Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макаров, Михаил Владимирович, Санкт-Петербург

Ы \ ИЦ- И /л л —

ч/

МУРМАНСКИММОРСКОИ БИОЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТ КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ

НАУК

На правах рукописи " /,'

*\А~></

/ 1 Г'> /

МАКАРОВ МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОМ РАДИАЦИИ НА РОСТ И РАЗМНОЖЕНИЕ ДОМИНАНТНЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.12 - физиология растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к. б. н. Кузнецов Л.Л.

Санкт-Петербург - 1999

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8

1.1 Район исследований 8

1.2 Исследования альгофлоры района и характеристика

объектов исследований. 11

1.3 Исследования ультрафиолетовой радиации. 20

1.4 Влияние различных частей ультрафиолетовой радиации

на жизненные функции растений. 23

ГЛАВА 2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 35

2.1 Сезонные изменения интенсивности УФ-А, УФ-Б и ФАР. 36

2.2 Влияние природных интенсивностей УФ-А, УФ-Б

и ФАР на скорость роста водорослей в естественных условиях. 36

2.3 Толерантность различных видов водорослей к УФ-Б. 38 2.4. Влияние УФ-Б на выход спор Laminaria saccharina. 39

2.5 Влияние УФ-Б на подвижность и прорастание

спор Laminaria saccharina. 40

2.6 Влияние УФ-Б на развитие эмбриоспор Laminaria saccharina. 41

2.7 Влияние УФ-Б на выход и прорастание

тетраспор Palmaria palmata. 41

ГЛАВА 3. ГОДОВОЙ ХОД ИНТЕНСИВНОСТИ ПРИРОДНОЙ

УФ РАДИАЦИИ И ФАР. 43

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНОЙ УФ РАДИАЦИИ И ФАР

НА СКОРОСТЬ РОСТА ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ 47

ГЛАВА 5. ТОЛЕРАНТНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ

ВОДОРОСЛЕЙ К УФ-Б. '*., 56

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ УФ-Б НА РЕПРОДУКЦИОННЫЕ

ПРОЦЕССЫ БУРЫХ И КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. 64

6.1 Влияние УФ-Б на выход, подвижность и

жизнеспособность спор Laminaria saccharina. 65

6.1.1 Влияние УФ-Б на выход спор из спорогенной

ткани L. saccharina. 65

6.1.2. Влияние УФ-Б на подвижность зооспор L. saccharina

и их последующее развитие. 70

6.1.3. Влияние УФ-Б на эмбриоспоры L. saccharina. 77 6.2. Влияние УФ-Б на выход и прорастание

тетраспор Palmaria palmata. 82

ГЛАВА 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 91

ВЫВОДЫ 97

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 98

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия в результате уменьшения озонового слоя отмечается постоянное увеличение ультрафиолетовой радиации (УФ), достигающей поверхности Земли. Особую актуальность данное явление приобретает в приполярных районах, где наблюдается образование "озоновых дыр". По данным на 1996 г по сравнению с 1979 г, в средних широтах общая концентрация озона уменьшилась на 7%, в высоких - на 11% (SORG, 1996).

К настоящему времени получено большое количество данных о влиянии УФ на животные организмы и высшие растения. После того, как была показана возможность проникновения ультрафиолетовой радиации в толщу воды, начались проводиться исследования влияния данного фактора на морские организмы, в основном фитопланктон и микроводоросли. Большая часть подобных работ проводилась в тропиках, где наблюдается наибольшее количество УФ, а так же в Антарктике, где впервые были обнаружены "озоновые дыры". О влиянии УФ на макроводоросли, особенно обитающие в арктических морях, имеются лишь немногочисленные сведения.

Водоросли-макрофиты являются важнейшими первичными продуцентами в прибрежной зоне морей. Образуя обширные заросли вдоль побережья, они являются местом размножения, нагула и убежищем для многих видов рыб и беспозвоночных. Макрофиты используются многими организмами-фитофагами, продукты их разрушения становятся источником питания для детритофагов, а

слизистые покровы - благоприятной средой для развития сапрофитных бактерий. Они также являются важнейшим объектом промысла и марикультуры, интенсивность которых увеличивается с каждым годом. В этой связи все более актуальным становятся всесторонние исследования водорослей-макрофитов, направленные не только на выявлении их роли в жизни моря в целом, но и для решения народнохозяйственных задач.

Учитывая огромное значение водорослей-макрофитов и постоянно растущий уровень солнечной радиации, было проведено исследование влияния различных частей ультрафиолетовой радиации на рост и размножение массовых видов водорослей Баренцева моря.

Для Мурманского побережья Баренцева моря, как и в целом для высоких широт, характерны значительные изменения в фотопериоде (от полярного дня до полярной ночи), и, следовательно, в количестве ультрафиолетовой радиации и фотосинтетически активной радиации (ФАР) в течение года. Так как свет является одним из основных факторов, недостаточное или избыточное количество которого лимитирует фотосинтез растений, влияние данного фактора на развитие растений в течение года является определяющим.

Актуальность темы

Водоросли-макрофиты являются одним из главных элементов экосистемы моря. Многочисленными исследованиями показано, что основными факторами, оказывающими влияние на рост и размножение водорослей, являются температура, интенсивность

света, фотопериод и соленость. Толерантность растений к этим факторам обусловливает границы их обитания.

В последние годы все большее внимание исследователей уделяется изучению влияния ультрафиолетовой радиации на различные жизненные функции водорослей. Этот интерес вызван имеющимися данными о постоянно растущем уровне УФ, достигающей поверхности Земли, и ее пагубном влиянии на развитие живых организмов.

Таким образом, предлагаемое исследование по влиянию УФ на водоросли-макрофиты Баренцева моря приобретает особую актуальность в настоящее время и позволит во многом оценить ситуацию в развитии морских экосистем Арктики при дальнейшем увеличении уровня ультрафиолетовой радиации. Данная работа также будет способствовать пониманию механизмов адаптации живых организмов к факторам внешней среды.

Детальное исследование влияния ультрафиолетовой радиации на различные стадии онтогенеза бурой водоросли Laminaria saccharina и красной водоросли Palmaria palmata вызвано тем, что первая является важным, а вторая - перспективным объектом для промысла и марикультуры, которые используются в различных отраслях промышленности и медицины, поскольку являются продуцентами целого ряда биологически активных веществ, а также тем, что они являются наиболее массовыми видами среди бурых и красных водорослей, распространенных на побережье Баренцева моря.

Цель работы состояла в исследовании влияния ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря.

Основные задачи, решаемые в настоящей работе:

1. Изучение годовой динамики изменения различных частей природной ультрафиолетовой и фотосинтетически активной радиации в данном высокоширотном районе.

2. Изучение влияния природной ультрафиолетовой и фотосинтетически активной радиации на рост водорослей в естественных условиях.

3. Изучение чувствительности различных видов водорослей к повышенным дозам ультрафиолетовой радиации.

4. Изучение влияния искусственной ультрафиолетовой радиации на выход, движение и дальнейшее прорастание спор водорослей.

Научная новизна.

1. Впервые для данного района получены данные по годовому изменению интенсивности различных частей ультрафиолетовой радиации в течение года.

2. Определена чувствительность доминантных видов макроводорослей Баренцева моря к повышенным дозам ультрафиолетовой радиации.

3. Показано, что природные дозы ультрафиолета-А не оказывают повреждающего влияния на жизненные функции водорослей, рассматриваемых в данном исследовании.

4. Показано, что природные дозы ультрафиолета-Б снижают скорость роста некоторых видов водорослей, вызывают массовый выход спор, в том числе и незрелых, негативно влияют на их движение и прорастание.

Практическое значение

Полученные данные позволят оценить влияние постоянно растущего уровня ультрафиолетовой радиации на продукцию водорослей и возобновление природных зарослей, а также дадут материал для прогнозирования экологических последствий, связанных с изменением озонового слоя.

Сведения, полученные в результате изучения влияния ультрафиолетовой радиации на различные стадии онтогенеза исследованных водорослей, могут быть использованы при получении качественного посевного материала для дальнейшего плантационного выращивания водорослей.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Район исследований

Баренцево море является одним из наиболее изученных водоемов Северного Ледовитого океана. Его сложная расчлененная береговая линия образует многочисленные мысы, фиорды, заливы и бухты. На восток от Кольского залива берег изобилует множеством мелких бухт и заливов и может быть отнесен к шхерному типу (Добровольский, Залогин,1982). Глубина в таких бухтах обычно не превышает_20 -30 м, грунт преимущественно скальный, и валунный, что определяет мощное развитие пояса морских макрофитов, особенно ламинариевых водорослей.

Гидрометеорологический режим района формируется под влиянием теплых атлантических вод и интенсивной циклонической деятельности в большую часть года (Яковлев, 1961). Активная циклоническая деятельность сопровождается значительной облачностью, препятствующей поступлению прямой солнечной радиации на поверхность моря. Кроме того, часто возникают штормовые условия с сильным волнением, которое способствует турбулентному перемешиванию в верхнем слое воды, а в мелководных прибрежных районах во всей толще до самого дна.

В прибрежных водах Мурмана не образуется ледового покрова вследствие проходящей мимо берегов ветви теплого течения Гольфстрим. Наличие льда в отдельные годы связано с его приносом ветровыми течениями из восточных или северных районов моря в конце зимнего сезона, в феврале - апреле (Черновская, 1956).

Приливно - отливные колебания уровня моря достигают максимальных амплитуд в среднем от трех метров на западе до четырех на востоке района, вызывая тем самым периодические течения со скоростями, намного превышающими постоянные течения (Танцюра, 1959). Столь большая разница между уровнем прилива и отлива обеспечивает значительную ширину литоральной зоны, в которой произрастает большое количество литоральных водорослей. Приливно - отливные течения имеют большое значение в формировании прибрежных вод Мурмана (Преображенский, 1947), определяя тем самым количество и распределение биогенов, растворенных органических веществ и фитопланктона в прибрежном районе моря.

Термический режим прибрежных вод, особенно поверхностных, находится под непосредственным воздействием материка. Это хорошо прослеживается по амплитудам колебаний температуры воды в поверхностных слоях бухт и заливов, которые могут превышать 10°С (Кондрацова, 1958).

Изменения температуры воды и других гидрологических характеристик позволяют выявить сезонность температурного режима. Так как биологические сезоны находятся в тесной зависимости от сезонных изменений водной среды, внутригодовые флуктуации освещенности и перемешивания вод являются главными факторами, лимитирующими развитие морских организмов (Богоров, 1967, 1974). В прибрежных водах наиболее четко выражены два сезона: зимний (ноябрь - апрель) и летний (вторая половина июня -сентябрь). Межгодовые колебания наступления этих сезонов могут

идъш ЙХЬ^/Л ivajtv liAJ i/pvsivcuYA, i ciay K1 AAV/ iij/u^ujuiviiI vjii-iiv V lii

1980). Зимой прибрежные воды характеризуются отдачей тепла и понижением температуры воды с запада на восток и от берега к открытой части моря. Наиболее низкие значения (до -1.7 С) наблюдаются в конце февраля - начале марта (Б ар дан и др., 1989) в бухтах и заливах, где вода охлаждается за счет материка, и в восточной части Баренцева моря. Летом прибрежные воды интенсивно накапливают тепло за счет приноса масс теплой воды с течением и прогрева воды (Сарынина, 1980). Однако в этот период значительно изменяется ветровой режим. Начинается преобладание ветров восточных и северных направлений, что не только уменьшает воздействие теплых воздушных масс материка на температурный режим прибрежных вод, но и нагоняет с моря сильные и продолжительные туманы. По' многолетним наблюдениям Дальнезеленецкой гидрометеорологической станции и другим источникам (Кондрацова, 1958), наблюдается очень большое количество пасмурных дней в году (более 200) в районе Дальних" Зеленцов, что сильно сказывается на проникновении солнечной радиации и особенно ее ультрафиолетовой части. Это в значительной мере определяет радиационный режим водоема. Максимум температур наблюдается в августе месяце.

Прибрежная ветвь Мурманского течения и материковый сток определяют соленость воды в данном районе. Распределение солености имеет ярко выраженный сезонный характер. Если в зимний период, когда материковый сток сильно снижен, уровень солености регулируется только за счет трансформированных атлантических вод

Мурманского течения и составляет 34,5 %о, то в конце мая - начале июня, когда в течение 15-20 дней сток составляет 44 % от годового (Елшин, 1979), соленость падает до 31-33 %о в поверхностном пятиметровом слое (Широколобое, 1980), а в губах и заливах колебания солености вод между приливом и отливом может достигать 15 %о (Широколобов, 1970).

Наряду с освещением, температурой, соленостью и турбулентной активностью водных масс большое значение для роста и развития водорослей играет такой фактор, как наличие в воде биогенных элементов. Максимальное их количество наблюдается в течение гидрологической зимы. С наступлением весны, при увеличении количества фитопланктона, концентрация биогенных элементов начинает снижаться и в конце июня - августе может наблюдаться полное их отсутствие в трофическом слое (Ильин, Гаркавая 1978; Павлова, 1980).

1.2 Исследования альгофлоры района и характеристика объектов исследований.

Наиболее подробно состав и распределение водорослей изучено на Мурманском побережье Баренцева моря. Работы начались в начале века, когда в 1899 г. в Кольском заливе К. М. Дерюгиным была создана Мурманская биологическая станция С.-Петербургского общества естествоиспытателей. Однако первый, наиболее плодотворный период изучения видового состава пришелся на 20-30 г. Прежде всего, необходимо отметить работы Е. Ф. Гурьяновой, И. Г. Закса и П. В. Ушакова (1928 а, б; 1930 а, б), которые детально

исследовали фауну и флору литорали Кольского залива и некоторых районов Западного и Восточного Мурмана. Кроме того, данные о составе и распределении водорослей на литорали Мурмана содержатся в работах Е. С. Зиновой (1912, 1933), 3. П. Тиховской (1948). Второй интенсивный период изучения морской альгофлоры Мурмана пришелся на 60-е годы. Здесь необходимо отметить работы Е. И. Блиновой (1964а, 19646, 1965, 1969), К. Л. Виноградовой (1961, 1964), А. Р. Гринталь (1965), Л. П. Перестенко (1964, 1965). Достаточно подробно сублиторальные сообщества губы Дальнезеленецкой и прилегающих районов, а также Айновых островов исследовал М. В. Пропп (1964, 1966, 1971). Третий период начался в 80-е годы. Распределение и запасы водорослей изучались сотрудниками Мурманского морского биологического института (Джус, 1984; Аверинцева, 1988; Аверинцева, Шошина, 1990; Макаров, Шошина, 1986, 1993; Шошина и др., 1994), а также сотрудниками ПИНРО (Сорокин и Пельтихина, 1991 и др.)

Подробное описание распределения водорослей-макрофитов сделано В. Н. Макаровым и Е. В. Шошиной (1986) в соответствии с биономическим делением, разработанным для литорали Мурмана Е. Ф. Гурьяновой, И. Г. Заксом и П. В. Ушаковым (1930, б), которые в зависимости от степени прибойности, удаленности от открытого моря, солености и силы течений выделили шесть биономических типов литорали.

По материалам вышеупомянутых работ сделано описание водорослей, использованных в наших экспериментальных исследованиях.

Laminaria saccharina (L.) Lamour. - ламинария сахаристая. Бореально-арктический вид. Обитает в морях Северного Ледовитого и Атлантического океанов. В Баренцевом море образует обширные заросли преимущественно в сублиторальной зоне (до глубины 12-15), в местах с интенсивным движением воды может занимать нижнюю

литораль. Данный вид имеет промысловое значение. Средняя

2 2 биомасса 2-10 кг/м , максимальная - более 30 кг/м .

Laminaria saccharina имеет гетероморфный жизненный цикл, что характерно для всех ламинариевых: микроскопические женский и мужской гаметофиты и макроскопический спорофит. Гаметофит и спорофит строго чередуются. Спорофит представляет собой растение крупных размеров, относительно сложной для водорослей морфологической структуры. Слоевище имеет хорошо дифференцированные органы прикрепления - ризоиды, многолетний стволик, выполняющий в основном механическую функцию, и однолетнюю цельную пластину - листовидное образование, выполняющее функции ассимиляции и размножения. Рост интеркалярный. Зона роста расположена на границе стволика и пластины. Продолжительность жизни растения этого вида составляет 3-5 лет, обычно встречается в возрасте до 2 лет.

Сорусы спорангиев L. saccharina обычно образуют пятно в центральной части пластины. Этот вид в Баренцевом и Белом морях начинает образовывать споры в конце