Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии

Репина, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии"

На правах рукописи

Репина Елена Михайловна

ПРОМЫСЛОВЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ СЕМ. ВиССПЧГОАЕ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО: СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в лаборатории ресурсов промысловых беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» Федерального агентства по рыболовству МСХ РФ

Научный руководитель: кандидат биопогических наук,

старший научный сотрудник Мокрецова Нина Дмитриевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Шунгов Вячеслав Петрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Раков Владимир Александрович

Ведущая организация- Дальневосточный государственный

технический рыбохозяйственный университет

Защита состоится 17 января 2006 г в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс (4232) 268543

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 9 декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А Гапышева

3o (QS

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с необходимостью рационального использования биологических ресурсов дальневосточных морей особое внимание уделяется исследованиям видов, которые представляют интерес для промышленного освоения. К числу таких объектов относятся брюхоногие моллюски сем Buccinidae (трубачи), которые служат сырьем для изготовления пищевой продукции, белково-известковых добавок при приготовлении кормов для животных и для других целей В настоящее время основные скопления промысловых брюхоногих моллюсков сосредоточены в Уссурийском заливе и в открытой части зал. Петра Великого. Хотя трубачи уже в течение ряда лет являются объектом промысла, до настоящего времени изученность этих животных остается крайне слабой и ограничивается в основном информацией об их систематическом положении, биогеографическом статусе и некоторыми данными по экологии. В большинстве публикаций о брюхоногих моллюсках сем. Buccinidae (в частности родов Buccinum и Neptúnea), практически отсутствуют представления о пространствгнно-временном распределении, особенностях поведения, размерно-весовой и половой структурах, а также динамике этих показателей в зависимости от условий среды обитания и физиологического состояния моллюсков. Ограничены сведения о росте и возэасге, и практически отсутствуют данные о биологии размножения.

С учетом перечисленных проблем возникла необходимость в проведении специальных исследований, результаты которых позволили бы выявить закономерности формирования поселений букцинид, влияние факторов среды на характер их распределения, численность и биомассу, а также особенности размножения трубачей.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявить экологические особенности и закономерности формирования и функционирования поселений пяти промысловых видов (Buccinum bayani bayani, В verkruzeni, Neptúnea constricta, N lyrata lyrata, N polycostata) брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae, обитающих в зал. Петра Великого.

Для достижения постатейной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Определить состав и соотношение промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого в целом и в различных поселениях, а также особенности их вертикального и горизонтального распределения.

2. Исследовать структуру поселений изучаемых видов моллюсков (возрастной, половой, размерно-весовой состав) и условия их формирования.

3. Выявить основные экологические параметры, связанные с биологией размножения букцинид: сроки и температуру нереста, плодовитость, морфологическую видоспецифичность кладок, личинок и молоди, продолжительность эмбрионального и личиночного развития, численность личинок и молоди в кладках, сроки выхода молоди из них.

4. Оценить современное состояние ресурсов промысловых видов букцинид.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних наблюдений описано

пространственно-временное и батиметрическое распределение промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в .ал. Петра Великого, выявлена его связь с типами грунтов, водными массами, наличием пищи и хищников, определены районы расположения основных поселений. Дана характеристика размерного, весового и полового составов в многолетнем аспекте. Описан характер роста половозрелых особей, определены возраст и максимально возможная продолжительность жизни исследуемых видов. Получены новые данные по экологии размноже тя трубачей: определена плодовитость, установлены сроки размножения, продолжительность эмбрионального и личиночного развития и температурные условия, определяющие эти про1ргм; ппиганя морфппгатоя яйцевых

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. ОЭ

капсул, личинок и раковин молоди, определяющие видовую принадлежность у четырех видов букцинид.

Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций трубачей, характере их распределения, межгодовой динамике численности, размерной, весовой и возрастной структурах поселений, сроках размножения и особенностях роста являются основополагающими для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов букцинид в зал. Петра Великого и за его пределами.

Данные, полученные автором, в течение ряда лет используются в ТИНРО-Центре для ежегодного определения ОДУ трубачей в подзоне «Приморье».

Защищаемые положения:

1. Поселения промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого по составу являются многовидовыми с доминированием Buccinum verkruzeni и Neptúnea constricta. Типы поселений букцинид и динамика размерно-возрастной структуры трубачей связаны с величиной пополнения и значительным промысловым изъятием.

2. Размножение букцинид и особенности их развития на стадиях раннего онтогенеза зависят от типа гидрологического года и температуры воды. Развитие оплодотворенных яиц до выхода молоди из яйцевых капсул продолжается 13 - 15 месяцев. В годы с положительными темпершурными аномалиями оно завершается за 5 месяц®.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись и докладывались на региональных конференциях по акту.альным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г. Владивосток, 1998, 2002), на Всероссийском совещании по изучению моллюсков (г. Владивосток, 1998), на семинаре лаборатории эмбриологии Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток, 1999), на отчетной сессии биологической секции Ученого Совета ТИНРО-цен"ра в 1999 - 2004 гг., VI и VIII Пущинских конференциях молодых ученых (г. Пущино, 2002, 2004), Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002), Международной конференции «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (г. Астрахань, 2004), на семинаре кафедры общей экологии ДВГУ (г. Владивосток, 2005) .

По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 178 наименований, и приложения. Работа изложена на 167 страницах, включает 40 рисунков и 24 таблицы.

Благодарности. Автор искренне благодарит д. б. н. проф. В.П. Шунтова, д. б. н. В.А. Ракова, д. б. н. А.И. Буяновского, к. б. н. Ю.М. Яковлева, к.б. н. В.А. Куликову, к. б. н. В.В. Гульбина, к. б. н. Н.И. Селина, к.б.н. И.В. Матросову, к.б.н. Ю.И. Зуенко, к. б. н. Ю.Э. Брегмана, к. б. н. Д.В. Измятинского, О.И. Пущин}' и Р.Б. Кравченко за ценные советы и практическую помощь, а также всех сотрудников лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов ТИНРО-центра за поддержку и помощь и при выполнении работы. Особенно приятно выразить сердечную благодарность научному руководителю к. б. н. Н.Д. Мокрецовой за неизменное внимание, практическую помощь и требовательное отношение к работ;.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

В главе проанализированы сведения, касающиеся основных вопросов биологии букцинид: размножения, закономерностей роста, питания и биотических отношений. Показана степень изученности разных аспектов биоэкологии изучаемых видов.

Глава 2. Характеристика природных условий района работ

Рассматриваются физико-географические и гидрологические условия зал. Петра Великого: структура донных отложений, течения, основные закономерности распределения водных масс, термический режим, соленость, содержание кислорода и биогенных веществ.

Глава 3. Материал и методика

В основу работы положены материалы девяти учетных траловых съемок ТИНРО-центра в зал. Петра Великого на MPC в 1996 - 2004 гг. Полевые наблюдения преимущественно выполняли в теплый период года (май-октябрь), в отдельные годы информация была получена с апреля по декабрь. Работы проводили на глубинах 15 - 130 м. Кроме того, проанализированы материалы, полученные из ловушечных сборов моллюсков в центральной части Уссурийского залива на глубине 30 - 65 м, в открытой части зал. Петра Великого и за его пределами на глубинах 90 - 250 м в апреле - июне 1996 и 2001-2002 гг. (рис.1, 2).

Для оценки характера распределения моллюсков использовали показатель биомассы, который рассчитывали по формуле:

Вг= c/q,*k (1)

где В,-биомасса (кг/м2),

С/ -масса особей в улове г'-того траления (кг) q г- площадь, охваченная г'-тым тралением (км2), к - коэффициент уловистости трала (1).

Расчет общей биомассы брюхоногих моллюсков в заливе Петра Великого осуществлялся с помощью метода многоугольников близости или диаграммы Вороного (Борисовец и др., 2003):

)

OTB,*Q/j (2)

i=l

где С - общая биомасса (кг),

Q - площадь обследованной акватории (км2),

В, -биомасса (кг/км2), полученная на основе /-того траления,

j- число учетных тралений в съемке.

Для построения и оценки площадей многоугольников близости использовали ГИС ArcView 3 2. и Mapinfo 5.0.

Для выявления различий между размерами самок и самцов применены параметрические и непараметрические критерии (Лакин, 1980; Дэвис, 1990). Проверку нулевой гипотезы (Н0) осуществляли с помощью пакета Statistica 6.0.

При определении наиболее вероятных сценариев типов поселений на основе размерной струюуры, пользовались классификацией, разработанной А.И. Буяновским (2004):

Вз - возникающее поселение, в котором массовой является только первая размерно-возрастная когорта;

ФО - формирующееся поселение с ослабленным пополнением;

ФС - формирующееся поселение со стабильным пополнением;

ФП - формирующееся поселение с прерывистым пополнением;

СО - сформированное поселение с ослабленным пополнением;

СС - сформированное поселение со стабильным пополнением;

СП - сформированное поселение с прерывистым пополнением.

Рис 2 Схема постановки ловушечных порядков

Для определения соотношения между разме(юм и массой тела применяли уравнение простой аллометрии

\У = вН* (3),

где XV - масса тела (г), Н - высота раковины (мм), а и Ь - коэффициенты, рассчитываемые по эмпирическим данным (Винберг, 1971; Мина, Клевезаль, 1976).

Критерием опенки возраста брюхоногих моллюсков служили кольца задержки роста на крышечке (Матвеева, 1974;Гатиков, 1976,1980; Cupi-Majana, Torres-Moyl, 19%; Kideys, 1996).

Поскольку моллюски одно- и двухлетнего возраста в выборках практически отсутствовали, их возраст определяли графическим методом Форда-Уолфорда. Этот способ предоставляет возможность установить максимальный размер моллюсков и рассчитать продолжительность их жизни, а также позволяет оценить применяемость для аппроксимации линейного роста рассматриваемых видов уравнение Берталанфи, имеющего вид

Н,= Н^[1-е"к<м<>)] (4),

где Н, - высота раковины (мм) моллюсков в возрасте t (годы), Н«, - теоретически максимальная высота раковины, к - константа, характеризующая скорость замедления роста, to- возраст, в котором длина раковины равна нулю.

Абсолютные среднегодовые приросты раковины и массы тела рассчитывали как разницу между смежными теоретическими размерами моллюсков при п и п+1 числе колец, т.е. в возрасте twt+1 лет.

Оценку степени зрелости половых продуктов осуществляли гистологическим методом. Препараты готовили по известной гистофизиологической методике при заливке в парафин (Меркулов, 1969) Эти исследования были выполнены совместно с И.В. Матросовой.

Анализ кладок включал подсчет яйцевых капсул (или коконов) в них, отложенных одной самкой, определение их размеров и описание скульптуры и строения яйцевых капсул. При изучении внутреннего содержимого яйцевых капсул устанавливали стадию развития зародышей, их количество и размеры. Количество сформировавшейся молоди, готовой к выходу из кладки, определяли путем прямого подсчета. Для изучения эмбрионального и личиночного развития моллюсков использовали живой материал или фиксированный 70%-ным раствором этанола.

Наряду с наблюдением за эмбриональным развитием букцинид в природных условиях проводили лабораторные исследования этого процесса.

Сумма температур (или градусо-дней), необходимая для прохождения той или иной стадии развития пойкилотермных животных, относительно постоянна. В данной работе при ее определении учитывались градусо-дни только с положительными температурами. При этом брались средние декадные значения придонной температуры глубинной шельфовой водной массы, любезно предоставленные Ю. И. Зуенко.

Всего было проведено более 25 тыс. биологических анализов, проанализировано 325 кладок и около 1 тыс. экз. личинок и молоди.

Глава 4. Распределение, структура поселений и условия обитания букцинид

4.1. Видовой состав, распределение, биомасса и условия обитания

В зал. Петра Великого изучаемые виды брюхоногих моллюсков формируют поселения в Уссурийском заливе, между о. Аскольд и м. Поворотный, у о. Стенина, южнее м. Гамова и о. Аскольд (табл. 1). Поселения трубачей формируются двумя видами рода Buccinum и тремя - рода Neptúnea и, как правило, бывают смешанными, с заметным доминированием одного из них (N constricta или В. verkruzeni). При этом видовой состав и соотношение видов в различных поселениях могут значительно отличаться.

К факторам, определяющих структуру поселений и характер распределения букцинид, являются глубины, грунты, характер водных масс, температурный режим, биомасса макробентоса и присутствие хищников.

Основные поселения моллюски формируют на глубинах 50 — 120 м. В то же время диапазоны обитания разных видов различаются. Наиболее стенобатным видом является В

гегкгшет, распределение которого ограничивается глубинами 40 -75 м. Виды В Ьауат Ьауат, N сопч1гШа и N 1угсЛа \yra1a эврибатны и встречаются на глубинах 35 - 200 м и более (табл.1).

Таблица 1

Районы, характеристики основных факторов среды обитания и биомассы _брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого___

Вид Район Глубина, м Грунты (*) Биомасса макробен тоса, г/м2 Биомасса грубачей, кг/км2 Дшяешв(%) иг общей бионяссы трубачей

В Ьауат Ьауат юго-восгоч-нее м. Гамова 90- 120 Меимвер ниоъе лески Менее 50 -100 0,1-15 (8,7±0,9) 20-30

южнее о Аскольд 80-200 те же 50 - 100 0,1-60 (29,1±3,3) 30-60

Уссурийский залив 45-75 крупные алевриты 100 1000 0,1-75 (32,4±2,7) До 10

о Стенина 45 -70 те же 50 100 0,1-15 (7,5±1,2) До 10

В verkruzem Уссурийский залив 50-65 те же 000-1000 25-600 (174,4013) 30-80

восточнее о Аскольд 50-75 те же 100 - 1000 1,1-150 (27,6±4,8) 10-40

о. Стенина 44-50 те же 50- 100 0,1-150 (34,8±3,6) 40-60

N constricta Уссурийский залив 35-70 те же 100- 1000 0,1-600 (210308,4) 20-40

Центральная часть зал Петра Великого 75-80 Мавпзер нистье пески, крупные алевриты 100-500 0,1-400 (97,1 ±8,7) 30-80

южнее м Гамова 90 120 мелкозернисты епэски Менее '50 -100 0,1-15 (6,2±0,8) до 60

восточнее о. Аскольд 40 100 крупны? алевршы, меашоэер НИОЬЕШСКИ 100-1000 0,1-250 (76,3±9,4) 40-90

южнее о Аскольд 100-250 Мелюэер НИСТЬЕПЭСКИ 50- 100 0,1-500 (43,7±6,5) 30-65

N lyrata lyrata Уссурийский залив 50-70 крупные алевриты 500- 1000 0,1-60 6,4±0,7) 1 - 10

восточнее о Аскольд 60 - "0 те же 100- 1000 0,1-30 (0,8±0,09) 1 -15

южнее о Аскольд 100-150 Мелювер нистьегески 50 - 100 0,1-30 (4,7±0,5) 5-12

Npctycostata Уссурийский залив 50-60 крупные алевриты 100- 1000 0,1-180 (86,4±9,5) 10-20

восточнее о Аскольд 40-70 ■фупньс алевриты, жлкнзер юье пески 100 - 1000 0,1-300 (101,7Щ4) 10-55

южнее м. Гамова 90 - 120 Мелктер нисгы:пески 50 - 100 0,1-15 (1,2±0,06) 1 -4

Примечание * - данные приводятся по Ю.Д. Маркову (1983), О ti Дудареву и др (2002); ** - данные приводятся по В.А Надточему и др. (2005).

За исключением В verkruzeni, который является стеноэдафичным видом, В bayani bayani и представители рода Neptúnea - в определенной степени эвриэдафичны Они обитают как на крупноалевритовых, так и на мелкопесчаных грунтах. Общим для рассматриваемых нами видов букцинид является их отсутствие на мягких илистых грунтах. Распределение В. verkruzeni в большей степени лимтируется рассматриваемыми факторами среды, чем у остальных видов (табл. 1).

Места обитания трубачей в зал. Петра Великого совпадают с областями распространения глубинной шельфовой (ГШ) и глубинной япономорской (ГЯ) водных масс летом и донной шельфовой (ДТП) зимой (Зуенко, 1994; Zuenko, 2001) (кроме В. verkruzeni и N. polycostatá). При этом отмечено, что в районах распространения ГЯ водной массы, численность В. bayani bayani выше, а в теплой ГШ водной массе этот вид малочислен. В. verkruzeni и N polycostata образуют наибольшие концентрации на участках шельфа, находящихся под влиянием ДШ и ГШ водных масс.

Температурный диапазон обитания трубачей довольно широкий - от минус 1,4 "С (зимой) до плюс 6 °С (летом и осенью). В годы с положительными температурными аномалиями они могут встречаться при 10 - 12 °С.

Из биотических факторов важную роль в формировании и функционировании поселений брюхоногих моллюсков играет трофический. При этом четко просматривается значение биомассы макробентоса. Наиболее плотные поселения букциниды формируют в местах, где биомасса бентоса составляет 500-1000 г/м2 В районах, где биомасса трубачей относительно высокая, состав макробентоса формируют полихеты, двустворчатые моллюски, голотурии и эхиуриды, представители которых, по данным разных исследователей (Голиков, 1963, 1980; Матвеева, 1974; Пискунов, 1982а; llano, 2005) являются объектами их питания. Возможными пищевыми конкурентами букцинид могут быть донные рыбы, поскольку основу их рационов составляют те же группы кормового бентоса, что и трубачей.

Негативное влияние на поселения брюхоногих моллюсков оказывают такие хищники, как морские звезды. На это указывает наличие большого количества (до 60 %) пустых раковин, особенно, в районах, где биомасса звезд достигает 2400 кг/км2 и более При биомассе меньше 1500 кг/км2, звезды не оказывают значительного вреда поселениям трубачей (не более 4 %) пустых раковин.

4.2. Размерный состав

Состав поселений букцинид в зал. Петра Великого формируют разноразмерные особи, но, как правило, в уловах преобладают крупные моллюски, что обусловлено избирательностью орудия лова.

Траловые сборы 1996 - 1999 гт. с глубины 45 - 75 м характеризуются присутствием в них в основном особей В bayani bayani с высотой раковины 95 - 125 мм (67 - 82 %). Доля моллюсков с высотой раковины менее 85 мм (неполовозрелые) не превышала 8 %. Средний размер высоты раковины за анализируемый период уменьшился с 111,1±2,2до 105,2±1,7 мм.

Дифференцированный анализ размерного состава самок и самцов с использованием непараметрических критериев не выявил разницы между средними значениями высоты раковины.

Практически полное отсутствие молоди в уловах в зал. Петра Великого в пределах указанных глубин позволяет характеризовать данное поселение как сформированное с ослабленным пополнением (СО). Если принять во внимание модель формирования подобного типа поселений, предложенную Буяновским (2004). сценарий ргчвитч?

поселения В bayani bayani в зал Петра Великого может описываться переходами Вз - ФО - СО - СО, которые часто встречаются и у других моллюсков.

Ловушечные сборы В bayani bayani в зал Петра Великого и прилегающих водах на глубине 80 - 250 м, проведснкые в 1996 г., показали присутствие разноразмерных моллюсков. По определению Л И Бундовского (2004) такое поселение соответствует сформированному со стабильным пополнением (CCJ В последующие годы (2001 и 2002 гг.) в ловушечных уловах произошло довольно значительное сокращение доли неполовозрелой части особей (до 12 %). Статус поселения стал соответствовать СО типу. Мы полагаем, что развитие данного поселения в указанный период соответствовало следующему сценарию: Вз-ФС- СС- СО.

В verkruzeni в траловых сборах в основном был представлен особями с высотой раковины более 85 мм Доля более мелких моллюсков не превышала 15 %, за исключением отдельных лет, когда этот показатель достигал 26 % Средняя высота раковины особей этого вида в течение всего периода исследований находилась в пределах 93,2±0,6 - 98,3±0,7 мм, а предельные ее размеры составили 20 и 135 мм. Дифференцированный анализ размерного состава самок и самцов показал, что их размеры достоверно различались.

В ловушечных уловах В verkruzeni присутствовали особи от 38 до 120 мм. Размерный состав В verkruzeni в период с 1996 по 2002 гг. характеризовался сокращением доли особей с высотой раковины 85 мм и менее: в 1996 г. - 66 %, а в 2001 и 2002 гг. - 46 и 22 %. Основной причиной этому является негативное воздействие ловушечного промысла. По модели А.И. Буяновского (2004), в настоящее время (татус поселения В. verkruzeni соответствует СО типу, и развитие его сопровождалось переходами: Вз- ФС - ФО-СС- СО- СО

Размеры N constricta в траловых уловах в заливе Петра Великого находились на уровне 25 - 220 мм, и, как правило, преобладали особи с высотой раковины 155 - 190 мм (47 - 73 %). Средние размеры моллюсков в различные годы изменялись от 152,1±3,2 но 169,5±1,3 мм. При сравнительном анализе размеров самок и самцов достоверных различий не выявлено. В ловушечных сборах N. constricta в 1996 и 2001 гг. присутствовали особи с высотой раковины 76 - 211 мм (районы при траловых и ловушечных исследованиях совпадают). Наиболее представленными были крупные особи, размером от 105 до 175 мм На долю неполовозрелых моллюсков (менее 100 мм) приходилось не более 15 %. В целом имеет место дискретное изменение размерного состава поселения, что свидетельствует о нестабильности пополнения его численности. Это позволяет предположить наиболее вероятный сценарий формирования поселения N. constricta-, Вз - ФО- СО.

N. lyrata lyrata в траловых сборах была представлена особями с высотой раковины 90 - 190 мм. Средний размер моллюсков в период исследований изменялся от 121,5±2,3 до 131,2±2,1 мм. Оценка различий высоты раковины у самок и самцов показала, что они не достоверны. В целом размерный состав уловов этого вида в различные годы свидетельствует о слабом пополнении численности вида. N lyrata lyrata в зал. Петра Великого не формирует крупных поселений. Однако в течение ряда лет они находятся в стабильном состоянии и представляют собой сформировавшуюся структурную группировку с ослабленным пополнением (СО).

Размерный состав траловых уловов N polycostata в течение всего исследуемого периода был представлен крупноразмерными особями с высотой раковины 79 - 185 мм. Средняя высота раковины в разные годы изменялись от 152,1±2,86 до 153,1 ±2,91 мм. В целом размерный ряд моллюсков имел дискретную структуру, что указывает на межгодовую неоднородность пополнения численносш вида

В ловушечных сборах N ро1усо.чШа преобладали относительно мелкие особи, по сравнению с траловыми. Размеры моллюсков были равными 73 - 183 мм, но доминировали (порядка 70 %) особи от 110 до 165 мм. Средний показатель высоты раковины был на уровне 133,6±3,2 мм Сравнительный анализ размеров самок и самцов из траловых и ловушечных уловов не выявил различий между ними. Учитывая особенности размножения, характер распределения вида и другие биологические характеристики, данное поселение можно отнести к СО типу.

4.3. Половой состав

В течение всего периода исследований для В. уегкгигет было характерно преобладание самок (табл 2) Сравнение долей самцов и самок с использованием критерия Стьюдента показало достоверность преобладания последних. Однако в разные годы степень их доминирования проявлялась по-разному. Так, в период с 1997 по 2004 гг. максимальное преобладание самок происходило каждые два года (время отсчета от периода массового нереста) (табл. 2). При этом было выявлено, что в период снижения численности половозрелых особей отмечалось максимальное преобладание неполовозрелых самок и наоборот.

Таблица 2

Соотношение полов (самок к самцам) у половозрелых и неполовозрелых особей В.

уегкгигеп! и N согЫп'с1а в зал. Петра Великого в 1998 - 2004 гг.

Год В verkruzeni N comtricta

непшюво зрелые (ДО 85 м) половоз релые вся выборка доля молоди (%) накмово зрелые (доЮОмм половоз релые вся выборка доля молоди (%)

1997 - 3,5 1 2,9 1 4,1 - 1:1,3 11,3 4,0

1998 2,5:1 4,1 1 3,1 1 7,2 1:1 1-1,8 11,2 2,5

1999 1,4:1 3,3 1 1,7 1 9,1 2 1 1-1,1 1 1 [_ 3,0

2001 3,8:1 1,6 1 1,8 1 6,6 1:1 1:1 1:1 4

2002 4,6:1 1,8 1 2,1 1 14,0 2,3:1 1,4.1 1,5:1 7,6

2003 4,8.1 2,1 1 3,5 1 21,1 1:1,5 1,2:1 1:1,1 10,5

2004 - - 2,6.1 24,0 - - 1,6.1 7,1

Примечание. "-'" - нет данных

В целом снижение запаса В. уегкгигет сопровождается увеличением доли молоди и преобладанием в неполовозрелой части поселений самок (табл. 2). Возможно, вид таким образом реагируе! на уменьшение своей численности. Вполне очевидно, что пресс промысла на ресурсы В. уегкгигет существовал всегда, в частности, при траловом промысле рыб и беспозвоночных, где трубачи присутствуют в качестве прилова Однако он не оказывал столь существенного влияния, как эю имело место в период егтециалимрованного ловушечною промысла, который осуществлялся в конце 1990-х -начале 2000-х и. Известно, что при ловушечном промысле нептунси, которые, в отличие от букцинумов, являются хищниками, слабо реагируют на приманку (Зг\ровский, 1986). Поэтому они оказались менее подверженными воздействию ловушечного промысла Но при траловом лове других объектов они присутствуют в прилове, что, в конечном итоге, по-видимому, отражается и на состоянии их ресурсов.

В поселениях N сотпкш соотношение полов, как правило, равно 1:1 (см. табл. 2) Сравнение долей самок и самцов с использованием критерия Стьюдента подтвердило 01сутствие достоверных различий. Наблюдающееся в настоящее время снижение ресурсов N соп$1пс1а по-видимому, не достигло критического значения, и по это" прч"^"

половое соотношение остается относительно постоянным. Не исключено, что проявившееся увеличение количества молоди в поселения < в последние годы, большую часть которой составляют самки, может служить индикатором ухудшения состояния популяции. Однако, для окончательных выводов необходимы дальнейшие исследования.

5. Особенности биоло! ии размножения

5.1. Экология размножения, сроки нереста и продолжительность развития молоди

В процессе исследований оценена динамика стадий развития половых продуктов и сроков наступления нереста. Определены продолжитгльность эмбрионального и личиночного развития, сроки выхода молоди моллюсков из яйцевых капсул и сумма тепла, необходимая для осуществления и завершения этих процессов.

В зависимости от температурных условий года, сроки наступления той или иной стадии развития половых желез могут не совпадать во времени. В годы с положительными температурными аномалиями, каковыми являлись, например, 1998 и 1999 гг., преднерестовая стадия развития гонад у исследуемых видов может фиксироваться два -три раза в год. В последующие годы это состояние гонад наблюдаюсь один раз в год Как правило, оно отмечается с конца ноября-начала декабря до середины мая.

В конце преднерестовой стадии в гонаде самок, наряду со зрелыми гаметами встречаются и более молодые ооциты, а у самцов - сперматиды и зрелые спермии (Евдокимов и др., 1997; Бирюкова и др., 1999).

Продолжительность нерестовой стадии около двух недель. Как правило, она наблюдается в мае-июне, а в аномально теплые годы это состояние половой железы может отмечаться в марте-апреле, августе, сентябре и в декабре. На нерестовой стадии диаметр ацинусов достигает максимальных значений. В гонадах у самок и самцов преобладают зрелые гаметы, готовые к вымету.

В половых железах букцинид на посленерестовой стадии, нарячу со зрелыми гаметами, имеются и более молодые ооциты. Последнее >казывает на то, что процессы посленерестовой перестройки и созревание половых клеток идут почти параллельно (Бирюкова и др., 1999).

Нерестовая температура у рассматриваемых видов находится в диапазоне 1,5 - 2,5 °С. В годы с положительными температурными аномалиями, нерест может отмечаться два - три раза в год. При этом второй нерест происходит при более высоких температурах -около 12 °С, третий - при 2,5 °С, т.е. при характерной для этого процесса температуре воды.

Для завершения процесса созревания половых продуктов и начала нереста сумма температур должна составлять порядка 790±35 градусо - днгй.

Периоды развития оплодотворенных половых клеток, от момента нереста моллюсков до формирования молоди готовой к выходу из кладок, у представителей рода Висстит в разные годы отличаются своей продолжительностью.

Наблюдения за процессом эмбрионального и личиночного развития в кладках букцинумов и нептуней выявили видимые отличия. В кладках букцинумов они имеют явно выраженный асинхронный характер (Репина, 2004) Так, в яйцевых капсулах у основания кладки развитие идет более ускоренно, чем в верхних слоях. В момент нахождения в них молоди, в верхних слоях личинки находятся только на стадии велигера. В кладках нептуней развитие идет синхронно.

У исследуемых видов сем Висаш(1ае на весь процесс развития оплодотворенных яиц до момента выхода молоди из капсулы необходимо 886±35 градусо-дней.

Приведенные выше данные были подтверждены экспериментальными наблюдениями, результаты которых хорошо согласуется с ходом раннего онтогенеза в

природе. В целом процесс развития оплодотворенных клеток букцинид до формирования молоди протекает в течение 13-15 месяцев. В годы, когда преобладают положительные температурные аномалии, в летний период он может завершаться за 5 месяцев.

5.2. Морфология кладок и яйцевых капсул Кладки. В результате исследований для одних видов уточнены, а для других получены новые данные о размерах кладок. По нашим данным средняя высота кладок, отложенных одной самкой В. bayani bayani составляет 81,4±2,2, диаметр - 72,1±2,1 мм, а В verkruzeni - соответственно 60,2±1,5 мм, и 49,8±1,1 мм. Кладка нептуней сформирована капсулами, расположенными горизонтально в один ряд. Вследствие такого их расположения высота кладки соответствует высоте капсул.

Яйцевые капсулы. Внешний вид капсул брюхоногих моллюсков видоспецифичен. Наши исследования позволили внести дополнения к имеющемуся описанию их строения. Размеры капсул у рассматриваемых видов отличаются и изменяются в довольно широком диапазоне. В среднем ширина яйцевой капсулы в разных кладках В. verkruzeni составляет 8,3±0,2 мм, длина - 12,2±0,1 мм. У В. bayani bayani средние показатели ширины и длины равны 11,5±0,1 и 16,1 ±0,4 мм соответственно. Диапазон изменчивости размеров капсул внутри одной кладки менее выражен, и показатели их значений изменяются в пределах 0,50,8 мм. Высота яйцевых капсул N polycostata в среднем составляет 31,5±1,1, а ширина верхней расширенной части - 19,2±1,1 мм. Средние размеры капсул N. constricta: высота -24,6±1,1, ширина - 19,1±0,9 мм. В пределах одной кладки размеры яйцевых капсул могут отличаться на 1-1,5 мм.

Яйцевые капсулы букцинид имеют две оболочки: кожистую наружную и тонкую внутреннюю. Пространство между наружным и внутренним слоем капсулы у нептуней содержит рыхлую волокнистую массу, в то время как у букцинумов она отсутствует.

Количество капсул в кладках сильно варьирует. Среднее их количество у В. bayani и В verkruzeni - 136±3,2 и 152±2,4 мм соответственно. По результатам наших наблюдений, количество яйцевых капсул, входящих в состав кладки, у представителей рода Neptúnea значительно меньше, чем у Buccinum. Так, одна самка N constricta способна формировать кладку, состоящую в среднем из 55±2,8 яйцевых капсул, N. polycostata - из 47±3,1.

Яйцевые камеры внутри капсулы нептуней находятся не в свободном состоянии. Они прикреплены к нижней части наружной оболочки специальным образованием в виде отростка, расположенного у основания яйцевой камеры. У букцинумов подобные приспособления отсутствуют, что, видимо, объясняется тем, что яйцевая камера занимает практически весь объем яйцевой капсулы. Оболочка яйцевой камеры нептуней довольно плотная, что позволяет ей сохранять постоянную форму, а у букцинумов она менее плотная, что определяет изменение ее формы.

У N constricta ее средние размеры следующие: высота - 8,7±0,34 мм, ширина -8,9±0,51 мм, у N. polycostata - 14,5±0,81 мм и 12,3±1,75 мм, что соответственно составляет 1/3 и 'Л высоты капсулы. У В verkruzeni средние показатели длины и ширины соответственно равны 9,0±0,2 и 6,1±0,2 мм, а у В. bayani bayani- 13,3±0,8 и 8,7±0,5 мм.

5.3. Эмбриональное и личиночное развитие Получена новая информация о строении яйцевых капсул четырех видов букцинид, уточнены их размеры. Кроме того, сделано описание видоспецифичных структур личинок и молоди, определены их размеры. Отмечено, что в процессе развития личинок в кладках на каждой стадии развития происходит уменьшение их численности.

Яйца у представителей сем. Buccinidae имеют округлую форму, довольно крупные, и за счет большого количества желтка имеют желтый цвет. У В. bayani bayani и В verkrtizeni средний диаметр яиц равен 293,1±4,1 и 274,4±?,5 мкм, а у N constricta и N. polycostata - 443,2±3,1 и 438,5±4,2 мкм соответственно. Количество яиц в капсулах отличается как в пределах исследуемых видов, так и кладок Так, у В bayani bayani и В verkruzeni их число в среднем составляет 805±8,!3 и 800±6,51, при колебании значений от 120 до 1210 и от 260 до 1540, соответственно У видов рсда Neptúnea количество яиц в одной капсуле несколько меньше, чем у рода Buccinum. Так, у N. polycostata оно равно 100

- 1150 (в среднем 529±4,3), а у N. constricta - 110 - 1010 (в среднем 498±7,1). Максимальное количество яиц в кладке В bayani и В verkruzeni достигает 197225 и 192000, а минимальное - 22540 и 48000, соответственно ib среднем 109480±13,1 - у В. bayani bayani и 121600±22,1 - у В verkruzeni). В кладках N. constricta и N. polycostata наибольшее количество яиц 39840 и 35972, а минимальное 14940 и 16928, соответственно (в среднем 27390±9,2 и 24863±8,7).

Личинки. Личиночное развитие букцинид в целом является характерным для Prosobranchia. Однако нами внесены некоторые дополнения в существующую информацию Так, на стадии раннего велигера, когда имеется прозрачная зародышевая (личиночная) раковина (протоконх Т) отмечено наличие зачатка крышечки на ноге, указывающее на функционирование оперкулярной и раковинной желез.

У В verkruzeni высота ранних велигеров в среднем составляет 0,8±0,03 мм, диаметр

- 0,76±0,02 мм Средняя высота раковины личинок В bayani bayani - 1,15±0,02 мм, диаметр - 0,8±0,01 мм Количество их в одной капсуле В bayani bayani в среднем равно 13,4±1,07, а у В verkruzeni - 23,7±0,31.

У N constricta на стадии раннего велигера яйцевая камера содержит от одной до трех личинок (чаще одну). Высота их раковины в среднем составляет 4,25±0,12 мм, диаметр - 3.7±0,09 мм В одной яйцевой камере N polycos'ata обычно находится от трех до пяти личинок на ранней стадии развития. Их размеры гораздо меньше, чем у N. constricta Средняя высота раковины личинок N polycostata составляет 3,1 ±0,04 мм, диаметр (ширина) - 2,85±0,07 мм.

Для сформировавшихся велигеров родов Buccinum и Neptúnea, имеющих зародышевую раковину протоконх П, характерно наличие хорошо развитой ноги, на задней поверхности которой имеется конхиолиновая крышечка (operkulum)

Полностью сформировавшийся велигер у моллюске в родов Buccinum и Neptúnea имеет раковину с 2 - 2,5 оборотами. При этом на поел:днем обороте раковины уже просматривается характерная для каждого вида скультгура. Нижний конец устья раковины \ букцинумов уже не стадии позднего велигера, имеет короткий сифональный вырост, у нептуней он более вытянут

Несмотря на значительное ччело яиц в капсулах, у представителей сем. Buccinidae, до стадии раннего велигера развивается только 0,4 - 8,5 %. Выживаемость личинок букцинумов и нептуней в период развития от раннего до позднего велигера заметно отличается Так, у букцинумов она составляет 46,7-87,6 %, а у нептуней - практически 100 % от предшествующей стадии

Количество велигеров в кладках исследованных букцинид, как правило, неодинаково. В среднем в одной капсуле В verkruzeni находится 21,5±1,13, у В bayani bayani - 9,1±0,06 велигеров. Их средние размеры у В verkruzeni и В bayani bayant соответственно равны 1,13±0,04 и 1,45±0,07 мм. У нептуней велигеры более крупные. Высота личинок в среднем yN constricta достигает 6,8±0,21 мм, диаметр - 5,6±0,30 мм. У N polycostata эти показатели составили 5,1±0,18 и 3,30±0'' мм, соответственно.

Молодь. Подсчет яйцевых капсул в кладке и молоди в одной капсуле букцинид позволил определить общее количество молоди перед выклевом. Так, для В. Ьауат Ьауат и В. уегкгигеш оно составило 225 - 1970 (в среднем 1100±14,09) и 1140 - 4598 (в среднем 4200±11,71), соответственно. У N. сотМаа и N. ро1усо$1Ма - от 45 до 110 (в среднем 82±2,15) и 128 до 272200 (в среднем 200±2,32), соответственно. Выживаемость личинок от стадии позднего велигера до сформировавшейся молоди у букцинумов находится на уровне 83 % и более, у нептуней - практически 100 %. В целом от яйца до стадии сформировавшейся молоди выживает 0,9 % у В. Ьауат Ьауат, 2,6 % - В уегкгигет, 0,4 % -N. сопз1гШа, и 0,7 %-N. ро1ус(Ша1а.

Перед выходом молоди из капсулы у нее хорошо сформированы обызвествленная раковина и нога с крышечкой. В работе описана морфологическая структура раковин молоди каждого вида.

6. Рост, продолжительность жизни и возрастной состав 6.1. Аллометрический рост

Анализ изменений в онтогенезе соотношения между размерами высоты раковины и массой тела у пяти исследованных нами видов букцинид показал, что во всех случаях степенной коэффициент Ь достоверно отличается от 3. Данный показатель указывает на то, что рост моллюсков не изометричен (табл. 3).

Сравнительный анализ соотношения между высотой раковины и массой тела у разных видов букцинид показывает, что в онтогенезе оно изменяется по-разному. Так, от момента выхода молоди из яйцевой капсулы до достижения моллюсками высоты раковины 80 мм (у В Ьауат Ьауат, В. verkruzeni и N. 1уга1а \yrata) и 100 мм наращивание массы тела относительно размеров практически не отличается. В то же время у особей указанных видов с высотой раковины более 80 мм у букцинумов и N. 1угШа 1уга1а и 100 мм у N. сопзЫс1а и N. ро1усов1а1а этот процесс протекает по-разному, что в конечном итоге определяет их дефинитивные размеры.

Таблица 3

Параметры уравнения \У=аН4 и диапазон эмпирических значений размера (Н)

и массы (W) тела букцинид

Вид a±SE é±SE R2 Диапазон N, экз.

H, мм W, г

Bucanumbayani Ьауат 0,0005±0.0007 2,66*0.09 86,7 67-133 30-204 216

Buccinum verkruzeni 0,0008±0 00009 2,54±0.17 88,4 57-123 25-185 657

Neptúnea constricta 0,0010±0.0004 2,48±0.11 83,9 75-220 42-682 382

Neptúnea lyrata lyrata 0,0003±0.00009 2,72±0.12 92,2 90-161 63-573 150

Neptúnea pofycostata 0,0003±0 00012 2,78±0.09 91,6 83-184 70-562 123

Примечание. вЕ - стандартная ошибка, Я - коэффициент детерминации, %.

6.2. Линейный и весовой рост Изменение линейных размеров букцинид в процессе роста аппроксимируется уравнением Берталанфи (табл. 4). Среди проанализированных видов на протяжении почти всей жизни моллюска наибольшие ежегодные приросты раковины имели N соп%1пс1а и N ро1усо.Ма(а, характеризующиеся значительными максимальными размерами. Самый медленный рост взрослых особей отмечен у В. уегкгигеп!, дня которого свойственно быстрое затухание этого процесса.

У исследованных видов наиболее интенсивный линейный рост происходит до возраста трех - четырех лет, который соответствует времени наступления половозрелости

К этому времени высота раковины моллюсков достигает примерно 60 % от предельной ее величины. В дальнейшем прирост постепенно снижается. Полученные данные о размерах моллюсков, при которых они достигают половозрелости, могут служить обоснованием для изменения промысловой меры До сих пор существующая промысловая мера - 70 мм по высоте раковины (как для букцинумов, так и для нептуней и не дифференцирована

Таблица 4

Параметры уравнений Берталанфи, описывающих групповой __линейный рост букцинид__

Вид Коэффициенты уравнения

He, k tn

Buccinum bayani bayani 133,4 0,3229 0,3023

Buccinum verkruzeni 111,8 0,5088 0,5202

Neptúnea constricta 213,1 0,1642 0,6287

Neptúnea lyrata lyrata 140,5 0,2455 0,5666

Neptúnea polycostata 204,6 0,1432 0,6585

для разных регионов) явно занижена. В результате промыслу подвергаются моллюски, ни разу не принимавшие участия в нересте. По результатам наших исследований, высота раковины, при которой моллюски достигают половозрелости, у букцинумов составляет 85-90 мм, у нептуней - около 100 мм. Данные о росте подтверждены гистологическими исследованиями состояние гонад у моллюсков.

6.3. Возрастной состав

Возрастной состав поселений брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого в основном представлен особями старших возрастных групп - 3 - 7 лет (86-88 %) у букцинумов и 6 - 10 лет (50-76%) у нептуней. Особи с возрастом до трех лет, как правило, в уловах встречаются крайне редко (1,4 - 4,5 %), или отсутствуют (например, у N. lyrata lyratá). Это может быть связано с разобщенностью мест обитания молоди и взрослых моллюсков, хорошо известной для многих гидробионтов.

7. Ресурсы брюхоногих моллюсков

По результатам траловых исследований, в уловах наиболее представленны В. verkruzeni и N. constricta. Доля других видов родов Buccinum и Neptúnea (В. bayani bayani, N. lyrata lyrata, N. polycostata) суммарно не превышала 20 % от общей биомассы трубачей (табл. 7). В отличие от траловых, основу ловушечных уловов на глубине свыше 80 м составлял вид В. bayani bayani (более 95 %), а до глуби™ 75 и - В. verkruzeni Доля нептуней (N. constricta и N. polycostata) в них незначительна.

В межгодовом аспекте ресурсы брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого испытывают заметные изменения, подтверждением чего являются показатели уловов и биомассы трубачей (табл. 5, 6). Отмечено, что, начиная с 1999 г., показатели запасов промысловых видов моллюсков сем. Buccinidae в зал. Петра Великого ежегодно снижаются на 5 - 20 % (табл. 7).

Снижение ресурсов трубачей в большей степени можно объяснить негативным влиянием интенсивного ловушечного промысла, кроме этого, выловом их при траловом промысле других беспозвоночных и рыбы. При этом вылов брюхоногих моллюсков не регламентируется. Таким образом, учитывая количество судов, вовлеченных в промысел, величина суммарного изъятия брюхоногих моллюсков, превышает объем рекомендованного вылова.

Таблица 5

Ловушечные уловы брюхоногих моллюсков сем. Виссшёае в различных районах

Район 1995 1996 2001 2002

Ш1П тах сред ний тш тах сред ний ттп тах сред ний тш тах сред ний

Южнее м. Гамова - 3,7 - 0,1 1,2 0,15 0,02 0,2 0,08 0,02 0,15 0,07

Южнее о. Аскольд - 3,5 - 0,1 1,5 0,5 0,07 0,25 0,1 0,05 0,15 0,08

Уссурийский залив 4 18 9,7 0,4 2,5 1 0,05 1,5 0,83 0,05 1,2 0,51

Таблица 6

Показатели удельной биомассы и величин траловых уловов брюхоногих моллюсков _ сем. Висмшёае в зал. Петра Великого (1998-2004 гг.)_1__1

Улов на траление, кг Станд биомасса, г/м2 Стан дарт ное откл. Станд ошиб ка

Год N. трал. гшп тах Сред дарг ное ошиб ка сред него тш тах Сред

(экз.) ний откл. няя сред него

1998 90 1 30 6,8 6,08 0,64 0,03 0,89 0,24 0,31 0,84

1999 86 1 40 4.5 4,90 0,53 0,03 1,19 0,13 0,16 0,49

2000 88 0,3 20 4,0 4,42 0,71 0,01 0,59 0,12 0,18 0,57

2001 62 0,5 30 3,8 6,81 0,86 0,01 0,89 0,10 0,15 0,65

2002 45 0,3 31 2,9 5,36 0,81 0,006 0,47 0,08 0,16 0,81

2003 56 ОД 23 2,5 4,01 0,62 0,003 0,68 0,07 0,08 0,21

2004 48 0,1 22 2,4 3,12 0,56 0,003 0,67 0,07 0,10 0,34

Таблица 7

Общая биомасса брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого _ (по данным траловых уловов), т.__

1998 г. 1999 г. 20001 | 2001 г. | 2002 г. | 20031. 2004 г.

В. Ьауат Ьауат

32,6 30,7 30,9 1 26,1 | 14,0 | 3,8 12,1

В. уегкгигет

265,8 210,6 150,4 I 109,8 | 67,3 | 47,1 23,2

N. сопМгШа

226,6 237,6 228,0 I 185,0 | 186,1 | 144,1 150,9

N. 1уШа 1уШа

13,6 15,7 7,7 1 7,2 | 5,7 | 24,4 22,9

N. ро1усо,маа

54,6 48,6 38,7 | 32,4 | 22,8 | 18,3 48,7

Общая биомасса, т

593,2 539,9 455,7 | 360,5 | 295,9 I 237,7 257,8

Как видно из таблицы 7, начиная с 1999 г., показатели запасов промысловых видов моллюсков сем. Виссшёае в зал. Петра Великого ежегодно снижаются на 5 - 20 %. Следует отметить, что при определении величины запаса принимался коэффициент

уловистости равный 1. Но даже при пересчете на другие используемые коэффициенты (0,5 или 0,75), современные запасы увеличатся не более чем в 1,5 - 2 раза.

Таким образом, ресурсы трубачей в зал. Петра Великого находятся в настоящее время в депрессивном состоянии. Низкая численность биопотенциала промысловых видов сем. Buccinidae, значительная смертность на ранних стадиях онтогенеза, отсутствие информации о выживаемости молоди до достижения товарного размера и массы в зал Петра Великого являются основанием не рекомендовать их для промышленного освоения в ближайшие годы.

Выводы

1. В зал. Петра Великого поселения промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae по своему составу являются многовидовыми с заметным доминированием Buccinum verkruzeni (40 - 80 %) и Neptúnea constricta (40 - 90 %). Глубина обитания В verkruzeni не превышает 75 м, другие виды распространены до глубины 200 м и более. За исключением В. verkruzeni, являющегося стеноэдафичным видом, другие представители букцинид в определенной степени эвриэдафичны.

2. Поселения трубачей в зал. Петра Великого в основном сформированы крупными половозрелыми особями с высотой раковины более 80 мм. Доля неполовозрелых особей незначительна и лить в отдельных случаях достигает 26 %. Возрастной состав районов концентраций брюхоногих моллюсков в основном представлен особями старших возрастных групп -3-7 лет (86-88 %) у букцинумов и 6 - 10 лет (50-76%) у нептуней. Особи с возрастом до трех лет, как правило, в уловах встречаются крайне редко (1,4 - 4,5 %) или отсутствуют (например, у N lyrata lyratá).

3. Высота раковин букцинид коррелирует с числом колец на крышечке Время закладки смежных колец различается на один год, т.е. они формируются один раз в год, и их количество соответствует возрасту моллюска.

4. Нерестовая температура у трубачей, как правило, находится в диапазоне плюс 1,5 - 2,5 °С. Для завершения процесса созревания половых продуктов и начала нереста, сумма тепла составляет 789±33 градусо-дней. Для букцинид характерен один нерест в год. В годы с высокими положительными температурными аномалиями возможны второй и третий нерест. Для развития оплодотворенных яиц до момента выхода молоди из яйцевых капсул необходимо 886±35 градусо-дней. Процесс от момента откладывания кладок до выхода из них молоди протекает в течение 13-15 месяцев. В годы, когда преобладают положительные температурные аномалии, он может завершиться за 5 месяцев.

5. У разных видов выживаемость эмбрионов до стадии раннего велигера составляет 0,4 -8,5 %. При переходе на более поздние стадии развития жизнестойкость повышается и на стадии личиночного развития она может находиться на уровне 46,7 - 100 %, а от личинок до сформировавшейся молоди - 83 - 100 %. В среднем из одной кладки В. verkruzeni может выйти 4200±11,7 экз. молоди, В bayani bayani - 1100±14,1, N constricta - 82±2,1, N. polycostata - 200±2,3.

6. Основу ресурсов промысловых видов букцинид составляют N constricta и В. verkruzeni, доля остальных видов не превышает 20 % от общей биомассы трубачей. В последние годы наблюдается снижение доли В verkruzeni в траловых уловах. В результате активного ловушечного промысла трубачей, осуществлявшегося в конце 1980-х - начале 2000-х гг., ресурс трубачей в зал. Петра Великого ежегодно снижался на 5 - 20 %. Для восстановления запасов необходим запрет на промысел в течение нескольких лет.

Список опубликованных работ

1 Репина Е.М. (Боруля). Некоторые закономерности роста промысловых брюхоногих моллюсков сем Виссшёае залива Петра Великого// Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых. - Владивосток: ДВГУ, 1998. - С. 88.

2. Репина Е.М. (Боруля). Особенности размножения промысловых брюхоногих моллюсков сем. Виссииёае// Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов и молодых ученых. -Владивосток: ДВГУ, 1998. - С. 89-90.

3 Бирюкова И.В., Репина Е.М. (Боруля), Евдокимов В.В. Репродуктивный процесс у некоторых промысловых видов брюхоногих моллюсков семейства ВиссШёае // Владивосток: ТИНРО-Центр, 1999. - 8 с. - Деп. Во ВНИЭРХ

4. Репина Е.М. (Боруля), Бирюкова И.В. Особенности репродуктивного процесса промысловых видов гастропод сем. Висс1ш<1ае залива Петра Великого// Биомоноторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов/Тез. Докл. Конф. Молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО-Центр, 1999. - С. 16-17.

5. Репина Е.М. (Боруля), Мокрецова Н.Д. Распределение и характеристика структуры скоплений промысловых видов брюхоногих моллюсков сем. Виссиис1ае в заливе Петра Великого Японского моря //Биология и условия обитания гидробионтов северо -западной части Японского моря/ Изв. ТИНРО. -2000. - Т. 127. - С. 326 - 334.

6. Репина Е.М. (Боруля) Некоторые особенности строения кладок и эмбрионального развития четырех видов промысловых гастропод сем. Виссииёае зал. Петра Великого//Биология и условия обитания гидробионтов северо - западной части Японского моря/ Изв. ТИНРО. -2000. - Т. 127. - С. 524 - 535.

7. Репина Е.М. (Боруля). Состояние запасов трубачей в заливе Петра Великого (Японское море)// IV региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. Тез. Докладов / Владивосток: ДВГУ, 2001 г. - С. 15.

8. Репина Е.М. (Боруля). Пространственное распределение и видовой состав скоплений промысловых брюхоногих моллюсков семейства ВиссЫёае в заливе Петра Великого //Изв. ТИНРО. -2001. -Т.128. -С. 454- 464.

9. Репина Е.М. (Боруля), Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства Висстк1ас в заливе Петра Великого Японского моря// Биол. моря. - Владивосток. - 2002. - Т.28, №4. - С. 297 - 300.

10. Репина Е.М. (Боруля). Температура, как фактор, определяющий сроки нереста, эмбрионального и личиночного развития брюхоногих моллюсков сем. Виссмс1ае зал. Петра Великого (Японское море) //6-я Путинская школа-конференция молодых ученых . Сб. тезисов. Т2. -Ищ-во Тул. гос. пед. Ун-та им.Л.Н. Толстого.- Тула, 2002.- С. 25-26.

11. Репина Е.М. (Боруля). Мониторинг распределения и структуры поселений брюхоногих моллюсков сем. Виссш1<1ас в зал. Петра Великого (Японское море)//Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Международная конференция. Тез. Докл. - М.: Макс-пресс, 2002. - С. 14.

12. Репина Е.М. Изменение полового соотношения у промысловых видов букцинид зал. Петра Великого (Японское море) в связи со снижением их численности // 8-я Пущинекая икола-конференция молодых ученых. Сб. тезисов. - Пущино, 2004 - С. 222-223.

13 Репина Е.М. Влияние температуры на сроки нереста, скорость эмбрионального и личиночного развития брюхоногих моллюсков сем. Виссиис1ае зал Петра Великого (Японское море) // Мат-лы первой международной научно-практической конференции

7$9

молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек». - Астрахань, 2004. - С. 163-165.

РЕПИНА Елена Михайловна

ПРОМЫСЛОВЫЕ БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ СЕМ. ВиССИЧГОАЕ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО: СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ И ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ

Автореферат

Подписано в печать 01.12.05. Формат 60x90/16. 1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 93. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

РНБ Русский фонд

30193

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Репина, Елена Михайловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Краткая история изучения фауны моллюсков сем. Виссинёае.

1.2. Требования видов к условиям среды.

1.3. Биология размножения.

1.3.1. Краткая история изучения.

1.3.2. Гаметогенез.

1.3.3. Эмбриональное и личиночное развитие.

1.3.4. Температурные условия размножения.

1.4. Закономерности роста.

1.5. Питание.

1.6. Биотические отношения. ф

Глава 2. Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований.

2.1. Донные отложения.

2.2. Течения.

2.3. Водные массы.

2.4. Термический режим.

2.5. Соленость.

2.6. Содержание кислорода.

2.7. Биогенные вещества.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Распределение, структура поселений и условия обитания букцинид.

4.1. Видовой состав, распределение, биомасса и условия обитания.

4.2. Размерный состав.

4.3. Индивидуальная масса.

4.4. Половой состав.\.

Глава 5. Особенности биологии размножения букцинид в заливе

Петра Великого.

5.1. Экология размножения, сроки нереста и продолжительность развития молоди.

5.2. Морфология кладок и яйцевых капсул.

5.3. Эмбриональное и личиночное развитие.

Глава 6. Рост, продолжительность жизни и возрастной состав.

6.1. Аллометрический рост.

6.2. Линейный и весовой рост.

6.3. Возрастной состав поселений брюхоногих моллюсков.

Глава 7. Ресурсы букцинид.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии"

Актуальность проблемы. В связи с необходимостью рационального использования биологических ресурсов дальневосточных морей, всегда особое внимание уделяется исследованию видов, которые представляют интерес для промышленного освоения. К числу таких объектов относятся брюхоногие моллюски сем. Buccinidae, которые служат сырьем для изготовления пищевой продукции, белково-известковых добавок при приготовления кормов для животных и для других целей.

В настоящее время основные скопления промысловых брюхоногих моллюсков сосредоточены в Уссурийском заливе на глубинах от 40 до 75 м, в открытой части зал. Петра Великого и за его пределами до глубины 250 метров и более. Промысел трубачей ведется ловушечным способом.

Несмотря на регламентирование объемов вылова, ресурсы трубачей в зал. Петра Великого в последние годы снизились.

Однако, несмотря на то, что трубачи уже в течение ряда лет являются объектом промысла, до настоящего времени степень изученности этих животных оставалась крайне слабой, и ограничивалась в основном информацией об их систематическом положении и некоторыми данными по экологии. В большинстве публикаций о брюхоногих моллюсках сем. Buccinidae (в частности родов Buccinum и Neptúnea), практически отсутствуют представления о пространственно-временном распределении, особенностях поведения, размерно-весовой и половой структуре, а также динамике этих показателей в зависимости от условий среды обитания и физиологического состояния моллюсков. Крайне ограничены сведения о росте и возрасте, и практически отсутствуют данные о биологии размножения.

С учетом вышеперечисленных вопросов возникла необходимость в проведении специальных исследований, результаты которых позволили бы выявить закономерности формирования поселений букцинид, влияние факторов среды на характер их распределения и формирование численности, а также особенности размножения данной группы брюхоногих моллюсков.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявить экологические особенности и закономерности формирования и функционирования поселений пяти промысловых видов {Buccinum bayani bayani, В. verkruzeni, Neptúnea constricta, N. lyrata lyrata, N. polycostata) брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae, обитающих в зал. Петра Великого.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

4. Оценить современное состояние ресурсов промысловых видов букцинид.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних наблюдений описано пространственно-временное и батиметрическое распределение промысловых брюхоногих моллюсков сем. Виссиис1ае в зал. Петра Великого, выявлена его связь с типами грунтов, водными массами, наличием пищи и хищников, определены районы расположения основных поселений. Дана характеристика размерного, весового и полового составов букцинид залива Петра Великого в межгодовом аспекте. Описан характер роста половозрелых особей, определены возраст и максимально возможная продолжительность жизни исследуемых видов моллюсков сем. Висс1шс1ае в зал. Петра Великого. Получены новые данные по экологии размножения трубачей: определена плодовитость, установлены сроки размножения и продолжительность эмбрионального развития, описана морфология яйцевых капсул. Впервые выявлены морфологические признаки раковин молоди, определяющие видовую принадлежность у четырех видов букцинид.

Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций рассматриваемых видов брюхоногих моллюсков сем. Виссиис1ае, характере их распределения, межгодовой динамике численности, размерной, весовой и возрастной структурах поселений, сроках размножения и особенностях роста являются основополагающими вопросами для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов брюхоногих моллюсков в зал. Петра Великого и за его пределами.

Данные, полученные автором, в течение ряда лет используются в ТИНРО-центре для определения ОДУ трубачей в подзоне «Приморье».

Защищаемые положения.

2. Размножение букцинид и особенности их развития на стадиях раннего онтогенеза зависят от типа гидрологического года и температуры воды. Развитие оплодотворенных яиц до выхода молоди из яйцевых капсул продолжается 13-15 месяцев. В годы с положительными температурными аномалиями оно завершается за 5 месяцев.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись и докладывались на региональных конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г. Владивосток, 1998, 2002), на Всероссийском совещании по изучению моллюсков (г. Владивосток, 1998), на семинаре лаборатории эмбриологии Института биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток, 1999), на отчетной сессии биологической секции ученого совета ТИНРО-центра в 1999 - 2004 гг., VI и VTII Пущинских конференциях молодых ученых (г. Пущино, 2002, 2004), Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (г. Москва, 2002), Международной конференции «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (г. Астрахань, 2004), на семинаре кафедры общей экологии ДВГУ (г. Владивосток, 2005).

По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 178 наименований и

Заключение Диссертация по теме "Экология", Репина, Елена Михайловна

134 ВЫВОДЫ

1. В зал. Петра Великого поселения промысловых брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae по своему составу являются многовидовыми с заметным доминированием Buccinum verkruzeni (40 - 80 %) и Neptúnea constricta (40 - 90 %). Глубина обитания В. verkruzeni не превышает 75 м, другие виды распространены до глубины 200 м и более. За исключением В. verkruzeni, являющегося стеноэдафичным видом, другие представители букцинид в определенной степени эвриэдафичны.

2. Поселения трубачей в зал. Петра Великого в основном сформированы крупными половозрелыми особями с высотой раковины более 80 мм. Доля неполовозрелых особей незначительна и лишь в отдельных случаях достигает 26 %. Возрастной состав районов концентраций брюхоногих моллюсков в основном представлен особями старших возрастных групп — 3 - 7 лет (86-88 %) у букцинумов и 6 - 10 лет (50-76%) у нептуней. Особи с возрастом до трех лет, как правило, в уловах встречаются крайне редко (1,4 - 4,5 %) или отсутствуют (например, у N. lyrata lyratá).

3. Высота раковин букцинид коррелирует с числом колец на крышечке. Время закладки смежных колец различается на один год, т.е. они формируются один раз в год, и их количество соответствует возрасту моллюска.

4. Нерестовая температура у трубачей, как правило, находится в диапазоне плюс 1,5 - 2,5 °С. Для завершения процесса созревания половых продуктов и начала нереста, сумма тепла составляет 789±33 градусо-дней. Для букцинид характерен один нерест в год. В годы с высокими положительными температурными аномалиями возможны второй и третий нерест. Для развития оплодотворенных яиц до момента выхода молоди из яйцевых капсул необходимо 886±35 градусо-дней. Процесс от момента откладывания кладок до выхода из них молоди-протекает в течение 13-15 месяцев. В годы, когда преобладают положительные температурные аномалии, он может завершиться за 5 месяцев.

5. У разных видов выживаемость эмбрионов до стадии раннего велигера составляет 0,4 - 8,5 %. При переходе на более поздние стадии развития жизнестойкость повышается и на стадии личиночного развития она может находиться на уровне 46,7 - 100 %, а от личинок до сформировавшейся молоди -83 - 100 %. В среднем из одной кладки В. уегкгигет может выйти 4200±11,7 экз. молоди, В. Ъауат Ьауат - 1100±14,1, N. сот^Ша - 82±2,1, N. ро1усо$1а1а -200±2,3.

6. Основу ресурсов промысловых видов букцинид составляют N. сотггШа и В. уегкгигет, доля остальных видов не превышает 20 % от общей биомассы трубачей. В последние годы наблюдается снижение доли В. уегкгигет в траловых уловах. В результате активного ловушечного промысла трубачей, осуществлявшегося в конце 1980-х - начале 2000-х гг., ресурс трубачей в зал. Петра Великого ежегодно снижался на 5 - 20 %. Для восстановления запасов необходим запрет на промысел в течение нескольких лет.

136

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Репина, Елена Михайловна, Владивосток

1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2003. - 52 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков В.Н. Некоторые закономерности соотношений между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 4. — С. 517— 530.

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 151 с.

4. Бартш П. Обзор коллекций морских моллюсков, собранных проф. К. Дерюгиным в зал. Петра Великого (Японское море) // Исслед. морей СССР. — 1929. —Вып. 10.-С. 129-140.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. Т. 1: пер. с англ. М.: Мир, 1989.

6. Биологическая характеристика, оценка состояния запасов промысловых беспозвоночных дальневосточных морей: Отчет о НИР / ТИНРО. № 21498. — Владивосток, 1992.

7. Бирюкова И.В., Боруля Е.М., Евдокимов В.В. Репродуктивный процесс у некоторых промысловых видов брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae / ТИНРО-центр. — Владивосток, 1999. 8 с. - Деп. во ВНИЭРХ.

8. Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. 217 с.

9. Борисовец Е.Э., Вдовин А.Н., Панченко В.В. Оценки запасов керчаков по данным учетных траловых съемок залива Петра Великого // Вопр. рыболовства. — 2003. —Т. 4, № 1 (13).-С. 157-170.

10. Боруля Е.М. Пространственное распределение и видовой состав скоплений брюхоногих моллюсков семейства Виссппёае в заливе Петра Великого // Изв. ТИНРО. —2001а.—Т. 128. С. 454-464.

11. Боруля Е.М. Состояние запасов трубачей в заливе Петра Великого (Японское море) // 4-я регион, конф. по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых: Тез. докл. -Владивосток: ДВГУ, 20016. С. 15.

12. Боруля Е.М., Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства ВиссЫс1ае в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 4. С. 279-300.

13. Букин С.Д. Отчет о работе НПС «Тамга» в июне—октябре 1986 г. по изучению промысловых беспозвоночных Берингова моря: Отчет о НИР / ТИНРО-центр. № 201106. Владивосток, 1986. - 64 с.

14. Буяновский А.И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей, и десятиногих ракообразных. М.: ВНИРО, 2004. - 306 с.

15. Викторовская Г.И. Биологическая характеристика, оценка состояния запасов промысловых беспозвоночных дальневосточных морей: Годовой отчет о НИР / ТИНРО. — № 21498. Владивосток, 1992. - 178 с.

16. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных // Журн. общ. биол. — 1971. —Т. 38, №6.-С. 714-723.

17. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи современной биологии. — 1966. — Т. 61, № 2. С. 274-293.

18. Винберг Г.Г. Рост, скорость развития и плодовитость в зависимости от условий среды // Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. —С. 45-77.

19. Винберг Г.Г. Соотношение между продукцией морских животных и "ростовой" и "поддерживающей" продукциями // Океанология. — 1976. — Т. 16, вып. 5. С. 854-867.

20. Виноградов Л.Г. Камчатский краб. — Владивосток: ТИНРО, 1941. 94 с.

21. Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакии О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. - 112 с.

22. Галкин Ю.И., Скарлато О.А. брюхоногие моллюски Gastropoda II Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. — М., Л.: Изд. АН СССР, 1955. -С. 167-185.

23. Геодакян В.А. Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации // Проблемы передачи информации. 1965. — Т. 1, № 1. - С. 63-70.

24. Геодакян В.А., Кособутский В.И. Регуляция соотношения полов у рыб механизмом обратной связи // Генетика, селекция и гибридизация рыб / АН СССР, Мин. рыб. хоз-ва СССР. М.: Наука, 1969. - С. 128-131.

25. Голиков А.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptúnea Bolten: Фауна СССР, нов. сер., № 85. Моллюски, т. 5, вып. 1. М., Л., 1963. - 183 с.

26. Голиков А.Н. Некоторые закономерности процессов роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. Л., 1976. - С. 97-118.

27. Голиков А.Н. Экология размножения и характер яйцевых капсул некоторых видов брюхоногих моллюсков рода Neptúnea (Bolten) // Зоол. журн. — 1961. — Т. 40, вып. 7.-С. 997-1008.

28. Голиков А.Н. Моллюски Buccinidae Мирового океана: Фауна СССР. Моллюски, т. 5, вып. 2. Л.: Наука, 1980. - 508 с.

29. Голиков А.Н., Гульбин В.В. Брюхоногие переднежаберные моллюски {Gastropoda, Prosobranchia) шельфа Курильских островов. Отряды Hamiglossa -Homoestorpha II Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука, 1977. -С. 172-268.

30. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР: Определитель по фауне СССР. Л.: Изд. ЗИН АН СССР, № 116. 1978.-256 с.

31. Голиков А.Н., Кусакин О. Г. Фауна и экология брюхоногих переднежаберных моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) литорали Курильских островов // Исслед. дальневост. морей. — 1962. — Т. 8. — С. 248-346.

32. Голиков А.Н., Сиренко Б.И. Брюхоногие переднежаберные моллюски материкового склона Курильской островной гряды // Ruthenica. — 1998. —№ 8(2). -С. 91-135.

33. Голиков А.Н., Сиренко Б.И. Новые данные к построению системы подсемейства Buccinidae (Gastrpoda, Pectinibranchia, Bucciniformes) // Тр. ЗИН АН СССР.—1989. —№ 187.

34. Голиков А.Н., Скарлато O.A. К фауне моллюсков залива Посьета Японского моря // Фауна и флора залива Посьета Японского моря. Л.: Наука, 1971. - С. 188206.

35. Голиков А.Н., Скарлато O.A. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фаун: Тр. ЗИН АН СССР. — 1967. — Т. 42. С. 5-155.

36. Горячев В.Н. Брюхоногие моллюски рода Neptúnea Roding Берингова моря. — М.: Наука, 1978.- 173 с.

37. Горячев В.Н. К истории формирования фауны Neptúnea (Gastropoda, Buccinidae) II Фауна и распределение моллюсков: Сев. Пацифика и полярный бассейн. — Владивосток, 1987. С. 57-64.

38. Гульбин В.В. Распределение брюхоногих переднежаберных моллюсков на шельфе Курильских островов // Биология шельфа Курильских островов. — М.: Наука, 1979.-С. 209-221.

39. Гульбин В.В. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. 2004. — Т. 30, № 1. —С. 20-29.

40. Гульбин В.В., Семененко Н.К. Брюхоногие моллюски литорали Дальневосточного морского заповедника // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 68-82.

41. Гульбин В.В. Брюхоногие моллюски мягких грунтов сублиторали Дальневосточного морского заповедника. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990.

42. Гульбин B.B. Фауна брюхоногих переднежаберных моллюсков залива Петра Великого Японского моря и ее биогеографический состав // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 1.-С. 20-29.

43. Даревский И.С. Естественный партеногенез у некоторых видов скальной ящерицы Lacérala saxícola Eversmann // ДАН СССР. — 1958. — Т. 22. С. 56-61.

44. Дерюгин K.M. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исслед. морей СССР. — 1928. — Вып. 7-8. С. 5-111.

45. Дерюгин K.M. Моллюски северных и дальневосточных морей // Животный мир СССР, вып. 1. — 1936. — С. 393-398.

46. Дерюгин K.M. Зоны и биоценозы залива Петра Великого (Японское море) // Сб., посвящ. памяти К.М.Книповича. М., JL: Пищепромиздат, 1939. - С. 115-142.

47. Джуртубаев М.М., Родригес Ф.Э. К изучению морских брюхоногих моллюсков Колумбии // Науч. тр. Зоол. музея Одес. гос. ун-та, 1995. С. 12-14.

48. Дзюба С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза и половых циклов у приморского гребешка и у дальневосточной гигантской мидии: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток: Мед. ин-т, 1972. - 219 с.

49. Дударев В.А. Отчет по рейсу НИС "Профессор Кагановский" по изучению ресурсов и структуре сообщества рыб на шельфе Приморья (северо-западная часть Японского моря) в период с 15 мая по 14 июля / ТИНРО-центр. — № 22120. — Владивосток, 1999.

50. Дударев О.В., Боцул А.И., Чаркин А.Н. и др. Современная геоэкологическая обстановка залива Петра Великого (Японское море) // Условия обитания и биология гидробионтов северо-западной части Японского моря: Изв. ТИНРО. — 2004.-Т. 131. —С. 132-141.

51. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 273 с.

52. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии: пер. с англ. В 2-х кн. / Под ред. Д.А. Родионова. — М.: Недра, 1990. — Кн. 1. 319 с.

53. Евдокимов В.В., Викторовская Г.И., Бирюкова И.В., Дзюба С.М. Гистофизиология половых желез и гаметогенез трубача Buccinum verkruzeni в заливе Петра Великого / ТИНРО-центр. Владивосток, 1997. — 7 с. — Деп. во ВНИЭРХ. № 1305-рх97.

54. Зацепин В.И. Сообщества фауны донных беспозвоночных Мурманского побережья Баренцева моря и их связь с сообществами Атлантики // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1962. — Т. 12. — С. 245-344.

55. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания: Сб. науч. тр. — Владивосток: ТИНРО, 1994. С. 20-39.

56. Зуенко Ю.И. Элементы структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. С. 262-290.

57. Иванов A.B. Тип Mollusca — Моллюски // Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Ч. 3. М., 1985. - С. 91-145.

58. Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. — Л.,1945.

59. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных // Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука, 1977.-С. 111-138.

60. Иванишинникова Т.С., Подорванова И.Ф., Петренко B.C., Хомичук JI.C. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.-201 с.

61. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей. — Владивосток: ДВГУ, 1993. С. 31-62.

62. Измятинский Д.В. Характеристика сообщества рыб элиторали залива Петра Великого (Японское море) в период гидрологического лета // Вопр. ихтиол. 2005.1. Т. 45, №3,-с. 315-323.

63. Кауфман З.С. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптации к существованию в условиях высоких широт. Морфологические и эволюционные аспекты проблемы. Л.: Наука, 1977.

64. Климова В.Л. Количественное распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) летом 1970 года // Тр. ВНИРО. — 1971. — Т. 87/7. — С. 97-104.

65. Климова В.Л. Состав и распределение бентоса залива Петра Великого (Японское море) и его многолетние изменения: Автореф. дис. . канд. биол. наук.

66. Владивосток: ДВНЦ АН СССР , 1981. 21 с.

67. Климова В.Л. Макрозообентос Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника.

68. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 4-29.

69. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1990.-472 с. Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных Восточного Мурмана // Изв. АН СССР, биол. сер. — 1946. — Вып. 4. — С. 431452.

70. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

71. Марков Ю.Д., Вагина Н.К., Пукшкарь B.C., Дударев О.В. Четвертичные отложения северной части Японского моря // Палеонтология и стратиграфия кайнозойских отложений Японского и Филиппинского морей. — Владивосток: ТОЙ ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 45-82.

72. Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.

73. Матвеева Т.А. Биология некоторых видов рода Buccimtm на Восточном Мурмане//Тр. ММБИ. — 1966. — Т. 11, вып. 15.-С. 122-139.

74. Матвеева Т.А. Способы и сроки размножения некоторых видов Gastropoda прибрежных вод Восточного Мурмана и Белого моря // Второе совещание по изучению моллюсков: Автореф. докл. — М., Л.: Наука, 1965. С. 39^10.

75. Матвеева Т.А. Экология и жизненные циклы массовых видов брюхоногих моллюсков Баренцева и Белого морей // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей: Исслед. фауны морей, т. 13 (21). Л.: Наука, 1974. - С. 65-191.

76. Матвеева Т.А. Экология размножения некоторых видов брюхоногих моллюсков на верхних отделах шельфа Японского моря (залив Посьета) // 1-й съезд советских океанологов: Тез. докл., 1977. — Вып. 2. С. 24-25.

77. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники. Л.: Медицина, 1969.341 с.

78. Милейковский С.А. Структура ареалов донных животных и роль пелагических личинок в формировании ареала // Океанология. Биология океана. — М.: Наука, 1977.—Т. 1. С. 262-266.

79. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Проблемы биологии развития. -М.: Наука, 1976.-286 с.

80. Мокрецова Н.Д. Биология размножения трепанга Stichopus japonicus Selenka как основа биотехнологии его разведения: Дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1978. 168 с.

81. Мясников В.Г. Рейсовый отчет о НИР при проведении траловой съемки на свале глубин залива Петра Великого и у берегов северного Приморья, выполненной по договору .между ТИНРО-центром и АОЗТ р/к «Восток-1» на

82. СРТМ «Шурша» в феврале-марте 1996 г. / ТИНРО-центр. — № 22059. -Владивосток, 1996. 32 с.

83. Надточий В.А., Будникова JI.JL, Безруков Р.Г. Макробентос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. 2005. — Т. 140.-С. 170-195.

84. Напазаков В.В., Чучукало В.И., Кузнецова H.A. и др. Питание и некоторые черты экологии тресковых рыб западной части Берингова моря в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 2001. Т. 128. — С. 907-928.

85. Напазаков В.В., Чучукало В.И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых рыб (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопр. ихтиол. 2003. — Т. 43, № 2. - С. 200-208.

86. Орлов A.M. Трофические взаимоотношения хищных рыб тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки // Гидробиол. журн. -2000.-Т. 36,№5.-С. 19-33.

87. Пискунов А.И. Основные черты экологии, распределения и промысел брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae на шельфе Охотского моря: Сводный отчет / ТИНРО. — № 19635. Владивосток, 1985. - 314 с.

88. Пискунов А.И. Распределение брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae в зависимости от абиотических условий на шельфе и свале глубин Охотского моря //

89. Биологическая характеристика, закономерности распределения и рекомендации к промыслу крабов, креветок, трубачей и морских ежей в 1999 году: Годовой отчет о НИР / ТИНРО-центр. — № 23296. — Владивосток, 1999. — С. 446^155.

90. Пискунов А.И., Прокопенко K.M. Распределение моллюсков сем. Buccinidae в Анадырском заливе // Биология, состояние запасов и условия обитания промысловых гидробионтов дальневосточных морей: Изв. ТИНРО. 2001. — Т. 128.— С. 620-624.

91. Полянский Ю.И. О стойкости зародышей некоторых морских брюхоногих моллюсков к низким температурам // ДАН СССР. — 1950. — Т. 72, № 6. С. 1179-1181.

92. Полянский Ю.И. Стойкость к отрицательным температурам некоторых литоральных и сублиторальных моллюсков Баренцева моря на эмбриональных и постэмбриональных стадиях развития // Тр. Мурм. биол. ст. 1955. — Т. 2. - С. 17-31.

93. Проссер Д., Браун Ф. Сравнительная физиология животных: пер. с англ. / Под ред. Г.Д.Смирнова. — М.: Мир, 1967. 765 с.

94. Пущина О.И. Питание и суточные рационы трех видов камбал залива Петра Великого (Японское море) в летний период // Изв. ТИНРО. 1998. — Т. 123. — С. 185-190.

95. Пущина О.И. Питание и пищевые взаимоотношения массовых видов донных рыб в водах Приморья в весенний период // Изв. ТИНРО. 2005. — Т. 142. - С. 246-269.

96. Пущина О.И., Панченко В.В. Питание дальневосточного Myoxocephalus stellen и снежного М. brandti керчаков (Cottidae) в прибрежье Амурского залива Японского моря // Вопр. ихтиол. 2002. - Т. 42, № 4. - С. 536-542.

97. Рачков В.И. Сезонная изменчивость первичной продукции в водах шельфовой зоны южного Приморья // Условия обитания и биология гидробионтов северо-западной части Японского моря: Изв. ТИНРО. 2002. — Т. 131. - С. 59-68.

98. Репина Е.М. Изменение полового состава у промысловых видов букцинид зал. Петра Великого (Японское море) в связи со снижением их численности // 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых: Сб. тез. докл. Пущино, 20046. - С. 222.

99. Скарлато O.A. К познанию моллюсков сем. Buccinidae дальневосточных морей // Уч. зап. Лен. гос. ун-та. — 1952. — Т. 1, вып. 146, биол. серия, № 31. — С. 120-124.

100. Смирнов И.П., Клитин А.К. Пространственное распределение и некоторые черты биологии трубачей Татарского пролива // Сб. науч. тр. СахНИРО. — Южно-Сахалинск, 1999.-Т. 2. — С. 107-115.

101. Сойфер В.Н. Радиоэкология северного шельфа Японского моря. — Владивосток: Дальнаука, 2002. 254 с.

102. Список флоры и фауны залива Посьет Японского моря // Исслед. фауны морей. — 1971. — Вып. 8(16). С. 302-319.

103. Хоменко A.B. Экология размножения и плодовитость нептунеи луковичной в прибрежных водах Приморья // Симпоз. по мор. биол. Владивосток, 1988. — С. 69-70.

104. Христофорова Н.К. Основы экологии. — Владивосток: Дальнаука, 1999.516 с.

105. Чан Г.М. Эмбриональное и личиночное развитие японского гребешка Chlamys farreri nipponensis (Kuroda) в лабораторных условиях // Марикультура на Дальнем Востоке. — Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 78-82.

106. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. Киев: Наук, думка, 1984.-174 с.

107. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в пелагиали и донных сообществах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр (в печати).

108. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова H.A. и др. Питание донных рыб на шельфе и материковом склоне северной части Охотского моря летом 1997 г. // Изв. ТИНРО. 1999. — Т. 126. - С. 24-57.

109. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика: Мат-лы совещ. Ч. 1. — М.: РАН, 1995.-С. 3-13.

110. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001.-580 с.

111. Яковлев Ю.М., Колотухина Н.К. Размножение брюхоногих моллюсков Cryptonatica jantostoma (Deshayes, 1841) и Lunatia pila (Pilsbry, 1911) (Gastropoda, Naticiae) в Японском море // Бюл. Дальневост. малакол. об-ва. — 1996. — № 1. — С. 61-68.

112. Allen J.A. Mollusca. The fauna of the Clyde sea area // Scottish Marine Biol. Assoc. — Milport, 1962. — P. 4-86.

113. Allen J.A. Ecology and functional morphology of mollusks // Oceanogr. and Marine Biol. 1963. — Vol. 1. — P. 253-288.

114. Birulina M.G., Utkin I. V., Dudarev O. V. Ecological aspects of vital functions for the shrimp shoals of Sclerocrangon salebrosa (Owen) within the Ussuri Bay (the Japan Sea) // The 10lh PAMS/JECSS Workshop. Japan, Kagoshima, 1999. - P. 9-12.

115. Cassie R.M. Some users of probability paper in analysis of size frequency distribution // Austral. J. Mar. Freshwater. Res. — 1954. — Vol. 5, № 4. — P. 513-522.

116. Cupul-Magana F.G., Torres-Moyl G. Ages and grows of Astaea imdosa Wood (Mollusca: Gastropoda) in Baja California, Mexico // Bull. Mar. Sci. — 1996. — Vol. m 59, №3. —P. 490-497.

117. Dakin N. J. Buccinum (The Whelk) // Proc. Trans. Liverpool Biol. Soc. — 1912.

118. Vol. 26, № 20. — P. 253-367.

119. Davis Ch. C. Emergence of veliger larvae from eggs in gelatinous masses laid by some Jamaican marine gastropods // Malacologia. 1967. — Vol. 5 (2). - P. 299-309.

120. Fahy Edvard, Yalloway Gary, Gleeson Paul. Appraisal of whelk Buccinum undatum fishery of southern Irish Sea with proposals for a management strategy // Irish

121. Fish. Invest. B. 1995. — № 42. - P. 1-26.

122. Fretter V. The structure and life history of some minute prosobranchs of rockt pools: Skeneopsis plcinorbis (Fabr.), Homalogira atomus (Phillippi), Rissoella diaphana

123. Alder) and Rissoella opalina II Marine biol. Ass. U.K. 1948. — Vol. 27, № 3. — P. 597-632.

124. Golikow A.N., Scarlato O.A. Method for indirectly defining optimum temperatures of inhabitancy for marine cold-blooded animals // Mar. biol. 1973. — Vol. 20.-P. 1-5.

125. Gowanloch J.N. Contribution to the study of marine gastropods // The intertidal• life of Buccinum undatum, a study in nonadaptat. Contribs. Canad. Biol. Fish. — 1927.1. Vol. 5,№3.-P. 169-177.

126. Hadfield Michael G., Iaea Donna K. Velum of encapsulated veligers of Petaloconchus (Gastropoda), and the problem of planctotrophic larvae // Bull. Mar. Sci.1989. — Vol. 45, № 2. P. 377- 386.

127. Harding J.P. The use of probability paper for the graphical analysis of polymodalfrequency distribution // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 1949. — Vol. 28, № 1. — P. 141* 153.

128. Hickman C. S. Models of development and calcification of the gastropod larvae shell // Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool. 1995. — Vol. 35, № 5. - P. 52.

129. Hughes G., Rodger N. A functional biology of marine gastropods. — 1986. — P. 32-135.

130. Human L.H. The invertebrates: Mollusca. Pt. I, vol. 6. -N.Y., 1967. 792 p.

131. Hunt S. Comparison of three extracellular structural proteins in the gastropod mollusk Buccinum undatum L., the periostracum, egg capsule and operculum // Comp. Biochem. Physiol.—1971. —Vol.40, № 1.-P. 37-46.

132. Joseph R. Pawlik, John B. O'Sullivan, Harasewych M.G. The egg capsules, embiyos, and larvae of Cancellaria cooperi (Gastropoda: Cancellariidae) II The Nautilus. 1988. — Vol. 102, № 2. — P. 47-53.

133. Kideys A.E., Nash R.D.M., Hartnoll R.G. Reproductive cycle and energetic cost of reproduction of the neogastropod Buccinum undatum in the Irish Sea // Mar. biol. Assoc. UK. 1993. — Vol. 73, № 2. - P. 391^103.

134. Kideys A.E. Determination of age and growth of Buccinum undatum L. (Gastropoda) of Douglas, Isle of Man I I Helgoland. Meeresuntersuch. — 1996. — Vol. 50, №3. —P. 353-368.

135. Knudsen J. Observations on the egg capsules and reproduction of some marine prosobranch mollusks from Hong Kong waters // The marine flora and fauna of Hong Kong and southern China, Hong Kong. — Hong Kong Univ. press, 1992. P. 723-744.

136. Knudsen J. Further observations on the egg capsules and reproduction of some marine prosobranch mollusks from Hong Kong // The malakofauna of Hong Kong and Southern China III. Hong Kong: Hong Kong Univ. press, 1994. - P. 283-306.

137. Knudsen J. Observations on reproductive strategy and zoogeography of some marine prosobranch gastropods (Mollusca) from the Azores // Acoreana, Supplement, 1995. —P. 135-158.

138. Koren J., Danielssen D. Researches on the development of the Pectinibranchiata Buccinum undatum L. // Ann. and Mag. Natur. History. — 1857. — Ser. 2. Vol. 19, № 113.-P. 353-366.

139. Martel A., Larrivee D.H., Himmelman J.H. Behaviour and timing of copulation and egg-laying in the neogastropod Buccinum undatum L. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1986. —Vol. 96.-P. 27-42.

140. Miloslavich Patricia, Dufresne Louise. Development and effect of female size on egg and juvenile production in the neogastropod Buccinum cyaneum from the Saguenay fjord // Can. J. Fish, and Aqua. Sci. 1994. — Vol. 51, № 12. - P. 2866-2872.

141. Mijawaki M. Some observation on spawning of the whelk Neptúnea arthritica Bernardi. // Zool. Mag. (Tokyo). 1953. — Vol. 62. - P. 199-201.

142. Morton B. The physiology and feeding behaviour of two marine scavenging gastropods in Hong Kong: the subtidal Babylona lutosa (Lamarck) and the intertidal Nassarusfestivus (Powys) // J. Moll. Stud. — 1990. — Vol. 56. P. 275-288.

143. Nicholson G.J., Evans S.M. Anthropogenic impacts on the stocks of the common whelk Buccinum undatum (L.) // Mar. Environ. Res. — 1997. — Vol. 44, № 3. P. 305314.

144. Niu C., Fuji A. Gametogenesis and reproductive cycle of the limpted Collisella heraldy // Bull. Fish. Hok. Univ. 1989. — Vol. 40, № 4. - P. 214-227.

145. Parry G.D. Reproductive effort in four species of intertidal limpets // Mar. biol. -1982. — Vol. 67. P. 267-282.

146. Pechenic J.A., Chang S.C., Lord A. Encapsulated development of the marine prosobranch gastropod Nucella lapilus II Mar. biol. 1984. — Vol. 78. - P. 223-229.

147. Portmann A. Der einfluss der nahreier auf die larvenentwicklung von Buccinum und Purtura IIZ. Morphol. und Okol. Tiere. 1925. — Vol. 3, № 4. - P. 526-541.

148. Portmann A. Le role du spepmatozoide atypique dans la formation des oeuts nourriciers de Buccinum undatum L. // Arch zool. exptl. et gen. — 1926. — Vol. 65, № 4. —P. 103-124.

149. Power A.J., Keegan B.F. Seasonal patterns in the reproductive activity of the red whelk, Neptunea antiqua (Mollusca: Prosobranchia) in the Irish Sea // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 2001. — Vol. 81. P. 243-250.

150. Price N.E., Hunt S. The occurrence of reducible compounds in an invertebrate structure protein of Buccinum undatum L. // Experientia. — 1976. — Vol. 32, № 5. — P. 557-558.

151. Ramon Montserrat. Spawn morphology and features of the protoconch of Cerithium alucaster (Brocchi, 1814) and Euspira fusca (Blainville, 1925) (Gastropoda: Prosobranchia) II Sci. mar. — 1994. — Vol. 58, № 3. P. 185-190.

152. Staiger H. Cytologiche und morphologische untersuchungen zur determination der Nahreier bei Prosobranchiern // Z. Zellforsch. u. microscop. anat. — 1951. Bd. 35.1. S. 465-549.

153. Thorson G. Marine Gastropoda Prosobranchia II The Zool. of Iseland. 1941.1. Vol. 4, №60. -P. 1-150.

154. Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates with spatial reference of the planctonic larvae in Sound (Oresund): Medd. Komm. Denmarks Fish. Havund., Kobenhavn. 1946. — Vol. 4, № 1. - 523 p.

155. Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates // Biol. Cambridge Phil Soc. — 1950. Vol. 25, № 1. - P. 1-45.

156. Thorson G. Studies of the egg capsules and development of arctic marine Prosobranch// Medd. Groenland. 1951. — Vol. 100, № 5. - P. 1-71.

157. Thorson G. Studies of the egg-masses and larvae development of Gastropoda from Iranian Gulf// Danish Sci. Invest, in Iran. Pt 2. — Copengagen, 1940. P. 159238.

158. Thorson G. The larval development growth and metabolism of arctic marine bottom invertebrates // Medd. Groenland. 1936. — Vol. 100, № 6. - P. 1-154.

159. Thorson G. The zool. of East-Greenland marine Gastropoda, Prosobranchia // Medd. Groenland.-1944. —Vol. 121, № 13. P. 11-81.

160. Tomita K. The maturation of the ovaries of the abalone, Haliotis discus hannai Ino, In Rebun Island, Hokkaido, Japan // Sci. Rep. Hok. Fish. Exp. St. 1967. — № 7. -P. 1-5.

161. Werner A. Uber die anatomie, die entwicklung und biologie des veliger und veliconcha Crepidula fornicata L. // Hrlgol. Wiss. Meeresunters. — 1955. — Vol. 5. -P. 169-217.

Информация о работе

Репина, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Промысловые брюхоногие моллюски сем. Buccinidae залива Петра Великого: структура поселений и особенности биологии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы