Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Распределение, экология и промысловое значение моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Распределение, экология и промысловое значение моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах"

На правах рукописи

Захаров Денис Васильевич

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ВиССШГОАЕ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ

Специальность 25.00.28 - Океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск-2013

16 МАЙ Ш

005058469

Работа выполнена во ФГУГТ «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии, им. Н.М. Книповнча» (ФГУП «ПИНРО»)

Научный руководитель:

Любин Павел Анатольевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФГУП «ПИНРО»

Официальные оппоненты: Зензеров Виктор Сергеевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ММБИ КНЦ РАН

Сабиров Рушан Мирзович

кандидат биологических наук, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных Казанского

Федерального Университета

Ведущая организация:

Институт океанологии, им. П.П. Ширшова

Защита состоится 04 июня 2013 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН по адресу: 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, д.17.

Факс (8152) 25-39-94, электронный адрес mmbi@mmbi.info

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Автореферат разослан 29 апреля 2013 г.

Ученый секретарь специализированного диссертационного совета,

......— к.г.н. Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Моллюски семейства Buccinidae - одни из наиболее массовых представителей класса Gastropoda в Баренцевом море и сопредельных водах. Относительно крупные размеры, развитие без планктонной личинки и продолжительный срок жизни делают виды данного семейства удобными объектами исследования и надежными индикаторами режима придонных вод (Голиков, 1960). Ископаемые раковины представителей этого семейства используются в стратиграфии для определения геологического возраста осадочных пород (Коробков, 1950; 1978), а в палеоэкологии - для реконструкции океанологических условий обитания древней фауны (Невесская, 1999).

Вследствие интенсивного развития морского биопроспектинга и возрастающего интереса к использованию биологически активных веществ, получаемых из морских организмов, особое значение приобретает необходимость рационального использования водных биологических ресурсов морей Северного Ледовитого океана, в частности видов, имеющих не только перспективное промысловое значение, но и возможное применение в биотехнологии и фармакологии (Аюшин, 2001; Толкачева, 2006; Терентьева и др., 2007; Гудимова и др., 2010; Заболотский, Толкачева, 2011). Пример ряда европейский стран - Великобритании, Норвегии, Исландии, Ирландии, а также США, Кореи, Китая и Японии показывает возможность успешного коммерческого использования букцинид (Егорова, Сиренко, 2010; Macintosh, 1980; Nilsen, Wulff, 2005).

Степень разработанности проблемы. Несмотря на большое количество научной литературы, имеющейся по данной таксономической группе (Гаевская, 1948; Матвеева, 1966, 1974; Голиков, 1964, 1980, 1995; Кантор, 1980, 1981, 1982; Кантор, Сысоев 2005, 2006; Толкачева, 2006; Verkruzen, 1875; Herzenstein, 1885), знания о количественном распределении букцинид и их экологии на акватории Баренцева моря и сопредельных вод остаются все еще весьма скудными. Это обстоятельство в значительной мере сдерживает развитие промысла букцинид в Баренцевом море. Подобная ситуация ранее имела место в дальневосточном регионе РФ, но благодаря публикации ряда работ по исследованию количественного распределения букцинид в морях Тихого океана (Изучение биологии.., 1985; Состояние запасов.., 1987; Мокрецова, Боруля, 2000; Пискунов, Прокопенко, 2001; Боруля, 2001), букциниды стали одним из важных объектов промысла в этом регионе.

В связи с вышеизложенным изучение экологии букцинид и особенностей их количественного распределения в Баренцевом море и сопредельных водах является важной и своевременной задачей.

Цель и задачи. Цель диссертационной работы - выявить особенности распределения и экологии моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом

море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий и оценить возможность их промыслового использования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• изучить видовой состав и биогеографическую структуру поселений букцинид Баренцева моря и сопредельных вод, выявить массовые виды семейства Висышс1ае;

• провести биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод по распределению основных биогеографических групп букцинид;

• выделить фаунистические комплексы букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, рассмотреть особенности их распределения в зависимости от условий среды;

• проанализировать количественное и качественное распределение представителей семейства Виссшёае в Баренцевом море и сопредельных водах;

• изучить влияние океанологических, биотических и антропогенных факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах;

• установить коммерчески важные виды букцинид и потенциальные районы их промысла в Баренцевом море, оценить современное состояние запаса букцинид.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования выбрана группа брюхоногих моллюсков семейства Висашс1ае. Предмет исследования - особенности распределения и экологии букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. В работе использованы как традиционные, применяемые в гидробиологии, методы обработки материала, так и современные способы статистической обработки полученных данных. В качестве теоретической базы для анализа влияния климатических и океанологических факторов на распределение букцинид послужили работы отечественных и зарубежных авторов по Баренцеву морю в области физики и динамики океана. Основой диссертации являются оригинальные сборы гастропод полученные в ходе проведения ежегодных российско-норвежских экосистемных съемок Баренцева моря в 2005-2011 гг.

Личный вклад автора. Автором были проведены все определения гастропод из восточной части Баренцева моря, а качество идентификации букцинид из западных районов проверено по фотоматериалам. Автор лично участвовал в экспедициях 2009-2011 гг. и выполнил все работы по построению карт и статистическому анализу полученных данных.

Научная новизна. Впервые представлены данные о количественном распределении букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, выделены и проанализированы крупные поселения моллюсков. Дополнены

имеющиеся данные по биогеографическому районированию Баренцева моря и сопредельных вод по распределению брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae. Впервые выделены фаунистические комплексы букцинид в зависимости от условий среды. Впервые рассмотрено вертикальное распределение основных биогеографических групп букцинид в различных частях исследованной акватории. Впервые для каждого из рассмотренных видов букцинид приведены карты количественного распределения.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная в работе информация о районах перспективных для промысла букцинид, об оценках индекса их биомассы в этих районах, о количественном и качественном распределении букцинид, а также о коммерчески важных видах этих моллюсков может быть использована в процессе организации промысла данной группы. Наличие информации о фаунистических группировках букцинид в дальнейшем позволит уточнять условия среды в придонном слое воды в разных частях Баренцева моря и сопредельных вод. Полученные данные по биогеографическому районированию Баренцева моря дадут возможность лучше понять последствия воздействия изменений климата на экосистемы Арктики. Иллюстративный материал, представленный в диссертации, и карты распределения встреченных в Баренцевом море и смежных водах видов букцинид послужат наглядным пособием для более точной таксономической идентификации моллюсков семейства Buccinidae как гидробиологами, так и специалистами смежных областей.

Полученные автором данные неоднократно использовались для оценки индекса биомассы и определения возможного вылова букцинид в Баренцевом море (Характеристика состояния запасов..., 2010; 2011; 2012).

Основные положения, выносимые на защиту:

• за период исследований в Баренцевом море и сопредельных водах выявлено наличие пяти фаунистических комплексов, сформированных под влиянием водных масс;

• за последний период потепления в Баренцевом море увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид без сокращения площади распространения арктических форм букцинид;

• Перспективными для промысловых исследований и промысла букцинид могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля: Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб;

• кроме таких традиционно рассматриваемых промысловых видов, как Neptúnea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение могут иметь В. hydrophanum, В. glaciale, В. elatior, В. fragile, Colus sabini, С. islandicus, С. turgidulus, N. ventricosa и N. communis.

Диссертация соответствует Паспорту научной специальности -

25.00.28 - «Океанология (науки о Земле)» по п. 6. «Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной

деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана» и п. 11. «Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях в Мурманском государственном техническом университете (2007 г., 2008 г., 2009 г.), на конференциях молодых ученых в Мурманском морском биологическом институте (2007 г., 2008 г., 2009 г., 2010 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов в ПИНРО (2010 г.), на Международной научно-технической конференции «Наука и образование» в МГТУ (2012 г.), на школе молодых ученых МГТУ по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура» (2012 г.), на конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» во ВНИРО (2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 -в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст проиллюстрирован 7 таблицами и 110 рисунками. Список литературы состоит из 168 наименований, из них 49 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить благодарность научному руководителю к.б.н. П.А. Любину за всестороннюю поддержку и помощь в работе над данным диссертационным исследованием.

Отдельно хочется поблагодарить к.б.н. H.A. Анисимову, к.г.н. А.Г. Трофимова, И.Е. Манушина за ценные советы, критические замечания и редактирование рукописи. Также автор глубоко признателен Ю.Е. Жаку за помощь в фотосъемке моллюсков.

За помощь в сборе материала на научно-исследовательских судах хочется поблагодарить сотрудников ПИНРО Д.В. Прозоркевича, Т.А. Прохорову, A.B. Амелькина, П.А. Мурашко, П.В. Кривошею, А.Н. Бензика и сотрудников ММБИ О.С. Любину, О.Л. Зимину, а также сотрудников КФУ А.Р. Морова и A.B. Голикова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Обзор литературы состоит из двух частей. В первой собраны сведения об исследованиях отечественных и зарубежных ученых, посвященных фауне и распределению моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море, а во второй содержится краткая физико-географическая характеристика района исследований.

Глава 2. Материал и методы

Материалом для работы послужили сборы гастропод из уловов учетных донных тралений, выполненных в ходе ежегодной российско-норвежской экосистемной съемки в августе-сентябре 2005-2011 гг. (рис. 1).

Сбор материала проводился на научно-исследовательских судах ПИНРО (Россия) «Фритьоф Нансен», «Смоленск», «Вильнюс» и БИМИ (Норвегия) «G.O. Sars», «Jan Мауеп» (с 2011 г. «Helmer Hansen»), «Johan Hjort», «Christina Е». Исследованиями были охвачены Баренцево море, северозападная часть Карского моря, северо-восточная часть Норвежского и Гренландского морей, а также прилежащая часть Северного Ледовитого океана.

Рисунок 1 - Положение донных траловых станций, выполненных в ходе российско-норвежских экосистемных съемок в Баренцевом море и сопредельных водах в августе-сентябре 2005-2011 гг.

В качестве орудия лова использовался учетный донный трал «Campelen-1800», широко применяемый в международной практике при проведении морских исследований и добыче северной креветки Pandalus borealis (Walsh, McCallum, 1997). Данный трал представляет собой низкоселективное активное сетное орудие лова, выполненное из капроновой дели с шагом ячеи 125 мм, снабженное в кутовой части мелкоячеистой вставкой с размером ячеи 22 мм с резиновым грунтропом типа «рокхоппер» диаметром 40 см. Стандартное время траления во время съемок составляло 15 мин, средняя скорость траления - 3,0 узла, вертикальное раскрытие трала -5 м, горизонтальное -15м. Таким образом, средняя учетная площадь одного траления во время съемки составляла 20-25 тыс. м2. В случае, если время траления изменялось, улов пересчитывался на стандартное 15-минутное траление.

Для сравнения уловов букцинид разными видами донных тралов в работе также использован материал, полученный в ходе многовидовой тралово-акустической съемки донных рыб (MB TAC) в октябре-декабре 2009 г. на судах ПИНРО «Вильнюс» и «Фритьоф Нансен».

Видовая идентификация большей части приловов букцинид была произведена автором в лабораторных условиях или на борту судна. В лабораторных условиях каждого моллюска пронумеровывали и определяли до вида. Подсчитывали общее количество экземпляров данного вида в улове.

Каждую особь измеряли электронным штангенциркулем по высоте раковины с точностью до 0,01 мм и взвешивали на электронных весах с точностью до 0,001 г. У каждого экземпляра определяли пол. После измерений моллюсков каждого вида их фиксировали 70-градустным этиловым спиртом в отдельных пакетах с этикеткой, на которой указывался номер станции, дата сбора и видовая принадлежность. В ходе обработки материала на борту судна проводили только таксономическую идентификацию и определение биомассы и численности каждого вида в улове. В работе значения биомассы приведены для животных нефиксированных или фиксированных 4 %-ным раствором формальдегида.

Для анализа были выбраны станции и рейсы, в которых материал обрабатывался автором или специалистами-гидробиологами. Всего за период 2005-2011 гг. по материалам съемок было просмотрено 38665 экз. моллюсков семейства Buccinidae из 2418 проб.

В работе принята таксономическая система брюхоногих моллюсков Ф. Буше и Ж.-I I. Рокруа (Bouchet, Rocroi, 2005), используемая в интернет проекте WorMS (World Register of Marine Species) (http://www.marinespecies.org).

Биогеографическая характеристика видов взята из работ А.Н. Голикова (1963, 1980, 1995, 2000). Фаунистический состав семейства Buccinidae морей Северного Ледовитого океана заимствован из серии книг, выпущенных Зоологическим институтом (Сиренко, 2009; List of species..., 2001).

Информация о характере грунта в исследованном районе, температуре и солености придонных вод в основном собрана в период проведения экосистемных съемок или, в отдельных случаях, позаимствована из литературных источников.

Для выделения фаунистических группировок были искусственно выделены 146 учетных квадратов размером 1° широты и 4° долготы. Для каждого из них были определены фаунистический состав букцинид, среднее значение температуры и солености, а также величина промысловой нагрузки для оценки влияния донного промысла на букцинид. Это позволило при статистической обработке данных снизить влияние таких факторов, как скорость и направление течений, агрегированность в распределении букцинид, а также методических особенностей сбора материала. Для оценки сходства уловов и выделения видовых группировок были использованы следующие индексы сходства - индекс Жаккара (Jaccard, 1911), индекс Серенсена (Serensen, 1948) и индекс Юрцева (Юрцев, 1968). Для ординации методом многомерного шкалирования использовался индекс Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957).

Для описания структуры фаунистических комплексов был использован «индекс плотности», вычисляемый как квадратный корень из произведения средней биомассы вида на частоту его встречаемости в пределах выделенного комплекса (Броцкая, Зенкевич, 1939). В нашей работе он был модифицирован - значение средней биомассы было заменено на медиану.

Средние значения плотности поселения и биомассы в исследованном районе были получены путем вычисления среднего арифметического значения. Все средние значения приведены со стандартной ошибкой. Средние значения биомассы и численности семейства Buccinidae в главе 4 приведены для всего исследованного района в целом. Все значения биомассы и численности приведены без учета коэффициента уловистости орудия лова.

Построение матриц сходства и кластерный анализ производился с помощью оригинальной программы, разработанной сотрудником лаборатории прибрежных исследований ПИНРО П.А. Любиным. При построении дендрограмм использовался метод средневзвешенного объединения кластеров (Песенко, 1982). Построение карт плотности и биомассы поселений выполнялись в программе Golden Software Map Viewer 7 с использованием метода обратных расстояний (Inverse Distance to a Power) (Franke, 1982), определяющего значение в узле регулярной сетки как средневзвешенное по ближайшим к узлу тралениям. Ординация методом многомерного шкалирования (MDS-анализ) с использованием индекса сходства Брея-Кертиса производилась в программе Primer 5.2.3. Достоверность положения точек в двухмерном пространстве описывается коэффициентом стресса, и его низкое значение (менее 0,2) свидетельствует о высокой степени достоверности полученных результатов (Clarke, 1993).

Канонический анализ (CCA) (Legendre, Legendre, 1998), анализ главных компонент (РСА) (Davis, 1986; Harper, 1999) и ординация методом главных координат (PCO) (Davis, 1986) выполнялись в программе Past v. 2.15 (Paleontological Statistics) (Hammer et al., 2001). Ординация методом главных координат (PCO) выполнялась с использованием индекса Кульчинского (Kulczynski, 1927).

Вычисление индекса биомассы проводилось двумя способами: в программе Карт мастер методом сплайн-аппроксимации плотности биомассы и методом изолиний в программе Golden Software Surfer 8. Построение планшетов распределения биомассы производилось методом Крайгинга (Kriging) (Cressie, 1990).

В качестве коэффициента уловистости трала «Campelen-1800» по отношению к букцинидам была принята величина равная 0,2 %, полученная для мегабентоса в южной части Баренцева моря методом сопоставления дночерпательных и траловых уловов (Любин, 2010).

Промысловая мера в настоящей работе взята из литературных источников. Для моллюсков рода Buccinum она составляет 60 мм высоты раковины (Nilsen, Wulff, 2005; Русяев, Шацкий, 2012), а для других видов семейства Buccinidae - 70 мм, как в морях Дальнего Востока (Рекомендации к промысловому..., 1982).

Информация об интенсивности донного тралового промысла была взята из базы данных по промысловой статистике «Информрыбфлот» за 2000-2005 гг. Статистическая обработка данных, построение графиков и

диаграмм проводилось с помощью стандартного набора функций программы Microsoft Excel 2010.

Глава 3. Океанологические условия среды в период проведения

исследований

Приведена океанологическая характеристика Баренцева моря в период проведения исследований, отражающая условия среды, характерные для теплого периода, начавшегося в конце 1980-х годов и продолжающегося по настоящее время. Температура воды в придонном слое варьировала от минус 1,85 °С на востоке Баренцева моря вблизи архипелага Новая Земля до 8,3 °С в районе побережья Норвегии. Большую часть исследованной акватории в придонном слое занимали воды с положительной температурой. Придонная соленость на большей части исследованной акватории варьировала в достаточно узком диапазоне значений 34,8-35,2 %0. Наибольшие значения солености отмечены в водах атлантического происхождения в юго-западной части исследованного района, а наименьшие - на мелководьях в юго-восточной части Баренцева моря и на Медвежинско-Надеждинской возвышенности. В общих чертах данные по среднемноголетнему распределению солености за исследованный период совпадают с данными за 1927-2007 гг., хотя и отмечается увеличение площади распределения вод с океанической соленостью более 35 %о.

Глава 4. Видовой состав и биогеографическая структура букцинид Баренцева моря и сопредельных вод

Всего в просмотренном материале было определено 38 видов букцинид, относящихся к 4 подсемействам и к 8 родам. Фауна семейства Buccinidae Баренцева моря представлена тремя основными биогеографическими группами видов: бореально-арктическая, арктическая и бореальная (рис. 2).

Рисунок 2 - Биогеографический состав фауны Виссіпісіае Баренцева моря

Наибольшее количество видов имеет бореально-арктическая группа, доля которой составляет 42,5 % от видового списка, в котором доля бореально-арктических тихоокеанских видов составляет 20 %, бореально-

арктических атлантических - 17,5 %, а широко распространенных бореально-арктических видов - 5 %. Второе по значению место занимают арктические виды - 35 %, и всего 22,5 % фауны составляют бореальные виды.

Биогеографический состав букцинид в разных частях моря не одинаков, наблюдается полное отсутствие бореальных видов в северной и северно-восточной частях исследованного района. Это говорит о том, что трансформированные атлантические воды в данном районе не подходят для существования постоянных поселений тепловодных видов букцинид. Наибольшее число видов отмечено в районе архипелага Шпицберген, что объясняется разнообразием биотопов и условий среды в данной части исследованного района. В районах с относительно однородными условиями среды отмечается значительно обедненный видовой состав. К таким районам можно отнести юго-восточную, юго-западную, северную и северо-восточную части моря (рис. 3).

10 ° 20 0 30 0 40 50 ° 60 0 70 °

Рисунок 3 - Биогеографический состав фауны семейства Виссіпісіае по данным экосистемных исследований в 2005-2011 гг. в 10 подрайонах исследованного района. На диаграммах цифры в центре - число видов в подрайоне, цифры вокруг центра - число видов разной биогеографической

принадлежности

Количество видов на станциях колебалось от 0 до 8, причем наименьшее разнообразие наблюдалось в южной части Баренцева моря, а наибольшее - в районах архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, а также в районах Приновоземельского мелководья и Центральной возвышенности (рис. 4). В среднем на станцию приходилось по 1,31 ±0,03 вида.

81J *

''вид/15 мин. ^ траления

Нет данных

Рисунок 4 - Среднемноголетнее распределение видового богатства моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг.

Исследованный район по видовому богатству представителей семейства Buccinidae может быть условно поделен по 74° с.ш. на две части: на северную со средним обилием видов на станции 1,82±0,04 и на южную, где среднее количество видов на станции было в два раза меньше - 0,81±0,04. В половине уловов, выполненных в южной части моря, букциниды отсутствовали.

При проведении кластеризации учетных квадратов по видовому составу было выделено пять фаунистических комплексов на уровне сходства более 40 % (рис. 5).

Бореальный комплекс находится в юго-западной части исследованного района, у берегов Восточного Мурмана и на западе от архипелага Шпицберген. Данный комплекс приурочен к зоне максимального влияния атлантической водной массы, что хорошо прослеживается по доминированию в нем такого бореального вида, как Neptúnea despecta.

На периферии распределения бореального комплекса, где теплосодержание атлантических вод уменьшается, бореальная фаунистическая группировка преобразуется в переходный комплекс, в котором при преобладании вида N. despecta увеличивается содержание арктических и бореально-арктических элементов фауны букцинид. В уловах в данном комплексе встречались преимущественно N. despecta, С. sabini, С. islandicus, С. holboelli и В. ossiani.

10 ° 20 0 30 ° 40 ° 50 0 ВС

Рисунок 5 - Карта-схема распределения фаунистических комплексов букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах и дендрограмма сходства квадратов: 1 - бореальный комплекс; 2 - переходный комплекс; 3 - арктический комплекс; 4 - комплекс мелководных районов;

5 - комплекс глубоководных районов

Арктический комплекс охватывает практически всю северную часть исследованного района. В северной части Баренцева моря данный комплекс приурочен к арктической водной массе, а в глубоководных районах центральной части моря он находится в зоне влияния придонных баренцевоморских вод, что хорошо прослеживается на фаунистическом составе данной группировки - в ней преобладают арктические виды С. sabini и В. hydrophanum.

Комплекс мелководных районов охватывает Приновоземельское мелководье, Канинско-Печорский район и часть Медвежинско-Надеждинской возвышенности. На западе Баренцева моря комплекс приурочен к теплым и распресненным водам Шпицбергенской банки, в южной части - к теплым и распресненным прибрежным беломорским и печорским водам, а в восточной части моря - к относительно холодным и распресненным новоземельским водам. Доминирующее положение по значению индекса плотности в этих районах занимает вид С. sabini, но также наблюдается присутствие большого числа тихоокеанских по происхождению видов, таких как В. glaciale, В. elatior и В. angulosum. Взаимное сходство мелководных фаун Медвежинско-Надеждинской возвышенности, Приновоземельского и Канинско-Печорского мелководья указывает на сходство условий обитания в этих удаленных друг от друга районах. Фауна данных мелководий могла быть сформирована двумя путями: либо за счет разделения одной общей фауны, образованной в постледниковый период, либо за счет формирования независимых группировок, сходных по набору видов.

Комплекс глубоководных районов отмечен на северо-западе от архипелага Шпицберген и в желобе Св. Анны. Данный комплекс приурочен к холодным водным массам, поступающим из глубоководных районов Гренландского моря и Северного Ледовитого океана. В данном комплексе преобладают преимущественно виды УоЫорзшя norwegicus и С. ¡аЫт.

Как видно на ТВ-диаграмме (рис. 6), большая часть комплексов букцинид располагается в диапазоне солености 34,5-35,1 %о и температуре от минус 1,8 до +5 "С. Широкое распространение в исследованном диапазоне температуры и солености получил комплекс мелководных районов, что связано с достаточно сильным влиянием прибрежного пресного стока, летнего прогрева вод и зимнего выхолаживания. Наиболее агрегировано распределен комплекс глубоководных районов, он отмечен только при отрицательной температуре и близкой к океанической солености. Практически в идентичных условиях встречаются представители бореального и переходного комплексов, они отмечены при положительной температуре и солености около 35 %о.

Комплекс ^ А

О Бореальный ¡а Переходный ♦ Арктический к Мелководный Глубоководный

Соленость, %о

Рисунок 6 - ТБ-диаграмма распределения в Баренцевом море и сопредельных водах выделенных комплексов букцинид по данным экосистемных съемок в

2005-2011 гг.

Самым большим по занимаемой площади является арктический комплекс, представленный ядром, находящимся в отрицательном диапазоне температур и солености близкой к океанической.

Пик наибольшего числа видов отмечен при температурах от +1 до +2 "С. При изменении температуры как в положительную, так и в отрицательную сторону видовое богатство снижается (рис. 7). В целом при пониженной температуре от минус 1 до +2 °С встречены практически все представители семейства Виссшс1ае.

у = -0,9621Х' + 8,813бх+ 6,7667 I!2 = 0,905

Температура, °С

Рисунок 7 - Зависимость числа видов букцинид от температуры в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в

2005-2011 гг.

Анализ температурных условий обитания основных биогеографических групп в данном диапазоне показал, что при температуре от +1 до +3 °С происходит смена доминирующей при пониженной температуре арктической группы на бореальную (рис. 8). Бореально-арктические виды практически на всем исследованном диапазоне температур образуют до половины общего числа видов.

з е-

І 8 25 5 о

— 1

3

-4 -2 0 2 4 6 8 Температура, °С

Рисунок 8 - Биогеографический состав букцинид при разных температурах в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в

2005-2011 гг.

1 - арктические; 2 - бореально-арктические; 3 - бореальные

Подавляющее число видов букцинид типично морские, не обитающие при солености ниже 30 %> (Голиков, 1980). На большей части исследованной акватории придонная соленость не подвержена сильному опреснению и варьировала в диапазоне 34,8-35,5 %о. Видовое богатство букцинид увеличивалось по мере увеличения солености (рис. 9). Самые высокие

значение видового богатства отмечены при солености близкой к океанической.

35

у = -0,0224х3 + 0,6418х!- ЗД418Х+ 5,0467 30 ^ = 0,9191

1......мпННш

32,5 33,3 33,5 33,8 34 34,134,2 34,3 34,4 34,5 34,6 34,7 34,8 34,9 35 35,1 Соленость, %о

Рисунок 9 - Зависимость числа видов букцинид от солености в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.

Анализ вертикального распределения показал, что в исследованном материале букциниды встречались во всем диапазоне глубин, но наибольшее видовое разнообразие наблюдалось на глубинах 100-300 м (рис. 10).

Глубина, м

Рисунок 10 - Вертикальное распределение видового состава букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок

2005-2011 гг.

В диапазоне глубин 100-300 м были встречены все представители семейства (100 %). По данным А.П. Кузнецова (1970) на глубины 100-300 м приходится 65 % от площади всего дна Баренцева моря. Этот диапазон глубин также является наиболее исследованным - на него приходится около 56 % от всех выполненных тралений.

На глубинах 500-1000 м было выполнено всего 3 % от всех тралений и большая их часть приурочена к континентальному склону, однако здесь было встречено 12 видов, что составило около 30 % от всего видового списка. Интересно, что в данном районе обнаружено довольно высокое видовое разнообразие, несмотря на его малую площадь по сравнению с акваторией

шельфа и на малое количество выполненных станций. Вероятно, этот район является своего рода переходной зоной между шельфовой и глубоководной фаунами, и здесь проявляется эффект экотона.

Канонический анализ (ССА) показал (рис. 11), что на достаточно большое число видов сильное влияние оказывает температура воды в придонном слое. По вектору температуры расположилось большинство бореальных видов букцинид. В центре графика ядро образуют виды, имеющие достаточно широкий диапазон толерантности к факторам среды и встречающиеся практически повсеместно.

Axis 1

Рисунок 11 - Ординация методом канонического анализа соответствий видов букцинид и основных факторов среды в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг.

Также можно выделить группу видов, расположенных между векторами температуры и долготы (ЕЕ), к ним относятся преимущественно виды тихоокеанского происхождения, массово встречающиеся на мелководьях в восточной части Баренцева моря. Как видно из рисунка 7, соленость, по сравнению с температурой оказывает достаточно слабое влияние на букцинид в исследованном районе, вследствие ее слабых колебаний в придонном слое на большей части акватории Баренцева моря. Глубина, по-видимому, также оказывает небольшое влияние на распределение видов букцинид по сравнению с температурой, все это подтверждает предположение об определяющем влиянии различной по происхождению водной массы на видовой состав букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах.

При отдельном рассмотрении большинство океанологических факторов имеет достаточно сильную корреляцию с распределением видового богатства, но канонический анализ показал, что определяющее влияние оказывает температурный режим водной массы.

Анализ современного положения границ между арктической и бореальной Атлантической областями показал, что площадь максимального распространения бореальных видов в Баренцевом море увеличилась по сравнению с таковой по результатам районирования, проведенного А.Н. Голикова (рис. 12). В западной части моря граница сдвинулась вплоть до Центральной возвышенности за счет расселения бореальных видов на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в Медвежинском желобе. В районе Центральной впадины, Гусиного плато и плато Моллера она осталась примерно на том же месте. В районе архипелага Новая Земля было выявлено, что в настоящее время граница проходит по склону Приновоземельского мелководья, а не заканчивается у пролива Маточкин Шар. Самой северной точкой, где были отмечены бореальные виды, является район севернее о-ва Северо-Восточная Земля - для данного участка граница распространения бореальных видов проводится впервые.

В западной части моря в районе Зюйдкапского и Медвежинского желобов граница распространения арктических видов, по нашим данным, достигает континентального склона и лишь на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в юго-западной части моря арктические виды не встречаются (рис. 12).

81 79 77 75 73 71

69

10 0 20 0 30 ° 40 0 50 0 60 ° 70 0

Рисунок 12 - Граница между арктической и бореальной Атлантической областями в Баренцевом море и сопредельных водах: 1 - граница распространения арктических видов по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.; 2 — граница распространения бореальных видов по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.; 3 - граница между областями по данным А.Н. Голикова (1980)

В районе Восточного Мурмана граница достигает прибрежных районов Кольского п-ова, а в юго-восточной части моря - проходит по 100-метровой изобате. Наш материал не только подтверждает результаты, полученные Ю.И. Галкиным (1992) при определении границ максимального распределения арктических видов букцинид в южной части Баренцева моря

по данным начала и середины прошлого века, но показывает, что граница их распространения в районе Мурманского побережья сместилась восточнее - к Канинской банке.

Анализ положения современной границы 50 %-ого соотношения бореальных и арктических видов показал (рис. 13), что к северо-западу от архипелага Шпицберген бореальные виды обитают в диапазоне глубин от 100 до 600 м, что связано с наличием на этих глубинах вод Западно-Шпицбергенского течения. Это позволяет провести границу в данном диапазоне глубин по континентальному склону. Далее граница идет по склону Медвежинско-Надеждинской возвышенности, ограничивая ее тепловодную фауну от холодолюбивых видов в Зюйдкапском и Медвежинском желобах. В южной части Баренцева моря граница идет вдоль Мурманской возвышенности, Северо-Канинской банки и Южно-Новоземельского желоба.

Ю * 20 ° 30 ° 40 ° 50 0 60 ° 70 '

Рисунок 13 - Граница 50 %-ого соотношения арктических и бореальных видов в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.

Таким образом, проведенные по новым данным вышеперечисленные границы подтверждают и дополняют предыдущие исследования по районированию Баренцева моря и сопредельных вод, а также показывают ряд изменений, произошедших в экосистеме за время последнего потепления, начавшегося в конце 1980-х годов и продолжающегося по настоящее время (Карсаков, 2009). В частности, в настоящее время Медвежинско-Надеждинскую возвышенность и диапазон глубин от 100 до 600 м к северо-западу от архипелага Шпицберген можно отнести к бореальной Атлантической области. Также наш материал показывает, что в Медвежинском желобе обитает преимущественно арктическая фауна, что связано с достаточно сильным влиянием холодных течений центральной части Баренцева моря (Адров, 2010). В восточной части исследованной акватории результаты проведенных исследований практически полностью

подтверждают данные А.Н. Голикова (1980), хотя и наблюдается увеличение количества находок бореальных видов в районе Приновоземельского мелководья.

Глава 5. Количественное распределение букцинид в Баренцевом море и

сопредельных водах

По биомассе и численности в Баренцевом море доминируют представители родов Со1т и Висстит, на их долю приходится 64 и 26 % от общей биомассы букцинид в уловах, или 63 и 28 % от общей численности соответственно. На долю моллюсков остальных родов приходится около 10% от общей биомассы и численности, причем доля моллюсков рода Руги1о/шш и Мокта составляет менее 1 % (рис. 14).

Рисунок 14 - Соотношение численности (слева) и биомассы (справа) букцинид различных родов в приловах 2005-2011 гг.

Максимальная биомасса букцинид (до 60 кг на траление) отмечалась в районе Приновоземельского мелководья. Средняя масса улова в целом по исследованному району составляла около 135,0±1,8 г на траление (рис. 15).

10 " 20 3 30 ' 40 " 50 60 ° Г0 " 10 ' 20 ° 30 " 40 ' 50 ' 60 ' 70

Рисунок 15 — Среднемноголетнее распределение численности (слева) и биомассы (справа) семейства Виссшёае в исследованном районе по данным

2005-2011 гг.

Характер распределения численности букцинид в общих чертах повторяет характер распределения биомассы. Максимальная численность

достигает 2400 экз. на траление в районе Приновоземельского мелководья. Средняя численность в целом по Баренцеву морю составляет 15,0±0,5 экз. на траление.

Анализ ежегодного распределения биомассы и численности букцинид показал высокую сопоставимость данных разных лет, несмотря на небольшие межгодовые различия. Выделено наличие 6 постоянных районов с повышенной биомассой - в Южно-Новоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине Альбанова, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа, юго-восточнее о-ва Эдж и в районе Центральной возвышенности.

Самые низкие уловы букцинид обнаружены в районе восточного побережья Кольского п-ова и п-ова Канин, что совпадает с ареалом интродуцированного в Баренцево море камчатского краба (Paralithod.es camtschaticus). Пик численности краба зарегистрирован в 2003 г., и к 2007 г. ареал камчатского краба достиг максимальной величины (рис. 16) (Research on.., 2008).

г / 15 мин. траления Нет данных <1 1-10 10-100 ■ 100-1000 ■ >1000

Рисунок 16 - Ареал камчатского краба (Research on.., 2008) (слева) и распределение биомассы букцинид в южной части Баренцева моря по данным экосистемных съемок в 2005-2011 (справа)

Брюхоногие моллюски являются одной из групп, подверженных трофическому прессу этого хищника (Манушин и др., 2008; Manushin, Anisimova, 2008), и малая численность букцинид в этом районе Баренцева моря может быть связана с прессом данного вселенца. Высокая численность краба в южной части Баренцева моря, вероятно, привела к выеданию им гастропод, в том числе моллюсков семейства Buccinidae.

При сопоставлении данных по уловам букцинид и краба в южной части Баренцева моря было выявлено, что при уменьшении количества крабов с глубиной отмечается увеличение численности букцинид (рис. 17).

Глубина, м

Рисунок 17 - Соотношение средней численности моллюсков семейства Виссіпісіае и камчатского краба на разных глубинах в районе поимок крабов в южной части Баренцева моря

В 2000-2005 гг. наибольшая нагрузка российского донного тралового промысла приходилась на южную часть Баренцева моря - на промысловые районы побережья Норвегии, Восточного Мурмана, Канино-Колгуевского мелководья, Гусиной банки и Центрального плато. Из таблицы 1 видно, что наибольшие уловы букцинид отмечены в подрайоне Восточный, преимущественно на Приновоземельском мелководье. Средний улов на данном участке почти в 2 раза выше, чем в других районах обследованной акватории. Наименьшие уловы были отмечены в Южном подрайоне: максимальный улов не превышал 0,5 кг на траление, а средний составлял 25,7±3,1 г. Полученная картина количественного распределения букцинид может быть объяснена тем, что интенсивность донных траловых операций в Южном подрайоне в 2-3 раза больше, чем на любом другом участке Баренцева моря (Любин и др., 2010).

Таблица 1 - Величины траловых уловов букцинид в различных подрайонах Баренцева моря и сопредельных вод по данным экосистемных съемок 20052011 гг.

Подрайон Количество тралений Улов, г на траление Стандартное отклонение Станд. ошибка среднего

Міп Мах средний

Юго-Западный 75 0,5 1078,1 46,3 160,5 18,5

Западный 391 0,1 2393,6 76,5 202,2 10,2

Северо-Западный 293 0,1 1780 61,9 171,3 10

Северный 340 0,2 2180 58,4 163,9 8,9

Северо-Восточный 147 1,1 4145 128,2 450,7 37,2

Желоб Святой Анны 80 0,2 5400 127,7 621,4 69,5

Центральный 342 0,1 2897,3 54,6 171,9 9,3

Восточный 223 1 22695,7 363,7 1767,2 118,3

Южный 245 0,4 476,8 25,7 48,6 3,1

Юго-Восточный 157 0,9 5900,4 198,4 694,6 55,4

Зависимость средней биомассы уловов букцинид от количества тралений (рис. 18) в девяти районах показало наличие статистически значимой зависимости, которая описывается функцией со степенью аппроксимации Ы~=0,30. Однофакторный дисперсионный анализ средней биомассы букцинид в квадратах и интенсивности промысла также показал наличие статистически значимой зависимости (/^,=41,2 > Ры,=3,9). Таким образом, в исследованном районе наблюдается слабая, но статистически значимая тенденция к уменьшению уловов букцинид в квадратах с высокой промысловой нагрузкой.

у= -29721Цх) + 165199 = 0,3014

1 .5

♦

100 150 200 250 300 350 400 Средняя биомасса букцинид в районе, г/траление

Рисунок 18 - Зависимость средней массы улова букцинид от количества промысловых тралений в разных районах Баренцева моря и сопредельных

вод

В целом слабое влияние количества донных тралений на обилие букцинид может объясняться наличием у последних приспособлений для выдерживания неблагоприятных условий при вылове донным тралом. К ним относятся крепкая раковина и крышечка, защищающие моллюска от пересыхания и травм. По литературным данным известно, что букциниды могут переносить обсыхание от 20 часов до 2,5 суток (Голиков, 1980).

Глава 6. Экология и распределение представителей семейства ВиссшМае в Баренцевом море и сопредельных водах

По результатам экосистемных съемок в 2005-2011 гг. в Баренцевом море и сопредельных водах было зарегистрировано 38 видов семейства Виссннёае.

Для каждого вида приведены данные по распределению, экологии, биологии и возможному промысловому изъятию. Для всех встреченных видов приведены фотографии с внешним видом моллюсков и карты, отражающие пространственное и количественное распределение на исследованной акватории.

Глава 7. Перспективные промысловые районы и индекс биомассы

букцинид в них

Начиная с 2006 г. ежегодно на основе данных экосистемных съемок оценивается индекс биомассы букцинид в Баренцевом море. В ИЭЗ РФ Баренцева моря индекс биомассы букцинид без учета уловистости орудия лова и промысловой меры при оценке методом изолиний варьирует в разные годы от 1,2 до 13 тыс. т и в среднем составляет около 5,5±1,7 тыс. т, при оценке методом сплайн-апроксимации индекс варьирует от 1,5 до 19,7 тыс. т и в среднем составляет 8,4±2,6 тыс. т.

По данным экосистемных съемок, на Приновоземельском мелководье сосредоточенно до 70 % от биомассы букцинид, в Южно-Новоземельском желобе - до 15%, а доля запаса во впадине Альбанова и желобе Франц-Виктории составляет 1-5 %. Остальная часть биомассы букцинид равномерно распределена по акватории ИЭЗ РФ в Баренцевом море, и плотные скопления практически не отмечаются. Таким образом, дальнейший экспериментальный промысел букцинид рекомендуется проводить с помощью ловушек на мелководьях у архипелага Новая Земля. Районы впадины Альбанова и желоба Франц-Виктории не могут рассматриваться как перспективные участки для промысла трубача вследствие своей удаленности, сложных ледовых условий и сильно пересеченного рельефа.

Основными биомассообразующими видами в районе архипелага Новая Земля являются В. hydrophanum, С. sabini, С. islandicus, С. turgidulus. В этих районах также достаточно высоки уловы таких видов, как В. glaciale, В. elatior, В. fragile, N. despecta, N. ventricosa и N. communis.

Процентное соотношение биомассы разных размерных групп представлено на рисунке 19.

80 90

Высота раковины, мм

110

Рисунок 19 - Процентное соотношение биомассы разных размерных групп в ИЭЗ РФ в Баренцевом море, по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.

Доля представителей разных родов семейства Виссшс1ае с высотой раковины более 70 мм:

- род Buccinum {В. hydrophanum, В. glaciale, В. elatior, В. fragile) -15 % от общей биомассы;

- род Со lus (С. sabini, С. islandicus, С. turgidulus) -20% общей биомассы;

- род Neptúnea (N. despecta, N. ventricosa и N. communis) - 45 % от общей биомассы.

С учетом уловистости трала «Campelen-1800» по отношению к зообентосу (0,2 %) и промысловой меры (>70 мм) индекс биомассы букцинид по данным 2011 г., составляет:

- на Приновоземельском мелководье - 305,5 тыс. т;

- в Южно-Новоземельском желобе - 13,1 тыс. т.

Согласно концепции предосторожного подхода к рыболовству и для рационального использования поселений букцинид рекомендуется установить вылов на уровне не более 5 % от их общей биомассы, т.е. 15 тыс. т в районе Приновоземельского мелководья и 0,6 тыс. т в Южно-Новоземельском желобе.

Выводы

• По данным экосистемных съемок в Баренцевом море и сопредельных водах с 2005 по 2011 г. отмечено 38 видов семейства Buccinidae, относящихся к трем основным биогеографическим группами. Их 38 видов обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах наиболее массовыми видами являются В. hydrophanum, С. sabini и В. fragile.

• Увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид в Баренцевом море по сравнению с исследованиями прошлых лет. Арктические виды встречались практически повсеместно, кроме юго-западной части исследованной акватории и мелководных районов Медвежинско-Надеждинской возвышенности и юго-восточной части Баренцева моря.

• Выделено 5 фаунистических комплексов букцинид - бореальный, переходный и арктический комплексы, а также комплексы мелководий и глубоководных районов. Определяющим фактором, влияющим на их формирование, является распределение придонных водных масс.

• Наибольшее видовое богатство отмечено в северной части Баренцева моря - в Медвежинском желобе, на Центральной возвышенности, Приновоземельском мелководье и в желобе Франц-Виктории. Выявлено шесть районов, в которых отмечены локальные максимумы биомассы и численности букцинид: в Южно-Новоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине Альбанова, в районе архипелага Земля Франца-Иосифа, юго-восточнее о-ва Эдж и в районе Центральной возвышенности.

• Наибольшее влияние на распределение букцинид в исследованном районе оказывает температурный режим вод в отличие от таких океанологических факторов, как рельеф дна, соленость вод и характер

грунта. Причинами низкой плотности распределения букцинид в южной части Баренцева моря могут быть хищничество камчатского краба и воздействие донного тралового промысла.

• Индекс общей биомассы букцинид для ИЭЗ РФ в Баренцевом море по данным экосистемных съемок, оценивается на уровне 8,4±2,6 тыс. т без учета коэффициента уловистости и промысловой меры. В Баренцевом море перспективными для промысловых исследований и промысла могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля - Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб.

• Кроме видов, рассматриваемых как традиционно промысловые Neptunea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение имеют Л. hydrophanum, В. glaciale, В. elatior, В. fragile, С. sabini, С. islandicus, С. turgidulus, N. ventricosa и N. communis.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ в изданиях рекомендованных ВАК:

¡.Захаров, Д.В., Любин, П.А. Фауна, экология и распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Вестник МГТУ. - Т. 4, №15. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. - С. 749-757.

2. Любин, П.А., Анисимова, Н.А., Манушин, И.Е., Вязникова, B.C., Захаров, Д.В. Бентосные исследования в ПИНРО // Рыбное хозяйство. -2011,-№2.-С. 60-63.

в прочих изданиях:

3. Захаров, Д.В. Структура популяции Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелага Шпицберген // Материалы XXV Юбилейной конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. - С. 82-84.

4. Захаров, Д.В. Особенности строения и морфологии брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae на примере Buccinum hydrophanum II Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции - 2007. - Мурманск: МГТУ, 2007. - Т. 2. - С. 78-79.

5. Захаров, Д.В. Состав и распределение моллюсков рода Buccinum (Mollusca, Gastropoda) в восточной части Баренцева моря // Материалы XXVI Конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2008.-С. 51-54.

6. Захаров, Д.В. Сравнительный анализ поселений Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции - 2008. - Мурманск: МГТУ, 2008. - Т. 2. - С. 88-89.

7. Захаров, Д.В. Состав и распределение биомассы моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в южной и восточной части Баренцева моря // Материалы XXVII Конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2009. - С. 66-71.

8. Захаров. Д.В. Распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции - 2009. - Мурманск: МГТУ 2009 - Т 2 -С. 100-102.

9. Захаров, Д.В. Сравнительный анализ приловов моллюсков-букцинид донными тралами двух типов // Материалы всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. - С. 63-67.

10. Захаров, Д.В. Фауна моллюсков сем. Buccinidae Баренцева моря по данным траловых приловов // Материалы XXVIII Конференции молодых ученых ММБИ. - Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. - С. 71 -76.

11. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Малоиспользуемые промысловые виды беспозвоночных Баренцева моря, оценка их индекса запаса и краткая характеристика уловов // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2010. - С. 80-81.

12. Захаров, Д.В. Структура популяции Buccinum hydrophanum Баренцева моря // Экология водных беспозвоночных: сб. материалов междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского, (Борок, ИБВВ РАН, 2010 г.). - Ярославль, 2010,- С. 99.

13. Захаров, Д.В. Влияние атлантических вод на распределение бореальных видов семейства Buccinidae Баренцева моря // сб. тезисы Школы молодых ученых по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура». -Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. - С.14-18.

14. Захаров, Д.В. Распределение бореальных видов семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Материалы Междунар. научно-технической Конференции МГТУ «Наука и образование -2012». - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. - С. 381-386.

15. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Фаунистические комплексы моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах // Третья научно-практическая конференция молодых ученых с международным участием «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса». - М.: ВНИРО, 2012. - С. 33-36.

16. P.A. Lyubin, L.L. Jorgensen, N.A. Anisimova, I.E. Manushin, T.A. Prohorova, D.V. Zakharov, V.S. Viaznikova, N.E. Juravleva, A.V. Golikov, A.R. Morov, O.L. Zimina, O.S. Lyubina, Megabenthos of the Barents Sea // Norwegian-Russian workshop, HAV 5, Biological-Geological Seabed Mapping and Monitoring in the Barents Sea. - IMR-PINRO Joint Report Series, 2012 -P. 10-11.

Подписано в печать 22.04.2013 г.

Уч.-изд. л. 1,9. Усл. печ. л. 1,6.

Заказ 12.

Издательство ПИНРО.

183038, Мурманск, ул. Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60x84/16. Тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Захаров, Денис Васильевич, Мурманск

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ ИМ. Н.М. КНИПОВИЧА»

(ФГУП «ПИНРО»)

На правах рукописи

04201357266

Захаров Денис Васильевич

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ВиССШГОАЕ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ

Специальность 25.00.28. - Океанология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.б.н. П.А. Любин

Мурманск - 2013

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................................9

1.1 История изучения букцинид Баренцева моря................................9

1.2 Краткая физико-географическая характеристика района исследования............................................................................................13

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ......................................................................22

ГЛАВА 3. ОКЕАНОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СРЕДЫ В ПЕРИОД

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................................30

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

БУКЦИНИД БАРЕНЦЕВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД.......34

4 Л Таксономический и биогеографический состав............................34

4.2 Распределение видового богатства в Баренцевом море и сопредельных водах................................................................................39

4.3 Фаунистические комплексы букцинид...........................................46

4.4 Влияние океанологических факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах...........................................55

4.5 Биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод....................................................................................70

ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БУКЦИНИД В

БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ.....................74

5.1 Распределение биомассы и численности моллюсков семейства Виссиж1ае и их связь с океанологическими факторами среды..........74

5.2 Влияние биотических факторов на обилие букцинид...................81

5.3 Влияние антропогенных факторов на распространение биомассы и численности букцинид........................................................................83

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ВисаМБАЕ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И

СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ.................................................................89

ГЛАВА 7. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПРОМЫСЛОВЫЕ РАЙОНЫ И ИНДЕКС

БИОМАССЫ БУКЦИНИД В НИХ...................................................140

ВЫВОДЫ.................................................................................................................145

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................................................147

ПРИЛОЖЕНИЕ.......................................................................................................159

2

Введение

Актуальность исследования. Моллюски семейства Buccinidae - одни из наиболее массовых представителей класса Gastropoda в Баренцевом море и сопредельных водах. Относительно крупные размеры, развитие без планктонной личинки и продолжительный срок жизни делают виды данного семейства удобными объектами исследования и надежными индикаторами режима придонных вод (Голиков, 1960). Ископаемые раковины представителей этого семейства используются в стратиграфии для определения геологического возраста осадочных пород (Коробков, 1950; 1978), а в палеоэкологии - для реконструкции океанологических условий обитания древней фауны (Невесская, 1999).

Будучи хищниками и некрофагами, букциниды находятся на последних уровнях трофических цепей в донных биоценозах и выступают в качестве «санитаров» населяемых ими участков моря. Кроме этого букциниды сами являются объектом питания для многих видов бентосоядных рыб и беспозвоночных.

Вследствие интенсивного развития морского биопроспектинга и возрастающего интереса к использованию биологически активных веществ, получаемых из морских организмов, особое значение приобретает необходимость рационального использования водных биологических ресурсов морей Северного Ледовитого океана, в частности видов, имеющих не только перспективное промысловое значение, но и возможное применение в биотехнологии и фармакологии (Аюшин, 2001; Толкачева, 2006; Терентьева и др., 2007; Гудимова и др., 2010; Заболотский, Толкачева, 2011). Пример ряда европейский стран - Великобритании, Норвегии, Исландии, Ирландии, а также США, Кореи, Китая и Японии показывает возможность успешного коммерческого использования букцинид (Macintosh, 1980; Nilsen, Wulff, 2005; Егорова, Сиренко, 2010).

Степень разработанности проблемы. Несмотря на большое количество научной литературы, имеющейся по данной таксономической группе (Гаевская, 1948; Матвеева, 1966, 1974; Голиков, 1964, 1980, 1995; Кантор, 1980, 1981, 1982; Кантор, Сысоев 2005, 2006; Толкачева, 2006; Уегкгигеп, 1875; Негеег^ет, 1885), знания о количественном распределении букцинид и их экологии на акватории Баренцева моря и сопредельных вод остаются все еще весьма скудными. Это обстоятельство в значительной мере сдерживает развитие промысла букцинид в Баренцевом море. Подобная ситуация ранее имела место в дальневосточном регионе РФ, но ряд работ по исследованию количественного распределения букцинид в морях Тихого океана (Изучение биологии.., 1985; Состояние запасов.., 1987; Мокрецова, Боруля, 2000; Пискунов, Прокопенко, 2001; Боруля, 2001) сделал букцинид одним из важных объектов промысла в этом регионе.

В связи с вышеизложенным изучение экологии букцинид и особенностей их количественного распределения в Баренцевом море и сопредельных водах -является важной и своевременной задачей.

Цель и задачи. Цель диссертационной работы - выявить особенности распределения и экологии моллюсков семейства Висскиёае в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий и оценить возможность их промыслового использования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

• изучить видовой состав и биогеографическую структуру поселений букцинид Баренцева моря и сопредельных вод, выявить массовые виды семейства Виссиш1ае;

• провести биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод по распределению основных биогеографических групп букцинид;

• выделить фаунистические комплексы букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, рассмотреть особенности их распределения в зависимости от условий среды;

• проанализировать количественное и качественное распределение представителей семейства Висатёае в Баренцевом море и сопредельных водах;

• изучить влияние океанологических, биотических и антропогенных факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах;

• установить коммерчески важные виды букцинид и потенциальные районы их промысла в Баренцевом море, оценить современное состояние запаса букцинид.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования выбрана группа брюхоногих моллюсков семейства Висатёае. Предмет исследования -особенности распределения и экологии букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. В работе использованы как традиционные, применяемые в гидробиологии, методы обработки материала, так и современные способы статистической обработки полученных данных. В качестве теоретической базы для анализа влияния климатических и океанологических факторов на распределение букцинид послужили работы отечественных и зарубежных авторов по Баренцеву морю в области физики и динамики океана. Основой диссертации являются оригинальные сборы гастропод полученные в ходе проведения ежегодных российско-норвежских экосистемных съемок Баренцева моря в 2005-2011 гг.

Личный вклад автора. Автором были проведены все определения гастропод из восточной части Баренцева моря, а качество идентификации букцинид из западных районов проверено по фотоматериалам. Автор лично участвовал в экспедициях 2009-2011 гг. и выполнил все работы по построению карт и статистическому анализу полученных данных.

Научная новизна. Впервые представлены данные о количественном распределении букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, выделены и

проанализированы крупные поселения моллюсков. Дополнены имеющиеся данные по биогеографическому районированию Баренцева моря и сопредельных вод по брюхоногим моллюскам семейства Висснш1ае. Впервые выделены фаунистические комплексы букцинид в зависимости от условий среды. Впервые рассмотрено вертикальное распределение основных биогеографических групп букцинид в различных частях исследованной акватории. Впервые для каждого из рассмотренных видов букцинид приведены карты количественного распределения.

Практическая значимость. Представленная в работе информация о районах, перспективных для промысла букцинид, об оценках индекса их биомассы в этих районах, о количественном и качественном распределении букцинид, а также о коммерчески важных видах этих моллюсков может быть использована в процессе организации промысла данной группы. Наличие информации о фаунистических группировках букцинид в дальнейшем позволит уточнять условия среды в придонном слое воды в разных частях Баренцева моря и сопредельных вод. Полученные данные по биогеографическому районированию Баренцева моря дадут возможность лучше понять последствия воздействия изменений климата на экосистемы Арктики. Иллюстративный материал, представленный в диссертации, и карты распределения встреченных в Баренцевом море и смежных водах видов букцинид послужат наглядным пособием для более точной таксономической идентификации моллюсков семейства Виссипс1ае как гидробиологами, так и специалистами смежных областей.

Полученные автором данные неоднократно использовались для оценки индекса биомассы и определения возможного вылова букцинид в Баренцевом море (Характеристика состояния запасов..., 2010; 2011; 2012).

Основные положения, выносимые на защиту:

• за период исследований в Баренцевом море и сопредельных водах выявлено наличие пяти фаунистических комплексов, сформированных под влиянием водных масс;

• за последний период потепления в Баренцевом море увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид без сокращения площади распространения арктических форм букцинид;

• Перспективными для промысловых исследований и промысла букцинид могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля: Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб;

• кроме таких традиционно рассматриваемых промысловых видов, как Neptúnea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение могут иметь В. hydrophanum, В. glaciale, В. elatior, В. fragile, Colus sabini, С. islandicus, С. turgidulus, N. ventricosa и N. communis.

Диссертация соответствует Паспорту научной специальности -

25.00.28 - «Океанология (науки о Земле)» по п. 6. «Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана» и п. 11. «Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях в Мурманском государственном техническом университете (2007 г., 2008 г., 2009 г.), на конференциях молодых ученых в Мурманском морском биологическом институте (2007 г., 2008 г., 2009 г., 2010 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов в ПИНРО (2010 г.), на Международной научно-технической конференции «Наука и образование» в МГТУ (2012 г.), на школе молодых ученых МГТУ по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура» (2012 г.), на конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» во ВНИРО (2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст проиллюстрирован 7 таблицами и 110 рисунками. Список литературы состоит из 168 наименований, из них 49 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить благодарность научному руководителю к.б.н. П.А. Любину за всестороннюю поддержку и помощь в работе над данным диссертационным исследованием.

Отдельно хочется поблагодарить к.б.н. H.A. Анисимову, к.г.н. А.Г. Трофимова, И.Е. Манушина за ценные советы, критические замечания и редактирование рукописи. Также автор глубоко признателен Ю.Е. Жаку за помощь в фотосъемке моллюсков.

За помощь в сборе материала на научно-исследовательских судах хочется поблагодарить сотрудников ПИНРО Д.В. Прозоркевича, Т.А. Прохорову, A.B. Амелькина, П.А. Мурашко, П.В. Кривошею, А.Н. Бензика и сотрудников ММБИ О.С. Любину, О.Л. Зимину, а также сотрудников КФУ А.Р. Морова и A.B. Голикова.

Глава 1. Обзор литературы

1.1 История изучения букцинид Баренцева моря

Первые данные о моллюсках семейства Buccinidae Баренцева моря мы находим в работе известного отечественного ученого, члена Санкт-Петербургской Императорской Академии наук А.Ф. Миддендорфа. Они были опубликованы в книге «Beiträge zu einer Malacozoologia Rossica» (1849), где представлен видовой состав моллюсков сибирских морей и побережья Восточного Мурмана по данным Лапландской экспедиции 1840 г. под руководством K.M. Бэра.

В 1869 г. выходит работа Отто Андреаса Мёрха (Mörch, 1869), посвященная моллюскам архипелага Шпицберген, материал для которой в 1838 г. был собран на корвете «Recherche». В работе приводится список 21 вида моллюсков, из которых 10 относятся к букцинидам.

Большая часть зарубежных работ второй половины XIX века также посвящена районам архипелагов: Шпицберген - норвежская СевероАтлантическая экспедиция в 1876-1878 гг. (Friele, 1879, 1882); Новая Земля -шведская экспедиция на судне «Vega» в 1875-1876 гг. (Leche, 1878; Aurivillius, 1885), круиз судна «Willem Barents» в 1878-1879 гг. (Lidth, 1881); Земля Франца-Иосифа - экспедиции судна «Jackson-Harmsworth» в 1896-1897 гг. (Melvill, Standen, 1900). По итогам этих работ для исследуемой акватории было отмечено 19 видов семейства Buccinidae.

Исследования отечественных малакологов этого периода затрагивали преимущественно южную часть Баренцева моря. Работа Т.А. Веркрюзена в 1874 г. посвящена сборам моллюсков в фьордах Вадсё и Порсангер (Verkrüzen, 1875). Исследований М.С. Герценштейна в экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей в 1880 г. в губе Териберская (Herzenstein, 1885). По материалам собранным в данной экспедиции и по коллекции, хранившейся в Зоологическом музее Академии наук, им был составлен список моллюсков, в котором было отмечено 16 видов букцинид, обитающих в южной части

Баренцевом море. В работе также содержится информация о местах поимки и глубине, на которой обитали выловленные экземпляры моллюсков.

С созданием Мурманской научно-промысловой экспедиции к изучению фауны Баренцева моря, и в частности букцинид, приступил выдающийся отечественный гидробиолог Н.М. Книпович, проводивший учет приловов беспозвоночных при траловом промысле на Мурмане. Им было дано описание видового состава не только современных букцинид, но и моллюсков, живших в Баренцевом море в плейстоценовую эпоху четвертичного периода (Knipowitsch, 1900а, 1900b, 1901,1903, 1904).

В 1915 г. выходит в свет монография K.M. Дерюгина «Фауна Кольского залива и условия ее существования» (Дерюгин, 1915), в которой приводится видовой состав и характер распределения беспозвоночных в Кольском заливе. Среди моллюсков в работе упоминаются 16 видов семейства Buccinidae. В этом же году публикуются материалы шведской экспедиции 1908 г. на архипелаге Шпицберген, в которых приводится описание фауны брюхоногих моллюсков залива Ис-фьорд (Odhner, 1915).

Первые количественные данные по букцинидам Баренцева моря были получены в 1921 г. в первом рейсе Плавучего морского научного института (Плавморнин) на ледокольном пароходе «Малыгин». В том же 1921 г. была проведена геологическая экспедиция к берегам архипелага Новая Земля, в ходе которой была получена информация о фауне постплиоценовых видов букцинид (Лаврова, 1924).

Дальнейшие исследования с 1923 по 1941 г. выполнялись главным образом на НИС «Персей». В ходе 90 рейсов был собран огромный материал по донным беспозвоночным Баренцева моря, позволивший опубликовать в «Трудах ГОИН» серию работ по количественному и качественному учету бентоса (Месяцев, 1931; Филатова, 1938; Броцкая, Зенкевич 1939; Лейбсон, 1939).

Важным этапом фаунистических исследований природы Баренцева моря

и других морей Северного Ледовитого океана можно «Определителя фауны и

10

флоры северных морей СССР», изданный под редакцией проф. Н.С. Гаевской (1948). Главу и определительные ключи по брюхоногим моллюскам разрабатывали научные сотрудники МГУ З.А. Филатова и В.И. Зацепин, включившие также в раздел биогеографическую информацию и краткую характеристику биологии и экологии видов (Гаевская, 1948). С конца 40-х годов начались работы по изучению экологии размножения и жизненных циклов массовых видов букцинид (Голи�