Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков

Зотин, Алексей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков
ВАК РФ 03.00.30, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков"

На правах рукописи УДК 574.2: 591.1: 594.124:594.3:577.31

ЗОТИН Алексей Александрович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ МОЛЛЮСКОВ

Специальность - 03.00.30 биология развития, эмбриология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

л о > ~. - л ,„

Москва 2009

003466185

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор Николай Дмитриевич Озернюк.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Всеволод Яковлевич Бродский.

Доктор биологических наук, профессор Михаил Ильич Шатуновский.

Доктор биологических наук, профессор Лев Владимирович Белоусов.

Ведущая организация:

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Карельский Государственный Педагогический Университет.

Защита состоится "Я9" 2009 г. в ^ часов на

заседании диссертационного совета Д002.238.01 Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: 119334 г. Москва, ул. Вавилова, д. 26;

e-mail: idbras@bk.ru;

Факс: 8-499-135-80-12;

http ://idbras. comcor.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова

РАН.

Автореферат разослан " У£>" 2009

г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ele0806@yandex.ru

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Вопросы, связанные с ростом и энергетическим обменом (интенсивностью дыхания) животных всегда находились в центре внимания исследователей. Были достигнуты определенные успехи в их решении по мере разработки методов и способов количественного описания роста и взаимосвязи между энергетическим обменом и массой тела.

К настоящему времени выявлены определенные закономерности роста животных, в результате чего период эмпирического описания сменился периодом количественного анализа. Предложен целый ряд математических моделей, более или менее точно описывающих рост животных, наиболее общим из которых, на наш взгляд, следует признать уравнение роста Берталанфи (Bertalanffy, 1957). Общей чертой большинства предложенных уравнений является то, что они описывают процесс постоянного нарастания массы с возрастом животных. Многочисленные случаи стабилизации или уменьшения массы либо игнорируют, либо выводят за пределы понятия "рост", считая, что в этом случае наблюдаемый процесс следует называть иначе: деградация массы, период старения и т.п.

Несмотря на большое число исследований по росту и скорости метаболизма у животных, проблема еще далека от решения. Так, неясны закономерности роста и метаболизма в зародышевом периоде развития, область применимости аллометрической зависимости между скоростью метаболизма и массой тела, не разработана количественная теория для описания конечного типа роста, изменения скорости и интенсивности энергетического обмена в онтогенезе животных и т.д.

Следует отметить, что актуальность проблемы сильно возросла в последнее время в связи с осознанием необходимости охраны и рационального использования биоресурсов, и, соответственно, получения знаний о закономерностях и особенностях изменения потоков энергии и массы для отдельных видов животных и растений, в частности, и для экосистемы в целом. В последние 30 лет резко возросло количество исследований в этой области. В мировой и отечественной литературе появляется все большее число монографий, пытающихся обобщить накопленную информацию (Мина, Клевезаль, 1976; Шатуновский, 1980; Кулаковский, 2000; Озернюк, 2000а, б; Kooijman, 2000; Darveau et al., 2002; Glazier, 2005, 2006; Hunt von Herbing, 2005; White et al., 2006; Вызова, 2007; Katsanevakis et al., 2007).

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков; определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития; разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Изучить параметры роста и энергетического обмена на разных этапах онтогенеза (в том числе, в эмбриональный и постэмбриональный периоды) и определить характер изменения этих параметров в зависимости от возраста моллюсков.

2. Проанализировать параметры роста, энергетического обмена и возраста у брюхоногих и двустворчатых моллюсков из различных природных популяций, определить характер взаимозависимостей между этими параметрами.

3. Оценить применимость аллометрической (степенной) зависимости для описания взаимосвязей между измеренными параметрами и провести сравнительный внутрипопуляционный и межпопуляционный анализ аллометрических коэффициентов.

4. Для животных с бесконечным типом роста провести расчеты коэффициентов уравнения роста Берталанфи и сравнительный анализ значений этих коэффициентов у моллюсков разных видов и популяций. Для животных с конечным типом роста вывести уравнение, описывающие такой тип роста, и определить параметры этого уравнения у разных видов моллюсков.

5. Вывести уравнение, описывающее изменение интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков и аппроксимировать этим уравнением полученные данные.

6. Оценить полученные данные с точки зрения закономерностей роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе моллюсков и применимости к этим процессам принципов термодинамики необратимых процессов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы.

Впервые проведено исследование индивидуального роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе ряда видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков.

У большого прудовика Lymnaea stagnalis впервые показан подъем и последующий спад интенсивности стандартного обмена в зародышевом развитии.

Впервые показано наличие эндогенных колебаний удельной скорости роста у всех исследованных брюхоногих и одного вида двустворчатых моллюсков. Колебания также обнаружены для относительной скорости линейного роста и интенсивности потребления кислорода в онтогенезе L. stagnalis. Период колебательных процессов постоянен в течение всего постличиночного онтогенеза и характерен для каждого отдельного вида.

Впервые обоснованы и выведены уравнения, описывающие изменение интенсивности потребления кислорода и рост конечного типа в постличиночном онтогенезе животных. Эти уравнения хорошо аппроксимируют экспериментальные данные.

Впервые обнаружен эффект температурной компенсации для популяций брюхоногих моллюсков родов Arion и Lymnaea из разных климатических зон и отсутствие этого эффекта для рода Dereceras.

Практическая значимость работы.

Результаты работы могут оказаться полезными и быть использованными в следующих практических областях:

- охрана и воспроизводство биологических ресурсов, в том числе редких и исчезающих видов моллюсков, внесенных в Красную Книгу России (жемчужниц Margaritifera margariíifera, М. laevis, М. kurilensls)',

- рациональное использование биологических ресурсов;

- сохранение биологического разнообразия в природных популяциях;

- оценка продуктивности экологических систем вообще и экосистем, в состав которых входят брюхоногие и двустворчатые моллюски, в частности;

- оценка влияния факторов среды на функционирование экосистем, как для отдельных биотопов, так и для разных климатических зон;

- разведение и культивирование практически ценных видов животных (например, мидий Mytilus edulis);

- сельскохозяйственная практика борьбы с такими вредителями сельского хозяйства, как сетчатый (Dereceras reticnlaíum) и полевой (D. agreste) слизни;

- преподавание курсов по биологии развития, эмбриологии, физиологии животных, зоологии беспозвоночных, биофизике.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существуют два типа роста моллюсков: бесконечный и конечный. При бесконечном типе роста (все двустворчатые моллюски, водные брюхоногие моллюски) нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного. При конечном типе роста (наземные брюхоногие моллюски) масса животных сначала достигает максимума, а затем постепенно уменьшается.

2. В позднем постличиночном онтогенезе моллюсков удельная скорость роста и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к постоянному уменьшению, происходящему на фоне постоянных колебаний этих параметров с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Кинетика скорости метаболизма на ранних этапах онтогенеза не объясняется принципами термодинамики линейных необратимых процессов. Предлагается переформулировать термодинамический принцип наименьшей диссипации энергии с учетом особенностей функционирования организмов как открытых неравновесных систем.

4. Для описания роста и изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе предложено использовать уравнения, выведенные на основании формул термодинамики необратимых процессов. Рост, независимо от его типа, может быть описан единым уравнением, которое в частном виде может быть сведено к уравнению роста Берталанфи.

5. Для ранних этапов онтогенеза (зародышевом, личиночном и раннем постличиночном) динамика роста и энергетического обмена имеет видоспецифический характер. Рост и изменение энергетического обмена в позднем онтогенезе происходят по общим для всех видов закономерностям в

соответствии с термодинамическими законами.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждены на следующих российских и международных конгрессах, симпозиумах, конференциях и коллоквиумах:

1. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва. МГУ. 1997.

2. Всероссийский симпозиум «Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты биоэнергетики», посвященный 75-летию со дня рождения профессора А.И. Зотина (1926-2000). Москва. ИБР РАН. 2001.

3. Российский междисциплинарный семинар по темпорологии. Москва. МГУ. 2001.

4. IX международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря". Петрозаводск. 2004.

5. Международная конференция "Адаптации и биоэнергетика. Онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты", посвященная 80-летию со дня рождения проф. А.И. Зотина. Москва. ИБР РАН. 2006.

6. X Международная конференция "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря". Архангельск. 2007.

7. XI научная конференция ББС МГУ, посвященная 70-летию биостанции. ББС МГУ. Мурманская обл. 2008.

8. Twelfth International Malacological Congress. Vigo. Spain. 1995.

9. Fifth SETAC-Europe Congress. Copenhagen. Denmark. 1995.

10. XXVIII annual meeting of Western Society of Malacologists. Fairbanks. USA. 1995.

11. 62-nd Annual meeting of American Malacological Union. Chicago. USA. 1996.

Апробация диссертации состоялась "17" ноября 2008 г. на Объединенном коллоквиуме отделов эмбриологии, физиологии и цитологии Учреждения Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ. Из них 20 в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России; 3 монографии; 4 статьи в зарубежных изданиях; 5 статей в рецензируемых изданиях и 3 авторских свидетельства.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из следующих разделов: 1. Введение. 2. Обзор литературы. 3. Материалы и методы (из 9 подразделов). 4. Результаты (из 2 глав и 6 подразделов). 5. Обсуждение. 6. Выводы. 7. Список литературы. Работа содержит 334 страницы текста, документирована 47 рисунками и 51 таблицами. Список литературы содержит 624 источников, из них 371 на иностранных языках.

3 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1 Объекты.

Всего изучен 21 вид моллюсков. Из них 14 видов брюхоногих моллюсков (класс Gastropoda): Lymnaea stagnalis L., L. auricularia L. (сем. Lymnaeidae) Dereceras reticulatum Müller, D. agreste L. (сем. Agriolimacidae), Arion subfuscus Draparnaud, A. fasciatus Nilsson (сем. Arionidae), Trichia híspida L., T. concinna Jeffreys (сем. Hygromiidae), Bradybaena fruticum Muller, B. schrencki Middendorff (сем. Bradybaenidae). Cochlodina laminata Montagu, Macrogastra ventricosa Draparnaud (сем. Clausiliidae), Littorina littorea L., L. saxatilis Olivi (сем. Littorinidae); и 7 видов двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia): Anodonta anatina L., Unió pictorum L., U. tumidus Pfill et Retz (сем. Unionidae), Margaritifera margaritifera L., M. laevis Haas, M. kurilensis Zatrawkin et Starobogatov (сем. Margaritiferidae), Mytilus edulis L. (сем. Mytilidae).

Общее количество изученных животных составило 5996 особей.

3.2 Исследование зародышевого развития Lymnaea stagnalis.

Кладки L. stagnalis собирали в сентябре-октябре 2004 г. и культивировали в чашках Петри в отстоянной водопроводной воде при 18°С. Всего исследовано 14 кладок (от 45 до 143 зародышей на кладку). Измерение скорости потребления кислорода зародышами проводили для каждой кладки отдельно при 18°С ежедневно (кроме субботы и воскресенья) с помощью полярографического газоанализатора ОР-215 ("RADELKIS", Венгрия) в течение 5-6 ч. Размеры зародышей определяли с помощью окуляр-микрометра. -

3.3 Исследование личиночного развития Margaritifera margaritifera.

Стадию развития паразитирующих личинок (глохидиев) определяли на гистологических срезах лепестков жабр, окрашенных гематоксилином и эозином, на разные сроки после инвазии. Размеры определяли с помощью окуляр-микрометра на препаратах взвеси глохидиев в воде (для свободных личинок) и на тотальных препаратах жаберных лепестков инвазированных рыб после осветления глицерином (для паразитирующих личинок).

3.4 Исследование постличиночного онтогенеза Lymnaea stagnalis.

Только что вылупившихся моллюсков содержали в группах (до 20 экземпляров), составленных из особей приблизительно одного размера в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при 18°С, а по достижению ими возраста 2 мес. - поодиночке в пластиковых стаканчиках объемом 500 мл при 18°С. Размеры животных (высоту L и ширину H раковины) измеряли под бинокулярной лупой с помощью окуляр-микрометра, если высота раковины не превышала 5 мм, в противном случае - с помощью штангенциркуля с точностью 0.1 мм. Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал 250 мг, и 10 мг для животных большего размера. Скорость потребления кислорода определяли методом Варбурга.

3.5 Культивирование и определение параметров роста наземных гастропод отряда Stylommatophora.

Наземных гастропод разных видов собирали в различных биотопах и культивировали в лабораторных условиях индивидуально в пластиковых стаканчиках объемом 100 мл при комнатной температуре и влажности 80-100%. Измерения проводили 1 раз в неделю для слизней рода Dereceras и 1 раз в 2 недели - для остальных видов улиток вплоть до гибели моллюсков. Точность измерения массы составляла 1 мг для животных, вес которых не превышал 250 мг, и 10 мгдля животных большего размера.

3.6 Определение возраста двустворчатых моллюсков.

Возраст двустворчатых моллюсков определяли путем подсчета годовых колец на поверхности раковины. В тех случаях, когда часть годовых колец не детектировалась из-за коррозии призматического слоя, использовали приближенный метод подсчета возраста с помощью аппроксимации длин последовательных годовых колец уравнением Берталанфи.

3.7 Измерение параметров роста двустворчатых моллюсков.

Определяли следующие параметры, характеризующие рост двустворчатых моллюсков. Промеры массы: общая масса моллюска; масса мягких тканей; масса раковины. При определении массы мягких тканей перед взвешиванием тело моллюска извлекали из раковины и удаляли мантийную жидкость с помощью фильтровальной бумаги. Точность измерения составляла 1 мг, если значение массы не превышало 250 мг, и 10 мг - в противном случае. Стандартные линейные промеры раковины: длина раковины (L) - максимальное расстояние между передним и задним краями; ширина раковины (Н) -максимальное расстояние между спинным и брюшным краями; выпуклость (В) максимальное расстояние между створками. При исследовании индивидуального линейного роста двустворчатых моллюсков проводили измерение длин последовательных годовых колец на поверхности раковины. Линейные размеры измеряли с помощью штангенциркуля с точность 0.1 мм.

3.8 Определение скорости потребления кислорода.

Скорость потребления кислорода во всех случаях, кроме исследования зародышевого развития Lymnaea slagnalis (см. раздел 3.2), определяли с помощью манометрического метода Варбурга (Умбрейт и др., 1951). Перед измерением скорости потребления кислорода проводили предварительную акклимацию животных к условиям эксперимента (разным для разных видов моллюсков) (табл. 1).

Расчет количества потребленного кислорода проводили у L. slagnalis для 18°С, в остальных случаях - для 20°С. При необходимости производили перерасчет на 20°С по нормальной кривой Крога: Q2o~ Q< exp(0.081(r°-20)), Q2о и Q, - скорость потребления кислорода при температуре 20°С и f соответственно.

Таблица 1. Условия среды при предварительной акклимации и в процессе измерения скорости потребления кислорода для разных видов моллюсков_

Вид /°С Время акклимации Условия среды: при акклимации / в процессе измерения

Ьутпаеа $1а%паН5 18 С момента вылупления Отстоянная водопроводная вода/ Воздушная среда, влажность 80-100%

Ь. аипси1аг1а 20 2-3 сут. Речная вода / то же

Виды отряда 81у1ошта1ор1юга 20 2-3 сут. Воздушная среда, влажность 80100%/ то же

Виды семейства 1лПопш(1ае 20 2-3 сут. Аэрированная морская вода / то же или воздушная среда, влажность 80-100%

Виды семейства Маг^апШепске 14 1-2 мес. Деионизированная вода с концентрацией солей 50 мг/л / то же

МуШиз ес1иИ5 20 2-3 сут. Аэрированная морская вода / то же

3.9 Методы обработки и описания данных.

Основным способом описания полученных кривых роста, скорости и интенсивности потребления кислорода было использование сглаживающих кубических сплайнов, позволившее не только определить основные тенденции изменения параметров, но и оценить скорость исследуемых процессов. Удельную скорость весового роста (АМ1КШ) и относительную скорость линейного роста (<1/Л,с1/) рассчитывали путем деления величин скоростей на значения массы или линейных размеров соответственно, полученных в процессе обработки данных с помощью кубических сплайнов. Аппроксимацию экспериментальных данных проводили с помощью ряда уравнений.

Зависимость между измеренными параметрами аппроксимировали аллометрическим уравнением вида:

(1)

У, Х- параметры, а, к - коэффициенты.

Рост животных бесконечного типа аппроксимировали уравнением Берталанфи:

М = А/оо(1-ехр(-^(( + /„)))", (2)

М - параметр роста; / - возраст животного; Мх, /о, и - коэффициенты; или его рекуррентной формой (уравнение Форда-Волфорда):

М1+1„у" = с М,и" + с1, (3)

М, - параметр роста в момент времени /; М,+,„ - параметр роста в момент времени 1+т\ т - промежуток времени между последовательными промерами; и - константа из уравнения Берталанфи (2).

Для аппроксимации данных по изменению интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков было выведено собственное уравнение (см. раздел 4.4). Данные по изменению массы, полученные на моллюсках с конечным типом роста также аппроксимировали собственным уравнением роста (см. раздел 4.5).

Для уравнений, сводимых к линейной форме (уравнения 1, 3 и 6), проводили оценку пригодности их применения для описания экспериментальных данных с помощью критериев нелинейности (Хальд, 1956; Урбах, 1964) и криволинейное™ (Плохинский, 1961). Определение коэффициентов линейных уравнений и их сравнение проводили с помощью методов регрессионного анализа (Хальд, 1956; Урбах, 1964).

Для аппроксимации экспериментальных данных нелинейными уравнениями (уравнения 2, 4, 5) использовали программу Matlab (версия 7.3.0.267; The MathWorks, Inc, США).

4 РЕЗУЛЬТАТЫ

ГЛАВА 1 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ: ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

4.1 Рост и энергетический обмен у брюхоногих моллюсков.

4.1.1 Рост и энергетический обмен у зародышей Lymnaea stagnalis.

Рост зародышей L. stagnalis начинается на стадии гаструлы. После первоначального плавного увеличения объема зародышей наступает фаза неравномерного роста, совпадающая с периодом окончательного метаморфоза. Неравномерность роста на поздних этапах зародышевого развития особенно наглядно видна на графике зависимости удельной скорости роста от возраста зародышей (рис. 1а) Удельная скорость роста в этот период начинает колебаться, формируя 2 пика: на 10 и 15 сут. Скорость потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. постоянно увеличивается. Интенсивность потребления кислорода вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков (рис. 16).

Аллометрическая зависимость (1) скорости потребления кислорода от объема зародыша не описывает весь эмбриональный период. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям аллометрических коэффициентов: 1 - ранний эмбриогенез, когда увеличение скорости потребления кислорода не сопровождается увеличением объема зародыша; 2 - личиночный период (стадии трохофоры и велигера), £ = 0.514±0.038; а = 3.13±0.14 нл 02/(ч-нл*); 3 - постларвальный период, к = 0.206±0.035; а = 9.85±0.20 нл 02/(ч-нл4).

Взаимозависимость линейных размеров также не описывается единой для всего эмбрионального период аллометрической формулой. В зародышевом развитии прудовика можно выделить три периода, различающиеся по значениям коэффициентов аллометрической зависимости между шириной (Н) и длиной (L) зародышей: 1 - ранний эмбриогенез и стадия трохофоры, когда зародыш приблизительно имеет форму шара (H = L); 2 - стадии велигера и великонхи {к — 0.878±0.077; ег=1.52±0.21 мм14); 3 - период ползающего зародыша (к = 1.149±0.039; а = 0.23±0.04 мм1"4).

Рисунок 1. Рост и скорость метаболизма в зародышевом развитии Ь. stagnalis. По оси абсцисс - время развития, а - по левой оси ординат: объем зародыша (белые кружки) по правой оси ординат: удельная скорость роста, б -по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки) по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

4.1.2 Рост и энергетический обмен у Ь. síagnalis в раннем постличиночном онтогенезе.

В раннем постличиночном онтогенезе (до 10 нед. после вылупления) изменение массы, высоты раковины и скорости потребления кислорода Ь. stagnalis имеет тенденцию к постоянному увеличению. В то же время величина таких параметров, как удельная скорость линейного и весового роста, интенсивность потребления кислорода, все время колеблется, в среднем оставаясь более или менее постоянной (для двух первых параметров) или

слегка увеличиваясь (для последнего параметра). Колебания удельной скорости изменения массы и относительной скорости изменения высоты раковины происходят синхронно с периодом около 2-х нед. Интенсивность потребления кислорода достигает локальных максимумов в другие сроки. Период колебаний в этом случае составляет около 3-х нед. Величина коэффициентов аллометрической зависимости (1) интенсивности потребления кислорода от массы тела в раннем постларвальном онтогенезе изменяется: в течение 1-го месяца интенсивность потребления кислорода в среднем остается постоянной и не зависит от массы, к~0;а = 0.235±0.068 мкл 02/(ч-мг); в течение 2-го месяца - к= -0.68Ш.090; а = 0.415±0.82 мкл 02/(ч-мги).

4.1.3 Рост и энергетический обмен у отдельных особей /.. stagnalis в позднем постличиночном онтогенезе.

Для 14 особей Ь. зга^паИв изучен рост и изменение скорости потребления кислорода в течение позднего постличиночного онтогенеза, начиная с 10 нед. после вылупления и вплоть до гибели моллюсков. В качестве примера на рис. 2 приведена типичная картина кинетики измеренных и рассчитанных параметров индивидуального роста и энергетического обмена.

В течение всего постличиночного периода онтогенеза общая масса тела всех особей Ь. stagnalis постоянно нарастает и в целом можно считать, что этот вид моллюсков имеет бесконечный тип роста. Для линейного роста в позднем постличиночном развитии можно выделить 2 фазы: фаза активного роста (с 10 по 30-40 нед. развития), в течение которой идет постоянное увеличение высоты раковины, а затем наблюдается более или менее выраженный перелом в ходе кривой роста, и наступает фаза стабилизации размеров, в течение которой изменение высоты раковины идет по-разному у разных особей. В фазе стабилизации может наблюдаться как дальнейшее увеличение линейных размеров, так и их постоянство и даже уменьшение.

Изменение скорости потребления кислорода положительно коррелирует с изменением линейных размеров моллюсков. В фазе активного роста этот параметр постоянно возрастает, а затем - в фазе стабилизации - начинает значительно колебаться с общей тенденцией к возрастанию, постоянству или уменьшению в соответствии с изменением высоты раковины.

Другие динамические параметры (удельная скорость изменения массы, относительная скорость изменения высоты раковины и интенсивность потребления кислорода) в позднем постличиночном периоде в целом постоянно уменьшаются. При этом наблюдаются затухающие колебания всех трех параметров (рис. 2). Колебания динамических параметров у всех особей происходят приблизительно в одни и те же сроки развития с точностью до 1 нед. (табл. 2). Причем, значения удельной скорости роста и относительной скорости изменения высоты раковины колеблются синхронно с одинаковым постоянным периодом, равным приблизительно 6.5 нед. Ритмы интенсивности потребления кислорода также имеют постоянный период, но с другой продолжительностью - около 7.5 нед.

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Нед

Рисунок 2. Пример кривых роста и энергетического обмена в индивидуальном постличиночном онтогенезе Ь. stagnalis. По оси абсцисс -возраст после вылупления. а - по левой оси ординат: общая масса (белые кружки); по правой оси ординат: удельная скорость роста (пунктирная линия). б - по левой оси ординат: длина раковины (белые кружки); по правой оси ординат: относительная скорость линейного роста (пунктирная линия), в - по левой оси ординат: скорость потребления кислорода (белые кружки); по правой оси ординат: интенсивность потребления кислорода (черные кружки, пунктирная линия). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

Таблица 2. Сроки достижения локальных максимумов и периоды колебаний параметров роста и метаболизма у Ь. stagnalis в позднем постнатальном онтогенезе.

dM/Mdt dL/Ldt 1

t, нед. P, нед. t, нед. P, нед. t, нед. P, нед.

17.5±0.3 - 18.1±0.2 - 11.5±0.7 -

24.1±0.4 6.6 24.5±0.4 6.4 18.9±0.6 7.4

31.0±0.5 6.9 30.6±0.7 6.2 26.5±0.2 7.6

37.2±0.5 6.2 37.2±0.4 6.6 34.0±0.5 7.5

43.5±0.4 6.3 43.6±0.5 6.4 41.8±0.5 7.8

49.7±0.4 6.2 49.7±0.4 6.1 49.1±0.8 7.3

56.7±0.4 7.0 56.3±0.4 6.6 55.1±0.2 6

63.1±0.4 6.4 62.8±0.5 6.5 63.1±0.5 8

69.1±0.2 6.0 69.9±0.8 7.1 71.6±0.8 8.5

75.7±0.5 6.6 76.8±0.4 6.9 78.9±0.7 7.3

82.1±1.3 6.4 83.0±0.4 6.1 85.4±1.3 6.5

Среднее: 6.5±0.1 Среднее: 6.5±0.1 Среднее: 7.5±0.2

Примечания: dM/Mdt - удельная скорость роста; dL/Ldt - относительная скорость изменения высоты раковины; q - интенсивность потребления кислорода; t - среднее значение возраста достижения локального максимума; Р - период колебаний (промежуток времени между последовательными локальными максимумами).

Зависимость общей массы от высоты раковины в позднем постличиночном периоде, как для отдельных моллюсков, так и для суммарных данных может быть аппроксимирована аллометрическим уравнением (1).

Степенной коэффициент этого уравнения в среднем равен к = 3.30±0.02 (а = 28.8±2.0 мг/мм) и достоверно отличается от значения коэффициента, полученного для раннего постличиночного онтогенеза к = 2.29±0.02 (р < 0.001).

Зависимость скорости потребления кислорода от массы в индивидуальном постличиночном онтогенезе в соответствии с критерием нелинейности не может быть описана аллометрическим уравнением (1). Однако суммарные данные по всему постличиночному периоду для всех моллюсков хорошо им аппроксимируются: к = 0.779±0.010 (а = 0.369±0.029 мл 02/(чт*)). Это значение к следует считать усредненным, поскольку более подробный анализ свидетельствует, что к изменяется с возрастом. Причем, в фазе стабилизации размеров интенсивность потребления кислорода становится независимой от массы тела (к достоверно не отличается от 0).

4.1.4 Индивидуальный рост наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora.

Исследован индивидуальный рост 8 видов наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora: D. reticulatum, D. agreste, Т. hispida, Т. concinna, B.fruticum, В. schrenck, С. laminata, M. ventricosa.

600 л.М.мг л

dMIMdt,

400

500 •

200

100

300

- 0.2

- О

- 0.4

-0.2

зо t, нед

Рисунок 3. Пример динамики индивидуального роста D. reticulatum. По оси абсцисс - относительный возраст (нед.) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания - 12.07.2004 г.). По левой оси ординат - общая масса (черные кружки); по правой оси ординат - удельная скорость роста (пунктирная линия). Линии проведены с помощью сглаживающих кубических сплайнов.

Показано, что характер кривых роста для исследованных видов настолько различен, что создается впечатление их видоспецифичности. Часто периоды увеличения общей массы чередуются с более или менее продолжительными периодами ее снижения. Несмотря на эти различия, можно заключить, что в целом для всех видов характерен конечный тип роста, т.е. такой рост, когда масса первоначально возрастает, достигая максимума, а затем ее значение стабилизируется и/или уменьшается.

Наиболее явно конечный тип роста выражен у D. reticulatum (рис. 3).

При исследовании близкородственного вида D. agreste большинство моллюсков (= 81%) к моменту гибели не достигли максимальных размеров, то есть их рост можно отнести к бесконечному типу. Однако наличие небольшого числа (= 19%) особей, достигающих в онтогенезе максимальной массы с последующим ее снижением, позволяет предположить, что все же для вида в целом характерен конечный тип роста.

Улитки рода Bradybaena обычно также не достигают максимальной массы к моменту гибели. Конечный тип роста обнаружен только у 1 особи (7%) В. fruticum и 1 особи (14%) В. schrencki.

Для остальных видов конечный тип роста обнаружен у большинства исследованных особей (от 50 до 100% особей).

Удельная скорость роста, независимо от формы кривой роста и вида моллюска, постоянно колеблется (рис. 3). Амплитуда колебаний может принимать разнообразные значения.

Таблица 3. Периоды колебаний удельной скорости роста (Р) и максимальная продолжительность жизни (Тут*) у разных видов моллюсков.

Вид Р Т 1 шах

D. agreste 5.210.1 нед 33 нед

Т. hispida 5.210.2 нед 42 нед

D. reticulatum 5.310.1 нед 45 нед

L. stagnalis 6.510.1 нед 95 нед

M. ven trieos а 7.610.1 нед 123 нед

С. laminata 7.7+0.1 нед 123 нед

Т. concinna 7.910.1 нед 81 нед

В. schrencki 8.1+0.1 нед 58 нед

В. fruticum 8.210.1 нед 123 нед

M. margaritifera (р. Кереть) 7.010.1 год 73 год

М. margaritifera (р. Варзуга) 7.810.1 год 69 год

М. kurilensis 3.610.6 год 22 год

Примечание: - продолжительность жизни В. всИгепсЫ сильно занижена, в связи с тем, что моллюски этого вида погибли летом 2005 г. из-за повышенной температуры.

Период колебаний удельной скорости роста в индивидуальном развитии остается относительно постоянным в течение всего периода культивирования моллюсков. Варьирование его значений в течение онтогенеза отдельных особей и для разных особей в пределах одного вида незначительно. В то же время, для разных видов период колебания этого параметра различен и положительно коррелирует с максимальной продолжительностью жизни данного вида моллюска в культуре (г2 = 0.89 ±0.17; п = 9; /7 < 0.01) (табл. 3). Среднее значение удельной скорости роста в индивидуальном позднем постличиночном онтогенезе всех особей всех исследованных видов постоянно уменьшается.

4.1.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков.

Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков в пределах одной популяции может быть описана аллометрическим уравнением (1) в тех случаях, когда рост животных идет по бесконечному типу или конечный тип роста не выражен. Для И. гейсиШит -моллюсков с ярко выраженным конечным типом роста аллометрическая зависимость применима только для фазы нарастания массы. После достижения максимальных размеров, в фазе старения, скорость потребления кислорода становится пропорциональной массе, а интенсивность потребления кислорода не зависит от массы. Исходя из особенностей жизненного цикла Б. геНсиШит, можно предположить, что собранные нами в середине июня 2004 г. моллюски принадлежат к 2 генерациям: генерация текущего года (животные с массой до 100 мг) и генерация предыдущего года (животные с массой более 100 мг).

Таблица 4. Аллометрические коэффициенты из уравнений (1) зависимости скорости стандартного обмена от массы тела для разных видов и популяций

брюхоногих моллюсков.

Вид Место обитания п к а, мкл 02/мгк

A. subfuscus Зона смешанных лесов 82 0.86110.018 0.28710.003

Зона хвойных лесов 150 0.44010.003

A.fasciatus Зона смешанных лесов 43 0.811+0.041 0.35410.003

Зона хвойных лесов 13 0.71210.012

D. agreste Зона смешанных лесов 62 0.90610.028 0.27610.038

Зона хвойных лесов 45

L. auricularia Зона смешанных лесов 29 0.66710.034 0.53110.005

Зона хвойных лесов 71 0.69010.004

Лесотундра 14

Примечание: если для разных популяций одного вида указаны разные значения коэффициентов а, то эти различия достоверны (р < 0.001). п - число особей.

Таблица 5. Коэффициенты аллометрических зависимостей (1) для

различных параметров моллюсков рода Littorina

Зависимость к а п

OJM) 0.621±0.028 7.19±0.42 106

Оа(М) 0.902±0.016 45.67±1.47 102

Ос,(Ом) 1.200±0.063 3.70±0.43 92

М(Н) 2.863±0.028 0.00040±0.00002 106

D(H) 0.993±0.015 0.808±0.031 106

Примечание: М, г - общая масса; Н, мм - высота раковины; D, мм - диаметр раковины; Qw, мкл CVh - скорость потребления кислорода в водной среде; Qa, мкл СЬ/ч - скорость потребления кислорода в воздушной среде; п - число моллюсков. Коэффициенты для обоих видов рода Littorina (L. littorea и L. saxatilis) одинаковы.

Данные, полученные для каждой из групп, хорошо аппроксимируются уравнением (1) со следующими коэффициентами: для моллюсков массой менее 100 мг - Q = (0.985±0.404) A/0 530±01l ) (я = 55); для моллюсков массой более 100 мг - б = (0.113±0.064) Л/, 076±0092) («=15), М, мг - масса тела; Q, мкл02/ч -скорость потребления кислорода при 20°С; п - число измерений. Различия между степенными коэффициентами А достоверны р < 0.001.

У моллюсков родов Arion и Lymnaea наблюдаются различия по скорости потребления кислорода для популяций, обитающих в умеренной зоне и в Заполярье. Установленные различия свидетельствуют о наличии температурной компенсации (повышенного уровня) дыхания для некоторых животных, обитающих в Заполярье по сравнению с животными умеренной климатической зоны. В то же время, у D. agreste эффект температурной компенсации не выявлен (табл. 4).

Таблица 6, Коэффициенты уравнений аллометрического роста (1) для разных видов двустворчатых моллюсков__

Зависимость Вид п к а

//= a-Lk A. anatina 47 0.896±0.037" 0.923±0.137

U. pictorum 128 0.929±0.013*** 0.598±0.030

U. tumidus 49 0.963±0.019 0.621±0.044

М. margaritifera 489 0.886±0.004'" 0.772±0.012

М. laevis 112 0.875±0.015*** 0.786±0.053

М. kurñensis 116 0.717±0.01Г" 1.755±0.103

Му. edulis 1273 0.914±0.003"* 0.695±0.007

В = a-Lh A. anatina 46 1.152±0.059* 0.186±0.044

U. pictorum 128 0.938±0.017*** 0.405±0.028

U. tumidus 49 0.928±0.027" 0.508±0.051

М. margaritifera 489 0.980±0.010*" 0.276±0.011

М. laevis 112 0.985±0.017 0.289±0.022

М. kurilensis 114 0.846±0.018*** 0.549±0.001

Му. edulis 1273 1.097±0.021 0.303±0.005

M=a-Lk A. anatina 51 3.028±0.062 7.86xl0"s±2.14xl0"5

U. pictorum 64 2.864±0.024*** 1.31х10"4±1.2х10"5

U. tumidus 49 2.789±0.029*** 2.44х10"4±2.7х10"5

М. margaritifera 51 3.246±0.065*** 3.04х10"5±8.5х10"6

М. laevis 28 2.469±0.063*" 1.07х10"3±3.0х10'4

Му. edulis 304 2.997±0.015 9.22х10"5±4.2х10"5

ММТ = a-hf A. anatina 54 0.897±0.013*" 0.440±0.023

U. pictorum 43 0.951±0.01б" 0.390±0.017

U. tumidus 34 1.027±0.025 0.273±0.019

М. margaritifera 34 0.949±0.044 0.191±0.032

М. laevis 28 0.986±0.042 0.174±0.030

Му. edulis 83 0.990±0.013 0.238±0.005

Мр = a-hf A. anatina 21 1.043±0.027 0.251±0.026

U. pictorum 33 0.957±0.014" 0.488±0.017

U. tumidus 29 0.968±0.014* 0.482±0.018

М. margaritifera 27 1.094±0.035* 0.339±0.047

М. laevis 28 1.084±0.012*" 0.340±0.017

Му. edulis 62 0.992±0.012 0.297±0.006

Примечания: Ь - длина раковины (мм); Н - ширина раковины (мм); В -выпуклость (мм); М - общая масса (г); Ммт - масса мягких тканей (г); Мр - масса раковины (г). Звездочками помечены значения коэффициентов к, достоверно отличающиеся от 3 (для зависимости общей массы от длины раковины) или от 1 для остальных зависимостей: -р<0.05; -р<0.01; -р< 0.001.

Для моллюсков рода ЬШогта (Ь. захайШ и Ь. Гшогеа) показано, что коэффициенты аллометрических (степенных) зависимостей между скоростью

потребления кислорода и массой тела одинаковы для обоих видов. Скорость потребления кислорода моллюсками этого рода в воздушной среде (0Я) выше, чем в водной (£?„.), для всего диапазона масс.

Эти два параметра связаны между собой аллометрической зависимостью (1). В связи с этим разница между <2а и <2* уменьшается с уменьшением массы. Коэффициенты аллометрических зависимостей между различными измеренными параметрами приведены в табл. 5.

4.2 Рост и изменение энергетического обмена у двустворчатых моллюсков.

4.2.1 Рост паразитирующих личинок (глохидиев) М. та^агШ/ега.

Рост глохидиев М. тагр^агй'фт в паразитический период развития зависит от условий среды, прежде всего, от температуры. В естественных условиях наблюдается задержка роста в период с начала октября по конец мая следующего года. В лабораторных условиях - задержки роста не происходит. В последнем случае кривая роста имеет экспоненциальный характер. Связь между линейными промерами паразитирующих глохидиев (длина и ширина и выпуклость) не описывается аллометрической зависимостью, что подтверждается критерием нелинейности (р < 0.001).

4.2.2 Индивидуальный линейный рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

Индивидуальный рост двустворчатых моллюсков исследовали путем измерения длин последовательных годовых колец на поверхности раковины.

Линейный рост двустворчатых моллюсков относится к бесконечному типу роста. Он идет равномерно, как правило, по выпуклой кривой без перегибов.

Относительная скорость линейного роста (скорость нарастания длины раковины, отнесенная к длине раковины) постоянно уменьшается. Причем, для моллюсков с небольшой продолжительностью жизни (М. едиИв, и. рШогит, II. 1ит'1йт~) наблюдается плавное изменение этого параметра, в то время как у долгоживущих М. таг^агШ/ега и М. /шг/'/е/мк обнаружены постоянные колебания относительной скорости линейного роста. Периоды колебаний приведены в табл. 3.

При межпопуляционном сравнении наблюдаются различия по абсолютной скорости роста и линейным промерам длин соответствующих годовых колец. В то же время, различия относительной скорости линейного роста не выявлены.

4.2.3 "Групповой" рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

В пределах одной популяции, как линейные размеры, так и масса двустворчатых моллюсков постоянно и более или менее равномерно увеличивается с возрастом животных.

При этом кривые зависимости линейных размеров от возраста имеют

выпуклый характер без заметных перегибов. Кривые зависимости массы от возраста чаще всего имеют Б-образную форму с одним перегибом.

Относительная скорость линейного роста и удельная скорость увеличения массы тела постоянно снижаются.

У короткоживущих двустворчатых моллюсков этот процесс идет достаточно равномерно. Случаи неравномерного снижения этих параметров у этих моллюсков, по-видимому, носят случайный характер. Для долгоживущих М. та^агШ/ега на фоне постоянного уменьшения наблюдаются колебания относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста.

Межпопуляционных и межвидовых различий кривых зависимости относительной скорости линейного роста и удельной скорости весового роста не обнаружено.

Аллометрический рост (относительный рост частей тела) у всех изученных популяций и видов двустворчатых моллюсков хорошо аппроксимируется степенным уравнением (1). Значения коэффициентов этого уравнения приведены в табл. 6. При межвидовом сравнении коэффициенты к у исследованных видов двустворчатых моллюсков достоверно различаются (р < 0.001), не зависимо от измеряемых параметров, входящих в уравнение (1): высота - длина раковины, выпуклость - длина раковины, общая масса - длина раковины, масса мягких тканей - общая масса.

Единственным исключением является зависимость массы раковины от общей массы, которая может быть аппроксимирована единым аллометрическим уравнением для всех исследованных популяций и видов. Причем, доля массы раковины не зависит также и от размеров моллюсков и составляет приблизительно 32.3% от общей массы.

4.2.4 Изменение энергетического обмена в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Скорость потребления кислорода в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков имеет тенденцию увеличиваться с возрастом, а интенсивность потребления кислорода - уменьшаться.

Для короткоживущих видов (А. апаНпа, и. рШогит, II. Шт'и1т) кинетика изменения скорости и интенсивности энергетического обмена более или менее плавная.

Для долгоживущих двустворчатых моллюсков (М. та^апй/ега и М. /йсти) отмечены колебания, как скорости, так и интенсивности потребления кислорода с примерными периодами 4.3 года и 10.0 лет соответственно.

4.2.5 Взаимозависимость между энергетическим обменом и общей массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

Аллометрическое уравнение (1) хорошо аппроксимирует экспериментальные данные зависимости скорости потребления кислорода от общей массы у двустворчатых моллюсков.

Значения степенных коэффициентов к варьируют от 0.440 до 0.695 для

разных видов и в большинстве случаев не отличаются от стандартного значения 0.66. Полученные данные для всех 6 изученных видов (A. anatina, U. pictorum, U. tumidus, М. margaritifera, М. laevis, М. eduHs) могут быть описаны единым аллометрическим уравнением с коэффициентами: к = 0.545±0.012; а = 21.3±0.8 мкл 02/(ч-г*).

ГЛАВА 2 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ: ОПИСАНИЕ С ПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ

4.3 Описание роста бесконечного типа. Уравнение Берталанфн.

Уравнение Берталанфи (2) хорошо описывает рост бесконечного типа у моллюсков (как весовой, так и линейный).

С помощью линейной рекуррентной формы уравнения Берталанфи (уравнение Форда-Волфорда) (3) проведено сравнительное исследование роста моллюсков.

Показано, что для исследованных видов, имеющих бесконечный тип роста (L. stagnalis, D. agreste, М. edulis) достоверных различий коэффициентов уравнения Форда-Волфорда (3) в пределах отдельных популяций каждого из этих видов не наблюдается. Т.е., различия темпов роста и размеров животных в популяциях можно считать случайными. Исключение составляют жемчужницы М. margaritifera, у которых выявлены достоверные различия (р < 0.001) удельных скоростей индивидуального роста.

Исследованные популяции мидий М. edulis Кандалакшского залива Белого моря достоверно не различаются по относительной скорости роста длины раковины (с = 0.895±0.032), однако отличаются по абсолютным величинам размеров (коэффициент d уравнения (3)) (р < 0.001).

При этом, исходя из значения коэффициентов d, исследованные популяции можно разбить на 6 групп:

1. Открытое побережье вблизи мыса Турий (d= 5.4±0.5 мм);

2. Бухта Биофильтров (d = 7.7±0.6 мм);

3. Малая Пирья Губа и Большая Пирья Губа (d = 9.1±0.3 мм);

4. Половые о-ва и Мыс Левин Наволок (d = 10.8 ± 0.4 мм);

5. Коллекторы в районе о-ва Кастьян и в районе о-ва Соностров (d= 11.3 ± 0.4 мм);

6. Коллекторы в бухте Круглая (í/= 17.6 ± 0.6 мм).

Если в качестве функции в уравнении Берталанфи (2) использовать нормированную длину раковины, то есть длину раковины, отнесенную к предельной длине, характерной для данной популяции, то полученные расчетные данные будут хорошо описываться единым уравнением:

¿„0рМ = Z,/^ = 1-0.895'.

При сравнении двух популяций жемчужниц М. margaritifera (из р. Варзуга и р. Кереть) выявлено достоверное различие относительных скоростей линейного роста (коэффициент с уравнения (3)) у разных особей в пределах одной популяции [р < 0.001).

4.4 Описание изменения энергетического обмена.

4.4.1 Особенности реализации принципов термодинамики необратимых процессов в онтогенезе животных.

С точки зрения термодинамики необратимых процессов организм животных является открытой неравновесной системой.

Неравновесность живых систем выражается в наличии текущего стационарного состояния (состояния, когда все текущие термодинамические потоки и силы постоянны в течение какого-то периода времени).

Для текущего стационарного состояния из-за крайней степени неравновесности принцип наименьшей диссипации энергии Пригожина не применим и требует переформулировки. На наш взгляд этот принцип может быть сформулирован следующим образом: живая система стремится к текущему стационарному состоянию таким образом, что разность между скоростью энергетического обмена и скоростью теплопродукции постоянно уменьшается, стремясь к 0; текущее стационарное состояние, в свою очередь, стремится к конечному стационарному состоянию таким образом, что разность между удельной продукцией энтропии в организме и среде стремится стать минимальной.

Поддержание системы в текущем стационарном состоянии осуществляется за счет протекания сопряженных процессов, основными из которых в живых системах являются рост, дифференцировка, морфогенез, физиологическая активность. Протекание сопряженных процессов приводит к нарушению условия постоянства среды, в результате чего, текущее стационарное состояние становится неустойчивым и постепенно эволюционирует в сторону конечного стационарного состояния.

4.4.2 Вывод уравнения изменения интенсивности потребления кислорода в постличиночном онтогенезе.

Вывод уравнения связан с предположением о том, что эволюция живых систем к конечному стационарному состоянию происходит в рамках применения формул термодинамики линейных необратимых процессов, т.е. условия среды считаются приблизительно постоянными и система находится достаточно близко к конечному стационарному состоянию, чтобы выполнялись линейные термодинамические уравнения.

Для вывода уравнения использовано разложение функции скорости изменения интенсивности потребления кислорода в ряд Тейлора с ограничением до квадратичного члена.

Уравнение выглядит следующим образом:

д - интенсивность потребления кислорода; - значение интенсивности потребления кислорода в конечном стационарном состоянии; ?о - условный возраст при / = 0\k-g- коэффициент, определяющий скорость снижения ц.

(4)

д, мкл 02/(ч-г)

О 2 4 6 8 10 12 I, год

Рисунок 4. Примеры аппроксимации экспериментальных данных по зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста уравнением (4) (линии). По оси абсцисс - возраст. По оси ординат - интенсивность потребления кислорода, а - Ьутпаеа stagnalis. б - МуШиз е/АиНз.

4.4.3 Аппроксимация экспериментальных данных уравнением кинетики интенсивности потребления кислорода в постличиночном онтогенезе.

Уравнение зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста животных (4) удовлетворительно описывает экспериментальные данные для животных различных таксонов, в частности, полученные нами для брюхоногих и двустворчатых моллюсков (рис. 4).

Уравнение (4) имеет рекуррентную линейную форму

1/?,+„, = с Щ, + с1, (5)

позволяющую проводить сравнительные исследования интенсивности потребления кислорода (д, и д,+„, - интенсивность потребления кислорода животными возраста I и 1+т соответственно; т - промежуток времени между промерами).

Коэффициенты рекуррентного уравнения (5) связаны с коэффициентами исходного уравнения (4) соотношениями: с = ехр(-^.т); с1= (1-с)/^.

1/д,, мл 02/(ч-г)

Рисунок 5. Аппроксимация суммарных данных по изменению интенсивности потребления кислорода в индивидуальном развитии Ь. stagnalis рекуррентным уравнением (5) (линия). По оси абсцисс - величина, обратная интенсивности потребления кислорода в текущий момент времени I. По оси ординат - та же величина через промежуток времени т = 2 нед.

Угловой коэффициент с < 1 для одновозрастных животных однозначно определяет относительную скорость изменения интенсивности потребления

да -1пс кислорода ¿ =

Сравнительный анализ с помощью рекуррентной формы уравнения (5) показывает отсутствие достоверных различий в кинетике изменения интенсивности потребления кислорода в ходе индивидуального развития Ь. stagnalis (рис. 5).

4.5 Описание роста конечного типа.

На основании формул и принципов термодинамики линейных необратимых процессов получено уравнение, удовлетворительно описывающее рост животных конечного типа, в частности, полученные экспериментальные данные по индивидуальному росту наземных брюхоногих моллюсков (рис. 6).

Для сравнения на рис. 6 также приведена кривая уравнения Берталанфи (пунктирная линия). Видно, что полученное нами уравнение лучше аппроксимирует рост моллюсков, чем уравнение Берталанфи.

Уравнение имеет следующий вид:

^ = = (6)

МЛ {дя )

М - масса или линейный размер; q - интенсивность потребления кислорода; I -возраст; с,„, V, - коэффициенты; и = с,„/к^ В = Мо/(1-ехр(-^г0))"; ^ _см-формулу (4).

Рисунок 6. Пример аппроксимации данных по индивидуальному росту брюхоногих моллюсков уравнением (6) (сплошная линия) и уравнением Берталанфи (2) (пунктирная линия). По оси ординат: масса (мг); по оси абсцисс

- относительный возраст (нед) (за 0 принята дата наиболее раннего взвешивания). Кружки - экспериментальные данные, а - БегосегаБ ге^сиЫит; б

- СосЫосПпа 1аттШа.

От уравнения Берталанфи полученное уравнение отличается наличием сомножителя, представляющего собой обратную экспоненту от возраста животных. При достаточно малых значениях произведения V/ оба уравнения принимают одинаковый вид.

Биологический смысл коэффициентов можно интерпретировать

следующим образом: и - определяет взаимосвязь между скоростью метаболизма и массой животных; kg характеризует удельную скорость роста и связан с ней обратной зависимостью; V - удельная скорость самопроизвольного (без привлечения энергии) распада массы; (о - условный начальный возраст, т.е. возраст в момент времени I = О, полученный экстраполяцией кривой роста на значение массы М= О при условии, что параметры среды в среднем остаются неизменными; В не имеет выраженного биологического смысла, его значение определяется комбинацией величин остальных коэффициентов.

4.6 Описание роста зародышей Ьутпаеа stagnalis.

Для описания роста зародышей Ь. stagnaUs использовали ряд уравнений, часто используемых в подобного рода исследованиях: экспоненциальное уравнение - У=Аек'+В; степенное уравнение - У=А^+В\ линейное уравнение -У = А^В; логистическую функцию - У=Л1(\-В(\-ехр(-Ш)))-С\ функцию Гомперца - Г= А ехр(В(1-е*(/+,0))); уравнение Зотина-Зотиной (Зотин, Зотина, 1993) - У = А ехр(-к(г„,-()2); уравнение Берталанфи (2), уравнение конечного роста (6) (У - параметр роста (масса или длина); I - возраст; А, В, С, к, /0, 4, -коэффициенты).

При аппроксимации полученных нами данных по линейному росту зародышей Ьутпаеа stagnalis мы не учитывали самый ранний этап развития (стадии дробления и бластулы), когда рост не наблюдается.

Показано, что из всех указанных выше уравнений хуже всего описывают рост зародышей Ь. stagnalis первые три, так как графики этих уравнений не имеют точки перегиба. Другие использованные уравнения вполне удовлетворительно аппроксимируют экспериментальные данные по росту зародышей Ь. stagnalis.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Ьутпаеа stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по 8-образному типу. В раннем постличиночном онтогенезе этого вида и в личиночном развитии Ма^апН/ега та^агШ/ега наблюдается экспоненциальный рост. Интенсивность потребления кислорода в эмбриогенезе Ь. stagnalis. вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков. В раннем постличиночном онтогенезе интенсивность потребления кислорода относительно постоянна. Зависимость между скоростью потребления кислорода и размерами на протяжении эмбриогенеза и раннего постларвального онтогенеза Ь. stagnalis не аппроксимируется единым аллометрическим уравнением. Однако можно выделить ряд периодов, в пределах которых аппроксимация данных аллометрическим уравнением может быть признана удовлетворительной.

2. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется

наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению. Уменьшение происходит на фоне постоянных эндогенных колебаний с одинаковым видоспецифическим периодом.

3. Период колебаний удельной скорости роста для разных видов моллюсков коррелирует с продолжительностью их жизни. Наличие этих колебаний может быть объяснено на основании положений термодинамики необратимых процессов.

4. Широко используемая для описания связи между скоростью обмена и массой тела аллометрическая зависимость справедлива при тех же допущениях, при которых можно использовать уравнение Берталанфи то есть в период постоянного увеличения массы (линейных размеров) животных.

5. Параметры взаимосвязи скорости обмена и массы тела зависят от условий среды. Так, для некоторых видов брюхоногих моллюсков (Arion subfuscus, A. fasciatus, Lymnaea aiiricularía) наблюдается эффект температурной компенсации: при прочих равных условиях животные приполярной зоны обладают более высоким уровнем обмена по сравнению с животными умеренной зоны. Для одного вида (Dereceras agreste) подобный эффект не обнаружен. Зависимость аллометрических коэффициентов от условий среды показана также на примере береговых улиток рода Littorina и мидий Mytilus edulis.

6. Количественные параметры роста у отдельных особей в пределах одной популяции, достоверно не различаются для большинства видов моллюсков. Исключением являются европейские жемчужницы Margaritifera margaritifera, для которых показано достоверное различие параметров индивидуального линейного роста.

7. Удельная скорость роста не зависит от размерных характеристик моллюсков. Об этом свидетельствует тот факт, что для 10 исследованных популяций мидий Mytilus edulis коэффициенты с (определяющие удельную скорость роста) из уравнения Форда-Волфорда одинаковы, тогда как коэффициенты d (определяющие размеры моллюсков) достоверно различны.

8. Кривые роста как конечного, так и бесконечного типа, а также кривые изменения интенсивности потребления кислорода в позднем постличиночном онтогенезе моллюсков могут быть аппроксимированы уравнениями, выведенными на основании формул линейной термодинамики необратимых процессов.

9. Определение организмом стратегий роста и энергетического обмена у моллюсков осуществляется, по-видимому, в раннем онтогенезе и носит

видоспецифический характер. На более поздних стадиях индивидуального развития рост и изменение энергетического обмена происходят в соответствии с термодинамическими законами, требуют наименьших затрат энергии и при неизменных условиях среды не нуждаются в дополнительной регуляции со стороны организма.

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; № 99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН (программа "Биоразнообразие и динамика генофондов").

Список основных публикаций по теме диссертации. а) Публикации в рецензируемых научных журналах согласно перечню ВАК России:

1. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Старостин В.И., Зотин A.A., Семенова М.Н. Экология и стратегия охраны и воспроизводства исчезающих видов жемчугоносных моллюсков на примере европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera L. (Bivalvia, Margaritiferidae) // Журн. общ. биол. 1988. Т. 59. №6. С. 801-812.

2. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Зотин A.A., Розанов A.C. Взаимоотношения паразит-хозяин у глохидиев европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Margaritiferidae: Bivalvia) и массовых видов рыб европейского севера СССР // Паразитология. 1990. Т. 24. № 4. С. 315-321.

3. Зотин A.A., Зюганов В.В. Иммунные основы паразит-хозяинных отношений пресноводных жемчужниц семейства Margaritiferidae и лососевых рыб // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. 1994. № 4. С. 701-708.

4. Зотин А.И., Зотин A.A. Прогрессивная эволюция: термодинамическая основа // Известия РАН. Сер. Биол. 1995. № 4. С. 389-397.

5. Зотин А.К, Зотин A.A. Термодинамическая основа процессов индивидуального развития организма // Онтогенез. 1996. Т. 27. № 2. С. 147152.

6. Зотин A.A., Лампрехт И., Зотин А.И. Тепловые барьеры в процессе прогрессивной эволюции животных и человека // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №3. С. 309-315.

7. Зотин A.A., Алексеева Т.А., Зотин А.И. Стандартный обмен паукообразных // Известия РАН, Сер. биол. 1998. №6. С. 686-693.

8. Зотин A.A., Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Зотин А.И. Эволюционная биоэнергетическая ловушка и прогрессивная эволюция животных. Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 1. С. 5-11.

9. Зотин A.A. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений // Известия РАН. Сер. биол. 2000. № 5. С. 517-524.

10. Зотин A.A., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков

семейств Margaritiferidae и Unionidae. // Известия РАН. Сер. биол. 2001. № 3. С. 331-338.

11. Зотин А.И., Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ,

2001. С. 295-301.

12. Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Температурная компенсация дыхания у легочных моллюсков (Pulmonata) родов Ar ion и Deroceras, обитающих в Заполярье и в умеренной климатической зоне // Известия РАН. Сер. биол.

2002. № 5. С. 576-580.

13. Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Особенности роста мидии обыкновенной Mytilus edulis Белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2004. № 4. С. 1-6.

14. Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Возрастные изменения потребления кислорода мидией обыкновенной Mytilus edulis Белого моря. // Известия РАН. Сер. биол. 2004. №5. С. 1-4.

15. Зотин A.A., Клеймёнов С.Ю. Скорость потребления кислорода в зародышевом развитии обыкновенного прудовика Lymnaea stagnalis (Gastropoda) II Онтогенез. 2006. T.37. № 3. C.167-172.

16. Озернюк Н.Д., Зотин A.A. Сравнительный анализ роста мидий Mytilus edulis из разных районов белого моря // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 2. С. 188-192.

17. Зотин A.A. Уравнения, описывающие изменение массы и интенсивности дыхания в постэмбриональный период развития животных // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 4. С. 404-413.

18. Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Ретроспективный анализ влияния среды на параметры роста беломорских мидий Mytilus edulis // Известия РАН. Сер. биол. 2006. № 6. С. 762-766.

19. Зотин A.A. Особенности индивидуального роста сетчатых слизней Deroceras reticulatum //Известия РАН. Сер. биол. 2007. № 5. С. 1-6.

20. Зотин A.A. Особенности индивидуального роста полевых слизней Deroceras agreste (Gastropoda, Agriolimacidae) // Известия РАН. Сер. Биол. 2009. № 1.С. 1-9.

б) Монографии:

21. Зюганов В.В., Зотин A.A., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: ЦНИИТЭИлегпром, 1993. 134 с.

22. Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L„ Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and their relationships with salmonid fish. Moscow: VNIRO Publ. House, 1994. 104 P-

23. Зотин A.M., Зотин A.A. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции (Термодинамические основы биологической эволюции). М: Наука, 1999. 320 с.

в) Публикации в зарубежных журналах:

24. Nezlin L.P., Cunjak R.A., Zotin A.A., Ziuganov V. V. Glochidium morphology of the freshwater pearl mussel (Margaritifera margaritifera) and glochidiosis of

Atlantic salmon (Salmo salar): a study by scanning electron microscopy // Can. J.Zool. 1994. V. 72. N 1. p. 15-21.

25. Zotin A.A., Zotin A.I. Thermodynamic bases of developmental processes // J. Non-Equilib. Thermodyn. 1996. V. 21. No 4. P. 307-320.

26. Zotin A.A., Zotin A.I. Phenomenological theory of ontogenesis // Int. J. Dev. Biol. 1997. V. 41. N6. P. 917-921.

27. Zotin A.A., Lamprecht I., Zotin A.I. Bioenergetic progress and heat barriers // J. Non-Equilib. Thermodyn. 2001 V. 26. P. 191-202.

г) Патенты, авторские свидетельства и рационализаторские предложения:

28. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин A.A., Незлин Л.П., Розанов A.C., Михно КВ., Буданов К.Н. Способ стимуляции естественного заражения рыб глохидиями двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080683. 1990.

29. Зюганов В.В., Сопов Ю.Н., Зотин A.A., Незлин Л.П., Михно И.В., Буданов К.Н., Чегодаев Ю.М., Парамонова И.М. Способ получения глохидиев пресноводных двустворчатых моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080684. 1990.

30. Зюганов В.В., Незлин Л.П., Белецкий В.В., Зотин A.A., Буданов К.Н., Медведев В.В., Заборщиков В.Е. Способ приоткрывания створок раковины у пресноводных жемчугоносных моллюсков. Авторское св-во Госкомизобретений № 4382842. 1991.

д) Публикации в рецензируемых изданиях:

31. Зюганов В.В., Зотин A.A. Обыкновенная жемчужница Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) // Красная книга Российской Федерации (животные), г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 61-62.

32. Зюганов В.В., Зотин A.A. Гладкая жемчужница Dahurinaia laevis (Haas, 1910) // Красная книга Российской Федерации (животные), г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 66-67.

33. Зюганов В.В., Зотин A.A. Курильская жемчужница Dahurinaia kurilensis Zatravkin et Starobogatov, 1984 // Красная книга Российской Федерации (животные), г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 67-68.

34. Зюганов В.В., Зотин A.A. Жемчужница Шигина Dahurinaia shigini Zatravkin et Bogatov, 1987 II Красная книга Российской Федерации (животные), г. Балашиха Московской обл.: ООО "Издательство Астрель", 2001. С. 68-69.

35. Зотин А.И., Зотин A.A., Озернюк Н.Д. Эволюционные и экологические особенности стандартного метаболизма у рыб // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиолого-биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 295-301.

Заказ № 100/02/09 Подписано в печать 17.02.2009 Тираж 300 экз. Усл. п.л. 1,75

ООО "Цифровичок", тел. (495) 797-75-76; (495) 649-83-30 Й у7 www.cfr.ru; е-таИ:т/о@ф-.п1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зотин, Алексей Александрович

I. ВВЕДЕНИЕ.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Общие закономерности изменения энергетического обмена в онтогенезе.

2.1.1. Зародышевый, личиночный и ранний постличиночный периоды развития.

2.1.2. Поздний постларвальный (постнатальный) онтогенез.

2.1.3. Ритмы энергетического обмена.

2.1.4. Энергетический обмен с точки зрения термодинамики необратимых процессов.

2.1.5. Уравнения изменения энергетического обмена в онтогенезе.

2.2. Общие закономерности роста.

2.2.1. Виды кривых роста на разных стадиях онтогенеза.

2.2.2. Ритмы роста.

2.2.3. Рост с точки зрения термодинамики необратимых процессов.

2.2.4. Уравнения роста.

2.2.5. Аллометрический рост.

2.3. Взаимосвязь энергетического обмена и массы тела.

III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Объекты.

3.2. Исследование зародышевого развития Ьутпаеа 81а°паШ.

3.3. Исследование личиночного развития Ма^агШ/ега таг°агШ/ега.

3.4. Исследование постличиночного онтогенеза Ьутпаеа 81а£паИ$.

3.5. Культивирование и определение параметров роста наземных гастропод отряда 81у1отта1;ор110га.

3.6. Определение возраста двустворчатых моллюсков.

3.7. Измерение размеров двустворчатых моллюсков.

3.8. Определение скорости потребления кислорода (метод Варбурга).

3.9. Методы обработки и описания данных.

3.9.1. Метод сглаживающих кубических сплайнов.

3.9.2. Оценка параметров уравнений, сводимых к линейным.

3.9.3. Оценка параметров уравнений, не сводимых к линейным.

IV. РЕЗУЛЬТАТЫ.

ГЛАВА 1. РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:

ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ.

4.1. Рост и энергетический обмен у брюхоногих моллюсков.

4.1.1. Рост и энергетический обмен в эмбриогенезе Lymnaea stagnalis.

4.1.2. Рост и энергетический обмен в раннем постличиночном онтогенезе Lymnaea stagnalis.

4.1.3. Рост и энергетический обмен в позднем постличиночном онтогенезе отдельных особей Lymnaea stagnalis.

4.1.4. Индивидуальный рост наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora.

4.1.5. Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков.

4.2. Рост и энергетический обмен у двустворчатых моллюсков.

4.2.1. Рост паразитирующих личинок (глохидиев) Margaritifera margaritifera.

4.2.2. Индивидуальный линейный рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

4.2.3. "Групповой" рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе.

4.2.4. Энергетический обмен в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

4.2.5. Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков.

ГЛАВА 2. РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:

ОПИСАНИЕ С ПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ.

4.3. Описание роста бесконечного типа. Уравнение Берталанфи.

4.3.1. Аппроксимация данных уравнением Берталанфи.

4.3.2. Сравнительный анализ кривых индивидуального роста.

4.3.3. Ретроспективный анализ влияния среды на рост мидий.

4.3.4. Сравнительный межпопуляционный анализ роста.

4.4. Зависимость интенсивности энергетического обмена от возраста.

4.4.1. Особенности реализации принципов термодинамики необратимых процессов в онтогенезе животных.

4.4.2. Вывод уравнения зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста в постличиночном онтогенезе.

4.4.3. Аппроксимация экспериментальных данных уравнением кинетики интенсивности потребления кислорода.

4.4.4. Сравнительный анализ кривых изменения интенсивности потребления кислорода в индивидуальном развитии Lymnaea stagnalis.

4.5. Описание роста конечного типа.

4.5.1. Вывод уравнения конечного типа роста.

4.5.2. Аппроксимация данных уравнением конечного типа роста.

4.6. Описание роста зародышей Lymnaea stagnalis.

V. ОБСУЖДЕНИЕ.

VI. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков"

Проблема роста и энергетического обмена животных, теоретическое и практическое значение которой нет необходимости специально доказывать, сложна и многогранна. Достаточно вспомнить, что основной задачей биологии развития является изучение механизмов, в основе которых лежат процессы роста и дифференцировки. Рост и энергетический обмен - взаимосвязанные, комплексные процессы, и в силу этого их исследование входит в область интересов биологов многих специальностей: эмбриологов, физиологов, биофизиков, морфологов, экологов, генетиков, а кроме того, физиков и математиков, каждый из которых рассматривает проблему со своих позиций.

В середине XX века были выявлены определенные закономерности роста животных, в результате чего период эмпирического описания сменился периодом количественного анализа. Был предложен целый ряд математических формул, более или менее точно описывающих рост животных, наиболее общим из которых, на наш взгляд, следует признать уравнение роста Берталанфи (Вег1а1апйу, 1957). Общей чертой подавляющего большинства предложенных уравнений является то, что они описывают процесс постоянного нарастания массы с возрастом животных. Это не удивительно, так как вплоть до настоящего времени под термином "рост" подразумевается период онтогенеза, связанный с увеличением массы тела. Периоды, когда происходит уменьшение размеров животных, как правило, обозначают другими терминами: период деградации массы, период старения и т.п. С нашей точки зрения, такое деление онтогенеза на разные этапы не вполне правомерно. Величина массы тела животного в конечном итоге определяется как баланс между процессами синтеза и распада биомолекул. Будет ли этот баланс в пользу синтеза (увеличение массы) или распада (уменьшение массы) не имеет существенного значения. Поэтому применение уравнения Берталанфи (как и прочих монотонно возрастающих функций) для описания всего онтогенеза возможно только в тех случаях, когда наблюдается постоянное увеличение массы тела вплоть до гибели животного (рыбы, двустворчатые моллюски и т.д.). Однако для животных с конечным типом роста (млекопитающие, птицы, насекомые и т.д.), когда после достижения максимальной величины масса тела начинает падать, необходимо использовать какое-либо иное уравнение.

Тем не менее, представление о росте только как об увеличении массы тела привело к тому, что в большом числе работ массу животных стали использовать в качестве показателя возраста организма, особенно в тех случаях, когда определение возраста в единицах времени оказывалось затруднено или невозможно. Некоторые исследователи даже считали, что использование абсолютного или относительного значения массы как своеобразного показателя биологического возраста является предпочтительным (Шмидт-Ниельсен, 1982).

Была найдена эмпирическая зависимость других показателей роста, в частности, линейных размеров тех или иных частей тела, от массы, выражающаяся степенным уравнением: Y=a-hdk, где Y - значение измеряемого параметра роста, а, к - коэффициенты. Впоследствии любую степенную зависимость исследуемого параметра от массы или параметров между собой стали называть аллометрической, а процесс изменения этих параметров -аллометрическим ростом (Мина, Клевезаль, 1976). Нередкие случаи нарушения аллометрической зависимости, либо лишь отмечали, либо полностью игнорировали.

Аллометрическая взаимосвязь скорости потребления кислорода и массы тела была первоначально показана М. Клайбером (Kleiber, 1947) при сравнении взрослых млекопитающих разных видов. С тех пор проведено значительное количество исследований, подтверждающих справедливость такой зависимости, если речь идет о межвидовом сравнении животных, принадлежащих к одному таксону. Эти данные суммированы в нашей монографии (Зотин, Зотин, 1999).

Считается, что аллометрическая взаимосвязь скорости потребления кислорода и массы справедлива и при сравнении этих параметров в онтогенезе животных. Спор идет лишь о том, можно ли считать степенной коэффициент к такой зависимости постоянным и равным 0.75 (константа Хемингсена) (Неттн^еп, 1960). Однако следует отметить, что в подавляющем большинстве подобных исследований сравниваются разные особи одной популяции, т.е. речь, в сущности, идет не об изменении энергетического обмена и массы в онтогенезе отдельных особей, а о внутрипопуляционной (внутригрупповой) взаимосвязи этих параметров. Вопрос о применимости аллометрического уравнения для описания взаимосвязи метаболизма и массы в онтогенезе отдельных особей остается открытым.

В связи с простотой измерений, сопоставление энергетического обмена и массы приобрело столь широкий характер, что скорость метаболизма стали считать функцией от массы тела животных. Наиболее четко эту мысль выразил К. Шмидт-Ниельсен (1987): "Масса тела или вес традиционно откладываются по оси абсцисс (оси х). Это делается не потому, что массу тела можно определить с большей точностью, чем многие другие переменные, но главным образом потому, что нам интересно, как некая функция, например интенсивность метаболизма, меняется с изменением размеров тела. Нелепо рассматривать изменения веса тела как функцию интенсивности метаболизма" (с. 236).

Скорость энергетического обмена, вероятно, действительно зависит от массы тела. Однако справедливость такого утверждения относительно интенсивности метаболизма (т.е. скорости энергетического обмена, отнесенной к единице массы) представляется нам сомнительной. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в разделе V. Обсуждение. В результате возобладания приведенной выше идеи о скорости энергетического обмена как функции от массы тела количество публикаций, посвященных изучению изменения скорости и интенсивности обмена в зависимости от возраста животных, оказалось относительно небольшим (см. Зотин, Зотина, 1993).

Подводя итог вышесказанному, следует отметить, что, несмотря на большое число исследований по росту и скорости метаболизма у животных, в этой области остается еще много неясного, требующего дополнительных исследований.

Выбор конкретных объектов для проведения подобных экспериментов связан с учетом возникающих при этом трудностей, носящих в основном методический характер.

Животные должны либо обладать соответствующими регистрирующими структурами, позволяющими определить их возраст (например, годовые кольца на поверхности раковины двустворчатых моллюсков), либо их можно содержать (в идеале - разводить) в лабораторных условиях.

В случае определения возраста по времени содержания в культуре желательно, чтобы продолжительность жизни не была очень большой.

Размеры и образ жизни животных должны быть такими, чтобы они позволяли измерять скорость энергетического обмена и массу индивидуальных животных на всем протяжении онтогенеза (или хотя бы на значительной его части). Сам процесс измерения при этом не должен существенно влиять на жизнеспособность и физиологическое состояние животных.

Желательно, чтобы в онтогенезе животных не происходили процессы, резко изменяющие параметры роста и энергетического обмена (например, линьки у членистоногих и рептилий; окукливание у насекомых с полным превращением и т.п.).

Всем этим требованиям удовлетворяют на наш взгляд брюхоногие и двустворчатые моллюски. Животных, принадлежащих к этим двум классам, мы и выбрали в качестве объекта для проведения исследований. В связи с тем, что энергетический обмен у моллюсков связан в основном с потреблением кислорода, и анаэробными процессами можно с большой степенью точности пренебречь, скорость метаболизма мы оценивали по количеству потребляемого кислорода в единицу времени.

Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков; определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития; разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

3. Оценить применимость аллометрической (степенной) зависимости для описания взаимосвязей между измеренными параметрами и- провести сравнительный внутрипопуляционный и межпопуляционный анализ аллометрических коэффициентов.

Данная диссертационная работа посвящается памяти моего отца доктора биологических наук, профессора ¡Александра Ильича Зотина). Именно он привлек мое внимание к проблеме потоков массы и энергии в индивидуальном развитии и эволюции животных, применимости положений термодинамики необратимых процессов для их описания. За что я ему бесконечно благодарен.

Также я благодарю свою мать кандидата физико-математических наук Римму Сергеевну Зотину за неоценимую помощь в статистической обработке данных и их математического описания.

Отдельную глубокую благодарность я выражаю доктору биологических наук, профессору Николаю Дмитриевичу Озернюку, под неусыпным и благожелательным вниманием которого в процессе совместной работы и обсуждения полученных данных, диссертация приобрела свой окончательный вид.

Я глубоко благодарен сотрудникам, с которыми проводились совместные работы по теме диссертации, своим соавторам: кандидату биологических наук Татьяне Антоновне Алексеевой; кандидату технических наук Виктору Валерьяновичу Белецкому; кандидату биологических наук Ирине Георгиевне Владимировой; доктору биологических наук Валерию Валерьевичу Зюганову; кандидату биологических наук Сергею Юрьевичу Клеймёнову; доктору Ричарду Куньяку (Канада); профессору Ингольфу Лампрехту (ФРГ); доктору биологических наук Леониду Павловичу Незлину; кандидату биологических наук [Александру Сергеевичу Розанову кандидату биологических наук Марине Николаевне Семёновой; кандидату биологических наук Юрию Николаевичу Сопову; доктору биологических наук Валерию Ивановичу Старостину; Отдельно благодарю Ольгу Андреевну Топчий за неоценимую помощь, оказанную в поведении исследований и сборе экспериментального материала.

Также я признателен всем, кто, так или иначе, оказал содействие в выполнении данной работы:

Михаилу Павловичу Белоусову; Александру Михайловичу Белоусову; Тамаре Николаевне Белоусовой; Татьяне Михайловне Белоусовой; Майе Викторовне Воробьёвой; доктору биологических наук Елене Евгеньевне Воронежской кандидату биологических наук Варваре Евгеньевне Дьяконовой;

Марии Юрьевне Зотиной;

Елизавете Михайловне Костычевой;

Наталии Германовне Кряжевой;

Петру Орестовичу Саморукову;

Дмитрию Викторовичу Щепоткину.

Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; № 99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН (программа^ "Биоразнообразие и динамика генофондов").

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Зотин, Алексей Александрович

VI. ВЫВОДЫ

На основании полученных данных и их обсуждения можно сделать следующие выводы:

1. Установлено, что динамика процессов роста и энергетического обмена на ранних этапах индивидуального развития имеет видоспецифический характер. При анализе зародышевого развития Lymnaea stagnalis рост начинается на стадии гаструлы и идет по S-образному типу. В раннем постличиночном онтогенезе этого вида и в личиночном развитии Margaritifera margaritifera наблюдается экспоненциальный рост. Интенсивность потребления кислорода в эмбриогенезе L. stagnalis. вначале повышается (до стадии гаструлы), а затем плавно уменьшается вплоть до вылупления моллюсков. В раннем постличиночном онтогенезе интенсивность потребления кислорода относительно постоянна. Зависимость между скоростью потребления кислорода и размерами на протяжении эмбриогенеза и раннего постларвального онтогенеза L. stagnalis не аппроксимируется единым аллометрическим уравнением. Однако можно выделить ряд периодов, в пределах которых аппроксимация данных аллометрическим уравнением может быть признана удовлетворительной.

2. Поздний постличиночный онтогенез моллюсков характеризуется наличием ряда общих для всех видов закономерностей роста и энергетического обмена. Кривые роста можно разделить на 2 типа: бесконечный тип роста (все двустворчатые моллюски и водные брюхоногие моллюски), при котором нарастание массы и линейных размеров происходит в течение всей жизни животного, и конечный тип роста (наземные брюхоногие моллюски), при котором масса животных сначала достигает максимума, а затем постоянно уменьшается. Удельная скорость роста (независимо от его типа) и интенсивность потребления кислорода имеют тенденцию к уменьшению.

Уменьшение происходит на фоне постоянных эндогенных колебаний с одинаковым видоспецифическим периодом.

5. Параметры взаимосвязи скорости обмена и массы тела зависят от условий среды. Так, для некоторых видов брюхоногих моллюсков (Arion subfuscus, A. fasciatus, Lymnaea auricularia) наблюдается эффект температурной компенсации: при прочих равных условиях животные приполярной зоны обладают более высоким уровнем обмена по сравнению с животными умеренной зоны. Для одного вида (.Deroceras agreste) подобный эффект не обнаружен. Зависимость аллометрических коэффициентов от условий среды показана также на примере береговых улиток рода Littorina и мидий Mytilus edulis.

9. Определение организмом стратегий роста и энергетического обмена у моллюсков осуществляется, по-видимому, в раннем онтогенезе и носит видоспецифический характер. На более поздних стадиях индивидуального развития рост и изменение энергетического обмена происходят в соответствии с термодинамическими законами, требуют наименьших затрат энергии и при неизменных условиях среды не нуждаются в дополнительной регуляции со стороны организма.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зотин, Алексей Александрович, Москва

1. Аболмасоеа Г.И., Щепкина А.М., ЮневаТ.В. Энергетические особенности кальмаров//Биоэнергетика гидробионтов. Киев: "Наукова думка", 1990. С. 83-101.

2. Sphaerium corneum (L.) II Зоол. журн. 1967. Т. 46. № 2. С. 192-199. Алимов А.Ф. Закономерности роста пресноводных двустворчатых моллюсков //

3. Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. № 4. С. 576-589.

4. Алимов А. Ф Интенсивность обмена у пресноводных двустворчатых моллюсков.//Экология. 1975. № 1. С. 10-20.

5. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: "Наука", 1981. 248 с.

6. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков. // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 4. С. 517530.

7. Аракелова Е.С. Дыхание, рост и индивидуальная продукция гастропод Lithoglyphus naticoides С. Pfeiffer и Theodoxus astrachanicus Starobogatov (Mollusca: Gastropoda) из дельты Волги // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 3. С.333-343.

8. Аракелова Е.С., Алимов А.Ф. Соотношение роста и обмена у пресноводных беспозвоночных животных с S-образным ростом // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: СППО-2, 1981. С. 108-115.

9. Аракелова Е.С., Чеботарева М.А., Забелинский С.А. Адаптивные изменения скорости потребления кислорода и липидного метаболизма у Littorina saxatilis при паразитической инвазии // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2003. Т. 39. №5. С. 416-423.

10. Ариичии Н.И., Ярошевич С.А. Изменение основного обмена и функции внешнего дыхания у людей старших возрастов // Геронтология и гериатрия. Киев: Ин-т геронтологии. 1975. С. 30-33.

11. Аронович Т.М., Шатуновский М.И. Эколого-морфологические и биохимические особенности тресковых рыб (наваги, сайки и трески) Белого моря в раннемонтогенезе. М., 1975.

12. Аршавский И.А. Факторы, определяющие рост (физиологические механизмы роста) // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 147-161.

13. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: "Наука", 1982. 270 с.

14. Ауэрбахъ Ф. Эктропизмъ или физическая теор1я жизни. СПб.: Образование, 1911. 114с.

15. БаравжЕ.А. Дыхание ¡кры радужнай фарэл1 (Salmo irideus Gibb.) // Весщ АН БССР. Сер. &ял. н. 1963. № 3. С. 111-115.

16. Бауэр Э. Физические основы биологии. М.: Мособлздрав, 1930. 206 с.

17. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.-Л.: ВИЭМ, 1935, 206 с.

18. Безлер Ф.И. О дыхании личинок верховки // Докл. АН СССР. 1939. Т. 23. № 1. С. 102-106.

19. Беркович Е.М. Энергетический обмен в норме и патологии. М.: "Медицина", 1964. 333 с.

20. Биргер Б.Н. Обобщенное уравнение роста // Онтогенез. 1976. Т. 7. № 6. С. 645647.

21. Болтачева H.A., Мазлумяя С.А. Линейный рост и продолжительность жизни моллюска Chamelea gallina (Bivalvia: Veneridae) в Черном море // Экол. моря. 2001. №55. С.50-52.

22. Бородина М.Н. Возрастная изменчивость некоторых физиологических признаков бобров мокшанской популяции // Труды Мордовского гос. заповедника. 1970. № 5. С. 91-130.

23. БоруляЕ.М., Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2002. Т.28. № 4. С. 297-300.

24. Браун Ф. Биологические ритмы // Сравнительная физиология животных. М.: "Мир", 1977. Т. 2. С. 210-260.

25. Брегман Ю.Э. Рост трепанга (Stichopus japonicus) в заливе Петра Великого // Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 6. С. 839-845.

26. Бродский В.Я., Нечаева Н.В. Ритмы синтеза белка. М.: "Наука", 1988.

27. Бунак В.В. Основной тип кривой роста млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1946. Вып. 4-5. С. 13-43.

28. Вызова Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 328 с.

29. Быховский А.И. Еще к вопросу о применимости теоремы Пригожина в биологии (о повышенном термогенезе на начальных стадиях развития животных организмов) //Биофизика. 1965. Т. 10. № 6. С. 1105-1108.

30. Вальтер Р., Лампрехт И. Современные теории и уравнения роста // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976. С. 98-112.

31. Васильев В.А. Стационарные диссипативные структуры // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976 а. С. 186-198.

32. Васильев В.А. Динамические диссипативные структуры // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976 б. С. 198-203.

33. Васильев В.А., Романовский Ю.М., Чернавский Д.С. Элементы теории диссипативных структур: связь с проблемами структурообразования // Математическая биология развития. М.: "Наука", 1982. С. 82-101.

34. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: Изд-во Белгосуниверситета, 1956. 253 с.

35. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных // Успехи соврем, биол. 1966. Т. 61. № 2. С. 274-293.

36. Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 7-25.

37. Винберг Г.Г. Зависимость энергетического обмена от массы тела у водных пойкилотермных животных // Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37. № 1. С. 56-70.

38. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена при постэмбриональном развитии пойкилотермных животных // Проблемы экспериментальной биологии. М.: "Наука", 1977. С. 288-293.

39. Винберг Г.Г., Беляцкая Ю.С. Зависимость интенсивности обмена от общих размеров тела у пресноводных брюхоногих моллюсков. Бюлл. Ин. БИ. 1958. Вып. 3. С. 273-276.

40. Владимирова И.Г. Стандартный обмен в классе Gastropoda // Известия РАН. Сер. Биол. 2001. № 2. С. 205-212.

41. Владимирова И.Г., Зотин А.И. Зависимость скорости дыхания простейших от температуры и веса тела//Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 163-173.

42. Владимирова И.Г., Зотин А.И. Кривые терморегуляции и определяющие их факторы // Успехи физиол. наук. 1989. Т. 20. № 3. С. 21-42.

43. Владимирова И.Г., Алексеева Т.А., Никольская И. С., Радзннская Л.И., Зотин А.И. Интенсивность потребления кислорода и процесс неотении у амбистом //Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 1. С. 45-49.

44. Владимирова И.Г., Злочевская, М.Б., Озернюк Н.Д. Динамика интенсивности дыхания в раннем онтогенезе амфибий // Онтогенез. 2000. Т. 31. № 5. С. 350-354.

45. Владимирова И.Г., Клеймёнов С.Ю., Алексеева Т. А., Радзннская Л.И. Удельная скорость роста и уровень энергетического обмена в онтогенезе аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia: Ambystomatidae) // Известия РАН. Сер. Биол. 2003 а. № 6. С. 706-711.

46. Владимирова И.Г., Клеймёнов С.Ю., Радзинская Л.И. Соотношение энергетического обмена и массы тела у двустворчатых моллюсков (Mollusca: Bivalvia) // Известия РАН. Сер. Биол. 2003 б. № 4. С. 473-481.

47. Владимирова ИГ., Алексеева Т.А., Нечаева М.В. Рост и потребление кислорода в процессе эмбрионального и раннего постэмбрионального развития европейской болотной черепахи Emys orbicularis (Reptilia: Emydidae) // Известия РАН. Сер. Биол. 2005. № 2. С. 1-7.

48. Властов Б.В., Матекин П.В. Класс брюхоногие (Gastropoda) // Жизнь животных. М.: Изд-во "Просвещение", 1968. Т. 2. С. 20-90.

49. Гаврилов В.М. Биоэнергетика крупных воробьиных птиц. 1. Метаболизм покоя и энергия существования // Зоол. журн. 1979. Т. 58. № 4. С. 530-541.

50. Гаврилов В.М. Суточные изменения метаболизма покоя у птиц // Орнитология. 1981. № 16. С. 42-50.

51. Гарел Д., Гарел О. Колебательные химические реакции. М.: "Мир", 1986. 187 с.

52. Гинее Б.Ю., Шагиморданов Н.Ш., Зотин А.И. Видоизмененное уравнение роста животных Робертсона // Онтогенез. 1974. Т. 5. № 3. С. 284-286.

53. Гленедорф П., Приголсин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.: "Мир", 1973. 280 с.

54. Гнеденко Б.В. Курс теории вероятностей. Серия "Классический университетский учебник". Изд. 8. М.: УРСС, 2005. 448 с.

55. Гудвин Б. Временная организация клетки. М.: "Мир", 1966. 251 с.

56. Гудимов А.В. Измерение скорости потребления кислорода мидиями (Mytilus edulis L.) в аквариальных условиях // Трофические взаимоотношения организмов бентоса и донных рыб Баренцева моря. Апатиты: изд-во Кольского научного центра АН СССР, 1989. С. 96-102.

57. Голиков А.Н. Класс Gastropoda // Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 151. Л.: "Наука", 1987. С.41-148.

58. Гофман П.Б. Количественные закономерности роста животных // Успехи соврем, биол. 1938. Т. 9. № 1. С. 39-67.

59. Гофман-Кадошников П.Б. Молекулярно-генетическая теорияпрограммирования роста и ее значение как метода исследования проблем роста // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 189-205.

60. Грудницкий В.А. Новая трактовка зависимости обмена от веса тела животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 240-244.

61. Грудницкий В. А. Теплопродукция и дыхание зародышей тутового шелкопряда //

62. Биофизика. 1983. Т. 28. № 3. С. 485-488. Грудницкий В.А., Никольская И. С. Теплопродукция и дыхание на ранних стадиях роста аксолотлей // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука",1976. С. 141-143.

63. Грудницкий В.А., Никольская И. С. Теплопродукция на ранних стадиях роста аксолотлей по данным прямой и непрямой калориметрии // Онтогенез.1977. Т. 8. Т 1. С. 80-82.

64. Гуров К.П. Феноменологическая термодинамика необратимых процессов. М.:

65. Наука", 1978. 128 с. Де Гроот С.Р. Термодинамика необратимых процессов. М.:

66. Гостехтеориздат, 1956. 280 с. Де Гроот С.Р., Мазур П. Неравновесная термодинамика. М.: "Мир", 1964. 456 с.

67. Дольник В.Р. Аллометрия морфологии, функции и энергетики гомойотермных животных и ее физический контроль // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43. № 4. С. 435-454.

68. Донцова Г.В., Грудницкий В.А. Изменение веса тела и скорости дыхания у зародышей вьюна // Онтогенез. 1977. Т. 8. № 5. С. 525-527.

69. Дубнищева Т.Я. Концепции современного естествознания. Новосибирск: ЮКЭА, 1997. С. 683-697.

70. Дэгли С., Никольсон Д. Метаболические пути. М.: "Мир", 1973. 310 с.

71. Жаботинский А.М. Концентрационные автоколебания. М.: "Наука", 1974. 185 с.

72. Жадин В.И. Моллюски семейства Unionidae. Фауна СССР. Т. 4. Ч. I. M.-JL: 1938. 170 с.

73. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определители по фауне СССР. Т. 46. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 374 с.

74. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: "Наукова думка", 1972 а. 142 с.

75. Заика В.Е. Рост гребневиков и медуз // Зоол. журн. 1972 б. Т. 51. № 2. С. 179188.

76. Заика В.Е. Балансовые уравнения роста животных // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 25-33.

77. Заика В.Е. Балансовая теория роста животных. Киев: "Наукова думка", 1985. 192 с.

78. Затравкин М.Н., Богатое В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1987. 153 с.

79. Золотарев В.Н. Многолетние ритмы роста морских двустворчатых моллюсков // Биология морских моллюсков и иглокожих. Мат-лы советско-японского симпозиума по морской биологии. Владивосток: 1974 а. С. 55-57.

80. Золотарев В.Н. Многолетние ритмы роста раковин мидии Граяна // Экология. 1974 б. Т. 3. С. 76-80.

81. Золотарев В.Н. Продолжительность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей // Биология моря. 1980. № 6. С. 3-12.

82. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: "Наукова думка", 1989. 112 с.

83. Золотарев В.Н., Рябушко В.И. Возрастные изменения энергетического обмена у мидий Crenomytilus grayanus II Журн. общ. биол. 1977. Т. 38. № 6. С. 923928.

84. Золотарев Е.Х., Лаврова Н.П., Токарева A.B. Газообмен куколок китайского дубового шелкопряда, развивающихся без диапаузы и после нее // Зоол. журн. 1940. Т. 19. № 1. С. 46-55.

85. Зотин A.A. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений. // Известия РАН. Сер. Биол. 2000. № 5. С. 517-524.

86. Зотин A.A. Уравнения, описывающие изменение массы и интенсивности дыхания в постэмбриональный период развития животных // Известия РАН. Сер. Биол. 2006. № 4. С. 404-413.

87. Зотин А.И. Изменение скорости продукции энтропии во время эмбрионального развития и роста // Биофизика. 1966. Т. 11. № 3. С. 554-557.

88. Зотин А.И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения. М.: "Наука", 1974. 183 с.

89. Зотин А.И. Количественные теории роста (история, современное состояние и перспективы) // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 267-272.

90. Зотин А.И. Диссипативные структуры и ^-функции // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976. С. 203-205.

91. Зотин А.И. Термодинамика старения //Биология старения. JL: "Наука", 1982. С. 116-129.

92. Зотин А.И. Биоэнергетическая направленность эволюционного прогресса организмов // Термодинамика и регуляция биол. процессов. М.: "Наука", 1984. С. 269-274.

93. ЗотинА.И. Термодинамическая основа реакции организмов на внешние и внутренние факторы. М.: "Наука", 1988. 272 с.

94. Зотин А.И. Прогрессивная эволюция животных. I. Константа Рубнера в классе млекопитающих. Деп. ВИНИТИ. 1993. № 762-В93. 32 с.

95. Зотин А.И., Алексеева Т.А. Константа Рубнера как критерий видовой продолжительности жизни // Физиол. журн. 1984. Т. 30. № 1. С. 59-64.

96. ЗотинА.И., Зотин A.A. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции. Термодинамические и экспериментальные основы. М.: "Наука", 1999. 319 с.

97. ЗотинА.И., Зотина P.C. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения // Журн. общ. биол. 1969. Т. 30. № 1. С. 94-110.

98. Зотин А.И., Зотина P.C. Феноменологическая теория роста // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 57-68.

99. ЗотинА.И., Зотина P.C. Экспериментальная и теоретическая основа качественной феноменологической теории роста // Термодинамика биологических процессов. М.: "Наука", 1976. С. 47-65.

100. ЗотинА.И., Зотина P.C. Феноменологическая теория развития, роста и старения организма. М.: "Наука", 1993. 364 с.

101. ЗотинА.И., Пресное Е.В., Коноплев В.А. Уровни аппроксимации для феноменологических уравнений биологии развития // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 230-233.

102. ЗотинА.И., Прокофьев Е. А., Зотина P.C. Использование критерия упорядоченности в качестве критерия дифференцировки // Математическая биология развития. М.: "Наука", 1982. С. 78-82.

103. Зотин А.И., Коноплев В.А., Радзинская Л.И., Никольская И. С. Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела мидий // Гидробиол. журн. 1987. Т. 23. №2. С. 64-67.

104. Зотина P.C., ЗотинА.И. Количественные отношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных // Журн. общ.биол. 1967. Т. 28. № 1. С. 82-92.

105. Зотииа P.C., Зотин А.И. Объединенные уравнения роста // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34. №4. С. 606-616.

106. ЗотинаР.С., Зотин А.И. Кинетика конститутивных процессов во время развития и роста организмов // Термодинамика и кинетика биологических процессов. М.: "Наука", 1980. С. 318-327.

107. ЗотинаР.С., Зотин A.M., Прокофьев Е.А. Феноменологические уравнения конститутивных процессов // Математическая биология развития. М.: "Наука", 1982. С. 169-177.

108. Зюганов В.В., СоповЮ.Н., Зотин A.A., Незлин Л.П., Михно И.В., Буданов КН., Чегодаев Ю.М., Парамонова И.М. Способ получения глохидиев пресноводных двустворчатых моллюсков // Авторское св-во Госкомизобретений № 4849790/13/080684. 1990.

109. Зюганов В.В., Зотин A.A., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: ЦНИИТЭИлегпром, 1993. 134 с.

110. Иванов А.И. Рост черноморских мидий (Mytilus galloprovincialis Lam.) на Одесской банке // Гидробиол. журн. 1967. Т. 3. № 2. С. 20-25.

111. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. JL: "Наука", 1972. 172 с.

112. Иванова М.Б. Закономерности роста веслоногих ракообразных // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 1. С. 47-54.

113. Иванчик Е.П. Динамика газообмена у гусениц и куколок американской белой бабочки (Hyphantria cunea Drury) // Периодичность индивидуального развития насекомых. М.: "Наука", 1969. С. 224-236.

114. Ивлев В. С. Зависимость интенсивности обмена у рыб от веса их тела // Физиол. журн. СССР. 1954. Т. 40. № 6. С. 717-721.

115. Ивлева И.В. Рост и размножение горшечного червя (Enchytraeus albidus Heule) // Зоол. Журн. 1953. Т. 32. №3. с. 394-404.

116. Клевезалъ Г.А. Что такое рост? // Количественные аспекты роста организмов.

117. М: "Наука", 1975. С. 141-146.

118. Клевезалъ Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 283 с.

119. Клеймёнов С.Ю. Интенсивность дыхания и теплопродукции в онтогенезе прыткой ящерицы Lacerta agilis L. // Онтогенез. 1991. Т. 22. № 3. С. 269273.

120. Клеймёнов С.Ю. Интенсивность энергетического обмена в раннем онтогенезе животных по данным прямой pi непрямой калориметрии. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИБР АН СССР. 1996. 21 с.

121. Клеймёнов С.Ю. Энергетический обмен растущих личинок сверчка Acheta domestica L. по данным непрямой и прямой калориметрии // ДАН РАН. 1997. Т. 353. № 5. С. 690-692.

122. Клименко В.В. Анализ уравнений роста на примере шелковичного червя // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 36-41.

123. Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнения лося // Тр. Печоро-Илычского гос. запов. 1961. Вып. 9. С, 5-113.

124. Ковалъчук Л.А. Интенсивность дыхания и окислительное фосфорилирование в онтогенезе бесхвостых амфибий (Anura, Amphibia) // Докл. АН СССР. 1976. Т. 227. Т 1. С. 216-219.

125. Козминский Е.В. Рост, демографическая структура популяции и определение возраста у Bithynia tentaculata (Gastropoda, Prosobranchia) // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 5. С.567-576.

126. Кузин В.Г., Дюлъдин А.А. Аналитическое решение балансового уравнения роста

127. Онтогенез. 1975. Т. 6. № 3. С. 234-241. Кулаковский Э.Е. Биологические основы марикультуры мидий в Белом море //

128. Сер. Исследования фауны морей. Вып. 50(58). СПб: "Наука", 2000. 168 с. Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. Теоретические основы культивирования мидий в

129. Белом море. JL: "Наука", 1983. 36 с. Кулаковский Э.Е., Сухотин А.А. Рост мидии обыкновенной в Белом море в естественных условиях и в условиях марикультуры // Экология. 1986. № 2. С. 35-43.

130. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т 3. М.: "Мир". 1993 6.312 с.

131. Лампрехт И. Днссипативные структуры в физике, химии и биологии //

132. Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976. С. 175-186.

133. Лениндэюер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: "Мир", 1974. 957 с.

134. Лёр К.Д., Сайади П., Лампрехт И. Теплопродукция и дыхание во время роста двух видов насекомых // Термодинамика биол. процессов. М.: "Наука", 1976. С. 136-141.

135. Лихарев И.М. Клаузилииды (Clausiliidae). Фауна СССР. Т. 3. Вып. 4. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. 317 с.

136. Лихарев И.М., Виктор А.И. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda terrestria nuda). Фауна СССР. Моллюски. Т. 3, вып. 5. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1980. 437 с.

137. Ломов И.А. О законе поверхности Рубнера // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 181-189.

138. ЛяшенкоА.В., Харченко Т.А. Годовая динамика энергетического обмена у дрейссены // Гидробиол. журн. 1989. Т. 25. № 3. С. 31-38.

139. Максимова И.В., Сгппникова Т.Я. Мизандроицев И.Б. Рост байкальской эндемичной улитки Maackia herdehana (Lindholm, 1909) (Caenogastropoda: Baicaliidae) // Зоол. беспозвоночных. 2007. Т. 4. № 1. С. 45-63.

140. Максимович Н.В. Особенности распространения, рост и продукционные свойства популяций некоторых Mytilidae Белого моря // Закономерности распределения и экология прибрежных биоценозов. Д.: "Наука", 1978. С. 105-107.

141. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков в норме и при воздействии тялселых металлов. М.: Наука. 1991. 134 с.

142. Махинъко В.И. Основные черты биоэнергетики эмбрионального развития // Биологические науки в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. Харьков: 1968. С. 336-338.

143. Махинъко В.К, Шевченко P.A. Материалы к физиологии эмбриональногоразвития домашних птиц. 2. Рост голубиных эмбрионов и изменение ихдыхания на протяжении инкубации // Тр. НИИ биологии Харьк. ун-та.1954. Т. 54. С. 171-188.

144. Мешкова Н.М., Вызова Ю.Б., Виленкина М.Н., Виленкин Б.Я. Дыхание растущихособей Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Pulmonata, Agriolimacidae) //

145. Зоол. журн. 1982. T>41. № 8. С. 1148-1153.

146. Мещеряков В.Н. Прудовик Lymnaea stagnalis L. // Объекты биологии развития.

147. М.: "Наука", 1975. С. 53-94.

148. Мина М.В., Клевезалъ Г.А. Рост животных. М.: "Наука", 1976. 291 с.

149. Митрополъский В.И. Наблюдения над жизненным циклом, темпом роста испособностью к перенесению высыхания у Musculium lacustre (Miller) // Тр.

150. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. 1965. Вып. 8 (11). С. 118-124.

151. Мосин О.В. Разработка методов биотехнологического получения белков,11аминокислот и нуклеозидов, меченных дейтерием и изотопом углерода С с высокими степенями изотопного обогащения. Автореф. дис. канд. хим. наук. М., 1996. 24 с.

152. Нагорный A.B., Никитин В.Н., Буланкин И.Н. Проблемы старения и долголетия.

153. М.: "Медгиз", 1963. 156 с. Найденов Н.В. Закономерности в росте молодняка крупного рогатого скотаи свиней // Записки Белорусск. гос. сельск. хоз-ва. 1928. Т. 7. С. 1-68.

154. Наумов А.Д., Скарлато О.А., Федяков В.В. Класс Bivalvia // Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 151. Д.: "Наука", 1987. С.205-257.

155. Никольская И. С. Потребление кислорода развивающимися зародышами невского лосося Salmo salar в процессе развития // Вопр. ихтиол. 1965. Т. 5. Вып. 4. С. 742-747.

156. Никольская И. С., Радзинская Л.И. Соотношение дыхания и содержания АТФ в яйцах клопа Pyrrhocoris apterus L. (Hemiptera) в течение развития // Онтогенез. 1979. Т. 10. № 6. С. 636-639.

157. Никольская И. С., Радзинская Л.И. Скорость дыхания и содержание АТФ в яйцах сверчка (Acheta domesticus L.) в течение развития // Онтогенез. 1983. Т. 14. №2. С. 180-185.

158. Никольская И.С., Радзинская Л.И., Прокофьев Е.А. Изменение дыхания и веса сверчка Acheta domesticus L. при росте и старении // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1986. № 4. С. 628-633.

159. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: "Высшая школа", 1961. 335 с.

160. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: "Наука", 1965. 382 с.

161. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. М.: "Мир", 1977. 407 с.

162. ОзернюкН.Д. Энергетический обмен в раннем онтогенезе рыб. М.: "Наука", 1985. 175 с.

163. Озернюк H Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49. № 4. С. 552-562.

164. ОзернюкН.Д. Механизмы адаптаций. М.: "Наука", 1992. 272 с.

165. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ, 2000 а. 205 с.

166. Озернюк H Д. Биоэнергетика онтогенеза. М.: Изд-во МГУ, 2000 б. 264 с.

167. ОзернюкН.Д., Зотин А.И. Изменение интенсивности дыхания во времязародышевого развития невского лосося // Онтогенез. 1983. Т. 14. № 5. С. 539-542.

168. Озернюк Н.Д., Лелянова В.Г. Особенности энергетического обмена в раннем онтогенезе рыб и амфибий // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 6. С. 778-785.

169. Озернюк НД., Лелянова В.Г. Факторы, определяющие изменение уровня интенсивности дыхания в раннем онтогенезе радужной форели // Докл. АН СССР. 1987. Т. 292. Т 6. С. 1510-1512.

170. Озернюк НД., Булгакова Ю.В., Демин В.И., Андросова И.М., Стелъмащук Е.В. Механизмы эволюционных и онтогенетических температурных адаптаций метаболизма у пойкилотермных // Изв. АН. Сер. биол. 1993. № 5. С. 703713.

171. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: "Наука", 1983. 271 с.

172. Петрова Д.В. Изменение интенсивности некоторых процессов метаболизма у личинок китайского дубового шелкопряда (Antheraea pernyi G. М.) // Периодичность индивидуального развития насекомых. М.: "Наука", 1969. С. 209-223.

173. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. 364 с.

174. Привольнее Т.Н. Рост и дыхание эмбрионов лосося (Salmo salar) //Арх. аиат., гистол. и эмбриол. 1938. Т. 18. № 2. С. 165-177.

175. Пригожий И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. 127 с.

176. Пригожий И. От существующего к возникающему. Время и сложность в физических науках. М.: "Наука", 1983. 327 с.

177. Прокофьев Е.А. Количественный анализ роста и прогнозирование длительности жизни: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИБР АН СССР, 1983. 21 с.

178. Прокофьев Е.А., Зотина P.C., Зотин А.И. Феноменологические уравнения роста и их использование для определения максимальной продолжительности жизни // Математическая биология развития. М.:1. Наука", 1982. С. 56-66.

179. Радзинская Л.И., Никольская И. С. Энергетика развития тутового шелкопряда. I. Дыхание и уровень АТФ в зародышевом развитии // Онтогенез. 1972. Т. 3. № 6. С. 602-608.

180. Радзинская Л.И., Никольская PI. С. Изменение энергетического обмена в онтогенезе животных // Математическая биология развития. М.: "Наука", 1982. С. 160-168.

181. Радзинская Л.И., Никольская И. С. Изменение количества митохондриального белка и интенсивности дыхания в онтогенезе тутового шелкопряда ВотЫх mori (Insecta, Lepidoptera) //Онтогенез. 1986. Т. 17. № 3. С. 306-309.

182. Радзинская Л.И., Никольская И. С., Чудакова И.В. Влияние аллатектомии на дыхание, вес и продолжительность жизни домового сверчка Acheta domestica L. // Онтогенез. 1987. Т. 18. № 3. С. 281-287.

183. Радзинская Л.И., Никольская И. С., Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Коваленко П.И., Озернюк Н.Д. Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе некоторых беспозвоночных // Онтогенез. 2003. Т. 34. № 5. С. 377-381.

184. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. М.: МГУ, 1984. 240 с.

185. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Муа arenaria и Balanus balanoides // Тр. Ин-та океанол. АН СССР. 1953. Т. 7. С. 198-258.

186. Селин НИ. Рост и продолжительность жизни брюхоногого моллюска Nucella heyseana (Gastropoda) из залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 2003. Т. 29. № 2. С. 115-119.

187. Селин Н.И. Форма раковины, рост и продолжительность жизни Astarte arctica и A. borealis (Mollusca: Bivalvia) из сублиторали северо-восточной части острова Сахалин // Биол. моря. 2007. Т. 33. № 4. С. 278-283.

188. Селин Н.И., Латыпов Ю.Я. Особенности распределения, состав поселений и рост Septifer bilocularis (Bivalvia: Mytilidae) на рифах юга Вьетнама // Биол.моря. 2006. Т. 32. № 2. С.108-114.

189. Семихатоеа O.A., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М.: "Наука", 1965. 195 с.

190. Сипачев С.Г. Ритмичность роста животных. Тюмень: 1970. 351 с.

191. Слоним А.Д. Суточная и сезонная периодика активности и терморегуляции у летучих мышей // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1945. № 3. С. 308-322.

192. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1961. 432 с.

193. Соколова И.М. Влияние солености на скорость роста и выживаемость молоди брюхоногого моллюска Littorina saxatilis из местообитаний с различным соленостным режимом // Биол. моря. 2000. Т. 26. № 6. С. 403-409.

194. Солдатова И.Н., Эпштейн И.М. Дыхание Mytilus edulis из ценоза обрастания // Обрастание и биокоррозия в водной среде. М.: Наука, 1981. С. 85-89.

195. Старобогатов Я.И. Класс двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: "Гидрометеоиздат", 1977 а. С. 123-151.

196. Старобогатов Я.И. Класс брюхоногие моллюски Gastropoda // Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: "Гидрометеоиздат", 1977 б. С. 152-184.

197. Стрельцов В.Е. Закономерности постэмбрионального роста многощетинкового червя Harmathoe imbricata L. (Polychaeta, Errantia) на литорали южной части Баренцева моря // Докл. АН СССР. 1966. Т. 169. № 6. С. 1442-1445.

198. СтрогановН.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962. 444 с.

199. Суханов В.В., Лопатин O.E. Математическая модель индивидуального роста хиромонид//Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 2. С. 217-226.

200. Сухотин A.A. Дыхание беломорских мидий в условиях культивирования // Экология. 1988. № 2. С. 55-60.

201. СущеняЛ.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: "Наукова думка", 1972. 196 с.

202. Тарусов Б.Н. (ред.) Основы биофизики и биофизической химии. М.: "Высш. пне.", 1960. Т. 1. 223 с.

203. Терскова М.И. О применении параболического закона для описания параметров, характеризующих рост зародышей птиц // Количественные аспекты роста организмов. М.: "Наука", 1975. С. 70-82.

204. Тшавов Т. Особенности газообмена у гусениц и куколок пастбищной медведки // Экология. 1979. № 2. С. 89-91.

205. Тимонин В.И., ЗотинаР.С. Стохастическое описание роста и старения животных // Термодинамика и кинетика биологических процессов. М.: "Наука", 1980. С. 328-333.

206. Тихонравова N.M. Неравномерность газообмена в постэмбриональном развитии таракана Nauphoeta cinerea II Зоол. журн. 1977. Т. 56. Т 9. С. 1300-1303.

207. Тринчер К.С. Биология и информация. Элементы биологической термодинамики. М.: "Наука", 1965. 119 с.

208. Тринчер К.С. О физическом механизме активного тепловыделения из живой материи (термодинамический принцип онтогенетического развития) // Проблемы бионики. М.: "Наука", 1973. С. 439-444.

209. УмбрейтВ.В., Буррис Р.Х., Штауффер Дж.Ф. Манометрические методы изучения тканевого обмена. М.: Гос. Изд-во Иностр. лит-ры, 1951. 360 с.

210. Умное A.A. Применение статистических методов для оценки параметров эмпирических уравнений, описывающих взаимосвязь между энергетическим обменом и массой тела животного // Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37. № 1. С. 71-86.

211. Урбах В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М.: "Наука", 1964. 415 с.

212. Федоров В.И. Ритмичность роста животных // Тр. Чкаловского с.-х. ин-та им. A.A. Андреева. 1947. Т. 3. С. 1-36.

213. Федоров В.И. Рост, развитие и продуктивность животных. М.: "Колос", 1973.271 с.

214. Хаазе Р. Термодинамика необратимых процессов. М.: Мир, 1967. 544 с. Хакимуллин A.A. Уровни стандартного и основного обмена молоди осетра Acipenser baeri Brandt (Acipensiridae) // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24. № 2. С. 297-301.

215. Хакимуллин A.A., Молодых ЛТ. Интенсивность обмена развивающейся икры сибирского осетра Acipenser baeri Brandt // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. № 6. С. 1001-1007.

216. Халъд А. Математическая статистика с техническими приложениями. М.: Издво иностр. лит., 1956. 664 с. Хаскин В.В. Теплообмен птичьих яиц при инкубации // Биофизика. 1961. Т. 6. № 1. С. 91-99.

217. Шатуновский M. И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: "Наука", 1980. 283 с.

218. Шахпаронов М.И., Павленко А. А. Неравновесная термодинамика и теория периодических процессов в макросистемах. II. Химические колебания вблизи состояния термодинамического равновесия // Журн. физ. химии. 1988. Т. 62. № 8. С. 2275-2278.

219. Шевцова М.Я. Рост и дыхание в зародышевом периоде эмбриогенеза домашней утки // Матер, симп. по основным проблемам возрастной физиологии и биохимии. Харьков: Изд-во Харьк. ун-та, 1965. С. 251-262.

220. Шнлейко А,А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidae. Фауна СССР. Т. 3. Вып. 6. Л.: "Наука", 1978. 384 с.

221. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высш. шк., 1985. 328 с.

222. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста//Рост животных. М.-Л.: Гос. изд-во биол. мед. лит., 1935 а. С. 8-60.

223. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка // Рост животных. М.-Л.: Гос. изд-во биол. мед. лит., 1935 б. С. 74-84.

224. Шмпдт-Ныелъсен К. Физиология животных: приспособление к среде. М.: "Мир", 1982.414 с.

225. Шмидт-Ниелъсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: "Мир", 1987. 159 с.

226. Ярославцева Л.М., Сергеева Э.П. Влияние ионов меди на ранние стадии развития тихоокеанской мидии Mytilus tros sillas (Bivalvia) // Биол. Моря. 2005. T. 31. № 4. С. 267-273.

227. Abeloos M. Etapes de la croissancce chez Arion rufus II C. r. Acad. Sci. Paris. 1942. D. 215. P. 96-97.

228. Abeloos M. Forme de la croissance des espèces du genre Limax II C. r. Acad. Sci. Paris. 1943. D. 217. P. 159-161.

229. Abeloos M. Recherches experimentales sur la croissance. La croissance des mollusques Arionides // Bull. Biol. Fr. Belg. 1944. D. 78. P. 215-256.

230. Abeloos M. Evolution par variation du nombre des phases de croissance chez les mollusques Limaciens // C. r. Acad. Sci. Paris. 1945. D. 220. N 1-5. P.62-63.

231. Aboul-Nasr A.E., Esaac E.G., El-Gogary S. Oxygen consumption by larvae and pupae of Spodoptera littoralis (Boisd) reared on different host plants // Ztschr. angew. Entomol. 1976. Bd. 81. H. 1. S. 78-85.

232. Ackerman R.A. Oxygen consumption by sea turtle (Chelonia, Caretta) eggs during development//Physiol. Zool. 1981. V. 54. N 3. P. 316-324.

233. Ackerman R.A., Whittow G.C., Paganelli C.V., Pettit T.N. Oxygen consumption, gas exchange, and growth of embryonic wedge-tailed shearwaters (Puffinus pacificas chiororhynchus) // Physiol. Zool. 1980. V. 53. N 2. P. 210-221.

234. Alimov A.F. The energetic balance in populations of bivalves // Malacol. Rev. 1978. V. 11. P. 96.

235. Allen J.D., Podolsky R.D. Uncommon diversity in developmental mode and larval form in the genus Macrophiothrix (Echinodermata: Ophiuroidea) // Mar. Biol. 2007. V. 151. P. 85-97.

236. AItman P.L., Dittmer D.S. Biology Data Book. Washington: Fédérât. Amer. Soc. Exp. Biol. 1964. 97 p.

237. Amaral de C., Nîmes P., Jangoux M. Larval growth and perimetamorphosis in the echinoid Echinocardium cordatum (Echinodermata): the spatangoid way to become a sea urchin 11 Zoomorphology. 2007. V. 126. P. 103-119.

238. Ansell A.D. The rate of growth of the hard clam Mercenaria mercenaria (L.) throughout the geographical range // J. Conseil, internat, explorât. Mer. 1968. V. 31. N3.P 364-409.

239. Arnold J., Shield J. Oxygen consumption and body temperature of the chuditch CDasyurus geoffroii) // J. Zool. 1970. V. 160. N 3. P. 391-404.

240. Arrington L.R., Beaty T.C., Kelley K.C. Growth, longevity, and reproductive life of the Mongolian gerbil // Lab. Anim. Sci. 1973. V. 23. N 2. P. 262-265.

241. Aub J.C., Du Bois E.F. Clinical calorimetry. 19. The basal metabolism of old men // Arch. Intern. Med. 1917. V. 19. Pt2. P. 823-831.

242. Ballentine R. Analysis of the changes in respiratory activity accompanying the fertilization of marine eggs // J. Cell. Comp. Physiol. 1940. V. 15. P. 217-232.

243. Barker G.M. Biology of slugs (Agriolimacidae and Arionidae: Mollusca) in New Zealand hill country pastures // Oecologia. 1991. V. 85. P. 581-595.

244. Barker R.M. Microtextural variatia in pelecypod shells // Malacologia. 1964. V. 2. No l.P. 62-86.

245. Barrot H.G., Pringle E.M. Energy and gaseous metabolism of the chicken from hatch to maturity as affected by temperature // J. Nutrit. 1946. V. 31. N 1. P. 35-50.

246. Barry J.P., JJ'Tialing P.J., Kochevar R.K. Growth, production, and mortality of the chemosynthetic vesicomyid bivalve, Calyptogena kilmeri from cold seeps off central California // Mar. Ecol. 2007. V. 28. P. 169-182.

247. Bartholomew G.A., Goldstein D.L. The energetics of development in very large altricial bird, the brown pelican // Respiration and metabolism of embryonic vertebrates. Dordrecht: Junk, 1984. P. 347-357.

248. Bauer E. Die Grundprinzipien der rein naturwissenschaftkuchen Biologie und ihre Anvendungen in der Physiologie und Phathologie. Springer, 1920. 75 S.

249. Bauer G. Die Bionomische Strategic der FluBperlmuschel // Biol, unserer Zeit.1989. Bd. 19. S. 69-75.

250. Bauer G. Variation in life span and size of the freshwater pearl mussel // J. Animal Ecol. 1992. V. 61. P. 425-436.

251. Bayne B.L., Thompson R.J., Widdows J. Some effect of temperature and food on the rate of oxygen consumption by Mytilus edulis L. // The effect of temperature on ectothermic organisms. Berlin: Springer, 1973. P. 186—193.

252. Bayne B.L., Thompson R.J., Widdows J. Physiology 1. // Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1976. P. 121-206.

253. Bayne B.L., Widdows J., Newell R.I. Physiological measurements on estuariane bivalve molluscs in the field // Biology of Bentic Organisms. Oxford: Pergamon Press, 1978. P. 57-68.

254. Blaxter J.H.S. Development: eggs and larvae // Fish Biol. V. 3. N.Y.: Acad. Press, 1969. P. 177-252.

255. Blem C.R. The energetics of young Japanese quail Coturnix coturnix japonica II

256. Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. A59. N 2. P. 219-223. Boell E.J., Nicholas J.S. Respiratory metabolism of mammalian eggs and embryos //

257. Anat. Rec. 1939. V. 75 (Suppl.). C. 66. Bohr C. Uber den respiratorischen Stoffwechsel beim Embryo kaltbutiger Thiere //

258. Scand. Arch. Physiol. 1904. Bd. 15. S. 23-35. Bohr C., Hasselbloch K. Ueber die Kohlensaureproduction des Huhnerembryos //

259. Scand. Arch. Physiol. 1900. Bd. 10. S. 149-173. Bobna F. Evidence against universal metabolic allometry // Funct. Ecol. 2004. V. 18. P. 184-187.

260. Bracket J. Chemical embryology. N.Y.: Hafner, 1950. 533 p.

261. Manitoba toad, Bufo hemiophrys 11 Ecology. 1961. V. 42. N 4. P. 637-646. Brett J.R. The metabolic demand for oxygen in fish, particularly salmonids, and a comparison with other vertebrates // Respirat. Physiol. 1972. V. 14, № 1/2. P. 151-170.

262. BrinkL.A. Mollusca: Bivalvia // An identification guide to the larval marine invertebrates of the Pacific northwest. Oregon State Univ. Press, 2001. P. 133149.

263. Brody S. Bioenergetics and growth. N.Y.: Reinhold. 1945, 1023 p.

264. Brooks W.K. Report on the Stomatopoda collected by H. M. S. "Challenger" during the years 1873-1876 // Rept. sci. Res. Voy. Challenger Zool. 1886. V. 16. N 2. 116 p.

265. Broiisseau D.J. Analysis of growth rate in Mya arenaria using the von Bertalanffy equation//Mar. Biol. 1979. V. 51. P. 221-227.

266. Brown C.R., Enquist B.J., West G.B. Allometric scaling laws in biology // Science. 1997. V. 278. P. 373.

267. Brown F.A., Bennett M.F., Webb H.M. Persistent daily and tidal rhythms of O?-consumption in fiddle crabs // J. Cell. Comp. Physiol. 1954. V. 44. N 3. P. 477505.

268. Bucher T.L. Parrot eggs, embryos and nestlings: patterns and energetics of growth and development // Physiol. Zool. 1983. V. 56. N 3. P. 465-483.

269. Bucher T.L., Bartholomew G.A. Analysis of variation in gas exchange, growth patterns, and energy utilization in a parrot and other avian embryos // Respiration and metabolism of embryonic vertebrates. Dordrecht: Junk, 1984. P. 359-372.

270. Bui trago E., Lodeiros C., Lunar K., Alvarado D., IndorfF., Frontado K., Moreno P., Vasquez Z. Mass production of competent larvae of the sea urchin Lytechinus variegatus (Echinodermata: Echinoidea) I I Aquacult. Internat. 2005. V. 13. P. 359-367.

271. Calloway N.O. Heat production and senescence 11 J. Amer. Geriat. Soc. 1974. V. 22. N4. P. 149-150.

272. Calow P. On the regulatory nature of individual growth: some observations fromfreshwater snails // J. Zool. Lond. 1973. V. 170. P. 415-428. CampbellR.S., Davies P.S. Thermal acclimation in the teleost, Blennius pholis (L.) //

273. Comp. Biochem. Physiol. A. 1975. V. 52. № 1. P. 147-151. Carlisle D.B., Clouds ley-Thompson J.L. Respiratory function and thermal acclimation in tropical invertebrates // Nature. 1968. V. 218, № 5142, P.684-687.

274. Chanley P. Larval development of the coquina clam, Donax variabilis Say, with a discussion of larval hinge structure in the Tellinacea // Bull. Mar. Sci. 1969. V. 19. N 1. P. 219-224.

275. Chanley P., Castagna M. Larval development of the stout razor clam, Tagelus plebeius Sholander (Solecurtidae Bivalvia) // Chesapeake Science. 1971. V. 12. N 3. P. 167-172.

276. Chew R.M., Lindberg R.G., Hayden P. Circadian rhythm of metabolic rate in pocket mice // J. Mammal. 1965. V. 46. N 3. P. 477-494.

277. ChibaY., Cutkomp L.K., Halb erg F. Circadian oxygen consumption rhythm of the flour beetle, Tribolium confusum II J. Insect. Physiol. 1973. V. 19. N 11. P. 2163-2172.

278. ClarkH. Metabolism of the black snake embryo. II. Respiratory exchange // J. Exp.

279. Davenport J. A technique for the measurement of oxygen consumption in smallaquatic organisms // Lab. Prack. 1976. V. 25. P. 693-595. Davenport J. Oxygen and the developing eggs and larvae of the lump fish,

280. Cyclopterus lumpus II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1983. V. 63. N 3. P. 633-640. Davenport J., Lonning S. Oxygen uptake in developing eggs and larvae of the cod,

281. Gadus morhua L. // J. Fish Biol. 1980. V. 16. N 3. P. 249-256. Davidson F.A. Growth and senescence in purebred Jersey cows // Univ. Illinois

282. Agricult. Exp. Stat. 1928. V. 302. P. 183-235. Dawes G.S., MottJ.C. The increase in oxygen consumption of the lamb after birth //

283. J.Physiol. (Gr. Brit.). 1959. V. 146. N2. P. 295-315. Dawson W.R., Hudson J.W. Birds // Comp. Physiol, of Thermoregulation. N.Y.:

284. Dmi'el R. Circadian rhythm of oxygen consumption in snake embryos // Life Sci.1969. V. 8. N 24. P. 4666-1341.

285. Dmi'el R. Growth and metabolism in snake embryos // J. Embryol. Exp. Morphol.1970. V. 23. N3. P. 761-772.

286. Dobler H.J. Development of thermoregulation in the newborn lasser bushbaby {Galago senegalensis moholi, Smith 1839) // Experientia. 1976. V. 32. N 2. P. 194-195.

287. Donhoffer S. Body size and metabolic rate: exponent coefficient of the allometric equation: the role of units //J. Theor. Biol. 1986. V. 119. P. 125-137.

288. Drake P., Arias A.M. Distribution and production of the three Hydrobia species (Gastropoda: Hydrobiidae) in a shallow costal lagoon in the bay of Cadyz, Spain//J. Mollusc. Stud. 1995. V. 61. P. 185-196.

289. DuBoisE.F. Clinical calorimetry. 12. The metabolism of boys 12 and 13 years old compared with the metabolism at other ages // Arch. Intern. Med. 1916. V. 17. N 6. Part 2. P. 887-901.

290. Duffy P.H., Sacher G.A. Age-dependence of body weight and linear dimensions in adult Mus and Peromyscus II Growth. 1976. V. 40. N 1. P. 19-31.

291. Duval A., BanvilleG. Ecology of Deroceras reticulatum (Mull.) (Stylommatophora, Lymacidae) in Quebec strawberry fields // Slugs and snails in world agriculture. British Crop Protection Council Monogr. 1989. V. 41. P. 147-160.

292. Dwyer P.D. Seasonal changes in activity and weight of Miniopterus schrebersi blepotis (Chiroptera) in northeastern New South Wales // Austral. J. Zool. 1964. V. 12. N l.P. 52-69.

293. DyarH.G. The number of molts of Lepidoptera larvae II Psyche. 1890. V. 5. P. 175176, 420-422.

294. Edney E.B. Acclimation to temperature in terrestrial isopods. II. Heart rate and standard metabolic rate // Physiol. Zool. 1964. V. 37. № 4. P. 378-394.

295. Edwards S. JV., Lloyd D. Oscillations of respiration and adenine nucleotides in synchronous cultures of Acanthamoeba castellanii: mitochondrial respiratory control in vivo II J. Gen. Microbiol. 1978. V. 108. Pt 2. P. 197-204.

296. Ekman T. Untersoenkningar oefver flodpaerlmusslans foerekonnst och lefnads foer hallanden: Ljusnan och dess tillfloeden inom Haer jedalen // Medd. K. Landbruksstyrelsen. 1905. Bd. 110. S. 1-12.

297. Etkin W. The phenomena of anuran metamorphosis: oxygen consumption during normal metamorphosis // Physiol. Zool. 1934. V. 7. P. 129-148.

298. Evans G.C. The quantitative analysis of plant growth. Calif.: Univ. Press, 1972.734 p.

299. N4858. P. 990-991. ForstnerH., Hinterleitner S., Mark K., Weiser W. Towards a better definition of "metamorphosis" in Coregonus sp. // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1983. V. 40. N 8. P. 1224-1232.

300. FrömmingE. Biologie der mitteleuropäischen Landgastropoden. B.: 1954. 404 S.

301. Fry F.E.J. Effects of the environments on animal activity // Univ. Toronto Stud. Biol. Ser. 1947. V. 55. P. 1-62.

302. Funkhouser A., Mills K.S. Oxygen consumption during spontaneous amphibian metamorphosis //Physiol. Zool. 1969. V. 42. N 1. P. 54-58.

303. Gayda T. Recherché di calorimetría. 2. La produzione di calore nello svolgmento ontogenético del Bufo vulgaris // Arch. Fisiol. 1921. V. 19. P. 211-230.

304. Girish S., Saidapur S.K. The effects of kinship and density on growth and metamorphosis of the bronze frog {Rana temporalis) tadpoles // Acta Ethol. 1999. V. 2. P. 61-66.

305. Giudice G. Developmental biology of the sea urchin embryo. N.Y.: Acad. Press, 1973.469 p.

306. Glazier D.S. Beyond the "3/4-power law": variation in the intra- and interspecific scaling of metabolic rate in animals. // Biol. Rev. Cambridge Philosoph. Soc. 2005. V. 80. P. 611-662.

307. Glazier D.S. The 3/4-power law is not universal: evolution of isometric, ontogenetic metabolic scaling in pelagic animals // Bioscience. 2006. V. 56. P. 325-332.

308. Gompertz G. On the nature of the function expressive of the law of human mortality, and on a new mode of determining the value of life contingencies //Philos. Trans. Roy. Soc. London. 1825. V. 115. N 2. P. 513-585.

309. Gordon M., Hatcher C., Seymour J. Growth and age determination of the tropical Australian cubozoan Chiropsalmus sp. // Hydrobiologia. 2004. V. 530/531. P. 339-345.

310. Granmo Â. Development and growth of eggs and larvae of Mytilus edulis exposed to a linear dodecylbenzenesulphonate, LAS // Mar. Biol. 1972. V. 15. P. 356-358.

311. Gustafson R.G., Reid R.G.B. Development of the pericalymma larva of Solemya reidi (Bivalvia: Ciyptodonta: Solemyidae) as revealed by light and electron microscopy // Mar. Biol. 1986. V. 93. P. 411-427.

312. Guyetant R., HeroJdJ.P., Cudey G. Microcalorimetric measurements of energy flux in Rana temporaria L. and Bufo bufo L. tadpoles during development // Comp. Biochem. Physiol. 1981. V. A69. N 4. P. 705-708.

313. HamburgerK., MohlenbergF., RandlovA., RiisgardH.U. Size oxygen consumption and growth in the mussel Mytilus edulis II Mar. Biol. 1983. V. 75. № 2-3. P. 303-306.

314. Hatfield E.M.C, Hanlon R.T., Forsythe J.W., Grist E.P.M. Laboratory testing of a growth hypothesis for juvenile squid Loligo pealeii (Cephalopoda: Loliginidae) //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. V. 58. P. 845-857.

315. Hedeen S.E. Growth of the tadpoles of the mink frog, Rana septentrionalis II Herpetologica. 1971. V. 27. N 2. P. 160-165.

316. Helff O.M. Studies in amphibian metamorphosis. 2. The oxygen consumption of tadpoles undergoing precocious metamorphosis following treatment with thyroid and di-iodotyrosine // J. Exp. Zool. 1926. V. 45. N 1. P. 69-93.

317. Hemmingsen A.H. Energy metabolism as related to body size and respiratory surface, and its evolution // Rep. Steno Memor. Hospital Nordisk Insulinlabor. 1960. V.9.N2. P.7-110.

318. Hendelberg J. The freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) // Rep. Inst. Freshwater Res. Drottingholm, 1961. V. 41. P. 149-171.

319. Heusner A.A. Energy metabolism and body size. I. Is the 0.75 mass exponent of Kleiber's equation a statistical artifact? // Respir. Physiol. 1982. V. 48. P. 1-12.

320. His E., Robert R., Dinet A. Combined effects of temperature and salinity on fed and starved larvae of the Mediterranean mussel Mytilus galloprovincialis and the Japanese oyster Crassostrea gigas 11 Mar. Biol. 1989. V. 100. P. 455-463.

321. HoareK., Beaumont A.R., Davenport J. Variation among populations in the resistance of Mytilus edulis embryos to copper: adaptation to pollution? // Mar.

322. Biol. 1983. V. 58. N4. P. 495-512. Holeton G.F. Metabolic cold adaptation of polar fish: fact or artifact // Physiol. Zool. 1974. V. 47, P. 137.

323. Holliday F.G.T., Blaxtcr J.U.S., Lasker R. Oxygen uptake of developing eggs and larvae of the herring (Clupea harengus) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1964. V. 44. N 3. P. 711-723.

324. Experientia. 1976. V. 32. N 9. P. 1165-1167. HoytD.F., RahnH. Respiration of avian embryos a comparative analysis //

325. B.: Springer, 1927. 383 S. Janoschek A. Das reaktionskinetische Grundgesetz // Stat. Viertel. 1957. Bd. 10. S. 2637.

326. Jensen T.F. A tentitative energy budget for summer population of Avion ater L.

327. Kaplan R.H. Ontogenetic energetics in Ambystoma II Physiol. Zool. 1980. V. 53. N 1. P. 43-56.

328. Katchalsky A., CwranP.F. Nonequilibrium thermodynamics in biophysics. Cambridge (Mass): Harvard Univ. Press, 1965. 248 p.

329. Katoh M. Life history of the golden ring cowry Cypraea annulus (Mollusca: Gastropoda) on Okinawa Island, Japan // Mar. Biol. 1989. V. 101. P. 227-233.

330. Katsanevakis S., Thessalou-Legaki M., Karlou-Riga C., Lefkaditou E., Dimitriou E., Verriopoulos G. Information-theory approach to allometric growth of marine organisms //Mar. Biol. 2007 a. V. 151. P. 949-959.

331. Katsanevakis S., Xanthopoulos J., Protopapas N., Verriopoulos G. Oxygen consumption of the semi-terrestrial crab Pachygrapsus marmoratus in relation to body mass and temperature: an information theory approach // Mar. Biol. 2007 b. V. 151. P. 343-352.

332. Kaushik S.J., Dabrowski K., Luquet P. Patterns of nitrogen excretion and oxygen consumption during ontogenesis of common carp (Cyprinus carpio) // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. N 8. P. 1095-1105.

333. Kayser C., Hildwein G. Evolution de la consommation d'oxygen et de l'activité du cobaye au cours du nycthémère // Arch. Sci. Physiol. 1974. V. 28. N 1. P. 1-23.

334. Key H., Taylor H.L., Grande F. Basal metabolism and age of adult man // Metab. Clin. Exp. 1973. V. 22. N 4. P. 579-587.

335. Kienle M.-L., LudwigW. Die Beziehung zwischen Kôrpergrôsse und Sauerstoffkonsum bei Landpulmonaten // Ztschr. Vergl. Physiol. 1956. Bd. 39. H. 1 S. 102-118.

336. KimW.-S., Huh H.-T., Lee J.-H., Rumohr H., Koh C.-H. Endogenous circatidal rhythm in the Manila clam Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) // Mar. Biol. 1999. V. 134. P. 107-112.

337. Kim JV.-S., Huh H.-T., Huh S.-H., Lee T.-W. Effects of salinity on endogenous rhythm of the Manila clam, Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) // Mar. Biol. 2001. V. 138. P. 157-162.

338. Kim W.S., HuhH.T., JeJ.-G., HanK.-N. Evidence of two-clock control of endogenous rhythm in the Washington clam, Saxidomus purpuratus II Mar.

339. Biol. 2003. V. 142. P. 305-309. Kinnear A., Shield J.W. Metabolism and temperature regulation in marsupials //

340. Comp. Biochem. Physiol. 1975. V. A52. N 1. P. 235-245. Kise Y., Ochi T. Basal metabolism of old people // J. Lab. Clin. Med. 1934. V. 19. N 10. P. 1073-1079.

341. Kleiber M. Body size and metabolic rate // Physiol. Rev. 1947. V. 27. № 3. P. 511541.

342. Kleiber M. The fire of life. An introduction in animal energetics. N.Y.: Wiley, 1961. 454 p.

343. Genus Nerita) of Southeast Florida. // Diss. Abstracts. 1964. P. 65-740. Kooijman S.A.L.M. Dynamic energy and mass budgets in biological systems.

344. Soc. Linn. Lyon. 1950. V. 19. P.52-56. Laws R.M. Foetal growth rates of whales with special reference to the fin wales,

345. Balaenoptera physalus Linn. // Discovery Rep. 1959. V. 29. P. 281-308. Laxton J.H. Shell growth in some New Zealand Cymatiidae (Gastropoda:

346. Amer. Zool. 1988. V. 28. P. 97-114. Medawar P.B. Size, shape, and age // Essays on growth and form. Oxford: Clarendon, 1945. P. 157-187.

347. Meixner R. von Wachstum, Hautung und Fortpflanzung von Crangon crangon (L) bei Einzelaufzucht // Ber. Dtsch. wiss. Komiss. Meeresforsch. 1969. Bd. 20. S. 93111.

348. Moriarty F. Starvation and growth in the gastropod Planorbarius corneus (L.) //

349. Hydrobiologia. 1978. V. 58. N 3. P. 271-275. Munch-Petersen S. An investigation of a population of the soft clam (Mya arenaria L.) in a Danish estuary // Meddr Kommn Danm. Fisk.-og Havunders. Ser. 3. 1973. V. 7. P. 47-73.

350. Stat. Phys. 1972. V. 6. N 2/3. P. 195-222. O'Farrell M., Studier E.H. Reproduction, growth, and development in Myotis thysanodes and M. lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae) // Ecology. 1973. V. 54. N 1. P. 18-30.

351. Opalinski K. W. Respiration of a slug, Limax sp. in degraded area // Pol. Ecol. Stud.

352. PRL). 1981. V. 7. N 1. P. 29-35. Ostwald W. Uber die Zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungsvorgange // Vortr.

353. Phillips B.F. The population ecology of the whelk Dicathais aegrota in Western

354. Australia // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1969. V. 20. P. 225-265. Phillips D. W. Life-history features of the marine intertidal limpet Notoacmea scutum

355. Gastropoda) in central California // Mar. Biol. 1981. V. 64. P. 95-103. Pielowski L. The individual growth curve of the hare // Acta Theriol. 1971. V. 16. N 1-7. P. 79-88.

356. Ecol. 1973. V. 10. N 2. P. 599-606. Prigogine I. Etude thermodynamique des phénomènes irréversibles. P.: Desoer, 1947. 143 p.

357. Prigogine /., Nicolis G. On symmetry-breaking instabilities in dissipative systems 11

358. J. Chem. Phys. 1967. V. 46. N 9. P. 3542-3549. Prigogine I., Nicolis G. Biological order, structure and instabilities // Quart. Rev.

359. Biophys. 1971. V. 4 N2/3. P. 107-148. Prigogine I., Wiame J.M. Biologie et thermodynamique des phénomènes irréversibles

360. Experientia. 1946. V. 2. N 11. P. 451-453. PrzibramH. Quanta in biology // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1929. V. 49. N 3. P. 224-231.

361. PrzibramH. Wachstumsmessungen an Tenodera aridifolia Stoll, einer Japanischen Fangheuschrecke. (Zugleich: Aufzucht der Gottensanbeteerinnen. XI. Mitteilung) // W. Reux' Arch. Enwicklungsmech. Organ. 1930. Bd. 122. H. 2. S. 251-279.

362. Przibram H., Megusar F. Wachstumsmessungen an Sphodromantis biocnlata Burm. 1. Länge und Masse. (Zugleich: Aufzucht der Gottesanbeterinnen. IV. Mitteilung) // W. Reux' Arch. Enwicklungsmech. Organ. 1912. Bd. 34. H. 4. S. 680-741.

363. Pütter A. Studien über physiologische Ähnlichkeit. VI. Wachstumsähnlichkeiten //

364. Exp. Zool. 1952. V. 121. P. 1-78. ReadD.G. The von Bertalanffy growth model fitted to Planigate tenuirostris (Marsupialia: Dasyuridae) post-weaning data // J. Zool. 1987. V. 212. N 1. P. 15.

365. Richards F.J. Hie quantitative analysis of growth // Plant physiology a treatise. N.Y.:

366. Acad. Press, 1969. P. 3-76. Richardson C.A., Crisp D.J., Runham N. W. Factors influencing shell growth in

367. Richmond C.E., Woodin S.A. Effect of salinity reduction on oxygen consumption bylarval estuarine invertebrates // Mar. Biol. 1999. V. 134. P. 259-267. Ricker W.E. Growth rates and models // Fish Physiology. Bioenergetics and growth.

368. Riisgard H.U., Randlov A., Hamburger K. Oxygen consumption and clearance in Mytilus edulis L. veliger larvae of different size // Ophefia. 1981. V. 20. P. 179185.

369. Rising T.L., Armitage KB. Acclimation to temperature by the terrestrial gastropods, Limax maximus and Philomycus carolinianus: oxygen consumption and temperature preference // Comp. Biochem. Physiol. 1969. V. 30. N 6. P. 10911114.

370. Roach A. C., LimR.P. Variation in the population dynamics of the intertidal pulmonate gastropod Salinator solida Martens (Gastropoda: Amphibolidae) at Towra Point, NSW, Australia // Wetlands Ecol. Management. 2000. V. 8. P. 5369.

371. Robertson D.A. Developmental energetics of the southern pigfísh (Teleostei:

372. Romijn C., Lockhorst W. Foetal heat production in the fowl // J. Physiol. 1960. V. 150. N 1. P. 232-249.

373. RörigG., Knoche E. Beiträge zur Biologie der Feldmäuse // Arb. Kaiserl. Biol.

374. Anstalt. Land- und Forstwirtschaft. 1916. Bd. 9. H. 3. S. 333-420. Rössle R. Wachstum und Altern. München, 1923. 256 S.

375. Rubner M. Über den Einfluss der Körpergröße auf Stoff- und Kraftwechsel // Ztschr. Biol. 1883. Bd. 19. S. 535-562.

376. Rubner M. Das Problem der Lebensdauer und seine Beziehungen zu Wachstum und Ernährung. München: Oldenburg, 1908. 208 S.

377. Runham N. W., Laryea A.A. Studies on the maturation of the reproductive system of Agriolimax reticulatus (Pulmonata: Lymacidae) // Malacologia. 1968. V. 7. N 1. P. 93-108.

378. Salzer H.E. Towards a Gibssian approach to the problems of growth and cancer // Acta Biotheor. 1957. V. 12. N3. P. 135-166.

379. Sandland R.L. Mathematics and the growth of organisms some historical impressions // Math. Sci. 1983. V. 8. N 1. P. 11-30.

380. SastryA.N. Pelecypoda (excluding Ostreidae) // Reproduction of marine invertebrates, vol. V. Pelecypods and lower classes. N. Y: Acad. Press, 1979. P. 113-292.

381. Scholander P.E., Flagg W., Hoch R. J., Irving L. Studies on the physiology of frozen plants and animals in the Arctic // J. Cell. Comp. Physiol. 1953. Suppl. 1. P.l-56.

382. Seibel B.A. On the depth and scale of metabolic rate variation: scaling of oxygen consumption rates and enzymatic activity in the Class Cephalopoda (Mollusca) // J. Exp. Biol. 2007. V. 210. P. 1-11.

383. Serafmski W. Badania morfologiczne i ekologiczne nad Polskimii gatunkanii rodzaju Sorex (Insectivora, Soricidae) // Acta theriol. 1955. V. 1. N 3. P. 27-86.

384. Seymour R.S. (Ed.) Respiration and metabolism of embryonic vertebrates. Dordrecht: Junk, 1984. 445 p.

385. Sharma G.D., Kevan D.K. Observations of Folsomia similis (Collembola: Isotomidae) in Eastern Canada // Pedobiologia.1963. V. 3. N 1. P. 48-61.

386. Shigemiya Y., Kato M. Age distribution, growth, and lifetime copulation frequency of a freshwater snail, Clithon retropictus (Neritidae) // Popul. Ecol. 2001. V. 43. P. 133-140.

387. Shump A.U., ShumpK.A. Growth and development of the European ferret (Mustela putorius) // Lab. Anim. Sci. 1978. V. 28. N 1. P. 89-91.

388. Sikov M.R., Thomas J.M. Prenatal growth of the rat // Growth. 1970. V. 34. N 1. P. 114.

389. Silvula J.C., MixM.C., McKenzie D.S. Oxygen consumption of Bufo boreas boreas tadpoles during various development stages of metamorphosis 11 Herpetologica. 1972. V. 28. N4. P. 309-313.

390. Sisson C.G. Veligers from the nudibranch Dendronolus frondosus show shell growth and extended planktonic period in laboratory culture // Hydrobiologia. 2005. V. 541. P. 205-213.

391. SitnikovaT., RoepstorfP., RiedelF. Reproduction, duration of embryogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal // Malacologia. 2001. V. 43. N 1. P. 59-85.

392. Smith B.J. Maturation of the reproductive tract of Arion ater (Pulmonata, Arionidae) 11 Malacologia. 1966. V. 4. N 2. P.325-349.

393. Smith S. Studies in the development of the rainbow trout (Salmo irideus). 1. The heat production and nitrogenous excretion // J. Exp. Biol. 1947. V. 23. N 3/4. P. 257278.

394. Smith S. Yolk utilization in fishes //Embryonic Nutrition. Chicago: Univ. Press, 1958. P. 33-55.

395. Snyder R.L., Davis D.E., Christian J.J. Seasonal changes in the weights of woodchucks // J. Mammal. 1961. V. 42. N 3. P. 297-312.

396. South A. A comparison of the life cycles of Deroceras reticulatum (Muller) and Arion intermedius Normand (Pulmonata: Stylommatophora) at different temperatures under laboratory conditions // J. Molluscan Stud. 1982. V. 48. P. 233-244.

397. Spanner D.C. Biological systems and the principle of minimum entropy production // Nature. 1953. V. 172. N4387. P. 1094-1095.

398. Prosobranchia: Muricidae) // Mar. Biol. 1974. V. 24. P. 229-242. Sprung M. Physiological energetics of mussel larvae {Mytilus edulis). III. Respiration

399. Mar. Ecol. Prog. Ser. 1984. V. 18. P. 171 178. Sprung M., Widdows J. Rate of heat dissipation by gametes and larval stages of

400. Surber T. Identification of the glochidia of freshwater mussels II Bur. Fish. 1912. Doc. N 771. P. 1-10.

401. Swan E.F. Growth indices of the clam Mva arenaria. II Ecology. 1952. V. 33. P. 365374.

402. Takada Y. The migration and growth of Littorina brevicula on a boulder shore in Amakusa, Japan // Proc. of the third internat, symp. on littorinid biol. 1992. P. 277-279.

403. Teissier G. Les lois quantitatives de la croissance. P.: Hermann, 1937. 47 p.

404. Theisen B.F. Growth and mortality of culture mussels in the Danish Wadden Sea //

405. Medd. Danm. fisk.-og havundersog. 1967-1969. Bd. 6. H. 1-4. S. 47-48. Thompson R.J., Bayne B.L. Active metabolism associated with feeding in the mussel

406. Mytilus edulis L. // J. Exp. Mar. Biol. 1972. V. 9. № 1. P. 111-124. Thompson D'Arcy W. On growth and form. Cambridge: Univ. Press, 1942. 1116 p. Ursin E. On the incorporation of temperature in the von Bertalanffy growth equation

407. Ophelia. 1973. V. 12. № 1-2. P. 45-52. Van RysselbergheP. Towards a biological thermodynamics // Scientia. 1948. V. 83. N 43. P. 60-63.

408. Vleck C.M., VleekD. Metabolism and energetics of avian embryos // J. Exp. Zool.1987. Suppl. l.P. 111-125. Walford L.A. A new graphic method of description the growth of animals // Biol.

409. Bull. 1946. V. 90. No 2. P. 141-147. Wallace J. C. Observation on the relationship between the food consumption and metabolic rate of Blenniuspholis L. // Comp. Biochem. Physiol. A. 1973. V. 45. № 2. P. 293-306.

410. Was i lew ski W. Morphologische Untersuchungen liber Clethrionomis glareolus glareolus Schreb // Ann. UMCS. Lublin. Sec. C, 1952. Bd. 7. H. 3. S. 119-211.

411. Way C.M., Wissing T. Seasonal variability in the respiration of the freshwater clams. Pisidium variabilc (Prime) and P. compression (Prime) (Bivalvia: Pisidiidae) // Comp. Biochem. Physiol. 1984. V. 78A. P. 453-457.

412. Weatherley A.H. Growth and ecology offish populations. L.-N.Y.: 1972. 293 p.

413. White C.C., BrisbinL.I. Estimation and comparison of parameters in stochastic growth models for barn owls II Growth. 1980. V. 44. N 2. P. 77-111.

414. White C.R., Phillips N.R., Seymour R.S. The scaling and temperature dependence of vertebrate metabolism // Biol. Letters. 2006. V. 2. P. 125-127

415. Wieser W., Forstner H. Effects of temperature and size on the routine rate of oxygen consumption and on the relative scope for activity in larval cyprinids II J. Comp. Physiol. 1986. V. B156. N 6. P. 791-796.

416. Wilbur K.M., Owen G. Growth//Physiol, ofmollusca. 1964. V. 1. P. 211-242.

417. Wilcox J.R., Jeffries H.P. Growth of the sand shrimp, Crangon septenspinosa, in Rhode Island// Chesapeake Sci. 1973. V. 14. N 3. P. 201-205.

418. Wills LA. The respiratory rate of developing amphibian with special reference to sex differentiation // J. Exp. Zool. 1936. V. 73. N 3. P. 481-510.

419. Wilson K.M.T., Andrews A.H., Brown A.L., Cordes E.E. Axial rod growth and age estimation of the sea pen, Halipteris willemoesi II Hydrobiologia. 2002. V. 471. P. 133-142.

420. Wohlschlag D.E. An Antarctic fish with unusually low metabolism // Ecology. 1963. V. 44. P. 557-564.

421. Wood A. The effect of temperature on the growth and respiration of fish embryos (Salmofario) II J. Exp. Biol. 1932. V. 9. N 3. P. 271-276.

422. Yamaguchi M. Estimating growth parameters from growth rate data: problems with marine sedentary invertebrates // Oecologia. 1975. V. 20. P. 321-332.

423. Yamaguchi M. Shell growth and mortality rates in the coral reef gastropod Cerithium nodulosum in Pago Bay, Guam, Mariana Islands // Mar. Biol. 1977. V. 44. P.249.263. ^

424. ZotinA.I. Thermodynamics and growth of organisms in ecosystems // Canad. Bull.

425. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 213. P. 27-37. Zotin A.I., Zotina R.S. Thermodynamic aspects of developmental biology // J. Theor.

426. Biol. 1967. V. 17. N l.P. 57-75. Zotina R.S., ZotinA.I. Towards a phenomenological theory of growth // J. Theor. Biol. 1972. V. 35. N 2. P. 213-225.

Информация о работе

Зотин, Алексей Александрович
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.30

Диссертация

Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы