фотосинтеза над дыханием, их деятельность скорее необходима для трофообеспечения клеток нижних участков таллома. Эти данные подтверждаются и материалами по массе элементов в слоевищах разновозрастных растений (см. предыдущий раздел). Кроме того, показано (Рыжик. 2005). что с возрастом у водорослей происходит увеличение размеров клеток корового и центрального слоев, главным образом, за счет поступления воды в вакуоли. С ростом вакуоли растягиваются клеточные стенки, синтезируется материал для построения клеточных стенок и цитоплазмы.

Верхняя часть таллома фукусовых водорослей характеризуется максимальной удельной поверхностью и высоким содержанием хлорофилла «а», т.е. является наиболее деятельной. Такое строение водорослей позволяет наиболее эффективно использовать энергию света целым слоевищам. Данная закономерность проявляется как в онтогенезе элементов таллома, так и в онтогенезе целых слоевищ Fucus distichus.

Согласно имеющимся литературным данным (Хайлов, Парчевский. 1983; Воекобойников, Камнев, 1991), у фукусовых водорослей максимальная концентрация хлорофилла «а» наблюдается в средней части кроны. Наши данные согласуются с

Я Содержание ch) а -Соотношение хлорофиллом

(Содержание chl е

S s

S J- 0,2

и

ш

2-168 10 12 порядки ветвленнн

Рис. 7. Среднее содержание хлорофиллов и их соотношение в элементах разного порядка ветвления таллома Fucus distichus.

этими исследованиями для растений старших возрастных групп Fucus distichus. Изменение интенсивности фотосинтеза обычно тесно связано с содержанием фотосинтетических пигментов (Liining, 1990); в наших исследованиях эти показатели изменяются сходным образом у элементов разных порядков ветвления.

Считается, что снижение содержания основных фотосинтетических пигментов в базальных частях фукусовых связано с увеличением количества деградирующих хлоропластов (Воскобойников, Камнев, 1991). Низкое количество хлорофилла «с» в апикальной части таллома у растений старших возрастных групп, обусловлено тем, что наиболее молодые части таллома получают достаточное количество световой энергии. Молодые растения под массивными пологами испытывают недостаток в световой энергии, что предполагает увеличение содержания добавочных пигментов, в том числе хлорофилла «с». Подобные выводы были высказаны при изучении пластидного аппарата высших растений. Отмечается, что у теневыносливых растений концентрация хлорофилла «6» значительно выше, чем у светолюбивых видов (Горышина, 1979).

Анализ сопряженности комплекса морфофизиологических параметров элементов таллома показал увеличение коэффициента детерминации от базальной к апикальной части таллома, что означает повышение силы связей в целом по группе изученных характеристик. Это говорит о повышении интегрированное™ (степени согласованности) изменений в молодых частях слоевища, то есть они менее пластичны. Из выше изложенного можно предположить, что морфологические адаптации формируются в средней и базальной части таллома. Вероятный механизм этих адаптации заключается в изменении объема и площади поверхности элементов слоевища, т.е. происходит формирование наиболее адаптивной формы элементов таллома.

5.4. Морфологические параметры целого таллома Fucus distichus

Для исследования морфологических адаптации целых слоевищ было проведено сравнение морфологических характеристик разновозрастных талломов Fucus distichus с литорали мыса Пробный губы Дальнезеленецкая и бухты Бобровая губы Ярнышная. Данные участки представляют собой два различных биотопа - с оптимальными для вида условиями (пролив) и близкими к границе толерантности (бухта). Кроме того, проведено исследование размерно-весовых показателей целого таллома растений в губах Печенга (Западный Мурман) и Ярнышная (Восточный Мурман), в Кольском заливе.

Число элементов таллома является одним из главных показателей структуры целого слоевища водорослей. Фукусы имеют дихотомически разветвленное слоевище, что позволяет рассчитать потери элементов таллома и сравнить эти потери в разных биотопах. Как показали наши исследования (рис. 8), значительные потери элементов у растений из бухты начинаются с шестой возрастной группы, а из пролива - с четвертой. В целом, количество утраченных элементов у растений из открытого пролива больше, чем в бухте. Необходимо отметить, что масса и площадь поверхности целого таллома растений Fucus distichus значительно выше у растений из пролива, чем из бухты (рис. 9). Удельная поверхность целого таллома Fucus distichus, как и отдельных элементов таллома, выше у растений в более защищенных условиях обитания.

Можно предположить, что у водорослей, обитающих в биотопах с разной волновой активностью, имеются различия в скорости накопления биомассы из-за разной интенсивности обмена их талломов со средой. Полученные значения массы

разновозрастных растений показывают,

Бухта Бобровая

Мыс Пробный

расчетное число элементов

1000

0

2 4 6 возрастные группы

8 10 12

что у фукусов в оптимальных условиях накопление вещества происходит значительно быстрее. У слоевищ с 9 ветвлениями отмечены максимальные значения массы и площади. Таким образом, растения этого вида с девятью ветвлениями находятся в состоянии «физиологической зрелости», после которого проявляются признаки старения таллома. По-видимому, растения Fucus distichus из бухт не достигают физиологической зрелости.

Более значительные потери элементов у растений из пролива вызваны не только более интенсивным движением воды, но особенностями размножения фукуса в различных биотопах. «Потери» элементов (отклонения от расчетного числа дихотомических ветвей) совпадают с началом формирования органов размножения - рецептакулов. Наблюдения показали, что первые рецептакулы появляются в оптимальных условиях на растениях с 4 ветвлениями главной оси таллома, в экстремальных -позднее, на растениях с 6 ветвлениями. Рецептакулы образуются на концах ветвей, после чего вегетативные ветви прекращают свое развитие, новых дихотомических ветвлений здесь больше не образуется. Более интенсивные потери элементов указывают на формирование большего количества рецептакулов у растений в условиях пролива, чем в бухте. В условиях пролива у растений более интенсивно идут не только процессы вегетативного роста, но и процессы размножения.

При сравнении длины и массы целого таллома Fucus distichus у растений, обитающих в губах Западного и Восточного Мурмана, а также в Кольском заливе, выявлено, что морфологические параметры целого таллома растений в губе Печенга выше, чем таковые в губе Ярнышная. В Кольском заливе все

Рис. 8. Потери элементов таллома разновозрастных растений Fucus distichus в различных биотопах.

1000 -,

1 2 3 4 5 6 7 S

BffifBCiibefftTibi

-М>сГ|хх5ньй

-Е^хга Бобровая

Рис. 9. Масса целого таллома Fucus distichus в различных биотопах.

морфологические параметры слоевища фукуса выше, чем таковые в экологически чистых районах. У растений из Кольского залива (южное колено) значения удельной поверхности в 2-2,5 раза выше, чем в оптимальных условиях обитания. В условиях загрязнения и при снижении интенсивности движения воды талломы водорослей становятся широкими и тонкими.

Более крупные размеры целого слоевища разновозрастных растений Fucus distichus на побережье Западного Мурмана по сравнению с Восточным могут быть обусловлены разницей в значениях средней многолетней температуры воды, которая на ГС выше в прибрежных водах Западного Мурмана (Климатический атлас..., 1997). Увеличение размерно-весовых характеристик целого таллома Fucus distichus в куту Кольского залива вызвано влиянием эвтрофирования. Такие эффекты эвтрофирования, когда загрязнение до определенного уровня оказывает стимулирующее влияние, даже для крупных бурых водорослей, предпочитающих в целом чистые места, известны на побережье приморских городов (Ковардаков и др., 1985; Хайлов и др., 1992). Основными компонентами загрязнения поверхностных вод Кольского залива являются бытовые стоки г. Мурманска и нефтяное загрязнение с судов. Имеются сведения, что некоторые фукусовые водоросли способны включать в свой метаболизм нефтяные углеводороды (Воскобойников, 2006). Показано, что низкие концентрации нефтяных углеводородов могут стимулировать рост водорослей (Степаньян, 2003) и, как следствие, способствовать увеличению размеров таллома. Однако стимуляция роста происходит за счет расходования внутренних резервов водорослей, что может привести к гибели растения. Это подтверждают высокие значения показателя S/W у растений в данных районах залива.

В целом изменение морфологических параметров целого таллома Fucus, distichus и его апикальных годовых приростов в связи с условиями обитания являются сходными. Несомненно, что морфология целого слоевища определяется его структурными элементами. В естественных местах обитания при сходных значениях световых условий и содержания биогенов в прибрежных водах, ведущим фактором в условиях открытого Мурманского побережья, определяющим рост и морфологические особенности фукусов, является интенсивность водообмена.

5.5. Популяционная структура Fucus distichus Баренцева моря

При сравнении поселений Fucus distichus из разных районов Мурманского побережья выявлено, что биомасса водорослей при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности в западной части побережья выше, чем в восточной. Численность фукусов в исследованных районах существенно не различается (рис. 10). Биомасса и численность растений закономерно снижаются при движении от устья к кутовой части заливов. Высокая численность растений отмечена в поселении Fucus distichus в куту губы Ярнышная, где наблюдаются низкие значения интенсивности движения воды, а солёность во время отлива может снижаться ниже границы устойчивости (до 5 %о).

Исследования показали, что средний возраст растений и доля ювенильных особей в поселениях Fucus distichus изменяются по одновершинной кривой при движении от устья губы или залива к кутовой части. Средний возраст растений в поселениях меньше в биотопах с высокими значениями интенсивности движения воды (0,029 мгСаС03/г*ч) и океанической солёностью, а также в кутовых участках

губ при низких значениях интенсивности движения воды и при распресиении (рис. 11 А).

В куту губ наблюдается элиминация взрослых растений, проявляющаяся в омоложении поселения фукуса. Так. в куту губы Ярнышная количество ювенильных особей может достигать 70 % (N=650 экз./м2). В этом поселении большинство растений имеет не более одного ветвления слоевища, средний возраст растений значительно сокращается. Согласно нашим наблюдениям максимальное количество

д В Восточный Мурман Ш Западный Мурман

2400 п г

□ Восточный Мурман ■ Западный Мурман

20/30 12/29 8/25 5/5

ИДВ ' 10 3/соленость

20/30 12/29 8/25

11ДВ * 103/соленость

Рис. 10 Сравнение численности (А) и биомассы (Б) растений Fucus distichus в поселениях на побережье Западного и Восточного Мурмана.

ветвлений у растений Fucus distichus в этом биотопе не превышает 9-10. Генеративного возраста достигают лишь единичные наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Вероятно, большая часть молодых растений погибает зимой под влиянием подвижек льда и низкой солёности при отрицательной температуре воды.

При средних значениях интенсивности движения воды (0,020-0.008 MrCaS04/r*4) и солёности не ниже 25 %о поселения фукусовых характеризуются высокими значениями биомассы, средней численностью, что подтверждают и расчеты интегрального индекса популяции (рис. 11 Б). Биотопы с данными сочетаниями абиотических факторов являются оптимальными для произрастания Fucus distichus.

Сравнительный анализ поселений Fucus distichus в Кольском заливе.

- Срсдннй возраст -Доля ювсннльных особей

29/34 20/30 18/34 12/29 8/25 7/25 4/25 5/5 ВДВ "Ю^/соленость

30 20

10 -

29/34 20/30 18/34 12/29 8/25 7/25 4/25 ИДВ "111'/соленость

Рис. И. Изменение некоторых расчетных параметров поселений (А) и интегрального индекса плотности популяции Fucus distichus (Б) в зависимости от интенсивности движения воды (ИДВ) и солёности.

загрязнённом на всём своём протяжении, сильнее - в куту и меньше - в устье залива (Кольский залив... 1997) по сравнению с поселениями вида в экологически чистых

I КЗ

□ ЭЧР

рам-Мыс м. Мишуков б. Белокаменка б. Ретинская середина устье Тговы

Тговы

IK3

□ ЭЧР

30

20

'10

Абрам-Мыс м. Мишуков б. Белокаменка б- Ретинская

середина 'Гювы

устье Тювы

Рис. 12. Сравнение численности (А) и биомассы и (Б) Fucus distichus в поселениях вида в Кольском заливе (КЗ) и экологически чистых районах (ЭЧР) на побережье Баренцева моря.

районах (при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности) показал, что в Кольском заливе биомасса фукусов, в среднем, выше, а численность растений - ниже (рис. 12). Так. на мысе Мишуков биомасса водорослей в 2,5 раза выше, а численность - в 2.5 раза ниже, чем в экологически чистых районах. На выходе из Кольского залива (в устье губы Тюва) наблюдается высокая численность растений, обусловленная сильным движением воды, а биомасса сравнима с экологически чистыми районами.

На большинстве исследованных участках Кольского залива преобладали ювенильные особи Fucus distichus. Соответственно, и средний возраст фукусов в поселениях вида был ниже: в губе Тюва — в 2,5 раза, в бухте Белокаменка - в 2 раза, в бухте Ретинская и на Абрам-Мысе - в 1,5 раза по сравнению с поселениями в экологически чистых районах. Высокая смертность снижает численность взрослых растений, что уменьшает внутривидовую конкуренцию и приводит к увеличению численности проростков. Преобладают в поселениях сравнительно небольшие по массе и размерам молодые особи, при этом численность растений может быть высокой, а биомасса - имеет средние значения. Выделяется поселение Fucus distichus на мысе Мишуков, где очень низкая доля молодых растений, преобладают

фертильные особи, средний возраст в выборке аномально высок - 6 ветвлений, то есть наблюдается картина, обратная вышеизложенной.

Считаем, что наблюдаемая замена крупных растений мелкими в поселениях Fucus distichus в Кольском заливе, главным образом, связана с эвтрофированием. По данным Мурманской гидрометеослужбы (Доклад..., 2002, 2007) концентрация азота в воде южного колена залива превышает ПДК в 16 раз, а в среднем и северном коленах залива - в 10 и 5 раз соответственно. Подобные высокие концентрации азотсодержащих загрязнителей по мнению ряда авторов (Хайлов Парчевский, 1983; Ковардаков и др., 1985; Миничева, 1989) могут вызывать сокращение численности крупных доминирующих водорослей и упрощение размерно-возрастной структуры популяции, что наблюдается и в наших исследованиях.

Представляет интерес ситуация в поселении Fucus distichus на мысе Мишуков (южное колено Кольского залива), где преобладают растения старших возрастных групп, биомасса высокая, а численность - низкая, т.е. наблюдается элиминация молодых особей, что может привести к гибели всего поселения Fucus distichus в данном районе (Уранов, 1975; Яблоков, 1987). В районе мыса Мишуков отмечены высокие концентрации железа, меди и марганца и никеля, превышающие ПДК в 2, 9, 4, и 1,5 раза соответственно (Доклад..., 2002). Направление преобладающих течений и изрезанность береговой линии в данном районе способствуют оседанию загрязняющих веществ, принесенных из кутовой части Кольского залива (Кольский залив ..., 1997). Учитывая постоянную гибель некоторой доли особей под действием случайных факторов, которая присуща всем живым организмам, можно ожидать дальнейшего сокращения численности Fucus distichus в районе мыса Мишуков.

Данные свидетельствуют, что поселения Fucus distichus в Кольском заливе испытывают постоянное воздействие группы неблагоприятных факторов, которое уменьшается в ряду: мыс Мишуков > Абрам-мыс > губа Белокаменка > губа Ретинская >устье губы Тюва>середина губы Тюва.

Характеризуя комплексное влияние интенсивности движения воды и солёности на показатели популяции Fucus distichus Мурманского побережья можно выявить несколько закономерностей. При уменьшении интенсивности движения воды снижаются и основные характеристики плотности популяции. Однако высокие значения интенсивности движения воды также приводят к снижению плотности поселений Fucus distichus. При значительных колебаниях солёности численность растений в поселениях Fucus distichus возрастает за счёт ювенильных особей. При этом наблюдается низкая выживаемость растений старших возрастных групп. Видимо, в более «жестких» условиях плотность фертильных особей ниже, что позволяет прикрепиться большему числу зигот на субстрате под покровом немногочисленных крупных растений. Однако, как показано в данной работе, выживаемость проростков в таких поселениях не высока, поэтому большая часть молодых особей, не достигнув фертилыюсти, погибает. Наиболее адаптированными считаются те особи, которые оставляют максимальное потомство, т.е. устойчивость организма тесно связана с тем вкладом, который он вносит в численность будущих поколений (Бигон и др., 1989). Молодые организмы более устойчивы к хроническим нагрузкам (Михайленко, 2002), но чувствительны к острым воздействиям.

Таким образом, в представленной работе показана взаимосвязь морфологических и физиологических изменений элементов таллома, целых талломов и популяции Fucus distichus в ответ на комплексное воздействие интенсивности движения воды и солености. Результаты данных исследований раскрывают

адаптационные возможности литоральных бурых водорослей на разных уровнях организации к воздействию факторов внешней среды.

Выводы

1. Интенсивность движения воды 10-20* I О"3 MrCaS04/r*4 и колебания солености в пределах 25-34 %о являются оптимальными для обитания бурой водоросли Fucus distichus на Мурманском побережье Баренцева моря.

2. На участках литорали с уменьшением интенсивности движения воды и солёности у Fucus distichus снижается продуктивность годовых приростов.

3. В Кольском заливе в условиях загрязнения морфологические параметры годовых приростов выше, чем у растений из экологически чистых районов. Увеличение асимметрии и снижение степени интегрированности годовых приростов Fucus distichus от кутовой части залива к устью свидетельствуют об адаптации водорослей к загрязнению.

4. В оптимальных условиях наибольшей физиологической активностью обладает средняя часть таллома Fucus distichus, морфологические и физиологические параметры элементов которой имеют максимальные значения. В то время как в условиях пониженной интенсивности движения воды и солёности уменьшаются абсолютные и увеличиваются удельные морфологические параметры элементов средней части таллома.

5. Растения Fucus distichus с 8-9 ветвлениями являются физиологически зрелыми. Под влиянием интенсивности движения воды, солёности и загрязнения отмечены сходные изменения морфологических параметров годовых приростов и целых талломов водорослей.

6. Увеличение биомассы и размерно-весовых показателей поселений Fucus distichus на Западном Мурмане по сравнению с Восточным при сходных значениях интенсивности движения воды и солёности обусловлено более высокой температурой воды.

7. В поселении Fucus distichus Кольского залива загрязнение вызывает элиминацию молодых особей, снижение численности и увеличение биомассы водорослей.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Малавенда С.С. Изучение популяций фукуса (Fucus distichus, Phaeophyta) на Мурманском побережье Баренцева моря // Материалы всероссийской научно-технической конференции «Наука и образование - 2002». Мурманск: МГТУ, 2002. С. 585-587.

2. Малавенда С.С. Изучение возрастной и размерно-весовой структуры популяции фукусовых водорослей в естественных условиях на Мурманском побережье Баренцева моря // Труды конференции ПГИ КНЦ РАН «Естественно-научные проблемы арктического региона». Апатиты: КНЦ РАН, 2002. С. 37-41.

3. Малавенда С.С. Изменение морфофункциональных характеристик фукоидных водорослей в онтогенезе на побережье Северных морей // Материалы всероссийской научно-технической конференции «Наука и образование - 2003». Часть IV. Мурманск: МГТУ, 2003. С. 113-115.

4. Малавенда C.B., Малавенда С.С. Морфологические адаптации Fucus distichus L. (Phaeophyta) к распреснению и интенсивности движения воды // Материалы XXIII конференции молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 70-летию ММБИ. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2005. С. 56 - 61.

5. Малавенда С.С., Малавенда C.B. Изменение морфологических параметров Fucus distichus L. (Phaeophyta) в градиентных условиях среды // Материалы международной научно-

технической конференции "Наука и образование 2005": Часть 6. Мурманск: МГТУ, 2005. С. 201-204.

6. Малавечда C.B., Мачавенда С.С. Морфологические адаптации Fucus distichus L. (Phaeophyta) к солености п интенсивности движения воды // Материалы международной школы молодых ученых "Адаптации гидробионтов". Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2005. С. 195-198.

7. Малавечда С.С., Малавечда C.B. Морфологическая изменчивость бурой водоросли Fucus disticlms L. Мурманского побережья Баренцева моря // Материалы всероссийской научно-практической конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее». Уфа: БГПУ, 2006. С. 77-79.

8. Малавечда С.С. Изменение морфологических параметров целых слоевищ Fucus distichus L. в онтогенезе на побережье Восточного Мурмана // [ Электронный ресурс] / МГТУ электрон, текст дан. (16 Мб), материалы Международной научно-технической конференции «Наука и образование - 2006». Мурманск: МГТУ, 2006. С. 508-512. (НТЦ «Информреестр» №> 0320501517).

9. Шоипша Е.В, Малавечда С.С. Фукусовые водоросли Баренцева моря как объект промысла и биоэкологических исследований // Материалы первой международной научно-практической конференции «Повышение эффективности водных биологических ресурсов». М.: ВНИРО, 2006. С. 108-109.

10. Малавечда C.B., Рыжик П.В., Малавечда С.С. Влияние движения воды на солеустойчивость Fucus vesiculosus и F. distichus Баренцева моря // Материалы XXV юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. С. 140-146.

11. Малавечда C.B., Малавечда С.С. Структура популяции макрофита Fucus distichus L. как показатель качества воды // Биоразпообразие сообществ морских и пресноводных экосистем России: материалы 6 Всероссийской школы по морской биологии. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. С. 108-111.

12.Малавечда С.С. Физиологические параметры кроны Fucus distichus L. Мурманского побережья Баренцева моря // [ Электронный ресурс] / МГТУ электрон, текст дан. ( 18 Мб), материалы международной научно-технической конференции «Наука и образование -2007». Мурманск: МГТУ, 2007. С 563-567. (НТЦ «Информреестр» № 0320700491).

13. Малавечда С.С., Малавечда C.B. Метод прогнозирования запасов и оценки плотности популяции Fucus vesiculosus и F. distichus Мурманского побережья Баренцева моря // Современные проблемы альгологии: материалы международной научной конференции и VII школы по морской биологии. Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2008. С. 227-229.

14. Малавечда С.С. Морфологические параметры кроны бурой водоросли Fucus distichus L. Мурманского побережья Баренцева моря // Современные проблемы науки и образования. 2008. № 6. (приложение "Биологические науки"). С. 14.

15.Малавечда С.С., Зуев ¡O.A., Кравец П.П. Бентосные сообщества Кольского залива. Сто лет назад, вчера, сегодня, Завтра?... // Рыбное хозяйство. 2008. № 2. С. 66-68.

16. Воскобойчиков Г.М., Макаров М.В., Рыжик II.В., Малавечда C.B., Малавечда С.С., Метельский A.A. Современное состояние макрофитобентоса // Кольский залив. Освоение и рациональное природопользование. М.: Наука, 2009. С. 241-249.

Подписано в печать 15.03.2009 Печать цифровая Тираж 100 экз. Формат 45x32/4 Сдано в производство 15.03.2009 Усл. печ.л. 1,35

Отпечатано в ООО РЦ «Радица-М» г. Мурманск, ул. Воровского, 21 E-mail: raditsa@raditsa.ru