Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения

Макаров, Михаил Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КОЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

На правах рукописи

004613934

УДК 574(.587+ ,522+.24+.017.3+.9)+ +57(.022/.023+.042)+58(.02+.039)

МАКАРОВ МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

АДАПТАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ БАРЕНЦЕВА МОРЯ К УСЛОВИЯМ ОСВЕЩЕНИЯ

Специальность 25.00.28 - "океанология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 3 ДЕК 2010

Мурманск - 2010

004618934

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН (ММБИ КНЦ РАН)

Научный консультант:

д.б.н. Воскобойников Григорий Михайлович Официальные оппоненты:

чл. корр. РАН, д.б.н. Жиров Владимир Константинович д.б.н., профессор Громов Валентин Валентинович д.б.н., профессор Камнев Александр Николаевич

Ведущая организация:

Мурманский государственный технический университет

Защита состоится 16 декабря 2010 г. в 10 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 Мурманского морского биологического института по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17 факс: (8152) 25-39-94

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН

Автореферат разослан "15" ноября 2010 г.

Ученый секретарьдиссертационного совета л

кандидат географических наук —-Е.Э. Кириллова

Актуальность исследования

Водоросли-макрофиты являются одним из основных источников органического вещества и кислорода в прибрежной зоне морей и в значительной степени определяют состояние морских экосистем. Выступая в качестве одного из средообразующих природных компонентов, они взаимодействуют со многими видами животных и растительных организмов. Являясь продуцентами большого количества биологически активных веществ, водоросли широко используются в пищевой промышленности, биотехнологии, медицине, сельском хозяйстве.

На всех стадиях онтогенеза, от споры до взрослого растения, водоросли-макрофиты подвергаются воздействию абиотических и биотических факторов среды обитания. Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на водоросли, как на представителей фотоавтотрофных организмов, является свет: его интенсивность, спектральный состав и фотопериод.

Большинство окраинных морей России находятся за пределом полярного круга. Обитающие здесь водоросли оказываются под воздействием не только низких температур, но и перепадов освещения от полярного дня до полярной ночи. Соответственно, в течение года значительно меняется воспринимаемая ими суммарная доза дневной солнечной радиации, интенсивность освещения и спектральный состав света вследствие различной высоты поднятия солнца над уровнем горизонта, наличия ледового покрова, количества планктонных организмов, растворенного органического и взвешенного вещества и т.д.

Помимо воздействия на макроводоросли абиотических и биотических факторов среды, имеется и эндогенная регуляция физиологических процессов. И если одни ее проявления хорошо заметны (например, начало роста некоторых видов в середине полярной ночи), то другие сложно отделить от реакций организма на внешние коротко- (суточная смена освещения, приливоотливные

циклы) и долгопериодические (полярный день - полярная ночь) воздействия.

Несмотря на более чем двухвековой период исследования, многие аспекты физиологии водорослей арктических морей, позволяющие им существовать в условиях значительных изменений освещения и низкой температуры, остаются малоизученными. В связи с этим также остаются открытыми вопросы биоразнообразия и распространения водорослей в высокие широты. При наличии большого количества теорий, описывающих основы биоразнообразия и распределения наземных и морских организмов (см. обзор Willig et al., 2003), лишь отдельные исследования рассматривают механизмы, обеспечившие возможность распространения водорослей и приведшие к образованию новых видов в процессе эволюционного развития (Перестенко, 1998; Howe, Brunner, 2005).

Вплоть до недавнего времени, основным фактором, ограничивающим распространение морской флоры в высокие широты, считалась низкая температура (Hoek, 1982а,Ь, 1984; Lüning, 1984; Перестенко, 1998; Cambridge, 1990; Novaczek, Breeman, 1988, 1990 Howe, Brunner, 2005; Verbruggen et al., 2009). Однако проведенные автором многолетние натурные наблюдения и эксперименты позволяют утверждать, что приспособленность водорослей к смене освещения от полярного дня до полярной ночи также оказывала влияние на их распространение. Это подтверждает выдвинутую в последние годы гипотезу о комплексном барьере, контролирующем биогеографическое распространение водорослей (см. обзоры Сатрапа et al., 2009; Gomez et al., 2009; Wulffei al, 2009; Zacher et al., 2009).

Для решения проблем рационального природопользования необходимо тщательное изучение биологических особенностей всех компонентов экосистемы. Исследование водорослей на разных уровнях их организации, от молекулярного до популяционного, позволяет раскрыть механизмы адаптации организмов к факторам среды, особенно в арктическом регионе. Еще один аспект данного направления - это развитие полярной аквакулыуры и восстановление природных зарослей водорослей, требующее понимания закономерностей функционирования организмов. Таким образом, расширение исследований водорослей северных морей актуально для решения задач фундаментальной и прикладной биологической науки.

Цель и задачи исследования

Цель работы: выявить адаптации водорослей-макрофитов Баренцева моря к условиям освещения, и показать их роль в распространении водорослей в высокие широты.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

1) Оценка влияния на морфо-физиологические параметры водорослей следующих составляющих освещения:

а - интенсивность;

б - фотопериод;

в - спектральный состав.

2) Выявление сезонных изменений фотосинтетического аппарата доминантных видов водорослей.

3) Выявление механизмов, позволяющих водорослям-макрофитам существовать в условиях полярной ночи и при отсутствии освещения.

4) Определение влияния глубины произрастания на морфо-физиологические параметры водорослей.

5) Оценка вклада фактора освещения в вертикальную зональность распределения водорослей на побережье Баренцева моря.

Научная новизна

Многочисленные экспериментальные исследования, проведенные автором лично или совместно с коллегами, позволили выявить адаптации водорослей Баренцева моря к меняющимся в течение года условиям освещения.

Впервые экспериментально показано:

1) адаптация водорослей к изменениям освещения от полярного дня до полярной ночи, а также при увеличении глубины произрастания достигается преобразованиями фотосинтетического аппарата (ФСА). Пластичность ФСА зависит от высоты (глубины) произрастания и систематической принадлежности, увеличиваясь в ряду бурые < красные < зеленые водоросли;

2) на Мурманском побережье Баренцева моря в полярную ночь интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) в дневное время достаточно для прохождения процессов фотосинтеза у водорослей-макрофитов;

3) продолжительность существования водорослей-макрофитов при отсутствии освещения зависит от количества запасных веществ, структурной организации таллома и возможности перехода на гетеротрофный способ питания. Фотосинтетический аппарат при этом остается в интактном состоянии;

4) нижняя граница произрастания сублиторальных макрофитов зависит от толерантности различных стадий жизненного цикла к освещению, температуре и гидростатическому давлению. В мутных водах вертикальное распространение водорослей ограничивается недостатком освещения, в прозрачных -уровнем гидростатического давления.

Выдвинута гипотеза, что формирование и совершенствование механизмов адаптации к условиям освещения способствовало распространению водорослей в полярные районы.

Полученные экспериментальные данные также подтверждают гипотезу, что в естественных условиях морфологические изменения и функциональное состояние многолетних водорослей определяются генетически (эндогенные ритмы различной периодичности), и синхронизированы с годовыми циклами освещенния в природе (Ьйшп§, 1990). В ходе онтогенетического развития макрофитов генеральная жизненная функция определяет скорость и направленность физиологических и биохимических процессов.

Теоретическое значение работы

Данное исследование вносит существенный вклад в понимание механизмов адаптации, регуляции роста и размножения водорослей-макрофитов Баренцева моря. Результаты экспериментальных исследований позволяют по-новому взглянуть на существующие теории функционального состояния в период полярной ночи водорослей в частности и прибрежной морской экосистемы в целом, а также на механизмы, определяющие географическое распространение и вертикальную зональность произрастания водорослей.

Практическое значение работы

Полученные данные о физиологическом состоянии водорослей в различные сезоны года позволяют прогнозировать последствия и оценивать возможность восстановления прибрежных фитоценозов при антропогенном воздействии и климатических изменениях окружающей среды. Результаты исследований могут служить основой для проведения инженерно-экологических изысканий, разработок ОВОС, развития аквакультуры водорослей. Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке бакалавров, специалистов, магистров по специальностям "биология", "океанология", "экология".

Основные защищаемые положения

1. На Мурманском побережье адаптация водорослей к низкой интенсивности освещения в период полярной ночи осуществляется за счет снижения метаболической активности и оптимизации функционирования фотосинтетического аппарата. В более высоких широтах при отсутствии освещения некоторые виды макрофитов (фукоиды) способны к частичному или полному переходу на гетеротрофный способ питания.

2. В условиях полярной ночи интенсивности фотосин-тетически активной радиации (ФАР) достаточно для прохождения процессов фотосинтеза у водорослей - макрофитов Мурманского побережья Баренцева моря.

3. Присутствующая в естественном освещении ультрафиолетовая радиация оказывает влияние на все этапы жизненного цикла водорослей: стимулирует выход спор в весенний период, ингибирует развитие спор и ранних стадий развития, снижает скорость роста большинства видов водорослей.

4. Нижнюю границу произрастания Laminaria saccharina на Мурманском побережье Баренцева определяет гидростатическое давление, поскольку условия освещенности не лимитируют распространение водорослей на большую глубину.

5. Морфологические изменения, вегетативная и репродуктивная активность многолетних водорослей определяются эндогенными ритмами. Фотопериод и спектральный состав освещения являются регуляторами, синхронизирующими эндогенные ритмы с годовыми циклами изменений факторов среды.

Апробация работы

Основные положения диссертации были апробированы на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (1995-2010). Материалы диссертационной работы докладывались на международных конгрессах и симпозиумах: "Effect of climate change on terrestrial and freshwater ecosystems" (Рованиеми, Финляндия, 1997), YI International Congress on History of Oceanography (Циндао, Китай, 1999), были представлены на международных конференциях (Мурманск, 1995, 1997 - 1999, 2001, 2002, 2004, 2005, 2009, 2010; С-Петербург, 1996; Ростов-на-Дону, 2008; Владивосток, 2008), региональных конференциях и семинарах.

Публикации

По теме диссертации опубликовано более семидесяти работ, наиболее значимые из которых приведены в автореферате, в том числе 13 статей в зарубежных и рекомендованных ВАК периодических изданиях.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Рукопись содержит 359 страниц текста,16 таблиц и 113 рисунков. Список литературы включает 661 название, в том числе 471 на иностранных языках.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика РАН Г.Г. Матишова, а также коллег из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Мурманского государственного технического университета. Особую благодарность хочу выразить зав. лабораторией альгологии ММБИ д.б.н. Г.М. Воскобойникову и всем сотрудникам лаборатории.

Глубочайшую признательность выражаю своему отцу и учителю, В.Н. Макарову. Его трудолюбие, энтузиазм и ответственное отношение к работе всегда являлись для меня примером.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика районов и объектов исследования.

Дана характеристика географических, климатических, гидрологических и гидрохимических условий районов Восточного Мурмана и более высоких широт (архипелаги Земля Франца-Иосифа, Шпицберген). Представлено краткое описание исследованных видов.

Глава 2. Обзор литературы.

Представлен обзор исследований функционального состояния водорослей-макрофитов высокоширотных районов. Проведен анализ работ, посвященных влиянию на водоросли интенсивности и спектрального состава освещения, ультрафиолетовой радиации, фотопериода, гидростатического давления.

Глава 3. Материалы и методы

Выводы и защищаемые положения работы основаны на результатах наблюдений, натурных и лабораторных экспериментов, проведенных на Мурманском побережье Баренцева моря и арх. Шпицберген, Земля Франца-Иосифа (1993-2009 гг.). В ходе исследований было проведено более 200 экспериментов. Основными объектами являлись представители массовых видов бурых, красных и зеленых водорослей.

Была произведена оценка следующих показателей состояния водорослей: 1) интенсивность фотосинтеза и дыхания, содержание фотосинтетических пигментов; 2) скорость роста и метаболическая активность; 3) структура таллома и ультраструктура клеток. В работе использовались стандартные методы, некоторые были модифицированы для объектов исследования.

Оборудование. Интенсивность ФАР на воздухе определяли по показаниям спектрорадиометра-пиранометра "LI-Cor LI-185A", в воде - погружным квантометром "Квант-А". Интенсивность ультрафиолета-А и Б - по показаниям пиранометров RM 11.

Определение экстинции и спектра поглощения фотосинтетических пигментов, уровня окраски тканей формазаном (метаболическая активность) производили на спектрофотометре SPECORD UV-VIS (Carl Zeiss, Jena).

Содержание кислорода в воде определяли титрометрическим методом (метод Винклера), а также с помощью анализаторов кислорода: термооксиметра AQUA-OXY, оксиметра HI 9143 и кислородного датчика Model 97-08.

Площадь объектов измеряли с помощью компьютерных систем анализа видеоизображения "Image analysis system" и "ВидеоТесТ Мастер-Морфология". В случае микроскопических объектов приемник изображения (фото- или видеокамеру) соединяли со световым микроскопом. При этом контролем линейных размеров являлась шкала делений объект-микрометра.

Специальное оборудование, созданное для проведения отдельных экспериментов, описывается в соответствующих разделах.

Лабораторные условия. Эксперименты проводили в термостатируемых помещениях при температуре 10±1°С. Система освещения: галогеновые лампы (ДРЛ-250 или Phillips-300), лампы дневного света (ЛБ-40) и УФ-лампы (UV-A 340, Phillips). Интенсивность освещения регулировали расстоянием от объекта до источника освещения. Фотопериод устанавливали с использованием

реле времени. Для экспериментов использовали свежую фильтрованную морскую воду. Смену воды при длительных экспериментах производили 1 раз в 2 суток. Движение воды в емкостях в зависимости от условий эксперимента осуществляли несколькими способами: аэрация воздушным компрессором, погружным насосом, микробиологической качалкой, магнитной мешалкой.

Методы определения. Относительную скорость роста определяли по формуле: V = (In Аг - In Ai) / Т*100%, где Аг и Ai -площадь (или масса) в конечный и начальный период эксперимента. Т - время эксперимента (Фотосинтез и биопродуктивность..., 1989).

Интенсивность фотосинтеза определяли титрометрически (метод Винклера) или с помощью термооксиметров по изменению содержания кислорода в воде за период инкубации талломов водорослей. Интенсивность дыхания определяли по изменению содержания кислорода или бикарбоната в воде до и после инкубации талломов методом потенциометрического титрования инкубационной среды. Формы углекислоты рассчитывали по стандартной методике (Carbon Dioxide, 1989). Скорость изменения содержания кислорода и углекислоты рассчитывали в мкг/г сыр. массы • час.

Качественный и количественный состав пигментов исследовали по модифицированным методикам (Пигменты ..., 1964; Ли, 1978; Маслова и др., 1986). Количество индивидуальных каротиноидов - методом бумажной хроматографии, хлорофиллов а, Ъ и с в смеси пигментов - спектрофотометрическим методом, их содержание рассчитывали по принятым формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975). Концентрацию пигментов определяли из расчета на 1 г сырой или сухой массы, или на 1 см2 таллома.

Содержание сухого вещества определяли путем высушивания пробы в сушильном шкафу при температуре 105 °С с последующим взвешиванием на весах с точностью до 0,001 г.

Метаболическую активность определяли тетразолиевым методом на основе колориметрического МТТ-теста (Vistica et al., 1991), модифицированного для водорослей (Рыжик, 2008).

Морфологию тканей и клеток анализировали по стандартным и модифицированным методикам (Воскобойников, Камнев, 1991). Для тонкого морфологического анализа фрагменты талломов фиксировали, обезвоживали и заливали в эпоксидные смолы. Срезы окрашивали толуидиновым синим и бальзамировали. Для электронной микроскопии высечки фиксировали 2,5% глютаровым альдегидом на 0,1 М какодилатном буфере рН=7.2,

отмывали и постфиксировали 12 часов 1% OsCh. Фиксаторы делали изотоничными морской воде с помощью сахарозы. Дегидратацию проводили спиртом и ацетоном, заливали в смесь аралдита с эпоном. Ультратонкие срезы контрастировали уранил-ацетатом и свинцом.

Все экспериментальные исследования проводили, как минимум, в двух повторностях. Для анализа содержания веществ (фотосинтетические пигменты, сухое вещество) брали среднюю биологическую пробу: смешивали небольшие участки тканей различных талломов. Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали 2 пробы, для сухого вещества -10 проб. Оценку метаболической активности и относительной скорости роста производили по 10 пробам, интенсивности фотосинтеза и дыхания - по 3 (метод Винклера) или 5 (оксиметрия) пробам. Подсчет количества спор производили по полям зрения микроскопа. Учитывалось 10 случайно выбранных полей. Для оцениваемых показателей рассчитывали среднюю арифметическую и стандартное отклонение, используя приложение Microsoft Excel.

Глава 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Влияние интенсивности освещения Диапазон интенсивности освещения, необходимый для эффективной работы фотосинтетического аппарата, ограничивается нижним лимитирующим пределом и верхним, при котором процессы фотосинтеза ингибируются. Ранние стадии развития обычно приспособлены к более низкому уровню освещения. Таким образом, диапазон, в котором может существовать вид, сужается и ограничивается верхним пределом интенсивности освещения для ранних стадий и нижним пределом для взрослых растений.

В некоторых случаях, например у ламинариевых, приспособительным механизмом для расширения условий существования является развитие проростков под пологом взрослых растений. У зеленых водорослей наличие фототаксиса у зооспор способствует их движению по направлению к зоне с оптимальными условиями освещения. У ламинариевых фототаксис отсутствует, однако имеется хемотаксис (Макаров, 1987), определяющий движение зооспор по направлению к взрослым растениям, при этом затенение способствует выживанию ранних онтогенетических стадий. И для них хемотаксис гомологичен фототаксису.

Таким образом, для понимания процессов, происходящих в изменяющихся в течение года условиях внешней среды, необходимо исследовать ответные реакции и физиологическое состояние организма на всех стадиях онтогенеза.

4.1.2. Влияние интенсивности освещения на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccliarina.

Было проведено исследование влияния интенсивности освещения на скорость оседания, прорастание и дальнейшие стадии развития спор ламинарии сахаристой Баренцева моря. Интенсивность освещения составляла от 0.5 до 100 Вт/м2, продолжительность - 24 ч. Данный диапазон соответствует освещению в природных условиях в период выхода спор.

Результаты экспериментов показали, что даже 24-часовое освещение интенсивностью 100 Вт/м2 не оказывает влияния на скорость оседания зооспор ламинарии и на их дальнейшее прорастание. После переноса в оптимальные условия (освещенность 20 Вт/м2, фотопериод 16/8 свет/темнота) все они развивались одинаково. Некоторое снижение количества проросших спор было отмечено в опыте с интенсивностью освещения 100 Вт/м2, из них проросло 90-95%.

При длительном воздействии (3 суток) высокая интенсивность освещения (свыше 50 Вт/м2) вызывала гибель спор. В первые дни споры начинали прорастать в трубку, но через 2-3 суток их развитие прекращалось. Такой же уровень освещения вызывал гибель уже проросших спор. Ранние спорофиты (10 - 40 клеток) показали большую устойчивость: при освещении интенсивностью 75 Вт/м2 через 5 суток в их клетках еще содержались структурные элементы, но после 10 суток внутреннее содержимое клеток разрушалось.

Данное исследование показало, что движущиеся зооспоры устойчивы к воздействию высокой интенсивности освещения, которая вызывает элиминацию последующих стадий. Это может быть связано с тем, что фотосинтетический аппарат спор находится в неактивном состоянии и слабо подвержен воздействию стрессовых факторов. Окончательно он формируется у прорастающей споры, и для этой стадии высокие уровни освещения наиболее губительны, что подтверждается полученными ранее данными (Kain, 1969, 1996; Макаров, 1987).

У ламинарии сахаристой, произрастающей в различных регионах, имеются существенные отличия в сроках созревания спороносной ткани, обусловленные различиями условий обитания, что объясняет расхождение данных о минимальной освещенности, требующейся для развития ламинарии (Parke, 1948; Kain, 1969; Lüning, 1980; Chapman, 1984). Гаметофиты многих видов ламинариевых водорослей способны длительное время (более

18 месяцев) находиться в условиях отсутствия освещения, причем при низких температурах их способность к выживанию увеличивается (torn Dieck, 1993).

4.1.3. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата.

Существование водорослей в высокоширотных районах с меняющимися условиями освещения от полярного дня до полярной ночи зависит от адаптационных возможностей их фотосинтетического аппарата (ФСА). Адаптация ФСА проявляется в изменении площади фотосинтетических мембран, содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, размера светособирающих комплексов (ССК), содержания экранирующих и абсорбирующих веществ.

4.1.3.1. Удельная поверхность фотосинтетических мембран.

Исследование ультраструктуры хлоропластов водорослей показало, что в зимний период, по сравнению с летом, значительно увеличивается парциальный объем мембран тилакоидов на единицу площади стромы хлоропласта. Например, у Fucus vesiculosus соотношение площади среза хлоропласта и длины фотосинтетических мембран в летний период в 6 раз больше, чем в зимний (рис. 1). Весной содержание фотосинтетических мембран также довольно высокое, что может быть связано с интенсивным ростом водорослей в это время.

Рис. 1. Хлоропласты Fucus vesiculosus в летний и зимний периоды. Стрелками показаны фотосинтетические мембраны.

4.1.3.2. Содержание фотосинтетических пигментов. У всех видов водорослей максимальное содержание фотосинтетических пигментов наблюдается в апреле и ноябре-декабре, минимальное - в июле-августе (рис. 2).

апр июл авг сен окт ноя дек янв

-tJlvsria obscura

- Ep.terorrorphs Intestinaüs

- Palmaria palmata

- Porphyra umbilicalis

- Laminaria saccharina -Ascophyllum nodosum -Fucus vesiculosus

- Fucus serratus -Fucus distichus

Рис. 2. Содержание фотосинтетических пигментов водорослей (сумма хлорофиллов и каротиноидов) в течение года, мкг/г сырой массы.

Увеличение содержания фотосинтетических пигментов, наблюдаемое с января по апрель, может быть вызвано как накоплением пигментов, так и интенсивным ростом таллома, сопровождающимся снижением содержания сухого вещества и увеличением удельной поверхности. Вследствие этого на единицу массы таллома приходится большая площадь и, соответственно, большее количество пигментов. Хотя при пересчете на клетку их содержание может не изменяться или даже снижаться (Макаров и др., 2007). Однако интенсивные процессы роста требуют значительных энергетических затрат, а также запасов углерода для синтеза структурных элементов, что может вызывать дополнительное развитие фотосинтетического аппарата. В пользу этого предположения свидетельствует также и увеличение размеров ССК в весенний период.

Начиная с мая интенсивность роста водорослей замедляется, и наблюдается снижение содержания фотосинтетических пигментов. Имеется межвидовая изменчивость в скорости протекания данных процессов, что приводит к смещению минимальных показателей на более ранние (июль для Ulvaria obscura, Porphyra umbilicalis, Laminaria saccharina) или поздние (август для Ascophyllum nodosum, Fucus serratus) сроки.

4.1.3.3. Размер светособираюшего комплекса (ССЮ.

Соотношение хлорофиллов, находящихся в ССК и фотосистемах (ФС I и II) является одной из характеристик эффективности работы фотосинтетического аппарата. Увеличение доли хлорофиллов в ССК и, соответственно, увеличение его размеров, способствует улавливанию большего количества квантов света и свидетельствует о наличии у растения пигментного аппарата "теневого" типа (МаэЬуа, Ророуа, 1993).

У зеленых водорослей максимальный размер ССК наблюдается в апреле и ноябре-декабре (рис. 3). В весенний период увеличение ССК связано с необходимостью обеспечения интенсивного роста энергетическими и углеродными эквивалентами. В зимний период максимальный размер ССК позволяет растениям использовать низкую интенсивность освещения и функционировать достаточно эффективно. С наступлением лета, при увеличении продолжительности и интенсивности освещения и снижении скорости роста, размер ССК уменьшается, что предотвращает поглощение избыточного количества ФАР.

в течение года (% от общего).

У бурых водорослей светособирающий комплекс назван FCPA (Fucoxanthin-Chlorophyll-Protein Assembly) или "ксантосомой" (по аналогии с фикобилисомами и хлоросомами). Комплекс состоит из 7 идентичных белковых субъединиц по 54 кДа, каждая из которых содержит 13 молекул Хла, З-Хлс, 10 - фукоксантина и 1 - виолак-сантина, может присутствовать p-каротин. Соотношение пигментов может варьировать в зависимости от видовой принадлежности

(Barrett, Anderson, 1980; Katoh et al., 1989; 1993; Mimuro et al., 1990; Passacuet et al., 1991; Douady et al., 1993). Миграция поглощенной энергии в ксантосомах происходит по 2 независимым путям: от фукоксантина на Хл а и от Хл с на Хл а (Alberte et al, 1981; Katoh et al., 1989; Mimuro et al., 1990). У красных водорослей присутствует только хлорофилл а. Светособирающим комплексом у них является фикобилисома - пигмент-белковый комплекс, содержащий фикоби-лины (фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин), и передающий энергию в основном на ФС II (Бритон, 1986; Стадничук, 1989).

У высших растений и зеленых водорослей содержание хлорофилла в ССК рассчитывают по соотношению Хл а /Хл Ъ, поскольку известно, что в ССК данное соотношение составляет 1.2, а остальной хлорофилл приходится на ФС (Lichtenthaller, 1987). У красных и бурых водорослей соотношение хлорофиллов в ССК неизвестно. Поэтому для бурых водорослей распределение хлорофиллов по пулам ССК или ФС мы рассчитывали по соотношению Хл а/Хл е+фукоксантин, а для красных - по соотношению Хл а/фикоэритрин. По аналогии с зелеными водорослями у бурых и красных наименьшее значение данного показателя указывает на максимальный размер ССК.

Как и у зеленых водорослей, у бурых и красных максимальный размер ССК (минимальные значения кривых на рисунке) приходится на апрель и ноябрь - декабрь (рис. 4), что свидетельствует об аналогии адаптационных перестроек фотосинтетического аппарата у различных групп водорослей.

При анализе размеров ССК в течение года (таб. 1) обнаружилось, что наибольшим изменениям подвержен фотосинтетический аппарат красных водорослей за счет разрушения фикобилиновых пигментов в летний период. У бурых водорослей он наиболее стабилен. Порядок видов в данной таблице (по отделам) отражает высоту их произрастания по горизонтам литорали в естественных условиях. Возможно, что вертикальная зональность водорослей определяется не только их толерантностью к осушению и температуре, но и лабильностью фотосинтетического аппарата.

Рис. 4. Изменение относительных размеров ССК у бурых (А) и красных (Б) водорослей в течение года.

Таблица 1. Изменение относительных размеров ССК у различных видов водорослей в течение года.

Отдел/Вид Изменение (%)"

Красные водоросли Зеленые водоросли Бурые водоросли

Porphyra umbilicalis 68,2

Palmaria palmata 67,4

Enteromorpha intestinalis 66,0

Ulvaria obscura 43,2

Ascophyllum nodosum 38,6

Fucus vesiculosus 32,2

Fucus distichus 30,8

Fucus serratus 21,0

Laminaria saccharina 24,4

* Рассчитывали по формуле: (Max-Min)/Max * 100%.

4.1.3.4. Соотношение фотосинтетических пигментов.

Каротиноиды в составе фотосинтетического аппарата выполняют различные функции. Они могут выступать в роли дополнительных светособирающих пигментов и защищать хлорофиллы и белки ФС и реакционных центров (РЦ) от фотодеструкции. Также имеются изоформы каротиноидов не принимающие участие в процессах передачи энергии квантов света для фотосинтетических реакций, которые могут выполнять стабилизирующую функцию, входя в состав фотосинтетических мембран или являться предшественниками других соединений. Поэтому интерпретация данных о составе и соотношении каротиноидов в свете функциональной направленности их содержания достаточно затруднена.

Общее содержание каротиноидов в течение года сходно с содержанием хлорофиллов: максимум наблюдается весной и поздней осенью, минимум - в летний период. В течение года у разных систематических групп водорослей соотношение каротиноидов и хлорофиллов, а также соотношение количества отдельных каротиноидов и их суммы может значительно изменяться.

Содержание фотосинтетических пигментов является относительной величиной и может зависеть не только от интенсивности освещения, но и от генеральной жизненной функции растения на конкретном этапе: накопление или потребление запасных веществ, интенсивный рост, репродукция и т.д., что может изменять соотношение площади и массы, т.е. ту основу, на которую рассчитывается содержание пигментов. Данные процессы могут маскировать либо имитировать перестройки фотосинтетического аппарата. Поэтому одним из широко используемых характеристик ФСА является показатель соотношения хлорофиллов и каротиноидов (Хл/Кар).

По изменению соотношения Хл/Кар исследованные водоросли четко разделяются по систематическим группам. У зеленых водорослей данный показатель достаточно стабилен в течение года, наблюдается увеличение в летний период и январе (рис. 5А). У красных - в течение лета он постоянен и минимален и значительно повышается в зимне-весенний период (рис. 5Б). У бурых водорослей в течение года соотношение хлорофиллов и каротиноидов достаточно стабильное, с тенденцией понижения от лета к зиме (рис. 5В).

апр июл звг сен скт ноя дек янв I иг*аПа оЬэсигз - О- Е^еготогрЬа гЖ^Ипа&з I

апр июл авг сен окт ноя дек янв

- Рз№ эпэ рз&т^а -О- РогрКуга ^ЬШса^

-ш-1ат1паг!а5ассГ]зппз —Азсорвувит поЛжип

Рис се тезк -А- Рис иг зеггай«

-е-РЦСи5(!5ЙС(ТО

Рис. 5. Изменение соотношения Хл/Кар у зеленых (А), красных (Б) и бурых (В) водорослей в течение года.

Анализ соотношения Хл/Кар показал достаточно большое содержание каротиноидов у всех исследованных видов водорослей. Увеличение относительного содержания каротиноидов у зеленых и красных водорослей в период с января по апрель, вероятно, связано

с их фотозащитной функцией (поскольку в этот период у водорослей данных систематических групп наблюдается максимальное развитие ССК). У бурых водорослей в это же время происходит накопление экранирующих пигментов (фенольные соединения), защищающих пигментный аппарат от фотодеструкции, что объясняет относительную стабильность соотношения Хл/Кар в течение года. Понижение соотношения указывает на реакцию ФСА к изменению фотопериода, о чем подробнее будет сказано в соответствующей главе.

Изменение содержания отдельных каротиноидных пигментов и их соотношения с хлорофиллом а также может служить индикатором перестроек фотосинтетического аппарата водорослей в ответ на изменение интенсивности и спектрального состава освещения, а также температуры окружающей среды (Mendoza et al., 1996; Han et al., 2003; Sofronova et al, 2006). Особенно это актуально для литоральных водорослей, испытывающих значительные перепады температур при приливно-отливных циклах.

Пигмент Р-каротин находится только в фотосистемах (хотя у бурых водорослей небольшое количество данного пигмента может содержаться и в ксантосомах (Passacuet et al. 1991). И если соотношение хлорофиллов а и Ъ характеризует эффективность работы ССК, то содержание p-каротина и его соотношение с Хл а может косвенно свидетельствовать об изменении доли хлорофилла, приходящегося на фотосистемы. Поскольку наименьшее содержание Р-каротина и увеличение соотношения Хл a/p-кар приходится на летний период, это позволяет предположить что количество ФС летом сводится до минимума. Возможно также, что в летний период, при повышении температуры воды, снижается необходимость стабилизации фотосинтетических мембран, что является одной из функций каротиноидов и, в основном, Р-каротина.

У зеленых и бурых водорослей соотношение Хл а/ р-кар максимально в июле-августе (рис. 6 А, В). У красных водорослей это соотн ение достаточно невелико и стабильно (рис. 6 Б). По всей вероятности, адаптация к изменению интенсивности освещения у них происходит в основном за счет изменения размеров ССК.

Присущий только зеленым водорослям каротиноид неоксан-тин входит в состав ССК. Он может выполнять светособирающую функцию, передавая энергию на Хл Ъ, а также структурную функцию, влияя на пространственное расположение молекул хлорофиллов и ксантофиллов (Croce et al., 1999а,b; Polle et al., 2001). Возможно поэтому его относительное содержание в течение года изменяется в соответствии с размерами ССК (рис. 6Г).

Рис. 6. Изменение соотношения Хл а/ ß-каротин в талломах зеленых (А), красных (Б) и бурых (В) водорослей, а также соотношения Хл а/неоксантин у зеленых водорослей (Г) в течение года.

Ксантофиллы лютеин и виолаксантин выполняют светособирающую, фотозащитную функцию, а также принимают участие в стабилизации хлорофилл-белковых комплексов. Лютеин был выделен нами у красных и зеленых водорослей. У бурых данный пигмент отсутствовал, что также подтверждается литературными данными (Haugan, Liaaen-Jensen, 1994). В отличие от ß-каротина и неоксантина, связи относительного содержания данных пигментов с сезонными изменениями ССК не обнаружилось.

Соотношение Хл а/лютеин у красных водорослей и зеленой ульварии имеет сходную сезонную динамику, с весенним минимумом и постепенным повышением к зимнему периоду (рис. 7).

0 -1-,-1-1-,-,-,-

апр июл aar сен окт ноя дек янв

UKaria obscura —♦—Enteromoipha intestinalis

апр июл asr сен окт ноя дек янв

j —■— Palmaria palmata ——Potphyra umbilicalis j

Рис. 7. Изменение соотношения Хл а/лютеин в талломах водорослей в течение года.

Такую же динамику наблюдали и при анализе относительного содержания виолаксантина у красных и зеленых водорослей (рис. 8). Особенностью фукусовых водорослей (у ламинарии такого эффекта не наблюдается) являлось резкое снижение содержания

<0 30 20 10

апр и юл еег сен ост ноя дек ян s

—■— Latfwnâria saccharina —•— Ascophyllum nodosam

—•—Fucus «siculosus —A— Fucus serratus

■ о Fucus disiichus

Рис. 8. Изменение соотношения Хл а/виолаксантин в талломах водорослей в течение года.

виолаксантина в ноябре и накопление в декабре. Возможно, что при недостатке освещения и сниженном в связи с этим синтезе высокомолекулярных соединений, происходит конкуренция за Р-каротин, который является предшественником и виолаксантина, и фукоксан-тина. Поскольку в зимний период более востребована функция светосбора, синтез ксантофиллов переключается на образование фукоксантина за счет снижения содержания виолаксантина. При анализе их сезонных изменений можно отметить, что содержание виолаксантина и фукоксантина у бурых водорослей находится в противофазе (рис. 9 В, Д).

Снижение содержания виолаксантина (увеличение соотношения Хл а/виолаксантин) также может быть связано с синтезом абсцизовой кислоты, которая может являться инициатором формирования репродуктивной ткани у бурых водорослей (Ышшга, ГУПгШа, 2002). На Мурманском побережье начало образования репродуктивной ткани фукусовых (Кузнецов, Шошина, 2003) совпадает со временем снижения содержания виолаксантина.

У красных и зеленых водорослей наблюдается стабильное соотношение Хл а/виолаксантин в течение года, с увеличением показателя в январе, что также может быть связано с образованием репродуктивных тканей.

Изменение содержания отдельных каротиноидов в течение года может происходить вследствие смены их функциональной направленности и напрямую не зависеть от количества Хл а (рис. 9).

сек окт ноя дек я ив

агр «юл 8ST сен окт коя дм ян9

— Lamtna>la saccharide

—Atcophyilum nodosum

— Fucus vesiculosus

— Fucus

S«IT8tvS

I—Fucus dlstichus

-Laminaria eeccharina

-Ascopnyflum nodosum

— FUCiiS V,«StCU)OSU9

— Fucus ssrratis

— FoCiiS dlstichus

игр июл ear сен окт ноя дек

агр иол ааг сем окт ноя дек яда

-Ulvefe

obscura — Erieromofph « Intestinal)» -Pawarfa pa-rrata -Pcrpf.yra

алр нюл ваг сек

-UNena obscura

- Entewnorpto intestinal is

— Palmarta patmaia

алр тол aвг сен <хг «or дек янв —û-Porphya

r lifr.biii calls

Рис. 9. Изменение относительного содержания (% от суммы) отдельных каротиноидов в талломах водорослей в течение года. А, Б - р-каротин, В, Г - виолаксантин, Д - фукоксантин, Е - лютеин.

4.1.4. Сезонные изменения содержания экранирующих и абсорбирующих веществ Гфлоротаннины).

Основными экранирующими веществами водорослей, защищающими фотосинтетический аппарат от избытка освещения, являются фенолы, таннины и микоспоринподобные аминокислоты. Анализ структуры клеток и клеточных компонентов показал, что количество физодов, содержащих флоротаннины, у фукусовых водорослей в летний период более чем в 2 раза выше, чем в зимний. Кроме этого, окраска физодов в летний период более интенсивная (рис. 10).

Таким образом, проведенные нами исследования раскрыли структурные и функциональные адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата, позволяющие водорослям Баренцева моря эффективно функционировать в течение всего года при значительных изменениях интенсивности освещения. Выявлена также сезонная динамика содержания и соотношения фото синтетических пигментов, которая зависит от систематической принадлежности

Рис. 10. Изменение количества и структуры физодов (показаны стрелками) в клетках корового слоя бурой водоросли F. vesiculosus в зимний (А) и летний (Б) периоды.

водорослей и от высоты их произрастания на литорали. У зеленых водорослей ФСА является наиболее лабильным: в течение года в широких пределах варьирует содержание фотосинтетических пигментов, размер ССК и количество фотосистем. Ответная реакция красных водорослей заключается в основном в изменении размеров ССК и содержания каротиноидных пигментов. Наиболее стабильным является ФСА бурых водорослей. Адаптация к высокой интенсивности освещения в летний период у бурых водорослей в основном происходит путем накопления экранирующих пигментов. У водорослей, принадлежащих к разным отделам, имеются общие ответные реакции на изменение интенсивности освещения, что может быть связано как со стратегией их сезонного роста, так и с приспособлением к существованию в условиях высоких широт.

4.1.5. Сезонные изменения содержания сухого вещества.

Исследование содержания сухих веществ в талломах водорослей показало, что максимальное их количество приходится на осенний период (кроме Porphyra umbilicalis), а минимальное - на летний. Наблюдаются межвидовые различия, вызванные стратегией сезонного роста и развития водорослей, а также процессами накопления и расходования запасных веществ. Изменение содержания сухих веществ в талломе растений может проявляться при изменении pH и осмотического давления, что приводит к накоплению воды в клетках, а также при интенсивном росте таллома.

Наибольшее содержание сухих веществ отмечается у зеленой водоросли Vivaría obscura, минимальное - у Laminaria saccharina. Изменение данного параметра в течение года (таб. 2) характеризует стратегию сезонного роста и развития водорослей. У двух

исследованных видов, Laminaria saccharina и Palmaria palmata, наблюдается не только наименьшее содержание, но и минимальная вариабельность данного показателя в течение года. Это может свидетельствовать о наличии у них дополнительных (кроме потребления запасных веществ) механизмов существования в период полярной ночи. Наибольшие изменения содержания сухих веществ в течение года наблюдаются у Enteromorpha intestinalis и Fucus vesiculo-sus. Эти виды активно накапливают запасные и структурные вещества в течение лета и осени (значительное влияние на данный процесс оказывает фотопериод) и используют их в полярную ночь при недостатке освещения. Подробнее механизмы, обеспечивающие существование различных видов водорослей в течение полярной ночи, рассмотрены в соответствующей главе.

Исследование показало наличие сезонной динамики в содержании сухих веществ у водорослей Баренцева моря. Сходства динамик у представителей одного отдела или у видов, произрастающих в одинаковых условиях, выявлено не было. Таким образом, общее содержание сухих веществ зависит от строения таллома конкретного вида водорослей, а изменение данного показателя в течение года может быть связано со стратегией их сезонного роста и развития.

Таблица 2. Содержание сухих веществ и изменение их содержания в течение года.

Вид Среднегодовое содержание (% от сыр. массы) Изменение содержания в течение года (%)"

Laminaria saccharina 13,2 25.3

Palmaria palmata 18,4 17.2

Enteromorpha intestinalis 18,8 53.1

Fucus serratus 20,2 33.3

Fucus distichus 22,0 37.4

Porphyra umbilicalis 22,4 26.4

Ascophyllum nodosum 24,4 28.3

Fucus vesiculosus 25,2 42.1

Ulvaria obscura 29,0 21.4

* Рассчитывали по формуле: (Max-Min)/Max * 100%.

4.1.6. Механизмы существования водорослей в период полярной ночи и при отсутствии освещения.

На Мурманском побережье Баренцева моря полярная ночь длится около 1 месяца (2 декабря - 10 января), средняя интенсивность ФАР в середине декабря в полдень составляет 3 Вт/м2. На широте Шпицбергена полярная ночь длится около 4 месяцев (28 октября -14 февраля), из них 2 месяца (декабрь - январь) освещение отсутствует.

До недавнего времени считалось, что в течение полярной ночи водоросли впадают в состояние "спячки" или мезабиоза (Голдовский, 1977а, б; Воскобойников, Камнев, 1991). Наши исследования показали наличие физиологической активности водорослей, а также установили, что на Мурманском побережье интенсивность естественного освещения, присутствующего в дневные часы в период полярной ночи, достаточна для протекания реакций фотосинтеза у большинства видов водорослей. Причем интенсивность фотосинтеза в дневное время в несколько (6-8) раз превышает интенсивность дыхания (хотя в течение полных суток, что важно для определения продукционных показателей вида, дыхание превалирует). Косвенно о наличии фотосинтеза свидетельствует и присутствие запасных веществ (крахмальные гранулы и обкладка пиреноида у Ulvaria obscura) в клетках водорослей на момент окончания полярной ночи (рис. 11).

•llpli

|¡¡КЦ

Рис. 11. Ультраструктура хлоропласта (КГ - крахмальные гранулы, П - пиреноид) и интенсивность фотосинтеза и дыхания (мгСЬ/г сыр. массы*ч) зеленой водоросли Ulvaria obscura в естественных условиях в декабре (ФАР - 3 Вт/м2, t=+0.6 °С).

Для моделирования условий полярной ночи более высоких широт (архипелаги Земля Франца-Иосифа и Шпицберген), где наблюдается полное отсутствие освещения, водоросли в зимний период помещали в море в специальный светонепроницаемый контейнер. В данной серии экспериментов были выявлены различные механизмы существования водорослей, и показано, что

продолжительность существования водорослей при отсутствии освещения зависит от структуры таллома и расположения меристематической зоны.

Однолетние водоросли при недостатке освещения находятся в покоящейся стадии. Большинство видов зимний период переживают в виде микроскопических стадий жизненного цикла (гаметофитов или спор) (Breeman, 1988; torn Dieck, 1993).

Многолетние красные и зеленые макроводоросли, имеющие тонкопластинчатую организацию таллома и диффузный рост (отсутствие дифференцированной зоны роста), наиболее чувствительны к недостатку освещения. Продолжительность их существования ограничена количеством внутриклеточных запасных веществ и составляет около 30 суток. При деградации наблюдается разрушение фотосинтетического аппарата.

У более высокоорганизованных бурых водорослей кроме потребления запасных веществ имеются дополнительные механизмы, обеспечивающие их существование при отсутствии освещения, обусловленные физиологической дифференциацией различных участков таллома. Механизмы направлены на поддержание меристематической зоны в интактном состоянии. У фукусовых водорослей эта зона находится в апикальной части таллома, у ламинариевых - расположена на границе стволика и пластины.

Псевдопаренхиматозная структура таллома бурых водорослей предполагает наличие гетеротрофного питания внутренних слоев клеток, лишенных возможности фотосинтетической ассимиляции углерода. Их питание обеспечивается ближним транспортом ассимилятов от внешнего фототрофного слоя клеток. При этом во внутренних слоях происходит накопление запасных веществ. При неблагоприятных световых условиях наблюдается обратный транспорт ассимилятов к клеткам внешнего слоя.

Наши исследования показали, что даже при длительном отсутствии освещения клетки внешнего фототрофного слоя у L. sac-charina остаются в интактном состоянии и не теряют способности к фотосинтезу. В темноте на 30% снижается толщина центральной части таллома (рис. 12 А), а также содержание сухих веществ (рис. 12 Б). В зоне роста и волане морфологических изменений не происходит. Но в волане наблюдается деградация фотосинтетического аппарата: количество Хл а уменьшается на 30%, фукоксантина - на 40% (рис. 12 В). В центральной части таллома

общее содержание фотосинтетических пигментов не меняется, однако несколько увеличивается содержание Хл а и на столько же снижается содержание фукоксантина. Вследствие этого изменяется соотношение хлорофиллов и каротиноидов (рис. 12 Г). В зоне роста перестроек ФСА не наблюдалось. При недостатке освещения сохранение зоны роста происходит за счет транспорта запасных веществ из центральной части (о чем свидетельствует снижение ее толщины и массы).

Толщина высечек, мм

ГТГ\

Центральная часть

Содержание сухого вещества, %

Зона роста Центральная часть

Сумм фотосинтетмческих пигментов

Соотношение Хл/Кар

JCCl

Зона роста центральная часть

[о Свет В Темнота]

Зона роста Центральная часть

[□Свет В Темнота I

Рис. 12. Изменение морфо-физиологических параметров Laminaria saccharina при отсутствии освещения: А - толщина различных участков таллома (мм), Б - содержание сухого вещества (%), В - содержание фотосинтетических пигментов (мкг/г сыр. массы), Г - соотношение фотосинтетических пигментов.

У Laminaria saccharina также существует и дальний транспорт ассимилятов, который активизируется в конце летнего периода. При этом отток ассимилятов от разрушающихся клеток волана и дистальной части пластины к зоне роста (Schmitz, Lobban, 1976) способствует сохранению ее функциональной активности и даже позволяет запускать ростовые процессы в период полярной ночи (Dunton, Schell, 1986; Makarov et al, 1999). При увеличении фотопериода быстрое формирование новой пластины происходит за счет интенсивного деления клеток меристематической зоны и функциональной активности фотосинтетического аппарата клеток оставшегося участка таллома.

Таким образом, сохранение жизнеспособности ламинариевых водорослей при отсутствии освещения достигается путем потребления внутриклеточных запасных веществ

гетеротрофных слоев клеток и органических веществ, образующихся в процессе автолиза таллома. Продолжительность существования составляет около 60 суток и зависит от возраста таллома и длины пластины.

У фукусовых водорослей зона роста апикальная, и они не могут, подобно ламинариевым водорослям, активно использовать органические вещества, образующиеся при автолизе таллома. Однако нами было показано, что Е \esiculosus способен до 9 месяцев находиться в условиях отсутствия освещения. Через 3 месяца морфологических изменений таллома не наблюдалось, более того, происходило образование органов размножения - рецептакулов, что свидетельствует об активности клеток в зимний период и наличии эндогенной регуляции развития репродуктивной ткани.

Через 6 месяцев нахождения водорослей в темноте их фотосинтетический аппарат сохранялся в интактном состоянии, количество и соотношение фотосинтетических пигментов оставалось неизменным. Интенсивность фотосинтеза и дыхания менялись незначительно, уровень фотосинтеза был в 6-8 раз выше, чем дыхания (рис 13). На ультраструктурном уровне наблюдали уменьшение размеров и снижение электронной плотности гранул полисахаридной природы, увеличение удельной доли митохондрий и крист в митохондриях.

гЬ

1 1-1

ф СМ г 5

X го X ш СП Ш о

д 180 суток

X л

Ш Эксперимент] □ Природа

Рис. 13. Интенсивность видимого фотосинтеза и дыхания Е уеяйиЬ-5М5 (мгОг/г сыр. массы*ч) после нахождения в условиях отсутствия

освещения (90 и 180 суток).

Восстановление фотосинтетической активности растений, находившихся в темноте, зависело от уровня освещения. Слабое освещение (1.5 Вт/м2) не активировало работу фотосинтетического аппарата, увеличение освещенности до 4 Вт/м2 приводило к возрастанию интенсивности фотосинтеза. Зависимость процессов восстановления от уровня освещения предполагает наличие связи с энергетическим обменом клетки. Наблюдавшееся временное снижение фотосинтеза при увеличении ФАР могло быть связано с перестройкой энергетического обмена с эндогенного и органотроф-ного на фототрофный.

Способность водорослей к поглощению растворенных органических веществ была показана ранее К.М. Хайловым с коллегами (Хайлов, 1971; Хайлов, Фирсов, 1976; Хайлов, Монина, 1977). По всей вероятности, органические вещества используются макрофитами для поддержания энергетического обмена, поскольку нами было показано поглощение карбонат-ионов при отсутствии световой фиксации ССЬ, что было также отмечено и у других видов водорослей (Титлянов и др., 1972; Быков, 2003; Колмаков, 2005; Трусова, 2009). Сходные результаты получены нами и в экспериментах с другими видами фукусовых водорослей.

Таким образом, проведенное исследование физиологического состояния, морфологии и ультраструктуры клеток водорослей различных систематических групп показало, что на Мурманском побережье возможность их существования в период полярной ночи обеспечивается адаптацией фотосинтетического аппарата к низкому уровню освещения. Максимальная продолжительность существования водорослей при отсутствии освещения зависит от структуры таллома. Красные и зеленые водоросли, имеющие простую организацию, являются наименее устойчивыми. Время их существования в темноте ограничено количеством запасных веществ. У ламинарии сахаристой функциональная специализация различных участков таллома и наличие дальнего транспорта веществ обеспечивает сохранение жизнеспособности в течение около 60 суток отсутствия освещения (в зависимости от возраста и длины пластины). Фукоиды при недостатке освещения способны переходить с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания, что может являться важным условием их распространения в высоких широтах.

4.2. Влияние фотопериода.

Нами было проведено исследование влияния фотопериода на скорость роста, содержание сухих веществ и состояние фотосинтетического аппарата водорослей-макрофитов Баренцева моря. Увеличение периода освещения способствовало росту водорослей в осенне-зимний период и не влияло или тормозило рост в течение весны и лета. Эксперименты также показали, что при постоянном освещении скорость роста большинства видов водорослей выше, чем при фотопериоде 12/12 свет/темнота. Тем не менее, в естественных условиях при постоянном освещении (полярный день) и увеличении температуры воды рост водорослей замедляется, что является проявлением эндогенных ритмов сезонного развития водорослей. Сходные данные также были получены и на других видах водорослей из морей умеренных широт (Fortes, Liining, 1980; Liining 1991, 1993; torn Dieck, 1991; Liining, Kadel, 1993; Schaffelke, Liining, 1994).

Реакция фотосинтетического аппарата клетки на продолжительность и интенсивность освещения различается. При длинном дне наблюдается общее снижение содержания фотосинтетических пигментов без изменения соотношения хлорофиллов и каротиноидов (рис. 14 А, В). При более кратковременном, но интенсивном воздействии содержание пигментов не изменяется, но наблюдается накопление каротиноидов (рис. 14 Б, Г). В естественных условиях при коротком световом дне накопление каротиноидов, выполняющих двойную роль и фотозащитных и светособирающих пигментов, является наиболее выгодным для оптимального функционирования фотосинтетического аппарата. При высокой интенсивности освещения в дневные часы каротиноиды защищают хлорофиллы от фотодеструкции, а при пониженном освещении в утренние и вечерние часы исполняют роль дополнительных "светосборщиков", увеличивая тем самым период эффективного использования световой энергии.

Также было выявлено влияние фотопериода на содержание сухих веществ в талломах Fucus vesiculosus: снижение продолжительности освещения вызывало их накопление. Особенно ярко данный эффект наблюдается при коротком световом дне. Фотопериод 8/16 (свет/темнота) вызывал более активное накопление сухих веществ, чем фотопериод 16/8.

Таким образом, наши исследования подтвердили вывод К. Люнинга (Liining, 1993), что фотопериод является регулятором,

синхронизирующим эндогенные ритмы водорослей с условиями внешней среды. Особенно это актуально для водорослей полярных морей, где температурные и световые условия в течение года меняются в широких пределах.

Рис. 14. Содержание хлорофиллов (Хл а + Хл с, мкг/г сыр. массы, А, Б) и соотношение Хл/Кар (В, Г) в талломах Fucus vesiculosus, находившихся в экспериментальных условиях при различном фотопериоде.

4.3 Влияние ультрафиолетовой радиации.

4.3.1 Влияние ультрафиолетовой радиации на скорость роста водорослей-макрофитов в естественных условиях.

Ультрафиолетовая область спектра (УФ) по длинам волн разделяется на три составляющих: УФ-А (200-280 нм), УФ-Б (280320 нм) и УФ-С (320-400 нм, Lubin, Frederick, 1989).

Весной, когда процессы роста наиболее интенсивны, УФ радиация оказывает наибольшее повреждающее воздействие. Скорость роста водорослей максимальна при ее отсутствии, остается на том же уровне или немного снижается под воздействием УФ-А и заметно уменьшается под воздействием УФ-Б (рис. 15).

Виды, обитающие в нижней литорали и верхней сублиторали и имеющие пластинчатую организацию таллома, оказываются наиболее чувствительными. Эксперименты с применением избирательных фильтров, отсекающих различные спектры УФ-радиации, показали, что у Ulvaria obscura под влиянием УФ-Б интенсивность роста снижается на 64±6%.

различных частей ультрафиолетовой радиации в мае месяце.

Скорость роста Fucus distichus, хотя он и имеет плотную структуру и обитает в средней литорали, снижается на 81 ±8%. На рост Fucus serratus УФ не оказывает влияния, а у Fucus vesiculosus наблюдается даже увеличение скорости роста, что может объясняться его произрастанием на верхней литорали, и адаптацией его фотосинтетического аппарата к высоким интенсивностям освещения. Поэтому даже небольшой недостаток света может лимитировать ростовые процессы у данного вида. Уменьшение скорости роста под влиянием природного УФ-Б также было показано для других видов водорослей, что связывают с нарушением работы фотосинтетического и белоксинтезирующего аппаратов (Hann, 1980; Dohler, 1984; Karentz et al, 1991a; Jordan et al., 1991).

Таким образом, результаты экспериментов свидетельствуют, что в условиях Мурманского побережья Баренцева моря естественный уровень УФ-Б в весенний период снижает скорость роста водорослей. УФ-А не оказывает заметного ингибирующего влияния и, вероятно, служит дополнительным источником энергии в случае уменьшения количества ФАР.

4.3.2. Толерантность различных видов водорослей к УФ-Б.

Лабораторные эксперименты показали, что наиболее чувствительными к воздействию УФ-Б являются Saccorhiza dermatodea и Ulvaria obscura. Оба вида значительно снижают скорость роста, однако у ульварии наблюдалась высокая интенсивность восстановительных процессов. У сублиторальных видов Laminaria saccharina и Alaria esculenta при воздействии УФ-Б скорость роста также снижалась и быстро восстанавливалась после снятия воздействия.

Наиболее устойчивыми к воздействию УФ-Б оказались Porphyra umbilicalis и Palmaria palmata. Последняя снижает относительную скорость роста незначительно (с 2.1 до 1.4%/сут), но имеет низкую скорость восстановления. Скорость роста Р. umbilicalis под воздействием УФ-Б не снижалась.

Результаты экспериментов свидетельствуют, что степень устойчивости разных видов к УФ-Б зависит от содержания экранирующих и УФ-абсорбирующих пигментов, а также активности репарационных процессов.

4.3.3. Влияние УФ-Б на выход и жизнеспособность спор Laminaria saccharina и Palmaria palmata.

Облучение спорогенной ткани L. saccharina УФ-Б вызывало активацию выхода спор. При высокой интенсивности (1.2 Вт/м2, что соответствует природному уровню в ясный летний день) выход начинался через 4 ч после начала воздействия, при низкой - через более длительный промежуток времени. Микроскопический анализ облученной ткани показал, что УФ-Б вызывает гибель парафиз в спорогенной ткани L. saccharina, что влечет за собой выход не только подвижных зрелых, но и незрелых спор и отрыв целых спорангиев.

Наблюдения за прорастанием вышедших спор показали, что облучение ультрафиолетом не повлияло на их дальнейшее развитие. Все споры прорастали на 1-3 сутки после воздействия.

При облучении зооспор L. saccharina УФ-Б вывлено, что скорость их оседания также напрямую зависит от интенсивности воздействия. Если в контроле споры начали оседать через 15 час после начала опыта, то при высокой интенсивности УФ-Б (1.2 Вт/м2) -через 3 часа.

В контрольном варианте споры начинали прорастать в течение первых суток эксперимента. После 12-часового воздействия УФ-Б большинство спор оказались жизнеспособными, однако лаг-фаза между оседанием и началом прорастания колебалась от 4 суток при облучении УФ-Б интенсивностью 0.1 Вт/м2 до 13 суток при интенсивности 1.2 Вт/м2. При облучении спор УФ-Б интенсивностью 1.2 Вт/м2 в течение 24 ч проросло только 1-2%.

Дальнейшие наблюдения показали отсутствие нарушений развития спор, облученных малой интенсивностью УФ-Б (0.1-0.3 Вт/м2), и даже некоторое стимулирование роста. Гаметофиты состояли из 4-6 клеток, в большинстве из них просматривались клеточные структуры. Большая часть гаметофитов, образовавшаяся из спор, подвергнутых облучению УФ-Б интенсивностью свыше 0.6 Вт/м2, значительно отставали в развитии.

При облучении эмбриоспор Ь. васскагта УФ-Б в течение 12 час, независимо от интенсивности, большая их часть оставалась способной к дальнейшему развитию. 24-час облучение эмбриоспор УФ-Б интенсивностью свыше 0.6 Вт/м2 приводило к их гибели, хотя и наблюдались начальные этапы развития (рис. 16).

Рис. 16. Прорастание эмбриоспор L. saccharina после 24 ч воздействия УФ-Б.

Оболочка эмбриоспоры значительно толще, чем у зооспоры. Тем не менее, дозы УФ-Б которые не оказывают влияния на развитие зооспор, для эмбриоспор оказывается губительными. Вероятно, это происходит потому, что у эмбриоспор ДНК и белоксинтезирующий аппарат находятся в активном состоянии. Данные структуры в первую очередь подвержены влиянию УФ-Б (Calcins, Barcelo, 1982; Karentz et al., 1991a).

При облучении репродуктивной ткани Palmaria palmata УФ-Б также наблюдался выход тетраспор, однако прямой зависимости между интенсивностью облучения и количеством вышедших спор выявлено не было (рис. 17 А), но активный выход тетраспор происходил после перенесения облученной ткани в темноту (рис. 17 Б).

облучении УФ (А) и после переноса облученной ткани в темноту на 10 час (Б).

Эксперимент показал, что при отсутствии освещения наблюдается выход тетраспор из спорогенной ткани Palmaria palmata. Присутствие УФ-Б в предварительном освещении активизирует этот процесс. Повышение интенсивности УФ-Б до определенных значений (0.6 Вт/м2) вызывает увеличение выхода тетраспор в темноте примерно в 13 раз (в контроле в 2 раза), дальнейшее увеличение УФ-Б вызывает его ингибирование.

В отличие от спороношения ламинариевых водорослей (Макаров, 1987) механизм выхода тетраспор из спорогенной ткани Palmaria palmata до сих пор не исследован. Возможно, что в нем задействованы 2 различных механизма: ферментативный лизис клеточной стенки тетраспорангия и сдавливание его соседними клетками, увеличивающими свой объем за счет осмотических процессов. При увеличении количества УФ-радиации повышается осмотическое давление за счет нарушения функционирования механизма ионного транспорта в клеточной мембране и накопления ионов Na+ и воды в цитоплазме (Владимиров, Рощупкин, 1975; Green, 1956; Cook, 1965). Однако при этом также нарушается функция белоксинтезирующего аппарата и снижается синтез ферментов (Harm, 1980; Dohler, 1984; Karentz et al, 1991a; Jordan et al., 1991). Таким образом, при малой интенсивности УФ-Б синтез ферментов не снижается, но также не увеличивается и осмотическое давление. При высокой интенсивности осмотическое давление увеличивается, но тормозится синтез ферментов. Возможно, что именно вследствие этого максимальный выход тетраспор происходит при средней интенсивности УФ-Б, когда синтез ферментов еще не снижен, но уже происходит нарастание осмотического давления. То, что активизация выхода происходит в темноте, указывает на наличие еще одного, неизвестного пока, процесса.

Дальнейшие наблюдения показали большую устойчивость тетраспор пальмарии к воздействию УФ-Б по сравнению со спорами ламинарии. При 24-ч облучении УФ-Б интенсивностью 1.2 Вт/мг прорастало 70% тетраспор.

Результаты экспериментов показали, что ультрафиолетовая радиация является фактором, оказывающим значительное влияние на выход и развитие спор водорослей. Если активизацию спорогенеза ламинарии осенью можно объяснить повышением температуры воды, то выход спор в феврале-мае может быть индуцирован увеличением интенсивности УФ радиации в этот период. У пальмарии выход тетраспор также происходит в феврале-марте, при высокой интенсивности УФ, ФАР и наличии

фотопериода. Возможно, что эндогенные ритмы развития репродуктивных тканей и выхода спор регулируются внешними воздействиями (длина дня, интенсивность освещения и УФ-радиация).

Таким образом, на примере L. saccharina и Р. palmata, принадлежащим к различным отделам, можно проследить синхронизацию их жизненного цикла с условиями обитания. У ламинарии имеется 2 пика размножения, основной приходятся на осень, дополнительный - в весенний период. Однако гаметофиты и спорофиты, образовавшиеся из вышедших весной спор, погибают в течение лета (Lee, Brinkhuis, 1988). Возможно, что синхронизация основного периода размножения ламинарии со временем минимальной активности УФ-радиации произошла с целью избегания пагубного воздействия последней. А весенний пик является остаточным редуцируемым явлением. У пальмарии наоборот, УФ-излучение стимулирует выход спор, и сроки размножения синхронизированы с периодом увеличения УФ-радиации в природе.

4.4. Влияние глубины произрастания. 4.4.1 Изменение морфофизиологических параметров водорослей при различной глубине произрастания.

Основными абиотическими факторами, изменяющимися с глубиной, являются освещение (интенсивность и спектральный состав) и уровень гидростатического давления. Другие важные для функциональной активности растений факторы в диапазоне глубин произрастания водорослей меняются незначительно, поскольку существует хорошее перемешивание водной массы в прибрежных районах и водообмен с открытой частью моря.

Наши исследования показали, что в течение летнего периода (июль-сентябрь) характер проникновения ФАР в толщу воды остается постоянным. В бухте Зеленецкая глубины 1 м достигает около 20% освещения,имеющегося на поверхности, а глубины 15 м, где заканчивается основной пояс растительности в Баренцевом море, - около 0.5% освещения. С начала октября прозрачность воды увеличивается, и на глубину 15 м проникает около 8% ФАР.

Исследование скорости роста водорослей показало, что для каждого вида характерны свои особенности произрастания на различных глубинах, что отражается в естественном вертикальном распределении видов. Выделяется 3 группы. В первую группу светолюбивых входят литоральные водоросли, для которых

характерно снижение скорости роста уже на небольших глубинах, однако они сохраняют способность к росту даже на значительной глубине (рис. 18 А). Для второй группы характерно снижение скорости роста возле поверхности. В нее входят тенелюбивые красные водоросли, произрастающие на больших глубинах или под пологом других растений (рис. 18 Б). Для третьей, в которую входит большинство исследованных видов водорослей-макрофитов, характерно постепенное снижение скорости роста с глубиной (рис. 18 В, Г).

Результаты экспериментальных исследований показывают, что уровень освещения лишь в незначительной степени влияет на вертикальное распределение водорослей. Однако у большинства видов (кроме глубоководных красных водорослей) скорость роста значительно снижается на глубине 10-12 м. На Мурманском побережье именно эти глубины являются нижней границей произрастания зарослей водорослей.

Дополнительно было проведено исследование морфологии и физиологического состояния литорального вида Fucus vesiculosus при длительном нахождении (9 месяцев, январь-сентябрь) на глубине до 15 м.

Весной и в начале лета растения, произраставшие в поверхностном слое воды (0-0.5 м), в массе обрастали эпифитными водорослями (Pylaiella littoralis, Ectocarpus sp.). Во второй половине лета водоросли-эпифиты исчезали, но появлялись гидроиды и моллюски-фитофаги. Талломы по внешнему виду не отличались от

растений из природных зарослей. Растения, произраставшие на глубинах 2-5 м, имели более темную окраску, на них поселилось большое количество гидроидов Obelia geniculata, двустворчатых (Mytilus edulis) и брюхоногих моллюсков (в основном Epheria viñeta, редко Margantes helicinus). Признаки деградации талломов отсутствовали. У растений с глубины 10 м разрушалась апикальная часть и "листовая" пластинка на средней части таллома. Эпифиты отсутствовали, на талломах находились брюхоногие моллюски. У растений, произраставших на глубине 15 м, сохранилась только срединная жилка. Апексы, листовая часть и воздушные пузыри были разрушены. Эпифитов не обнаружено. На талломе присутствовало большое количество брюхоногих моллюсков, по-видимому, питавшихся разрушающимися участками таллома. Вероятно, что при снижении освещения или при отсутствии периодического осушения сократился синтез веществ, препятствующих поселению эпифитов и поеданию таллома животными. Полученные данные свидетельствуют в пользу наиболее распространенной гипотезы, что верхняя граница распространения литоральных видов определяется факторами среды, нижняя - конкуренцией (Kiirikki, 1996).

Интенсивность фотосинтеза F. vesiculosas с глубиной уменьшалась, однако, если освещение снижалось экспоненциально, то фотосинтез - линейно. Причем растения, предварительно адаптированные к глубине (14 сут), показывали большую интенсивность фотосинтеза по сравнению с растениями, собранными из природных зарослей непосредственно перед экспериментом (рис. 19). На глубине 15 м величина видимого фотосинтеза оставалась положительной и составляла около 20% от фотосинтеза растений, находившихся возле поверхности. Данный факт свидетельствует о перестройках фотосинтетического аппарата при уменьшении освещенности.

С целью исследования процессов, связанных с изменением освещения при увеличении глубины произрастания, дополнительно был исследован пигментный аппарат 4 видов бурых водорослей: Fucus vesiculosus, F. distichus, F. serratus и Laminaria saccharina. Для этого водоросли в течение 45 суток находились на глубинах 0,0.5, 2, 5, 10 и 15 м. Повышение содержания фотосинтетических пигментов при увеличении глубины произрастания отчетливо проявилось у F distichus и L. saccharina. У F. serratus их количество увеличивалось незначительно, а у F. vesiculosus повышение содержания пигментов происходило до глубины 5 м. Соотношение хлорофиллов и каротиноидов при этом изменялось незначительно. Прямая

Растения из природы Адаптированные растения

Глубина, м

Рис. 19. Изменение интенсивности ФАР (% от освещения на поверхности) и видимого фотосинтеза (мгСЬ/ч*г сыр. массы) у Е уехгси/олм^ при произрастании на различной глубине.

зависимость метаболической активности клеток (МА) от содержания фотосинтетических пигментов наблюдалась только у Е \iesiculosus и I. $асскагта. У Е сИзИсЬт зависимость была обратная, а у Е БвггаШз зависимости не обнаружилось (рис. 20). Содержание сухих веществ при увеличении глубины произрастания повысилось только у Е уез1си1озиз, у остальных видов данный показатель достоверно не изменился.

0.6 0.5

0.3 '

ол 1

0.7 : 0.6

02 ол : о !

0.08 ® 0,06

Ы 0.04 <

1; з

I 0,02

0,5 м 2 м 5 м 10 и Р. СйзЯеИиз

0,01 0,009 0,008 С.С07 < 0,006

В 0'с35 ■Л .. о.оо<

м 0,5 м 2 м 5 м 1С- м 15 м ШШ МА •■«■•- Сумма нигменгсз

.Р. уе£»си1о8иэ

Г-"

И ■

' О

0,5

| 0.7

£ С

г о,б

0.5

См 0.5м 2м 5м Р. аегга^а

См 0,5 м 2 м 5 м Т0м 1«м ШО МА ••«••• Сумма пигконгоа

: 0.012 0.01 0.008 <

, 0,009

I 0.008

: 0.007

0.006 «

0.00

Рис. 20. Содержание фотосинтетических пигментов (мкг/г сыр. массы) и метаболическая активность клеток (А5?онм/г*ч) в талломах водорослей при различной глубине произрастания.

Изменение соотношения доли пигментов, входящих в ССК, к общему содержанию хлорофилла а (что указывает на изменение размеров ССК), проявилось только у растений, произрастающих в среднем и верхнем горизонтах литорали - у К \esiculosus и Е сИя-исИия. При этом размер ССК у Е \esiculosus увеличивался до гаубины 2 м, а у Е сИзИсИш наоборот, снижался до глубины 5 м. У Е ьеггаШ и £. ¡асскагта изменений ССК не происходило (рис. 21).

1,5 1

0,5 О

.... - : : .

2 1,5 1

0,5 О

Он Q,5 м 2 м 5 м 10 м 15 м Fucus vesicuiosus -G- Fucus distichus

Ом 0,5 м 2 м 5 м 10 м 15 м à- Fucus serra tus Laminaria saccbarira

Рис. 21. Изменение соотношения Хл а / Хл с + фукоксантин в талломах бурых водорослей при произрастании на разных глубинах.

У Е vesicuiosus, находившихся на глубине 0.5 м, при снижении метаболической активности клеток и содержания фотосинтетических пигментов скорость роста была максимальной. Это может объясняться наличием в верхнем слое воды "бликового" освещения, при котором интенсивность фотосинтеза растений может значительно увеличиваться (Greene, Gerard, 1990; Wing, Patterson, 1993). При дальнейшем увеличении глубины "бликовое" освещение снижается, при этом происходит и дополнительное затенение растений эпифитами. Снижение освещения вызывает адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата. Данные процессы энергозависимы, что подтверждается увеличением метаболической активности водорослей. Поэтому синтез структурных элементов замедляется и наблюдается уменьшение скорости роста водорослей.

У F. vesicuiosus, являющегося представителем светолюбивых видов, изменение морфофизиологических показателей при увеличении глубины произрастания проявилось наиболее ярко. В меньшей степени подобные изменения происходили и у остальных видов водорослей. Накопление фотосинтетических пигментов при увеличении глубины произрастания, превалирование процессов фотосинтеза над

дыханием, а также непрекращающийся рост литоральных водорослей даже на больших глубинах свидетельствуют об адаптационных перестройках фотосинтетического аппарата и возможности исследованных видов водорослей существовать на глубинах больших, чем они произрастают в естественных условиях.

4.4.2 Влияние гидростатического давления на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccharina.

Ламинария сахаристая в Баренцевом море образует пояс зарослей, расположенный на глубинах от 0 до 10-15 м. Нижняя граница пояса четко очерчена, и на большей глубине, даже при наличии подходящего субстрата, встречаются только единичные растения. Считается, что нижнюю границу вертикального распределения ламинарии сахаристой определяет недостаток освещения (Перестенко, 1969; Kain, 1971) или синего света (Lüning, Dring, 1979; Lüning, 1980; Odegaard et al., 1998).

На Мурманском побережье в летний период до глубины 5 м, где расположены основные заросли ламинарии, достигает около 6 % ФАР, регистрирующейся возле поверхности (рис. 19). До глубины 15 м (нижняя граница пояса ламинарии) - около 0.5 %. Различие между глубиной 15 м и 25 м (где отсутствуют растения) составляет 0.1 %. Дефицит синего света также может ингибировать развитие гамет (Dring, Lüning, 1979; Lüning, 1980; Deysher, Dean, 1984; Shi et al., 2005), однако нарушение развития наблюдалось и при достаточном количестве синего света и интенсивности освещения на глубине 45 м (Odegaard et al., 1998). Наши исследования показали принципиальную возможность обитания водорослей на глубинах больших, чем наблюдается в естественных условиях. И возможной причиной ограничения глубины произрастания могут быть факторы, влияющие на ранние стадии онтогенеза ламинарии. Нами было выдвинуто предположение о негативном воздействии гидростатического давления и проведено исследование его влияния на ранние стадии развития ламинарии сахаристой.

Эксперименты показали, что на характер движения и скорость оседания зооспор ламинарии сахаристой высокое гидростатическое давление (5 атм) не оказывает влияния. После отмены воздействия прорастание и развитие спор опытного и контрольного вариантов происходило одинаково. На прорастающие споры меньшее давление (3 атм) оказывало значительное воздействие. Под давлением содержимое эмбриоспор либо частично перетекало в трубку, оставаясь наполовину в оболочке эмбриоспоры,

либо находилось в трубке фрагментарно. Формирование фотосинтетического аппарата происходило гораздо медленнее, внутреннее содержимое трубки и эмбриоспоры было значительно светлее, чем в контрольном варианте. Развивающиеся из отдельных спор гаметофиты имели уродливую форму, и были, по всей вероятности, стерильными, поскольку развития спорофитов в течение длительного времени (64 суток) не происходило (рис. 22). В контрольном варианте за 40 суток развились многоклеточные спорофиты.

Щ:

¡¡¡¡¡Вт: Т ш %

Б |

•щ^лц.:

Ш ч ¿ёгЩ; ■ - ■ '. ■

miijf

Ш€ 1"' ШЙ

W3¿> *V5 & u \ - nM

■fei7-rrm r':S'. ... Ж'.' йетт'-rvaJ:

Рис. 22. Влияние гидростатического давления на развитие спор Laminaria saccharina. А - контроль, Б - давление 3 атм. Светлыми стрелками показаны многоклеточные спорофиты, темными -стерильные гаметофиты.

Наиболее вероятно, что негативное проявление гидростатического давления связано с воздействием на развивающийся белоксинтезирующий аппарат клетки, что в дальнейшем приводит к нарушению функций остальных систем, как было показано на микроорганизмах (Albright, Morita, 1968; Pope, Berger, 1973; Spence, 1981). Давление может не только ингибировать синтез, но и изменять структуру уже имеющихся мембранных белков и липидов (Bartlett, 2002; Кауе, Baross, 2004; Yano et al., 1998), что нарушает проницаемость мембран и приводит к утечке ионов Na+, К+, Са" (Perrier-Cornet et al., 1999). Воздействие может проявляться в деградации структурных элементов клетки: гидростатическое давление, так же, как и колхицин, вызывает разборку цитоплазматических микротрубочек, что у микроорганизмов приводило к изменению формы (Воробьев, Драчев, 1989; Brown, Bouck, 1973; Molina-Hoppner el al., 2003; Salmón, 1975). Негативный эффект может вызываться увеличением парциального давления кислорода, при этом (3-каротин, и, возможно, другие соединения, содержащие коньюгированные двойные связи,

теряют свойства антиоксиданта и показывают автокаталитический прооксидантный эффект (Burton, Ingold, 1984). Процессы фотосинтеза и дыхания (Yuasa et а!., 1995), а также активность ферментов (Kim, ZoBell, 1972) ингибируются только высокими уровнями давления.

Поскольку макрофиты являются фототрофными организмами, несомненно, что интенсивность освещения является основным фактором, определяющим вертикальную зональность их произрастания. Однако, как показало данное исследование, давление также может оказывать существенное влияние. Поэтому нижнюю границу зональности для конкретного вида необходимо рассматривать, исходя из толерантности ранних стадий жизненного цикла не только к освещению, но и уровню гидростатического давления. В мутных водах нижняя граница произрастания обусловлена недостатком освещения. В прозрачных водах гидростатическое давление может определять нижнюю границу произрастания макрофитов.

Глава 5. Адаптация водорослей к световым условиям как основа их биогеографического распространения.

Таксономический обзор бурых водорослей, проведенный Л.П. Перестенко (2000), показал, что видовое разнообразие резко снижается на широтах выше 70° с.ш. Результаты наших исследований позволяют утверждать, что данный эффект в большей степени связан с действием полярной ночи (длительное отсутствие освещения), нежели с понижением температуры, поскольку теплое Северо-Атлантическое течение доходит до берегов Шпицбергена, и температура вод возле его юго-западной части сравнима с температурой возле побережья Мурмана.

По всей вероятности, распространение видов происходило параллельно с развитием приспособлений к существованию в период полярной ночи. У однолетних водорослей таким приспособлением является синхронизация жизненного цикла с природными условиями, чтобы неблагоприятный период приходился на покоящуюся стадию. Для них возможность распространения зависела от продолжительности существования покоящейся стадии и скорости развития таллома до фертильного состояния в благоприятный период.

У многолетних видов механизмы переживания периода отсутствия освещения связаны со структурой таллома, а также типом и расположением зоны роста. Продолжительность существования видов с тонкопластинчатой организацией таллома

ограничивается количеством запасных веществ, потребление которых может быть экономным за счет снижения метаболизма. У бурых ламинариевых и фукусовых водорослей, кроме этого, имеются дополнительные механизмы, связанные с физиологической специализацией различных участков таллома и направленные на поддержание меристематической зоны в интактном состоянии. У ламинариевых это потребление веществ, образующихся в процессе автолиза таллома. У фукусовых водорослей, кроме этого, возможен переход на гетеротрофное питание. Различие механизмов обуславливает и разницу в сроках существования водорослей при отсутствии освещения.

Для всех видов водорослей важным приспособлением является синхронизация жизненного цикла с условиями окружающей среды, закрепленная на генетическом уровне, что подтверждается наличием эндогенных ритмов развития. Это позволяет наиболее оптимально распределить фазы жизненного цикла с учетом воздействия на них стимулирующих (оптимальной температуры, освещенности, биогенов) или подавляющих (низкая температура, УФ-излучение) факторов среды. Данный механизм регулируется фотопериодом и спектральным составом освещения. Таким образом, распространение водорослей происходило вследствие совершенствования механизмов, обеспечивающих их существование в высоких широтах Мирового океана, и сопровождалось эволюционными изменениями, приводившими к образованию новых видов. Так отличие в эволюционной направленности видообразования ламинариевых (неотения, педоморфоз) и фукусовых водорослей (усложнение организации) (Перестенко, 1998, 2000) определило различие в механизмах адаптации к условиям освещения.

Существенно, что большое количество водорослей различных систематических таксонов, обитающих в полярных регионах, имеют сходные физиологические адаптации к низкому уровню освещения и температуре, что также было отмечено различными авторами (обзор Gomez et al., 2009). Таким образом, данное исследование подтверждает гипотезу о существовании некоего барьера из комплекса факторов среды, контролирующего биогеографическое распространение водорослей (Gomez et al., 2009).

Заключение.

Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на водоросли, как на представителей фотоавтотрофных организмов, является освещение. Как показало проведенное исследование, составляющие данного фактора - интенсивность, спектральный состав и фотопериод - оказывают значительное воздействие на все стадии жизненного цикла водорослей. Однако функциональная значимость этих составляющих различается. Так фотопериод и спектральный состав света выступают в основном в роли сигналов, синхронизирующих эндогенные ритмы функционирования организма (периоды интенсивного роста, размножения, накопления запасных веществ, снижения метаболической активности в зимний период и т.д.) с факторами внешней среды. Например, влияние спектрального состава ярко проявляется в индукции гаметогенеза при синем свете и остановке данного процесса при красном. Влияние фотопериода - в образовании новой пластины и спорогенной ткани у ламинариевых, или при сезонных перестройках фотосинтетического аппарата. Интенсивность освещения при этом выполняет корректирующую функцию для конкретных световых условий. Пределы возможных изменений ФСА заложены генетически, что и определяет диапазон освещения, пригодного для существования вида.

Акклимация к искусственному изменению интенсивности освещения, например при экспериментальных исследованиях, также проявляется в перестройке ФСА, но в меньших пределах, и сопровождается значительным повышением метаболической активности. Опыты с увеличением глубины произрастания водорослей показали, что снижение интенсивности освещения до определенного уровня (конкретное значение зависит от видовой принадлежности) вызывает накопление фотосинтетических пигментов. При дальнейшем снижении освещения наблюдается разрушение ФСА и деградация таллома. Однако в природных условиях в осенний период, при значительно более низкой интенсивности и дозе освещения, активность ФСА водорослей не снижается.

Анализ сезонных изменений показал, что у водорослей разных систематических групп, несмотря на различия в наборе фотосинтетических пигментов и строении ФСА, наблюдаются сходные перестройки. В зимний период у всех видов происходит увеличение размеров ССК, площади тилакоидных мембран и содержания фотосинтетических пигментов. Вместе с тем, имеются и отличия в сезонном содержании некоторых каротиноидных пигмен-

тов у водорослей, принадлежащие к различным отделам. Однако, по всей вероятности, данные отличия связаны не с работой фотосинтетического аппарата, а с функциональной направленностью организма в определенный период времени, например, с формированием органов размножения.

Произрастание водорослей в приполярных районах зависит не только от лабильности ФСА, но и от возможности адаптации физиологических процессов к низкой температуре окружающей среды. Анализ изменений, происходящих на различных уровнях организации у высших растений при адаптации к низкой температуре и у водорослей при низкой интенсивности освещения, показал, что имеется большое количество сходных изменений. На уровне организма наблюдается торможение метаболических процессов, а также синхронизация сезонного ритма развития организма с условиями окружающей среды. На клеточном уровне -изменение численности (или парциального объема в клетке) митохондрий и хлоропластов, тилакоидов в хлоропласте. На молекулярном уровне - изменение содержания фотосинтетических пигментов и доли хлорофиллов, относящихся к ССК. У высших растений, адаптированных к холоду, и у зеленых водорослей при низкой интенсивности освещения наблюдается снижение парциального объема крахмальных гранул. При гидролизе крахмала происходит накопление водорастворимых углеводов в цитоплазме (что способствует снижению температуры точки образования льда), а также их потребление для поддержания процессов клеточного метаболизма при недостатке ассимилятов, синтезирующихся в процессе фотосинтеза.

Описанные перестройки ФСА происходят вследствие снижения уровня светового насыщения фотосинтеза при низких температурах, что было отмечено на высших растениях и зеленых водорослях (Mawson, Cummins, 1991; Gray et al., 1997; Huner et al, 1998; Morgan et al, 1998). Таким образом, результаты наших исследований и анализ литературных данных показали, что, несмотря на многообразие жизненных форм водорослей, на разницу в месте и времени происхождения, их эволюция и распространение в высокоширотные районы Мирового океана привели к конвергентному функционированию фотосинтетического аппарата водорослей различных систематических групп.

выводы

Результаты проведенных экспериментальных исследований и натурных наблюдений позволили выявить механизмы, обеспечивающие существование водорослей-макрофитов в высоких широтах:

1. У водорослей-макрофитов Баренцева моря приспособление к изменению интенсивности освещения в течение года происходит путем структурных и функциональных перестроек фотосинтетического аппарата: изменение удельной поверхности фотосинтетических мембран, содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, размеров ССК, содержания экранирующих пигментов.

2. Вариабельность размеров ССК в течение года зависит от систематической принадлежности (повышается в ряду бурые < красные < зеленые водоросли) и высоты произрастания водорослей (наибольшая у водорослей верхней литорали).

3. На Мурманском побережье в период полярной ночи интенсивность освещения является достаточной для осуществления у водорослей процессов фотосинтеза. В дневные часы фотосинтез превалирует над дыханием, хотя суточная продукция является отрицательной.

4. Возможность и продолжительность существования многолетних видов водорослей Баренцева моря при отсутствии освещения определяется наличием следующих типов питания:

- потребление внутриклеточных запасных веществ (виды с тонкопластинчатой организацией таллома);

- потребление веществ, образующихся при деструкции таллома (ламинариевые водоросли). Определяется наличием гетеротрофных слоев клеток и транспорта веществ по таллому;

- переход на гетеротрофный способ питания (фукусовые водоросли). Каждый последующий тип питания подразумевает наличие более простого и увеличивает продолжительность жизнеспособности водорослей при отсутствии освещения. Их фотосинтетический аппарат в этот период остается в интактном состоянии.

5. Механизмы, обеспечивающие существование водорослей в условиях отсутствия освещения, направлены на поддержание в интактном состоянии зоны роста и прилегающих тканей.

только у видов, произрастающих на верхней литорали. Адаптационные перестройки эффективны до определенной глубины, являющейся нижним пределом произрастания вида, и сопровождаются повышением метаболической активности. При этом влияния изменения спектрального состава освещения на пигментный аппарат водорослей не выявлено.

7. Нижняя граница произрастания сублиторальных макрофитов зависит от чувствительности разных стадий жизненного цикла к уровням освещения и гидростатического давления. Вертикальное распространение ламинариевых водорослей в мутных водах может ограничиваться недостатком освещения, в прозрачных -уровнем гидростатического давления.

8. Жизненные циклы и эндогенные ритмы функциональной активности водорослей синхронизированы с условиями внешней среды, при этом регулирующими сигналами являются фотопериод и спектральный состав света.

9. При изменении фотопериода функциональная перестройка фотосинтетического аппарата зависит от соотношения длительности и интенсивности освещения. Снижение длины светового дня в осенний период переключает направленность физиологических процессов с роста на накопление сухих (запасающих) веществ.

10. Совершенствование механизмов адаптации водорослей к условиям освещения и низкой температуре определило возможность их распространения в полярные районы Мирового океана.

11. Эволюционное развитие и адаптация к условиям существования в высокоширотных районах привели к конвергентному сходству в функционировании фотосинтетического аппарата водорослей различных систематических групп.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

Kuznetzov L.L., Makarevich P.R., Makarov М. V. Structural and productional indices of marine phytocenoses // Environment and ecosystems of the Franz Josef Land (Archipelago and shelf). Apatity. 1993. P. 98-104.

Шошша E.B., Макаров B.H., Макаров М.Б. Особенности биологии ламинариевых водорослей Земли Франца-Иосифа. // Биология моря. 1997. Т. 23. №5. С. 286-292.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В. Влияние физических и химических факторов на выход, подвижность и развитие спор. // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: изд. КНЦ РАН. 1998. С. 68-81.

Макаров М.В., Воскобойников Г.М. Влияние ультрафиолетовой радиации на споры Laminaria saccharina (Phaeophyta). // Бот. журн. 1999. Т. 84, №10. С. 63-72.

Makarov М. V. Influence of ultraviolet-radiation on the growth of the dominant macroalgae of the Barents Sea. // Chemosphere: Global Change Science. Climate Change Effect on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosystems. 1999. V. 1. No. 4. P. 461-469.

Макаров M.B., Воскобойников Г.М., Шошина E.B., Матишов Г.Г. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение ламинарии сахаристой (Laminaria saccharina (L.) Lamour.) Баренцева моря. И Доклады РАН. 1999. Т. 367. №2. С. 286288.

Makarov V.N., Makarov M.V., Schoschina E.V. Seasonal dynamics of growth in the Barents sea seaweeds: endogenous and exogenous regulation. // Bot. Mar. 1999. V. 42. N. 1. P. 43-49.

Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The Influence of Ultraviolet-B Radiation on Spore Release and Growth of the Kelp Laminaria saccharina. // Bot. Mar. 2001. V. 44. P. 89-94.

Voskoboinikov G., Makarov M., Maslova Т., Sherstneva O. The photosynthetic apparatus of Ulvaria obscura during the polar day and polar night. // Phycologia. 2001. V. 40. No. 4 (Suppl.). P. 83.

Макаров M.B., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные вещества макрофитов Баренцева моря: содержание, механизмы накопления, технологии получения и перспективы использования. // Сб. Север-2003. Проблемы и решения. Апатиты. 2004. С. 218-229.

Тропин И.В., Макаров М.В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи. // Альгология. 2004. Т. 4. № 4. С. 393-404.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Маслова Т.Г., Шерстнева O.A. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Vivaría obscura в полярный день и полярную ночь. // Доклады РАН. Общая биология. 2004. Т. 394. № 3. С. 423-426.

Матишов Г.Г., Макаров М.В. Изменения пигментного состава Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте. // Доклады РАН. Общая биология. 2004. Т. 397. № 5. С. 1-2.

Воскобойников F.M., Макаров М.В., Рыжик И.В. Изменения в составе фотосинтетических пигментов и структуре клеток Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте. // Биология моря. 2006. Т. 32. № 1. С. 26-33.

Макаров М.В., Рыжик И. В., Воскобойников F.M., Матишов Г.Г. Дифференциация пластины Laminaria saccharina (L.) Lamour. как приспособление к длительному отсутствию освещения. // Доклады РАН. Общая биология. 2006. Т. 409. № 2. С. 1-2.

Макаров М.В., Рыжик И.В., Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г. Влияние интенсивности движения воды на морфологические и физиологические показатели Fucus vesiculosus L. Баренцева моря. // Доклады РАН. Общая биология. 2007. Т. 415. № 4. С. 1-2.

Воскобойников F.M., Макаров М.В., Рыжик И.В., Малавенда C.B. Влияние абиотических факторов на структуру фитоценозов, морфологические и физиологические особенности водорослей-макрофитов Баренцева моря. // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Влад.: Дальнаука. 2007. С. 357-386.

Рыжик КВ., Макаров М.В. Активизация физиологических процессов у Fucus vesiculosus L. Баренцева моря при произрастании в поверхностном слое воды. // Материалы конференции РБО. Петрозаводск, сентябрь. 2008. С. 173-174.

Макаров М.В., Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Механизмы существования бурых водорослей в период полярной ночи: функциональная дифференциация и гетеротрофия. // Сб. Современные проблемы альгологии. Мат. междунар. научн. конф. Ростов-на-Дону, 9-12 июня. 2008. С. 225-227.

Макаров М.В., Степанъян О.В. Выбор потенциальных биоиндикаторов состояния морских экосистем. Водоросли. // Новые технологии мониторинга природных процессов в зоне взаимодействия пресных и морских вод (биологическая индикация). Апатиты. 2009. С. 60-69.

Макаров М.В. Влияние давления на ранние онтогенетические стадии ламинарии сахаристой (Laminaria saccha-rina (L.) Lamour.). // 8-я Всероссийская школа по морской биологии "Проблемы морской палеоэкологии и биогеографии в эпоху глобальных изменений" (Мурманск, ноябрь). М.: ГЕОС. 2009. С. 106-112.

Макаров М. В., Рыжик И. В., Воскобойников Г. М., Матишов Г. Г. Влияние глубины произрастания на морфо-физиологические показатели Fucus vesiculosas L. Баренцева моря. // Доклады РАН. Общая биология. 2010. Т. 430. № 3. С. 427-429.

Отпечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН Заказ № 02-2010. Тираж 100 экз. Тел. 25-39-81

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Макаров, Михаил Владимирович

Введение.

Актуальность исследования.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна.

Теоретическое значение работы.

Практическое значение работы.

Основные защищаемые положения.

Апробация работы.

Публикации.

Глава 1. Характеристика районов и объектов исследования.

1.1. Характеристика района исследования.

1.1.1 Мурманское побережье.

1.1.2 Архипелаг Шпицберген.

1.1.3 Архипелаг Земля Франца-Иосифа.

1.2. Краткое описание исследованных видов.

Глава 2. Обзор литературы.

2.1. Исследования альгофлоры Мурманского побережья и архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа.

2.2. Исследования механизмов регуляции роста и адаптации к условиям освещения водорослей Баренцева моря.

2.3. Влияние спектрального состава освещения.

2.4. Влияние ультрафиолетовой радиации.

2.5 Влияние фотопериода.

2.6 Влияние интенсивности освещения.

2.6 Влияние гидростатического давления.

Глава 3. Материалы и методы.

3.1. Район исследований.

3.2. Объекты исследований.

3.3. Основное использованное оборудование.

3.4. Лабораторные условия.:.

3.5. Методы определения.

3.6. Получение суспензии зооспор ламинарии сахаристой.

3.7. Определение влияния интенсивности освещения.

3.8. Определение влияния фотопериода.

3.9. Определение влияния ультрафиолетовой радиации.

3.10. Мониторинг содержания фотосинтетических пигментов.

3.11. Определение влияния глубины произрастания (интенсивность и спектральный состав освещения).

3.12. Определение влияния глубины произрастания (гидростатическое давление).

3.13. Определение влияния отсутствия освещения.

3.14. Натурные исследования.

3.14. Статистическая обработка результатов исследований.

Глава 4. Результаты и обсуждение.

4.1. Влияние интенсивности освещения.

4.1.2. Влияние интенсивности освещения на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccharina.

4.1.3. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата.

4.1.3.1. Удельная поверхность фотосинтетических мембран.

4.1.3.2. Содержание фотосинтетических пигментов.

4.1.3.3. Размер светособирающего комплекса (ССК).

4.1.3.4. Соотношение фотосинтетических пигментов.

4.1.4. Сезонные изменения содержания экранирующих и абсорбирующих веществ (флоротаннины).

4.1.5. Сезонные изменения содержания сухого вещества.

4.1.6. Механизмы существования водорослей в период полярной ночи и при отсутствии освещения.

4.2 Влияние фотопериода.

4.3 Влияние ультрафиолетовой радиации.

4.3.1 Влияние ультрафиолетовой радиации на скорость роста водорослей-макрофитов в естественных условиях.

4.3.2. Толерантность различных видов водорослей к УФ-Б.

4.3.3. Влияние УФ-Б на выход и жизнеспособность спор Laminaria saccharina и Palmaria palmata.

4.4 Влияние глубины произрастания.

4.4.1 Изменение морфофизиологических параметров водорослей при различной глубине произрастания.

4.4.2 Влияние гидростатического давления на ранние стадии онтогенеза Laminaria saccharina.

Глава 5. Адаптация водорослей к световым условиям как основа их биогеографического распространения.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения"

Актуальность исследования

Водоросли-макрофиты являются одними из основных источников органического вещества и кислорода в прибрежной зоне морей и в значительной степени определяют состояние морских экосистем. Выступая в качестве одного из средообразующих природных компонентов, они взаимодействуют со многими видами животных и растительных организмов. Являясь продуцентами большого количества биологически активных веществ, водоросли широко используются в пищевой промышленности, биотехнологии, медицине, косметологии, сельском хозяйстве.

Большинство окраинных морей России находятся за пределом полярного круга. Поэтому обитающие здесь водоросли оказываются под воздействием не только низких температур, но и перепадов освещения от полярного дня до полярной ночи. Соответственно, в течение года значительно меняется воспринимаемая ими суммарная доза дневной солнечной радиации, интенсивность освещения и спектральный состав света вследствие различной высоты поднятия солнца над уровнем горизонта, наличия ледового покрова на поверхности моря, количества планктонных организмов, растворенного органического и взвешенного вещества и т.д.

Из всех северных морей России Баренцево море, благодаря заходящим в него теплым водам Северо-Атлантического течения, структуре береговой линии и отсутствию мощных пресных водотоков, является наиболее продуктивным (Зенкевич, 1947; Экология и биологическая продуктивность., 1990; Саускан, 1996). Видовое разнообразие и биомасса водорослей в нем максимальны, особенно вдоль Мурманского побережья, К настоящему времени в Баренцевом море описано 194 вида водорослей-макрофитов. Из них 39 видов представляют зеленые водоросли (Chlorophyta). 80 - бурые (Phaeophyta), и 75 - красные (Rhodophyta). Однако, по мнению А.Д. Зиновой (1962), даже для наиболее исследованного Мурманского побережья состав флоры известен примерно на 80%. К сожалению, обширных флористических исследований в последние десятилетия не проводилось. Остальные северные моря также остаются малоизученными.

Помимо экзогенного воздействия на макроводоросли абиотических и биотических факторов среды, имеется и эндогенная регуляция физиологических процессов. И если одни ее проявления хорошо заметны (например, начало роста некоторых видов в середине полярной ночи), тс другие могут регулироваться действием внешних короткопериодических (суточная смена освещения, приливоотливные циклы) и продолжительных (полярный день - полярная ночь) воздействий.

Несмотря на более чем двухвековой период исследования, многие аспекты физиологии водорослей арктических морей, позволяющие им существовать в условиях значительных изменений освещения и низкой температуры, остаются малоизученными. В связи с этим также остаются открытыми вопросы биоразнообразия и распространения водорослей в высокие широты. При наличии большого количества теорий, описывающих основы биоразнообразия и распределения наземных и морских организмов (см. обзор Willig et al., 2003), лишь отдельные исследования рассматривают механизмы, обеспечившие возможность распространения- водорослей и приведшие к образованию новых видов в процессе эволюционного развития (Перестенко, 1998; Howe, Brunner, 2005).

2009). Однако проведенные автором многолетние натурные наблюдения и эксперименты позволяют утверждать, что приспособленность водорослей к смене освещения от полярного дня до полярной ночи также оказывала влияние на их распространение. Это подтверждает выдвинутую в последние годы гипотезу о комплексном барьере, контролирующем биогеографическое распространение водорослей (см. обзоры Сатрапа et al, 2009; Gomez et al, 2009; Wulff et al., 2009; Zacher et al, 2009).

Решение проблем рационального природопользования также невозможно без досконального изучения биологических особенностей всех компонентов экосистемы. И исследование водорослей на разных уровнях их организации, от молекулярного до популяционного, позволяет раскрыть механизмы адаптации организмов к факторам среды, особенно в Арктическом регионе. Еще один аспект данного направления — это развитие полярной аквакультуры, требующее понимания закономерностей функционирования организмов. Таким образом, расширение исследований водорослей северных морей актуально для решения задач фундаментальной и прикладной биологической науки.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявить адаптации водорослей-макрофитов Баренцева моря к условиям освещения и показать, что развитие данных адаптаций способствовало распространению водорослей в высокие широты.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

1) Оценка влияния на морфо-физиологические параметры водорослей следующих составляющих освещения: а) интенсивность; б) фотопериод; в) спектральный состав.

2) Выявление сезонных изменений фотосинтетического аппарата доминантных видов водорослей.

4) Определение влияния глубины произрастания на морфо-физиологические параметры водорослей.

5) Оценка освещения как фактора оказывающего влияние на вертикальную зональность распределения водорослей на побережье Баренцева моря.

Научная новизна.

Впервые экспериментально показано:

1) адаптация водорослей к изменениям освещения от полярного дня до полярной ночи, а также при увеличении глубины произрастания достигается преобразованиями фотосинтетического аппарата (ФСА). Пластичность ФСА зависит от высоты (глубины) произрастания и систематической принадлежности, увеличиваясь в ряду Бурые < Красные < Зеленые водоросли;

3) продолжительность существования многолетних видов водорослей при отсутствии освещения зависит от количества накопленных запасных веществ, структурной организации таллома и возможности перехода на гетеротрофный способ питания. Фотосинтетический аппарат при этом остается в интактном состоянии;

4) нижняя граница произрастания сублиторальных макрофитов зависит от толерантности различных стадий жизненного цикла к освещению, температуре и гидростатическому давлению. В мутных водах вертикальное распространение водорослей ограничивается недостатком освещения, в прозрачных - уровнем гидростатического давления.

Выдвинута гипотеза, что формирование механизмов адаптации к условиям освещения способствовало распространению водорослей в полярные районы.

Полученные экспериментальные данные также подтверждают гипотезу, что в естественных условиях морфологические изменения и функциональное состояние многолетних водорослей определяются генетически (эндогенные ритмы различной периодичности), и синхронизированы с годовыми циклами освещенности в природе (Ьйшп& 1990). В ходе онтогенетического развития макрофитов направленность генеральной жизненной функции определяет скорость и направленность физиологических и биохимических процессов.

Теоретическое значение работы.

Данное исследование вносит существенный вклад в понимание механизмов адаптации, регуляции роста, размножения и биологических особенностей водорослей-макрофитов Баренцева моря. Результаты экспериментальных исследований позволяют по-новому взглянуть на достаточно устоявшиеся взгляды о функциональном состоянии в период полярной ночи водорослей в частности и прибрежной морской экосистемы в целом, а также на механизмы, определяющие географическое распространение и вертикальную зональность произрастания водорослей.

Практическое значение работы.

Полученные данные о репродукции, морфологии, физиологическом состоянии водорослей позволяют прогнозировать последствия и оценивать возможность восстановления прибрежных фитоценозов при антропогенном воздействии и климатических изменениях окружающей среды. Результаты исследований могут служить основой для проведения инженерно-экологических изысканий, разработок ОВОС, развития аквакультуры водорослей. Отдельные положения диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке бакалавров, специалистов, магистров по специальностям «биология моря», «океанология», «экология» и специализациям «морская ботаника", "физиология и биотехнология водорослей", "теоретические основы аквакультуры".

Основные защищаемые положения.

1. На Мурманском побережье адаптация водорослей к низкой интенсивности освещения в период полярной ночи осуществляется за счет снижения метаболической активности и оптимизации функционирования фотосинтетического аппарата. В более высоких широтах, при отсутствии освещения, у некоторых видов макрофитов (фукоиды) возможна дополнительная адаптация в виде частичного или полного перехода на гетеротрофный способ питания.

2. В условиях полярной ночи интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) достаточно для прохождения процессов фотосинтеза у водорослей - макрофитов Мурманского побережья Баренцева моря.

4. Нижнюю границу произрастания Laminaria saccharina на Мурманском побережье Баренцева определяет фактор гидростатического давления, поскольку условия освещенности не лимитируют распространение водорослей на большую глубину.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были апробированы на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (1995-2010). Материалы диссертационной работы докладывались на международных конгрессах и симпозиумах: "Effect of climate change on terrestrial and freshwater ecosystems" (Рованиеми, Финляндия, 1997), YI International Congress on History of Oceanography (Циндао, Китай, 1999), были представлены на международных конференциях (Мурманск, 1995, 1997 -1999, 2001, 2002, 2004, 2005, 2009, 2010; С-Петербург, 1996; Ростов-на-Дону, 2008; Владивосток, 2008), региональных конференциях и семинарах.

Публикации По теме диссертации опубликовано более семидесяти работ, наиболее значимые из которых приведены в автореферате, в том числе 13 статей в зарубежных и рекомендованных ВАК периодических изданиях.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика РАН Г.Г. Матишова, а также коллег из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Ботанического института РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Мурманского государственного технического университета. Особую благодарность хочу выразить зав. лабораторией альгологии ММБИ д.б.н. Г.М. Воскобойникову и всем сотрудникам лаборатории.

Глубочайшую признательность выражаю своему отцу и учителю. В.Н. Макарову. Его трудолюбие, энтузиазм и ответственное отношение к работе всегда являлись для меня примером.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Макаров, Михаил Владимирович

выводы.

4. Возможность и продолжительность существования многолетних видов водорослей Баренцева моря при отсутствии освещения определяется наличием следующих типов питания: потребление внутриклеточных запасных веществ (виды с тонкопластинчатой организацией таллома);

- переход на гетеротрофный способ питания (фукусовые водоросли).

Каждый последующий тип питания подразумевает наличие более простого и увеличивает продолжительность жизнеспособности водорослей при отсутствии освещения. Их фотосинтетический аппарат в этот период остается в интактном состоянии.

6. Изменение характера освещения при увеличении глубины произрастания вызывает накопление фотосинтетических пигментов в клетках водорослей. Увеличение размеров ССК наблюдается только у видов, произрастающих на верхней литорали. Адаптационные перестройки эффективны до определенной глубины, являющейся нижним пределом произрастания вида, и сопровождаются повышением метаболической активности. При этом влияния изменения спектрального состава освещения на пигментный аппарат водорослей не выявлено.

7. Нижняя граница произрастания сублиторальных макрофитов зависит от чувствительности разных стадий жизненного цикла к уровням освещения и гидростатического давления. Вертикальное распространение ламинариевых водорослей в мутных водах может ограничиваться недостатком освещения, в прозрачных — уровнем гидростатического давления.

Список опубликованных работ, содержащих основные положения диссертации:

Kuznetzov L.L., Makarevich P.R., Makarov M.V. Structural and productional indices of marine phytocenoses // Environment and ecosystems of the Franz Josef Land (Archipelago and shelf). Apatity. 1993. P. 98-104.

Шошина E.B., Макаров В.Н., Макаров М.В. Особенности биологии ламинариевых водорослей Земли Франца-Иосифа. // Биология моря. 1997. Т. 23. №5. С. 286-292.

Воскобойникое Г.М., Макаров М.В. Влияние физических и химических факторов на выход, подвижность и развитие спор. // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: изд. КНЦРАН. 1998. С. 68-81.

Макаров М.В., Воскобойникое Г.М. Влияние ультрафиолетовой радиации на споры Laminaria saccharina (Phaeophyta). // Бот. журн. 1999. Т. 84, №10. С. 63-72.

Makarov M.V. Influence of ultraviolet-radiation on the growth of the dominant macroalgae of the Barents Sea. // Chemosphere: Global Change Science. Climate Change Effect on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosystems. 1999. V. 1. No. 4. P. 461-469.

Макаров M.B., Воскобойникое Г.М., Шошина E.B., Матишов Г.Г. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение ламинарии сахаристой {Laminaria saccharina (L.) Lamour.) Баренцева моря. // Доклады РАН. 1999. Т. 367. №2. С. 286-288.

Makarov V.N., Makarov M.V., Schoschina E.V. Seasonal dynamics of growth in the Barents sea seaweeds: endogenous and exogenous regulation. // Bot. Mar. 1999. V. 42. N. 1. P. 43-49.

Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The Influence of Ultraviolet-B Radiation on Spore Release and Growth of the Kelp Laminaria saccharina. II Bot. Mar. 2001. V. 44. P. 89-94.

Voskoboinikov G., Makarov M., Maslova T., Sherstneva O. The photosynthetic apparatus of Ulvaria obscura during the polar day and polar night. // Phycologia. 2001. V. 40. No. 4 (Suppl.). P. 83.

Макаров M.B., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные вещества макрофитов Баренцева моря: содержание^ механизмы накопления, технологии получения и перспективы использования. // Сб. Север-2003. Проблемы и решения. Апатиты. 2004. С. 218-229.

Тропин КВ., Макаров М.В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи. // Альгология. 2004. Т. 4. .№ 4. С. 393-404.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Маслова Т.Р., Шерстнева O.A. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Ulvaria obscura в полярный день и полярную ночь. // Доклады РАН. Общая биология. 2004. Т. 394. № 3. С. 423-426.

Матишов' Г.Г., Макаров М.В. Изменения пигментного состава Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте. // Доклады РАН. Общая биология. 2004. Т. 397. № 5. С. 1-2.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В. Изменения в составе фотосинтетических пигментов и структуре клеток Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте. // Биология моря. 2006. Т. 32. № 1. С. 26-33.

Макаров М.В., Рыжик КВ., Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г. Дифференциация пластины Laminaria saccharina (L) Lamour. как приспособление к длительному отсутствию освещения. // Доклады РАН. Общая биология. 2006. Т. 409. № 2. С. 1-2.

Макаров М.В., Рыжик КВ., Воскобойников P.M., Матишов Г.Г. Влияние интенсивности движения воды на морфологические и физиологические показатели Fucus vesiculosus L Баренцева моря. // Доклады РАН. Общая биология. 2007. Т. 415. № 4. С. 1-2.

Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В., Малавенда С.В. Влияние абиотических факторов на структуру фитоценозов, морфологические и физиологические особенности водорослей-макрофитов Баренцева моря. // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Влад.: Дальнаука. 2007. С. 357-386.

Рыжик КВ., Макаров М.В. Активизация физиологических процессов у Fucus vesiculosus (L) Баренцева моря при произрастании в поверхностном слое воды. // Материалы конференции РБО. Петрозаводск, сентябрь. 2008. С. 173-174.

Макаров М.В., Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Механизмы существования бурых водорослей в период полярной ночи: функциональная дифференциация и гетеротрофия. // Сб. Современные проблемы альгологии, Мат. междунар. научн. конф. Ростов-на-Дону, 9-12 июня. 2008. С. 225-227.

Макаров М.В., Степаньян О.В. Выбор потенциальных биоиндикаторов состояния морских экосистем. Водоросли. // Новые технологии мониторинга природных процессов в зоне взаимодействия пресных и морских вод (биологическая индикация). Апатиты. 2009. С. 60-69.

Макаров М.В. Влияние давления на ранние онтогенетические стадии ламинарии сахаристой {Laminaria saccharina (L.) Lamour.). // 8-я Всероссийская школа по морской биологии «Проблемы морской палеоэкологии и биогеографии в эпоху глобальных изменений» (Мурманск, ноябрь). М.: ГЕОС. 2009. С. 106-112.

Макаров М. В., Рыжик И. В., Воскобойников Г. М., Матишов Г. Г. Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. Баренцева моря. // Доклады РАН. Общая биология. 2010. Т. 430. № 3. С. 427-429.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Ведущим фактором внешней среды, оказывающим влияние на водоросли, как на представителей фотоавтотрофных организмов, является освещение. Как показало проведенное исследование, составляющие данного фактора - интенсивность, спектральный состав и фотопериод - оказывают значительное воздействие на все стадии жизненного цикла водорослей. Однако функциональная значимость этих составляющих различается. Так фотопериод и спектральный состав света выступают в роли сигналов, синхронизирующих эндогенные ритмы функционирования организма (периоды интенсивного роста, размножения, накопления запасных веществ, снижения метаболической активности в зимний период и т.д.) с факторами внешней среды. Например, влияние спектрального состава ярко проявляется в индукции гаметогенеза при синем свете и остановке данного процесса при красном. Влияние фотопериода - в образовании новой пластины или спорогенной ткани у ламинариевых водорослей, а также в накоплении сухих веществ у фукусовых при короткодневном освещении.

Сигнальная роль фотопериода проявляется и при сезонных перестройках фотосинтетического аппарата: нами было показано изменение соотношения фотосинтетических пигментов при снижении длины светового дня. Изменения их общего содержания выявлено не было, хотя у красной водоросли Palmaria decipiens наблюдалось увеличение содержания фотосинтетических пигментов (Lüder et al, 2001). По всей вероятности, поскольку исследователи определяли содержание пигментов в естественных условиях, имело место влияние не фотопериода, а интенсивности освещения, что было показано в представленной работе. Интенсивность освещения в этом случае может выполнять дополнительную, корректирующую роль, для наиболее успешного функционирования фотосинтетического аппарата в конкретных световых условиях. Пределы возможных изменений ФСА заложены генетически и определяют существование вида в определенном диапазоне интенсивности освещения.

Акклимация к искусственному изменению интенсивности освещения, например при экспериментальных исследованиях, также проявляется в перестройке фотосинтетического- аппарата, но в меньших пределах, и сопровождается значительным повышением метаболической активности. Опыты с увеличением глубины произрастания водорослей показали, что снижение интенсивности освещения до определенного уровня (конкретное значение зависит от видовой принадлежности) вызывает накопление фотосинтетических пигментов. При дальнейшем снижении освещения наблюдается разрушение ФСА и деградация таллома. Однако в природных условиях в осенний период, при значительно более низкой интенсивности и дозе освещения, функциональная активность водорослей не снижается. И в данном случае четко прослеживается связь между эндогенными ритмами функционирования растений и изменяющимися условиями окружающей среды.

Анализ сезонных изменений фотосинтетического аппарата показал, что у водорослей разных систематических групп, несмотря на различия в наборе фотосинтетических пигментов и строении ФСА, наблюдаются сходные адаптационные перестройки. В зимний период у всех видов происходит увеличение размеров ССК, площади тилакоидных мембран и содержания фотосинтетических пигментов.

Вместе с тем, имеются и отличия в сезонном содержании некоторых каротиноидных пигментов у водорослей, принадлежащие к различным отделам. Однако, по всей вероятности, данные отличия связаны не с работой фотосинтетического аппарата, а с функциональной направленностью организма в определенный период времени, например, с формированием органов размножения.

Произрастание водорослей в приполярных районах зависит не только от адаптации фотосинтетического аппарата к изменяющимся условиям освещения (в основном к низкой интенсивности света), но и от адаптации к низкой температуре окружающей среды. Анализ изменений, происходящих на различных уровнях у высших растений при адаптации к низкой температуре и у водорослей при низкой интенсивности освещения, показал, что имеется большое количество сходных изменений. На уровне организма наблюдается торможение метаболических процессов, а также синхронизация сезонного ритма развития организма с условиями окружающей среды. На клеточном уровне - изменение численности (или парциального объема в клетке) митохондрий и хлоропластов, тилакоидов в хлоропласте. На молекулярном уровне - изменение содержания фотосинтетических пигментов и доли хлорофиллов, относящихся к ССК. У высших растений, адаптированных к холоду, и у зеленых водорослей при низкой интенсивности освещения наблюдается снижение парциального объема крахмальных гранул. При гидролизе крахмала происходит накопление водорастворимых углеводов в цитоплазме (что способствует снижению температуры точки образования льда), а также их потребление для поддержания процессов клеточного метаболизма при недостатке ассимилятов, синтезирующихся в процессе фотосинтеза.

Описанные перестройки ФСА происходят вследствие снижения уровня светового насыщения фотосинтеза при низких температурах, что было показано на высших растениях и зеленых водорослях (Mawson, Cummins, 1991; Gray et al., 1997; Huner et al., 1998; Morgan et al., 1998). Таким образом; результаты наших исследований и анализ литературных данных показали, что, несмотря на многообразие жизненных форм, на разницу в месте и времени происхождения, эволюция и распространение в высокоширотные районы Мирового океана привели к конвергентному функционированию фотосинтетического аппарата водорослей различных систематических групп.

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Макаров, Михаил Владимирович, Мурманск

1. Аверинцев В.Г., Виноградова K.JI. Фитоценоз Halosaccion arcticum -Sphacelaria arctica на мелководье острова Хейса (Земля Франца-Иосифа). // Биология моря. 1990. № 5.

2. Аверинцева С. Г. Фитоценозы литорали губы Дроздовка Баренцева моря // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря. Тез. докл. II Всесоюзн. конф. Мурманск. 1988. С. 249 251.

3. Аверинцева С. Г., Шошина Е. В. Флора губы Ярнышной Баренцева моря // Препринт. Мурманск. 1990. 14 с.

4. Бардан С.И., Дружков Н.И., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-88 г // Препринт. Апатиты: изд. КНЦ АН СССР. 1989. 42 с.

5. Блинова Е.И. Запасы и годовая продукция ламинариевых водорослей побережья Баренцева моря // Тр. молод, ученых. М., Пищ. пром-ть, 1964а. С. 141-144.

6. Блинова Е.И. Типы растительности макрофитов сублиторали Мурманского побережья Баренцева моря // Тр. молод, ученых. М., Пищ. пром-ть, 19646. С. 136-140.

7. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновых островов (Баренцево море) // Тр. ММБИ. Вып. 8(12). 1965. С. 41-56.

8. Блинова Е.И. Распределение, запасы и годовая продукция доминирующих видов водорослей литорали Мурманского побережья Баренцева моря // Растительные ресурсы. 1969. Т. 5. С. 163-173.

9. Блинова ЕЖ, Хромов В.М. Прирост и разрушение слоевищ ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Промысловые водоросли и их использование. М.: изд. ВНИРО. 1981 а. С. 18-27.

10. Блинова Е.И., Хромов В.М. Рост и развитие сахаристой ламинарии -Laminaria saccharina (L.) Lamour. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря // Промысловые водоросли и их использование. М.: изд. ВНИРО. 1981 б. С. 617.

11. Бобров Ю.А. Сезонные изменения некоторых показателей продуктивности фитопланктона Баренцева моря // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С.37-52.

12. Богоров В.Г. 1967. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане. Океанология, т. 7. 5: 104-123.

13. Богоров В. Г. Планктон мирового океана // М., "Наука", 1974. 320 с.

14. Бойцов В.Д. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне Мурмана // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1980. С. 18-25.

15. Брандт А. Б., Деревянко В. Г., Павлова И. Л. Тагеева С. В. Значение различной интенсивности и спектрального состава света для пигментообразовання растениями. //Биофизика. 1957. Т. 2. Вып. 6. С. 649.

16. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. // М.: Мир. 1986. 436с.

17. Бухое Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза. // Физиол. раст. 2004. № 51. С. 825-837.

18. Бухое Н.Г., Макарова В.В., Кренделева Т.Е. Координированные изменения редокс-состояний фотосистем I и II в листьях подсолнечника при различных освещенностях // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 551-557.

19. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация С02 литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи. // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 12. С. 68-73.

20. Вершинин, А. О. Камнев А.Н. Каротиноиды некоторых морских макроводорослей и их светозависимые превращения // Альгология. 1993. Т. 3.№ 1. С. 34-40.

21. Виноградова К.Л: Новые для Мурмана виды водорослей // Ботан. матер. Отдела споровых раст. Бот. ин-та АН СССР. 1961. Т. 14. С. 91-93.

22. Виноградова K.JI. К распространению Fucus spiralis L. на литорали Мурмана. // Ботан. мат. отдела споровых растений Ботан. ин-та АН СССР. 1963. Т. 16. С. 67-68.

23. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана. // Тр. ММБИ АН СССР. 1964 . Т. 5(9). С. 37-40.

24. Виноградова K.JI. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л. Наука, 1974. 166 с.

25. Виноградова K.JI. Видовой состав морских водорослей архипелага Земля Франца-Иосифа. // Новости систематики низших растений. 1986. Т. 23. С. 27-37.

26. Виноградова K.JI. Некоторые особенности флоры бентосных водорослей архипелага Земля Франца-Иосифа // Ботан. ж. 1987. № 9. С. 12031206.

27. Виноградова K.JI. Проблема жизненных форм у морских бентосных водорослей // Ботан. ж. 1990. Т. 75, № 4. С. 454-461.

28. Виноградова K.JI, Шошина Е.В. Водоросли // Среда обитания и экосистемы Земли Франца Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, 1994. С: 100-106.

29. Владимиров, Ю. А., Рощупкин Д. И. Действие УФ-излучения на мембранные структуры клеток // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М. "Наука". 1975. С. 31-39.

30. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря // М. Наука. 1986.

31. Возжинская В.Б., Болдуман М.М., Пестриков В.В., Сорокин A.JI. Гидробиологические исследования в Арктике: Растительные сообщества архипелага Шпицберген // Докл. АН (Россия). 1992. Т. 324 С. 1332-1335.

32. Возжинская В.Б., Кейлис-Борок И.В., Кузин B.C. Глубоководные макрофиты подводных гор Атлантического океана // Биология моря. 1990. № 3. С. 60-62.

33. Воробьев И. А., Драчев В. А. Влияние высокого гидростатического давления на клеточный центр и микротрубочки в клетках культуры ткани // Цитология. 1989. T. XXXI. № 2. С. 170-175.

34. Воскобойников Г.М. Морфофункциональные изменения одноклеточной водоросли Euglena gracilis Klebs при длительном содержании в темноте на минеральной среде. Автореф. дис. канд. биол. наук. ИНЦ РАН, Л., 1980. 22 с.

35. Воскобойников Г.М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря.// Дис. . докт. биол. наук: 25.00.28. Мурманск, 2007. 465 стр.

36. Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфо-функциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей. СПб.: Наука. 1991. 96 с.

37. Воскресенская Н. П. О восстановлении нитратов в листьях при различных условиях освещения. // Докл. АН СССР. 1951. Т. 79. № 1. С. 165.

38. Воскресенская Н. П. О влиянии спектрального состава света на соотношение веществ, образующихся при фотосинтезе. // Докл. АН СССР. 1952. Т. 86. № 2. С. 429.

39. Воскресенская Н. П. Значение спектрального состава света для фотосинтетического образования веществ. // Докл. АН СССР. 1953. Т. 93. № 5. С. 911.

40. Воскресенская Н. 77. Поглощение кислорода фотосинтезирующими растениями на свету. // В сб.: Фотохимия и биохимия фотосинтеза. М., Изд-во «Наука». 1965. С. 219-234.

41. Воскресенская Н.П. Гришина Г.С. К вопросу об использовании растениями С1402 в .разных условиях освещения. // Докл. АН СССР. 1956. Т. 106. № 3, С. 565.

42. Воскресенская Н. П., Гришина Г С. О действии интенсивности и спектрального состава радиации на обмен веществ и урожай. // Докл. АН СССР. 1959. Т. 124. № 2. С. 469.

43. Воскресенская Н. П., Гришина Г. С. Поглощение кислорода зелеными листьями в зависимости от интенсивности и спектрального состава-света. // Физиол. раст. 1960. Т. 7. Вып. 5. С. 497.

44. Воскресенская Н. П., Гришина Г. С. Некоторые особенности поглощения кислорода зелеными листьями на свету. //. Физиол. раст. 1961. Т. 8. Вып. 6. С. 726.

45. Воскресенская Н. П., Зак Е. Г. О поглощении кислорода листьями растений в разных участках спектра. // Д. АН СССР 1957. Т. 114 № 2. С. 375

46. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. // Физиология растений: Учебник для студ. ВУЗов. Под ред. И.П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия». 2005. 640 с.

47. Гоби Хр.Я. Флора водорослей Белого моря и прилегающих к нему частей Северного Ледовитого океана. СПб, 1878. 85 с.

48. Голдовский А.М. (а) Современное состояние знаний о мезабиозе // Успехи соврем, биологии. 1977. Т. 74, вып. 3 (6). С. 461-472.

49. Голдовский А.М. (б) Основы учения о состояниях организмов. Л.: Наука. 116 с.

50. Гринталъ А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) // Тр. ММБИ. 1965. Т. 8 (12). С. 23-40.

51. Гринталъ А.Р. Температурная адаптация фотосинтеза Laminaria saccharina (L.) Lam. // Ботан. ж. 1975. Т. 60, N 2. С.256-265.

52. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива.

53. Описание основных площадок литорали // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. 1928а. Т. 58. № 2, С. 89-143.

54. Гурьянова Е.Ф., Закс КГ., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива.

55. Сравнительное описание литорали Кольского залива на всем его протяжении // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. 19286. Т. 59. № 2. С. 47-71.

56. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Западного Мурмана // Исслед. морей СССР. Л., изд. ГОИН, 1930а. Вып. 2. С. 47-52.

57. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленингр. об-ва естествоиспыт. 19306. Т. 60. № 2. С. 17-107.

58. Гюббенет Е.Р., Вобликова Т.В. Суточный ход фотосинтеза водорослей Баренцева моря во время полярного дня. // Изв. науч. ин-та им. П.Р. Лесгафта. Т. 20. Вып. 2. С. 47-68.

59. Данилов Л. Н. Изменение внутренних факторов фотосинтеза под влиянием света. // Эксперим. ботаника. 1940. № 4. С. 42.

60. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Пер. 6-го изд. (Лондон, 1872). Отв. ред. акад. А. Л. Тахтаджян. С-Пб «Наука». 1991г.

61. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир. 1991. 544 с.

62. Джус В.Е. Распределение и запасы промысловых бурых водорослей Мурманского прибрежья Баренцева моря // Апатиты. Изд. Кольского филиала АН СССР. 1984. 89 с.

63. Елшин Ю.А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе // Водные ресурсы. 1979. Т. 2. С. 20-32.

64. Ермолаева Е. Я. Влияние света различного спектрального состава на некоторые физиологические процессы растений. // Эксперим. ботаника. 1953. Вып. 9. С. 100.

65. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. // М.: Изд-во МГУ, 1947.189 с.

66. Зенкевич Л.А. Моря СССР. Их флора и фауна // М.: Учпедгиз. 1951. 368 с.

67. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. // М.: Изд-во АН СССР. 1963. 740 с.

68. Зинова А. Д. О некоторых особенностях флоры водорослей Белого моря // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ-ва АН СССР. 1950. Т. II. С. 231-252.

69. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.: Л.: изд. АН СССР, 1953. 224 с.

70. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.: Л.: изд. АН СССР, 1955. 220 с.

71. Зинова А.Д., Петров Ю.Е. Пути формирования флоры морских макроскопических водорослей Арктического бассейна // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое / под ред. А.И. Толмачёва. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 162-165.

72. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана Введение. Зеленые и красные водоросли // Тр. С-Пб. об-ва естествоиспыт. 1912. Т. 43. № 3. С. 170-343.

73. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана. Часть II. Бурые водоросли // Тр СПб об-ва естествоиспыт. 1914. Т. 44-45, вып.З, N 4. С. 212-326.

74. Зинова Е. С. Водоросли Новой Земли // Иссл. морей СССР. 1929. Вып. 10. С. 41-128.

75. Зинова Е.С. Водоросли Мурмана в окрестностях острова Кильдина и их использование // Исслед. морей СССР. Л. Изд. ГОИН. 1933. Вып. 18. С. 49-72.

76. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод восточного Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1978. С. 13-27.

77. ИостХ. Физиология клетки. Мир. Москва. 1975.

78. Кахнович Л: В. Фотосинтетический аппарат при'регулировании его формирования светом // Фотосинтетический аппарат и факторы его регуляции. Под ред. Кахнович Л:В; Минск: Изд-во БГУ. 1983. С. 5-34.

79. Киреееа М. С., Щапова Т. Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaría saccharina и L. digitata Кольского залива // Тр. ВНИРО. 1938. Т.7. С. 24-49.

80. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам. // Успехи совр. биологии. 2001. Т. 121. № 1. С. 3-22.

81. Кобленц-Мишке О.И., Волковинский В.В., Кабанова Ю Г. Первичная продукция планктона Мирового океана. М. 1970.

82. Колмаков П.В. Темновая фиксация неорганического углерода некоторыми видами морских зеленых макроводорослей. // Материалы 48 Межвузовской научно-технической конференции. Т III. Владивосток. 2005. С. 55-57.

83. Кондрацова О Ф. Термика и соленость прибрежных вод Восточного Мурмана // Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана. М:-Л. Изд-во АН СССР. 1958. С. 7-34.

84. Кузнецов JI.JI., Шошина ЕВ. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики. Изд-во КНЦ РАН. Апатиты. 2003. 307 с.

85. Ладыгин В.Г. Биосинтез каротиноидов в пластидах растений // Биохимия:.2000. Т. 65. № 10. С. 1317-1333.

86. Ладыгин В.Г. Современные представления о путях биосинтеза каротиноидов в хлоропластах эукариот// Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 4; С. 299-325.

87. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот. // Журн. общей биол. 2006. Т. 67. №3. С. 163-189.

88. Лебедева О.Н., Стафеева Е.Б., Николаевская Т. С., Титов А. Ф. Роль пигментов в формировании фотопротекторных свойств растений. // Успехи совр. биол. 2008. Т. 128. №4. С. 369 383.

89. Лелеткин В.А. Выделение фотосинтетического кислорода морскими водорослями при адаптации к свету // Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1981. 203 с.

90. Ли Б.Д. Разделение, идентификация и количественное определение фотосинтетических пигментов макробентосных водорослей // Экологические аспекты фотосинтеза морских растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1978. С. 38-54.

91. Лоция Баренцева моря. Часть 2. Адм. № 1112. От реки Ворьема до пролива Карские Ворота и западные берега острова Новая Земля // СПб: ГУН и О. 1995.464 с.

92. Ли Б.Д., Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. 3. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах из разных по освещенности мест обитания. // Биол. моря. 1978. № 2. С. 47-55.

93. Макаров В.Н. Поведение зооспор и ранние стадии развития Laminaria saccharina (L) Lamour. Белого и Баренцева морей. Автореф. . канд. биол. наук. Ленинград. 1987. 20 с.

94. Макаров В.Н. Шошина Е.В. Водоросли-макрофиты Баренцева моря. // Жизнь и условия ее существования в бентали Баренцева моря. Апатиты. 1986. С. 52-67.

95. Макаров В.Н. Шошина Е.В. Рациональное использование водорослей-макрофитов прибрежья Кольского полуострова (современное состояние и перспективы исследования). // Препринт. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1993. 52 с.

96. Макаров В.Н. Шошина Е.В. Резистентность ламинариевых водорослей к ультрафиолетовой радиации. // Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря Лаптевых. Тез. докл. межд. конф. Мурманск. 1995. С. 56-58.

97. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море. // Биология моря. 1996. № 4. С. 238-248.

98. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика и стратегия сезонного роста. // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998 а. С. 97-114.

99. Макаров М.В. Влияние ультрафиолетовой радиации и темноты на выход тетраспор Palmaria palmata. II Материалы научной сессии молодых ученых ММБИ КНЦ РАН (апрель 1998). Мурманск: ООО "МИП-999". 1998. С. 51-54.

100. Макаров М.В. Рыжик И.В. Воскобойников Г.М. Литоральные водоросли в период полярной ночи: жизнь или выживание // Материалы III международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии». Харьков, 20-23 апреля 2005. Харьков. 2005. С. 88-89.

101. Макаров М.В., Рыжик И.В, Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г. Дифференциация пластины Laminaria Saccharina (L) Lamour какприспособление к длительному отсутствию освещения. // Докл. АН. Общая биология, 2006. 409, 2. С. 1-2.

102. Макаров М.В., Рыжик И.В, Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г. Влияние интенсивности движения воды на морфологические и физиологические показатели Fucus vesiculosus L Баренцева моря. // Доклады АН. Общая биология. 2007, Т. 415. №4. С. 1-2.

103. Маланская (Гринталъ) А.Р. Исследование экологии бурой водоросли Laminaria saccharina (L.) Lamouroux на Восточном Мурмане. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград. 1978. 21 с.

104. Мальцев В.Н. Изучение гаметофита ламинарии японской при ее культивировании. // Матер. 6 сов.-япон. симпозиума по вопросам аквакультуры и и повышения биопродуктивности Мирового океана. Москва -Батуми, 7-21 октября 1977 г. М: ВНИРО, 1978. С. 76-77.

105. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 3. С. 615-619.

106. Матишов Г.Г., Макаров М.В. Изменения пигментного состава Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте // Доклады АН. Общая биология, 2004, Т. 397, №5, с. 1-2.

107. Мирославов Е. А. Структурная» адаптация растений к холодному климату // Ботан. журн. 1994. Т. 79. № 2. С. 20-26.

108. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В. Буболо JI.C. Структура хлоропластов северных растений в связи с адаптацией фотосинтетического аппарата к условиям Арктики. // Физиология растений. 1996. Т.43. С. 374379.

109. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты // М.: Изд-во МГУ. 1992. 320 с.

110. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего; Пляжа // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1980. С. 53-60.

111. Перестенко Л.П. Список водорослей литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) // Новости сист. низш. раст. 1964. Т. 1. С. 139-146.

112. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) // Тр. ММБИ. 1965. Т. 8(12). С. 13-22.

113. Перестенко Л.П. О происхождении и эволюции ламинариевых водорослей (Laminariales, Phaeophyta) // Бот. журн. 1998. № 5, С. 1-11.

114. Перестенко Л. 77. Эволюция бурых водорослей (Phaeophyta) в мировом океане 1. Особенности географического распространения // Бот. журн. 2000. № 8. С. 1-13.

115. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований / Под ред. Д.И. Сапожникова. М.; JL: Наука. 1964. 120 с.

116. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991. 240 с.

117. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений / Под редакцией Семихатовой O.A. Л.: Наука. 1989. С. 115-129.

118. Постелъс А., Рупрехт Ф. Изображения и описания растений, собранных в Северном и Тихом океане. СПб., 1840. 180 с.

119. Преображенский Ю.В. Гидрометеорологическая характеристика Баренцева моря // Л. Гидрометеоиздат. 1947. 303 с.

120. Пропп М.В. Верхняя сублитораль Западного Мурмана у Айновых островов // Тр. ММБИ. 1964. С. 5-9.

121. Пропп М.В*. Донные сообщества ламинарий и литотамния в верхней сублиторали Восточного Мурмана // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. M.-J1. Наука. 1966. С. 92-115.

122. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря // JI. Наука. 1971. 128 с.

123. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана/ // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. 568 с.

124. Рощупкин, Д.И. Первичные стадии действия ультрафиолетового излучения на белки, липиды и биологические мембраны. // Докл. симп. IV Международного биофизического конгресса. Пущино. 1973. Т. 3. С. 91-110.

125. Рубин А.Б. Принципы организации и регуляции первичных процессов фотосинтеза Тимирязевские чтения LV. 1995. Пущино. ОНТИ ПНЦРАН. 38 с.

126. Рубин А.Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга // 2008. http://library.biophys.msu.ru/PDF/3362.pdf •

127. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза. // Усп. биологич. химии. 2003. Т. 43. С. 225 266.

128. Рубин Б.А., Чернавина И. А., Михеева A.B. Влияние света на активность цитохромоксидазы. // Докл. АН СССР. 1955. Т. 105. № 5. С. 1039.

129. Рыжик И.В. Тетразолиевый метод как способ оценки метаболической активности тканей фукусовых водорослей // Материалы XXVI конф. Мол. уч. ММБИ. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2008. с. 124-127

130. Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Видовой состав и размерно-весовые характеристики морских макрофитов Западного Шпицбергена // Сб.мат. 3 мёждунар. конф. Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. €.173-177.

131. Сабинин Д:А., Щапова Т.Ф. Темп роста, возраст и продукция Cystoseira barbata B Черном море // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1954. Т. VIII. С. 119-146.

132. Сапожников ДЖ Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. М.-Л.: Наука. 1964. 120 с.

133. Сапожников Д.И. Химическое строение каротиноидов и их превращения в растительной клетке // Успехи соврем, биологии. 1967. Т. 64. С. 248-258.

134. Сарочан В.Ф. Биология японской ламинарии у юго-западного побережья Сахалина. // Изв. ТИНРО. 1963. Т. 49. С. 115-136.

135. Сарынина Р.Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция трески // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. С. 29-34.

136. Саускан В .И. Экология и биологическая продуктивность океана: Учебное пособие//Калинингр. ун-т. Калининград. 1996. 72 с.

137. Смирнов В:А. О жизни водорослей в полярных странах // Тр. ГГИ. 1924. № 8. С. 27-46.

138. Соловченко А. Е. Экранирование видимого и УФ излучения как фотозащитный механизм растений. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., МТУ. 2009. 47 с.

139. Сорокин А. Л., Пелътихина Т. С. Ламинариевые водоросли Баренцева моря//Мурманск. Изд-во ПИНРО. 1991. 187 с.

140. Стадничук И.Н. Фикобилисомы // Итоги науки и техники. Серия Биологическая химия. 46. М: ВИНИТИ. 1991. 170 с.

141. Танцюра А.И. О сезонных изменениях течений Баренцева моря // Тр. ПИНРО: 1959. Вып. XXIV. С. 108-112.1511 Тимирязев К.А. Космическая роль зеленого растения. 1903. Цит. по изд. 1948 г. Избранное, т. 1. М.

142. Титлянов Э-А. Адаптация бентических растений к свету. 1. Значение света в распределении морских прикрепленных водорослей: // Биология моря. 1976. № 1. С. 3-13.

143. Титлянов Э.А. Адаптации водорослей и кораллов к свету // Дисс. . докт. биол. наук. Владивосток. Ин-т биол. моря ДВНЦ АН СССР. 1983. 608 с.

144. Титлянов Э.А., Колмаков ИВ. Лавин П.И. Темновая фиксация неорганического углерода морскими зелеными водорослями // Инф. Бюлл. Сиб. ин-та физиол. и биохим. растений. 10. Иркутск: 1972. С. 47-48.

145. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адаптаций водных растений к свету // Биология моря. 1987. №. 2. С. 48-57.

146. Титлянов Э.А., Новожилов А.В., Чербаджи И. И. Физиология анфельции // "Анфельция тобучинская: биология, экология, продуктивность". -М: Наука, 1993. -221 с,

147. Тиховская З.П. Сезонные изменения продуктивности/и фотосинтеза Laminaria saccharina в губе Дальнезеленецкой Баренцева моря // ДАН СССР. 1940. Т. 29. № 2. С. 122-126.

148. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в* губах Восточного Мурмана. // Тр. МБС. 1948. Т. 1. С. 164-189.

149. Тиховская З.П. Видовой состав морских водорослей в районе Мурманской биологической станции //Тр. МБС. 1948. Т. 1. С. 189-192.

150. Тиховская З.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus на берегах Восточного Мурмана // Тр. МБС. 1955. Т. 2. С. 93-107.

151. Тиховская З.П. Последействие температуры на фотосингез, дыхание и; продуктивность Fucus' vesiculosus L. в Баренцевом море. // Бот. журнал. 1960. Т. 45. №8. С. 1147-1160.

152. Толстикова Н.Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного

153. Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука, 1980. С. 81-84.

154. Тропин И.В., Макаров М.В. Оценка состояния фотосинтетического аппарата фукоидов Баренцева1 моря после завершения полярной ночи. //' Альгология. 2004. Т. 4. № 4. С. 393-404.

155. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев: Наук, думка. 1971.252 с.

156. Хайлов K.M., Бурлакова З.И. Включение растворенных органических метаболитов в питание водорослей. // Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев. «Наукова думка». С. 28-65.

157. Хайлов K.M., Монина Т.Л. Органотрофия у морских макрофитов как функция плотности их популяции в условиях эксперимента // Биология моря. 1977. Т. 2. С. 11-18.

158. Хайлов K.M., Фирсов Ю.К. Фотосинтез и органотрофия морских макрофитов как функция индивидуального веса их талломов // Биология моря. 1976. Т. 6. С. 47-51.

159. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1988. 568 с.

160. Хромов В.М., Прохорова С.А. Сезонная динамика фотосинтеза некоторых водорослей-макрофитов Баренцева моря. // Тез. докл III всесюзн. совещания по морской альгологии-макрофитобентосу (Севастополь, октябрь 1979 г) Киев. Наукова думка. 1979. С. 127-128.

161. Ченцов Ю. С. Общая цитология. М.: Изд. МГУ. 1984. 344, с.

162. Чернавина И.А., Рубин Б.А. Влияние условий предварительного освещения на устойчивость хлорофилла к разрушению в темноте. // Докл. АН СССР. 1956. Т. 3. № 2. С. 486.

163. Черновская E.H. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря // M.-JI. Изд-во АН СССР. 1956. 115 с.

164. Широколобое В.Н. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов // Природа и хозяйство Севера. 1970. Вып. 4. Мурманск. Мурм. кн. изд-во. С. 98-99.

165. Широколобое В.Н. Характеристика прибрежных вод Мурмана // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты. Изд-во Кольского филиала АН СССР. 1980. С. 310.

166. Шипилов Э.В., Тарасов Г.А. Региональная геология нефтегазоносных осадочных бассейнов Западно-Арктического шельфа России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 306 с.

167. Шмелева B.JI. Распределение пигментов и фотосинтетической активности по площади таллома морской макроводоросли Laminaria saccharinall Физиол. раст. 1986. Т. 33. Вып. 6. С. 1062-1068.

168. Шмелева В.Л. Изменчивость морфофизиологических характеристик ламинарии в зависимости от факторов окружающей среды. Препр. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР. 1991. 32 с.

169. Шошина Е.В. Биология некоторых массовых видов красных водорослей Баренцева и Белого морей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1989. 16 с.

170. Шошина ЕВj Возраст, рост, размножение красной водоросли Phycodrys rubens в Баренцевом и Белом морях: Препр. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1990 а. 46 с.

171. Шошина Е.В. Определение возраста и возрастной состав популяций красной водоросли Odonthalia dentata в Баренцевом и Белом морях. // Биол. моря. 1990 б. № 2. С. 34-38.

172. Шошина Е.В: Размножение красной водоросли Odonthalia dentata (L.) Lyngb. в Баренцевом море. // Биол. моря. 1993. № 1. С. 30-39.

173. Шошина Е.В. Красные водоросли. // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1998 а. С. 187-212.

174. Шошина Е.В. Сезонный рост и размножение Palmaria palmata (Rhodophyta) на Мурманском побережье Баренцева моря. // Ботан. журнал. 1998 6. Т. 83. № 8. С. 46-55.

175. Шошина Е.В. Динамика ростовых и репродуктивных процессов // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. СПб. 2001. 30 с.

176. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В. Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря. // Препринт. Апатиты. 1994. 30 с.

177. Шошина Е.В., Макаров В Н., Макаров М.В. Особенности биологии ламинариевых водорослей Земли Франца-Иосифа. // Биология моря. 1997. Т. 23. №5. с. 286-292.

178. Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Материалы конференции : научное издание // Отв. ред. Г. Г. Матишов. М. : Наукш 1990. 117 с.

179. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области // Мурманск. Мурм. кн. изд-во. 1961. 180 с.

180. Albright L.J. Morita R.X. Effect of hydrostatic pressure on synthesis of protein, ribonucleic acid, and deoxyribonucleic acid by the psychrophilic marine bacterium, Vibrio marinus // Limno. Oceanogr. 1968. V. 13. N. 4. P. 637-643.

181. Alden J., Hermann R.K. Aspects of the cold- hardiness mechanism in plants. //Bot. Rev. 1971. V. 37. P. 37-142.

182. Algar A.C., Kerr J.T., Currie D.J. A test of Metabolic Theory as the mechanism underlying broad-scale species-richness gradients // Global Ecol. Biogeogr. 2007. V. 16. P. 170-178.

183. Algarra P., de la Villa G., Niell J. Effects of light quality and irradiance level interactions on short-term pigment response of the red alga Corallina elongate. II Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. N. 74. P. 27-32.

184. Allen A.P., Gillooly J.F., Savage V.M., Brown J.H. Kinetic effects of temperature on rates of genetic divergence and speciation // PNAS. 2006. V. 103. N. 24. P. 9130-9135.

185. Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis//i

186. Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275-335.

187. Amory A.M., Vanlerberghe G.C., Turpin D.H. Demonstration of both a photosynthetic and a nonphotosynthetic C02 requirement for NH/ assimilation In the green alga Selenastrum minutum II Plant Physiol. 1991. N. 95. P. 192-196.

188. Anderson J.M. Photoregulation of the composition, function, and structure of thylakoid membranes. // Annu. Rev. Plant Physiol. 1986. V. 37. P. 93136:

189. Appleman D., Pyfrom H.T. Changes in catalase activity and others responses induced in plants by red and blue light. // Plant Physiol. 1955. V. 30. N 6. P. 543-549.

190. Aro E.-M., Virgin I., Anderson B. Photoinhibition of Photosystem II: inactivation, protein damage, and turnover. // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 835843.

191. As are S.O., Harlin M.M. Seasonal fluctuation in tissue nitrogen for five species of perennial macroalgae in Rhode Island sound. // J. Phycol. 1983. V.19. P. 254-257.

192. Ashikawa I., Miyaia A., Koike H., Inoue Y., Koyama Y Light-induced structural change of (3-carotene in thylakoid membranes. // Biochemistry. 1986. V. 25. P. 6154-6160.

193. Backhausen J.E., Kitzmann C, Scheibe R. Competition between electron acceptors in photosynthesis: regulation of the malate valve during C02 fixation and nitrite reduction //Photosynth. Res. 1994. V. 42. P. 75 86.

194. Baker K.S., Smith R.C. Spectral irradiance penetration in natural waters. // The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Calkins J. (Ed.). Plenum. New York. 1981. P. 233-246.

195. Bartlett D.H. Pressure effects on in vivo microbial processes // Biochim. et Biophys. Acta. 2002. N. 1595. P. 367-381.

196. Beer S., Levy I. Effects of photon fluence rate and light spectrum composition on growth, photosynthesis and pigment relation in Gracilaria sp. // J. Phycol. 1983. N. 19. P. 516-522.

197. Behrenfeld M.J., Hardy J.T. Lee II. H. Chronic effect of ultraviolet-B radiation on growth and cell volume of Phaeodactylum tricornutum (Bacillariophyceae). // J. Phycol. 1992. V. 28. P. 757-760.

198. Behrenfeld M.J., Hardy J., Gucinski H., Hanneman A., Lee IIH., Wones A. Effects of ultraviolet-B radiation on primary production along latitundial transects in the South Pasific ocean. // Mar. Environ. Res. 1993. V. 35. P. 349-363.

199. Behrenfeld M. J., Lee LI H., Small L.F. Interactions between nutritional status and long-term responses to ultraviolet-B radiation stress in a marine diatom. //Mar. Biol. 1994. V. 118. P. 523-530.

200. Beggs C.J., Schneider-Ziebert U., Wellman E. UV-B radiation and adaptive mechanisms in plants. // Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life. Worrest R.C., Caldwell M.M. (Eds.). NATO ASI Series. 1986. V.G8. P. 235-251.

201. Bell P.R.F., Fu F-X. Effect of light on growth, pigmentation and N2 fixation of cultured Trichodesmium sp. from the Great Barrier Reef lagoon. // Hydrobiologia. 2005. N. 543. P. 25-35.

202. Ben-Amotz, A., Katz, A. Avron, M. Accumulation of B-carotene in halotolerant algae: Purification and characterization of B-carotene-rich globules from Dunaliella bardawil (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1982. V. 18 P. 529-537.

203. Bennett A., Bogorad L. Complementary chromatic adaptation in a filamentous blue-green alga. // J. Cell Biology. 1973. N. 58. P. 419 -435.

204. Bennett J. Protein phosphorylation in green plant chloroplast// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311.

205. BischofK., HaneltD., Tug H., Karsten U., Brouwer P.E.M., Wiencke C. Acclimation of brown algal photosynthesis to ultraviolet radiation in Arctic coastal waters (Spitsbergen, Norway) // Polar Biol. 1998. V. 20. N. 6. P. 388-395.

206. Bischoff B., Wiencke C. Temperature requirements for growth and survival of macroalgae from Disko Island (Greenland). // Helgoland Marine Research. 1993. V. 47. N. 2. P. 167-191.

207. Blinks L. K. Chromatic transients in the photosynthesis of green, brown and red algae. I I In: Comparative Biochemistry of Photoreaktive Systems. M.B. Allen (Ed.). Acad. Press N.Y. London. I960.

208. Blakefield M.K., Calcins J. Inhibition of phototaxis in Volvox aureus by natural and simulated solar ultraviolet radiation. // Photochem. Photobiol. 1992. V. 55. N. 6. P. 867-872.

209. Bolton J.J. LiiningK. Optimal growth and maximal survival temperatures of Atlantic Laminaria species (Phaeophyta) in culture. // Mar.Biol. 1982. V. 66. P. 89-94.

210. Bornman J. F. Target sites of UV-B radiation in photosynthesis of higher plants. // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1989. V. 4. P. 145-158.

211. Boussiba S., Carotenogenesis in the green alga Haematococcus pluvialis: cellular physiology and stress response II Physiol. Plant. 2000. V. 108. P. 111-117.

212. Breeman A.M. Relative importance of temperature and other factors in determining geographic boundaries of seaweeds: Experimental and phenological evidence // Helgoland Marine Research. 1988. V. 42. N. 2 P. 199-241.

213. Breeman A.M., ten Hoopen A. The mechanism of daylength perception in the red alga Acrosymphytonpurpuriferum. II J. Phycol. 1987. V. 23. P. 36-42.

214. Brodie J., Guiry M.D. Life history and photoperiodic responses in Cordylecladia erecta (Rhodophyta) from Ireland. // Br. Phycol. J. 1987. V. 22. P. 300-301.

215. Brodie J., Guiry M.D. Life history and reproduction of Botryocladia ardreana sp. nov. (Rhodymeniales, Rhodophyta) from Portugal. // Phycologia. 1988. V. 27. P. 109-130.

216. Brody M., Brody S.S. Indused changes in the photosynthetic efficiency of Porphyridium cruentum. II Arch. Biochem. Biophys. 1962. N. 96. P. 354-359.

217. Brody M., Emerson R. The effect of wavelength and intensity oa light on the proportion of pigments in Porphyridium cruentum. II Am. J. Bot. 1959. N. 46. P. 433-440.

218. Brown D.L., Bouck G.B. Microtubule biogenesis and cell shape in Ochromonas II. The Role of Nucleating Sites in Shape Development // J. Cell Biol. 1973. V. 56. P. 360-378.

219. Brown T.E., Richardson F.L. The effect of grown environment on the physiology of algae: light intensity. // J. Phycol. 1968. N. 4. P. 38-54.

220. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The origins of non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in photosynthesis: direct quenching by P680+ in photosystem II enriched membranes at low pH. // Biochemistry. 1997. V. 36. P. 749-755.

221. Buchanan B.B. Role of light in the regulation of chloroplast enzymes // Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. V. 31. P. 341-374.

222. Buchanan B.B. Regulation of C02 assimilation in oxygen photosynthesis: the ferredoxin / thioredoxin system// Arch. Biochem. Biophys. 1991. V. 288. P. 19.

223. Buchanan B.B. Carbon dioxide assimilation in oxygenic and anoxygenic photosynthesis//Photosynth. Res. 1992. V. 33. P. 147-162.

224. Bukhov N.G., Carpentier R. Measurements of photochemical quenching of absorbed quanta in Photosystem I of intact leaves using simultaneous measurements of absorbance changes at 830 nm and thermal dissipation // Planta. 2003. V. 216. P. 630-638.

225. Bukhov N.G., Heber U., Wiese C, Shuvalov A.V. Energy dissipation in photosynthesis: does the quenching of chlorophyll fluorescence originates from antenna complexes of Photosystem II or from the reaction center? // Planta. 2001. V. 212. P. 749-758.

226. Bukhov N.G., Wiese C, Neimanis S., Heber U. Control of Photosystem II in spinach leaves by continuous light and by light given in the dark. // Photosynth. Res. 1996. V. 50. P. 181-191.

227. Bungard R.A., Ruban A. V., Hibberd J.M., Press M. C., Horton P., Scholes J.D. Unusual carotenoid composition and a new type of xanthophyll cycle in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. N. 3. P. 1135-1139.

228. Burton G.W., Ingold K.U. Beta-Carotene: an unusual type of lipid antioxidant // Science. 1984. V. 224. N. 4649. P. 569-573.

229. Caldwell M.M. Solar ultraviolet radiation as an ecological factor for alpine plants. // Ecol Monogr. 1968. V. 38. P. 243-268.

230. Calkins J., Barcelo J.A. Action spectra. // The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Calcins J. (Ed.). Plenum Press. New York. 1982. P. 143-150.

231. Calkins J., Thordardottir T. The ecological significance of solar UV radiation on aquatic organisms. //Nature (Lond.) 1980. V. 283. P. 563-566.

232. Calkins J., Thordardottir T. Penetration of solar UV-B into waters off Iceland. // The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. Calkins J. (Ed.). 1982. P. 309-321.

233. Campana G. L., Zacher K., Fricke A., Molis M., Wulff A., Quartino M. L., Wiencke Ch. Drivers of colonization and succession in polar benthic macro- and microalgal communities // Bot. Mar. 2009. V. 52. P. 655-667.

234. Carbon Dioxide (Section- 4500-C02) // Standard methods for the examination of water and waste water. 17th Ed. Washington, DC, 1989. P. 13-20.

235. Carmona R., Vergara J. J., Lahaye M., Niell F.X. Light quality affects morphology and polysaccharide yield and composition of Gelidium sesquipedale (Rhodophyceae).//J. Appl. Phycol. 1998. N. 10. P. 323-332.

236. Carmona R., Vergara J. J., Perez-Llorens J.L., Figueroa F.L., Niell F.X. Photosynthetic acclimation and biochemical responses of Gelidium sesquipedale cultured in chemostats under different qualities of light. // Mar. Biol. 1996. N. 127. P. 25-34.

237. Carreto J.I., Carignan M.O., Daleo G., De Marko S.G. Occurence of mycosporine-like amino acids in the red tide dinoflagellate Alexandrium excavatum: UV protectiv compaunds. // J. Plane. Res. 1990. V. 12. P. 909-921.

238. Carvalho R.F., Takaki M., Azevedo R.A. Plant pigments: the many faces of light perception. // Acta Physiol Plant DOI 10.1007/sl 1738-010-0533-7. 2010. In press.

239. Chapman A.R.O. Reproduction, recruitment and mortality in two species of Laminaria in southwest Nova Scotia. // J. Exper. Mar. Biol, and Ecol. 1984. V. 78. N. 1-2. P. 99-109.

240. Chapman A.R.O., Craigie J.S. Seasonal growth of Laminaria longicruris: relations with reserve carbohydrate storage and production // Mar. Biol. 1978. N. 46. P. 209-213.

241. Chapman A.R.O., Lindley J.E. Seasonal growth of Laminaria solidungula in the Canadian hight Arctic in relation to irradiance and dissolved nutrient concentrations. //Mar.Biol. 1980. V.57. P. 1-5.

242. Chapman A.R.O., Markham J.V., Luning K. Effects of nitrate concentration on the growth and physiology of Laminaria saccharina (Phaeophyta) in culture. //J.Phycol. 1978. V.14(2). P. 195-198.

243. ChazdonR.L. Sunflecks and their importance to forest understory plants. //Adv. Ecol. Res. 1988. V. 18. P. 1 63.

244. Chazdon R.L., Pearcy R. W. Photosynthetic responses to light variation in rain forest species. I. Induction under constant and fluctuating light conditions. // Oecologia. 1986. V. 69. P. 517 523.

245. Chow W.S., TelferA., Chapman DJ., Barber J. State 1- State 2 transition in leaves and its association with atp-induced chlorophyll fluorescence quenching. //Biochim. Biophys. Acta. 1981. V. 638. P. 60-68.

246. Cie D. K., Edwards M. S. The effects of high irradiance on the settlement competency and viability of kelp zoospores. // J. Phycol. 2008. V. 44. N. 2. P. 495500.

247. Clayton M.N. Culture studies on the life history of Scytothamnus australis and Scytothamnus fasciculatus (Phaeophyta) with electron microscope observations on sporogenesis and gametogenesis. // Br. Phycol. J. 1986. V. 21. P. 371-386.

248. Conjeaud H., Mathis P., Paillotin G. Primary and secondary electron donors in photosystem ii of chloroplasts: rates of electron transfer and location in the membrane. // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V. 546. P. 280-291.

249. Connan S., Goulard F., Stiger V., Deslandes E., Ar Gall E. Interspecific and temporal variation in phlorotannin levels in an assemblage of brown algae. H Bot. Mar. 2004. V. 47. P. 410-416.

250. Cook J. S. The quantitative interrelations between ion fluxes cell swelling and radiation doze in ultraviolet hemolysis // J. Gen. Physiol. 1965. V. 48. N. 4. P. 719.

251. Critchley C. Molecular adaptation to irradiance: the dual functionality of photosystem II // Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis. / Eds Singhai G.S. et al., New Delhi: Narosa Publ. 1999. P. 572-587.

252. Croce R., Weiss S., Bassi R. Carotenoid-binding sites of the major light-harvesting complex II of higher plants // J. Biol. Chem. 1999a. V. 247. N 42. P. 29613-29623.

253. Croce R., Remelli R., Varotto C., Breton J., Bassi R. The neoxanthin binding site of the major light-harvesting complex (LHC-II) of higher plants // FEBS Lett. 1999b. V. 456. P. 1-6.

254. Cullen J.J., Lesser M.P. Inhibition of photosynthesis by ultraviolet radiation as a function of dose and dosage rate: results for marine diatoms. // Mar. Biol. 1991. V. 111. p. 183-190.

255. Cullen J J., Neale P. J., Lesser M.P. Biological weighting function for the inhibition of phytoplancton photosyntesis by ultraviolet radiation. // Science (Wash. D.C.). 1992. V. 258. P. 646-650.

256. Dale H. M. Hydrostatic pressure as the controlling factor in the depth distribution of Eurasian watermilfoil Myriophvllum spicatum L. // Hydrobiologia. 1981. V. 79. P. 239-244.

257. Dale H M. Hydrostatic pressure and aquatic plant growth: a laboratory study //Hydrobiologia. 1984. V. 111. P. 193-200.

258. Dale H. M. Temperature and light: The determining factors in maximum depth distribution of aquatic macrophytes in Ontario, Canada // Hydrobiologia. 1986. V. 133. P. 173-177.

259. DeCew T.C, West J.A. Investigations on the life histories of three Farlowia species (Rhodophyta: Ciytonemiales, Dumontiaceae) from Pacific North America. // Phycologia. 1981. V. 20. P. 342-351.

260. DeCoster B., Christensen R.I., Gebhard R., Lugtenburg J., Farhoosh R., Frank H.A. Low lying electronic states of carotenoids. // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1102. P. 107-119.

261. Delosme R., Beal D., Joliot P. Photoacoustic detection of flash-induced charge separation in photosynthetic systems: spectral dependence of the quantum yield // Biochim. Biophys. Acta. 1994. V. 1185. P. 56-64.

262. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams III W.W., In vivo function of carotenoids in higher plants 11 The FASEB J. 1996. V. 10. N. 1. P. 403-412.

263. Detxviller S.B. The effect of ultra-violet light on the germination of seeds and growth of seedlings of Ribes rotundifolium. // Mich. J. Forestry. 1931. V. 29. P. 131-133.

264. Deysher L.E., Dean T.A. Critical irradiance levels and the interactive effects of quantum irradiance and dose on gametogenesis in the giant kelp, Macrocystis pyrifera II J. Phycol. 1984. N. 20. P. 520-524.

265. Dohler G. Effects of UV-B radiation on the marine diatoms Lauderia annulata and Thallassiosira rotula grown in different salunities. // Mar. Biol. 1984. V. 83. P. 247-253.

266. Dohler G. Effect of UV-B radiation (290-320 nm) on the nitrogen metabolism of several marine diatoms. II J. Plant Physiol. 1985. V. 118. P. 391400.

267. Donkor V., Hader D.-P. Effects of solar and ultraviolet radiation on motility, photomovement and pigmentation in filamentous, gliding cyanobacteria. //FEMS Microbiol. Ecol. 1991. V. 70. P. 511-515.

268. Drew E.A., Hastings R.M. A year round ecophysiological study of Himantothallus grandifolius (Desmarestiales, Phaeophyta) at Signy island, Antarctica II Phycologia. 1992. N. 31. P. 262-277.

269. Dring M.J. Effects of daylength on growth and reproduction of the Conchocelis-phase of Porphyra tenera. //J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1967a. V. 47. P. 501-510.

270. Dring M.J. Phytochrome in red alga, Porphyra tenera. //Nature. 1967b. V. 215. P. 1411-1412.

271. Dring M.J. Light quality and the photomorphogenesis of algae in marine environments. // 4th European Marine Biology Symposium, 1971. Crisp, D.J., ed. Cambridge: University Press. P. 375-392.

272. Dring M.J. Chromatic adaptation photosynthesis in benthic marine algae: an examination of the ecological significance using a theoretical model. // Limnol. Oceanogr. 1981. N. 26. P. 271-284.

273. Dring M.J. Pigment composition and photosynthetic action spectra of sporophytes of Laminaria (Phaeophyta) grown in different light qualities and irradiances. // Br. Phycol. J. 1986. N.21. P. 199-207.

274. Dring M.J. Photocontrol of development in algae // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1988. N. 39. P. 157-174.

275. Dring M.J., Liming K. A photoperiodic response mediated by blue light in the brown alga Scytosiphon lomentaria. II Planta. 1975. V. 125. P. 25-32.

276. Dring M.J., Lüning K. Photomorhogenesis of brown algae in the laboratory and in the sea // Proceedings of the international Seaweed symposium. 1981. N.8. P. 159-166.

277. Dring M.J., Makarov V., Shoshina E., Lorenz M., Lüning K. Influence of ultraviolet-radiation on chlorophyll fluorescence and growth in different life-history stages of three species of Laminaria (Phaeophyta). // Mar. Biol. 1996. V. 126. P. 183-191.

278. Dring M.J., West J.A. Photoperiodic control of tetrasporangium formation in the red alga Rhodochorton purpureum II Planta. 1983. V. 159. P. 143150.

279. Dromgoole F.l. Light fluctuations and photosynthesis in marine algae. I. Adjustment of rate in constant and fluctuating light regimes. // Funct. Ecol. 1987. V. l.P. 377-386.

280. Dromgoole F.l. Light fluctuations and photosynthesis in marine algae. II. Photosynthetic response to frequency, phase ratio and amplitude. // Funct. Ecol. 1988. V. 2. P. 211-219.

281. Dulbecco R. Reactivation of ultraviolet-inactivated bacteriophage by visible light//Nature (Lond.). 1949. N. 163. P. 949-950.

282. Dunlap W.S., Chalker B.E., Oliver J.K. Bathyrythmic adaptations of reef building corals at Davies Reef, Australia. Ill UV-B absorbing compounds. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986. V. 104. P. 239-248.

283. Durant J.P., Spratling L., O'Kelley J.C. A study of light intensity, periodicity, and wavelength on zoospore production by Protosiphon botryoides Klebs. // J. Phycol. 2007. V. 4. N. 4. P. 356-362.

284. Duysens L. N. M. Photosynthesis. // In: Progress in Biophysics. Pergamon Press. 1964. V. 14. P. 1-104.

285. Ekelund N. G.A. Effects of UV-B radiation on growth and motility of four phytoplankton species // Phys. Plant. 1990. V. 78. P. 590-594.

286. Eltinge E. T. The effect of ultraviolet radiation upon higher plants. // Ann. Mo. Bot. Gdn. 1928. V. 15. P. 169-240.

287. Ekelund N. G.A. Effects of UV-B radiation on growth and motility of four phytoplankton species. // Phys. Plant. 1990. V. 78. P. 590-594.

288. Ekelund N.G.A. The effects of UV-B radiation on dinoflagellates. // J. Plant Physiol. 1991. V. 138. P. 274-278.

289. Emerson R. The quantum yield of photosynthesis. // Annual Rev. Plant Physiol. 1958. N. 9. P. 1-24.

290. Emerson R. Yield of photosynthesis from simultaneous illumination with pairs of wavelengths. // Science. 1958a. V. 127. N 3305. P. 1059.

291. Emerson R., Chalmers R., Cederstrand C. Some factors influencing the long-wave limit of photosynthesis. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1957. V. 43. N 1. P. 133-143.

292. Emerson R., Lewis C.M. The dependence of the quantum yield of Chlorella photosynthesis on wave length of light. // Amer. J. Bot, 1943. V. 30, N 3. P. 165-178.

293. Emerson R., Rabinowitch E. Red drop and role of auxiliary, pigments in photosynthesis. // Plant Physiol. 1960. V. 35. N. 4. P. 477-485.

294. Engelmann Th.W. Ueber Sauerstoffausscheidung von Pflanzenzellen im Mikrospektrum II Pflügers Archiv European Journal of Physiology. 1882. V. 27 N. l.P. 485-489.

295. Engelmann Th.W. Ueber Sauerstoffauscheidung von Pflanzenzelleii in Mikrospectrum. //Bot. Ztg. 1882.V. 40. N. 26. P. 419.

296. Engelmann Th.W. Untersuchungen über die quantitativen Berichtun-gen zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen. // Bot. Ztg. 1884. V. 42. N. 81. P. 97.

297. Engelmann W. How plants identify the season by using a circadian clock. // Rhythms in plants: phenomenology, mechanisms, and adaptive significance. Mancuso S. Shabala S. (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2007. P. 181198.

298. Ensmingera I,. Buscha F., Huner N. P. A. Photostasis and cold acclimation: sensing low temperature through photosynthesis // Physiologia Plantarum. 2006. V. 126. P. 28^14.

299. Escoubas J.M., Lomas M., LaRoche J., Falkowski P.G. Light intensity regulation of cab gene transcription is signaled by the redox state of the plastoquinone pool. //Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 10237-10241.

300. Farman J.C. Gardiner B.G., Shanklin J.D. Large loses of total ozone in Antarctica reveal seasonal CIO4/NO4 interaction. //Nature. Lond. 1985. V. 314. P. 207-210.

301. Farquhar G.D., von Cammerer S., Berry J.A. A Biochemical model of photosynthetic co2 assimilation in leaves of C3 species // Planta. 1980. V. 149. P. 78-90.

302. Faust M.A., Sager J. C., Meeson B. W. Response of Prorocentrum mariae-leboureae (Dinophycea) to light of different spectral qualities and irradiances: growth and pigmentation. // J. Phycol. 1982. N. 18. P. 349-356.

303. Ferling E. Die Wirkungen des erhöhten hydrostatischen Druckes auf Wachstum und Differenzierung submerser Blutenpflanzen II Planta. 1957. V. 49. P. 235-270:

304. Fortes M.D., Liming K. Growth rates of North Sea macroalgae in relation to temperature, irradiance and photoperiod. // Helgolander Meeresunters. 1980. V. 34. P. 15-29.

305. Foyer C, Furbank R., Harbinson J., Norton P. Mechanisms contributing to photosynthetic control of electron transport by carbon assimilation in leaves // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 83-100.

306. Franklin L.A., Krabs G., Kuhlenkamp R. Blue light and UV-radiation control the synthesis of mycosporine-like amino acids in Chondrus crispus (Florideophyceae). // J. Phycol. 2002. N. 37. P. 257-270.

307. Fredriksen S., Sjotun K, Lein T.E., Rueness J. Spore dispersal in Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) // Sarsia. 1995. V. 80. P. 4754.

308. Freiberg A., Ellervee A., Kukk P., Laisaar A., et al. Pressure effects on spectra of photosynthetic light-harvesting pigment-protein complexes // Chem. Phys. Lett. 1993. V. 214. N. 1. P. 10-16.

309. Fridborg G., Ericsson T. Partial reversal by cytocinin and (2-chloretyl) trimetyl ammonium chloride of near-ultraviolet inhubited growth and morphogenesis in callus cultures. // Physiol. Plant. 1975. V. 34. P. 162-166.

310. Fritz S. Solar energy on clear and cloudy days // Scientific Mountly. 1957. V. 84. N. 2. P. 55-65.

311. Fukuhara Y., Mizuta H., Yasui H. Swimming activities of zoospores in Laminaria japónica (Phaeophyceae). // Fisheries Science.2003. V. 68. N. 6. P. 1173-1181.

312. Fuller H.J. Stimulatory effects of ultraviolet radiatin on higher plants. // Science. 1930. V. 75. P. 535-536.

313. Gaillard J. L'iridescence chez deux Dictyotales, Dictyota dichotoma (Huds.) Lamouroux et Zonaria tournefortii (Lamour.) Montagne. Cytologie des celluloses iridescentes // Botaniste. 1972. V. 55. N 6. P. 71-79.

314. Gagne J.A., Mann K.H., Chapman A.R.O. Seasonal patterns of growth and storage in Laminaria longicrurus in relation to differing patterns of availability of nitrogen in the water. // Mar. Biol. 1982. V. 69. P. 91-101.

315. Galston A. W., Baker R. S. Studies on the physiology of light action. III. Light activation of a flavoprotein enzyme by reversal of naturally occurring inhibition. //Am. J. Bot. 1951. V. 38. N. 3, P. 190-196.

316. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. The Relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87- 92.

317. Genty B., Harbinson J., Baker N.R. Relative quantum efficiencies of the two photosystems of leaves in photorespiratory and non-photorespiratory conditions // Plant Physiol. Biochem. 1990a. V. 28. P. 1-10.

318. Genty B., Harbinson J., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence and the rate of photosystem 2 photochemistry in leaves // Photosynth. Res. 1990b. V. 25. P. 249257.

319. Gerard V.A. Growth and utilisation of internal nitrogen reserves by the giant kelp Macrocystis pyrifera in a low-nitrogen environment. // Mar. Biol. 1982. V. 66. P. 27-35.

320. Gerard V.A. The light environment of a giant kelp forest: influence of Macrocystis pyrifera on spatial and temporal variability. // Mar. Biol. 1984. V. 84. P. 189-195.

321. Gessner F. Der Druck in seiner Bedeutung fíir das Wachstum submerser Blütenpflanzen // Planta. 1952. V. 40. P. 391-397.

322. Gessner F. Hydrostatischer Druck und Pflanzenwachstum. // Encyclopedia of plant physiology. Ruhland W. (Ed.).Berlin: Springer Verlag. 1961. V. 16. P. 668-690.

323. Gieskes W.W.C., Вита A.G.J. UV damage to plant life in a photobiologically dynamic environment: the case of marine phytoplancton. // Plant Ecol. 1997. V. 128. P. 16-25.

324. Gillooly J.F., Allen A.P., Savage V.M., Charnov E.L., West G.B., Brown J.H. Response to Clarke and Fraser: effects of temperature on metabolic rate // Funct. Ecol. 2006. V. 20. P. 400-404.

325. Gilmore A., Yamamoto H.Y. Linear model relating xanthophylls and lumen acidity to non-photochemical fluorescence quenching: evidence that antheraxanthin explains zeaxanthin-independent quenching. // Photosynth. Res. 1993. V. 35. P. 67-78.

326. Glazer A.N. Structure and molecular organization of the photosynthetic accessory pigments of cyanobacteria and red algae // Mol. Cell. Biochem. 1977. V. 18. P. 125-140.

327. Glazer A.N. Light harvesting by phycobilisomes. // Annu. Rev. Biophys. Chem. 1985. N. 14. P. 47-77.

328. Glazer A.N. Light Guides. Directional energy transfer in a photosynthetic antenna // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. N. 1. P. 1-4.

329. Godinez-Ortega J.-L., Snoeijs P., Robledo D., Freile-Pelegrin Y., Pedersen M. Growth and pigment composition in the red alga Halymenia floresii cultured under different light qualities. // J. Appl. Phycol. 2008. N. 20. P. 253-260.

330. Gomez I., Wiencke C. Seasonal growth and photosynthetic performance of the antarctic macroalga Desmarestia menziesii (Phaeophyceae) cultivated under fluctuating antarctic daylengths //Bot. Acta. 1997. V. 110. N 1. P. 25-31.

331. Gomez I., Wulff A., Roleda M. Y, Huovinen P., Karsten U., Ouartino M. L., Dunton K., Wiencke C. Light and temperature demands of marine benthic microalgae and seaweeds in polar regions // Bot. Mar. 2009. V. 52. N. 6. P. 593608.

332. Govihdgee, Rabihowitch E., Thomas J. Inhibition of photosynthesis in certain algae by extreme red'light. // Biophys. J. 1960. V. 1. N. 2. P. 91-97.

333. Graham L.E., Graham J.M., Kranzfelder J.A. Irradiance, daylength and temperature effects on zoosporogenesis in Coleochaete scutata (Charophyceae). // J. Phycol. 1985a. V. 22. N. 1. P. 35-39.

334. Graham J.M.„ Graham L.E., Kranzfelder J.A. Light, temperature and photoperiod as factors controlling reproduction in Ulothrix zonata (Ulvophyceae). // J. Phycol. 19856. V. 21. N. 2. P. 235-239.

335. Graham L.E., Graham J.M., Kranzfelder J.A. Irradiance, daylength and temperature effects on zoosporogenesis in Coleochaetes cutata (Charophyceae). // J. Phycol. 1986. V. 22. N. 1. P. 35-39.

336. Graham M. H. Effect of high irradiance on recruitment of the giant kelp Macrocystis (Phaeophyta) in shallow water. // J. Phycol. 1996. V. 32. N. 6. P. 903906.

337. Granbom M., Pedersen M., Kadel P., Liining K. Circadian rhythm of photosynthetic oxygen evolution in Kappaphycus alvaresii (Rhodophyta):dependence of light quantity and quality // J. Phycol. 2001. N. 37 P. 1020-1025.

338. Greene R. M., Gerard V.A. Effects of high-frequency light fluctuations on growth and photoacclimation of the red alga Chondrus crispus // Mar. Biol. 1990. V. 105 P. 337-344.

339. Grobe C.W., Murphy T.M. Inhibition of growth of Ulva expansa (Chlorophyta) by ultraviolet-B radiation. //J. Phycol. 1994. V. 30: P. 783-90.

340. Guiry M.D. Photoperiodic and temperature responses in the growth and tetrasporogenesis of Gigartina acicularis (Rhodophyta) from Ireland // Helgolander Meeresunters. 1984. V. 38. P. 335-347.

341. Guiry M.D., Cunningham E.M. Photoperiodic and temperature responses in the reproduction of north-eastern Atlantic Gigartina acicularis (Rhodophyta: Gigartinales). // Phycologia. 1984. V. 23. P. 357-367.

342. Guiry M.D., Kee W.R., Garbary D.J. Morphology, temperature, and photoperiodic responses in Audouinella botryocarpa (Harvey) Woelkerling (Acrochaetiaceae, Rhodophyta) from Ireland. // G. Bot. Ital. 1987. V. 121. P. 229246.

343. Guiry M.D., Maggs C.A. Reproduction and life history of Meredithia microphylla (J. Ag.) J. Ag. (Kallymeniaceae, Rhodophyta) from Ireland. // G. Bot. Ital. 1985. V. 118. P. 105-125.

344. Guiry M.D., West J.A. Life history and hybridization studies on Gigartina stellata and Petrocelis cruenta (Rhodophyta) in the North Atlantic. // J. Phycol. 1983. V. 19. P. 474-494.

345. Gust D. Molecular wires and girders. // Nature. 2002. V. 372. P. 133-134.

346. Hader D.-P. The effect of enchanced solar UV-B radiation on motile organisms. // Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life, (eds.: Worrest R.C., Caldwell M.M.) NATO ASI Series. 1986. V. 8. P. 223233.

347. Hader D.-P. Penetration and effects of solar UV-B on phytoplancton and macroalgae. //Plant. Ecol. 1997. V. 128. P. 4-13.

348. Hader D.-P., Hader M.A. Inhibition of motility and phototaxis in the green flagellate, Euglena gracilis, by UV-B radiation. // Arch. Microbiol. 1988. V. 150. P. 20-25.

349. Hader D.-P., Liu S.-M. Effects of artificial and solar UV-B radiation on gravitactic orientation of the dinoflagellate Peridinium gatunense. // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. V. 73. P. 331-338.

350. Hader D.-P., Worrest R.C. Effect of enhanced solar ultraviolet radiation on aquatic ecosystem. // Photochem. Photobiol. 1991. V. 53. P. 717-725.

351. Hader D.-P., Worrest R.C., Kumar H.D., Smith R.C. Effect of increased solar ultraviolet radiation on aquatic ecosystems. // AMBIO. 1995. V. 24. P. 174180.

352. Halldal P. The photosynthetic apparatus of microalgae and its adaptation to environmental factors. // Photobiology of microorganisms. L.: Wiley-Intersci. 1970. P. 17-55.

353. Halldal P., French C.S. Algal growth in crossed gradients of light intensity and temperature. // PI. Physiol. 1958. V. 33. P. 249-252.

354. Han T., Kain J.M. Blue light sensitivity of UV-irradiated young sporophytes of Laminaria hyperborea //J. Exp.Mar. Biol. Ecol. 1992. N. 158. P. 219-230.

355. Han T., Kain J.M. Blue light reactivation in ultraviolet-irradiated young sporophytes of Alaria esculenta and Laminaria saccharina (Phaeophyta) // J. Phycol. 1993. N. 29. P. 79-81.

356. Han O., Shinohara K, Kakubari Y., Mukai Y. Photoprotective role of rhodoxanthin during cold acclimation in Cryptomeria japonica. II Plant Cell Envir. 2003. V. 26. P. 715-723.

357. Hanagata N., Dubinsky Z. Secondary carotenoid accumulation in Scenedesmus komarekii (Chlorophyceae, Chlorophyta) // J. Phycol. 1999. V. 35 P. 960-966.

358. Harm W. Biological effects of ultraviolet radiation. // IUPAB Biophysics Series 1. Cambrige University Press. Cambrige. 1980. 216 p.

359. Harries R. An investigation by cultural methods of some of the factors influencing the development of the gametophytes and the early stages of the sporophytes of Laminaria digitata, L. saccharina and L. cloustoni. II Ann. Bot. 1932. N. 46. P. 893-928.

360. Harvey JM. The action of light on Calanus finmarchicus (Gunner) as determined by its effect on the heart rate. // Contrib. Can. Biol. 1930. V. 5. P. 8592.

361. Hawkins B.A. Ecology's oldest pattern? //Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. N. 8. P. 470.

362. Henley W.J., Dunton K.H. A Seasonal comparison of carbon, nitrogen and pigment content in Laminaria solidungula and L. saccharina (Phaeophyta) in the Alaskan Arctic // J. Phycol. 1995. N 31. P. 325-331.

363. Henley W.J., Dunton K.H. Effects of nitrogen supply and continuous darkness on growth and photosynthesis of the arctic kelp Laminaria solidungula 11 Limnol. Oceanogr. 1997. N. 42. P. 209-216.

364. Henry E.C. The life history of Phyllariopsis brevipes (= Phyllaria reniforme) (Phyllariaceae, Laminariales, Phaeophyceae), a kelp with dioecious but sexually monomorphic gametophytes. // Phycologia/ 1987a. V. 26. P. 17-22.

365. Henry E.C. Primitive characters and a photoperiodic response in Saccorhiza dermatodea (Laminariales, Phaeophyceae). // Br. Phycol. J. 1987b. V. 22. P. 23-31.

366. Hess J., Tolbert N. E. Changes in Chlorophyll a/b Ratio and Products of I4C02 Fixation by Algae Grown in Blue or Red Light. // Plant Physiology 1967 N. 42. P. 1123-1130.

367. Hibben S.G. Influence of colored light on plant growth. // Trans. Ilium. Eng. Soc. 1924. V.19.P. 1000-1010.

368. Hillis-Colinvaux L. Deep water populations of Halimeda in the economy of an atoll. // Bull. Mar. Science, 1986a. V. 38. N. 1. P. 155-169.

369. Hillis-Colinvaux L. Halimeda growth and diversity on the deep fore-reef of Enewetak Atoll. // Coral Reefs. 1986b. V. 5. N. 1. P. 19-21.

370. Ho Z.Z., Moore T.A., Lin S.H, Hanson R.C. Pressure dependence of the absorption spectrum of p-carotene // J. Chem. Phys. 1981. V. 74. P. 873-882.

371. Hoek van den C. The distribution of benthic marine algae in relation to the temperature regulation of their life histories // Biol. J. Linn. Soc. 1982a. V. 18. P. 81-144.

372. Hoek van den C. Phytogeographic distribution groups of benthic marine algae in the North Atlantic Ocean. A review of experimental evidence from life history studies // Helgoland Marine Research. 1982b. V. 35. N. 2. P. 153-214.

373. Hoek van den C. World-wide latitudinal and longitudinal seaweed distribution patterns and their possible causes, as illustrated by the distribution of Rhodophytan genera // Helgoland Marine Research. 1984. V. 38. N. 2. P. 227-257.

374. Hojerslev N.K., Aas E. A relationship for the penetration of ultraviolet B radiation into the Norvegian sea. // J. Geophys. Res. 1991. V. 96. N. 9. P. 1700317005.

375. Holm-Hansen O. Short and long term effects of UV-A and UV-B on marine phytoplankton productivity. II Photochem. Photobiol. 1997. V. 65. P. 266268.

376. Holm-Hansen O., Helbling E.W., Lubin D. Ultraviolet radiation in Antarctica:, inhibition of primary production. // Photochem. Photobiol. 1993.V. 58. P. 567-570.

377. Hommersand M., Haxo F. The enhancement spectrum of photosynthesis inElodea. //Plant Physiol. 1962. N. 37. Suppl. P. 902.

378. Honkanen T., Jormalainen V. Genotypic variation in tolerance and resistance to fouling in the brown alga Fucus vesiculosus II Oecologia. 2005, 144: 196-205.

379. Horton P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts: IV. Resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1988. V. 932. P. 107-115.

380. Howe G.T., Brunner A.M. An evolving approach to understanding plant adaptation // New Phytologist. 2005. V. 167. N. 1. P. 1-5.

381. Humbeck K., Hoffmann B., Senger H. Influence of energy phlox and quality of light on molecular organization of photosynthetic apparatus in Scenedesmus. II Planta. 1988. N. 173. P. 205-212.

382. Humbeck K., Senger H. The blue light factor in sun and shade plant adaptation. // In: Blue light effects in biological systems (Ed.: Senger H.). Springer-Verlag. 1984. P. 344-351.

383. Huner N.P.A., G.Öquist., F. Sarhan Energy balance and acclimation to light and cold. // Trends in plant science. 1998. V. 3. N. 6. P. 224-230.

384. Huntsmann A.G. Limiting factors fog marine animals. 1. The letal effect of sunlight. // Contrib. Can. Biol. 1925. V. 2. P. 83-88.

385. Hutchinson A.H., Newton D. The specific effects of monochromatic light on growth of yeast. II Can. J. Res. 1930. V. 2. P. 249-263.

386. Huth K. Einfluss von tageslange und beleuchtungsstarke auf den generationswechsel bei Batrachospermum moniliforme. // Ber. Dt. bot. Ges. V. 92. P. 467-472.

387. Jakobi C. Untersuchungen über die Wirkung des ultravioletten Lichtes auf Keimung und Wachstum. //Beitr. Biol. Pflanzen. 1928. V. 16. P. 405-464.

388. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining Chlorophylls a, b, Ci and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1975. V. 167. P. 191-194.

389. Jennings J.G., Steinberg P.D. Phlorotannins versus other factors affecting epiphyte abundance on the kelp Ecklonia radiata II Oecologia. 1997. V. 109 P. 461-473.

390. Jerlov N. G. Marine Optics. // Elsevier Scientific. Amsterdam. 1976. 2311. P

391. Jerlov N. G. The optical classification of the sea water in the euphotic zone. II Rep. Kjob. Univ. Inst. Fus. Oceanogr. 1978. V. 36. P. 1-46.

392. Jokiel P.L., York R.H. Importance of ultraviolet radiation in photoingibition of microalgal growth. // Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. P. 192199.

393. Jordan, B.R., Chow W.S., Strid A., Anderson J.M. Reduction in cab and psb A RNA trancripts in response to supplementary ultraviolet-B radiation. // FEBS Letters. 1991. V. 284. N. 1. P. 5-8.

394. Jordan B.R., He J., Chow W.S., Anderson J.M. Changes in mRNA levels and polypeptide subunits of ribulose 1,5-bisphosphate carboxilase in response to supplementary ultraviolet-B radiation. // Plant. Cell Environ. 1992. V 15.P. 91-98.

395. Jorgensen E. G. The adaptation of plankton algae. 4. Light adaptation in different algae species. //Physiol, plant. 1969. V. 22. P. 1307-1315.

396. Kain J.H. Aspects of the biology of Laminaria hyperborean. V. Comparison with early stages of competitors. I I J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1969: V.49.N2. P.455-473.

397. Kain J.M. Continuous recording of underwater light in relation to Laminaria distribution. // Fourth European Marine Biology Symposium. Crisp D.J. (Ed.). 1971. Cambridge University Press. P. 335-346.

398. Kain J.M. A view of the genus Laminaria. // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. V. 17. P. 101-161.

399. Kain J.M. Photoperiod and temperature as triggers in, the seasonality of Delesseria sanguínea. II Helgolinder Meeresunters. 1987. V.41.P. 355-370.

400. Karentz D., Cleaver J.E., Mitchell D.L. Cell survival characteristic and molekular responses of Antarctic phytoplancton to ultraviolet-B radiation. // J. Phycol. 1991a. V. 27. P. 326-341.

401. Karentz D., McEuen F.S., Land M.S., Dunlap W.C. Survey of mycosporine-Iike amino acids compounds in Antarctic marine organisms: potential protection from ultraviolet exposure. // Mar. Biol. 1991b. V. 108. P. 157-166.

402. Keeley J.E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. // Bot. Rev. 1998. N. 64. P. 121-175.

403. Kjellman F.R. The algae of the Arctic sea // K. Svens, Acad. Handl. Boktryckeriet, Stockholm. 1883. 350 pp.

404. Kiirikki M. Mechanisms affecting macroalgal zonation in the northern Baltic Sea // Eur. J. Phycol. 1996. V. 31. P. 225-232.

405. Kim J., ZoBell C.E. Agarase, amylase, cellulase, and chitinase activity at deep-sea pressures // J. Oceanograph. Soc. Japan. 1972. V. 28. P. 131-137.

406. Klenell M., Snoeijs P., Pedersén M. The involvement of a plasma membrane ET-ATPase in the blue-light enhancement of photosynthesis in Laminaria digitata (Phaeophyta). // J. Phycol. 2002. V. 38. N. 6. P. 1143-1149.

407. Klugh A.B. The effect of ultra-violet component of sunlight on certian marine organisms. // Can. J. Res. 1929. V. 1. P. 100-109.

408. Klugh A.B. The effect of ultra-violet component of the sun's radiation upon some aquatic organisms. // Can. J. Res. 1930. V. 2. P. 312-317.

409. Koivikko R., Loponen J., Honkanen T., Jormalainen V. Contents of soluble, cell-wall-bound and exuded phlorotannins in the brown alga Fucus vesiculosus, with implications on their ecological functions. // J. Chem. Ecol. 2005. V.31,N. l.P. 195-212.

410. Kohler B.E., Spangler C, Westerfeld C. The 2'A state in the linear polyene 2,4,6,8,0,12,14,16-octadecaoctaene // J. Chem. Phys. 1988. V. 89. P. 5422-5428.

411. Kowallik W., Schurmann R. Chlorophyll at Chlorophyll- b ratios of Chlorella vulgaris in blue and red light. // In: Blue light effects in biological systems (Ed.: SengerH.). Springer-Verlag. 1984. P. 352-358.

412. Krieger A., Weis E. Energy-dependent quenching of chlorophyll-a-fluorescence, the involvement of proton-calcium exchange at Photosystem II // Photosynthetica. 1992. V. V. 27. P. 89-98.

413. Krieger A., Rutherford A.W., Jegerschold C. Thermoluminescence measurements on chloride-depleted and calcium-depleted Photosvstem II. // Biochim. Biophys. Acta. 1998. V. 1364. P. 46-54.

414. Kuhlbrandt W, Wang D.N. Fujiyosh, Y. Atomic model of plant light-harvesting complex by electron crystallography // Nature. 1994. V. 367. P. 614621.

415. Larkum A.W., Wood W.F. The effect of UV-B radiation on photosynthesis and respiration on phytoplancton, benthic macroalgae and seagrasses. //Photosynth. Res. 1993. V. 36. P. 17-23.

416. Leatherman G., Durantini E.N., Gust D., Moore T.A., Moore A.L., Stone S., Zhou Z, Rez P., Liu Y.Z., Lindsay S.M. Carotene as a molecular wire: conducting atomic force microscopy. // J. Phys. Chem. B. 1999. V. 103. N. 20. P. 4006-4010.

417. Lee A.J., Brinkhuis B.H. Seasonal light and temperature interaction effects on development of Laminaria saccharina (Phaeophyta) gametophytes and juvenile sporophytes. // J. Phycol. 1988. V. 24. P. 181-191.

418. Leedale G.F. Euglenoid flagellates. New York, 1967. 242 p.

419. Lesser M.P., Cullen J.J., Neale P.J. Carbon uptake in a marine diatom during acute exposure to ultraviolet B radiation: relative importance of damage and repair. // J. Phycol. 1994. V. 30. P. 183-192.

420. Leukart P:, Luning K. Minimum spectral light requirements and maximal light levels for long-term germling growth of several red algae from different water depths and a green alga. II Eur. J. Phycol. 1994. N. 29. P. 103-112.

421. Ley A.C., Butler W.L. Effects of chromatic adaptation on the photochemical apparatus of photosynthesis in Porphyridium cruentum. // Plant. Physiol. 1980. N. 65. P. 714-722.

422. Liaaen-Jensen S. Carotenoids in chemosystematics // Carotenoids: Biosynthesys and Metabolism. V. 3 / Eds. Britton J., Liaaen-Jensen S., Pfander H. Basel: Boston; Berlin: Birkhauser Verlag. 1998. P. 217-247.

423. Lohr M., Wilhelm C. Algae displaing the didinoxanthin cycle also possess the violaxanthin cycle // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. N 15. P. 8784-8789

424. Lohr M., Wilhelm C. Xanthophyll synthesis in diatoms: quantification of putitative intermediates and comparison of pigment conversion kinetics with rate constant derived from a model // Planta. 2001. V. 212. P. 382-391.

425. Lopez-Figueroa F. Red, green and blue light photoreceptors controlling chlorophyll a, biliprotein and total protein synthesis in the red algae Chondrus crispus. II Br. Phycol. J. 1991. N. 26. P. 383-393.

426. Lopez-Figueroa F., Aguilera J., Niell F.X. Red and blue light regulation of growth and photosynthetic metabolism in Porphyra umbilicalis (Bangiales, Rhodophyta). // Eur. J. Phycol. 1995. N. 30. P. 11-18.

427. Lopez-Figueroa F., Niell F.X. Red-light and blue-light photoreceptors controlling chlorophyll a synthesis in the red alga Porphyra umbilicalis and in the green alga Ulva rigida. II Physiologia. PI. 1989. N. 76. P. 391-397.

428. Lopez-Figueroa F., Niell F.X. A possible control by phytochrome-like photoreceptor of chlorophyll synthesis in the green alga Ulva rigida. II Photochem. Photobiol. 19896. N. 50. P. 261-265.

429. Lopez-Figueroa F., Niell F.X. Effect of light quality on chlorophyll and biliprotein accumulation in seaweeds. // Mar. Biol. 1990. N. 104. P. 321-327.

430. Lopez-Figueroa F., Perez R., Niell F.X. Effects of red and far-red light on chlorophyll and biliprotein accumulation in the red alga Corallina elongate. II J. Photochem. Photobiol. 1989. N. 4. P. 185-193.

431. Lorenzen C.J. Extinction of light in the ocean by the phytoplancton. // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1972. V. 34. P. 262-267.

432. Lubin D., Frederick J.E. Measurements of enchanced spring time ultraviolet radiation at Palmer Station Antarctica // Geophys. Res. Let. 1989. V.16. P. 783-785.

433. Liider U., Clayton M. N. Induction of phlorotannins in the brown macroalga Ecklonia radiata (Laminariales, Phaeophyta) in response to simulated herbivory the first microscopic study // Planta. 2004.V. 218, N 6. P. 928-937

434. Liider U.H., Knoetzel J., Wiencke C. Acclimation of photosynthesis and pigments to seasonally changing light conditions in the endemic Antarctic red macroalga Palmaria decipiens. II Polar Biol. 2001. V. 24. P. 598-603.

435. Liider U.H., Wiencke C., Knoetzel J. Acclimation of photosynthesis during and after six months of darkness in Palmaria decipiens (Rhodophyta): a study to simulate Antarctic winter sea ice cover. // J. Physiol. 2002. V. 38. P. 904913.

436. Liining K. Control of algal life history by daylength and temperature. I I The Shore Environment: Method and Ecosystems (Price, J. H., Irvine, D. E. & Famham, W. F., editors). 1980a. V. 2. P. 915-945.

437. Liining K. Critical levels of light and temperature regulating the gametogenesis of three Laminaria species (Phaeophycea) // J. Phycol. 1980b. N. 16. P. 1-5.

438. Liining K. Photomorphogenesis of reproduction in marine macroalgae. // Ber. Dt. Bot. Ges. 1981. V. 94. P. 401-417.

439. Liining K. Temperature tolerance and biogeography of seaweeds: The marine algal flora of Helgoland (North Sea) as an example // Helgoland Marine Research. 1984. V. 38. N. 2. P. 305-317.

440. Liining K. New frond formation in Laminaria hyperborea (Phaeophyta): a photoperiodic response II Br. phycol. J. 1986. V. 21. P. 269 273.

441. Liining K. Photoperiodic control of sorus formation in the brown alga Laminaria saccharina//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 45. P. 137-144

442. Liining K. 1990. Seaweeds: Their Environment, Biogeography and Ecophysiology. John Wiley and Sons, Inc., New York.

443. Liining, K. Circannual growth rhythm in a brown alga Pterygophora californica. // Bot. Acta. 1991. V. 104. P. 157-162.

444. Liining K. Day and night kinetics of growth rate in green, brown and red seaweeds //J. Phycol. 1992. N 28. P. 794-803.

445. Liining K. Environmental and internal control of seasonal growth in seaweeds//Hydrobiol. 1993. V. 260/261. P. 1-14.

446. Liining K. Circadian growth rhythm in juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta) // J. Phycol. 1994. V.30. P. 193-199.

447. Liining K., Dring M.J. Reproduction induced by blue light in female gametophytes of Laminaria saccharina II Planta. 1972. N. 104. P. 252-256.

448. Liining K., Dring M.J. Reproduction, growth and photosynthesis of gametophytes of Laminaria saccharina growth in blue and red light. // Mar. Biol. 1975. N. 29. P. 195-200.

449. Liining K., Dring M.J. Continuous underwater light measurements near Helgoland (North Sea) and its significance for characteristic light limits in sublittoral region // Helgolander wissenschaftlice Meeresuntersuchungen 1979. N. 32. P. 403-424.

450. Liining K., Kadel P. Day length range for circannual rhythmicity in Pterygophora californica (Alariaceae, Phaeophyta) and synchronization of seasonal growth by daylength cycles in several other brown algae. // Phycologia. 1993. V. 33. P. 379-387.

451. Liining K., Neushul M. Light and temperature demands for growth and reproduction of Laminarian gametophyte in southern and central California. // Mar. Biol. 1978. N. 45. P. 297-309.

452. Lüning K., Titlyanov E.A., Titlyanova T.V. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine algae. III. The red alga Porphyra umbilicalis II Eur. J. Phycol. 1997. V. 32. P. 167-173.

453. Maegawa M, Kunieda M., Kida W. The influence of ultraviolet radiation on the photosynthetic activity of several red algae from differents depth. // Jpn. J. Phycol. 1993. V. 41. P. 207-214.

454. Maggs C.A., Guiry M.D. Morphology, phenology and photoperiodism in Halymenia latifolia Kutz. (Rhodophyta) from Ireland. // Bot. Mar. 1982. V. 15. P. 589-599.

455. Maggs C.A., Guiry M.D. Life history and reproduction of Schmitzia hiscockiana sp. nov. (Rhodophyta, Gigartinales) from the British Isles. // Phycologia. 1985. V. 24. P. 297-310.

456. Maggs C.A., Guiry M.D. Environmental control of macroalgal phenology. // Plant life in aquatic and amphibious habitats (Crawford R.M.M. ed.). Blackwell, Oxford. 1987. P. 359-373.

457. Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The influence of ultraviolet-b radiation on spore release and growth of the kelp Laminaria saccharina. II Bot. Mar. 2001. N. 44. P. 89-94.

458. Makarov V.N., Makarov M.V., Schoschina E.V. Seasonal dynamics of growth in the Barents sea seaweeds: endogenous and exogenous regulation. // Bot. Mar. 1999. V. 42. N. 1. P. 43-49.

459. Makarov V.N., Schoschina E.V., Lüning K. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine algae. I. Juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta) // Eur. J. Phycol. 1995. V. 30. P. 261-266.

460. Marchant H.J., Davidson A. T., Kelly G.J. UV-B protecting compounds in the marine alga Phaeocystis pouchetii from Antarctica. // Mar. Biol. 1991. V. 109. P. 391-395.

461. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of plant pigment systems // Photosynthetica. 1993. V.29, № 2. P. 195-203.

462. Maxwell D.P., Falk S., Trick C.G., Huner N.P. Growth at low temperature mimics high-light acclimation in Chlorella vulgaris II Plant Physiol. 1994. V.105.P. 535-543.

463. Mawson T., Cummins W. R. Low temperature acclimation of guard cell chloroplasts by the arctic plant Saxifraga cernua L. // Plant, Cell Environ. 1991. V. 14. N. 6. P. 569-576.

464. Mayhoub H. Cycle de développement du Calosiphonia vermicularis (J. Ag.) Sch. (Rhodophycées, Gigartinales). Mise en évidence d'une réponse photopériodique. //Bull. Soc. Phycol. Fr. 1976. V. 21. P. 48.

465. Melis A., Nemson J.A., Harrison M.A. Damage to functional components and partial degradation of Photosystem II reaction center proteins upon chloroplast exposure to ultraviolet-B radiation. // Biochem. Biophys. Acta. 1992. V. 1100. P. 312-320.

466. Mezzadral C., Vareton E. Azione dei raggi di Wood (circa 3600 A) sulla germinazione dei semi e sull accrescemento delle planti. // Rend. R. Acad. Lincei. 1929. V. 10. P. 281-289.

467. Mitchel D.L., Nairn R.S. The biology of the (6-4) photoproduct. // Photochem. Photobiol. 1989. V. 49. P. 805-819.

468. Mitchel D.L., Karentz D. The induction and repair of DNA photodamage in the environment. // In: Environmental UV Photobiology (eds. Young A. R., Björn L., Moan J., Nultsch W.). Plenum Press, New York. 1993. P. 345-377.

469. Mizuta H., Kai T., Tabuchi K, Yasui H. Effects of light quality on the reproduction and morphology of sporophytes of Laminaria japónica (Phaeophyceae). // Aquaculture Research. 2007. Vol. 38. N. 12. P. 1323 1329.

470. Molina-Hoppner A., Sato T., Kato Ch., et al. Effects of pressure on cell morphology and cell division of lactic acid bacteria // Extremophiles. 2003. V. 7. P. 511-516.

471. Monroe K, Poore A.G.B. Light quantity and quality induce shade-avoiding plasticity in a marine macroalga. // J. Evol. Biol. 2005. N. 18(2). P.426-435

472. Morgan R.M., Ivanov A.G., Priscu J.C., Maxwell D.P., Huner N.P.A. Structure and composition of the photochemical apparatus of the Antarctic green alga, Chlamydomonas subcaudata. //Photosynt. Res. 1998. V. 56. P. 303-314.

473. Müller R., Laepple T., Bartsch I., Wiencke C. Impact of oceanic warming on the distribution of seaweeds in polar and cold-temperate waters // Bot. Mar. 2009. V. 52. N. 6. P. 617-638.

474. Myers J., French S. Relationships between time course, chromatic transient, and enhancement phenomena of photosynthesis. // Plant Physiol. 1960. V. 35. N 6. P. 963-969.

475. Nachtwey D.S., Caldwell M.M, Biggs R.H. (Ed.) Impacts of climatic change on the biosphere. U.S. Dept. Transportation. Washington, D.C. 1975.

476. Nadson G., Philippov G. Uber die Reizwerkung ultravioletter Strahlen auf das Wachstum von Hefe und Pilzen. // Vestnik Roentgenalogii Radiol. 1927. V. 5. P. 425-431.

477. Nakahara N. Alternation of generations of some brown algae in unialgal and axenic cultures. // Sci. Pap. Inat. algol. Res. Hokkaido Univ. 1984. V. 7. N 2. P. 77-194.

478. Nanba O., Satoh K. Isolation of a photosystem II reaction center consisting of D-l and D-2 polypeptides and cytochrome b-559. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 109-112.

479. Nilsson A. Ultraviolet reflection. Life under thinning ozone layer. // Chichester. England. 1996.

480. Nimura K., Mizuta H. Inducible effects of abscisic acid on sporophyte discs from Laminaria japonica Areschoug (Laminariales, Phaeophyceae). // J. Appl. Phycol. 2002. V. 14. N. 3. P. 159-163.

481. Novaczekl, Breeman A.M. Thermal ecotypes of amphi-Atlantic algae. II. Cold-temperate species (Furcellaria lumbricalis and Polyides rotundus) // Helgoland Marine Research. 1990. V. 44. N. 3-4. P. 475-485.

482. Nussberger S., Dorr K., Wang, D.N., Kuhlbrandt W. Lipid-proiein interactions in crystals of plant light-harvesting complex // J. Mol. Biol. 1993. V. 234. P. 347-356.

483. Odegaard S., Sjotun K., Eiliv Т., Aas E. Sporophyte formation of Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) related to photon doses of blue light in the sea // Sarsia. 1998. N. 83. P. 301-308.

484. Ohki K., Fujita Y. Photoregulation of phycobilisomes structure during complementary chromatic adaptation in the marine cyanophyte Phormidium sp. C86. // J. Phycol. 1994. N. 28. P. 803-808.

485. Owens T.G., Alberte R.S., Gallagher J.С. Photosynthetic light-harvesting function of violaxanthin in Nannochlopsis spp. (Eustigmatophyseae) // J. Phycol. 1987. V. 23. P. 79-85.

486. Oza R.M. Culture studies on induction of tetraspores and their subsequent development in the red alga Falkenbergia rufolanosa Schmitz. // Bot. Mar. 1976. V. 20. P. 29-32.

487. Palenik В., Price N.M., Morel F.M.M. Potential effects of UV-B on the chemical environment of marine organisms: review. // Envir. Polut. 1991. V. 70. P. 117-30.

488. Palmer D. S., Albright L. J. Salinity Effects on the Maximum Hydrostatic Pressure for Growth of the Marine Psychrophilic Bacterium, Vibrio marinus // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. N. 3. P. 343-347.

489. Parke M. Studies on British Laminariaceae. I. Growth in Laminaria saccharina (L.) Lamour. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1948. V. 27. P. 651-709.

490. Passaquet C., Thomas J.C, Caron L., Hauswirth N., PuelF., Berkalojf C. Light-harvesting complexes of brown algae. Biochemical characterization and immunological relationships. //FEBS Lett. 1991 Mar 1 l;280(l):21-6.

491. Pearcy R.W. Photosynthetic utilization of lightflecks by understory plants. // Aust. J. PI. Physiol. 1988. V. 15. P. 223-238.

492. Pearcy R. W. Sunflecks and photosynthesis in plant canopies. // A. Rev. PL Physiol. (PL molec. Biol.) 1990. V. 41. P. 421-453.

493. Pearcy R.W., Chazdon R.L., Kirschbaum M.U.E. Photosynthetic utilization of lightflecks by tropical forest plants. // Prog, photosynth. Res. 1987. V. 4. P. 257-260.

494. Penuelas J. High oxygen tension inhibits vascular aquatic plant growth in deep waters // Photosynthetica. 1987. V. 21. N. 4. P. 494-502.

495. Penuelas J. An experimental system to study the effects of pressure, light and temperature on macrophyte production. // Pol. Arch. Hydrobiol. 1988a. V. 1. N. 35. P. 17-21.

496. Penuelas J. Effects of hydrostatic pressure and irradiance on two submerged aquatic plants. An experimental study // Pol. Arch. Hydrobiol. 1988b. V. 35. N. l.P. 23-32.

497. Perrier-Cornet J.-M., Hayert M., Gervais P. Yeast cell mortality related to a high-pressure shift: occurrence of cell membrane permeabilization // J. Appl. Microbiol. 1999. V. 87. P. 1-7.

498. Peters A.F. Culture studies of a sexual life history in Myriotrichia clavaeformis (Phaeophyceae, Dictyosiphonales). // Br. Phycol. J. 1988. V. 23. P. 299-306.

499. Pierschle K, von Wettstein F. Einige vorlaufige Beobachtungen über die Wirkung verschiedener Licht intensitaten und quantaten auf höhere Pflanzen unter Konstanten Bedingingen. // Biol. Zblt. 1940. V. 60. P. 626-650.

500. Plumley F.G., Schmidt G.W. Reconstitution of chlorophyll a/b light-harvesting complexes: Xanthophyll-dependent assembly and energy transfer. // Cell Biol. 1987. V. 84. P. 146-150.

501. Pollard D.E. W The effects of rapidly changing light on the rate of photosynthesis in largetooth aspen (Populus grandidentata). // Can. J. Bot. 1970. V. 48. P. 823 829.

502. Pope D. H., Berger L. R. Inhibition of metabolism by hydrostatic pressure: What limits microbial growth? // Arch. Mikrobiol. 1973. V. 93. P. 367370.

503. Popp H.W., Charlton F.B. Effects of ultraviolet radiation upon germination and seedling development. // Penn. Agric. Stat. Bull. 1988. 366 p.

504. Porter C.L., Bockstahler H. W. Concerning the reaction of certain fungi to various wavelengths of light. //Proc. Ind. Acad. Sci. 1929. V. 38. P. 133-135.

505. Post A., Larkum A.W.D. UV-absorbing pigments, photosynthesys and UV exposure in Antarctica: comparison of terristrial and marine algae. // Aquat. Botan. 1993. V. 45. P. 231-243.

506. Powell J.H. A short day photoperiodic response in Constantinea subulifera. II Am. Zool. 1986. V. 26 N. 2. P. 479-487.

507. PrechtH. etal. (Eds.) Temperature and life. Springer. 1973. 779 p.

508. Purohit R., Singh S. P. Germination and growth of Potamogeton pectinatus (L.) at different water depths in lake Nainital, Uttar Pradesh, India // Internat. Rev. gesamt. Hydrobiol. Hydrograph. 1985. V. 72. N. 2. P. 251-256.

509. Quick W.P., Stitt M. An examination of factors, contributing to non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in barley leaves // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 977. P. 287-296.

510. Rabbani, S., Beyer, P., Lintig, J., Hugueney, P., Kleinig, H. Induced p-carotene synthesis driven by triacylglycerol deposition in the unicellular alga Dunaliella bardawil//Plant Physiol., 1998, V. 116, P. 1239-1248.

511. Ragan M.A. The high molecular weight polyphloroglucinols of the marine braun alga Fucus vesiculosus L.: degradative analysis // Canadian Journal of chemistry. 1985. V. 63. N. 2. P. 294-303.

512. Rajagopal S., Bukhov N.G., Carpentier R. Photoinhibitory light-induced changes in the composition of chlorophyll-protein complexes and photochemicalactivity in Photosystem-I submembrane fractions. // Photochem. Photobiol. 2003. V. 77. P. 284-291.

513. Rajagopal S., Bukhov N.G., Tajmir-Riah A.-T., Carpentier R. Control of energy dissipation and photochemical activity in Photosystem I by NADP-dependent reversible conformational changes // Biochemistry. 2003. V. 42. P. 11839-11845.

514. Ramus J. A physiological test of the theory of complementary chromatic adaptation. II. Brown, green and red seaweeds. // J. Phycol. 1983. N. 19. P. 173178.

515. Ramus J., Lemons F., Zimmerman C. Adaptation of light-harvesting pigments to downwelling light and the consequent photosynthetic performance of the eulittoral rockweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus. // Mar. Biol. 1977. N. 42. P. 293-303.

516. Raven J.A. Biochemical disposal of excess of H+ in growing plants // New Phytol. 1986 V. 104. P. 175-206.

517. Rentschier H.G. Photoperiodische Induktion der Monosporenbildung bei Porphyra tenera Kjellm. (Rhodophyta-Bangiophyceae). Planta (Berlin) 1967. V. 76. P. 65-74.

518. Richardson S.D. Radicle elongation of Pseudotsuga menzeisii in relation to light and gibberelic acid. // Nature. 1958. V. 181. P. 429-430.

519. Richardson N. Studies on the photobiology of Bangia fuscopurpurea. II J. Phycol. 1970. V.6. P. 215-219.

520. Rietema H., Klein A.W.O. Environmental control of the life cycle of Dumontia contorta (Rhodophyta) kept in culture. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1981. V. 4. P. 23-29.

521. Ronchi V. The nature of light. An historical survey. // Heinemann. London. 1970.

522. Rudiger W., Lopez-Figueroa F. Photoreceptors in algae. // Photochem. Photobiol. 1992. V. 55. P. 949-954.

523. Rueness J., Asen P.A. Field and culture observations on the life history of Bonnemaisonia asparagoides (Woodw.) C. Ag. (Rhodophyta) from Norway. // Bot. Mar. 1982. V. 25. P. 577-587.

524. Sacanishi Y., Saga N. The sensitivity of cultured cells to UV-rays in a Laminariales plant. //Nippon Suisan Gakkaishi. 1990. V. 56. N. 10. P. 1699.

525. Sage R.F., Kubien D.S. The temperature response of C3 and C4 photosynthesis // Plant, Cell and Environment. 2007. V. 30. P. 1086-1106.

526. Sagert S., Schubert H. Acclimation of the photosynthetic apparatus of Palmaria palmata (Rhodophyta) to light qualities that preferentially excite photosystem I or photosystem II. // J. Phycol. 1995. N. 31. P. 547-554.

527. Sale A. J. H, Gould G. W., Hamilton W. A. Inactivation of bacterial spores by hydrostatic pressure // J. gen. Microbiol. 1970. V. 60. P. 323-334.

528. Salisbury F.B. Responces to photoperiod. // Encyclopedia of plant physiology/ New Seies. V. 12A. (Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler

529. H. eds.) Springer-Verlag, Berlin. P. 135-167.

530. Salmon E. D. Pressure-induced depolymerization of spindle microtubules

531. Changes in birefringence and spindle length // J. Cell Biol. 1975. V. 65. N. 9. P. 603-614.

532. Saffo M.B. New light on seaweeds // Bioscience, 1987. V. 37, N. 9, P. 654-664.

533. Sancar A. Structure and function of DNA photolyase. // Biochem. 1994. V. 33. P. 2-9.

534. Sanders R.T., Giese A.C. The effect of ultraviolet light on the sodium and potassium composition of resting yeast cells. // J. Gen. Physiol. 1959. V. 42. N. 3. P. 589-607.

535. Senger H., Bauer B. The influence of light quality an adaptation and function of the photosynthetic apparatus. // Photochem. Photobiol. 1987. N. 45. P.939-946.

536. Schaffelke B., LüningK. A circannual rhythm controls seasonal growth in the kelps Laminaria hyperborea and L. digitata from Helgoland (North Sea). // Eur. J. Phycol. 1994. V. 29. P. 49-56.

537. Schmid R., Dring M.J. Circadian rhythm and fast responses to blue light of photosynthesis in Ectocarpus (Phaeophyta, Ectocarpales) I. Characterization of the rhythm and the blue-light response II Planta. 1992. V. 187. P. 53-59.

538. Schmitz K., Lobban C.S. A survey of translocation in Laminariales (Phaeophyta). // Mar. Biol. 1976, V. 36. P. 207-216

539. Schoenwaelder M. E. A., Clayton M. N. The role of the cytoskeleton in brown algal physode movement // Eur. J. Phycol. 1999. V. 34: P 223-229.

540. Schofield O. Kroon B.M.A., Prezelin B.B. Impact of ultraviolet-B radiation on photosystem II activity and its relationship to the inhibition of carbon fixation rates for Antarctic ice algae communities. // J. Phycol. 1995. V. 31. P. 703715.

541. Schwarz J. R., Landau J. V. Hydrostatic pressure effects on Escherichia coli: site of inhibition of protein synthesis // J. Bactriol. 1972. V. 109. N. 2. P. 945948.

542. Schweiger J., Lang M., Lichtenthaler H. K. Differences in fluorescence excitation spectra of leaves between stressed and non-stressed plants. // J. Plant. Physiol. 1996. V. 148. N. 5. P. 536-547.

543. Shanab S., Abdel-Rahman M.H. Action de la photopériode sur la croissance de laPhéophycézBachelotia antillarum. II Cryptogam. Algol. 1988. V. 9. P. 87-100.

544. Shi C., Kataoka H., Duan D. Effects of blue light on gametophyte development of Laminaria japónica (Laminariales, Phaeophyta). // Chin. J. Oceanol. Limnol. 2005. V. 23. N. 3, P. 323-329.

545. Schoschina E. V., Makarov V.N., Voskoboinikov G.M., van der Hoek C. The growth and reproductive phenology of nine intertidal algae on the Murman coast of the Barents sea. !l Bot. Mar. 1996. V. 39. P. 83-93.

546. Shi C., Kataoka H., Duan D. Effects of blue light on gametophyte development of Laminaria japonica (Laminariales, Phaeophyta). // Chin. J! Oceanol. Limnol. 2005. V. 23. No. 3. P. 323-329.

547. Siefermann-Harms D. Carotenoids in photosynthesis. 1. Location in photosynthetic membranes and light-harvesting function // Biochem. Biophys. Acta. 1985. V. 811. P. 325-355.

548. Sisson W.B. Effects of UV-B radiation on photosynthesis. // Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life (eds.: Worrest R.C., Caldwell M.M.). NATO ASI Series. 1986.Vol. G8. P. 161-171.

549. Sivalingam P.M., Nisizava K. Ozone hole and its correlation with the characteristic UV-absorbing substanse in marine algae. // Jpn. J. Phycol. 1990. V. 38. P. 365-370.

550. Sivalingam P.M., Ikawa T., Yokohama Y., Nisizawa K. Distribution of the 334 UV-absorbing substance in algae, with special regard of its special physoilogical roles. // Bot. Mar. 1974. V. 17. P. 23-29.

551. Sjotun K., Gunnarsson K. Seasonal growth pattern of an Icelandic Laminaria population (Section Simplices, Laminariaceae, Phaeophyta) containing solid and hollow stiped plants // Eur. J. Phycol. 1995. V. 30. P. 281-287.

552. Smith R.C., Baker K.S. Penetration of UV-B and biologically effective dose-rates in natural waters. // Photochem. Photobiol. 1979. V. 29. P. 311-323.

553. Smith R.C., Prezelin B.B., Baker K.S., Bidigare R.R., Boucher N.P., Coley T., Karentz D., Maclntyre S., Matlick H.A., Menzies D., Ondrusek M., Wan

554. Z, Waters KJ. Ozone depletion: Ultraviolet radiation and phytoplancton biology in Antarctic waters. // Science. 1992. V. 255. P. 952-959.

555. Sofronova V.E., Chepalov V.A., Petrov K.A. Carotenoid involvement in the regulation of Spirodela polyrhiza (L.) Schleid resistance to cold shock. // J. Stress Physiol. Biochem. 2006. V. 2. N. 1. P. 16-20.

556. Sonoike K, Terashima I., Iwaki M., Itoh S. Destruction of Photosystem I iron-sulfur centers in leaves of Cucumis sativus L. by weak illumination at chilling temperatures. // FEBS Lett. 1995. V. 362. P. 235-238.

557. Spence, D.H.N. The zonation of plants in freshwater lakes // Adv. ecol. Res. 1981. V. 12. P. 37-125.

558. SteinhoffF. S., Wiencke C., Muller R., Bischof K. Effects of ultraviolet radiation and temperature on the ultrastructure of zoospores of the brown macroalgaLaminaria hyperborea. //PlantBiol. 2008. V. 10. N. 3. P. 388-397.

559. Stengel D.B., Dring M.J. Seasonal variation in the pigment content and photosynthesis of different thallus regions of Ascophyllum nodosum {Fucales, Phaeophyta) in relation to position in the canopy // Phycologia. 1998. V. 37. N. 4. P. 259-268.

560. Stoy V. Action of different light qualities on simultaneous photosynthesis and nitrate assimilation in wheat leaves. // Physiol. Plant. 1955. V. 8. N. 14. P. 963-986.

561. Subczynski W.K., Markowska E., Gruszecki W.I., Sielewiesiuk J. Effects of polar carotenoids on dimyristoylphosphatidylcholine membranes: a spin-label study. //Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1105. N. 1. P. 97-108.

562. Surif M.B., Raven J.A. Exogenous inorganic carbon sources for photosynthesis in seawater by members of the Fucales and the Laminariales

563. Phaeophyta): ecological and taxonomic implications // Oecologia. 1989. V. 78. P. 97-105.

564. Talarico L., Cortese A. Response of Audouinella-saviana (Meneghini) Woelkerling (Nemaliales, Rhodophyta) cultures to monochromatic light. Hydrobiologia. 1993. N. 261. P. 477-484.

565. Talarico L., Maranzana G. Light and adaptive responses in red macroalgae: an overview.// J Photochem. Photobiol. B-Biol. 2000. N. 56. P. 1-11.

566. Terborgh J. Effects of red and blue light on the growth and morphogenesis of Acetabularia crenuhla.ll Nature. 1965. N. 207. P. 1360-1363.

567. Terry L.A., Moss B.L. The effect of photoperiod on receptacle initiation in Ascophyllum nodosum. //Br. Phycol. J. 1980. V. 15. P. 291-301.

568. Tevini M. Ozone depletion and biological consequences for terrestrial plants and aquatic ecosystems. // BfS-ISH-Ber. 1995. N. 171. P. 25-31.

569. Thielmann J., Galland P., Senger H. Action spectra for photosynthetic adaptation in Scenedesmus obliquus. I. Chlorophyll biosynthesis under autotrophic conditions. // Planta. 1991. N. 183. P. 334-339.

570. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Liming K. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine algae. II. The green alga Ulva pseudoculyata II Eur. J. Phycol. 1996. V. 31. P. 181-188.

571. Turpin D.H., Vanlerberghe G.C., Amory A.M., Guy R.D. The inorganic carbon requirements for nitrogen assimilation 11 Can. J. Bot. 1991. V. 69. P. 1139 1145.

572. Van Baalen C. The effects of ultraviolet radiation on a coccoid blue-green algae: survival, photosynthesis and photoreactivation // Plant Physiol. 1968. N. 43. P. 1689-1695.

573. Van Baalen C., ODonnel R. Action spectra for ultraviolet killing and photoreactivationin the blue-green alga Agmenellum quadruplicatum. U Photochem. Photobiol. 1972. N.15 P. 269-274.

574. Van Leeuwe M.A., Stefels J. Effects of iron and light stress on the biochemical composition of antarctic Phaeocystis sp. (Prymnesiophyceae). II. Pigment composition // J. Phycol. 1998. V. 34. N. 3. P. 496-503.

575. Vanti W. N„ Davies-Colley R. J., Clayton J. S., Coffey В. T. Macrophyte depth limits in North Island (New Zealand) lakes of differing clarity // Hydrobiologia. 1986. V. 137. P. 55-60.

576. Vavasseur A., Raghavendra A.S. Guard cell metabolism and C02 sensing //NewPhytologist. 2005. V. 165. P. 665-682.

577. Veen A., Reuvers M., Roncak P. Effects of acute and chronic UV-B exposure on a green algae: a continuous culture stady using a computer-controlled dynamic light regime. // Plant. Ecol. 1997. V. 128. P. 28-40.

578. Vesk M., Jeffrey S.W. Effects of blue-green light on photosynthetic pigments and chloroplast structure in unicellular marine algae from six classes. // J. Phycol. 1977. N. 13. P. 280-288.

579. Vinebrook R. D., Leavitt P. R. Effects of ultraviolet radiation on periphiton in an alpine lake. // Limnol. and Oceanogr. 1996. V. 41. N. 5. P. 10351040.

580. Vinogradova, K.L. The checklist of the marine algae from Spitsbergen. // Bot. Zhr. SSSR. 1995 V. 80. N. 6. P. 50-61.

581. Voskoboinikov G.M., Breeman A. M., Hoek C. Influence of temperature and photoperiod on the rate of growth of algae from the Barents Sea // Tes. IY Intern: Phycological Congress. Leiden. 1997. P. 234

582. Voskoboinikov G., Makarov M., Maslova T., Sherstneva O. The photosynthetic apparatus of Ulvaria obscura during the polar day and polar night // Phycologia. V. 40 (4) Suppl. 2001. P. 83.

583. Waaland J.R., Dickson L.G., Carrier J.E. Conchocelis growth and photoperiodic control of conchospore release in Porphyra torta (Rhodophyta). // J. Phycol. 1987. V. 23. P. 399-406.

584. Wang, B., Zarka, A., Trebst, A., Boussiba, S. Astaxanthin accumulation in Haematococcus pluvialis (Chlorophyceae) as an active photoprotective process under high irradiance // J. Phycol., 2003, V. 39, P. 1116-1124.

585. Wegand A. Das ultraviolette ende des sonnenspectrums in verschiedenen hohen bis 9000 nm. // Physik Zeit. 1913. V. 14. P. 1144-1160.

586. Weis E., Berry JA. Quantum efficiency of Photo system II in relation to energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence. // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198-208.

587. Weller J.L., Kendrick R.E. Photomorphogenesis and photoperiodism in plants. // Photobiology. The Science of Life and Light. Björn L.O. (Ed.). 2008. P. 417-463.

588. Went F. The periodic aspect of photoperiodism and thermoperiodicity. // In: Photoperiodism and related phenomena in plants and animals (Withrow R., ed.). American Association for the Advancement of Science, Washington. DC. 1959. P. 551-564.

589. Werbin, H., Rupert C.S. Presence of photoreactivating enzyme in blue-green algal cells. //Photochem. Photobiol. 1968. N.7. P. 225-230.

590. West J.A. Morphology and reproduction of the red alga Acrochaetium pectinatum in culture. // J. Phycol. 1968. V. 4. P. 89-99.

591. Weston E., Thorogood K., Vinti G., Lopez-Jues E. Light quantity controls leaf-cell and chloroplast development in Arabidopsis thaliana wild type and blue-light-perception mutants. //Planta. 2000. V. 211. P. 807-815.

592. Wiencke C., Clayton M.N., Gomez, I. Iken K, Lüder U.H., Amsler C.D., Karsten U., Hanelt D., Bischof K, Dunton K. Life strategy, ecophysiology andecology of seaweeds in polar waters // Rev Environ Sci Biotechnol. 2007. V. 6. P. 95-126.

593. Wiencke C., Gomez L, Dunton K. Phenology and seasonal physiological performance of polar seaweeds // Bot. Mar. 2009. V. 52, N. 6. P. 585-592.

594. Wiencke C„ Roleda M.Y., Gruber A., Clayton M. N., Bischof K. Susceptibility of zoospores to UV radiation determines upper depth distribution limit of Arctic kelps: evidence through field experiments. // J. Ecol. 2006. V. 94 N. 2. P. 455-463.

595. Williams E., Lambert J., O'Brien P., Houghton J.A. Evidence for dark repair of far ultraviolet light damage in the blue-green alga Gloeocapsa alpicola. II Photochem. Photobiol. 1979. V. 29. P. 543-547.

596. Willig M.R., Kaufman D.M., Stevens R.D. Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2003. V. 34. P. 273-309.

597. Wing S. R., Patterson M. R. Effects of wave-induced lightflecks in the intertidal zone on photosynthesis in the macroalgae Postelsia palmaeformis and Hedophyllum sessile (Phaeophyceae) // Mar. Biol. 1993. V. 116. P. 519-525.

598. Winkel-Shirley B. Biosynthesis of flavonoids and effects of stress // Current Opinion in Plant Biology. 2002. V. 5 P. 218-223.

599. Wood W.F. Effect of solar ultra-violet radiation on the kelp Eclonia radiata. //Mar. Biol. 1987. V. 96. P. 143-50.

600. Wood W.F. Photoadaptive responses of the tropical red alga Euchemia striatum Schmitz (Gigartinales) to ultraviolet radiation. // Aquatic Botany. 1989. V. 33. P. 41-51.

601. Worrest R.C., Dyke H.V., Thomson B.E. Impact of enhanced simulated solar ultraviolet radiation upon a marine community. // Photochem. Photobiol.1978. V. 27. P. 471-478.

602. Worrest R.C. Impact of enhanced solar UV-B radiation upon the marine ecosystem. // Biological effects of UV-B radiation (eds.: Bauer H., Caldwell M.M., Tevini M., Worrest R.C.). Munich. 1982. P. 204-215.

603. Worrest R.C. Review of literature concerning the impact of UV-B radiation upon marine organisms. // The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems (ed.: Calcins J.). 1982. P. 429-457.

604. Worrest R.C. Impact of solar ultraviolet-B radiation (290-320 nm) upon marine microalgae. // Physiol. Plant. 1983. V. 58. P. 428-34.

605. Wulff A., Iken K., Ouartino M. L., Al-Handal A., Wiencke C., Clayton M. N. Biodiversity, biogeography and zonation of marine benthic micro- and macroalgae in the Arctic and Antarctic // Bot. Mar. 2009. V. 52. N. 6. P. 491-507.

606. Xu Z., Dapeng L., Hanhua H., Tianwei T. Growth promotion of vegetative gametophytes of Undaria pinnatifida by blue light. // Biotechnol. Lett. 2005. N. 27. P. 1467-1475.

607. Yabu H. Early development stages of several species of Laminariales in Hokkaido. // Hem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1964. V. 12. P. 1-72.

608. Yano Y., Nakayama A., Ishihara K„ Saito H. Adaptive changes in membrane lipids of barophilic bacteria in response to changes in growth pressure // Appl. Env. Microbiol. 1998. V. 64. N. 2 P. 479^185.

609. Yocum C. S., Blinks L.R. Light-induced efficiency and pigment alteranions in red algae. // J. gen. Physiol. 1958. N. 41. P. 1113-1117.

610. Yopp J. K, Albright G., Miller DM. Effects of antibiotics and ultraviolet radiation on the halophilic blue-green algae, Aphanothece halophytica. II Bot. Mat,1979. N. 22. P. 267-272

611. Yoshida T., Sivalingam P.M. Isolation and characterization of the 337nm UV-absorbing substancein red alga Porphyra yezonensis. II Plant Cell Physiol. 1970. V. 11. P. 427-434.

612. Yuasa M., Ono T., Inoue Y Effects of hydrostatic pressure on photosynthetic systems. I. Preferential destruction of the 02-evolving center // Plant and Cell Physiol. 1995. V. 36. N. 6. P. 1081-1088.

613. Zacher K., Rautenberger R., Hanelt D., Wulff A., Wiencke C. The abiotic environment of polar benthic algae // Bot. Mar. 2009. V. 52. P. 483^190.

614. Zundorf /., Hader D.-P. Biochemical and spectroscopic analysis of UV effects in the marine flagellate Cryptomonas maculata. II Arch. Mycrobiol. 1991. V. 156. P. 405-11.

Информация о работе

Макаров, Михаил Владимирович
доктора биологических наук
Мурманск, 2010
ВАК 25.00.28

Диссертация

Адаптация водорослей Баренцева моря к условиям освещения - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы