Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Моллюски из нижнего кембрия Южной Австралии
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия
Автореферат диссертации по теме "Моллюски из нижнего кембрия Южной Австралии"
г г б ОД 2 5 ДЕК Ж
На правах рукописи
ПАРХАЕВ Павел Юрьевич
МОЛЛЮСКИ ИЗ НИЖНЕГО КЕМБРИЯ ЮЖНОЙ АВСТРАЛИИ
04.00.09. Палеонтология и стратиграфия
АПТОРЕФЕРЛТ диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических паук
МОСКВА
2000
Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук
Научный руководитель: член-корр. РАН проф. А.Ю. Розанов
Официальные оппоненты: доктор биол. наук О.В. Дмитров
доктор биол. наук Д.А. Шилейко
Ведущая организация: Московский Государственный Университет,
Геологический факультет, Кафедра палеонтологии
Защита диссертации состоится " 29 " ноября 2000 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: г. Москва, ул. Профсоюзная, 123.
С текстом диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 33)
Автореферат диссертации разослан " 27 " октября 2000 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета
Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117 868, Москва, Профсоюзная, 123, Палеонтологический институт,
Ученому секретарю Диссертации
к.б.п.
ЕЛ. Дмитриева
О
ВВЕДЕНИЕ
Работа посвящена изучению морфологии, систематики и филогении раннекембрийских моллюсков, выяснению их значения для стратиграфии нижнекембрийских толщ Южной Австралии.
Актуальность проблемы. Раннекембрийское время является несомненно одним из интереснейших и своеобразных периодов развития органического мира нашей планеты. Именно на этом этапе истории Земли происходит становление скелетных фаун, пришедших на смену царству мягкотелых животных венда, формируются новые типы морских сообществ, появляются новые направления и стратегии эволюции разнообразных групп организмов. В раннем кембрии сложилось большинство типов и классов царства животных, продолжающих существовать и по сей день. Среди них появились и моллюски. С позднего докембрия (нема-кит-далдын)- начала раннего кембрия (низы томмота) моллюски становятся одними из наиболее обычных, а иногда и массовых элементов морских сообществ, отличаясь высоким таксономическим разнообразием по сравнению с другими группами животных. Поэтому очевидно их практическое значение для различного рода стратиграфических и палеобиогеографических исследований. Кембрийские моллюски, в основном, являются микропалеонтологическими объектами, что повышает их стратиграфический потенциал. Их изучение представляет и теоретический интерес - оно может пролить свет на проблему происхождения типа Mollusca, отрисовать ранние этапы развития отдельных его ветвей.
В качестве объекта исследований представляемой работы были выбраны моллюски из нижнего кембрия Ю. Австралии, которые, несмотря на хорошую изученность палеонтологии и стратиграфии этого региона, детально не изучались. Представляется весьма важным выяснить их значение для расчленения и корреляции нижнекембрийских толщ Ю. Австралии. Кроме того, южноавстралийские моллюски отличаются крайне высоким таксономическим разнообразием и хорошей сохранностью, что, несомненно, делает их очень удобным объектом для изучения функциональной морфологии и систематики кембрийских моллюсков.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить раннекембрийских моллюсков Ю. Австралии. Для этого были поставлены следующие задачи:
1) установить таксономический состав моллюсков и моллюско-подобных организмов в нижнекембрийских отложениях бассейнов Стэнсбери и Эрроуи;
2) детально изучить распространение моллюсков в нижнекембрийских разрезах вышеназванных бассейнов, выделить малакокомплексы и установить соответствующие им биостратиграфические подразделения;
3) провести корреляцию разрезов западной и восточной фацйаль-ных зон бассейна Стэнсбери, и корреляцию нижнекембрийских отложений бассейнов Стэнсбери и Эрроуи на основе выделенных биостратиграфических подразделений;
4) изучить одностворчатых раннекембрийских моллюсков сточки зрения функциональной морфологии и установить их вероятную схему внутренней организации;
5) уточнить систематическое положение одностворчатых раннекембрийских моллюсков на основе данных, полученных в ходе морфо-функционального анализа;
6) построить систему одностворчатых раннекембрийских моллюсков;
7) провести монографическое описание моллюсков и проблематичных моллюскоподобных организмов из нижнего кембрия Ю. Австралии.
Научная новизна. В результате работы детально изучено распространение моллюсков в нижнекембрийских разрезах бассейнов Стэнс-бери и Эрроуи, выделены четыре малакокомплекса, на основе которых установлены биостратиграфические подразделения, именуемые слоями с фауной. На основе выделенных слоев уточнена корреляция разрезов западной и восточной фациальных зон бассейна Стэнсбери, и корреляция между бассейнами Стэнсбери и Эрроуи. Раннекембрийские одностворчатые моллюски изучены с точки зрения функциональной морфологии, установлена их вероятная схема внутренней организации. Показано, что гельционеллиды претерпели торсию и их следует относить к брюхоногим моллюскам. Предложено объяснение асимметрии раковины гельционел-лид, сделано предположение о происхождении мантийного цекума. Уточнено систематическое положение одностворчатых раннекембрийских моллюсков на основе данных, полученных в результате морфофункцио-нального анализа. Предложено рассматривать этих моллюсков в качестве наиболее примитивного подкласса брюхоногих Archaeobranchia sub-classis nov. Предложена система одностворчатых раннекембрийских моллюсков, установлены предполагаемые филогенетические отношения таксонов выделенного подкласса. Уточнены диагнозы ранее установленных таксонов и описаны новые: 1 подкласс, 1 отряд, 1 семейство, 1 подсемейство, 10 родов и 22 вида.
Теоретическая и практическая ценность работы. Показано, что биостратиграфические подразделения, установленные в нижнекембрийских отложениях Ю. Австралии, могут быть с успехом использованы для местных (в пределах седиментационного бассейна) и в, отдельных случаях, региональных (межбассейновых) корреляций. Новые данные, полученные по морфологии и систематике кембрийских моллюсков, могут пролить свет на проблему происхождения и ранние этапы развития брюхоногих.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (Москва, 1996), на XLIII сессии ВПО (С.-Петербург, 1997), на Международном симпозиуме "Био- и секвентная стратиграфия нефтегазоносных бассейнов" (С.-Петербург, 1997), международном форуме памяти Карла Уимена (Carl Wiman Meeting, Uppsala, Sweeden, 2000), на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН на 40-й конференции молодых ученых МОИП. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 находится в печати.
Материал и методика. Работа выполнена на материале, собранном сотрудниками Палеонтологического института Ю.Е. Демиденко, Н.В. Есаковой, Е.А. Жегалло и Г.Т. Ушатинской совместно с австралийскими коллегами Д. Грейвстоком и Э. Алексзандер в период полевых работ 1994-96 гг. натерритории штата Южная Австралия. Образцы карбонатных пород были отобраны из 7 скважин и 3 естественных обнажений бассейна Стэнсбери и 4 скважин бассейна Эрроуи. Всего для микропалеонтологического изучения было взято более 560 образцов, которые подверглись химическому препарированию. Автор работы изучал коллекцию моллюсков, которая насчитывает более пяти тысяч экземпляров, представленных раковинами, ядрами и их фрагментами. Деталь-
ное изучение и фотографирование объектов проводились на сканирующем электронном микроскопе «CamScan». Обработанная коллекция мол-носков из нижнего кембрия Ю. Австралии хранится в Палеонтологическом ин-те РАН под № 4664. Автор изучил также коллекции по нижне-кебрийским моллюскам, хранящиеся в монографическом отделе ПИН РАН: № 3302 (Монголия) и № 4552 (Южный Китай), ознакомился с еще je описанным материалом по Забайкалью. Кроме того, Дж. Пилл (Уппса-ia, Швеция) любезно предоставил несколько экземпляров Yochelcionella 13 атдабана Ньюфаундленда, за что автор ему крайне признателен.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, стратиграфической части, палеонтологической части и заключения, общий объем заботы - 350 страниц машинописного текста, включая 35 текстовых ри-;унков и 31 фототаблицу. Список литературы состоит из 217 пунктов. Диссертация выполнена в Лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института РАН под руководством член-корр. РАН, проф.
Розанова. Автор считает своим долгом выразить искреннюю при-¡нательность всем людям, без содействия которых написание данной работы было бы невозможным: Ю.Е. Демиденко, М.К. Емельяновой, Е.А. •Кегалло, А.Ю. Журавлеву, A.B. Мазину, Я.Е. Малаховской, Л.М. Мель-шковой, Е.Б. Наймарк, С.И. Политовой, А.Г. Пономаренко, JI.T. Прота-:евичу, В.И. Топоровой, Г.Т. Ушатинской, а так же всем, то оказывал юсильную помощь, способствуя написанию работы. Особую благодар-1ость автор приносит проф. А.Ю. Розанову за организацию и общее руко-юдство работой.
1. СТРАТ И ГРАФИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
1.1. История изучения нижнего кембрия Южной Австралии. -1ижнекембрийские толщи Австралии принадлежат к числу наиболее сорошо изученных отложений данного возраста: они детально закарти-юваны, тщательно изучены их литология и тектоника, в ряде регионов фоведены палеомагнитные исследования. Несмотря на это, для нижнего сембрия Австралии не установлены региоярусы, и большинство исследо-¡ателей наряду с местными формациями используют "сибирскую ярус-1ую терминологию" (Cambrian, 1995). Наиболее представительные раз-юзы нижнего кембрия находятся в штате Ю. Австралия и в прилегающих [астях соседних штатов. Здесь расположен ряд докембрийско-раннепа-[еозойских седиментационных бассейнов, изучение которых началось юлее ста лет назад. С середины 50-х годов в результате интенсивного еологического изучения Ю. Австралии были получены дополнительные (анные по стратиграфии и палеонтологии этого региона. Наиболее су-цественный вклад в изучение биостратиграфии нижнего кембрия Ю. Австралии внес Б. Дэйли. В нижнекембрийских отложениях он становил 11 фау-нистических комплексов (Daily, 1956), которые были 1СП0льз0ваны для корреляции разнофациальных толщ в пределах ¡ассейнов Стэнсбери и Эрроуи.
С 70-х годов началось сотрудничество российских специалистов : австралийскими коллегами по детальному изучению стратиграфии и [алеонтологии докембрийско-кембрийских отложений. В результате ¡ыла^проведена корреляция кембрийского «платформенного» разреза п-1ва Йорк с кембрийскими толщами складчатого пояса хребтов Маунт-1офти и Флиндерс (Дэли, 1976). Последующее изучение кембрийских сложений Ю. Австралии и содержащихся в них фаунистических остат-
ков, и прежде всего архноциат, позволило значительно дополнить стратиграфическую схему (Розанов, 1984). В соответствии с ярусной схемой Сибирской платформы были установлены четыре ярусных подразделения в отложениях нижнего кембрия Ю. Австралии и сопредельных штатов. В дальнейшем были предложены схемы зонального расчленения по трилобитам (Jell in Bengtson et al., 1990) и археоциатам (Zhuravlev, Gravestock, 1994). Последние годы российские специалисты из Палеонтологического ин-та РАН и их зарубежные коллеги из Южно-Австалийского Департамента по горному делу и энергетике (SADME) работают в рамках совместного Российско-Австралийского исследовательского проекта "Стратиграфия и палеонтология моллюсков, брахиопод и мелкорако-винчатой фауны из кембрия Южной Австралии". На настоящий момент изучено стратиграфическое распространение зоопроблематик, выделены четыре комплекса SSF и установлены одноименные слои с фауной (Демиденко, 1999), завершается изучение моллюсков и брахиопод.
1.2. Стратиграфия нижнего кембрия Бассейна Стэнсбери. Нижне-среднекембрийский бассейн Стэнсбери располагается на юго-восточной окраине кратона Голер (Gawler Craton) и южной оконечности Аделаидской геосинклинали. Большая его часть скрыта под заливом Св. Винсента и выходы нижнекембрийских отложений наблюдаются лишь в его краевых частях: на востоке п-ова Йорк, на западе п-ова Флери и на севере о-ва Кенгуру. Несмотря на значительную близость этих районов, в бассейне выделяют три соответствующие фациальные зоны, так как их разрезы существенно отличаются по литологии. В разрезах о-ва Кенгуру выделен ряд формаций, возраст которых обосновать пока не удается из-за слабой палеонтологической охарактеризованности глубоководных по генезису отложений, слагающих южную фациальную зону бассейна.
Более мелководные отложения западной и восточной фациальных зон (п-ов Йорк и п-ов Флери, соответственно) содержат разнообразные органические остатки, позволяющие проводить местные, региональные и в отдельных случаях межрегиональные корреляции. Здесь на докемб-рийских отложениях с резким несогласием залегают формация Винулта (п-ов Йорк) или формация Маунт-Террибл (п-ов Флери). Обе, вероятно, одновозрастные формации сложены терригенными породами, причем Винулта является значительно более мелководной по сравнению с Маунт-Террибл. В последней обнаружены редкие ископаемые (хиолиты и SSF), возраст которых оценивается как ?томотско-раннеатдабанский. Выше в разрезах п-ова Йорк установлены формация Кулпара и перекрывающие ее Известняки Парара. Эти существенно карбонатные толщи с обильными ископаемыми коррелируются с известняками Аякс бассейна Эрроуи. В верхней части известняков Парара выделена пачка Куливурти, представляющая собой рифовый археоциато-водорослевый комплекс средне-поздне-ботомского возраста, четко сопоставимый с верхами известняков Аякс.
В разрезах п-ова Флери и хребта Маунт Лофти выше формации Маунт-Террибл залегают формации Вангконда и Селлик-Хилл, содержащие немногочисленные органические остатки. Их перекрывает формация Фок-Три, представленная биогермным комплексом с археоциатами ботомского возраста, характерными для Известняков Аякс. Формацию Фок-Три перекрывают глубоководные сланцы Хезердэйл, сопоставляемые с верхней половиной Известняков Аякс и Парара. К северо-востоку сланцы замещаются вулканитами Труро.
В разрезах п-ова Йорк на Известняках Парара залегает формация Минлатон, которая коррелируется с красноцветами Билли Крик бассейна Эрроуи. Выше лежит формация Известняк Рэмзей с тойонским комплексом SSF, аналогичным ископаемым Известняка Вирреалпа бассейна Эрроуи. На Известняке Рэмзей последовательно залегают четыре формации, накопление которых отвечает серии трансгрессивно-регрессивных циклов. Последнюю из них перекрывает мощная красноцветная толща Юруга, формирование которой синхронизируется с накоплением крас-ноцветов Мудлатана (бассейн Эрроуи), и таким образом формацию Юру-га следует относить к самым верхам нижнего кембрия.
В восточных разрезах бассейна Стэнсбери (п-ов Флери) над сланцами Хэзердейл выделяется ряд формаций, объединяемых в группу Кан-манту, осадки которой претерпели метаморфизм в результате тектонической и магматической активизации (складчатость Кенгуру). Возраст нижней части группы Канманту считается нижнеботомско-тойонским.
1.3. Стратиграфия нижнего кембрия Бассейна Эрроуи. Бассейн Эрроуи сложен карбонатными и терригенными породами, накопление которых происходило в низких широтах к востоку от кратона Голер в период с раннего до середины позднего кембрия. В настоящее время сохранившаяся его часть простирается от восточной-оконечности кратона до блока Виллиама. В осевой части бассейна расположен Хребет Флиндерс, в котором и наблюдаются основные выходы нижнекембрийских отложений. Здесь на породах докембрия с ясно выраженным несогласием залегает формация Юратанна, либо при ее отсутствии формация Парачилна. Они сложены терригенными породами с многочисленными "trace fossils" скорее всего атдабанского возраста, однако не исключено, что низы формации Юратанна следует относить к томмоту. На формации Парачилна в различных фациальных зонах бассейна Эрроуи залегают практически одновозрастные мощные карбонатные формации: Известняк Аякс, Известняк Вилкавиллина, Известняк Виррапоуи, Известняк Мернмерна и ряд менее мощных и более локальных и лито-логически разнообразных формаций, сопоставляемых с отдельными частями вышеперечисленных толщ. По многочисленным остаткам археоциат, содержащихся в карбонатных фациях данных отложений, их возраст может быть определен как поздний атдабан-ботома.
Выше располагается мощная "немая" красноцветная формация Билли-Крик, которая перекрывается либо Известняком Аруна-Крик, либо значительно шире распространенным Известняком Вирреалпа. Возраст данных карбонатных формаций, содержащих археоциат, трилобитов и SSF, тойонский. Данные отложения перекрываются красноцветной формацией Мудлатана, которая относится к самым верхам нижнего кембрия, а вышележащие красноцветы считаются уже средне кембрийскими.
1.4. Расчленение нижнего кембрия Южной Австралии по моллюскам. Особенности распространения моллюсков в изученных разрезах позволяют нам выделить четыре фаунистических комплекса в пределах нижнекембрийских отложений. Три комплекса непосредственно сменяют друг друга, четвертый, самый поздний комплекс отделен от предшествующего значительным интервалом, не охарактеризованным моллюсковой фауной. По стратиграфическому распространению этих комплексов мы можем установить четыре соответствующих биостратиграфических подразделения. Эти подразделения имеют ранг зон, так как
они являются подчиненными подразделениям ярусного ранга. Их, вероятно, лучше называть не зонами, а слоями с фауной, так как эти страто-ны подстилаются, перекрываются и отчасти разделены отложениями, лишенными фаунистических остатков.
Итак, по фауне моллюсков расчленены 9 разрезов бассейна Стэнс-бери и 2 разреза бассейна Эрроуи и установлены следующие биостратиграфические подразделения:
1) Слои с Pelagiella subangulata характеризуются таксономически бедным малакокомплексом. Практически единственной формой является Pelagiella subangulata (Tate, 1892) и лишь в верхней части слоев появляются Anabarella australis Runnegar, 1990, Mackinnonia rostrata (Zou et Xiao, 1984) и иногда Pojetaia runnegari Jell, 1980, Mackinnonia plicata (Missarzhevsky, 1989). Нижняя граница слоев проводится по первому появлению видов комплекса, верхняя по появлению комплекса перекрывающих слоев. Слои установлены в 6 разрезах: ckb.SYC-101 и ckb.CD-2 (верхи формации Кулпара-низы формации Известняк Парара), скв. CURD-1B и ckb.Minlaton-1 (низы формации Известняк Парара), разрез Хос-Галли (верхи формации Кулпара), скв.Ми-2 (низы формации Известняк Мернмерна).
2) Слои с Bemella communis характеризуются более таксономически разнообразным комплексом моллюсков, наряду с видами, проходящими из нижележащих слоев, здесь появляется много новых форм. Наиболее типичными являются: Bemella communis sp. nov., Aroonia sepo-sita Bengtson, 1990, Trilobella carinata sp. nov., Figurina figurina gen. et sp. nov., Apistoconcha apheles Conway Morris, 1990, Humilispira adelocos-ma (Zhou et Xiao, 1984) и Ilsanella yorkensis sp. nov. Нижняя граница слоев проводится по первому появлению видов комплекса, верхняя по появлению комплекса перекрывающих слоев. Слои установлены в 8 разрезах: ckb.SYC-101, скв-Minlaton-l и ckb.CURD-1B (средняя часть формации Известняк Парара), ckb.CD-2 (верхняя часть формации Известняк Парара), разрез Хос-Галли и карьер Каррамулка (низы формации Известняк Парара), разрез Селлик-Хилл (нижняя часть формации Селлик-Хилл), скв.Ми-2 (средняя часть формации Известняк Мернмерна).
3) Слои со Stenotheca drepanoida характеризуются еще большим таксономическим разнообразием малакокомплекса. Здесь наряду с видами, проходящими из нижележащих слоев, появляется значительное число новых видов моллюсков. Наиболее типичными видами комплекса являются: Stenotheca drepanoida (Не et Pei, 1984), Trenella bifrons gen. sp. nov., Xianfengella yatesi sp. nov., Apistoconcha siphonalis Conway Morris, 1990, Marocella australica sp. nov. Нижняя граница слоев проводится по первому появлению видов комплекса, верхняя по исчезновению данного комплекса. Слои установлены в 7 разрезах: ckb.SYC-101, скв.CURD-IB и разрез Хос-Галли (верхняя часть формации Известняк Парара), скв. Minlaton-1 (верхняя часть формации Известняк Парара и базальная часть формации Минлатон), разрез Селлик-Хилл (средняя часть формации Селлик-Хилл), скв.Ми-2 и ckb.Yalkalpo-2 (верхняя часть формации Мернмерна).
4) Слои с Pelagiella madianensis характеризуются крайне обедненным малакокомплексом. Наиболее типичными и часто единственными формами являются Pelagiella subangulata и Bemella communis. Также встречаются Pelagiella madianensis et и Mackinnonia plicata. Нижняя граница слоев проводится по первому появлению видов комплекса, верхняя - по их исчезновению. Слои
установлены в 3 разрезах: ckb.CURD-1B (нижняя часть формации Известняк Рэмзей), cKB.Stansbury Town-1 (верхняя часть формации Известняк Рэмзей) и скв.Port Julia-1 А (верхняя часть формации Стэнсбери, формация Мунан и нижняя часть формации Кубоуи).
1.5. Обоснование возраста выделенных слоев. Как уже отмечаюсь ранее, для нижнекембрийских отложений Южной Австралии используется "сибирская ярусная терминология", согласно которой нижний кембрий подразделяется на томмотский, атдабанский, ботомский и той-энский ярусы. Довольно затруднительно непосредственно сопоставить комплексы моллюсков из нижнего кембрия Сибирской платформы с установленными малакокомплексами Ю. Австралии, так как между этими эегионами общие виды отсутствуют, а общие роды имеют значительный интервал стратиграфического распространения. Поэтому для определе--шя возраста установленных комплексов моллюсков и, соответственно, содержащих их слоев нам придется сопоставить их с зональными подразделениями по археоциатам, возраст которых уже определен (Zhuravlev, 3ravestock, 1994). Основываясь на непосредственном сопоставлении эиостратнграфических подразделений по археоциатам и моллюскам, воз-эаст слоев с Pelagiella subangulata - поздний атдабан, а слоев с со Steno-'heca drepanoida - средняя-поздняя ботома. Между этими слоями нами зыделены еще слои с Bemella communis, возраст которых может быть г'сло^вно определен как ранняя ботома. Выделенные нами в разрезах п-эва Йорк слои с Pelagiella madianensis приурочены к Известняку Рэмзей-чизам формации Кубоуи. В этой части разреза нижнего кембрия бассейна Стэнсбери археоциаты не обнаружены. Однако эти формации п-ова Йорк <оррелируются с Известняками Вирреалпа хребта Флиндерс (бассейн Эрроуи), из которых известен тойонский комплекс археоциат. Это позво-тяет считать, что возраст слоев с Pelagiella madianensis также тойон.
1.6. Корреляция ннжнекембрийских отложений Южной Австралии по фауне моллюсков. Используя установленные слои с моллюс-<ами можно провести корреляцию разнофациальных отложений, когда трямая литологическая корреляция между различными фациальными ¡онами бассейна затруднена. В Приложении 1 приведена схема корреляции западной (п-ов Йорк) и восточной (п-ов Флери) фациальных зон. Аз схемы следует, что слоям со Stenotheca drepanoida в разрезах п-ова Аорк соответствует верхняя часть формации Известняк Парара, а в раз-зезе п-ова Флери им соответствует средняя часть ^формации Селлик-<илл, слоям с Bemella communis в разрезах п-ова Йорк соответствует ;редняя часть формации Известняк Парара, а в разрезе п-ова Флери им :оответствует нижняя часть формации Селлик-Хилл. Можно предполо-кить, что средней части формации Парара западной фациальной зоны ¡оответствует нижняя часть формации Селлик-Хилл и, возможно, верхи формации Ванконда. Присутствие моллюсков, характеризующих слои с °elagiella subangulata и слои с Pelagiella madianensis, в восточной фациальной зоне не установлено. Помимо корреляции формаций внутри бассейна Стэнсбери, мы может попытаться сопоставить нижнекемб-)ийские отложения бассейнов Стэнсбери и Эрроуи (Приложение 1). Из :хемы следует, что с формацией Мернмерна бассейна Эрроуи может быть ювольно четко сопоставлена формация Известняк Парара и, возможно, ¡ерхи формации Кулпара бассейна Стэнсбери.
2. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
2.1. История изучения кембрийских моллюсков. Первые моллюски из кембрийских отложений были описаны в середине XIX в. в трудах Холла и Д'Орбиньи. Во второй половине XIX в. количество таксонов кембрийских моллюсков значительно увеличилось благодаря многочисленным работам, посвященным изучению фауны этого периода. Авторы помещали описанные рода и виды в ранее установленные группы брюхоногих: колпачковидные формы сближались с пателлоидными гастропода-ми, спирально завитые - с трохидами или другими низшими гастроподами.
В середине XX в. В.Венц (Wenz,1940) ввел термин Monoplaco-phora, а чуть позже (Wenz in Knight, 1952) стал использовать его в качестве названия отряда палеозойских колпачковидных гастропод. В середине 50-х г. в результате глубоководных тралений в Атлантическом океане были обнаружены рецентные моноплакофоры, а в 1957 г. Лемхе (Lemche, 1957) использовал термин Monopiacophora в качестве названия класса. В моллюсковом томе сборника "Treatise on Invertebrate Paleontology" Б. Найт и Э. Йохельсон (Knight, Yochelson, 1960) таксону Monopiacophora также придали ранг класса, в который вошли все описанные кембрийские моллюски с колпачковидной раковиной.
С середины 60-х годов начался новый этап в изучении всей кембрийской фауны. В Москве, в Геологическом институте была организована лаборатория, в которой стали проводить работы по массовому извлечению органических остатков из нижнекембрийских пород с помощью химического препарирования. Выяснилось, что отложения этого возраста содержат богатейший комплекс мелкораковинных окаменелостей (small shelly fossils, SSF), среди которых значительное число - моллюски. В результате внедрения новой методики число публикаций по фауне кембрия и, как следствие, количество таксонов мелкораковинных организмов (включая моллюсков) стремительно росло. Резко увеличилось число специалистов, занимающихся изучением кембрийских моллюсков, и, как следствие, сформировались различные, порой противоположные, взгляды на систематику кембрийских моллюсков. Ниже мы приводим альтернативные интерпретации систематического положения основных групп одностворчатых кембрийских моллюсков: (1) гельционеллоидные моллюски рассматриваются в составе моноплакофор (В.В. Миссар-жевский, Б. Раннегар с соавторами) или гастропод (Я.И. Старобогатов с соавторами), либо в качестве самостоятельного класса моллюсков (Э.Л. Йохельсон, Дж. Пил, Г. Гейер); (2) нелагиеллиды рассматриваются в качестве брюхоногих моллюсков (В.В. Миссаржевский, Я.И. Старобогатов с соавторами), в качестве продвинутых моноплакофор (Б. Раннегар, Г. Гейер), либо в качестве отдельного класса моллюсков (Э.Л. Йохельсон, P.M. Линсли и В.М. Кир); (3) алдапеллиды обычно считаются примитивными гастроподами (В.В. Миссаржевский, Я.И. Старобогатов с соавторами, Б. Раннегар с соавторами), представителями отдельного класса моллюсков (P.M. Линсли и В.М. Кир), либо вообще исключаются из состава типа Mollusca (Э. Йохельсон).
Существование таких прямо противоположных взглядов на систематическое положение ископаемых организмов объясняется спецификой палеонтологического материала: раковины моллюсков (а зачастую всего лишь их ядра) несут лишь малую часть из общего числа признаков, которые используются зоологами при построении системы ныне живу-
щих моллюсков. Поэтому в изучении кембрийских моллюсков важнейшая роль принадлежит морфофункциональному анализу раковины. Анализируя различные элементы раковины в функциональном аспекте, можно реконструировать некоторые детали внутреннего строения, предположить особенности экологии и получить ряд данных, позволяющих решать вопрос о систематическом положении организма.
2.2. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков.
2.2.1. Функциональное значение внутренних складок в раковинах гельционеллид. На внутренней поверхности подмакушечной части раковин некоторых кембрийских моллюсков обнаружены образования, имеющие вид резких гребневидных складок, идущих от примакушечной области раковины к устью (рис.1). Число складок у разных видов колеблется от одной до трех пар. Раннегар и Джелл (Runnegar, Jell, 1976), считая гельционеллид экзогастрическими (рис.2,а), интерпретировали внутри-раковинные складки как структуры, которые направляли токи воды, входившие с переднего края устья. Пил, как и Гейер (Geyer, 1986) придерживался противоположной точки зрения на ориентацию раковины гельционеллид, считая ее эндогастрической (рис.2,б). В соответствиями с его представлениями, завиток раковины смотрел назад, и в задней части последнего оборота располагалась мантийная полость с симметрично расположенными в ней жабрами. Токи воды поступали в раковину с боковых сторон и выходили из заднего (подмакушечного) края устья. Данная реконструкция принимается Пилом для всех гельционеллоподобных моллюсков и служит основой для выделения класса Helcionelloida Peel, 1991. Принимая подобную ориентацию раковины, Пил интерпретирует внутренние складки как структуры, служащие для разделения токов воды в мантийной полости моллюска.
На наш взгляд, функциональное объяснение данных структур как регуляторов токов воды в мантийной полости не совсем удачно. Во-первых, внутренние складки очень длинны: они протягиваются от устья вглубь раковины почти до примакушечной области. Сомнительно, что мантийная полость, для разделения токов воды в которой согласно Пилу и предназначены обсуждаемые складки, протягивалась бы практически до вершины раковины. Очевидно, что в такой высокой и в то же время узкой мантийной полости циркуляция воды была бы затруднена. Во-вторых, две пары складок у "L." merino и три пары у "Latouchella" sp. обусловливают наличие соответственно 4-5 и 6-7 желобков, по которым должны были бы двигаться разнонаправленные токи, разделение которых обеспечивали бы складки. Подобную схему циркуляции сложно истолковать с практической точки зрения.
Подвергая сомнению функцию внутренних складок как регулирующих токи воды в мантийной полости, мы предлагаем иной вариант интерпретации данных элементов раковины гельционеллид. Возможно, что гребневидные складки служили для опоры и разделения мускульных тяжей, идущих от мягкого тела моллюска и прикреплявшихся к раковине в примакушечной области. Аналогичные структуры широко распространены у брюхоногих моллюсков и представлены париетальными и колю-меллярными складками. Складки гельционеллид вполне соотносимы с париетальными складками гастропод по следующим причинам. Во-первых, подмакушечный край устья раковин гельционеллид аналогичен (а
возможно, и гомологичен) париетальному краю устья гастропод. Во-вторых, Т-образный профиль складок кембрийских моллюсков весьма близок к профилю париетально-колюмеллярных складок некоторых рецент-ных гастропод. В-третьих, примечателен тот факт, что складки были обнаружены у видов, обладающих относительно высокой раковиной, естественно, требующей больших усилий и более сложных манипуляций при управлении по сравнению с более низкими формами. У гастропод, как это было отмечено A.A. Шилейко (1984) и А.Н. Суворовым (1993), для представителей подотряда Pupillinoidei (Pulmonata), устьевые складки обеспечивают ориентацию раковины относительно ноги моллюска и повышают эффективность управления высокой раковиной. Среди морских брюхоногих аналогичная функция колюмеллярно-париетальных складок отмечена у туррителлиформных гастропод (Signor, Kat, 1984). Таким образом, можно предположить, что основные мускулы, управлявшие раковиной гельционеллид, а при необходимости втягивавшие мягкое тело внутрь, прикреплялись к париетальной стенке раковины и разделялись париетальными складками.
2.2.2. Схема внутренней организации гельционеллид. Весьма важным представляется вопрос: как же была ориентирована раковина гельционеллид на теле моллюска, т.е. была ли она зкзогастрической или эндо-гастрической? Наиболее вероятной кажется эндогастрическая раковина с задним положением завитка. На это указывают два факта. Во-первых, как очень удачно продемонстрировал Я.И. Старобогатов (1970) на примере беллерофонтоподобных моллюсков, характер расположения мускулов в планоспиральных раковинах зависит от ориентации завитка (рис.3). Так как центр тяжести у таких раковин проецируется не в центр устья, раковинный мускул должен проходить косо, уравновешивая вес завитка, причем если раковина эндогастрическая, то мускул должен прикрепляться к париетальной стенке, а если она экзогастрическая, то к периферии последнего оборота. Руководствуясь этим принципом и учитывая, что раковинные мускулы гельционеллид крепились на париетальной стенке, можно сделать вывод, что эти моллюски обладали эндогастри-ческой раковиной. Второе, не менее важное обстоятельство, свидетельствующее об эндогастричности раковины обсуждаемых моллюсков - положение собственно париетальных складок. У современных брюхоногих они располагаются субпараллельно саггитальной плоскости ноги, причем в заднем относительно направления движения секторе устья. Соответственно, несущий складки подмакушечный край раковины гельционеллид можно также считать задним.
Не менее важно выяснить, в какой части раковины располагалась мантийная полость. Очевидно, что боковое положение мантийной полости вызывает сомнение в силу латеральной уплощенности раковин гельционеллид (Yochelson, 1978). Так как подмакушечная сторона раковин большинства гельционеллид значительно уже, чем противоположная, логично расположить мантийную полость в более широкой части последнего оборота, которая при эндогастрическом положении раковины оказывается спереди. При таком положении мантийная полость не испытывает давления завитка раковины, и кроме того, сокращение раковинной мускулатуры, крепившейся к париетальной стенке, не мешает ее нормальному функционированию, как это могло бы быть при заднем положении мантийной полости.
Для завершения реконструкции гельционеллид предстоит ответить па вопрос: была ли у них торсия или нет. Очевидно, что если торсия была, то гельционеллид следует относить к брюхоногим моллюскам, в случае если торсия отсутствовала, то гельционеллиды близки к классу Мопо-placophora. Решить эту проблему наиболее сложно, так как раковины моллюсков не обладают признаками, по которым мы могли бы однозначно судить, с чем имеем дело: с гастроподами или моноплакофорами (Haszprunar, 1988). Действительно, хотя обычно и считается, что положение завитка и симметрия (или асимметрия) раковины могут свидетельствовать о принадлежности к одному из упомянутых классов, это не всегда так. Известно, что симметричность раковины присуща не только моно-плакофорам, но и ряду представителей брюхоногих (Cyclobranchia, часть Scutibranchia и др.). Принято считать, что экзогастричность раковины характерна для моноплакофор, а эндогастричность - для гастропод. Однако некоторые моноплакофоры (Hypseloconus Berkey, 1898; Kirengella Rozov, 1968; Knightoconus Yochelson, Flower et Webers, 1973) интерпретируются как эндогастрические формы (обзор этого вопроса - см. Geyer, 1994), а эндогастричность брюхоногих Cyclobranchia (=DocogIossa) иногда ставится под сомнение (Шилейко, 1977). Характер мускульных отпечатков также не всегда однозначно свидетельствует о классовой принадлежности моллюска (Harper, Rollins, 1982; Haszprunar, 1988). Например, симметричность раковинных мускулов, типичная для моноплакофор, наблюдается у гастропод и является лишь следствием симметрии раковины последних. Более того, множественные мускульные отпечатки, наличие которых считается диагностическим признаком моноплакофор, встречаются и среди современных гастропод (Ponder, Lindberg, 1997).
Выше мы предположили, что гельционеллиды обладали эндогаст-рической раковиной, раковинной мускулатурой, прикреплявшейся на париетальной стенке оборота, и мантийной полостью, расположенной в передней части раковины (рис.4). Такое сочетание признаков наблюдается у современных брюхоногих: считается, что гастроподы приобрели их и обособились как класс в результате торсии моноплакофороподоб-ных предков, которые обладали соответственно экзогастрической раковиной, раковинной мускулатурой, прикреплявшейся на периферии последнего оборота, и задней мантийной полостью. Если наши предположения относительно строения гельционеллид верны, то их, вероятно, следовало бы относить к брюхоногим моллюскам и схема их внутренней организации могла бы выглядеть так, как это изображено на рис.4,в.
Конечно, нельзя полностью исключить возможность существования бесторснонных моллюсков, обладавших указанными признаками, но в таком случае нам пришлось бы изменить традиционное понимание "мантийного комплекса органов" (Заренков, 1989) и исключить из него заднюю кишку и анус, так как при отсутствии торсии последние располагались бы в задней части тела при переднем положении мантийной полости. Такие предположения уже высказывались ранее (Yochelson, 1978).
Различие в положении анального отверстия обусловливает отличия в схеме циркуляции воды у торсионных (рис.4,б,в) и бесторсионных (рис.4,г,«)) гельционеллид. При заднем положении ануса (рис.4,г) входящие токи поступают в мантийную полость с переднего края устья, омывают жабры, проходят латерально от ноги, затем омывают анальное отверстие и выходят из раковины через задний край устья. В пользу такой
схемы циркуляции может свидетельствовать то, что именно передне-заднее генеральное направление токов характерно и для моноплакофор, и для низших брюхоногих подкласса Сус1оЬгапсЫа. Вероятно, поступление воды в раковину Ра1еШс)ае с заднего и боковых секторов устья (Заренков, 1989) - явление вторичное (НаБгргипаг, 1988) и связано с редукцией ктенидия в мантийной полости и возникновением вторичных жабр в циркумпедальной борозде, причем даже в этом случае сохраняется обычный ток в мантийной полости и вода поступаете передне-левой стороны мантийной полости и выходит с задне-правой.
При переднем положении ануса (рис.4,в) входящие токи поступают в раковину с заднего края устья, проходят латерально от ноги, поступают в мантийную полость, омывают жабры и анальное отверстие и затем выходят из раковины через передний край устья. Такая схема циркуляции воды для гельционеллид предложена А.Н. Голиковым и Я.И. Старобо-гатовым (1988) и согласуется с их представлениями о родстве этой группы моллюсков с брюхоногими Ра1е1Пй>гте5, часть из которых обладает близкой схемой вододвижения. В пользу подобного предположения свидетельствует наличие хорошо развитого париетального трена у некоторых гельционеллид и морских блюдечек Ра1еШс1ае. Париетальный трен служит для создания своеобразной крыши над задней частью ноги, которая, благодаря ресничному эпителию и/или волнообразным сокращениям, гонит воду вперед в мантийную полость.
В пользу вывода воды через передний край устья говорит присутствие продольного валика, проходящего по периферии оборота у некоторых гельционеллид (РигеПа, 11о2апоу1е11а, СопатеПа). Возможно, что валик, формирующий на внутренней поверхности раковины желобок, выполнял функцию водосбора, своеобразной "сточной канавы" в мантийной полости и выводил отработанную воду и экскременты моллюска с переднего края устья. Кроме того, у некоторых гельционеллид, например, АпаЬагеПа, Х1аг^ег^е11а и РгоЮ\уепе11а, низко расположенный завиток разделяет задний сектор устья и обусловливает наличие двух заднелате-ральных участков, которые с большей вероятностью могут трактоваться как вводные (при их противоположной функции задний анус, расположенный медиально, плохо сочетается с парой заднелатеральных выводных каналов).
Таким образом, возможны два варианта внутренней организации гельционеллид (рис.4,б,г). Способствовать определению наиболее вероятного плана строения этой группы моллюсков и, как следствие, ее систематического положения может выяснение внутренней морфологии загадочных представителей гельционеллид, относящихся к роду УосЬеЫопеИа.
, 2.2.3. Функциональная морфология УоЬекюпеМа. Род УосЬе1-с10пе(1аЯиппе§аг е1 РоЗе1а, 1974 включает более десяти видов с ортокони-ческой или слабо циртоконической раковиной. Своеобразие форм заключается в наличии трубчатого отростка - сноркеля, отходящего от подма-кушечной стороны раковины. Именно присутствие такого оригинального элемента, как сноркель, делает йохельсионелл объектом непрекращающихся дебатов малакологов в области функциональной морфологии и систематики. На рис.5 изображены возможные варианты ориентировки раковины УосЬе1с1опе11а и схема циркуляции токов воды в мантийной полости моллюска. Первые четыре схемы (рис.5,а-г) обсуждались ранее Дж.Пожетой и Б. Раннегаром (Ро]е1а, Яиппе§аг, 1976), Дж.С. Пилом и
Э.Л. Йохельсоном (Peel, Yochelson, 1987; Peel, 1991a,b), рис.5,с) выполнен в соответствии с предположением Пила (Peel, 1991 a,b). Однако эти пять реконструкций не исчерпывают всех возможных вариантов движения воды и рис.5,е-« восполняют этот пробел.
Легко заметить, что все схемы отличаются сочетанием трех важных признаков: первый - положение завитка относительно тела моллюска (т.е. экзо- или эндогастричность раковины), второй - положение мантийной полости (спёреди или сзади), и третий - характер тока воды через сноркель (входящий, выходящий, оба направления или ток вообще отсутствует). Выше уже было показано, что гельционеллиды, скорее всего, обладали эндогастрической раковиной и передней мантийной полостью, поэтому в дальнейшем мы будем анализировать лишь четыре схемы, согласующихся с этим предположением (рис.5,в,д,е,з).
Для начала сделаем замечания относительно функции сноркеля. Еще при первоописании Yochelcionella данный элемент интерпретировался как структура для вододвижения (Runnegar, Pojeta, 1974). Впоследствии эта точка зрения стала традиционной, однако иногда высказывались сомнения по поводу возможности движения воды через сноркель в связи с весьма маленьким внутренним диаметром трубки. Поверхность сноркеля несет линии нарастания, что свидетельствует об акреционном характере роста трубки (как и самой раковины) за счет секреции раковинного вещества по периферическому краю мантии. Если представить себе форму мантии, которая вышеуказанным способом продуцировала сноркель, то очевидно, что это будет трубчатый сифон, дистальная часть которого секретировала трубку, а проксимальная открывалась во внутреннюю (мантийную ?) полость животного. Сложно представить, что подобная структура служила бы для иной функции, чем сообщение внутренней полости моллюска с внешней средой, а, следовательно, становится очевидным значение сноркеля для вододвижения. Возможность вододвижения через трубки такой же размерности демонстрируют и некоторые современные скафоподы.
Необходимо обсудить возможность двустороннего тока воды через сноркель (рис.5,0). Как уже отмечалось, данная интерпретация предложена Пилом для Y. americana и основана на предполагаемом полуинфаун-ном образе жизни моллюска. Однако подобная реконструкция все же вызывает сомнения. Проанализируем возможность двустороннего тока воды через сноркель Yochelcionella. При такой схеме вододвижения одно отверстие (в нашем случае - канал) может быть использовано двояко -входящий и выходящий токи проходят через него либо одновременно, либо циклично (с чередованием фаз "вдох" - "выдох"). Первый вариант может обеспечиваться функционированием ресничной выстилки мантии, как это наблюдается у большинства водных моллюсков, второй же вызывается мышцами и реализуется у наземных гастропод, так как ресничный эпителий при низкой вязкости воздуха по сравнению с водой теряет свое значение (Заренков, 1989). Мы не имеем никаких указаний на наличие циклического характера движения воды, обеспечиваемого работой мускулов, в раковине Yochelcionella, а одновременное движение разнонаправленных токов воды через сноркель сомнительно в связи с формой сечения трубки - она приближается к кругу. Наблюдения над аналогичными структурами у животных показывают, что для эффективного движения разнонаправленных токов воды через одно отверстие (канал) последнее
приобретает вытянутую, иногда даже щелевидную форму - пневмостом сифонариид (Siphonariiformes, Divasibranchia), сифоноглифы актиний (Заренков, 1989). Принимая однонаправленость тока воды через снор-кель, следует выяснить, какую функцию - ввода или вывода воды - выполнял последний. Существуют две точки зрения на направление воды, проходившей через сноркель.
Интерпретация сноркеля как выводной трубки (Yochelson, 1978; Geyer, 1986; 1994; Berg-Madsen, Peel, 1987; Peel, Yochelson, 1987; Peel, 1987; 1991) основана на аналогии со схемой циркуляции воды в мантийной полости беллерофонтид и некоторых других брюхоногих подкласса Scutibranchia. У последних, как известно, вода поступает в мантийную полость с двух переднебоковых секторов устья и выбрасывается через медиально расположенное отверстие, или вырезку. Кроме того, Пил, объясняя преимущества данной реконструкции, утверждал, что для дыхания организма выгоднее получать обогащенную кислородом воду с нескольких сторон, а выбрасывать "отработку" через единственный канал. С этим трудно не согласиться, но все же я отдаю предпочтение вводной функции сноркеля по следующим причинам.
Во-первых, образование именно вводного сифона - очень распространенное явление среди современных гастропод. Практически все представители брюхоногих подкласса Pectinibranchia обладают вводным сифоном и многие из них - соответствующими структурами раковины -от сифональной вырезки до трубчатого сифонального канала '. Вводной сифон Pectinibranchia повышает эффективность ввода воды, необходимой для дыхания (Заренков, 1989). Для вывода воды присутствует так называемый париетальный сифон, однако он развит в существенно меньшей степени, и только лишь у ряда представителей семейств Muricidae (некоторые Typhinae) и Bursidae формируются трубкообразные выросты на поверхности раковины при неизменном наличии и вводных трубок.
Во-вторых, очевидно, что сноркель Yochelcionella служил для локализации тока воды и его обособления от края устья. Можно предположить, что моллюск сформировал это приспособление именно для ввода воды, обогащенной кислородом, и соответственно жизненно необходимой для дыхания. Значение вводного сноркеля становиться понятным, например, когда моллюск, в случае необходимости, прижимал раковину к субстрату, или если предположить, что он вел полуинфаунный образ жизни. Труднее интерпретировать подобное приспособление для тока воды, исходящего из раковины, так как адаптивные преимущества обособления выводного тока от края устья и формирования такого канала не столь очевидны.
Кроме того, существует и ряд физических предпосылок, свидетельствующих в пользу вводной функции сноркеля. Во-первых, на некоторых экземплярах йохельсионелл с полностью сохранившимся снор-келем видно, что дистальная часть последнего раструбовидно расширяется. Такая форма канала характерна для вводных устройств: вводные
1 Здесь следует отметить, что у Scutibranchia для вывода воды имеются лишь отверстия или вырезки края устья и никогда не наблюдаются трубчатые каналы. Напротив, у некоторых беллерофонтид, например Knightites (К.) multicornutus Moore, 1941, именно для ввода воды используются парные желобковидные выросты края устья (Knight, 1952, рис. 10; Berg-Madsen, Peel, 1978, рис. 7). Поэтому сопоставление Yochelcionella с представителями этого подкласса брюхоногих не вполне оправдано.
сифоны двустворчатых моллюсков, воронковидные поры в стенках археоциат. Это объясняется тем, что раструбовидное расширение дисталь-ной части вводного канала повышает эффективность ввода воды за счет увеличения скорости потока в трубке, возникающего в результате сложения векторов скоростей течения в воронке. Кроме того, такая форма канала предотвращает эффект сжатия струи, который неизбежно возникает при цилиндрической или конически зауженной форме вводной трубки. Выводные же устройства, напротив, часто обладают конически зауженной дистальной частью канала, например - выводные сифоны двустворчатых моллюсков, что находит аналогичное объяснение с точки зрения гидродинамики.
Во-вторых, следует рассмотреть характер распределения давления воды в раковине Yochelcionella. На первый взгляд может сложиться впечатление, что сноркель Yochelcionella работает как приспособление для усиления тяги, образующейся в результате разности гидростатического давления между уровнями устья и отверстия сноркеля. Очевидно, что в таком случае сноркель являлся бы выводной структурой, так как давление на уровне устья превышало бы давление в сноркеле. Однако гидростатический градиент ДРст способствует выводной функции сифона только в случае расположения раковины Yochelcionella на горизонтально ориентированной поверхности. При существенных отклонениях от этого состояния, которые неизбежно возникают при движении моллюска по субстрату, ДРст приближается к нулю, а при ориентировке раковины вершиной вниз даже принимает отрицательные значения. Это обстоятельство заставляет усомниться в исключительном значении гидростатического градиента при определении направления тока воды через сноркель. Кроме того, наблюдения над современными моллюсками и строение их раковин свидетельствуют о том, что животные противодействуют АРСТ, возникающему между уровнями вводного и выводного сифонов.
Некоторые организмы, живущие в ламинарном течении, используют динамическое давление потока, работая по принципу трубки Пито. Так функционируют вводные сифоны асцидий и личинок ручейников Macronema, у которых устье верхнего вводного сифона располагается поперек тока воды, а устье нижнего выводного - параллельно току (Vogel, 1988). Не исключено, что сноркель Yochelcionella мог работать аналогичным образом, и, соответственно, являться приспособлением для ввода воды. В таком случае, значение сноркеля можно объяснить следующим образом. При течении жидкости, обладающей вязкостью, вдоль твердой поверхности (в нашем случае - течение морской воды вдоль субстрата, на котором обитал моллюск) наблюдается градиент скорости: скорость резко возрастает при удалении от этой поверхности (Vogel, 1988). Следовательно, сноркель позволяет забирать воду из более высоких слоев воды, характеризующихся большей скоростью течения, и, таким образом, является адаптивным приспособлением, повышающим эффективность дыхания, по сравнению со структурами, вводящими воду через устьевой край.
Итак, считаю, что сноркель Yochelcionella служил именно для ввода воды. В подтверждение этого, обратимся к морфологии близкого рода Eotebenna Runnegar et Jell, 1976. Его представители отличаются от йохелсионелл тем, что задние края устья хотя и сближаются, но не смыкаются полностью и не образуют настоящий сноркель. Таким образом, морфологически Eotebenna занимает промежуточное положе-
нце между гельционеллидами с подмакушечным синусом и Yochelcio-nella со сноркелем. В связи со значительной латеральной уплощенностью Eotebenna мы вынуждены признать, что моллюски вели инфаунный или полуинфаунный образ жизни (Peel, 1991b). Очевидно, что в таком случае предпочтительна вводная функция заднего синуса, так как при таком характере циркуляции в мантийную полость животного поступает "чистая" и необедненная кислородом вода. В противном же случае органы газообмена могут быть загрязнены частицами грунта, а вода из интерсте-циали содержит меньшее количество кислорода.
Полагая, что и Yochelcionella и Eotebenna обладали аналогичным типом циркуляции воды, мы приходим к схеме рис.5,с, которая вполне соответствует предложенной выше реконструкции гельционеллид (рис.5,б,в) как торсионных моллюсков.
2.2.4. Формирование асимметрии у гельционеллид. Обычно к гель-ционеллидам относят только симметричных моллюсков, в то время как асимметричных помещают в другие группы, иногда даже в другие классы. Однако и среди типичных гельционеллид (Latouchella, Oelandiella) наблюдаются формы с асимметрией последнего оборота.
Если для гельционеллид мы принимаем план строения, соответствующий брюхоногим моллюскам, возникновение асимметрии раковин у ряда представителей этой группы можно объяснить следующим образом. С увеличением количества оборотов завитка центр тяжести раковины смещается назад. Соответственно возрастает давление назону, через которую осуществляется подача воды в мантийную полость (рис.6,а,б). Для устранения этого очевидного "неудобства" у моллюсков образуются следующие приспособления. У форм с не очень массивным завитком (Anabarella, Xianfengella, Protowenella) подводящая зона просто распадается на два участка, расположенных по сторонам от завитка, и вода поступает в раковину по двум желобкам, сформированным задним краем устья. У моллюсков, завиток которых более массивен (Latouchella, Archaeospira), подводящая зона смещается из-под завитка либо в правую, либо в левую сторону. Этот процесс и вызывает асимметрию раковины2. Примечательно, что вначале, у примитивных форм (Latouchella, Archaeospira) эта асимметрия выражалась лишь в изменении очертаний заднего края устья и не затрагивала общую форму последнего оборота (рис.6,е-е). Но впоследствии, вероятно, в силу того, что правый и левый токи воды стали отличаться по мощности, один из первоначально парных и равных ктенидиев мог в той или иной степени претерпевать редукцию. Такое преобразование отразилось на форме мантийной полости и, соответственно, на общей форме последнего оборота, который приобрел заметную асимметрию: у более продвинутых форм, таких как Pelagiclla, Tannuspira, асимметрия раковины выражена очень отчетливо. Важно отметить, что преимущественное развитие получили формы с декстраль-ными раковинами (Pelagiella, Tannuspira, Costipelagiella, Aldanella, Philo-xenella, Hubeispira, Huanglingella, Yunnanospira), у которых подводящая зона сместилась влево от завитка и, соответственно, левый ктенидий
г Интересно отметить, что первые асимметричные формы обладали как декстральными, так и синистральными раковинами даже в пределах одного вида (А. Губанов, устное сообщение). По мнению Я.И. Старобогатова (Миничев, Старобогатов, 1979, с. 299), данное обстоятельство является следствием того, что "у наиболее древних и примитивных форм преимущество асимметрии одного знака еще не закреплено отбором".
выполнял основную дыхательную функцию. Такой вариант асимметрии хорошо объясним в случае, если гельционеллиды были гастроподами и, соответственно обладали только правой гонадой. Следовательно, периодически выделяемые половые продукты не "засоряли" основной (левый) ктенидий, как это могло происходить у моллюсков, обладавших синистралыюй раковиной и правым основным ктенидием. Синистраль-ные гельционеллиды все же существовали (АгсИаеозр1га, Уап£12е5рца, Хт^эрка), но их раковины не обладали значительной асимметрией. Это, видимо, связано с наличием парных и практически равных ктенидиев, левый из которых был способен подменять работу правого при выбросе половых продуктов из гонады, выводящий проток которой располагался в правой части мантийной полости.
Дальнейшее развитие декстральных форм могло идти по пути усовершенствования респираторной системы: поворот вводящей структуры по часовой стрелке до занятия переднего положения (регулятивная де-торсия ?), которое является адаптивно более выгодным (Заренков, 1989). Затем становится возможным развитие трохоидной раковины с выдвинутым завитком (рис.б.м), так как при подобной ориентации раковины выдвинутый завиток не нарушает балансировку раковины — его центр тяжести близок к сагиттальной плоскости животного. Не исключено, что по такому пути могли "пойти" формы, давшие начало типичным брюхоногим моллюскам.
2.3. Предполагаемые филогенетические взаимоотношения гельционеллоидных моллюсков и их система. Выше были высказаны предположения, подтверждающие точку зрения Я.И. Старобогатова с соавторами о том, что гельционеллиды являлись брюхоногими моллюсками. Далее, постараемся построить систему этих моллюсков. При ее построении будем исходить из общепринятой гипотезы, согласно которой предком гастропод являлись моноплакофороподобные моллюски, а наиболее примитивным типом раковины можно считать простую кол-пачковидную раковину с центральной или субцентральной вершиной (Не1стпе11а, ВетеПа, ПэапеНа). Данные рода составляют основу обширного семейства Не1стпе1П(1ае \Venz, 1938. Его представители обладали вышеуказанным типом раковины и характеризовались симметричным мантийным комплексом и задне-передним циркуляционным током: вода поступала в раковину с заднего края устья и выбрасывалась над головой моллюска с переднего края. Вероятность подобного тока воды была обоснована А.Н. Голиковым и Я.И. Старобогатовым (см. выше).
Никаких структур раковины, повышающих эффективность ввода или вывода воды, у представителей Не1сшпеШ<1ае не отмечается. В дальнейшем такие приспособления появляются в ряде групп. У родов РигеПа, СопатеИа, Яогапоу1е11а и др. формируются валик по периферическому краю раковины, образующий на внутренней поверхности раковины желобок. Он, возможно, выполнял функцию водосбора, своеобразной "сточной канавы" в мантийной полости и выводил отработанную воду и экскременты моллюска с переднего края устья. Моллюски, раковина которых обладает вышеуказанной особенностью, могут быть выделены в семейство РигеШс1ае Уавэ^еуа, 1990. По другому пути пошли гельционеллиды, усовершенствовавшие вводную структуру (Маскт-погна, РагаНэапеНа, ТгепеПа). Эти моллюски сформировали сифональный желобок (видоизмененный париетальный трен) на заднем подмакушеч-
ном крае устья. Данное новшество представляет собой приспособление, позволяющее не прекращать ввод воды во внутреннюю полость моллюска при прижимании раковины к твердому субстрату, либо в случае неглубокого погружения краев устья в мягкий субстрат. Очевидно, что сифональный желобок существенно расширил возможность освоения различных экологических ниш и, как следствие, имел огромный эволюционный успех у гельционеллид. Все многообразие гельционеллид с отчетливым сифональным желобком по особенностям строения раковины можно разделить натри группы: (1) моллюски с колпачковидной раковиной, близкой по форме к таковой типичных Helcionellidae, но отличающейся наличием сифонального желобка (рода Mackinnonia, Рага-ilsanella, Trenella, Udzhella; (2) моллюски, раковины которых демонстрируют сильное сближение нижних краев желобка, вплоть до их замыкания в трубку (рода Eotebena, Yochelcionella); (3) моллюски с сильно сжатыми латерально колпачковидными раковинами (рода Stenotheca, Апа-barella). Первую группу предлагается выделить в новое семейство Trenellidae Parkhaev, in press, вторая и третья традиционно обособляются в семейства Yochelcionellidae Runneg. et Jell, 1976 и Stenothecidae Runneg. et Jell, 1980.
Вероятно, что Trenellidae обособились от Helcionellidae, и в свою очередь дали начало другим двум семействам — Yochelcionellidae и Stenothecidae (Приложение 2). В последнем семействе можно выделить специализированную группу моллюсков (рода Watsonella и Eurekapeg-ma), характеризующихся значительным дуговидным изгибом устьевого края и развитием внутренней пластинки3. Форма устья свидетельствует об инфаунном образе жизни этих моллюсков, а формирование пластинки, по-видимому, связано с усилением педальной мускулатуры, обеспечивающей движение моллюска внутри субстрата. Предлагается отделить Watsonella и ее возможного потомка Eurekapegma от остальных стено-тецид в группу ранга подсемейства Watsonellinae subfam. nov. Наряду с различными преобразованиями устьевого края раковины, связанными с вододвижением, морфогенез гельционеллид шел и в направлении преобразования формы раковины, которая первично у Helcionellidae была колпачковидной. Увеличение объема раковины неизбежно привело к плоскоспиральному закручиванию последней. Возможно, что такое преобразование происходило неоднократно, по крайней мере дважды. Это следует из того, что все плоскоспиральные формы с одним и более оборотом могут быть четко разделены на две группы: (1) обороты завитка существенно латерально уплощены, а устье удлиннено в продольном направлении (Coreospira, Latouchella, etc.); (2) сечение оборотов завитка и форма устья приближаются к кругу (Khairkhania, Protovvenella, Ardros-sania, etc.) В связи с этим предполагается, что обособление этих двух групп от Helcionellidae шло независимо, и их, соответственно, следует выделить в отдельные семейства Coreospiridae Knight, 1952 и Khairkha-riiidae Missarzhevsky, 1989. Представители первого из них все еще оставались довольно близкими к предковой группе Helcionellidae, и их, вместе с семейством Purellidae предлагается объединить в надсемейство Hel-cionelloidea.
1 У \Vatsonella такую пластинку принято называть пегмой, у Eurekapegma - зигион. Несмотря на некоторые различия в форме и положении пластинок этих моллюсков представляется, что они могли выполнять сходную функцию - служить опорой для развитой мускулатуры ноги инфаунных животных.
Важно отметить, что у Coreospiridae, в результате возрастания количества оборотов, формируется асимметричная раковина. Возможный механизм образования асимметрии уже обсуждался выше (см. п.2.2.5). Здесь отметим только, что у относительно примитивных форм (семейство Coreospiridae) эта асимметрия выражалась лишь в изменении очертаний заднего края устья и не затрагивала общую форму последнего оборота. У более продвинутых форм (семейство Pelagiellidae Knight, 1952) асимметрия раковины выражена очень отчетливо, что, по-видимому, явилось следствием дальнейших преобразований мантийной полости.
Изменения общей формы раковины в сторону увеличения турбо-спиральности отчетливо прослеживается от предковой группы Coreospiridae к потомковой — Pelagiellidae и далее к Aldanellidae (рода Alda-nella, Paraaldanella, Nomgoliella). Вероятность подобного эволюционного развития (рис.8) подтверждается и при анализе начальных оборотов раковин представителей этих семейств. Раковины молодых экземпляров пелагиеллид довольно сложно отличить от некоторых представителей кореоспирид, так как на ювенильной стадии пелагиеллиды выглядят практически симметричными. Причем возрастание асимметрии наблюдается не только в онтогенетическом развитии пелагиеллид, но и в филогенезе: более поздние формы (ботомские Pelagiella madianensis Zhou et Xiao, 1984 и Tannuspira magnifica Missarzhevsky, 1989) обладают более асимметричными раковинами по сравнению с ранними видами (атда-банские P.Iorenzi Kobayashi, 1939 и P.adunca Missarzhevsky, 1966). Если происхождение Pelagiellidae от Coreospiridae не вызывает сомнений, то линия Pelagiellidae-—Aldanellidae требует обоснования.
На близость алданеллид и пелагиеллид указывал еще С.Н. Голубев (1976), поместивший Aldanellidae в надсемейство Pelagiellacea. Изучив онтогенетическое развитие Aldanella и Pelagiella, у автора сложилось "впечатление о вероятной близости родов" (Голубев, 1976, с. 37). Голубев с большой степенью достоверности отрисовал эволюционные тенденции Aldanella: в филогенезе рода наблюдается увеличение количества оборотов, увеличение высоты раковины, падает скорость расширения оборотов, их сечение становится более изометричным, и др. Такие изменения характерны для ряда A. crassa Missarzhevsky, 1969 —> A. utchurica Missarzhevsky, 1969 -» A. roza-novi Missarzhevsky, 1966 -> A. operosa Missarzhevsky, 1966, которые последовательно сменяют друг друга втоммотской части ряда разрезов на территории Сибирской платформы. Практически к такому же выводу пришел позднее и В.В. Миссаржевский (1989). Все вышеотмеченные преобразования раковины Aldanella говорят о том, что филогенез рода шел в направлении увеличения асимметрии раковины, усиления ее турбоспиральности. Логично предположить, что раковина предковой группы была более симметричной, со слабо выступающим завитком и меньшим числом оборотов. Именно такими признаками характеризуются пелагиеллиды. Кроме того, самые первые алданеллы — A. crassa— весьма похожи на представителей рода Pelagiella. Все это заставляет предположить, что алданеллиды произошли от пелагиеллид. То обстоятельство, что Aldanella - томмотская форма, а первые пелагиеллиды появляются лишь в атдабане, можно объяснить либо неполнотой геологической летописи, либо тем, что томмотские пелагиеллиды все еще остаются пропущенными исследователями. Однако находки пелагиеллид в томмоте Ю. Австралии (верхняя пачка формации Mount Terrible, п-ов Флери, хребет May нт-Лофти) (Дэйли, 1976; Ярусное расчленение..., 1984), которые,
к сожалению, пока еще не описаны монографически, оставляют надежду на то, что к временному распространению Ре^1еШс1ае вскоре будет добавлен и томмотский ярус.
Кроме АИапеИа и близкого к нему рода РагааИапеИа в семейство алданеллид следует включить и род >}от§оНе11а (рис.8), отличающийся от вышеназванных форм направлением навивания раковины - у N0-тцоПеПа она синистральная. Самые первые номголиеллы - N. эЫзио-уоЫЬШб К^БзаггЬеузку, 1981 весьма близки к А. сгаББа (экземпляр, определенный Голубевым как паталогическая форма АИапеПа эр. (1976, табл. 3, фиг. 13), вероятно является N. 51ш51:гоуо1иЫП5). Это наводит на мысль, что Ыоп^оНеПа произошла от АШапеПа. Интересно отметить параллелизм в эволюции этих родов. В филогенезе Мот§оНе11а наблюдаются те же тенденции преобразования раковины, что и в роде АШапеМа: у поздних атдабан-ботомских номголиелл раковина, приобретая большую асимметрию, становится отчетливо трохоидной.
Вторая группа моллюсков с планоспиральной раковиной - КЬа1-гк!тпП(1ае - значительно отдалилась от предкового таксона Не1сю-пе1Пс1ае. Они обладают относительно многооборотной (до 3-4) раковиной с круглыми в сечении оборотами. Преобразование раковины не могло не сопровождаться изменениями в анатомии мантийного комплекса органов. Сжатие мантийной полости в компактную трубку приводит к сближению парных ктенидиев, а также к сближению вводных и выводных токов. Вероятно, именно в таких условиях мог сформироваться мантийный цекум брюхоногих моллюсков (рис.7). Наиболее примитивным представителем КЬанкЬаппёае следует считать Рго1о№епе11а, которая по форме раковины занимает промежуточное положение между Не1сюпе-Шс1ае и типичными КИаккЬап^ае. Предполагается, что именно от К1ш-гкЬапЫае в результате выдвижения завитка влево обособились первые Опу сЬосЬШйае (атдабан-ботомские рода Уи\уеша Яиппе§аг, 1981, ВеБЬИа-вЬеПа М1Б5аг211еУ5ку, 1981) и соответственно подкласс ОехиоЬгапсЫа (рис.9, Приложение 2), который характеризуется гиперстрофной турбо-спиральной раковиной, мантийной полостью с мантийным цекумом, сохраняющей лишь правую половину мантийного комплекса органов (Старобогатов, 1976). Переход от планоспиральных КЬанкЬашИае к ги-перстрофным ОпусЬосЬПШае хорошо прослеживается в ряду Рго1о№е-пс11а -> Хт_рзр1га -> Уи\уета ВезЫазЬеПа.
Таким образом, всех гельционеллоидных моллюсков предлагается разделить натри отряда: НеЫопеШГогтеБ, Ре1а£1еШГогте5 и КЬаикЬа-пиГогтеБ. В первом отряде могут быть выделены два надсемейства: Не1-сюпеНоМеа (с семействами Helcionellidae, PurelIidae, СогеовркШае) и Yochelcionelloidea (с семействами Тгепе1П<1ае, Yochelc¡onellidae, 51епо-thecidae). В отряде Ре^1е1П1Ъгте5 выделяются семейства А№апе1Ыае и Ре1а£1е11^ае, а отряд отряд КИаккИапиГогтеБ - монотипический, с единственным семейством КЬаккЬашШае. Предполагаемые филогенетические отношения таксонов приведены в Приложении 2. Из схемы видно, что все три отряда образуют монофилетическую ветвь. Она может быть охарактеризована следующими признаками:
1) раковина первично симметричная, колпачковидпая или планоспираль-ная, у высших представителей - турбоспиральная со слабо выдвинутым завитком;
2) мантийный комплекс симметричен с примитивным задне-перед-ним током воды в мантийной полости.
Анализируя систему брюхоногих моллюсков, предложенную Ста-робогатовым с соавторами (Golikov, Starobogatov, 1975; Старобогатов, 1976; Миничев, Старобогатов, 1979; Голиков, Старобогатов, 1988), которая по нашему мнению является наиболее разработанной и логично построенной, можно придти к выводу, что вышеприведенный диагноз гельционеллоидных моллюсков сближает их с подклассом Cyclobranchia, к которым относятся современные Patelliformes. Однако объединять Ра-telliformes с гельционеллоидными моллюсками в пределах одного подкласса, вероятно, не стоит по следующим причинам. Во-первых, раковина Patelliformes колпачковидная вторично, на что указывает турбоспи-ральная личиночная раковина с крышечкой. Во-вторых, мантийный комплекс примитивных Patelliformes, у которых первичные жабры еще не редуцированны, асимметричен (присутствует лишь левый ктенидий), а респираторные токи также носят асимметричный характер. В-третьих, симметричный задне-передний ток воды у Patellidae явление, вероятно, вторичное (Haszprunar, 1988) и связано с редукцией ктенидия в мантийной полости и возникновением вторичных адаптивных жабр в циркумпе-дальной борозде, причем даже в этом случае сохраняется обычный ток в мантийной полости и вода поступает с передне-левой стороны мантийной полости и выходит с задне-правой. Все это позволяет предположить, что Patelliformes произошли от предков с турбоспиральной раковиной и асимметричным мантийным комплексом.
В таком случае, гельционеллоидные брюхоногие должны быть обособлены от Cyclobranchia и могут быть выделены в качестве самостоятельного подкласса Archaeobranchia subclassis nov., представители которого отличаются от всех остальных гастропод первично симметричной колпачковидной или планоспиральной раковиной и примитивным первичным задне-передним током воды в мантийной полости. С выделением нового подкласса брюхоногих, который, по-видимому, являлся основой для радиации всего класса, схема филогенетических взаимоотношений остальных восьми подклассов брюхоногих должна быть немного изменена. Здесь мы воздержимся от рассмотрения этой проблемы, которая должна стать предметом отдельного исследования.
2.4. Описание моллюсков из нижнего кембрия Южной Австралии. Примечательно, что раннекембрийская фауна Южной Австралии отличается крайне высоким тасксономическим разнообразием - здесь обнаружены представители всех без исключения семейств и подсемейств брюхоногих моллюсков подкласса Archeobranchia subclassis nov. (Приложение 2). Из 10 таксонов этого ранга непосредственно нами были обнаружены представители 9 групп. В нашем материале не представлено лишь семейство Yochelcionellidae. Однако единичные Yochelcionella chinensis Pei, 1985 недавно были описаны из сланцев Орапарина хребта Флиндерс, бассейн Эр-роуи (Bengtson et al., 1990). Кроме того, в атдабан-ботомских отложений Ю. Австралии обнаружены гастроподы семейства Onychochilidae (подкласс Dex-trobranchia), двусторчатые моллюски (род Pojetaia Jell, 1980) и два рода мол-люскоподобных организмов: Apistoconcha Conway Morris, 1990 (семейство Tianzhushanellidae Conway Morris, 1990, класс Siphonoconcha Parkhaev, 1998) и Aroonia Bengtson, 1990 (incertae sedis).
Таким образом, в изученных отложениях нами обнаружено 45 видов моллюсков и моллюскоподобных организмов (среди них 22 новых вида), относящихся к 30 родам (10 новых) и 12 семействам / подсемействам (2 новые):
ТИП MOLLUSCACuvier, 1797 Класс Gastropoda Cuvier, 1797
Подкласс Archaeobranchia subclassis nov.
Отряд Helcionelliformes Golikov et Starobogalov, 1975 Надсемейство Helcionelloidea Wenz, 1938 Семейство Helcionellidae Wenz, 1938 Род Calyptroconus gen. nov.
1. Calyptroconus radiatus gen. et sp. nov. Род Aequiconus gen. nov.
2. Aeqniconus zigzac gen. et sp. nov. Род Obtusoconus Yu, 1979
3. Obtusoconus brevis Zhegallo, 1996 Род Anuliconus gen. nov.
4. Anuliconus lnagnificus gen. et sp. nov.
5. Anuliconus truncatus gen. et sp. nov.
6. Anuliconus campanula gen, et sp. nov. Род Miroconulus gen. nov.
7. Miroconulus parvulus gen. et sp. nov. Род Daedalia gen. nov.
8. Daedalia daedala gen. et sp. nov. Род Fenqiaronia gen. nov.
9. Fenqiaronia proboscis (Feng, Qian et Rong, 1994) Род Ilsanella Missarzhevsky, 1981
10. Ilsanella yorkensis sp. nov.
11. Ilsanella applanata sp. nov. Род Bemella Missarzhevsky, 1969
12. Bemella incomparabilis sp. nov.
13. Bemella communis sp. nov. Род Anhuiconus Zhou et Xiao, 1984
14. Anhuiconus microtuberus Zhou et Xiao, 1984 Род Pararaconus Runnegar, 1990
15. Pararaconus staitornm Runnegar, 1990
16. Pararaconus paradoxus sp. nov. Род Marocclla Geyer, 1986
17. Marocella australica sp. nov.
18. Helcionellidae gen. et sp. indet. Семейство Purcllidae Vassiljeva, 1990
Род Trilobella Vassiljeva, 1990.
19. Trilobella carinata sp. nov. Семейство Coreospiridae Knight, 1947
Род Humilispira gen. nov.
20. Humilispira adelocosma (Zhou et Xiao, 1984) Надсемейство Yochelcionelloidea Runnegar et Jell, 1976 (rank nov.)
Семейство Trenellidae Parkhaev, in press Род Figurina gen. nov.
21. Figurina figurina gen. et sp. nov.
22. Figurina capitata gen. et sp. nov.
23. Figurina nana (Zhou et Xiao, 1984) Род Trenella Parkhaev, in press
24. Trenella bifrons Parkhaev, in press Род Yorkiella gen. nov.
26. Yorkiella horsegulliensis gen. et sp. nov. Род Parailsanella Zhegallo, 1987
27. Parailsanella murenica Zhegallo, 1996
28. Parailsanella lata sp. nov.
Род Mackinnonia Runnegar, 1990
29. Mackinnonia rostrata (Zhou et Xiao, 1984)
30. Mackinnonia plicata (Missarzhevsky, 1989)
Род Xianfengella He et Yang, 1982
31. Xianfengella yatesi sp. nov. Семейство Stenothecidae Runnegar et Jell, 1980 Подсемейство Stenothecinae Runnegar et Jell, 1980 rank. nov.
Род Slenotheca Salter, 1872
32. Stenotbeca drepanoida (He et Pei, 1984) Род Anabarella Vostokova, 1962
33. Anabarella australis Runnegar, 1990 Подсемейство Watsonellinae subfam. nov.
Род Watsonella Crabau, 1900
34. Watsonella crosbyi Grabau, 1900 Отряд Khairkhaniiformes ordo nov.
Семейство Kliairkhaniidae Missarzhevsky, 1989. Род Ardrossania Runnegar, 1990
35. Ardrossania pavei Rnnnegar, 1990 Отряд Pelagielliformes Mackinnon, 1985
Семейство Pelagiellidae Knight, 1952 Род Pelagiella Matthew, 1895
36. Pelagiella snbangnlata (Tate, 1892)
37. Pelagiella madianensis (Zhou et Xiao, 1984) Семейство Aldanellidae Linsley et Kier, 1984
Род Nomgoliella Missarzhevsky, 1981
38. Nomgoliella australiensis sp. nov. Подкласс Dextrobranchia Minichev et Starobogatov, 1975 Надотряд Umbraculiformii Minichev et Starobogatov, 1975
Отряд Onychochiliformes Minichev et Starobogatov, 1975 Семейство Onychochilidae Koken, 1925 Род Beshtashella Missarzhevsky, 1981
39. Beshtashella tortilis Missarzhevsky, 1981 Класс Bivalvia Linnaeus, 1758
Надотряд Nuculiformii Dall, 1889 ( = Prolobranchia Pelseneer, 1889) Отряд Nuculiformes Dall, 1889
Подотряд Radiidentoidei Scarlato et Starobogatov, 1975 Семейство неизвестно Род Pojetaia Jell, 1980
40. Pojetaia rnnnegari jell, 1980
ТИП НЕИЗВЕСТЕН
Класс Siphonoconcha Parkhaev, 1998
Отряд Tianzhushanelliformes Parkhaev, 1998
Семейство Tianzhushanellidae Conway Morris, 1990 Род Apistoconcha Conway Morris, 1990
41. Apistoconcha apheles Conway Morris, 1990
42. Apistoconcha praesiphonalis Parkhaev, 1998
43. Apistoconcha sp.
44. Apistoconcha siphonalis Conway Morris, 1990
ТИП, КЛАСС, ОТРЯД И СЕМЕЙСТВО НЕИЗВЕСТНЫ Род Aroonia Bengston, 1990
45. Aroonia seposita Bengston, 1990
3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В итоге проделанной работы были получены следующие результаты:
1) Установлен таксономический состав моллюсков и проблематичных моллюскоподобных организмов в отложениях нижнего кембрия бассейнов Стэн-сбери и Эрроуи (Ю. Австралия). В изученных отложениях нами обнаружено 45 видов моллюсков и моллюскоподобных организмов (среди них 22 новых вида), относящихся к 30 родам (10 новых) и 12 семействам / подсемействам (2 новые).
2) Детально изучено распространение моллюсков в нижнекембрийских разрезах бассейнов Стэнсбери и Эрроуи. Особенности распространения моллюсков в изученных разрезах позволили выделить четыре фаунистических комплекса в пределах нижнекембрийских отложений: комплекс Pelagiella subangulata, комплекс Be-mella communis, комплекс Stenotheca drepanoida и комплекс Pelagiella madianensis. Первые три комплекса непосредственно сменяют друг друга, четвертый - самый поздний - отделен от предшествующего значительным интервалом, не охарактеризованным моллюсковой фауной. В соответствии со стратиграфическим распространением установленных комплексов предложено выделить четыре биостратиграфических подразделения, именуемых слоями с фауной. Каждые слои соответствуют интервалу распространения комплекса моллюсков, отличного от подстилающего и перекрывающего комплекса. Основываясь на сопоставлении биостратиграфических подразделений по археоциатам и моллюскам, определен возраст слоев: слои с Pelagiella subangulata - поздний атдабан, слои с Bemella communis - ранняя ботома, слои с со Stenotheca drepanoida - средняя-поздняя ботома, слои с Pelagiella madianensis - тойон.
3) На основе выделенных биостратиграфических подразделений проведена корреляция разрезов западной и восточной фациальных зон бассейна Стэнсбери, и корреляция нижнекембрийских отложений бассейнов Стэнсбери и Эрроуи. Установлено, что в основании формации Парара разреза Хос-Галии присутствует значительный перерыв, отвечающий верхней части слоев с Pelagiella subangulata, что подтверждает данные по геохимии и распространению археоциат. Установлено, что средней части формации Парара западной фациальной зоны бассейна Стэнсбери соответствует нижняя часть формации СелликХилл и, возможно, верхи формации Ванконда восточной фациальной зоны. Такая схема корреляции отличается от предложенной ранее, согласно которой формация Ссллик-Хилл сопоставляется с нижней частью Известняков Парара или даже с верхами Формации Кулиара. Установлено, что с формацией Мернмерна бассейна Эрроуи может быть довольно четко сопоставлена формация Известняк Парара и, возможно, верхи формации Кулпара бассейна Стэнсбери. Этот результат полностью подтверждает данные, полученные ранее.
4) Раннекембрийские одностворчатые моллюски изучены с точки зрения функциональной морфологии, установлена их вероятная схема внутренней организации, согласно которой данные моллюски обладали эндогастрической раковиной, передней мантийной полостью с задне-передним током воды. Следовательно, наиболее вероятно, что гельционеллиды гшетерпели торсию и их следует относить к брюхоногим моллюскам. Предложено объяснение формирования асимметрии раковины гельционеллид, сделано предположение о происхождении мантийного цекума.
5) Уточнено систематическое положение одностворчатых раннекембрийс-ких моллюсков на основе данных, полученных в результате морфофункционального анализа. Предлагается рассматривать этих моллюсков в качестве наиболее примитивного подкласса брюхоногих - Archaeobranchia subclassis nov., представители которого отличаются от всех остальных гастропод первично симметричной колпач-ковидной или планоспиральной раковиной и примитивным первичным задне-передним током воды в мантийной полости.
6) Предложена система одностворчатых раннекембрийских моллюсков. Всех гельционеллоидных моллюсков предлагается разделить натри отряда: Helcionelli-formes, Pelagielliformes и Khairkhaniiformes ordo nov. В первом отряде могут быть выделены два надсемейства: Helcionelloidea (с семействами Helcionellidae, Purcllidae и Corcospiridae) и Yochclcionelloidea (с семействами Yochelcionellidae, Stenothecidae и Trenellidae fam. nov.). В отряде Pelagielliformes выделяются два семейства: Alda-nellidae и Pelagiellidae, а отряд Khairknaniiformes ordo nov. - монотипическин. Установлены предполагаемые филогенетические отношения таксонов Archaeobranchia.
7) Все моллюски и проблематичные моллюскоподобные организмы, обнаруженные в отложениях нижнего кембрия Ю. Австралии, описаны монографически.
в г
Рис. 1. Раковины рода "Latouchella", несущие париетальные складки; а, б - "L." merino Runnegar et Jell, 1976 (no Peel, 1991b, фиг. 23): a - сбоку; б - со стороны устья; в, г - "Latouchella" sp. (по Peel, 1991b, фиг. 24 d-g): в - сбоку; г - со стороны париетальной стенки (пс - париетальные складки)
а
б
Рис. 2. Реконструкции "Latouchella": а - экзогастри-ческий бесторсионный моллюск, близкий к моноплакофорам (Runnegar, Pojeta, 1974; Runnegar, Jell, 1976); б - эндогастрический бесторсионный моллюск, выделяемый в класс Hel-cionelloida Peel, 1991 (Geyer, 1986; 1994; Peel, 1991b) (стрелки демонстрируют предполагаемые токи воды)
Рис. 3. Характер расположения раковинных мускулов в планоспиральных раковинах (по Старобогатову, 1970); а-раковина эндогастрическая, мускул прикрепляется на париетальной стенке оборота; б - раковина экзогастрическая, мускул прикрепляется к периферической стенке оборота (пунк-тирные стрелки показывают направление силы тяжести за-витка, сплошные стрелки - компенсирующая ее сила натяжения мускула)
а
б
г Д
Рис. 4. Возможные реконструкции "ЬаЮисЬеМа"; а - ориентация раковины на теле моллюска и положение раковинной мускулатуры; б, в - предполагаемое положение мантийной полости и схема циркуляции воды в раковине у моллюска претерпевшего торсию; г, д - то же, у бесторсионного моллюска. Условные обозначения: пс - париетальные складки, рм - раковинные мускулы, а - анус; пищеварительный тракт зачернен, стрелки - направление токов воды
Рис.5. Возможные варианты реконструк ции Yochelcionella
Рис. 6. Предполагаемый механизм формирования асимметрии у гельиионеллид: а, б - моллюск с симметричной раковиной и мантийной полостью; в, г - моллюск со слабо асимметричной (декстральной) раковиной, мантийная полость практически симметрична; д, е - то же, раковина синистральная; ж, з -моллюск с отчетливо асимметричной, декстральной раковиной асимметрия мантийной полости увеличивается (левый ктснидий больше чем правый, задняя кишка смещается из сагиттальной ю плоскости); и - Gastropoda, Pectinibranchia (кт - ктенидии, зк -•-J задняя кишка, вт - предполагаемые водяные токи)
Рис. 7. Предполагаемый механизм формирования мантийного цекума у брюхоногих моллюсков: а, б - токи воды в колпачковидной раковине, вид сбоку и снизу; в, г - токи воды в планостгоальной раковине; д-ж - поперечное сечение мантийной полости брюхоногих с мантийным цекумом: д - реконструкция мантийной полости планоспи-ральных КЬа1гкпапмс1ае; е - мантииная полость современной турбоспи-ральной РугатШеНа (по Назгргипаг, 1988, упрошено); ж - мантийная полость гипотетической формы, объясняющая "инверсию" положения вводных и выводных "ресничных дорожек" при переходе от планоспиральной раковины к турбоспиральной. Обозначения: ан - анус, ж - жабры, рд -ресничные дорожки, тв - токи воды, вн - ток внутрь мантийной полости, из - ток воды из мантийной полости
Докембрий
Немакит-Далдын
Ранний Кембрий
Атдабан
Ботома
Тойон
• Таппивр^а
. А1<3апе11а — Ыотдо11е1Га
Средний Кембрий
Со геозрт(1ае
.Со5(1ре1ад!е11а •
I •
• Ре1ад1е11а о
О.
Докембрий
Нема кит* Далдын
Ранний Кембрий
хг:
Атдабан
Г~1
Х--V
I-
Тойон
1 Хт^рка
МЖЬгиак^а
Средний Кембрий
Не/с/оле///£/ае
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Стратиграфия и корреляция нижнего кембрия Южной Австралии (Zhuravlev, Gravestock, 1994; Petroleum Exploration..., 1994; Демиденко, 1999; наши данные)
Ярус Слои с фауной
трилобиты археоциаты SSF моллюски
с
ra
с Peiagiella
о madianensis
>. Archaeocyathus
о abacus Kalmenclt* reticulata
t-
с Pararaia
л janeae Syringocnema
_ favus
Е
о HalKieria
« parva
о Stenotheca
ш Pararaia drepanoida
bunyerooensi:
Pararaia
tataei
Bemeila
Abadiella communis
huoi
Jugaiicyathus
с tardus
га
_ Hippopha- Peiagiella
с rangites subangulata
(О Spirillicyathus dailyi
л tenuis
а
•о
Wamootacyathus
< vrtfliawillniensts
Saarina
é =
ES
о о
Arrowie Basin
J L
Stansbury Basin
Yorl(e Peninsula
Fleuneu Peninsula
Aroonia - Creek
m_©_
Q
Billy Creek
© ?
<n <o E
X
n>
© ©
Woodendinna Dolomite
Uraiana 1
гШк!
® с e <a Ф
2 S H O] ■s s Ж
£ ™ ю » с г 6 ш О
2 a:
© - Комплексы SSF no Б. Дэйли (Daily, 1956)
CD • Комплексы SSF: 1 - Saanna; 2 - Hippopharangites dailyi; 3 - Halkieria parva; 4 - Kaimenella reticulata (Демиденко. 1999) Q - Малакокомплексы. 1 - Peiagiella subangulata; 2 - Bemeila communis; 3 • Stenotheca drepanoida; 4 - Peiagiella madianensis
Parara Limestone
Koolywurte
И© □©
□CD H©
о о ®H©
©©И о©
©©□© ©о©
□ © О© D© □© П© D© D© D©
1
Kulpara
WinuitS^-
ill
ikey Bore Arrowie ynclines i p о go xr о g- о i Kulpara I >4 3 a О 0) P
о w о
о q: •
ra
Ь ^ g о
Tunkalilia
Karinys Shale
Backstairs Passage
Camckalinga Head
CD □ ©
Q© Q©
© ©
Wangkonda
Sellick Hill , I I
Mount Temble
to
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Радиация брюхоногих моллюсков на рубеже докембрия / раннего кембрия
§
0
1
о
о. о г:
о %
Р е / а д / е I ■ ¡'^огтеэ
АИСНАЕОВИАЫСН1А
Не!с1опе1Шо гтез
Н е Iс/оп е 11о 'кЗе а
УосЬе1с!0-п е 11 о /' с( е а
Кйа/г-кЬап/ / -Тогтев
йЕХТЙОВЙА ЫСН1А
ОпусЬо сЬШТо-гт е 5
Атдабан
01 I
"5
с §
0)
&1 «
а> .С о
е
о о
ф
а о.
ш
I ф
с £ и
5
ф
ф с
I
ф 5
ф с о
.о ф
■с
о
5
Stenothe сШае
£ «
2 <о
.5 с
и £
2 ф
£ =
о О
с й
£ 2 О) £
ф
I
<0
■с £
га £
ф
1
£ о о ■с
и &
О
Томмот
Немакит-Далдын
Список работ но теме диссертации
1. Siphonoconcha- нопый класс раинекембрийскнх двустворчатых
организмов // Всероссийский симпозиум "Загадочные организмы в эволюции и филогении", сборник докладов, Москва, Палеонтологический Ип-т, 1996. С. 66-69.
2. Моллюски или брахиоподы ? // ВПО, доклады XLIII сессии
"Проблемы систематики и эволюции органического мира", С.-Петербург, 1997. С.27-29 (в соавторстве с Е.А. Жегалло и Г.Т. Ушатинской).
3. Палеобиогеографическая реконструкция раниекембрийского
бассейна Стэнсбери, Южная Австралия // 2°" Международный симпозиум "Био- и секвентная стратиграфия газо- и нефтеносных бассейнов. Тезисы докладов. С.Петербург, 1997. С. 90. (в соавторстве с Ю.Е. Демиденко, Е.А. Жегалло и АЛО. Журавлевым).
4. Сравнительная био - и секвентная стратиграфия нижнекемб-
рнйских отложений Лено-Алданского региона Сибирской платформы и бассейна Стэнсбери, Южная Австралия // 2°" Международный симпозиум "Био- и секвентная стратиграфия газо- и нефтеносных бассейнов. Тезисы докладов. С.-Петербург, 1997. С. 90. (в соавторстве с Ю.Е. Демиденко, Е.А. Жегалло и АЛО. Журавлевым).
5. Siphonoconcha - нопый класс раннскембрийских двустворчатых
организмов//Палеонтол. журн., 1998, т. 32, № 1.С. 3-16.
6. Functional morphology of Cambrian Univalved Molluscs // Abstr.
Intern. Meeting in honor of Carl Wiman, Uppsala, Sweedcn. Uppsala Univ., 2000, pp. 21-22.
7. Systematics of Cambrian Univalved Molluscs // Abstr. Intern. Meet-
ing in honor of Carl Wiman, Uppsala, Sweeden. Uppsala Univ., 2000, pp. 22-23.
8. Early Cambrian Molluscan Stratigraphy of South Australia // Abstr.
Intern. Meeting in honor of Carl Wiman, Uppsala, Sweeden. Uppsala Univ., 2000, pp. 20-21.
9. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых
моллюсков. Статья 1. // Палеонтол. журн., 2000, т. 34, № 4, с.32-39.
10. Функциональная морфология кембрийских одностворчатых
моллюсков. Статья 2. // Палеонтол. журн., 2001 (в печати).
11. Trenella bifrons - новый гельционеллоидный моллюск из
ботомского яруса Южной Австралии // Палеонтол. журн., 2001 (в печати).
12. Филогенез и система кембрийских одностворчатых моллюсков
// Палеонтол. журн., 2001 (в печати).
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пархаев, Павел Юрьевич
0. ВВЕДЕНИЕ.
0.1 Актуальность проблемы.
0.2 Цель и задачи исследования.
0.3 Материал и методика.
0.4 Благодарности.
1. СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.
1.1 История изучения нижнего кембрия Южной Австралии.
1.2 Стратиграфия нижнего кембрия бассейна Стэнсбери.
1.2.1 Западная фациальная зона (п-ов Йорк).
1.2.2 Восточная фациальная зона (п-ов Флери).
1.3 Стратиграфия нижнего кембрия бассейна Эрроуи.
1.4 Расчленение нижнего кембрия Южной Австралии по моллюскам.
1.4.1 Бассейн Стэнсбери.
1.4.2 Бассейн Эрроуи.
1.5 Обоснование возраста выделенных слоев.
1.6 Корреляция нижнекембрийских отложений Южной Австралии по фауне моллюсков.
2. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.
2.1 История изучения кембрийских моллюсков.
2.2 Функциональная морфология кембрийских одностворчатых моллюсков.
2.2.1 Функциональное значение внутренних • складок в раковинах гельционеллид.
2.2.2 Схема внутренней организации гельционеллид.
2.2.3 Раковинная мускулатура гельционеллид.
2.2.4 Функциональная морфология УоЬекюпеПа.
2.2.5 Формирование асимметрии у гельционеллид.
2.3 Филогенез и система гельционеллоидных моллюсков.
2.4 Описание моллюсков из нижнего кембрия Южной Австралии.
Введение Диссертация по геологии, на тему "Моллюски из нижнего кембрия Южной Австралии"
Работа посвящена изучению морфологии, систематики и филогении раннекембрийских моллюсков, выяснению их значения для стратиграфии нижнекембрийских толщ Южной Австралии.
0.1. Актуальность проблемы.
Раннекембрийское время является несомненно одним из интереснейших и своеобразнейших периодов развития органического мира нашей планеты. Именно на этом этапе истории Земли происходит становление скелетных фаун, пришедших на смену царству мягкотелых животных венда, формируются новые типы морских сообществ, появляются новые направления и стратегии эволюции разнообразных групп организмов.
В раннем кембрии сложилось большинство типов и классов царства животных, продолжающих существовать и по сей день. Среди них на этом этапе развития биоты появились и моллюски. С конца докембрия (немакит-далдын) -начала раннего кембрия (ранний томмот) моллюски становятся одними из наиболее обычных, а иногда и наиболее массовых элементов морских сообществ, отличаясь довольно высоким таксономическим разнообразием по сравнению с другими группами животных. Поэтому очевидно их практическое значение для различного рода стратиграфических и палеобиогеографических исследований. В подавляющем своем большинстве кембрийские моллюски являются микропалеонтологическими объектами, что значительно повышает их стратиграфический потенциал.
Изучение кембрийских моллюсков представляет и теоретический интерес -- оно может пролить свет на проблему происхождения типа Mollusca в целом, 4 отрисовать ранние этапы развития отдельных его ветвей. Крайнее своеобразие первых представителей этого типа животных затрудняет установление их систематического положения. Кроме того, палеомалакологам недоступно (за очень редким исключением) изучение таких важных для современной систематики структур, как радула, пищеварительная, выделительная и репродуктивная системы и проч. Поэтому в изучении кембрийских моллюсков важнейшая роль принадлежит морфофункциональному анализу раковины. Анализируя различные элементы раковины в функциональном аспекте, мы можем реконструировать некоторые детали внутреннего строения мягкого тела, предположить особенности экологии, получив, таким образом, ряд данных, позволяющих решить вопрос о систематическом положении организма.
В качестве объекта исследований представляемой работы были выбраны моллюски из нижнего кембрия Южной Австралии, которые, несмотря на хорошую изученность палеонтологии и стратиграфии этого региона, детально не изучались. Представляется весьма важным выяснить их значение для расчленения и корреляции нижнекембрийских толщ Южной Австралии. Кроме того, южноавстралийские моллюски отличаются крайне высоким таксономическим разнообразием и хорошей сохранностью, что, несомненно, делает их очень удобным объектом для изучения функциональной морфологии и систематики раннекембрийских моллюсков.
0.2 Цель и задачи исследования.
Цель работы - изучить раннекембрийских моллюсков Южной Австралии. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 5
1) установить таксономический состав моллюсков и проблематичных моллюскоподобных организмов в отложениях нижнего кембрия бассейнов Стэнсбери и Эрроуи (Южная Австралия);
2) детально изучить распространение моллюсков в нижнекембрийских разрезах бассейнов Стэнсбери и Эрроуи, выделить малакокомплексы и установить соответствующие им биостратиграфические подразделения;
3) провести корреляцию разрезов западной и восточной фациальных зон бассейна Стэнсбери и корреляцию нижнекембрийских отложений бассейнов Стэнсбери и Эрроуи на основе выделенных биостратиграфических подразделений;
4) изучить одностворчатых раннекембрийских моллюсков с точки зрения функциональной морфологии и установить их вероятную схему внутренней организации;
5) уточнить систематическое положение одностворчатых раннекембрийских моллюсков на основе данных, полученных в результате морфофункционального анализа;
6) построить систему одностворчатых раннекембрийских моллюсков;
7) провести монографическое описание моллюсков и проблематичных моллюскоподобных организмов из нижнего кембрия Южной Австралии.
0.3. Материал и методика.
Работа выполнена на материале, собранном сотрудниками лаборатории древнейших организмов Палеонтологического института РАН совместно с австралийскими коллегами в период полевых работ 1994—96 гг. на территории штата ЮжнаяАвтралия. Образцы карбонатных пород были отобраны из 7 с' скважин и 3 естественных обнажений бассейна Стэнсбери и 4 скважин бассейна Эрроуи. Всего для микропалеонтологического изучения было взято более 560 образцов, которые обрабатывались методом химического препарирования, неоднократно описанным в литературе.
В результате растворения породы 8-10 % уксусной кислотой был получен нерастворимый осадок, содержащий фосфатные, слабо фосфатизированные и окремнённые остатки мелкораковинных организмов. Осадок был отмыт от мелкой глинистой фракции и высушен. Из полученного порошка под стереоскопическим микроскопом были отобраны разнообразные ископаемые (проблематики, моллюски, брахиоподы, фрагменты трилобитов и археоциат и др.). Автор работы изучал коллекцию моллюсков и моллюскоподобных проблематичных организмов, которая насчитывает около пяти тысяч экземпляров, представленных раковинами, ядрами и их фрагментами. Особо следует отметить крайне хорошую степень сохранности материала, которая, в отдельных случаях, давала возможность наблюдать микроскульптуру объектов, иногда даже первичную.
Детальное изучение и фотографирование моллюсков проводились на сканирующем электронном микроскопе "СашЗсап".
Обработанная коллекция моллюсков из нижнего кембрия Южной Австралии хранится в Палеонтологическом ин-те РАН под № 4664. Помимо австралийского материала, автор изучил коллекции по нижнекембрийским моллюскам, хранящиеся в монографическом отделе ПИН РАН: № 3302 (Монголия) и №4552 (Южный Китай), ознакомился с еще не описанным материалом по Забайкалью. Кроме того, Дж. Пилл (Упсала, Швеция) любезно 7 предоставил для изучения УосЬе1сюпе11а из атдабана Ньюфаундленда, за что автор ему крайне признателен.
0.4. Благодарности.
Автор считает своим долгом выразить искреннюю признательность всем тем людям, без содействия которых написание данной работы было бы невозможным: д.б.н. А.Ю.Журавлеву и д.б.н. Г.Т.Ушатинской за ценные консультации по стратиграфии нижнего кембрия и помощь в подборе литературы, д.б.н. А.Г.Пономаренко за обсуждение вопросов систематики, зоологической номенклатуры и таксономии, к.г.-м.н. Е.А.Жегалло за помощь в подборе литературы по стратиграфии нижнего кембрия и мелкораковинным ископаемым, а так же за неоценимую помощь при работе на сканирующем микроскопе, А.В.Мазину за изготовление фотографий, использованных в работе, Л.Т.Протасевичу за техническое обслуживание сеансов на сканирующем микроскопе, а также всем остальным сотрудникам лаборатории древнейших организмов ПИН РАН - Ю.Е. Демиденко, Я.Е. Малаховской, Л.М. Мельниковой, Е.Б. Наймарк и В.И. Топоровой, которые оказывали посильную помощь, способствуя написанию работы. Особую благодарность автор приносит член-корр. РАН, проф. А.Ю.Розанову за организацию и общее руководство работой, и Л.А. Невесской и О.В. Амитрову за редактирование рукописи. Автор также признателен М.К. Емельяновой, И.В. Кирилловой и С.И. Политовой за помощь в подготовке автореферата и графики. 8
Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Пархаев, Павел Юрьевич
3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В итоге проделанной работы были получены следующие результаты:
1) Установлен таксономический состав моллюсков и проблематичных моллюскоподобных организмов в отложениях нижнего кембрия бассейнов Стэнсбери и Эрроуи (Южная Австралия). В изученных отложениях нами обнаружено 45 видов моллюсков и моллюскоподобных организмов (среди них 22 новых вида), относящихся к 30 родам (10 новых) и 12 семействам / подсемействам (2 новые).
2) Детально изучено распространение моллюсков в нижнекембрийских разрезах бассейнов Стэнсбери и Эрроуи. Особенности распространения моллюсков в изученных разрезах позволили выделить четыре фаунистических комплекса в пределах нижнекембрийских отложений: комплекс Pelagiella subangulata, комплекс Bemella communis, комплекс Stenotheca drepanoida и комплекс Pelagiella madianensis. Первые три комплекса непосредственно сменяют друг-друга, четвертый - самый поздний — отделен от предшествующего значительным интервалом, не охарактеризованным моллюсковой фауной.
В соответствии со стратиграфическим распространением установленых комплексов предложено выделить четыре биостратиграфических подразделения, именуемых слоями с фауной. . Каждые слои соответствуют интервалу распространения комплекса моллюсков, отличного от подстилающего и перекрывающего комплекса.
Основываясь на сопоставлении биостратиграфических подразделений по археоциатам и моллюскам, определен возраст слоев: слои с Pelagiella subangulata - поздний атдабан, слои с Bemella communis — ранняя ботома, слои с со Stenotheca drepanoida - средняя—поздняя ботома, слои с Pelagiella madianensis - тойон.
267
3) На основе выделенных биостратиграфических подразделений проведена корреляция разрезов западной и восточной фациальных зон бассейна Стэнсбери и корреляция нижнекембрийских отложений бассейнов Стэнсбери и Эрроуи.
Установлено, что в основании формации Парара разреза Хос-Галии присутствует значительный перерыв, отвечающей верхней части слоев с Pelagiella subangulata, что подтверждает ранее полученные данные по геохимии и распространению археоциат.
Установлено, что средней части формации Парара западной фациальной зоны бассейна Стэнсбери соответствует нижняя часть формации Селлик-Хилл и возможно верхи формации Ванконда восточной фациальной зоны. Такая схема корреляции отличается от предложенной ранее, согласно которой формация Селлик-Хил сопоставляется с нижней часть Известняков Парара или даже с верхами Формации Кулпара.
Установлено, что с формацией Мернмерна бассейна Эрроуи может быть довольно четко сопоставлена формация Известняк Парара и возможно верхи формации Кулпара бассейна Стэнсбери. Этот результат полностью подтверждает данные, полученные ранее.
4) Раннекембрийские одностворчатые моллюски изучены с точки зрения функциональной морфологии, установлена их вероятная схема внутренней организации, согласно которой данные моллюски обладали эндогастрической раковиной и передней мантийной полостью с задне-передним током воды. Следовательно, наиболее вероятно что гельционеллиды претерпели торсию и их следует относить к брюхоногим моллюскам. Предложено объяснение формирования асимметрии раковины гельционеллид, сделано предположение о происхождении мантийного цекума.
5) Уточнено систематическое положение одностворчатых раннекембрийских моллюсков на основе данных, полученных в результате морфофункционального анализа. Предлагается рассматривать этих моллюсков в качестве наиболее примитивного подкласса брюхоногих — Archaeobranchia subclassis nov., представители которого отличаются от всех остальных гастропод первично симметричной колпачковидной или планоспиральной раковиной и примитивным первичным задне-передним током воды в мантийной полости.
6) Предложена система одностворчатых раннекембрийских моллюсков. Всех гельционеллоидных моллюсков предлагается разделить на три отряда: Helcionelliformes, Pelagielliformes и Khairkhaniiformes ordo nov. В первом отряде могут быть выделены два надсемейства: Helcionelloidea (с семействами Helcionellidae, Purellidae и Coreospiridae) и Yochelcionelloidea (с семействами Yochelcionellidae, Stenothecidae и Trenellidae fam. nov.). В отряде Pelagielliformes выделяются два семейства: Aldanellidae и Pelagiellidae, а отряд отряд Khairkhaniiformes ordo nov. - монотипический. Установлены предполагаемые филогенетические отношения таксонов подкласса Archaeobranchia.
7) Все моллюски и проблематичные моллюскоподобные организмы, обнаруженные в отложениях нижнего кембрия Южной Австралии, описаны монографически.
Библиография Диссертация по геологии, кандидата биологических наук, Пархаев, Павел Юрьевич, Москва
1. Бутиков Е.И., Быков A.A., Кондратьев A.C. Механика жидкостей //
2. Физика в примерах и задачах. М.: Наука, 1989. С. 143-165.
3. Вальков А.К. Биостратиграфия нижнего кембрия востока Сибирскойплатформы. Юдомо-Оленекский регион. М.: Наука,1987. 137 с.
4. Вальков А.К., Карлова Г. А. Фауна из переходных вендскокембрийских слоев нижнего течения р.Гонам // Стратиграфияпозднего докембрия и раннего палеозоя. Средняя Сибирь.
5. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1984. С.12-41.
6. Ван Бин, Новые моллюски и зоопроблематики из нижнего кембрия
7. Китая // Палеонтол. журн., 1994. № 4. С. 10-17.
8. Васильева Н.И. Новые раннекембрийские брюхоногие моллюски Сибирской платформы и вопросы их систематики // Микрофауна СССР: Вопросы систематики и биостратиграфии. Л.: ВНИГНИ, 1990. С. 4-21.
9. Востокова В.А., Кембрийские гастроподы Сибирской платформы и Таймыра // Сборник статей по палеонтологии и стратиграфии. Л.: Недра, 1962. Вып. 28. С. 51-74.
10. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Тр. Зоол. ин-та, 1988. Т. 176. С. 4-77.
11. Голубев С.Н. Онтогенетические изменения и эволюционные тенденции раннекембрийских спиральных гастропод Pelagiella, 1976 // Палеонтол. журн., 1976. №2. С. 34-40.
12. Дебрен Ф., Журавлев А.Ю., Розанов А.Ю. Правильные Археоциаты. M.: Наука, 1989 (Тр. ПИНа, т. 233, 198 е.).
13. Демиденко Ю.Е., Скелетные проблематичные остатки из нижнего кембрия Южной Австралии. Дисс. к. г.-м. н., М.: МГУ, 1999. 140 с. Дэйли Б. Новые данные об основании кембрия в Южной Австралии // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1976. № 3. С. 45-52.
14. Мамбетов А.М. Новые представители моллюсков и конодонтоморф из нижнего и среднего кембрия Тянь-Шаня и Малого Каратау //
15. Кембрий Сибири и Средней Азии. М.: Наука. 1988. С.148-154. (Тр.ИГиГ СО АН СССР. Вып.720).
16. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения // Зоол. журн., 1979. Т. 58. Вып. 3. С. 293-305.
17. Миссаржевский В.В. Новые данные о древнейших окаменелостях раннего кембрия Сибирской платформы // Биостратиграфия и палеонтология нижнего кембрия Европы и Северной Азии. М.: Наука. 1974. С.179-189.
18. Миссаржевский В.В., Мамбетов A.M. Стратиграфия и фауна пограничных слоев кембрия и докембрия Малого Каратау. М.: Наука, 1981 (Тр. ГИНа, т. 326,92 с.).
19. Пархаев П.Ю. Siphonoconcha новый класс раннекембрийских двустворчатых организмов//Палеонтол. журн. , 1998. № 1. С. 3-16. Пархаев П.Ю. Функциональная морфология одностворчатых моллюсков - гельционеллид. Статья 1. // Палеонтол. журн. , 2000. № 4. С. ????.
20. Пархаев П.Ю. Функциональная морфология одностворчатых моллюсков гельционеллид. Статья 2. // Палеонтол. журн. , в печати (а).
21. Пархаев П.Ю. Trenella bifrons gen. et sp. nov. новыйгельционеллоидный моллюск из ботомского яруса Южной Австралии // Палеонтол. журн. , в печати (б).
22. Пархаев П.Ю. Филогенез и система кембрийских одностворчатых моллюсков// Палеонтол. журн. , в печати (в).
23. Розанов А.Ю., Австралия // Ярусное расчленение нижнего кембрия. Стратиграфия. М.: Наука. 1984. □. 137-142.
24. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В. Биостратиграфия и фауна нижних горизонтов кембрия. М.: Наука, 1966. 126 с. (Тр. ГИН АН СССР, вып. 148).
25. Розанов А.Ю., Миссаржевский В.В., Волкова Н.А. и др. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия. М.: Наука, 1969. 380 с.(Тр. Геол. ин-та. Вып. 206).
26. Старобогатов Я.И. К систематике раннепалеозойских Monoplacophora // Палеонтол. журн., 1970. № 3. С. 6-16. Старобогатов Я.И. О подклассах класса брюхоногих моллюсков // Основные проблемы систематики животных (тезисы докладов). Москва, 1976. С. 12-16.
27. Старобогатов Я.И., Систематическое положение конокардиид и система палеозойских Septibranchia (Bivalvia) // Бюлл. МОИП. Отдел, геол., 1977. Т. 52. № 4. С. 125-139.
28. Старобогатов Я.И., Москалев Л.И. Система моноплакофор // Моллюски: результаты и перспективы их исследований (8-е всесоюз. совещан. по изучен, моллюсков, тезисы докладов). Л.: Недра, 1987. С. 7-11.
29. Суворов А.Н. Вопросы функциональной морфологии устья пупиллоидных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) // Ruthenica, 1993.1. Т. 3. № 2. С. 141-152.
30. Хоментовский В.В., Диденко А.Н., Пятилетов В.Г. Общие выводы по стратиграфии венда Западного Прианабарья // Новые данные по стратиграфии позднего докембрия Сибири. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1982. С.3-20.
31. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Фауна СССР. Нов. сер. Моллюски. Т. 3. Вып. 3. Л.: Наука, 1984. 399 с.
32. Ярусное расчленение нижнего кембрия. Атлас окаменелостей. М.: Наука. 1983,216 с.
33. Ярусное расчленение нижнего кембрия. Стратиграфия. М.: Наука, 1984, 184 с.
34. Barns R.D. The Mollusks. Invertebrate Zoology. Philadelphia: Saunders College Publ., 1987. P. 342-471.
35. Bengtson S., Fletcher T. The oldest sequence of skeletal fossils in the Lower Cambrian of southeastern Newfoundland // Canad. J. Earth Sci. 1983. Vol.20. P.526-536.
36. Billings F. On some new species of Paleozoic fossils // Cambrian Naturalist. 1871. N6. P. 213-223,240.
37. Billings F. On some fossills from the primordial rocks of Newfoundland // Canad. Nat., 1872. N. 6. P. 465-479.
38. Binks P.J., Orroroo map sheet. Geol. Atlas of South Australia, 1:250 360 series. Geol. Surv. S.Austral., 1968. Sheet SI54-1.
39. Bockelie T.G., Yochelson E.L., Variation in a species of «worm» from the Ordovician of Spitsbergen // Saartrykk av Norsk Polarinsitutt, 1979. Skrifter nr. 167. P. 225-237.
40. Brasier M.D. Microfossils and small shelly fossils from the Lower Cambrian Hyolithes Limestone at Nuneaton, English Midlands // Geol. Mag. 1984. Vol.121. N 3. P.229-253.
41. Brock G.A., Cooper B.J. Shelly fossils from the Early Cambrian
42. Toyonian) Wirrealpa, Aroona Creek and Ramsay Limestones of South
43. Australia // J. Paleontol., 1993. Vol. 67. № 5. P. 758-787.
44. Cambrian. Timescales: calibration and development. Vol. 1. Australian
45. Geological Survey Organisation, Canberra, 1995. 32 p.
46. Chen P. Discovery of Lower Cambrian small shelly fossils from Jijiapo,
47. Yichang, West Hubei and its significance // Prof. Pap. Stratigr. Palaeontol.1984. N 13. P.35-64.
48. Chen Yiyuan, Wang Ziqiang. A bivalve of the Lower Cambrian Xinji Formation in western Henan Province. // Earth Sci. J.Wuhan Coll.Geol.1985. Vol.10. P.27-29.
49. Coats R.P. Copley South Australia. Explanatory notes 1:250 000. Geological Series, Sheet SH/54-9 Intern. Index. Dep. Miner. Geol.Surv. SA,1973.38 p.
50. Cobbold E.S. Cambrian Hyolithidae, etc. , from Hartshill in the Nuneaton Districy, Warwickshire//Geo!. Mag., 1919. V. 6. N. 6. P. 149—158. Cobbold E.S. The Cambrian horizons of Comley (Shropshire) and their
51. Brachiopoda, Pteropoda, Gastropoda, etc. // Quart.J.Geol.Soc. London. 1921. Vol.76. N304. P.325-386.
52. Cobbold E.S., Pocock R.W. The Cambrian area of Rushton (Shropshire) // Philos.Trans.Roy.Soc. London. B, 1934. Vol.223. P.305-411 Cobbold E.S. Cambrian faunas from Herault, France // Ann. and Mag.Natur. Hist. Ser.10. 1935. Vol.16. P.25-49.
53. Crawford A.R., The Geology of Yorke Peninsula // Bull. S.Austral. Geol. Surv.,1965. Vol. 39.
54. Daily B. The Cambrian in South Australia. In : El sistema Cambrico, supalaeogeografia y el problema de su base. Report of the 20th International
55. Geological Congress, Mexico, 1956. Vol. 2. P. 91 147.
56. Daily B., Progress report on the Cambrian sequence met with the Minlaton
57. Stratigraphic Bore 1, Section 210 Hundred Ramsay, Yorke Peninsula, SA //
58. S.Austral. Depart. Mines and Energy. Open file Envelope, 1957. No. 48unpublished).
59. Daily B., Stansbury Town No. 1 well. Subsurface stratigraphy and paleontology of the Cambrian sequence, fro Beach Petroleum NL // S.Austral. Depart. Mines and Energy. Open file Envelope, 1968. No. 946 (unpublished).
60. Daily B., Fossiliferous Cambrian sediments and low-grade metamorphics, Fleurieu Peninsula, South Australia. / Daily B. (ed.), Geological Excursion handbook. ANZAAS, 1969. Section 3. P. 49-54.
61. Daily B. 1972 The base of the Cambrian and the first Cambrian faunas. Centre for Precambrian Research, University of Adelaide, Special Paper 1. P. 13-41.
62. Daily B. 1976 The Cambrian of the Flinders Ranges. 25th International
63. Geol. Congress, Excursion Guide 33A. P. 15 19.
64. Daily B. Cambrian stratigraphy of Yorke Peninsula // The evolution of a1.te Precambrian Early Paleozoic rift complex: The Adelaide
65. Geosyncline. Geol. Soc. Australia Inc., 1990. P. 215-229.
66. Dalgarno C.R. Report on the Lower Cambrian stratigraphy of the Flinders
67. Ranges, South Australia // Trans. Roy. Soc. S.Austral., 1964. Vol. 88. P.129.144.
68. Ding Liann-fang, Zhang Luyi, Li Yong, Dong Junshe, The study of the Late Sinian—Early Cambrian Biota from the Northern margin of the Yangtze Platform. China: Sci. and Techn. Documents Publ. House, 1992. 156 p.
69. Gorlitz-Fauna // Palaeontologie, Stratigraphie, Fazies. Heft 3. Freiberger •Forschungsheft, Freiberg, 1996. C. 464. S. 145-173.
70. Elicki O., Schneider J., Shallow marine Carbonates: The Lower Cambrian (Atdabanian/Botomian) of the Görlitz Synclinorium (Saxony/Germnay) // Facies, 1992. Vol. 26. S. 55-66.
71. Etheridge R., On some Australian species of Archaeocyathinae // Trans. Roy. Soc. S.Austral., 1890. Vol. 13. P. 10-22.
72. Evans K.R., Marocella: Antarctic Speciemn of an Enigmatic Cambrian
73. Animal // J. Paleontol., 1992. Vol. 66. No. 4. P. 558-562.
74. Feng Wei-min, Qian Yi, Rong Zhi-quan, Study of Monoplacophora and
75. Gastropoda from the Lower Cambrian Xinji Formation in Ye Xian, Henan
76. Acta Micropaleont. Sinica, 1994. Vol. 11. No. 1. P. 1-19.
77. Fretter V., Graham A., A functional anatomy of Invertebtares. London,1976. 589p.
78. Geyer G. Mittelkambrische Mollusken aus Marokko und Spanien // Shenckenbergiana Lethaea, 1986. V. 67. S. 55-118.
79. Golikov A.N., Starobogatov Ya. I., Systematics of prosobranch gastropods //Malacologia, 1975. Vol. 15. No. 1. P. 185-232.
80. Gostin V.A., Hails J.R., Belperio A.P., The sedimentary framework of the northern Spencer Gulf, South. Australia // Marine Geology, 1984. Vol. 61.1. P. 111-138.
81. Gubanov A.P., Peel J.S. Redescription of the type species of Latouchella Cobbold, 1921 (Mollusca) from the Lower Cambrian of Comley, England // GFF, Stockholm, 1998. V. 120. Part 1. P. 17-20.
82. Harper J.A., Rollins H.B. Recognition of Monoplacophora and Gastropoda in the fossil record: a functional morphological look at the bellerophont controversy // 3rd N. Amer. Paleontol. Conv. (Proceedings), Montreal, Toronto, 1982. V. 1. P. 227-232.
83. Haszprunar G. On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura // J. Moll. Stud., 1988. V. 54. P. 367-441.
84. He Tinggui, Pei Fang, Fu Guanghong. Some small shelly fossils from the Lower Cambrian Xinji Formation in Fangcheng County, Henan Province.
85. Acta Paleontologica Sinica, 1984. Vol. 23. № 3. P. 350-357. He Ting-gui, Pei Fang. The discovery of bivalves from the Lower Cambrian Xinji Formation in Fangchang County, Henan Province // J.Chengdu Coll.Geol. 1985. N l.P.61-66.
86. He Ting-gui, Yang Xianhe. Lower Cambrian Meishucun Stage of thewestern Yangtze stratigraphic region and its small shelly fossils //
87. Bull.Chengdu Inst. Geol. miner. Res. 1982. P.69-95.
88. Hill L., Shells: Treasures of the Sea. Hugh Lauter Levin Assc.Inc.,1996.312p.
89. Howchin W., The geology of South Australia. 2nd edition. South Australian Education Department, Adelaide, 1929.
90. Jago J.B., Daily B, von der Borch C.C. et al., Forst reported trilobites fromthe Lower Cambrian Normanville Group, Fleurieu Peninsula, South
91. Australia//Trans. Roy. Soc. S.Austral, 1984. Vol. 108. P. 207-211.
92. Jell P.A. Earliest known pelecypod on Earth a new Early Cambrian genusfrom South Australia // Alcheringa , 1980. Vol.4. N 34. P.233-239.
93. Jiang Zhiwen. The Meishucun stage and fauna of the Jinning county,
94. Yunnan. //Bull.Chin. Acad.Geol.Sci. Ser.l. 1980a., Vol.2. N 1. P.75-92. Jiang Zhiwen. Monoplacophorans and gastropods fauna of the Meishucun Stage from Meishucun section, Yunnan // Acta Geol. Sin. 1980b. Vol. 54. N2. P.l 12-123.
95. Kobayashi T., The Upper Cambrian of the Wuhutsui Basin, Liaotung, with Special Reference to the Limit of the Chaumitian (or Upper Cambrian) of Eastern Asia, and its subdivision // Japan. J. Geol. and Geogr., 1933. Vol. 21. P. 86.
96. Kobayashi T., On some Cambrian Gastropods from Korea // Japan. J. Geol. and Geogr., 1958. Vol. 29. №1-3. P. 111-118.
97. Guo-xiang, Chen Jun-yuan, Early Cambrian Cap-shaped Lathamellids: their Microstructures and Systematics // Acta Paleontol. Sinica, 1992. Vol. 31. No. 4. P. 467-480.
98. Palaeontologischer Teil. Zeisch. Deutsch Geol. Gesell., 1906. Bd. 58. P. 104.
99. Matthew G.F., The Etchminian fauna of Smith Sound, Newfoundland // Trans. R. Soc. Ca., 1899. Ser. 2. Vol. 5. P. 97-123.
100. Matthews S.C., Missarzhevsky V.V. Small shelly fossils of late Precambrian and early Cambrian age: a review of recent work // J. Geol. Soc. 1975. Vol.131. N3. P.289-304.
101. Mawson D. The Cambrian sequence in the Wirrealpa Basin // Trans. Roy. Soc. S.Austral., 1939. Vol. 63. P. 331-347.
102. Moore P.S., Geological field guide to the northeastern coasts of Kangaroo Island. Geol. Soc. Austral. Australasian Sedimentologists Group. Field Guide Series, 1983.
103. Peel J.S. Functional morphology, evolution and systematics of Early Palaeozoic univalved molluscs // Bull. Gronl. Geol. Undersogelse. 1991b. № 161. P. 1-116.
104. Peel J.S., Muscle scars and mode of life of Carinaropsis (Bellerophontoidea, Gastropoda) from the Ordovician of Tennessee // J. Paleont.,1993. Vol. 67. № 4. P. 528-534.
105. Peel J.S., Yochelson E.L. New information on Oelandia (Mollusca) from the Middle Cambrian of Sweden. Bull. Geol. Soc. Denmark, 1987. Vol. 36. P. 263-273.
106. Pei Fang. First discovery of Yochelcionella from the Lower Cambrian inj China and its significance. Acta Micropaleontologica Sinica, 1985. Vol. 2. □ 4. P. 395-400.
107. Petroleum Exploration and Developement in South Australia. 9th Edition (revised). February, 1994. 162 p.
108. Pojeta J., Jr. Molluscan phylogeny. II Tulane Stud, in Geol. Paleontol. 1980. N 16. P. 55-80.
109. Pojeta J., Runnegar B. The paleontology of rostroconch mollusks and the early history of the phylum Mollusca // US Geol. Surv., Prof. Pap., 1976. № 968. P. 1-88.
110. Poulsen Chr. Fossils from the Lower Cambrian of Bornholm // Mat. Fys.
111. Meddel. Dan. Vidensk. Selsk. 1967. Vol.36, N 2. P.5-48.
112. Qian Yi, Chen Menge, Chen Yiyuan. Hyolithids and other small shellyfossils from the Lower Cambrian Huangshandong Formation in the easternpart of the Yangtze Gorde//Acta Palaeontol. Sin. 1979. Vol.18, N 3. P.207230.
113. Qian Yi, Bengtson S. Palaeontology and biostratigraphy of the early Cambrian Meishucunian Stage in Yunnan Province, South China // Fossils and Strata, 1989. №24. P. 1-156.
114. Qian Yi, Zhang Shi-ben, Small shelly fossils from the Xihaoping member of the Tongying formation in Fangxian county of Hubei province and their stratigraphical significance//Acta palaeontol. sin. 1983. Vol.22, N 1. P.82-94.
115. Qian Yi, Early Cambrian Hyolithids in Central and Southwest China and their stratigraphical significance // Mem. Nanjing Inst. Geol. and Palaeontol. Acad. Sin. 1978. N 11. P. 1-38.
116. Qian Yi, Chen Menge, Chen Yiyuan. Hyolithids and other small shelly fossils from the Lower Cambrian Huangshandong Formation in the eastern part of the Yangtze Gorde// Acta Palaeontol. Sin. 1979. Vol.18, N 3. P.207-230.
117. Robison R.A. Late Middle Cambrian faunas from western Utah. Journal of Paleontology, 1964. V. 38. № 3. P. 510-566.
118. Runnegar B. Muscle scars, shell form and torsion in Cambrian and Ordovician univalved molluscs // Lethaia, 1981. V. 14. № 4. P. 311 -322. Runnegar B. Molluscan phylogeny revised // Mem. Ass. Australas. Paleontol., 1983. V. 1. P. 121-144.
119. Runnegar B. Shell microstructure of Cambrian molluscs replicated by phosphate // Alcheringa, 1985, V. 9. P. 245-257.
120. Runnegar B., Bentley C. Anatomy, ecology and affinitie of Australian Early Cambrian bivalve Pojetaia runnegari Jell // J. Paleontol. 1983. Vol. 57, P.3-92.
121. Runnegar B., Jell P.A. Australian Middle Cambrian molluscs and their bearing on early molluscan evolution // Alcheringa, 1976. V. 1. № 2. P. 109138.
122. Runnegar B., Jell P.A. Australian Middle Cambrian molluscs: corrections and additions // Alcheringa, 1980. V. 4. № 1-2. P. 111-113. Runnegar B., Pojeta J. Or-) Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint//Science, 1974. V. 186. P. 311-317.
123. Runnegar B., Pojeta J. (jr.), Origin and diversification of the Mollusca /
124. Sprigg R.C., Stackler W.F., Submarine gravity surveys in St. Vincent Gulf and Investigator Strait, South Australia, in relation to oil search // APEA Journal, 1965. Vol. 5. P. 168-178.
125. Stuart W.J, von Sanden A.T., Paleozoic history of the St Vincent Gulf region, South Australia 1972//APEA Journal, 1965. Vol. 12. P. 9-16. Tate R. The Cambrian fossils of the South Australia // Trans. Roy. Soc. S. Austral., 1892. Vol. 15. P. 183-189.
126. Thomson B.P., Horwitz R.C., Barker map sheet. Geol. Atlas of South Australia, 1:250 000 series. Geol. Surv. S.Austral., 1962. Sheet SI54-13.
127. Tucker L.R. Investigation of the Early Cambrian Parara Limestone, Yorke Peninsula, South Australia. SA Depart. Mines and Energy (Oil Gas and Coal Division). 1989. 29 p. (manus.).
128. Vogel S. Life's devices: the physical world of animals and plants. N.J.: Princeton Univ. Press, 1988.
129. Webers G.F., Yochelson E.L., A revision of Palaeacmaea (Upper Cambrian) (?Cnidaria) //J. Paleontol., 1999. Vol. 73. No. 4. P. 598-607. Wenz W., Gastropoda / Schindewolf O.H. Handb. Palaeozool., 1940. Vol.6.
130. Xing Yu., Ding Q., Luo H. et al. The Sinian Cambrian boundary of China //Bull. Inst. Geol. 1983. № 10. P. 1-261.
131. Xing Yusheng, Ding Qixiu, Luo Huilin et al. The Sinian-Cambrian boundary of China and its related problems // Geol.Mag. 1984. Vol.121, N 3. P. 155-170.
132. Yu Wen. Earliest Cambrian monoplacophorans and gastropods from Western Hubei with biostratigraphical significance // Acta Palaeont. Sin. 1979. N 18. P.233-270.
133. Yu Wen. Yangtze micromolluscan fauna in Yangtze region of China with notes on the Precambrian-Cambrian boundary. // Stratigraphy and palaeontology of systemic boundaries in China. Precambrian-Cambrian boundary Nanjing: Univ. press., 1987a. P. 19-344.
134. Yu Wen, Ning Hui, Two Cambrian Monoplacophorans from borehole, Xinjiang//ActaPaleontol. Sinica, 1985. Vol. 24. No. 1. P. 47-50.291
135. Yu Wen, Rong Zhi-quan, Lower Cambrian Gastropods from Fangcheng County, Henan//Acta Micropaleont. Sinica, 1991.Vol. 8.No. 3. P. 339-346.
136. Zhang Sen-gui, Sun Cheng-yun, Early Cambrian Small Shelly fossils from Chaohu Area, Anhui // Acta Micropaleont. Sinica, 1991. Vol. 8. No. 1. P. 19-40.
137. Zhong Hua. Preliminary study on the ancient fauna of South China and its stratigraphic significance // Sci. Geol. Sin. 1977. N2. P. 118-128.
138. Zhou Benhe, Xiao Li-gong, Early Cambrian Monoplacophorans and Gastropods from Huainan and Huoqiu Conties, Anhui Province // Prof. Pap. Stratigr. Paleontol., 1984. No. 13. P. 125-140 (Chinese, English abstract).
139. Zhuravlev A.Yu., Gravestock D.I. Archaeocyaths from Yorke Peninsula, South Australia and archaeocyathan Early Cambrian zonation // Alcheringa. 1994. № 18. P. 1-54.292
-
Пархаев, Павел Юрьевич
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2000
-
ВАК 04.00.09
- Моллюски нижнего кембрия Западной Монголии
- Мелкораковинные проблематичные организмы и биостратиграфия нижнего кембрия юго-восточной части Сибирской платформы
- Скелетные проблематичные остатки из нижнего кембрия Южной Австралии
- Хиолиты, проблематичные организмы и стратиграфия нижнего кембрия северо-запада Сибирской платформы
- Кембрий Южного Казахстана и Улытау
