Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей

Уланова, Анна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей"

СА11КТ-ПЕТЕРНУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УЛАНОВА Анна Александровна

ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ ПОБЕРЕЖИЙ БЕЛОГО И БАРЕНЦЕВА МОРЕЙ

Специальность: 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Стрельникова Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Трифонова Ирина Сергеевна кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Никулина Вера Никифоровна

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В Л. Комарова РАН

З-о

Защита состоится « 2003 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д212?232.32 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, СПбГУ, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория 1. Факс: (812) 328-97-03.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «_» _2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.232.32 доктор биологических наук

В. Н. Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время все больший интерес исследователей вызывают процессы, протекающие на стыке морской и континентальной сред обитания гидробионтов. Общеизвестно, что на побережьях морей формируется совершенно особая категория водоемов, характерной чертой которых является нестабильная соленость. Это водоемы маршевых лугов или ваттов, эстуарии рек и ручьев, супралиторальные ванны и ванны верхнего и среднего горизонтов литорали. Нестабильность солености, а также некоторых других гидрохимических показателей в таких водоемах обусловлены главным образом приливно-отливными и штормовыми движениями морской воды с одной стороны, и влиянием атмосферных процессов с другой. В результате комбинации этих факторов возникают уникальные, крайне изменчивые во времени условия для развития гидробионтов, в частности, водорослей. Уникальность этих условий заключается в их эфемерности.

В настоящее время в литературе имеются очень скудные сведения о процессах, протекающих в подобных биотопах, и о таксономическом составе водорослей, обитающих в них, хотя в последнее время зарубежные исследователи уделяют данному вопросу всё больше внимания. Особенно мало исследований прибрежных водоемов морей северо-запада России. Подробных флористических работ о водорослях водоемов беломорского и баренцевоморского побережий существует немного. Все они посвящены изучению водорослей эстуариев крупных рек Белого моря, а для литорали Мурманского побережья Баренцева моря существует единственная флористическая сводка (Короткевич, 1960). Исследования по водорослям мелких водоёмов с нестабильной соленостью отсутствуют. Актуальность темы определяется малой изученностью водорослей мелких водоемов морских побережий. Выявление видового состава сообществ водорослей позволяет уточнить и дополнить экологические характеристики отдельных видов водорослей, а также их географическое распространение. В водоемах с нестабильной соленостью можно изучать процессы приспособления различных групп водорослей к быстро меняющимся в очень

широких пределах микроусловиям. Вследствие этого, такие водоёмы представляют удобные, легкодоступные модели (или полигоны) для изучения процессов адаптации водорослей.

Цель и задачи. Целью работы было изучение состава водорослей, населяющих водоемы с нестабильной соленостью, расположенных на побережьях Белого и Баренцева морей. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава водорослей.

2. Изучение таксономической структуры сообществ водорослей и выявление особенностей состава водорослей отдельных водоемов в зависимости от микроусловий водоемов.

3. Выявление экологической структуры сообществ водорослей и пределов галотолерантности видов, населяющих водоемы с нестабильной соленостью.

Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях мелких водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Впервые приводятся полные систематические списки водорослей с указанием пределов солености, при которых развивались водоросли и пределы галотолерантности для многих видов диатомовых водорослей. Впервые изучен видовой состав водорослей в ранне-весенний период из супралиторальных и литоральных ванн Мурманского побережья Баренцева моря. На примере супралиторальных ванн Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря рассмотрен видовой состав водорослей, способных вызывать цветение воды. Проведено изучение морфологии панцирей некоторых видов диатомовых водорослей в сканирующем электронном микроскопе, в результате чего выявлены новые род бесшовных диатомовых водорослей Peterlindblia и новый вид Peterlindblia belomorica Ulanova. Впервые для флоры северо-западного региона России приводятся три вида водорослей: Brachiomonas gracilis Bohl., Chlamidomonas depauperata Pasch, и Eutreptia globulifera V.Goor.

Теоретическая и практическая ценность. Изучение водорослей водоемов с нестабильной соленостью позволяет выяснить возможные пределы галотолерантности видов. В результате появляются данные для создания новой, удобной в применении, системы галобности водорослей, независимо от их систематической принадлежности. Изучение водорослей подобных биотопов представляет интерес для уточнения экологических характеристик отдельных видов.

ция окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998), Юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ (Москва, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), Всероссийской конференции «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежных экосистем» (Ярославль, Борок, 1999), Второй (XXV) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1999), VII школе диатомологов, Институт Биологии Внутренних вод РАН (Борок, 1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской конференции «Гидроботаника 2000» (Ярославль, 2000), XVI и XVII Международных диатомовых симпозиумах (Афины, Греция, 2000, и Оттава, Канада, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и систематического приложения с 31 таблицей микрофотографий. Работа изложена на 250 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 139 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ТИПЫ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ ИИХ ОСОБЕННОСТИ.

Приведены основные сведения и понятия о водоемах с нестабильной соленостью разного типа и их особенности. Рассмотрены механизмы смены солености в водоемах разного типа.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ.

Приведен обзор литературы о водорослях морских побережий Белого, Баренцева, Балтийского и некоторых других морей мира. Рассмотрены и обобщены литературные сведения о влиянии распреснения на состав водорослей водоемов с нестабильной соленостью, приводятся списки доминирующих видов. Анализ литературы свидетельствует о малой изученности водорослей водоемов с нестабильной соленостью.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материалом для диссертации послужили сборы водорослей, проведенные в период с 1993 по 2000 гг в Кандалакшском заливе Белого моря, в Онежском заливе Белого моря на о-ве Большой Соловецкий и на Мурманском побережье Баренцева моря, в окрестностях поселка Дальние Зеленцы. Всего было собрано и обработано 1550 пробы водорослей из 125 стан-

ций. Параллельно со сбором водорослей производили измерения температуры, рН и солености воды в водоеме. Относительное обилие и количественный подсчет в препаратах производился по шкале Вислоуха (Диатомовый анализ, 1949). Таксономический список синезеленых водорослей составлен по CHCTeMeJ.KomarekHK.Anagnostidis(1986, 1989,1988,1990), диатомовых водорослей — по системе F.E.Round, R.M.Crawford, D.G.Mann (1990), динофитовых водорослей — по системе Г.В.Коноваловой (1998). Для остальных отделов водорослей принята классификация, предложенная авторами книги «Водоросли. Справочник» (1989). Полученные результаты проанализирован факторным анализом и методами сравнения флор.

Глава4.КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОГО И БАРЕНЦЕВА МОРЕЙ.

В главе сведены основные сведения о Белом и Баренцевом морях. Специальное внимание уделено климатическим условиям в районах исследования и физико-химическим свойствам воды.

Глава 5. ВОДОРОСЛИ ВОДОЕМОВ С НЕСТАБИЛЬНОЙ СОЛЕНОСТЬЮ.

В главе приводятся подробное описание изученных водоемов. Для каждой станции указываются морфометрические параметры, значения солености, температуры и рН воды в момент сбора пробы и доминирующие виды водорослей. Диапазоны колебания температуры, солености и кислотности воды для разных типов водоемов приведены в табл. 1.

Таблица 1.

Диапазоны колебания солености, температуры и кислотности воды в исследованных водоемах

Тип водоема Диапазон колебания солености, Жо Диапазон колебания температуры, °С Диапазон колебания кислотности

Маршевые луга

Сизигийный прилив 015-11.0 4.0-29 0 5.8-7.1

Квадратурный прилив 0.2-16 0 5.0-33.0 4.9-11.0

Эстуарные части ручьев 0.01-37.0 6 0-30 0 60-7.5

Супралиторальные ванны

Песчаные 0.32-3 0 7.0-30.0 —

Каменистые 0.21-198.0 7.0-30.0 6 3-11.0

Палии верхнего горизонта литорали

Песчаные 1.3-14 1 6 0-28.0 —

Каменистые 3 21-72.1 менее 0 0-300 7.7-9.7

Ванны среднего горизонта литорали

, Песчаные 18.0-46 0 13.8-25 0 8.0-8.2

Каменистые 14.3-38.7 18.0-27.0 —

Первый тип водоемов с нестабильной соленостью, рассматриваемый в диссертации — маршевые луга, или участки морских побережий, более низменные по отношению к морю, чем другие части побережий. Благодаря этому маршевые луга остаются покрытыми морской водой после приливов и (или) ветровых нагонов воды более длительное время, чем остальная часть побережья. В работе рассмотрен маршевый луг на острове Средний, распо-

ложенный в Кандалакшком заливе Белого моря. В верхней части маршевого луга соленость воды изменялась в пределах 0.3 до 7.5%о, в средней части — от 0.2 до 10.2%о, в эстуарной части — от 0.5 до 12.0%о. Показатель рН в водоемах у верхней границы маршевого луга изменяется в диапазоне 6.0-7.0 в период высоких приливов и в диапазоне 5.8-11.0 в период низких приливов. Для данного марша выявлено 193 вида водорослей из 91 рода и 7 отделов. Большая часть видов пресноводная, пресноводно-солоноватоводная или со-лоноватоводная. Наиболее часто встречались такие виды, как Staurosira construens Ehr. с разновидностями и Staurosirellapinnata (Ehr.) Will. et Round. Для сообществ водорослей маршевых лугов характерно присутствие жел-тозеленых водорослей (обычно виды родов Ophiocytium), эвгленовых водорослей (виды родов Euglena и Phacus) и образование синезеленых матов. В моем случае маты были образованы Rivularia aquatica (De Wild.) Geitl.

Второй тип водоемов с нестабильной соленостью — эстуарии, или части рек или ручьев, обычно расширяющиеся в сторону моря и затопляемые морской водой в периоды приливов или нагонных ветров. Смена солености воды в эстуариях всегда резкая, носит ритмичный характер и зависит от ритма приливов. В полную воду в эстуариях наблюдается разделение пресной и морской воды на два слоя — морская вода как более плотная оказывается у дна, а пресная вода стекает по ней в море. В эстуариях обитают виды водорослей с очень широкими пределами галотолерантности (более широкими, чем в водоемах с нестабильной соленостью других типов).

В работе изучены водоросли двух эстуариев — эстуария ручья в губе Кислой на острове Б.Соловецкий и эстуария ручья в губе Ярнышная на Мурманской побережье Баренцева моря. Соленость воды в обоих эстуариях изменялась от полностью пресной в периоды отливов до уровня солености воды в море в периоды приливов (до 27%о в губе Кислая и до 37%о в губе Ярнышная). В эстуарии ручья губы Кислой встречено 134 вида и внутривидовых таксона водорослей из 65 родов из 4 отделов. Господствуют здесь со-лоноватоводные и солоноватоводно-морские диатомовые водоросли. Численно доминируют: Planotidium delicatula (Kütz.) Round et Bukht., Planotidium haukiana (Grun.) Round et Bukht., Berkeleia rutilans (Trent.) Grun., Martyana martyi (Herib.) Round, Melosira varians Ag., Staurosirella pinnata, Surirella ovalis Bréb. и Tabularía tabúlala (Ag.) Snoeijs. Редко встречаются синезеленые водоросли — Lyngbia birgei G.M.Smith. и L. hieronymussii Lemm. Виды водорослей из других отделов хотя и встречались, но значительного обилия не достигали. В эстуарии ручья Ярнышной губы более сложное сообщество водорослей, поскольку здесь были хорошо выраженные горизонты литорали. В супралиторальной части эстуария ручья массово представлена зеленая пресноводная водоросль Leptosira willeana Hansg. Уже на верхнем этаже литорали в эстуарии появляются морские макрофиты и в массе выявлена Pylaiella littoralis (L.) Kjeüm. Из микроводорослей в верхнем этаже преобладают пресноводно-солоноватоводный вид Planotidium delicatula — на песке и пресноводный вид Staurosirella pinnata —

на талломах Pylaiella littoralis. В среднем горизонте литорали представлены другие виды морских макрофитов (Chorda tomentosa Lyngb., Ectocarpus confervoides (Royh.) Le Jolis, Ectocarpus siliculosus (Dillw.) Lyngb. и Pylaiella littoralis), которые в периоды отливов осушаются и испытывают распрес-няющее действие воды из ручья. Из микроводорослей на верхнем этаже на макрофитах наиболее многочисленны Achnanthes longipes Ag. и Ctenophora pulchella (Ralfs) Will. et Round.

Третий тип водоемов с нестабильной соленостью — супралиторальные ванны. Это мелкие и как правило очень неглубокие водоемы в зоне супра-литорали, которая никогда не заполняется морской водой, поскольку находится выше уровня сизигийного прилива. Морская вода попадает в супралиторальные ванны в виде брызг во время штормов. Поскольку связь с морем по длительности здесь крайне незначительна, влияние испарения воды и атмосферных осадков сказываются наиболее интенсивно. Ванны супра-литорали — самые нестабильные по солености из всех рассматриваемых типов водоемов. Рекордная соленость воды, 198%о, была зарегистрирована именно в зоне супралиторали (на о-ве Плоская Двинская луда). Часто в ваннах супралиторали наблюдается выпадение соли в осадок или оседание их на стенках ванн или даже полное испарение воды. В зимнее время соленость воды в ваннах супралиторали меняется по другому механизму — за счет образования льда на поверхности воды и ледяной шуги в толще воды. Таким образом, соленость менялась в исследованных супралиторальных ваннах в районе Мурманского побережья Баренцева моря ранней весной 2000 г.

В работе рассмотрены ванны супралиторали песчаного и каменистого типов. В супралиторальных ваннах каменистого типа, которые были представлены на островах Чупинской губы в Кандалакшском заливе Белого моря и на Мурманском побережье Баренцева моря, преобладают пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды водорослей. Наиболее часто встречались Oocystis elliptica W.West из зеленых водорослей и Staurosira construens, Staurosirella pinnata, Cocconeis placentula Ehr. и Surirella brebissonii Kram. et L.-B. — из диатомовых. Во многих ваннах возникали благоприятные условия для возникновения «цветения воды» за счет массового развития зеленых, эвгленовых или синезеленых водорослей. «Цветение воды» отмечено только для супралиторальных ванн и только для ванн каменистого типа литорали. Наиболее часто «цветение» было вызвано массовым развитием зеленой хлорококковой водоросли Oocystis elliptica. В некоторых ваннах «цветение» было вызвано развитием зеленых водорослей Brachiomonas gracilis и Chlamidomonas depauperata или эвгленовой формой Eutreptia globulifera, которые ранее для флоры северо-запада России не указывались.

При узучении водорослей супралиторали каменистого типа были описаны новый эвригалинный род бесшовных диатомовых водорослей Peterlindblia и новый вид Peterlindblia belomorica, которые очень характе-рены для ванн с высокими значениями солености.

В супралиторальных ваннах песчаного типа литорали иная картина сообществ видов. Например, зеленые водоросли занимают второе место по численности видов (после диатомовых), в то время как в супралиторальных ваннах каменистого типа на втором месте синезеленые водоросли. Но по экологии лидируют все те же пресноводные и пресноводно-солоноватоводные виды. Доминируют те же виды, что и в ваннах каменистого типа литорали.

Четвертый тип водоемов с нестабильной соленостью — ванны верхнего горизонта литорали. Это мелкие водоемы (но обычно больше по размерам, чем ванны супралиторали), расположенные на участке литорали между границами квадратурных и сизигийных приливов. Эта часть литорали заливается морской водой только в сизигийные приливы. Ванны верхнего горизонта почти никогда не осушаются полностью, хотя испарение воды, влияние атмосферных осадков и колебания солености воды достаточно значительны. Смена солености воды происходит в течении более длительного времени, чем в ваннах супралиторали. И таким образом, условия в ваннах верхнего горизонта менее экстремальны для водорослей, чем в ваннах супралиторали.

В ваннах и каменистого и песчаного типов преобладали морские виды макрофитов, но из микроводорослей наиболее многочисленные остаются пресноводные и солоноватоводные виды. Наиболее многочисленны Ctenophora pulchella, Tabularía tabulata и Surirella brebissonii.

Пятый тип водоемов с нестабильной соленостью — ванны среднего горизонта литорали. Это довольно крупные и глубокие водоемы, расположенные на участке литорали между границами квадратурных приливов и отливов. Эта часть литорали наиболее часто, с полусуточным ритмом заливается морской водой. Ванны среднего горизонта никогда не осушаются. Диапазон колебаний солености минимален. В результате очень длительной связи с морем, во флоре ванн среднего горизонта преобладают морские виды макрофитов. В результате крайне незначительного распреснения среднелиторальные ванны вписываются в понятие водоемов с нестабильной соленостью с трудом и рассматривать их можно лишь условно для логического завершения описания литорального разреза. Ванны нижнего горизонтов литорали по этой же причине вообще не обладают характеристикой «нестабильной солености» и в данной диссертации поэтому не рассматриваются.

Проведенный факторный анализ показал, что соленость воды является главным одним из основных факторов, влияющим на состав видов водорослей в водоемах морских побережий.

Шваб-АНАЛГООШОРЫВОДОЕМОВСНЕСЛАБИЛЬНОЙСОиШНОСГЬЮ.

Таксономический анализ. В исследованных водоемах выявлено 469 видов и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 170 родам из 9 отделов: Bacillariophyta, Cyanophyta, Chlorophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Rhodophyta, Euglenophyta и Chrysophyta.

Наибольшее число видов относится к отделу Bacillariophyta, менее разнообразны отделы Cyanophyta и Chlorophyta. Наиболее бедно представлен отдел Chrysophyta (табл. 2).

Таблица 2.

Доля участия отделов водорослей в составе флоры

Отдел Кол-во видов и внутривидовых таксонов Процент от общего кол-ва видов

Bacillanophyta 324 69.1

Cyanophyta 61 13.0

Chlorophyta 57 12.1

Phaeophyta 11 2.3

Dinophyta 5 1.1

Xanthophyta 4 0.9

Rhodophyta 3 0.6

Euglenophyta 3 0.6

Chrysophyta 1 0.2

Диатомовые водоросли в исследованных водоемах представлены 81 родом и 324 видами и внутривидовыми таксонами. В составе отдела имеются представители трех классов: Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae и Bacillariophyceae, 7 подклассов, 22 порядков, 47 семейств. Среди пеннатных диатомовых водорослей наиболее разнообразен в видовом отношении порядок Naviculales из класса Bacillariophyceae. К этому порядку относятся 14 семейств, 20 родов и 219 видов и внутривидовых таксонов, что составляет 36.7% от общего числа видов диатомовых водорослей. Вторым по разнообразию видов является порядок Bacillariales, относящейся к этому же классу. В этот порядок входит одно семейство —■ Bacillariaceae, 5 родов и 28 видов и 4 внутривидовых таксона, что составляет 9.9% от общего числа видов диатомовых водорослей. По разнообразию видов среди диатомовых водорослей преобладают роды: Navícula — 31 вид, Nitzschia — 21 вид, Pinnularia — 20 видов, Eunotia и Diploneis — по 14 видов. Меньшее значение имеют: Gyrosigma и Cocconeis ■— по 10 видов, Amphora — 9 видов, Stauroneis — 7 видов.

В изучаемых водоемах определен 61 вид синезеленых водорослей, которые относятся к 3 порядкам (Chroococcales, Nostocales и Oscillatoriales), 13 семействам и 35 родам. Преобладают виды порядка Oscillatoriales—43.1 % (3 семейства, 14 родов, 28 видов), второе место по видовому разнообразию занимает порядок Nostocales — 29.2% (5 семейств, 10 родов, 19 видов). Наименее разнообразно представлен порядок Chroococcales — 27.7% (5 семейств, 12 родов, 18 видов). Рода Calothrix, Aphanocapsa, Phormidium и Leptolyngbya представлены наибольшим количеством видов — по 4 вида, Spirulina, Lyngbia, Porphyr о siphon, Rivularia и Nodularia — по 3 вида.

Зеленые водоросли представлены двумя классами: Chlorophyceae и Conjugatophyceae; 9 порядками; 33 родами и 57 видами и внутривидовыми таксономи. Доминируют представители класса Conjugatophyceae. Наиболее разнообразным в видовом отношении является порядок Desmidióles. В него входят 8 родов с 14 видами, что составляет 26.5% от общего числа видов зеленых водорослей. Менее разнообразны порядки Chlorococcales (7 се-

мейст, 9 родов, 12 видов) и Oedogoniales (2 рода, 5 видов). Наименьшем разнообразием характеризуются порядки Mezotaeniales и Acrosiphonales (всего по одному роду и виду). По разнообразию видов преобладают роды: Closterium и Scenedesmus по — 5 видов, Cosmarium и Oedogonium по 4 вида.

Бурые водоросли представлены двумя классами: Cyclosporophyceae (всего два вида Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis и Fucus vesiculosus L.) и Phaeozoosporophyceaea (4 порядка, 5 семейств, 6 родов и 9 видов). Наибольшим количеством видов (3) представлен род Ectocarpus.

Представители динофитовых водорослей относятся к классу Dinophyceae; трем порядкам: Dinophysidiales, Gymnodiniales и Peridiniales, и 4 родам: Dinophysis, Gymnodinium, Protoperidinium и Peridinium.

Желтозеленые водоросли в исследованных водоемах немногочисленны. Обнаружено 4 вида: два вида рода Ophiocytium, и по одному виду родов Tribonema и Vaucheria, которые относятся к классу Xanthophyceae; трем порядкам: Michococcales, Tribonematales, Botrydiales: и трем семействам: Ophiocytiaceae, Tribonemataceae, Vaucheriaceae.

Выявлено 4 вида красных водорослей, которые относятся к классу Floridiophyceae, 2 порядкам: Cryptonemiales и Ceramiales, 3 семействам: Dumontiaceae, Ceramiaceae и Rhodomelaceae и тремя родами: Dumontia (1 вид), Ceramium (1 вид) и Polysiphonia (2 вида).

Три вида эвгленовых водорослей относятся к классу Euglenophyceae, порядку Euglenales, семействам Euglenaceae и Eutreptiaceae, и трем родам Euglena, Phacus и Eulreptia.

Единственный встреченный представитель золотистых водорослей — Distephanus speculum (Ehr.) Hack, относится к классу Heterochrysophyceae и порядку Dictyochales.

Численно в пробах преобладают: Planotidium delicatula, P. haukiana, Brebissonia lanceolata (Ag.) Mahoney et Reim., Cocconeis placentula, Ctenophora pulchella, Martyana martyi, Fragilariforma virescens (Ralfs) Will, et Round, Staurosira construens, Melosira nummuloides (Dillw.) Ag., M. varions, Fallada forcipata (Grev.) Stick, et Mann и Staurosirella pinnata из диатомовых водорослей; Cladophora fracta Kiitz. и Oocystis elliptica — из зеленых водорослей; Aphanothece stagnina (Spreng.) A.Br., Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. et Hind., Gomphosphaeria aponina Kiitz., Scytonematopsis fuliginosa (Tild.) Kom. et Anagn. и Merismopedia tenuissima Lemm. — из синезеленых водорослей; Dumontia contorta (S.G.Gmelin) Rupr., Polysiphonia nigrescens (Smith) Grev. и P. urceolata (Lightf.) Grev. — из отдела красных водорослей; Styctyosiphon subarticulatus (Aresch.) Hauk., Ectocarpus confervoides и Pylaiella littoralis — из отдела бурых водорослей и Ophiocytium majus Näg. — из желтозеленых водорослей.

Экологический анализ. Анализ распределения видов водорослей по группам солености свидетельствует о преобладании пресноводных форм, которые представлены 201 видом и внутривидовым таксон, что составляет 43.0% от общего количества всех выявленных видов. Второе место занимает

группа морских видов — 100 видов и внутривидовых таксонов, или 20.9%. Практически одинаковое количество видов составляют пресноводно-соло-новатоводную (50 видов, или 11.0%) и солоноватоводную (70 видов, или 15.0%) группы. Солоноватоводно-морские виды водорослей составляют 7.9% (37 видов). Эвригалинная группа водорослей самая малочисленная (8 видов или 0.6% от общего количества всех видов водорослей).

По вертикальному разрезу от супралиторали к среднему горизонту соотношение групп галобности закономерно измеряется и в ваннах среднего горизонта самыми многочисленными оказываются морские виды водорослей — 39%, а пресноводные виды в ваннах среднего горизонта составляют всего 14.4% (табл. 3).

Таблица 3.

Распределение видов водорослей разных типов водоемов по отношению к солености

Тип водоема Число видов в группах галобности

П П-С С С-М М Э

1. Эстуарии и маршевый луг 2. Ванны супралиторали 3. Ванны верхнего горизонта 4. Ванны среднего горизонта 144 93 49 21 29 23 16 16 38 28 22 25 22 17 22 22 39 30 36 57 3 5 6 4

Примечание: П-пресноводные; П-С-пресноводно-солоноватоводные; С-солоновато-водные; С-М-солоноватоводно-морские; М-морские; Э-эвригалинные виды водорослей.

В ведущих по численности видов отделах водорослей — среди диатомовых и синезеленых, преобладают пресноводные виды водорослей, хотя все остальные группы галобности также представлены (табл. 4). Третий по количеству видов отдел ■— отдел зеленых водорослей представлен преимущественно пресноводными видами водорослей, тогда как представители других групп галобности немногочисленны. Остальные отделы водорослей немногочисленны и разнообразие в них экологических групп незначительно. А представители отделов 11110(10р11у1а и РЬаеорЬу1а вообще представлены только видами-макрофитами и приурочены к среднему горизонту литорали.

Таблица 4.

Распределение видов водорослей в отделах по отношению к солености

Отдел Количество видов в группах галобности

П П-С С С-М М э

ВасШапорЬуи 121 39 60 35 63 5

СуапорЬу1а 24 10 7 2 14 3

СЫогорЬуШ 49 1 2 — 5 —

РЬаеорЬу1а — — — — 11 —

БторЬ^а 1 — — — 3 —

ХамЬорЬуи 4 — — — — —

Шкх)орЬу1а — — — — 3 —

Еи81епорЬу1а 2 — 1 — — —

СЬгуБорЬуй — — — — 1 —

Доминирующими морскими видами водорослей являются Cocconeis costata Greg., Diploneis splendida (Greg.) Cl., Fallada forcipata, Grammatophora angulosa Ehr., и Navícula directa (W.Sm.) Ralfs; пресно-водно-солоноватоводными и солоноватоводными — Planotidium haukiana, Cocconeis placentula, Martyana martyi, Mastogloia smithii Thw. и Melosira varians; солоноватоводно-морскими — Melosira jurgensii Ag. и M. nummuloides. Наиболее распространенными эврига-линными видами являются Spirulina subsalsa Oersted., Planotidium delicatula, Tabularía tabulata, Ctenophora pulchella и Peterlindblia belomorica.

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

В последнее время в результате массовых исследований водорослей морских побережий разными авторами накоплен большой фактический материал по пределам галотолерантности для отдельных видов водорослей, в основном диатомовых и синезеленых. Объем этих данных продолжает расти. Часто полученные авторами соленостные пределы распространения водорослей расходятся с принятыми точками зрения, изложенными в литературе. В данной главе приведен подробный обзор существующих систем галобности разных авторов, начиная с XIX столетия и заканчивая нашим временем. Этот обзор наглядно показывает, что в настоящее время все еще не существует универсальной системы галобности, которая была бы применима к водорослям всех отделов, и которая не противоречила бы в то же время экспериментальным данным современных исследований.

Для обсуждения проблемы галотолерантности в данной работе выбраны 70 видов бентосных диатомовых и синезеленых водорослей, которые встречались более, чем на 5 станциях с минимальной оценкой встречаемости «не редко». На рис. представлен диапазон солености, при которой эти виды были встречены.

Большинство видов выдерживают градиент солености в очень широких пределах (порой в гораздо более широких пределах, чем принято считать в классической литературе). Так, например, классический пресноводный вид Fragilariforma virescens встречался при солености в 45%о, a Staurosirella pinnata — даже при 91%о. И наоборот, зачастую морские виды встречались при низких значениях солености. Так, например, минимальное значение солености для Achnanhles longipes — 14%о, Navícula directa выдерживает распреснение до 3%о, а классический морской вид Paralia sulcata (Ehr.) Cl. была выявлена при соленсти воды менее 1%о.

Наиболее «неразборчивы» в отношении солености эвригалинные виды водорослей, которые способны обитать при следующих значениях солености: Planotidium delicatula — при 0.5-92%о, Ctenophora pulchella var. pulchella — при 0.1-36%o, Peterlindblia belomorica — при 36-198%o и Tabularía tabulata — при 0.3-91%о.

Выбранные виды водорослей были отнесены к группам галобности в соответствии с их значениями солености, при которой они были встречены и согласно системе А.ЕЬгНсЬ (1975), с учетом происхождения видов (континентальные или морские).

I. Группа морских видов:

Морские эвригалинные виды (от5до 70 %о):

Paralia sulcata (Ehr.) Cl. Cocconeis scutellum Ehr.

Achnanthes longipes Ag. Cocconeis stauroneiformis (W.Sm.)

Achnanthes brevipes Ag. Okuno

Planotidium hauckiana (Grun.) Round Opephora olsenii M0ller

et Bukht. Entomoneis paludosa (W.Sm.) Reim.

Licmophora abbeviata Ag. Navícula directa (W.Sm.) Ralfs

Nitzschia frustulum (Kütz.) Grun. Fallada forcipata (Grev.) Stick. et Mann

Nitzschia fonticola Grun. Calothrix scopulorum (Web. et Mohr) Ag.

Tabularía fasciculata (Ag.) Will. et Porphyrosiphonluteus(Gom.ex.Gom.)

Round Anagn. et Kom.

II. Группа пресноводных видов: Эвригалинные пресноводные виды (от 2-3 до 20%о):

Pinnularia quadratarea (A.S.) Cl. Surirella constricta W.Sm.

Pinnularia krockii (Grun.) Cl. Gomphosphaeria aponina Kütz.

Mastogloia smithii Thw. in W.Sm. Woronichimacompacta(Lemm.)Kom.etHind

Surirella biseriata Bréb. Aphanothece stagnina (Spreng.) A.Br.

Галофобы:

Nitzschia vermicularis (Kütz.) Hant. in Rabenh.

III. Группа холоэвригалинных видов (отЗ%о до 110%« и выше):

Melosira nummuloides (Dillw.) Ag. Navícula salinarum Grun.

Melosira jurgensii Ag. Navícula peregrina (Ehr.) Kütz.

Melosira varians Ag. Navícula viridula Kütz.

Cocconeis placentula Ehr, Navícula digitoradiata (Greg.) Ralfs

Martyana martyi (Herib.) Round Mastogloia elliptica (Ag.) Cl.

Martyana schulsii (Brock.) Snoeijs Brebissonia lanceolata (Ag.) Mahon.

Planotidium delicatula (Kütz.) Bukht. etReim.

Fragilariaparasítica (W.Sm.) Grun. inV.H. Placoneis clementis (Grun.) Сох

Fragilaria exigua Grun. in Cl. et Molí. Berkeleya rutilans (Trent.) Grun.

Staurosira construens Ehr. Staurosira elliptica (Schum.) Will, et Round

Staurosirella pinnata (Ehr.) Will, et Round

Fragilariforma virescens (Ralfs) Will, et Round

Tabularía tabulata (Ag.) Snoeijs Peterlindblia belomorica Ulanova Ctenophora pulchella (Ralfs) Will, et Round

Rhoicosphaenia curvata (Kütz.) Grun. Nitzschia palea (Kütz.) W.Sm. Nitzschia sigma W.Sm. Tryblionella salynarum (Grun.) Pelletan

Tryblionella gracilis W.Sm. Surirella ovalis Bréb.

Pleurosigma angulatum (Queck.) W.Sm. Cymbella naviculariformis Auers, in Rabenh.

Cymbella gracilis (Rabenh.) Cl. Frustulia rhomboides (Ehr.) D.T. Diploneis smithii (Bréb.) Cl. Diploneis interrupta (Kütz.) Cl. Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehr. Pinnularia polyonca (Bréb.) W.Sm. Ñaloneis amphisbaena var. subsalina (Donk.) V.Werff

Sellaphora pupula (Kütz.) Mann Scytonematopsis fuliginosa (Tild.) Kom. et Anagn.

Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg.

Nodularia spumigena Mert. Merismopedia tenuissima Lemm.

1«

Результаты данного исследования приводят к выводу, что морские виды водорослей не вселяются в пресные водоемы. Попадая в водоемы морских побережий, характерной чертой которых является нестабильная соленость, вместе с морской водой в приливы или с брызгами в периоды штормов, они очень непродолжительное время живут в них. Но в процессе последующего опреснения, когда роль рапического фактора и связанной с ним токсичности усиливается, погибают. А к специфическим условиям колебания солености, когда меняется не только концентрация солей, но и весь химический состав, в процессе эволюции по-настоящему сумели приспособиться широко эврибионтные виды водорослей континентального происхождения. Они-то и являются главным составляющим звеном флоры водоемов с нестабильной соленостью, расположенных на побережьях морей.

ВЫВОДЫ

1. В водоемах с нестабильной соленостью, расположенных на островах Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря и Мурманского побережья Баренцева моря выявлена богатая и разнообразная флора водорослей, представленная 469 видами и внутривидовыми таксонами из 170 родов из 9 отделов: ВасП1апор11у1а, СуапорЬу1а, СЫогорЬу1а, РЬаеорЬу1а, Е)торЬу1а, ХатЬор11у1а, Шю<1орЬу1а, Еи§1епорЬу1а и СЬгузор1^а.

2. Основу флоры водоемов составляют диатомовые (69.1%), синезеленые (13%) и зеленые (12.1%) водоросли.

3. Впервые для северо-запада России выявлены Brachiomonas gracilis, Chlamidomonas depauperata (Chlorophyta) и Eutreptia globulifera (Euglenophyta). Описан новый эвригалинный род бесшовных диатомовых водорослей Peterlindblia и новый вид Peterlindblia belomorica.

4. Выявлены сообщества водорослей, характерные для маршевого луга, эстуариев ручьев, супралиторали, ванн верхнего и ванн среднего горизонтов литорали. Для сообществ маршевых лугов характерно присутствие жел-тозеленых (род Ophiocytium) и эвгленовых (рода Phacus и Euglena) водорослей, для сообществ супралиторали наиболее характерны Peterlindblia belomorica, Scytonematopsis fuliginosa и Oocystis elliptica, для сообществ ванн верхнего горизонта литорали — Ctenophora pulchella, для ванн среднего горизонта литорали — виды-макрофиты (Ectocarpus, Polysiphonia). Ванны средного горизонта литорали лишь условно можно рассматривать в качестве водоемов с нестабильной соленостью.

5. В ваннах супралиторальной зоны скальных островов Белого моря цветение воды вызывают 17 видов водорослей. Наиболее часто встречается Oocystis elliptica.

6. В изученных водоемах преобладают пресноводные виды водорослей — 43.4%. Число морских (22.7%) и солоноватоводных (14.9%) видов значительно ниже. Пресноводно-солоноватоводная группа видов составляет 10.6%, солоноватоводно-морские — 7.9%. Эвригалинная группа водорослей самая малочисленная. Она составляет всего 1.6% от общего количества всех выявленных видов водорослей.

7. Для 70 видов бентосных синезеленых и диатомовых водорослей предложены новые характеристики галобности с указанием пределов галотоле-рантности.

8. Сопоставление состава водорослей литорали и супралиторали островов Чупинской губы, Мурманского побережья Баренцева моря и острова Большой Соловецкий показало низкий коэффициент сходства корреляции — 25%, что объясняется сильным влиянием на формирование флоры микроусловий.

9. Пресноводные виды водорослей континентального происхождения наиболее эврибионтны и приспособлены к условиям нестабильной солености. За счет этих видов и формируется ядро флоры водоемов морских побережий.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Уланова А.А. Систематический состав водорослей водоемов маршевого луга острова Средний (Кандалакшский залив, Белое море) // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. 1997. С.35.

2. Уланова A.A. Систематический состав водорослей супралиторальных ванн и ванн верхнего горизонта литорали острова Большой Соловецкий (Онежский залив, Белое море) // Тезисы межвузовской студенческой научной конференции. СПб. 1997. С.23.

3. Уланова A.A. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью островов Средний и Большой Соловецкий (Белое море) // Труды победителей конкурса грантов 1998 года для студентов, аспирантов и молодых ученых Санкт-Петербурга. СПб. 1998. С.220-221.

4. Уланова A.A. Видовой состав диатомовых водорослей водоемов с нестабильной соленость на примере островов Белого моря // Тезисы третьей межвузовской конференции молодых ботаников. СПб. 1998. С.35-36.

5. Уланова A.A. Диатомовые и синезеленые водоросли эстуариев ручьев острова Средний и острова Большой Соловецкий (Белое море) И Биотическая регуляция окружающей среды. Тезисы международного семинара. Петрозаводск. 1998. С.279-280.

6. Уланова A.A. Особенности видового состава и распределения диатомовых водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов Белого моря // Актуальные проблемы биологии. Тезисы V молодежной научной конференции. Сыктывкар. 1998. С.196-197.

7. Уланова A.A. Диатомовые водоросли эстуариев ручьев (острова Белого моря) // Тезисы юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ. М. 1998. С.359.

8. Уланова A.A. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью некоторых островов Белого моря (Россия) // Альгология. 1999. Т.9. №2. С. 142.

9. Уланова A.A. Анализ видового состава водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов средний и Большой Соловецкий (Белое море) // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Тезисы международной конференции и выездной научной сессия отделения общей биологии РАН. Петрозаводск. 1999. С.54.

10. Уланова A.A. Синезеленые водоросли маршевого луга острова Средний (Чупинская губа Белого моря) // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежных экосистем. Тезисы Всероссийской конференции. Борок. 1999. С.27-28.

11. Уланова A.A. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого моря // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тезисы Второй (XXV) Международной конференции. Петрозаводск. 1999. С. 184-186.

12. Уланова A.A. Водоросли маршевого луга острова Средний (Кандалакшский залив, Белое море) // Ботан. журнал. 1999. Т.84. №9. С.28-37.

13. Уланова A.A., Губелит Ю.И. Диатомовые эпифиты макрофитов Белого моря // Вестник СПбГУ. 2000. Сер. 3, вып.2. С.41-43.

14. Ulanova A.A. Algae from waterbodies with unstable salinity (White Sea

coastal zone) // Abstracts of the 16lh International Diatom Symposium. 2000. Athens, Greece. P.58.

15. Уланова A.A. «Зеленое» цветение водорослей на островах Керетско-го архипелага // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. 2000. С.85.

16. Уланова A.A. «Красное» цветение водорослей на островах Керетско-го Архипелага (Белое море) // Гидроботаника 2000. Тезисы Всероссийской конференции. Ярославль (Борок). 2000. С.83.

17. Уланова A.A. Водоросли литоральных и супралиторальных ванн острова Большой Соловецкий (Онежский залив, Белое море) // Ботан. журнал. 2001. Т.86. №5. С.45-53.

18. Уланова A.A. Материалы к диатомовой флоре эстуария реки Кереть (губа Чупа, Белое море) // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2003. (в печати).

19. Ulanova A.A. Peterlindblia belomorica gen. et sp. nov. from rock littoral pools of the White Sea coastal zones, Russia // Abstracts of the 17<h International Diatom Symposium. 2002. Ottawa, Canada. P. 148.

20. Уланова A.A. Диатомовые и синезеленые водоросли водоемов с нестабильной соленостью // Тр. седьмой Санкт-Петербургской ассамблеи молодых ученых и специалистов. СПб. 2002. С.62.

21. Уланова A.A. Водоросли, вызывающие «цветение» супралиторальных ванн на островах Чупинской губы Белого моря // Ботан. журнал. 2003. (в печати).

Лаборатория оперативной печати ф-та журналистики СПбГУ Объем 1 п.л._Тираж 100 экз._Заказ 76.

19.88^

* 12В В 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уланова, Анна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Типы водоемов с нестабильной соленостью и их особенности.

Глава 2. История изучения водорослей водоемов с нестабильной соленостью.

Глава 3. Материал и методы исследования.

Глава 4. Краткая характеристика Белого и Баренцева морей.

Глава 5. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью.

5.1. Острова Кандалакшского залива Белого моря.

5.1.1. Остров Средний.

5.1.2. Остров Плоская Луда.

5.1.2.1. Супралиторальные ванны.

5.1.2.2. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.1.2.3. Ванны среднего горизонта литорали.

5.1.3. Остров Седловатая Луда.

5.1.3.1. Супралиторальные ванны.

5.1.3.2. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.1.4. Остров Луда Черемшиха.

5.1.4.1. Супралиторальные ванны.

5.1.4.2. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.1.5. Остров Плоская Двинская Луда.

5.1.5.1. Супралиторальные ванны.

5.1.6. Острова Илейки.

5.1.6.1. Супралиторальные ванны.

5.1.7. Острова Керетские Луды.

5.1.7.1. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.1.7.2. Ванны среднего горизонта литорали.

5.1.8. Остров Баклыш.

5.1.8.1. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.1.9. Анализ водорослей водоемов с нестабильной соленостью островов Кандалакшского залива.

5.2. Остров Большой Соловецкий Онежского залива Белого моря.

5.2.1. Водоросли эстуария ручья в губе Кислая.

5.2.2. Супралиторальные и литоральные ванны.

5.2.2.1. Супралиторальные ванны.

5.2.2.2. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.2.2.3. Ванны среднего горизонта литорали.

5.2.3. Анализ водорослей супралиторальных и литоральных ванн острова Большой Соловецкий.

5.3. Водоросли Мурманского побережья Баренцева моря.

Дальние Зеленцы.

5.3.1. Водоросли эстуария ручья в губе Ярнышная.

5.3.2. Супралиторальные и литоральные ванны.

5.3.2.1. Литоральный разрез на мысе Аварийный.

5.3.2.1.1. Супралиторальные ванны.

5.3.2.1.2. Ванны верхнего горизонта литорали.

5.3.2.1.3. Ванны среднего горизонта литорали.

5.3.2.2. Супралиторальные ванны мыса Зеленецкий.

5.3.2.3. Ванны среднего горизонта литорали губы

Большие Чевры.

5.3.3. Анализ водорослей Мурманского побережья

Баренцева моря.

Глава 6. Анализ флоры водорослей.

6.1. Таксономический анализ.

6.2. Экологический анализ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей"

Актуальность исследования. В настоящее время все больший интерес исследователей вызывают процессы, протекающие на стыке морской и континентальной сред обитания гидробионтов. Общеизвестно, что на побережьях морей формируется совершенно особая категория водоемов, характерной чертой которых является нестабильная соленость. Это водоемы маршевых лугов или ваттов, эстуарии рек и ручьев, супралиторальные ванны и ванны верхнего и среднего горизонтов литорали. Нестабильность солености, а также некоторых других гидрохимических показателей в таких водоемах обусловлены главным образом приливно-отливными и штормовыми движениями морской воды с одной стороны, и влиянием атмосферных процессов с другой. В результате комбинации этих факторов возникают уникальные, крайне изменчивые во времени условия для развития гидробионтов, в частности, водорослей. Уникальность этих условий заключается в их эфемерности.

Актуальность темы определяется малой изученностью водорослей мелких водоемов морских побережий. Выявление видового состава сообществ водорослей позволяет уточнить и дополнить экологические характеристики отдельных видов водорослей, а также их географическое распространение. В водоемах с нестабильной соленостью можно изучать процессы приспособления различных групп водорослей к быстро меняющимся в очень широких пределах микроусловиям (солёность, температура, кислотность). Вследствие этого, такие водоёмы представляют удобные, легкодоступные модели (или полигоны) для изучения процессов адаптации водорослей.

Цель и задачи. Целью работы было изучение водорослей, населяющих водоемы с нестабильной соленостью, расположенных на побережьях Белого и Баренцева морей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава водорослей.

Научная новизна. Данная работа представляет собой первую эколого-флористическую сводку о водорослях мелких водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей. Впервые приводятся полные систематические списки водорослей с указанием пределов солености, при которых развивались водоросли и пределы галотолерантности для многих видов диатомовых и синезеленых водорослей. Впервые изучен видовой состав водорослей в ранне-весенний период из супралиторальных и литоральных ванн Мурманского побережья Баренцева моря. На примере супралиторальных ванн Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря рассмотрен видовой состав водорослей, способных вызывать цветение воды. Проведено изучение морфологии панцирей некоторых видов диатомовых водорослей в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ), в результате чего выявлен новый род бесшовных пеннатных диатомовых водорослей - Peterlindblia belomorica. Впервые для флоры северо-западного региона России приводятся три вида водорослей: Brachiomonas gracilis, Chlamidomonas depauperata (из отдела Chlorophyta) и Eutreptia globulifera (из отдела Euglenophyta).

Теоретическое и практическое значение работы. Изучение водорослей водоемов с нестабильной соленостью позволяет выяснить возможные пределы галотолерантности видов, что необходимо для создания новой, удобной в применении, универсальной системы галобности водорослей, независимо от их систематической принадлежности. Результаты работы могут быть использованы для уточнения экологических характеристик видов, что важно для организации экологического мониторинга.

Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ). Морфология диатомовых и синезеленых водорослей изучалась в лаборатории микроскопии Уппсальского Университета (Швеция) и в лаборатории электронной микроскопии Ботанического Института Российской Академии Наук (БИН РАН).

Публикация результатов. Результаты исследования изложены в 21 публикации.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на заседании альгологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1996), VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), Межвузовской студенческой научной конференции (Санкт-Петербург, 1997), III межвузовской конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 1998), Международном семинаре "Биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998), V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), Юбилейной конференции в честь 80-летия кафедры Микологии и альгологии МГУ (Москва, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежных экосистем" (Ярославль, Борок, 1999), Второй (XXV) международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1999), VII школе диатомологов, Институт Биологии Внутренних вод РАН (Борок, 1999), VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2000), Всероссийской конференции "Гидроботаника 2000" (Ярославль, 2000), XVI и XVII Международных диатомовых симпозиумах (Афины, Греция, 2000, и Оттава, Канада, 2002). Исследования были поддержаны тремя грантами Фонда Открытое Общество - программа Соросовские студенты (1995, 1996) и программа Соросовские аспиранты (2000), пятью грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1997 - М97-2.4Д-955, 1998 - М98-2.6Д-416, 2000 - М00-2.6К-540, 2001 - М01-2.6К-500, 2002 - М02-2.6К-662), грантом фонда Нансена, Норвегия (2000), грантом Шведского Института "The New Visby Programme" (2001), грантом Российского фонда Фундаментальных исследований (2002, 02-04-06300) и грантом "Университеты России" (2002, 2003 -УР.07.01.017).

Благодарности. Автор работы благодарен своему научному руководителю, профессору кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета, д.б.н. Стрельниковой Нине Ивановне. Я выражаю также самую искреннюю благодарность преподавателям кафедры

Козыренко Татьяне Федоровне и Жаковщиковой Татьяне Константиновне. Становление меня как специалиста-альголога стало возможным только благодаря вниманию, заботе, доброте и бездонному, неисчерпаемому терпению этих людей, представляющих "альгологический угол" кафедры.

Я благодарна также сотрудникам кафедры ботаники Никитиной В.Н., Балашовой Н.Б., Николаеву П.М., Гимельбранту Д.Е., Ростовой Н.С. и Баранову М.П., заведующему лаборатории низших растений Биологического института Власову Д.Ю., заведующей лаборатории альгологии Ботанического института РАН Виноградовой K.JL и сотрудникам лаборатории Беляковой Р.Н., [Макаровой И.В.} и Гогореву P.M., сотрудникам Зоологического института РАН Хлебовичу В.В. и Никулиной В.Н, сотрудникам Северного отделения Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (СевПинро) Прониной О.А., Чугайновой В.А. и Михайловой Т.А., сотрудникам Мурманского Морского биологического института (ММБИ)! Макарову В.HI и Макарову М.В. за неоценимую помощь в работе и очень полезные многочисленные консультации и советы. Я крайне благодарна своим зарубежным коллегам Peter М. Lindblad, Stefan Gunnarsson, Graham G. Wife, Annete Axen, David Williams (Лондон, Англия), Трошиной Ольге (Уппсала, Швеция) и Потаповой М.Г. (Флорида, Америка) за многие "открытые двери" в моей жизни.

Также большое спасибо многочисленным российским и иностранным коллегам, участникам экспедиций и организациям, осуществившим организационную и финансовую поддержку полевых и лабораторных исследований, за помощь и внимание к работе. Я очень благодарна членам своей семьи Томановскому Д.В. и Улановой О.А. за помощь в сборе и статистической обработке материала, подготовке иллюстраций и систематического приложения, за финансовую и моральную поддержку и за их стоическое терпение в период моего обучения в аспирантуре и во время написания диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Уланова, Анна Александровна

ВЫВОДЫ

1. В водоемах с нестабильной соленостью, расположенных на островах Кандалакшского и Онежского заливов Белого моря и Мурманского побережья Баренцева моря выявлена богатая и разнообразная флора водорослей, представленная 469 видами и внутривидовыми таксонами из 170 родов и 9 отделов: Bacillariophyta, Cyanophyta, Chlorophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Rhodophyta, Euglenophyta и Chrysophyta.

2. Основу флоры водоемов составляют диатомовые (69.1%), синезеленые (13%) и зеленые (12.1%) водоросли.

4. Выявлены сообщества водорослей, характерные для маршевого луга, эстуариев ручьев, супралиторали, ванн верхнего и ванн среднего горизонтов литорали. Для сообществ маршевых лугов характерно присутствие желтозеленых (род Ophiocytium) и эвгленовых (рода Phacus и Euglena) водорослей, для сообществ супралиторали наиболее характерны Peterlindblia belomorica, Scytonematopsis fuliginosa и Oocystis elliptica, для сообществ ванн верхнего горизонта литорали - Ctenophora pulchella, для ванн среднего горизонта литорали - виды-макрофиты (Ectocarpus, Polysiphonia, Cladophora). Ванны средного горизонта литорали лишь условно можно рассматривать в качестве водоемов с нестабильной соленостью.

6. В изученных водоемах преобладают пресноводные виды водорослей - 43.4%. Число морских (22.7%) и солоноватоводных (14.9%) видов значительно ниже. Пресноводно-солоноватоводная группа видов составляет 10.6%, солоноватоводно-морские - 7.9%. Эвригалинная группа водорослей самая малочисленная. Она составляет всего 1.6% от общего количества всех выявленных видов водорослей.

7. Для 70 видов бентосных синезеленых и диатомовых водорослей предложены новые характеристики галобности с указанием пределов галотолерантности.

8. Сопоставление состава водорослей литорали и супралиторали островов Чупинской губы, Мурманского побережья Баренцева моря и острова Большой Соловецкий показало низкий коэффициент сходства корреляции - 25%, что объясняется сильным влиянием на формирование флоры микроусловий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уланова, Анна Александровна, Санкт-Петербург

1. Аладин Н.В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях на примере жаброногих и ракушковых ракообразных // Зоол. журнал. 1983. Т.62. Вып.5. С. 689 694.

2. Аладин Н.В. Критический характер биологического действия каспийской воды соленостью 7-11%о и аральской воды 8-13%о // Тр. ЗИН АН. 1989. Т. 196. С. 5-11.

3. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л., 1953. 162 с.

4. Андреева В.М. Род Chlorella. Морфология, систематика, принципы классификации. -Л.: Наука, 1975. 88 с.

5. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). -СПб.: Наука, 1998. 349 с.

6. Белякова Р.Н. Синезеленые водоросли Кандалакшского заповедника // Новости систематики низших растений. 1996. Т. 31. С. 9 16.

7. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновских островов (Баренцево море) // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. Тр. Мурманского морского биол. ин-та. 1965. Вып. 8(12). С. 41 55.

8. Блинова Е.И. Эпифиты ламинариевых Мурманского побережья Баренцева моря // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. Тр. Мурманского морского биол. ин-та. 1965. Вып. 8(12). С. 56 -62.

9. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М., 1998. 592 с.

10. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. -Л.: Наука, 1987.364 с.

11. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. -Л.: Наука, 1974. 165 с.

12. Виноградова K.JI. Определитель водорослей Дальневосточных морей. Зеленые водоросли. -JI.: Наука, 1979. 146 с.

13. Водоросли. Справочник. Под ред. Вассер С.П. -Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.

14. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Синезеленые водоросли. М., 1953. Вып. 2. 648 с.

15. Голлербах М.М., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Л., 1951. Т.1. 198 с.

16. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Желтозеленые водоросли. М.-Л., 1962. Вып. 5. 269 с.

17. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые. М.-Л., 1959. Вып. 8. 229 с.

18. Денисов В.В., Дженюк С.Л. Абиотика прибрежья Кольского полуострова // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Апатиты, 1995. С. 10-25.

19. Джафарова С.К. Диатомовые водоросли в условиях различной солености на примере культур морских видов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1985.22 с.

20. Джафарова С.К. Рост клоновых культур полигалобных диатомей при изменении общей солености среды. // Альгология. 1991. Т. 1. №4. С. 46 -51.

21. Джафарова С.К. Рост клоновых культур полигалобных диатомей при изменении ионного состава среды. // Альгология. 1992. Т. 2. №2. С. 20 -24.

22. Диатомовый анализ. Кн. 1. 1949. 239 е., кн. 2. 1949. 239 е., кн. 3. 1950. 398 с.

23. Диатомовые водоросли СССР. Ископаемые и современные. Л., 1988. Т. II (1), 115 е., Л., 1992. Т. II (2). 125 с.

24. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Спец. часть 1. М.-Л., 1938. 984 е.; Спец. часть И. М.-Л., 1949. 1908 с.

25. Забелина М.М. Диатомовые водоросли грунтов Белого моря в районе Малой Пирью-губы//Тр. гос. гидрологического ин-та. 1939. Т. 8. С. 183 200.

26. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Диатомовые водоросли. М., 1951. Вып. 4. 616 с.

27. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 423 с.

28. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., 1963. 740 с.

29. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.-Л., 1953.224 с.

30. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.-Л., 1955.219 с.

31. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. -М.-Л.: Наука, 1967. 397 с.

32. Караева Н.И., Джафарова С.К. Экспериментальные данные исследования полигалобных Bacillariophyta в связи с соленостью среды // Альгология. 1993. Т. 3. №2. С. 97 106.

33. Киселев И.А. Данные о фитопланктоне озера Иссык-Куль // Записки гос. гидрологического ин-та. 1932. Т. VII. С. 5-94.

34. Киселев И.А. Фитопланктон Малой Пирью-губы Белого моря как показатель опресняющего влияния реки Умбы // Тр. гос. гидрологического ин-та. 1939. Т. 8. С. 201-216.

35. Киселев И.А. Панцирные жгутиконосцы. М.-Л., 1950. 279 с.

36. Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Пирофитовые водоросли. М., 1954. Вып. 6. 211 с.

37. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенностей ее формирования. -Владивосток: Дальнаука, 1995. 288 с.

38. Коган Ш.И. Водоросли водоемов Туркменской ССР. Ашхабад, 1973. 205 с.

39. Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) Дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. -Владивосток: Дальнаука, 1998.297 с.

40. Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова JI.A. Атлас фитопланктона Японского моря. JL, 1989. 159 с.

41. Короткевич О.С. Диатомовая флора литорали Баренцева моря // Тр. Мурманского морского биологического ин-та. 1960. Т. 5. С. 68-338.

42. Коршиков О.А. Визначник прюноводних водоростей Украшсько1 РСР. Киев, 1953. Вып. V. 419 с.

43. Косинская Е.К. Определитель морских сине-зеленых водорослей. M.-JI., 1948.

44. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск, 1986. 283 с.

45. Лихачева Н.Е. Видовой состав фитопланктона эстуария реки Нильма (Кандалакшский залив Белого моря) // Исследования Фитопланктона в системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М., 1991. С. 95-110.

46. Макарова И.В. Диатомовые водоросли морей СССР: род Thalassiosira С1. Л., 1988. 116 с.

47. Матвиенко А. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Золотистые водоросли. М., 1954. Вып. 3. 188 с.

48. Мережковский К.С. Диатомовые водоросли (Diatomaceae) Белого моря // Тр. СПб о-ва естествоиспытателей 1878. Т. IX. С. 1-22.

49. Мошкова Н.А., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые, порядок Улотриксовые. -Л.: Наука, 1986. Вып. 10 (2). 360 с.

50. Неврова Е.Л. Суточные ритмы деления у донных диатомовых водорослей в культурах//Альгология. 1994. Т. 4. №4. С. 10-17.

51. Неврова Е.Л. Бентосные диатомовые водоросли рыхлых грунтов у побережья Кавказа (Черное море) // Альгология. 1996. Т. 6. №3. С. 258-264.

52. Неврова E.JI. Донные диатомовые водоросли на рыхлых грунтах в глубоководной части устья Севастопольской бухты (Черное море) // Альгология. 1999. Т. 9. №1. С. 43-55.

53. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. -Л.: Наука, 1980. 232 с.

54. Перестенко Л.П. Красные водоросли Дальневосточных морей России. СПб., 1994. 330 с.

55. Петрова-Караджова В., Темнискова-Топалова Д. Динамика численности бентосных Bacillariophyta болгарского шельфа Черного моря // Альгология. 1994. Т. 4. №4. С. 36-40.

56. Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР. Эвгленовые водоросли. М., 1955. Вып. 7. 280 с.

57. Порецкий B.C. Диатомовые плавучих льдов Печорского моря // Изв. гос. географического об-ва. 1939. №10. С. 1536-1552.

58. Порецкий B.C., Шешукова B.C. Диатомовые Телецкого озера и связанных с ним рек. // Диатомовый сборник. Л., 1953. С. 107-172.

59. Потапова М.Г. Диатомовые водоросли песчаной литорали в восточной части Финского залива // Ботан. журнал. 1999. Т. 84. №1. С. 59-66.

60. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л., 1953. С. 186-205.

61. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. -Л.: Наука, 1968. 291 с.

62. Роухияйнен М.И. Качественный состав фитопланктона Баренцева моря // Состав и распределение планктона и бентоса в южной части Баренцева моря. Тр. АН Кольского филиала Мурманского морского биологического ин-та. 1966а. Вып. 11 (15). С. 3-24.

63. Рундина JI.A. Зигнемовые водоросли России (Chlorophyta: Zygnematophyceae, Zygnematales). -СПб.: Наука, 1998. 349 с.

64. Стрельникова Н.И., Ластивка Т.В. Проблема происхождения пресноводных диатомовых водорослей // Ботан. журн. 1996. Т. 81. №5. С. 15-23.

65. Темнискова-Топалова Д., Петрова-Караджова В., Велева М.Т. Таксономический состав бентосных водорослей (Bacillariophyta) Болгарского шельфа Черного моря // Альгология. 1994. Т. 4. №2. С. 3947.

66. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 124 с.

67. Уланова А.А. Водоросли маршевого луга острова Средний (Кандалакшский залив, Белое море)//Ботан. журн. 1999. Т. 84. №9. С. 28-37.

68. Уланова А.А. Водоросли литоральных и супралиторальных ванн острова Большой Соловецкий (Онежский залив, Белоге море) // Ботан. журн. 2001. Т. 86. №5. С. 45-53.

69. Усачев П.И. Фитопланктон по сборам экспедиции на ледокольном пароходе "Г.Седов" 1937-1939 тт II Тр. дрейфующей экспедиции главсевморпути на ледокольном пароходе "Георгий Седов". М.-Л., 1946. Т. 3. 371 с.

70. Усачев П.И. Микрофлора полярных льдов // Тр. ин-та океанологии АН СССР. 1949. Т. 3. С. 216-259.

71. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974. 230 с.

72. Хлебович В.В. Приспособления животных к изменениям солености и ионного состава воды //Биология океана. М., 1977. Т. 1. С. 26-35.

73. Хлебович В.В. Критическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий // Биология солоноватых и гипергалинных вод. Тр. зоологического ин-та. Т. 196. 1989. С. 5-12.

74. Царенко П.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской

75. ССР. Киев, 1990. 205 с. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. JL, 1980. 175 с.

76. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 280 с. у/

77. Энциклопедический словарь географических терминов. Под ред. Калесник С. v 1968.435 с.

78. Юнгер В.П., Мошкова И.О. Визначник прюноводних водоростей Украшу.

79. Киев, 1993. Вып. VII. 397 с. Anagnostidis К., Komarek J. Modern appoach to the classification system of cyanophytes. 3-Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl.-Bd. 80, H. 1-4. P. 327-472.

80. Anagnostidis K., Komarek J. Modern appoach to the classification system of cyanophytes. 5-Stigonematales // Arch. Hydrobiol. 1990. Suppl.-Bd. 86. P. 1-73.

81. Atwater B. F., Hemphill-Haley E. Recurrence intervals for Great Earthquakes of the past 3.500 years at Northeastern Willapa Bay, Washington. Washington, 1997. 108 p.

82. Forhandl. Stockholm, 1867. №10. P. 661-669. Cleve P.T. On diatoms from the Arctic Sea // Bih. K. Svensk. Vet. Akad. Handl.

83. Stockholm, 1873. Bd. 1. №13. P. 1-13. Cleve P.T. Diatoms, collected during the expedition of the "Vega". In Nordenskiold's Vega-Exped. Vetensk. Jafttagelser. Stockholm, 1883. Bd. 3. P. 455-517.

84. Ehrlich A. The diatoms from the surface sediments of the Bardawill Lagoon (Northern Sinai) paleoecological significance // Nova Hedwigia. 1975. B. 53. P. 255-277.

85. Ehrlich A. Flora Palestina. Atlas of the inland-water diatom flora of Israel. -Jerusalim: 1995. The Israel Academy of sciences and humanities. 166 p. (LX plates).

86. Ehrenberg G.G. Verbreitung und Einflufs des mikroskopischen Lebens in Slid- und

87. Nord-Amerika// Abhandl. Kgl. Akad. Wiss., Berlin, 1841. S. 291-445. Ehrenberg G.G. Weisser biolithischer Susswasser Mergel von See Garag in

88. Fayum. Monatsber. Berl. Akad., Berlin, 1953. 315 s. Ekman S. Zoogeography of the sea. London, 1953. 415 c.

89. Hemphill-Haley E. Intertidal diatoms from Willapa Bay, Washington: applications to studies of small-scale sea-level changes // Northwest Science. 1995. Vol. 69(1). P. 29-45.

90. Komarek J., Anagnostidis K. Modern appoach to the classification system of cyanophytes. 2-Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl.-Bd. 73, H. 2. P. 157-226.

91. Komarek J., Anagnostidis K. Modern appoach to the classification system of cyanophytes. 4-Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1989. Suppl.-Bd. 82, H. 3. P. 247-345.

92. Konig D. Diatom investigations at the west coast of Schleswig-Holstein // Nova

93. Hedwigia. 1972. B. 39. P. 127-137. Konig D. Subfossil diatoms in a former tidal region of the Eider (Schleswig

94. Mann D.G. Crossing the Rubicon: the effectiveness of the marine/freshwater interface as a barrier to the migration of diatom germplasm. Koenigstein, 1999.21 p.

95. Molder K. Studien tiber die Okologie und Geologie der Bodendiatomeen in der Pojabucht. // Ann. Bot. Soc. Zool.-Botan. Fennicae Vanano. 1943. T.18. 18 s.

96. Molder K., Tynni R. Uber Finnlands rezente und subfossile diatomeen // Bullet, de la Commission Geologique de Finnlande. 1967. Bd. 229. P. 199-217.

97. Patrick R., Reimer C.W. The diatoms of the United States. Exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. Fragilariaceae, Eunothiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. -Philadelphia: Monographs of the academy of Natural Sciens of Philadelphia, 1966. 688 p.

98. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge, 1990. 747 p.

99. Round F., Sims P. The distribution of diatom genera in marine and freshwater environment and some evolutionary considerations // Proceeding of 6th Diatom Symp. 1980. P. 301-320.

100. Simonsen R. Untersuchungen zur Systematik und Okologie der Bodendiatomeen der westlichen Ostsee // International revue der gesamten hydrobiology. Systematische Beih. Berlin, 1962. 144 s.

101. Simonsen R. Marine diatoms in the Amazon? // Linlogogy and oceanology. 1967. Vol. 12. №4. P. 709-711.

102. Simonsen R. Diatoms as indicators in estuarine environments // Veroffentlichungen des institutes fur Meeresforschung in Bremerhaven. Bremen, 1969. Bd. XI. P. 287-292.

103. Snoeijs P.J.M. Ecological effects of cooling water dischange on hydrolittoral epilithic diatoms communities in the Northern Baltic sea. // Diatom research. 1989. Vol. 4 (2). P. 373-398.

104. Snoeijs P.J.M. Effects of temperature on spring bloom dynamics of epilithic diatoms communities in the Gulf of Bothnia // Journal of vegetation science.1990. Vol. 1.Р. 599-608.

105. Snoeijs P.J.M. Intercalibration and distribution of diatom species in the Baltic Sea.

106. Baltic sea. Vol. 2. Uppsala, 1994. 126 p. Starmach K. Siipwasserflora von Mitteleuropa. Chrysophyceae und Haplophyceae.

107. Weiss D., Geitzenauer K., Shaw F.C. Foraminifera, diatom and bivalve distribution in recent sediments of the Hudson Estuary // Estuarine and coastal marine sciences. 1978. Vol. 7. P. 393 400.

108. Williams D.M. Comparative morphology of some species of Synedra with a new definition of the genus //Diatom Research. 1986. Vol. 1 (1). P. 131 152.

109. Williams D.M., Round F.E Revision of the genus Synedra Ehrenb. // Diatom Research. 1986. Vol. 1 (2). P. 313-339.

110. Zong Y. Implications of Paralia sulcata abundance in Scottish Isolation basins // Diatom Research. 1997. Vol. 12 (1). P. 125 150.

111. Zong Y., Horton В J. Diatom zones across intertidal flats and coastal saltmarshes in Britan // Diatom Research. 1998. Vol. 13 (2). P. 375 394.

Информация о работе

Уланова, Анна Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы