Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возрастная морфофизиология бурых водорослей

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Камнев, Александр Николаевич, Москва

71 • -З/<26У

московский государственный университет

им. М.В.ЛОМОНОСОВА

л/ <№ .

<У'1 Биологический факульте

Ъо л г тшш ^правах рукописи

^ • УДК 582.272:581.1

КАМНЕВ Александр Николаевич

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОФИЗИОЛОГИЯ БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (на примере представителей порядков фукусовых и ламинариевых)

03.00.05 - ботаника 03.00.12 - физиология растений

¿АВТОРЕФЕРАТ диссертаци^ра соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва - 1999 г.

Работа выполнена в Секторе биологического мониторинга биологического факультета Московского государственного университета им. М.В .Ломоносова.

Официальные оппоненты - М.Е.Виноградов, доктор биологиче

ских наук, профессор, академик РАН зав. лабораторией функционирования экосистем пелагиали ИО им. ИП.Ширшова

- К.Л.Виноградова, доктор биологиче ских наук, зав. лабораторией альгологии Ботанического института им. ВЛКомарова РАН

— И.П.Ермаков, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой физиологии растений биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Ведущая организация - Мурманский морской биологический Институт Р ' т

Защита состоится 14 мая 1999 г. в се».1' .-

лизированного ученого совета Д ственном университете им. М.В

Адрес: 119899 Москва, Ленинск МГУ, биологический фаг

С диссертацией можно ознакомь.

Автореферат разослан 14 апреля 19'

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ библиотека

поен

Ученый секретарь Специализированно д.б.н. С.НЛекомцева

9 /> >

а & ■? - -г

Настоящая работа является продолжением исследований отечественных фитофизиологов и альгологов, уделяющих особое внимание мак-рофитобентосу, - В.Б.Возжинской, А.Д.Зиновой, А.А.Калугиной-Гутник, М.С.Киреевой, В.В.Кузнецова, ЛЖКурсанова, В.II.Макарова, Н.В.Морозовой-Водяницкой, Д.А. Сабинина, Т.Ф.Щаповой. Им же она посвящается

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. С каждым годом в мире растет-число? публикаций, посвященных вопросам общей биологии и экологии, физиологии и биохимии морских макроводорослей. Такой повышенный интерес обусловлен значимостью макрофитов и как важных продуцентов шельфа, одновременно являющихся местом нереста рыб и беспозвоночных; и как организмов, укрепляющих прибрежные грунты и препятствующих проникновению антропогенных веществ, поступающих с береговыми стоками; и как организмов, синтезирующих ценные биологически активные вещества, широко используемые в различных областях народного хозяйства, и, наконец, как превосходных модельных объектов (Возжинская, Камнев, 1994). Исходя из этого очевидно, что потребность в изучении различных аспектов жизни водорослей велика.

Основными направлениями исследований макроводорослей сегодня являются, с одной стороны, изучение иХ физиологии и экофизиологии, в том числе роста и развития, а с другой - оценка продукционных и обменных характеристик отдельных растений и популяций в целом. Так как всё процессы, происходящие в живых системах, имеют четкую простанствен-но-временную организацию, то любые изменения систем (структурные, функциональные и биохимические) должны всегда рассматриваться с уче- ; том уровня иерархической организации изучаемого объекта- (например, от клетки или клеточных органелл до популяции), а также возраста^как самого изучаемого объекта, так и его отдельных морфологических частей.

В настоящее время разработаны методы определения возраста наземных растений. Довольно подробно изучены структурные, функциональные и биохимические изменения, связанные с их возрастом. Большой вклад в решение этих задач был внесен отечественными учеными (ЬСренке, "40, Чайлахян, 1955, 1980; Сабинин, 1963; Казарян, 1969; Клячко, Кулае-1975; Курсанов, 1976; Гамалей, Куликов, 1978; Мокроносов, 1981, -53, Цельникер, Малкина, 1983; Ермаков, 1992). Для водных же и, в ча-ости, морских макроводорослей возрастная физиология является одной ■ наименее изученных областей экофизиологии. В нашей стране повы-чный интерес к физиологии и экофизиологии морских макроводорос-*; сгал проявляться лишь в 70-80-е годы (Титлянов, Звалинский, 1971; 'йлов, 1976; Возжинская и др., 1976). Однако в большинстве работ про-

водился анализ либо только функционального состояния, либо только структурной организации таллома. Комплексных исследований, аналогичных проведенным у высших растений (Гамалей, Куликов, 1978; Мокроно-сов, 1981, 1983), было мало. Поэтому со временем стала очевидной необходимость детального изучения взаимосвязи структуры и функции у водных растений, в том числе морских макроводорослей. Поскольку все части таллома у макрофитов, в отличие от высших растений, являются ассимилирующими, в первую очередь были проведены комплексные исследования их фотосинтетического аппарата. Примером первых фундаментальных работ в этой области могут служить исследования фотосинтетического аппарата, проводимые лабораторией Э.А.Титлянова (в 1978 г. под редакцией этой лаборатории вышла книга «Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей») и группой К.М.Хайлова (Хайлов, Парчевский, 1983 «Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений»). Затем стали появляться комплексные работы, одновременно затрагивающие различные аспекты физиологии и экологии макроводорослей (Ковар-даков и др., 1985; Воскобойников, Камнев, 1991; Хайлов и др., 1992; Тит-лянов и др., 1993). В 1993 г. для исследований высокоорганизованных макроводорослей нами (Камнев и др., 1993) впервые было введено понятие «мезоструктура». Однако большая часть данных о структуре, различных функциях и биохимии фотосинтетического аппарата морских макроводорослей была получена в результате анализов различных морфологических частей таллома или их высечек без учета возраста и положения на слоевище. Поэтому экстраполяция полученных таким путем данных на целые растения или популяцию могла привести к значительным ошибкам (Камнев, 1989).

Итак, встает вопрос о проведении комплексного многостороннего анализа, который позволил бы определить наиболее важные структурно-функциональные особенности перестроек морских макроводорослей, но обязательно в связи с изменением возраста изучаемого объекта.

В настоящей работе предпринята попытка обобщения как литературных, так и собственных данных по изменению морфологических и физиологических показателей фукусовых и ламинариевых макроводорослей на различных уровнях иерархической организации - от клетки до популяции - в засисимости от возраста. Эти водоросли были выбраны в качестве объекта исследования по следующим соображениям. Они относятся к доминантным видам морей северных и умеренных широт и принадлежат к одной из наиболее массовых групп водорослей, являющихся основными первичными продуцентами шельфа (Камнев, 1989; Возжинская, Камнев, 1994), великолепными биоконцентраторами, организмами мониторами (Бурдин, 1985; Христофорова, 1989; Саенко, 1992; Бурдин, Золотухина, 1998) и продуцентами различных биологически активных соединений, необходимых для народного хозяйства. В частности, они содержат большое

количество альгинатов, фукоидана, ламинарина, витаминов, микроэлементов (Усов и др., 1985; Усов, 1990; Возжинская, Камнев, 1994). Кроме того, сложная и разнообразная дифференцированность талломов, различные типы роста и возраст позволяют рассматривать их слоевища как модельные объекты для проведения определенных аналогий с высшими растениями (Камнев, 1989; Воскобойников, Камнев, 1991). Таким образом, изучение данных водорослей имеет как теоретическое, так и прикладное значение.

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является установление закономерностей возрастных изменений морфологических и функционально-биохимических показателей у наиболее сложно организованных бурых водорослей на различных уровнях их организации -от клетки до популяции.

При выполнении работы были поставлены следующие конкретные задачи. ; ,

1. Разработать методы определения абсолютного и (или) физиологического возраста целого слоевища и его отдельных функционально специализированных морфологических частей - осевых стволов, ветвей (осей) различных порядков, листоподобных пластин; на основании изучения возрастных изменений ряда аллометрических характеристик выявить основные закономерности ростовых процессов.

2. Изучить возрастные изменения анатомического строения талломов, определить основные закономерности возрастных изменений морфофунк-циональных характеристик клеток, находящихся на разном расстоянии от поверхности таллома, детально исследовать ультраструктурное строение их хлоропластов.

3. На основании анализа качественного и количественного состава фотосинтетических пигментов, определения интенсивности выделения и поглощения Ог. а также ассимиляции С14 охарактеризовать изменения фотосинтетической и дыхательной функций различных морфологических элементов талломов водорослей в ходе их роста, развития и старения.

4. Для характеристики обменных функций на разных стадиях роста, развития и Старения отдельных морфологических элементов таллома водорослей определить степень их оводненности, суммарное содержанием органических и минеральных компонентов; для выявления способности к поглощению минеральных веществ из окружающей среды определить содержание ряда макро- и микроэлементов.

5. На основании анализа полученных данных о взаимозависимых возрастных морфофункциональных перестройках выявить факторы, ограничивающие продолжительность жизни отдельных морфологических частей таллома и целого растения, а также участвующие в формировании возрастной и количественной структуры данной популяции.

6. Получить закономерности возрастных изменений величины удельной поверхности (S/W) для отдельных частей и целых растений, дозво-

ляющие корректно оценивать площадь ассимилирующей и обменивающей поверхности как отдельных особей, так и популяции разных видов в целом. .

7. Определить размерно-возрастной состав популяций различных видов фукусовых и ламинариевых водорослей и по литературным данным оценить их запасы, что может быть использовано для учета вклада этих водорослей в круговорот веществ на шельфе.

Научная новизна. Впервые в результате обобщения литературных данных и данных собственных комплексных многолетних исследований (1979-1999 гг.) удалось получить достаточно полную картину возрастных изменений структуры и функции у наиболее высокоорганизованных фукусовых и ламинариевых бурых водорослей, имеющих различную морфологию, продолжительность жизни и тип роста. Разработаны методы определения возраста целых талломов и отдельных морфологических частей для ряда бурых водорослей.

В результате детального изучения структурных и функциональных показателей различных морфологических частей таллома с учетом целостности растительного организма получен большой новый экспериментальный материал о жизнедеятельности слоевища бурых водорослей. Выделены этапы роста, развития, старения листоподобных пластин, ветвей, стволов и целых талломов фукусовых и ламинариевых водорослей. Впервые выявлены возрастные перестройки, происходящие в ассимиляционной ткани различных частей таллома; возрастные изменения ультраструктуры ядра, вакуолярной системы, митохондрий и хлоропластов, находящихся на различном удалении от поверхности. Установлено сохранение высокого уровня структурной организации хлоропластов и фотосинтетической активности на поздних стадиях развития у аликально растущих фукусовых водорослей, что отличает их от интеркалярно растущих ламинариевых и стареющих листьев высших растений. Выявлены взаимозависимые возрастные изменения уровня оводненности, органических и минеральных веществ. Получены данные о размерно-возрастном составе и площади поверхности популяций различных видов фукусовых и ламинариевых водорослей. ■

Научная и практическая значимость работы. Во-первых, работа может служить достаточно удобным методическим пособием для исследования биологии водорослей. Подходы, разработанные для изучения возрастных изменений, и возрастного состава ламинариевых и фукусовых водорослей, могут быть применены для получения соответствующих характеристик других видов многолетних водорослей, в частности, имеющих промысловое значение с целью наиболее рационального использования их запасов. Знание возрастных закономерностей изменения структурных и функциональных характеристик водорослей может быть использовано для оценки физиологического состояния отдельного растения, его части и фи-

тоценоза в целом как в норме, так и при различных природных и антропогенных воздействиях, что необходимо, во-первых, для получения продукционных характеристик популяции, во-вторых, при искусственном культивировании водорослей и, в третьих, при выборе организмов-биоконцентраторов или организмов-мониторов загрязнения окружающей среды.

Полученные в работе данные о закономерностях возрастных перестроек способствуют более полному пониманию основ развития растительного организма как целостной системы. Материал работы может быть использованы в лекциях по курсам ботаники, физиологии растений и гидробиологии в университетах и профильных вузах.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены (или представлены) и обсуждены на XI11 Конференции молодых ученых биологического ф-та МГУ (Москва, 1982); на XI Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982); на У Всесоюзном симпозиуме по ультраструктуре растений (Кишинев, 1983); на ХУ Конференции молодых ученых биологического ф-та МГУ (Москва, 1984); на Всесоюзной конференции «Биоиндикация и биотестирование природных вод» (Ростов-на-Дону, 1986); на Симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ «Комплексные методы контроля качества природной среды» (Москва, 1986); на Всесоюзной конференции «Экологическая и биологическая продуктивность Баренцева моря» (Апатиты, 1986); на Ш Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); на Всесоюзном съезде геронтологов и гериатров (Тбилиси, 1988); на Международном морском экологическом конгрессе (Италия, 1990); на Конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 1992); на Азиатско-тихоокеанской конференции по водорослевой биотехнологии (Малайзия, 1992); на I Европейском фико-логическом конгрессе (Кельн, 1996); на XXXI Европейском морском биологическом симпозиуме (Санкт-Перербург, 1996); на У1 Международном фикологическом конгрессе (Лейден, 1997); на Международной конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии» (Москва, 1998); на заседаниях Российско-Американской совместной Комиссии по экономическому и технологическому сотрудничеству (комиссия Гор-Черномырдин) «Проект по мониторингу Флоридского залива» (Вашингтон, 1997; Майями, 1997); на Зияовских чтениях (Санкт-Петербург, 1997); на семинарах и коллоквиумах в различных научно-исследовательских институтах РАН ДВНЦ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Общая характеристика, распространение и запасы фукусовых и ламинариевых водорослей

Высокоорганизованные фукусовые и ламинариевые водоросли встречаются во всех морях Земного шара, но наиболее благоприятными для их существования являются моря приполярной и умеренной зон (Петров, 1974, 1975; Зинова и др., 1980; Возжинская, Камнев, 1994). Преимущественно эти водоросли обитают на литорали, где могут в течение многих часов существовать без воды, и в верхней сублиторали на глубине от 6 до 15 м. Некоторые из них произрастают на глубинах до 100 и более метров (Возжинская и др., 1990).

Фукусовые водоросли растут преимущественно на камнях и скалах, многие ламинариевые - на илисто-песчаном или илисто-песчаном с камнями грунтах.

Бурые водоросли являются достаточно древними растительными организмами. Их остатки обнаруживаются уже в кембрийских слоях Палео-зойско эры (Комаров, 1961). В силурийских и девонских слоях количества находок увеличивается, обнаруживаются окаменелости, сходные по своей морфологии с современными представителями различных бурых водорослей и, в частности, пор. Fucales (Gnmss, 1928; Pia, 1931; Scagel et al, 1982).

В эоцене Кайнозойской эры обнаруживаются высокоорганизованные водоросли пор. Fucales, сходные по морфологии с современными видами саргассум (Sargassutn globiferum Stiemberg) и цистозейры (Cystoseira flli-formis Storm и С. helvetica Heerj. В миоцене найдены остатки ламинариевых водорослей (Parker, Dawson, 1965). Т.о., можно считать, что в кайнозойскую эру фукусовые и ламинариевые водоросли были полностью сформированы, а их видовое разнообразие в какой-то степени сопоставимо с современным (Комаров, 1961).

Считается, что эволюция различных отделов водорослей шла, по-видимому, параллельно, что привело к их сходной морфологической дифференциации (Седова, 1977).

В последнее время стали появляться работы, посвященные анализу филогенетических связей бурых водоро