Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий

Рижинашвили, Александра Львовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий"

РИЖИНАШВИЛИ Александра Львовна

На правах рукописи

Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Вп'аКаа, Шюшёае) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2009

003468196

Работа выполнена на кафедре «Техносферная и экологическая безопасность» Механического факультета ГОУ ВПО Петербургского государственного университета путей сообщения

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Беляков Виктор Павлович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, академик РАН Ллимов Александр Федорович (Зоологический институт РАН) доктор биологических наук, доцент Курашов Евгений Александрович (Институт озероведения РАН) Ведущая организация:

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (Санкт-Петербург)

Защита состоится « ¿А » мая 2009 г. в ^^.часов на заседании Диссертационного совета Д 002.064.01 при Институте озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, д.9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан « • » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат военных наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Двустворчатые моллюски семейства Unionidac (Перловицевые), являясь фильтраторами воды и создавая значительную биомассу в реках и озерах, играют заметную роль в пресноводных экосистемах Европейской части России. Эти гидробионты участвуют не только в формирования качества воды, но и в образовании паразитарных связей в водоемах. Велика роль моллюсков в питании некоторых водоплавающих и околоводных птиц, ряда водных млекопитающих, молодь моллюсков потребляется рыбами. Корректная оценка участия унионид в потоках вещества и энергии в гидроэкосистемах возможна только, если основываться на объективно установленных параметрах роста, в частности, максимально возможной (предельной) для каждого вида продолжительности жизни и дефинитивных размерах. В настоящей работе мы сосредоточили свое внимание на одном подсемействе семейства Unionidae - Unmninae (перловицы). Это Unió pictorum (Linnaeus, 1758) (обыкновенная перловица), U. tumidus Retzius, 1778 (клиновидная перловица), U. crassus Retzius, 1778 (толстая перловица).

Хорошо известно, что продолжительность жизни и предельные размеры (масса) особей являются важнейшими показателями, определяющими энергобаланс особи и связанными со многими популяционными характеристиками (Алимов, 2003). Между тем, на сегодняшний день отмечается противоречивость в оценках предельной продолжительности жизни перловиц. Не менее важно изучение темпов линейного роста и размеров моллюсков в связи с различными условиями среды. Поскольку рост (индивидуальный и групповой) представляет собой отражение влияния на особь и на популяцию множества разнообразных факторов, то параметры роста (дефинитивные размеры и скорость их достижения, продолжительность жизни) дают возможность оценить интегральные изменения жизнедеятельности в конкретных условиях среды. Поэтому в экологическом отношении исследования роста выступают как более значимые по сравнению с изучением отдельных физиологических функций животных (питания, дыхания). На настоящий момент двойственным остается представление о влиянии физико-химических факторов на параметры роста двустворок. Более того, сведения о росте моллюсков в водоемах Северо-Запада весьма фрагментарны. Так, в фундаментальной сводке А.Ф. Алимова (1981), посвященной экологии пресноводных Bivalvia, количественные данные по росту одного из видов перловиц приводятся по 36 водоемам, из которых только два расположены на Северо-Западе Европейской России.

В связи с проблемой оценки состояния водных объектов, в том числе в условиях антропогенного влияния, все большее применение находят биоиндикационные методы. Однако в исследованиях с их использованием сложилось так, что состав малакофауны лишь

кратко упоминается, часто лишь в отношении крупных таксонов. Особенно сложно осуществлять поиск индикаторных организмов, если исследуются неспецифические изменения экосистем, то есть обусловленные комплексом множества факторов, эффект которых сходен с естественными процессами и проявляется не сразу. Ярким примером таких изменений может служить антропогенное эвтрофирование водоемов. Общепризнанно, что сообщество макрозообентоса является наиболее консервативным, в его структуре могут произойти изменения лишь при направленном внешнем воздействии, поэтому организмы макрозообентоса могут быть использованы для индикации антропогенного эвтрофирования (Беляков, 1988). Из всех таксонов макрозообентоса именно моллюски, как двустворчатые, так и брюхоногие, широко распространены в континентальных водоемах, являются довольно крупными организмами, имеют прочный наружный скелет, хорошо сохраняющийся при отмирании, поэтому использование этой группы животных для биоиндикационных целей весьма выгодно в практическом отношении. Стоит заметить, что, несмотря на запутанность систематики очень многих групп Mollusca, их видовая идентификация представляет значительно меньшие трудности, по сравнению, например, с Arthropoda. Тем не менее, биоиндикационное значение различных таксонов моллюсков в водоемах разной степени эвтрофирования до сих пор надежно не установлено.

Важным и часто не достаточно изученным аспектом при анализе функционирования популяций двустворок в экосистемах является их роль в аккумуляции осаждаемой ими органической взвеси в донных отложениях и формировании тем самым особых условий в литоральных биотопах.

Цель Ii задачи исследования. Цель нашей работы состояла в проведении сравнительного анализа роста перловиц, установлении степени их биоиндикационной значимости (вместе с другими таксонами моллюсков), количественной оценки роли популяций в экосистемах в различных по трофии озерах Европейской части России и некоторых сопредельных территорий.

В работе были поставлены следующие задачи:

1) Получение обобщенных количественных показателей абсолютного (линейного) роста для популяций перловиц.

2) Обоснование полученных оценок предельной продолжительности жизни двустворок.

3) Анализ изменчивости параметров роста моллюсков в водоемах с различными физико-химическими условиями.

4) Сравнение таксономического состава моллюсков (двустворчатых и брюхоногих) в водоемах различного трофического статуса и выявление их биоиндикационной значимости.

5) Оценка роли популяций перловиц в формировании качества воды в водоемах и биотическом балансе водных экосистем.

Научная новизна. Впервые обоснованы оценки предельной продолжительности жизни двустворчатых моллюсков с точки зрения соответствия дефинитивных размеров животных и количества рассеянной ими за расчетную длительность жизни энергии. В отношении характера роста в различных условиях среды рассмотрено влияние не только отдельных абиотических факторов, но и всей совокупности температурных и гидрохимических условий рек и озер, что для европейских перловиц ранее не проводилось. Показана взаимосвязь скорости достижения моллюсками дефинитивиых размеров и встречаемости особей, а также соотношения полов в популяциях видов. То есть, проанализировано биотическое влияние на рост этих животных. Впервые осуществлен анализ таксономического разнообразия и видового состава моллюсков в различных по уровню трофии озерах. Выявлен род моллюсков (Euglesa), присутствие которого в качестве единственного таксона в малакофауне озера характерно для небольших гипертрофных водоемов, подвергающихся интенсивному органическому загрязнению. Вклад популяций перловиц в круговорот вещества и энергии в водоемах рассмотрен не только с точки зрения их участия в биотическом балансе и самоочищении водных масс, но и с позиции участия в накоплении органического вещества в водоеме. Такой подход в экологических и гидробиологических исследованиях в отношении моллюсков ранее не применялся.

Теоретическая и практическая значимость. Использованный для обоснования предельной продолжительности жизни перловиц подход можно использовать при изучении онтогенеза других таксонов Mollusca. Полученные в ходе исследования роста перловиц данные позволяют восполнить существующий в этом отношении серьезный пробел для популяций моллюсков Северо-Запада. Эти результаты создают надежную основу для последующих популяционных исследований моллюсков в регионе, а именно - изучения структуры, динамики численности, продукционных возможностей, расчета элементов энергобаланса популяций. Выявленные нами экологические особенности роста перловиц необходимы для формирования теоретических представлений о связи популяций животных со средой их обитания. Результаты анализа таксономического состава моллюсков в различных по трофности водоемах могут быть употреблены для разработки оценочной шкалы при выделении стадий эвтрофирования, а также служить биоиндикационным инструментом в выработке методики оценивания характера и степени эвтрофикации водоемов и их мониторинговых исследованиях. Примененная нами для оценки участия популяций моллюсков в формировании качества воды схема расчетов может быть использована при определении самоочистительного потенциала экосистем водных объектов.

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались на IV Съезде Гидроэкологического общества Украины (Карадаг, Украина, 2005), на 7 (XVI) Совещании по изучению моллюсков (Санкт-Петербург, 2006), на II Конференции молодых ученых «Водные ресурсы, экология и гидрологическая безопасность» (Москва, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, из них 4 статьи в рецензируемых научных журналах и 3 тезисов и материалов докладов. 1 статья (в соавторстве с Д.А. Субетто) принята к печати редакцией журнала «Известия Русского географического общества».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы (включает 133 источника, из них - 19 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 158 страницах, содержит 14 таблиц и 10 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВСТРЕЧАЕМОСТИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ, ИХ РОСТЕ И УЧАСТИИ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ

В главе последовательно (по разделам) представлены имеющиеся в литературе сведения по исследуемым в работе проблемам. В отношении роста рассмотрены: методы определения индивидуального возраста моллюсков, обобщенные количественные параметры роста, позволяющие сравнивать характер роста для разных видов и в разных условиях среды, подходы к оценке предельной продолжительности жизни моллюсков. Показано, что до сих пор не проведено обоснование имеющихся в литературе оценок предельной продолжительности жизни перловиц, основанных на определении возраста по годичным кольцам. Такое обоснование может быть сделано, если проанализировать соответствие рассеянной животными за рассчитанную длительность жизни энергии и наблюдаемого дефинитивного размера моллюсков (с использованием коэффициента эффективности роста) (Цихон-Луканина, 1991). Однако подобные расчеты для перловиц не проводились. Основная проблема в изучении роста перловиц - экологические особенности линейного роста, то есть действие различных абиотических и биотических факторов на рост и изменчивость параметров роста в разных условиях среды. Показано, что сложились два противоположных взгляда на проблему связи роста и условий среды у двустворок. С одной стороны, обнаружено наличие оптимальных для роста диапазонов в градиенте физико-химических

факторов (Алимов, 1981), а с другой - найдена прямолинейная связь в изменчивости характеристик роста и среды (Bauer, 1992).

В связи с анализом биоиндикационной значимости моллюсков рассмотрены работы, содержащие данные о встречаемости разных таксонов Mollusca в водоемах и водотоках с различными физико-химическими условиями и степенью трофности, разным уровнем антропогенного пресса (в том числе, объема и характера загрязнения). Выявлено, что проблема выработки методов биоиндикации эвтрофирования озер с использованием моллюсков не решена.

Разобраны теоретические предпосылки, положенные в основу анализа роли моллюсков в экосистемах - балансовый подход и характеристики фильтрационной активности животных (скорость фильтрации воды, отношение объема профильтрованной моллюсками за сезон воды к общему объему водоема). Отмечается, что примеры расчетов количества осаждаемых этими гидробионтами органических веществ в составе фекалий и псевдофекалий единичны. Тем более, не проводится оценка места осажденной взвеси в общем фонде органики в водоеме.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Материал н методика изучения линейного роста. Автором исследовался рост в выборках перловиц трех видов U. pictorum, U. tumidus, U. crassus, которые были собраны в 20 водных объектах северо-запада Европейской части России (Архангельская область - река Северная Двина; Финский залив; Ладожское озеро; Карелия - озеро Лоянское; Вологодская область - река Мегра; Ленинградская область - озера Красное, Лемболовское, Сестрорецкий Разлив, реки Свирь, Вьюн, Оредеж; Псковская область - река Плюсса; Валдайская возвышенность - озеро Ужин, река Валдайка; Ярославская область - озеро Сомино), а также в реках Малая Истра, Ока, Самара, Волга, в озере Лаборжском Латгальской возвышенности (Латвия). Использовались собственные сборы автора (около 400 экземпляров), материалы из коллекции Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (ЗИН РАН), часть выборок любезно предоставлена коллегами. Пользуясь случаем, хочется поблагодарить C.B. Айбулатова, В.П. Белякова, М. Злобину, Д.Л. Лайуса, Н.В. Полякову, О.О. Фаянса, передавших сборы живого и ракушечного материала, а также Л. Л. Ярохнович и П.В. Кияшко, оказавших автору большую помощь в работе с коллекциями ЗИНа. Большинство выборок собрано в августе. Способы сбора материала во всех случаях были одинаковы: моллюски и их раковины собирались вручную на прибрежном мелководье (не глубже 1-2 м) и в береговых выбросах. Общее количество исследованных животных составило около 700 экземпляров. Видовая идентификация перловиц проводилась автором

но ключам, приведенным в работах В. И. Жадина (1938, 1952). Результаты определений сопоставлялись автором с типовыми экземплярами соответствующих видов из коллекции Зоологического института РАН.

Для получения обобщенных количественных показателей роста каждый экземпляр измеряли и устанавливали его возраст путем подсчета годичных колец на поверхности раковины. Данные о длине и возрасте моллюсков каждого вида в каждой выборке аппроксимированы уравнением роста Л. фон Берталанфи Lt = Lx(l-c"kt) с использованием пакета GraphPad Prism 4.0 (GraphPad Software, Inc., 2003). Используя вычисленные Loo и k, a также среднее из максимальных значений длины раковины, наблюдаемых В Выборке 1>тах> проведено вычисление наибольшей ПрОДОЛЖИТеЛЬНОСТИ ЖИЗНИ tmax моллюсков по формуле W = [In Lmax)]/k. На основе полученных оценок продолжительности жизни W

вычислен коэффициент эффективности роста Кг* (Кг*= Рс/(Рс + Rc))- Для расчета К2* интегральный прирост Рс вычислялся как калорийность особи максимального размера (1 г сырого веса перловиц с раковиной соответствует примерно 475 кал). Количество кислорода (мг), потребляемое за 1 час моллюском средней массы при 20 'С рассчитывалось по уравнению зависимости скорости обмена R от массы ). Полученная

величина обмена приводилась к средней температуре воды водоема за май-сентябрь (RT). При расчете обмена за всю продолжительность жизни Rc принималось, что моллюски активны в среднем 18 ч в сутки, длина вегетационного периода - 153 дня, мг О соответствует 3,4 кал (оксикалорийный коэффициент). С учетом сказанного Rc = RT (мгО/час) «18час • 153сут • tmax (лет) • 3,4 кал/мгО. Вся схема расчета проведена по А.Ф. Алимову (1981). Этот расчет не был выполнен для тех выборок, где невозможно вычислить наибольшую продолжительность жизни. В таких выборках длительность жизни рассчитывали по формуле tmax= [(Р</ Кг*)-Рс]/ 1 с использованием ранее полученных для вида средних и предельных значений Ki (то есть, рассчитывали продолжительность жизни по среднему, минимальному и максимальному Кг ). Траты на обмен в течение года жизни определялись по выражению Rros=RT-18-153*3,4.

Взаимосвязь полученных нами количественных характеристик роста перловиц и некоторых абиотических факторов среды (химический состав воды, температурные условия водоема) изучалась с помощью многомерного и одномерного подходов. Многомерный подход состоял в применении к параметрам роста и среды факторного анализа (метод главных компонент). Для матрицы, включающей константу роста, асимптотическую, среднюю и максимальную длины раковины (для всех трех видов) и полный набор параметров среды (средняя температура воды за вегетационный сезон (май - сентябрь),

1 Эта формула выведена из выражения для расчета К2 , 6СШ1 ПрШ1ЯТЬ, ЧТО Re RroJ* tfniX.

сумма температур (СТ) воды выше 10°С за тот же период, концентрация взвешенных веществ, показатели ХПК (бихроматная окисляемость) и БПК5, минерализация воды, содержание кальция) рассчитывалась факторная структура. Одномерный подход заключался в построении графиков величин константы роста в градиенте температурных и гидрохимических параметров (с расчетом коэффициентов корреляции). Такое построение необходимо для выявления возможных зон оптимума, то есть таких интервалов значений характеристик среды, при которых константа роста моллюсков примет наиболее высокие значения. Статистические процедуры здесь и в последующих разделах работы осуществлены с использованием пакета Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).

2.2. Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофнн озерах. Проведена классификация различающихся по степени трофности и физико-химическим условиям озер. Для этого автором использованы данные по таксономическому составу моллюсков 22 озер (Приложение 1 диссертации), из них 8 озер (Лаборжское, Рудушское, Грижанское, Удринка, Илзес, Балтас, Лапийтис, Малое Казимировское) расположены на Латгальской возвышенности в восточной Латвии, 2 озера (Сита и Даубле) находятся в Белоруссии, 10 озер - в Эстонии (Удсу, Валгъярв, Мыйзаярв, Кыртсиярв, Каллете, Петаярв, Толлари, Мяхкли, Рухиярв, Тюндре), 2 озера (Валдайское и Ужин) относятся к Валдайской водной системе. Сведения о малакофауне латвийских, эстонских и белорусских озер взяты из литературных источников (Беляков, 1988; Смирнова, Тимм, Тимм, 1980), данные по озерам Валдайскому и Ужин любезно предоставлены автору Е.А. Андреевой (Новгородская лаборатория Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства), которой мы выражаем искреннюю признательность. На основе таксономических списков между озерами рассчитаны коэффициенты сходства видового состава Серенсена (S) и матрица расстояний (1-S). Поскольку списки таксонов приводятся различными авторами с разной степенью подробности, то для выполнения условия единообразного сравнения коэффициент сходства вычислен по крупным группам. Полученная матрица (Приложение 2 диссертации) подвергнута кластеризации для построения дендрограммы, наглядно отображающей отношения озер по составу их малакофауны (метод взвешенной средней). Анализ сопряженности во встречаемости различных таксонов моллюсков был произведен с помощью метода главных компонент.

При обсуждении результатов привлечены сведения о таксономическом составе моллюсков в некоторых реках и озерах, где ранее осуществлялся сбор перловиц для изучения роста и результаты наблюдений автора за составом малакофауны в нескольких

водных объектах. Изучалась и относительная встречаемость различных видов перловиц в выборках, в которых автором исследовался рост этих животных.

2.3. Методика изучения роли популяций перловиц в экосистемах. Для анализа выбраны три озера, различающиеся по величине первичной продукции (р) - Лаборжское (гиперэвтрофное, р=3бб8 ккал/м2 в сезон), Рудушское (гиперэвтрофное, р=2993 ккал/м2 в сезон), Красное (мезотрофное, приближается к эвтрофному, р=1250 ккал/м2 в сезон). Количественные учеты перловиц (численность и биомасса) на литорали озер Лаборжского и Рудушского (глубина до 1м и до 1,5м) проводились летом 1982 г с помощью стандартных приемов (использовалась рамка площадью 1м2) (Каратаев, Ляхнович, Резниченко, 1990). Учет аналогичных параметров популяций перловиц на озере Красном с применением рамки 30x30 см, снабженной замыкающим мешком из сети газа №18, проведен летом 2005г. Результаты количественного учета любезно предоставлены в наше распоряжение В.П. Беляковым. Пользуясь этими данными, автором сделан расчет элементов энергобаланса для популяций двух видов в каждом из озер 2 (для площади 1м2 за сезон). Количество рассеянной популяциями моллюсков энергии (Яр) определялось с учетом трат энергии на обмен одной особи за год Ягод и средней численности особей на 1 м2. Продукция популяций (Рр) оценивалась двумя способами: «физиологическим» с учетом К2=0,2б, с использованием удельной продукции Сь, рассчитываемой по 1тах (Сь0,036»1тт~1,68). Энергия ассимилированной пищи (Ар) вычислялась как сумма продукции и трат на обмен. Величина рациона рассчитывалась при усвояемости пищи 0,60. Наконец, энергия неусвоенной пищи (1) определялась по разнице между рационом и ассимилированной энергией. Полученные элементы энергобаланса сопоставлялись с данными по энергобалансу мирного зообентоса и с величинами первичной продукции (суммарная продукция фитопланктона, макрофитов и перифитона, для Красного - еще микрофитобентоса) водоема, известными из литературных источников (по озерам Лаборжскому и Рудушскому - Беляков, Скворцов, Лаврентьев, 1989; Беляков и др., 1989; по озеру Красному - Кузьменко, 1980а, б; Трифонова, 1980; Беляков, 2008). Для сопоставления элементов энергобаланса перловиц с первичной продукцией первые переведены в средневзвешенные величины на 1м2 поверхности озера.

Расчет скоростей фильтрации (Р, мл воды/час) моллюсков проведен по формуле Р20=85,5'\\Л605, с учетом средней температуры воды в озерах в эту величину внесена соответствующая температурная поправка (Рт) (Алимов, 1981). Расчет объема воды, фильтруемого моллюсками за вегетационный сезон (У>ег, л), проводится по выражению Уесг-=Рт.М.18-1 53*8;ш1. При расчете по этому выражению учитывается численность особей на площади 1м2 (И), активность моллюсков принимается условно в среднем 18 часов в сутки,

2 Расчет элементов энергобаланса проведен только для озер Лаборжского и Красного.

длина вегетационного сезона - 153 дня, площадь литорали - (из литературных источников). В заключение объем профильтрованной моллюсками воды соотнесен с известным из литературы объемом озера (У0, л) и подсчитано число суток, необходимое для фильтрования всей водной массы озера (п).

Для анализа участия моллюсков в круговороте веществ в водоемах произведено вычисление массы пеллет, которая затем была сопоставлена с некоторыми показателями содержания органического вещества в водоеме. Расчет количества псевдофекалий (в углеродном эквиваленте), образующихся при фильтрации объема воды ¥вег» найден по разнице между экологическим рационом и рационом, определенным выше в ходе расчета элементов энергобаланса. Экологический рацион вычислен как произведение Увег и концентрации взвешенных органических веществ (в пересчете на углерод). Общее количество фекалий и псевдофекалий (пеллет) перловиц (средневзвешенное по озеру) соотнесено с рационом мирного макрозообентоса Св (без перловиц) и за вычетом этого рациона ((Г+Гр)-Сб) сопоставлялось с содерканием общего органического углерода и с показателем БПК5 (при переходе от единиц кислорода к единицам углерода использован коэффициент 0,3). Для такого сопоставления осуществляли перевод (Г+1"р)-Сб от размерности гС/м2 к мгС/л с учетом средней глубины водоема (Алимов, 2000). Таким путем охарактеризовано, насколько пищевые потребности зообентонтов-детритофагов удовлетворяются за счет фильтрационной активности моллюсков, а также оценены масштабы переноса органических веществ моллюсками.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВОДОЕМОВ II ВОДОТОКОВ, В КОТОРЫХ ИССЛЕДОВАЛИСЬ РОСТ II СОСТАВ

ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ

В этой главе представлено краткое описание физико-химических условий рек и озер, которые были использованы в работе для анализа экологических особенностей роста перловиц и биоиндикационной значимости таксонов моллюсков. Приводятся сведения о морфометрических особенностях озер (площадь зеркала и объем водных масс, соотношение средней и максимальной глубин, коэффициент водообмена, удельный водосбор), степени и характера хозяйственной освоенности их водосборов. Дана характеристика антропогенного воздействия на водоемы. Охарактеризован химический состав воды рек и озер, причем основное внимание уделено качественным и количественным показателям органического вещества в них (содержание органического углерода, цветность, соотношение перманганатной и бихроматной окисляемости, отношение БПК5/ХПК, концентрация взвешенных веществ), а также минерализации и состоянию карбонатной системы. Для озер

рассмотрен вопрос об уровне первичного продуцирования в них, причем оценена доля углерода первичного органического вещества в общем содержании углерода. Дано описание изменчивости двух температурных показателей озер и рек - средняя температура воды за вегетационный сезон (май-сентябрь) и суммы температур выше 10 °С за тот же период.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБСОЛЮТНОГО РОСТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПЕРЛОВИЦ В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА

ПЕРЛОВИЦ

Полученные нами результаты изучения линейного роста моллюсков могут быть сгруппированы в три части. Одна часть является итогами сравнительного анализа скорости роста, дефинитивных размеров, продолжительности жизни трех видов перловиц в разных водоемах. Другая часть представляет собой результаты обоснования оценок продолжительности жизни моллюсков путем сопоставления дефинитивных размеров и количества рассеянной за вычисленную длительность жизни энергии с помощью коэффициента эффективности роста. Наконец, третья часть - анализ параметров роста перловиц в связи с условиями среды, то есть экологических особенностей роста.

4.1. Количественные характеристики линейного роста перловиц. Константа роста к у перловиц из изученных нами водоемов варьирует в пределах 0,08 - 0,38 год'1. При этом у и. ЫппсЬя предел изменений величин коэффициента к составляет 0,08-0,38 год'1 (в среднем 0,22±0,03 год'1), для 17. р1с1отт - 0,11-0,36 год"1 (при среднем 0,23±0,02 год"1), а для и. сгаявш - 0,15-0,38 год"1 (в среднем 0,25±0,04 год'1). Диапазоны варьирования к перекрываются и средние величины константы роста для трех видов перловиц достоверно не отличаются. Соответственно, мы утверждаем, что константу роста не следует считать видовым признаком для перловиц, как полагал, например А.Ф. Алимов (1981). Но при совместном нахождении в одном водоеме межвидовые отличия в скорости достижения асимптотического размера могут быть значимыми. Теоретическая максимальная (асимптотическая) длина Ьм раковины перловиц колеблется от 57,61 мм до 137,7 мм. Причем минимальная часть диапазона принадлежит моллюскам V. сгс^ят - 57,61-71,42 мм (в среднем 64,38±2,05 мм). По нашим расчетам, максимальная продолжительность жизни перловиц 1тал колебалась от 7,6 до 16,3 лет. При этом у {/. Шпйс1ш продолжительность жизни составила от 9,1 до 16,3 лет (в среднем 13,8 лет), у 17. рШогит - 7,6-15,7 лет (11,1 лет), у 11. сгаззиз - 8,0-14,6 лет (12,2 лет). Реально наблюдаемый предельный возраст особей укладывается у всех трех видов в приблизительно одинаковые диапазоны, составляя от 8 до 17 лет. В большом количестве выборок рассчитанная продолжительность жизни и

наблюдаемый возраст хорошо согласованы. В некоторых случаях расчетный возраст несколько превышает предельный.

4.2. Взаимосвязь дефшштнвных размеров перловиц и нх энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жнзни. Полученные нами величины коэффициента эффективности роста у трех видов моллюсков из различных водных объектов изменяются от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,26). Как предельные, так и средние его значения для наших выборок, хорошо укладываются в известный по литературным источникам диапазон Кг - 0,18-0,35 (в среднем 0,27) (Алимов, 1981; Финенко, Романова, Аболмасова, 1990). Несмотря на приближенность расчетов, наблюдаемое соответствие собственных и литературных данных свидетельствует в пользу реальности первых. Этот факт означает, что дефинитивные размеры животных и вычисленные нами по 1тах значения рассеянной моллюсками энергии находятся в биологически реальном соотношении. А, следовательно, наши оценки наибольшей продолжительности жизни (полученные из уравнения Берталанфи и исходно основанные на определении возраста по количеству годичных колец) с большой долей вероятности соответствуют действительно наблюдаемому в природе возрасту наших моллюсков. В большинстве случаев продолжительность жизни, посчитанная по среднему Кг* (в тех выборках, где реально наблюдаемый размер превышает асимптотический), удовлетворительно соответствует действительно наблюдаемому в выборке предельному возрасту моллюсков. В некоторых случаях такое соответствие достигается при минимальной эффективности роста. Другими словами, продолжительность жизни, рассчитанная по Кг , практически укладывается в полученные ранее по уравнению Берталанфи для других выборок пределы 1тах и наблюдаемый предельный возраст. В целом мы полагаем, что предельная длительность жизни перловиц составляет не больше 27,1 лет.

4.3. Взаимосвязь характеристик линейного роста раковины и условий обитания перловиц. Факторная структура, полученная в результате факторного анализа параметров роста и характеристик среды, не позволяет выявить наличие значимой связи между скоростью роста, размерами раковины и условиями среды (табл. 1). Как видно из описанной структуры, и константа роста, и размеры раковины, варьируют независимо от гидрохимических факторов и температуры.

Рассмотрев изменение константы роста перловиц в градиенте различных температурных и гидрохимических характеристик, в подавляющем большинстве случаев не удалось выявить какой-либо четкой корреляции скорости роста и условий среды. Также в целом ряде случаев не выделены оптимальные зоны значений абиотических факторов, при которых рост животных происходит с наибольшей скоростью.

Таблица 1. Факторная структура количественных характеристик роста перловиц и физико-химических показателей водоемов.

показатель факторы

I II III IV

к -0,20 0,39 0,83 0,16

0,11 -0,91 -0,26 -0,13

^щах 0,10 -0,93 0,22 0,02

Ьщеап 0,03 -0,79 0,56 -0,08

т -0,90 -0,03 -0,10 0,31

ст -0,87 -0,04 -0,08 0,39

Взвешенные вещества -0,68 0,21 0,42 -0,02

бпк5 -0,64 -0,42 0,18 -0,46

ХПК -0,13 -0,58 -0,12 0,69

Сумма ионов -0,93 -0,04 -0,18 -0,24

Са'+ -0,91 0,01 -0,25 -0,25

Собственное число 4,20 3,02 1,46 1,10

Доля дисперсии, % 38 28 13 10

Примечание. Ьтеап — средняя длина раковины, Т - средняя температура воды за вегетационный период. Жирным шрифтом выделены факторные нагрузки большие 0,70 по модулю.

Узкие зоны оптимума найдены для концентрации взвешенных веществ и ХПК. Причем концентрация взвешенных веществ в воде, возможно, оказывает влияние на скорость роста только и. рШогит, темпы линейного роста которой наиболее высоки при диапазоне содержания взвеси от 11 до 45 мг/л. Окисляемость воды (ХПК) формирует четко выраженные узкие максимумы значений для каждого вида перловиц, в которых их рост протекает с достоверно большей скоростью. Для и. 1ит\Ж.к оптимум ХПК находится около значения 20 мгО/л, у С/. рШогит оптимум сдвинут к 30 мгО/л, у 17. егозят наибольшая скорость роста наблюдается при ХПК 27-28 мгО/л. Следует отметить, что в отношении минерализации и концентрации кальция, рост изучаемых моллюсков наиболее интенсивен при невысоких значениях суммы ионов и содержания кальция. Вероятно, что в таких условиях, моллюски быстрее достигают дефинитивных размеров (в воде, не насыщенной

СаСОз, животные заканчивают процесс роста раньше, поэтому скорость достижения ими асимптоты увеличена), но при этом размеры и в особенности вес раковин могут быть небольшими. Примечательно, что Б.В. Властов (1932) указывал для перловиц обратную зависимость между скоростью роста раковины в длину (то, что мы характеризуем с помощью параметра к) и скорости роста створок в толщину. Очевидно, что в каждом водоеме или водотоке могут складываться специфические условия, влияющие на характер роста моллюсков. В отношении содержания органического вещества намечается определенная тенденция к возрастанию константы роста и. 1ипис1из в реках и озерах, в воды которых поступает большое количество терригенного гумуса, вымываемого из почв водосборов с повышенной лесистостью (если судить по цветности воды и соотношению перманганатной и бихроматной окисляемости). Для роста {/. рШогит, по всей видимости, имеет значение высокая доля легко окисляемой фракции органики (определяемая по соотношению БПК5 и бихроматной окисляемости) в воде. В отношении и. сгачхих каких-либо определенных предпочтений в химизме воды указать нельзя. Для роста этого моллюска, очевидно, наибольшее значение имеет температурный фактор, так как его константа роста тесно коррелирует с температурными показателями. Обращают на себя внимание низкие величины константы роста перловиц в озере Красном, которые трудно объяснить особенностями его химического режима или температурными условиями. Тем не менее, на дне озера известны залежи железной руды (отсюда его русское название Красное). Повышенная концентрация иона Ее3+ в воде может являться экстремальным фактором и угнетающе воздействовать на жизнедеятельность гидробионтов (в том числе на их рост) (Баранов, 1982). Такое угнетенное состояние популяций может быть подтверждено тем фактом, что в выборке перловиц из Красного довольно много раковин с разнообразными уродствами.

Глава 5. СОСТАВ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ В ВОДОЕМАХ С РАЗЛИЧНЫМ

УРОВНЕМ ТРОФНОСТИ 5.1. Малакофауна в различных по уровню трофик водоемах. На дендрограмме (рис. 1), полученной в результате кластеризации матрицы расстояний, вычисленных на основе коэффициента сходства Серенсена между озерами, заметно резкое обособление трех озер - Кыртсиярв, Лапийтис, Балтас (кластер 1). Эти водоемы характеризуются очень бедным видовым составом моллюсков. Остальные озера подразделяются на уровне достоверно больших расстояний на два кластера, в один из которых объединены озера Мяхкли, Петаярв, Мыйзаярв, Толлари, Удсу, Малое Казимировское (кластер 2а). Во всех этих озерах присутствуют двустворки Euglesa, причем часто это несколько видов рода.

Условно назовем озера из этого кластера «эвглезоидными». Во втором кластере (кластер 2Ь) оказались сосредоточены озера, отличающиеся большим видовым разнообразием моллюсков в них. Здесь представлены двустворчатые (как крупные, так и мелкие формы) и брюхоногие моллюски.

Отличительной особенностью «эвглезоидных» озер являются их небольшие размеры (площадь зеркала от 0,02 до 0,12 км2) и то, что все они находятся под сильным антропогенным воздействием, а именно испытывают влияние водосбора, освоенного в сельскохозяйственном отношении (интенсивное земледелие и животноводство). Поскольку в формировании фонда органического вещества этих озер велика роль первичной продукции, то значительна и доля легко окисляемых («биохимически мягких») соединений в общем содержании органики (отношение БПК5/БО обычно больше 0,1). Причем в озерах со сравнительно низким отношением БПК5/БО (Толлари, Удсу, Малое Казимировское) малакофауна оказывается богаче. Здесь не только расширяется круг крупных таксонов, но и род Е1щ1е.ча оказывается представлен несколькими видами. Озеро Кыртсиярв весьма необычно по составу органического вещества, так как ведущую роль в его фракционном составе играют белковоподобные соединения (в воду поступают стоки молокозавода). Очевидно, эта особенность привела к тому, что из всех моллюсков здесь встречается только шаровкаМи.чсиНгшт гускИоШ, не встреченная более нив одном из водоемов. Можно считать этого моллюска специфичным для водоемов с таким составом ОВ, однако проверить это предположение пока не представляется возможным.

Озера кластера 2Ь, отличающиеся богатством малакофауны, характеризуются и тем, что имеют, как правило, умеренные величины первичной продукции (не достигают 4000 ккал/м2 в сезон). Большинство озер этого кластера являются глубоководными с выраженной стратификацией и имеют, как правило, большие объем водных масс и площадь зеркала, чем озера из «эвглезоидной» группы и кластера 1. Очевидно, что эти морфометрические особенности озер обеспечивают формирование в них разнообразных биотопов, что и приводит к большому количеству таксонов моллюсков здесь.

Таким образом, состав малакофауны может четко выявлять гиперэвтрофные водоемы с очень высокой первичной продукцией (свыше 4000 ккал/м2). Такое состояние озера вызвано интенсивным сельскохозяйственным освоением его водосбора. Это так называемые «эвглезоидные» озера, в которых малакофауна представлена единственным видом рода £,мg/e5a. Очень разнообразная малакофауна с большим количеством таксонов и видов характерна для обширных глубоководных озер с промежуточными темпами первичного продуцирования (р=1300-1500 ккал/м2) и даже для типично мезотрофных озер. Наличие Еи$1еяа в сочетании с общим таксономическим разнообразием моллюсков может служить

индикатором уровня трофности озера. Для того, чтобы воспользоваться этим индикатором нужно отнести 1 (в видовом списке означает наличие видов рода Eug!esa в данном водоеме) к общему числу таксонов моллюсков в озере. 1,0

0,9 0,6

0,4 0,2

0,0

Рис. I. Дендрограмма отношений озер по составу мапакофауны на основе расстояния, вычисленного по коэффициенту сходства Серенсена S (метод взвешенной средней). По оси абсцисс - сокращенные названия озер (первые три или четыре буквы). По оси ординат- расстояние между озерами (1S).

В результате такого крайне несложного расчета (обозначим полученный показатель Е) обнаружено, что в озерах, величина первичной продукции в которых находится в пределах 700-1800 ккал/м2, величина Е колеблется в пределах от 0,0 до 0,17. При увеличении р значения Е также возрастают от 0,25 до 1. Конечно, встречаются и некоторые исключения, поскольку присутствию Euglesa в озере может сопутствовать и большое разнообразие других таксонов. В озерах, подверженных поступлению больших количеств терригенного гумуса, имеется определенная таксономическая группировка моллюсков, которая может быть названа как «перловицы + легочные брюхоногие моллюски».

5.2. Встречаемость видов перловиц в различных водоемах н водотоках. Обычно и в реках и в озерах по относительной встречаемости и по численности (соответственно и по биомассе) преобладает U. tumidus. Это подтверждается как нашими наблюдениями, так и данными ряда авторов (например, Петров, Саватеева, 1968; Десятик, 1975; Пузаченко, Данукалова, Морозова, 2007; Остроумов, Колесников, 2001). Но доминирование U. tumidus в различных озерах выражено в разной мере. Показано, что относительная встречаемость

2а ..........2Ь 1 гН Л 1

мяхк мыйз удсу дауб сита тюнд руд лаб удр лап пета тол мал каз гриж рухи илз ужин валд кырг балг

перловиц в реках и озерах может в определенной степени свидетельствовать о трофности водоема. При ее увеличении отношение количества экземпляров V. (ипидия и II. рШогит снижается в пользу второго вида. Выявлено, что подавляемый по численности вид ([/. рШогит) будет обладать более высокими константами роста. Для некоторых популяций и. рШогит показано, что в них наряду с увеличением константы роста преобладают самки, что может указывать на стратегию повышения плодовитости и укорочения жизненного цикла в условиях вытеснения близким видом. Кроме того, у II, рк1огит в этих же условиях более высок коэффициент использования пищи на рост, то есть дефинитивные размеры достигаются моллюсками за счет меньшего количества рассеиваемой энергии.

Глава 6. УЧАСТИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРЛОВИЦ В ФОРМИРОВАНИИ КАЧЕСТВА ВОДЫ В ВОДОЕМАХ И ИХ ДОЛЯ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ БАЛАНСЕ ЭКОСИСТЕМ

6.1. Доля популяций и. иитйих и и. рШогит в энергетическом балансе экосистем.

В результате расчета элементов энергобаланса для перловиц в двух разнотипных озерах (Красном и Лаборжском) оказалось, что роль этих моллюсков гораздо существеннее в озере Красном. При этом в озере Лаборжском доля каждого из двух видов в потоках энергии почти одинакова, тогда как в Красном участие двух видов во всех процессах резко неравно, и по значимости выделяется популяция V. ШписЬм. Вклад популяций этих животных в биотический баланс пропорционален их численности и биомассе. С помощью удельной продукции была вычислена продукция популяций 11. ШппЛш и V. рШогит в озерах Красном и Лаборжском, которая оказалась в два раза ниже по значениям, чем продукция, рассчитанная «физиологическим» методом. Такое расхождение обычно при сопоставлении результатов определения продукции этими двумя методами (Алимов, Макарова, Максимович, 1990). Несмотря на столь заметное различие в величинах продукции и соответственно других элементов энергетического баланса, полученных с использованием продукции, доля участия перловиц осталась практически без изменений в обоих вариантах расчета. Таким образом, удельная продукция может быть использована в приближенных расчетах элементов энергетического баланса и в анализе вклада популяций моллюсков в перенос энергии в экосистеме. Основой для таких расчетов будут служить оценки предельной продолжительности жизни моллюсков.

Результаты расчета элементов энергобаланса популяций перловиц в двух озерах (Красном и Лаборжском) свидетельствуют о том, что эти животные в своем рационе выносят от 2 до 5% первичной продукции водоема, а в ассимилированной ими энергии заключается от 1 до 3% органического вещества фотосинтезирующих организмов. Следует особо подчеркнуть, что интерпретация участия популяций перловиц в потреблении первичной

продукции на основе описываемой схемы расчета носит гипотетический характер. То есть, предполагается, что моллюски не потребляют непосредственно вещества, создаваемые автотрофами. С помощью соотнесения элементов энергетического баланса популяций перловиц с величинами первичной продукции лишь демонстрируется доля участия животных в круговороте веществ и энергии в водоеме.

По нашим расчетам использование моллюсками первичной продукции на собственный прирост (0,2-2%) не превышает приводившиеся до сих пор оценки (не более 2,4%, лишь в некоторых водоемах достигая 10%). Однако показано, что перловицы играют очень большую роль в биотическом балансе экосистем, поскольку ассимилированная ими энергия охватывает до 60% энергии всего мирного макрозообентоса. Очевидно, что перловицы могут составлять существенную часть гетеротрофного звена экосистемы.

6.2. Роль популяций и. ЫтЫил и V. р1с1огит в самоочищении воды и круговороте органических веществ в водоеме. Объемы фильтруемых перловицами за вегетационный сезон водных масс составляют приблизительно от половины до двух объемов озер. Причем вклад популяций перловиц в самоочищение водоемов не пропорционален их количественному развитию в них. Время, необходимое популяциям перловицам для фильтрации объема воды равного объему водоема, сопоставимо с периодом внешнего водообмена озер. Осаждаемые моллюсками в составе пеллет взвешенные вещества могут не только заметно удовлетворить пищевые потребности мирного макрозообентоса, но и создавать значительный резерв органических веществ в водоеме. Последнее заключение вытекает из следующих сопоставлений. Для окисления не утилизированной организмами зообентоса части пеллет в озере Лаборжском потребуется такое количество кислорода, которое лишь в два раза меньше БПК53, в озере Рудушском - в три раза меньше, а в озере Красном запасенная в пеллетах органика эквивалентна БПК5. По отношению к общему органическому углероду количество не потребленных макрозообентосом органических веществ (в углеродных единицах) в озерах составит 3-6%. Приведенные значения демонстрируют, что двустворчатые моллюски способны играть важную роль в круговороте органических веществ в озере. Очевидно, моллюски не только составляют заметную долю в самоочистителыюм потенциале гидроэкосистеме, но и способствуют формированию резерва органических веществ в донных отложениях водоема или водотока. До сих пор этот аспект функционирования популяции двустворок в гидроэкосистемах не подвергался количественной разработке. Представленные результаты являются первым опытом в этом направлении.

3 Показатель Ы1К. характеризует количество доступной биохимическому окислению органики. Поэтому в строгом смысле эту характеристику нельзя использовать для сопоставления с количеством осаязденных органических веществ. В данном случае сравнение с БПК5 служит демонстрационным целям.

ВЫВОДЫ

1) Получены оценки обобщенных количественных показателей абсолютного роста перловиц. Видовая специфичность роста проявляется в том, что моллюски 17. сгоя-чи.? имеет достоверно меньшие дефинитивные размеры. Константа роста демонстрирует широкое варьирование у всех трех изученных видов и не обнаруживает ввдовых отличий.

2) Установлены следующие величины наибольшей продолжительности жизни перловиц (в среднем): 17. 1ит'к}и$ - 13,8 лет, V. рШогит - 11,1 лет, и. сга.ч.чи.'; - 12,2 лет. С помощью коэффициента эффективности роста получено обоснование этих оценок. Показано, что предельная длительность жизни перловиц не превысит 27,1 лет.

3) Выявлено, что скорость роста и размеры раковины трех видов перловиц не имеют достоверной зависимости от температурных и гидрохимических условий исследованных водоемов. В каждом водоеме существует специфический комплекс факторов, обусловливающий ту или иную скорость достижения дефинитивных размеров и соответственно определенную форму кривой роста.

4) Установлены черты таксономического состава моллюсков в различных по уровню трофии водоемах. В небольших гиперэвтрофных водоемах с величиной первичной продукции более 400 гС/м2 в сезон малакофауна бедна и, как правило, представлена одним видом мелких двустворчатых моллюсков рода Е^1еза. Предложенный нами эвглезоидный индекс Е (отношение 1 в озере с ЕщЫяа к общему числу всех таксонов моллюсков в нем) может приближенно характеризовать трофическое состояние водоема и использоваться в целях биоиндикации. В глубоководных озерах с большим объемом водных масс и умеренными величинами первичной продукции наблюдается большое разнообразие таксонов и видов моллюсков. В некоторых озерах с невысокой первичной продукцией видовой состав малакофауны также обеднен, как и в гиперэвтрофных, только моллюски будут представлены здесь РЫсЧит. В озерах, подверженных поступлению больших количеств терригенного гумуса, имеется определенная таксономическая группировка моллюсков, которая может быть названа как «перловицы + легочные брюхоногие моллюски».

5) Обнаружено, что при увеличении трофности водоема растет относительная численность и. рШогит по сравнению с II. Ыгтдия. Выявлено, что 17. рШогит, являясь в большинстве водоемов подавляемым по численности видом перловиц, отличается и более высокой константой роста, а также более высоким коэффициентом использования пищи на рост. Если в популяции доминирующего вида (17. Шт1с1ия) соотношение полов близко к обычному 1:1, то у угнетаемого в численном отношении вида (17. рШогит) самки превалируют, составляя до 70% популяции.

6) Показано, что популяции перловиц в различных озерах способны ассимилировать энергию, составляющую от 20 до 60% энергии, ассимилированной всем мирным макрозообентосом, что позволяет считать их существенным компонентом гетеротрофного звена экосистемы. Участие популяций в энергобалансе пропорционально их биомассе.

7) Объемы фильтруемых перловицами за вегетационный сезон водных масс составляют приблизительно от половины до двух объемов озер. Обнаружено, что вклад популяций перловиц в самоочищение водоемов не пропорционален их количественному развитию в них. Причем биогенная циркуляция воды, осуществляемая перловицами при фильтрации воды, количественно сопоставима с интенсивностью внешнего водообмена озер.

8) Продемонстрировано, что осаждаемые моллюсками в составе пеллет взвешенные вещества могут способствовать формированию резерва органических веществ в донных отложениях водоема.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рижинашвили А.Л. Предварительные материалы к проблеме встречаемости и таксономическому разнообразию двустворчатых моллюсков семейства ишопЫае из некоторых водоемов Европейской части России // Научные записки Тернопольского национального педагогического университета им. В. Гнатюка, 2005, №3 (26). С. 372-374. (Материалы IV Съезда Гидроэкологического общества Украины).

2. Рижинашвили А.Л. К морфологии перловиц (ВК'аКча: ишошс!ае) пресных вод Европейской части России // Моллюски: морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Сборник материалов Седьмого (XVI) совещания по изучению моллюсков. СПб: ЗИН РАН, 2007. С. 217-220.

3. Рижинашвили А.Л. Количественные характеристики абсолютного роста перловиц (ВгуаЫа, ишошс1ае) в различных водоемах Европейской части России // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета, серия 3, 2008, №2. С. 3-14.

4. Рижинашвили А.Л. О связи между абсолютным и аллометрическим ростом раковины у перловиц (ВгуаКча, ишошс1ае) Европейской России // Биология внутренних вод, 2008, №3. С. 45-52.

5. Рижинашвили А.Л. Роль популяций двустворчатых моллюсков в формировании качества воды // Материалы II Конференции молодых ученых «Водные ресурсы, экология и гидрологическая безопасность». М.: ИВП РАН, 2008. С. 154-158.

6. Рижинашвили А.Л. Определение наибольшей продолжительности жизни двустворчатых моллюсков на примере перловиц (Ы\аЫа, ишош(1ае) // Доклады Академии наук, 2009, т.424, №1. С. 138-141.

7. Рижинашвили А.Л. Биоиндикация уровня содержания органических веществ в водоемах с использованием моллюсков // Известия Санкт-Петербургского государственного Аграрного университета, 2009, №12. С. 44-47.

Подписано в печать 14.04.09 Печать цифровая. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 255 Отпечатано в Издательско-полиграфическом центре «Фора-СПб., Большой пр. П.С. д. 106 Тел. 326-03-51

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рижинашвили, Александра Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВСТРЕЧАЕМОСТИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМАХ, ИХ РОСТЕ И УЧАСТИИ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМ.

1.1. Абсолютный (линейный) рост двустворчатых моллюсков.

1.2. Состав фауны моллюсков (Gastropoda и Bivalvia) в водоемах с различными условиями. Биоиндикационное значение таксонов Mollusca.

1.3. Теоретические основы оценки роли популяций двустворчатых моллюсков в гидроэкосистемах.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.:.;.

2.1. Материал и методика изучения линейного роста.

2.2. Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах

2.3. Методика изучения роли популяций перловиц в экосистемах.

Глава 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ' ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВОДОЕМОВ И ВОДОТОКОВ, В КОТОРЫХ. ИССЛЕДОВАЛИСЬ РОСТ И СОСТАВ

ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АБСОЛЮТНОГО РОСТА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ПЕРЛОВИЦ В РАЗЛИЧНЫХ ВОДОЕМАХ И ВОДОТОКАХ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА ПЕРЛОВИЦ

4.1. Количественные характеристики линейного роста перловиц.

4.2. Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни.

4.3. Взаимосвязь характеристик линейного роста раковины и условий обитания перловиц.

Выводы по главе 4.

Глава 5. СОСТАВ ФАУНЫ МОЛЛЮСКОВ В ВОДОЕМАХ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ ТРОФНОСТИ.

5.1. Малакофауна в различных по уровню трофии водоемах.

5.2. Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках.

Выводы по главе 5.

Глава 6. УЧАСТИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ПЕРЛОВИЦ В ФОРМИРОВАНИИ КАЧЕСТВА ВОДЫ В ВОДОЕМАХ И ИХ ДОЛЯ В ЭНЕРГЕТИЧЕСКОМ БАЛАНСЕ ЭКОСИСТЕМ.

6.1. Доля популяций ¡J. tumidus и U. pictorum в энергетическом балансе экосистем.

6.2. Роль популяций U. tumidus и U. pictorum в самоочищении воды и круговороте органических веществ в водоеме.

Выводы по главе 6.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий"

Двустворчатые моллюски семейства итогис!ае (Перловицевые), являясь фильтраторами воды и создавая значительную биомассу в реках и озерах, играют заметную роль в пресноводных экосистемах Европейской части России. Через популяции этих моллюсков благодаря работе их жаберного аппарата за вегетационный сезон проходят очень большие объемы воды, что играет решающую роль в самоочищении континентальных водоемов и водотоков. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков, взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служат пищей для других гидробионтов (например, личинок СЫгопоппёае). Перловицы и беззубки участвуют в образовании паразитарных связей в водоемах: их личинки глохидии являются эктопаразитами рыб, взрослые моллюски служат промежуточными хозяевами некоторых трематод. Велика роль этих животных в питании некоторых водоплавающих и околоводных птиц, ряда водных млекопитающих, молодь моллюсков потребляется рыбами.

Корректная оценка участия унионид (как и любых других гидробионтов) в потоках вещества и энергии в гидроэкосистемах возможна только с привлечением надежных количественных данных по абсолютному росту моллюсков. В частности, необходимо объективное установление максимально возможной (предельной) для каждого вида продолжительности жизни и дефинитивных размеров. Хорошо известно, что продолжительность жизни и предельные размеры (масса) особей являются важнейшими показателями, определяющими энергобаланс особи и связанными со многими популяционными характеристиками (Алимов, 2003). Например, скорость увеличения численности особей в популяции зависит от веса животных с дефинитивными размерами, удельная продукция популяций взаимосвязана с продолжительностью жизни животных. Не менее важно изучение темпов линейного роста и размеров моллюсков в связи с различными условиями среды.

Результаты такого сравнительного исследования позволят выяснить, в каких условиях вид животных характеризуется наиболее высокими параметрами роста. Поскольку рост (индивидуальный и групповой) представляет собой отражение влияния на особь и на популяцию множества разнообразных факторов, то параметры роста (дефинитивные размеры и скорость их достижения, продолжительность жизни) дают возможность оценить интегральные изменения жизнедеятельности в конкретных условиях среды. Поэтому в экологическом отношении исследования роста выступают как более значимые по сравнению с изучением отдельных физиологических функций животных (питания, дыхания). На настоящий момент двойственным остается представление о влиянии физико-химических факторов на параметры роста двустворок. В одних работах указывается на существование оптимальных для роста диапазонов в градиентах отдельных характеристик водоемов, в других -показана прямолинейная связь параметров роста и среды. Другим слабо разработанным аспектом исследования роста является противоречивость в оценках предельной продолжительности жизни перловиц.

Несмотря на представленную выше актуальность ростовых исследований моллюсков, данные о росте перловиц водоемов Европейской России большей частью неполны и разрозненны. В частности, до настоящего времени сведения о росте моллюсков в водоемах Северо-Запада были весьма фрагментарны. Так, в фундаментальной сводке А.Ф. Алимова (1981) количественные данные по росту одного из видов перловиц приводятся по 36 водоемам, из которых только два расположены на Северо-Западе Европейской России. Между тем, условия в водоемах этого региона могут существенно отличаться по ряду параметров от таковых в водоемах других территорий Европейской части России.

В настоящей работе мы сосредоточили свое внимание на одном подсемействе семейства Unionidae - Unioninae (перловицы). Традиционно считается, что в реках и озерах Европейской части России встречаются 3 вида этих животных, относящихся к 1 роду - Unió (Жадин, 1938, 1952; Haas, 1969). Это Unió pictorum (Linnaeus, 1758) (обыкновенная перловица), U. tum idus

К^шб, 1778 (клиновидная перловица), С/, а-азяш К^шб, 1778 (толстая перловица). За формой и. сгаББиБ признается возможность выделения ее в отдельный род - Сгаш'яия (единственный вид СгаББгапа сгаББа) (Кодолова, 1977; Логвиненко, Кодолова, 1983; Логвиненко, Кодолова, Курашев, 1987). Комплексные исследования последних лет укрепили эти представления (Корнюшин, 2002). Но в отличие от большинства малакологов школа Я. И. Старо богатова придает каждому из этих традиционных видов статус самостоятельного рода (Старобогатов, 1970; Старобогатов, 1977; Старобогатов, Пирогов, 1970; Старобогатов и др., 2004). При гидробиологических изысканиях в настоящее время пользуются традиционной системой, согласно которой в подсемействе Ишотпае только один род, включающий три выше перечисленных вида. Этой системы придерживаемся и мы в своей работе. Однако проблема отношений трех традиционных видов настоятельно требует специального исследования. Для ее решения требуется комплексное изучение различных признаков. Поэтому результаты исследования роста в свою очередь могут послужить основой для таксономических ревизий. Важно, что до сих пор не проводился анализ роста перловиц с позиций проблематичности их систематики. Другими словами, никто не предпринимал попыток целенаправленно подвергнуть рассмотрению, например, вопрос о том, существуют ли видовые особенности в абсолютном росте и в чем они заключаются. Но таксономические исследования могут быть серьезно усилены, если при ревизиях групп учитывать не только традиционные признаки, но и особенности роста видов в различных условиях.

В настоящее время в связи с проблемой оценки состояния водных объектов, в том числе в условиях антропогенного влияния, все большее применение находят биоиндикационные методы. Однако в исследованиях с их использованием сложилось так, что состав малакофауны лишь кратко упоминается, часто лишь в отношении крупных таксонов. Особенно сложно осуществлять поиск индикаторных организмов, если исследуются неспецифические изменения экосистем, то есть обусловленные комплексом множества факторов, эффект которых сходен с естественными процессами и проявляется не сразу. Ярким примером таких изменений может служить эвтрофирование водоемов, возникающее вследствие усиленного поступления в них биогенов, интенсифицирующих автохтонное новообразование органических веществ. Общепризнанно, что сообщество макрозообентоса является наиболее консервативным, в его структуре могут произойти изменения лишь при направленном внешнем воздействии, поэтому организмы макрозообентоса могут быть использованы для индикации антропогенного эвтрофирования (Беляков, 1988). Из всех таксонов макрозообентоса именно моллюски, как двустворчатые, так и брюхоногие, широко распространены в континентальных водоемах, являются довольно крупными организмами, имеют прочный наружный скелет, хорошо сохраняющийся при отмирании, поэтому использование этой группы животных для биоиндикационных целей весьма выгодно в практическом отношении. Стоит заметить, что, несмотря на запутанность систематики очень многих групп Mollusca, их видовая идентификация представляет значительно меньшие трудности, по сравнению, например, с Arthropoda. Однако биоиндикационное значение различных таксонов моллюсков в водоемах разной степени эвтрофирования до сих пор надежно не установлено.

Не менее важно и то, что в большинстве гидробиологических работ, касающихся роли моллюсков в экосистемах, ограничиваются рассмотрением крупных групп (отрядов, семейств, родов), не учитывая вклада отдельных видов в самоочищение воды и энергетический баланс экосистемы. Учет участия конкретных видов в биотических отношениях будет способствовать пониманию места этих видов в экосистеме, а значит и особенностей трофических связей в ней. При анализе функционирования популяций двустворок в экосистемах традиционно делают акцент либо на их долю в биотическом балансе, либо на количество осветленных животными водных масс. При этом практически полностью игнорируется то обстоятельство, что осаждаемые моллюсками из фильтруемой воды взвешенные частицы будут не только потребляться детритофагами, но и частично минерализоваться с использованием растворенного в воде кислорода, а также накапливаться. Это в свою очередь означает, что моллюски участвуют в формировании органической части донных отложений водоемов. Между тем, описания масштабов столь важной стороны функционирования популяций двустворчатых моллюсков в экосистемах водных объектов до сих пор единичны. Имеются лишь немногочисленные работы, в которых предпринята попытка разностороннего выражения аспектов участия моллюсков в формировании качества воды и переносе веществ в водоемах и водотоках.

Цель нашей работы состояла в проведении сравнительного анализа роста перловиц, установлении степени их биоиндикационной значимости (вместе с другими таксонами моллюсков), количественной оценки роли популяций в экосистемах в различных по трофии озерах Европейской части России и некоторых сопредельных территорий. В работе были поставлены следующие задачи:

1) Получение обобщенных количественных показателей абсолютного (линейного) роста для популяций перловиц.

2) Обоснование полученных оценок предельной продолжительности жизни двустворок.

3) Анализ изменчивости параметров роста моллюсков в водоемах с различными физико-химическими условиями.

Полученные в ходе исследования роста перловиц данные позволят восполнить существующий в этом отношении пробел для популяций моллюсков Северо-Запада. Все эти результаты создают основу для последующих популяционных исследований моллюсков в регионе, а именно изучения структуры, динамики численности, расчета энергобаланса популяций. Важно, что в работе впервые осуществлено обоснование расчетных оценок наибольшей продолжительности жизни моллюсков. Использованный для этого обоснования подход представляет надежный путь для решения общебиологической проблемы установления предельно возможной длительности жизни животных. В отношении характера роста в различных условиях среды применен многомерный анализ и рассмотрено влияние не только отдельных абиотических факторов, но и всей совокупности температурных и гидрохимических условий рек и озер, что для европейских перловиц ранее не проводилось. Впервые осуществлен анализ таксономического разнообразия и видового состава моллюсков в различных по уровню содержания органических веществ озерах. Результаты анализа могут быть использованы для разработки оценочной шкалы при выделении стадий эвтрофирования, а также служить биоиндикационным инструментом в выработке методики оценивания характера и степени эвтрофикации водоемов. Вклад популяций перловиц в круговорот вещества и энергии в водоемах проанализирован не только с точки зрения их участия в биотическом балансе и самоочищении водных масс, но и с позиции участия в накоплении органического вещества в водоеме. Такие расчеты могут быть применены для определения самоочистительного потенциала экосистем водных объектов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рижинашвили, Александра Львовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

В работе был проведен сравнительный анализ параметров роста трех видов перловиц (Unió pictorum, U. tumidus, U. crassus) в пресноводных водоемах Европейской части России. Для этого размерно-возрастные ряды этих моллюсков были подвергнуты аппроксимации уравнением Л. фон Берталанфи. В результате были получены такие обобщенные характеристики роста как константа роста и дефинитивный размер, с использованием которых была рассчитана наибольшая продолжительность жизни перловиц. Вычисленные оценки предельной длительности жизни получили обоснование в рамках так называемого «энергетического» или «физиологического» подхода. А именно, с использованием этих оценок осуществлен расчет коэффициента эффективности роста, значения которого оказались в соответствии с известными из литературных источников величинами, полученными экспериментальным путем. То есть, достигаемые животными предельные размеры и количество рассеиваемой за расчетное время жизни энергии оказались согласованными. Очевидно, что перловицы в целом не могут достичь возраста свыше 27 лет. Таким образом, оценки предельной продолжительности жизни перловиц получили обоснование с позиции скорости обмена этих животных. По крайней мере, для перловиц такое обоснование ранее не проводилось.

Поскольку обмен - физиологическая функция, интенсивность которой находится в тесной связи с окружающими условиями, то наши значения продолжительности жизни и среднего за этот период коэффициента эффективности роста должны отражать характер взаимоотношений особей со средой в конкретном водоеме. Несмотря на то, что все эти величины нами получены расчетным путем, они, как указывалось выше, согласованы с результатами независимых экспериментальных определений. Посчитанные на основе продолжительности жизни удельная продукция и затем популяционная продукция позволили оценить место популяций перловиц в биотическом балансе различных по уровню трофии озер. Коэффициент эффективности роста и константа роста оказались взаимосвязаны с относительной встречаемостью видов II. рШогит и V. Шпис1ш. Например, было найдено, что подавляемый по численности вид (£/. ргсШгипг) имеет в большинстве случаев более высокую константу роста и/или столь же высокий коэффициент эффективности роста. Очевидно, что эта закономерность имеет реальную биологическую основу, так как увязана с соотношением полов в популяции. Если в популяции доминирующего вида соотношение полов близко к обычному 1:1, то у подавляемого вида самки превалируют. Все это может свидетельствовать о проявлении угнетаемым видом (и. рШогит) стратегии повышения плодовитости и укорочения жизненного цикла в условиях вытеснения близким видом (I/. йтг1с1ш). Безусловно, что в различных водоемах взаимосвязь константы роста, коэффициента эффективности роста и соотношения полов в популяции может проявляться в различной степени. Характер проявления этой взаимосвязи подлежит углубленному исследованию и, возможно, в дальнейшем может быть использован в оценке экологического состояния водных объектов.

С помощью многомерного анализа нами было выявлено, что константа роста и размеры раковины трех видов перловиц варьируют независимо от физико-химических параметров. Также не выявлены и четкие области максимальных значений константы роста в градиенте тех или иных факторов. Все это противоречит некоторым имеющимся на настоящий момент представлениям о том, что константа роста либо имеет тесную связь с каким-либо параметром водоема, либо зону оптимума в определенном диапазоне этого параметра. Однако полученные нами результаты несложно объяснить, если рассматривать каждый из изученных абиотических факторов в совокупности со всеми условиями в водоеме. Так, наличие максимальных величин параметра к в водоемах с низкой концентрацией кальция может быть объяснено, принимая во внимание состояние карбонатной системы в таких водных объектах. Представляется оправданным существование оптимума по ХПК, хотя и очень узкого, так как пищевые условия должны оказывать непосредственное влияние на рост организма. С другой стороны, если учитывать, что константа роста высока у подавляемого в отношении численности вида, то тогда вообще не следует ожидать каких-либо оптимумов по этому параметру росту. Противоречивость при анализе связи характеристик роста и среды отмечали многие исследователи, однако они часто ограничивались словесными описаниями зависимостей. Нами же впервые проведен всесторонний количественный анализ роста моллюсков в различных условиях среды.

Неоднозначность ответа моллюсков на условия среды проявляется не только в описанной изменчивости параметров роста, но и в характере заселения ими озер разного уровня трофии. Часто в различных по величинам первичной продукции озерах обитают сходные таксоны моллюсков. По-видимому, в каждом водоеме существует специфический комплекс факторов, обусловливающий ту или иную скорость достижения дефинитивных размеров и определяющий количественное развитие и само присутствие конкретного вида моллюсков. Однако нами установлено, что из всех систематических групп этих животных род Ellglesa оказывается четко приуроченным к небольшим гипертрофным водоемам с очень высокими величинами первичной продукции. Причем в этих водоемах этот таксон оказывается единственным и часто представлен одним видом.

Наконец, была проведена количественная оценка фильтрационной деятельности популяций перловиц в водоемах. Наряду с расчетом общепринятых показателей, характеризующих фильтрационную работу моллюсков в озере (отношение объема осветленной воды к объему водоема, число суток для фильтрации водной массы озера), основываясь на элементах энергобаланса, было определено и количество выделенных животными пеллет. Это количество соотнесено с некоторыми традиционными показателями уровня содержания органики в водоеме — БПК5, концентрация органического углерода. Таким образом, показано, что популяции изучаемых гидробионтов принимают очень большое участие в формировании запаса органических веществ в водоеме. Несмотря на очевидность этого положения, ему до сих пор не уделялось должного внимания. Тем более, не проводилось его количественное описание. Прочно укоренилось представление о том, что моллюски лишь очищают воду. Хотя, как видно по результатам наших расчетов, они способствуют накоплению большого количества органики в водоемах, на окисление которой будет затраченный растворенный в воде кислород. Поэтому оценка роли популяций двустворчатых моллюсков в экосистемах обязательно должна проводиться с учетом их многостороннего участия в круговороте веществ. Нужно принимать во внимание, что двустворки не только отфильтровывают взвесь из водных масс, но и способствуют седиментации последней в составе пеллет (фекалий и псевдофекалий). Как показали проведенные нами расчеты, количество пеллет (в углеродном эквиваленте) может быть сопоставимым с количеством легко окисляемых органических соединений в водоеме и составлять заметную долю от суммарного количества накопляемой в донных отложениях органики.

Использованная нами схема анализа участи я популяций перловиц в биотическом балансе и самоочищении воды может быть использована как при анализе трофических связей в экосистемах, так и при определении самоочистительного потенциала водоема. «Эвглезоидный» индекс, а также изучение таксономического разнообразия малакофауны в целом позволят выявлять экстремальные воздействия на гидроэкосистемы и прогнозировать состояние водных объектов.

Выявленные нами экологические особенности роста перловиц дали возможность охарактеризовать связь этих организмов со средой их обитания, что является важным с теоретической точки зрения, поскольку раскрывает механизмы адаптации животных. Наконец, осуществленный нами подход к установлению предельной длительности жизни моллюсков является существенным для разработки представлений об онтогенезе живых организмов.

Таким образом, в работе сделаны следующие выводы:

1) Получены оценки обобщенных количественных показателей абсолютного роста перловиц. Видовая специфичность роста проявляется в том, что моллюски II. сгаяяиБ имеет достоверно меньшие дефинитивные размеры. Константа роста демонстрирует широкое варьирование у всех трех изученных видов и не обнаруживает видовых отличий.

2) Установлены следующие величины наибольшей продолжительности жизни перловиц (в среднем): и. ¡ттскиз - 13,8 лет, II. рШогит - 11,1 лет, и. сгазхш - 12,2 лет. С помощью коэффициента эффективности роста получено обоснование этих оценок. Показано, что предельная длительность жизни перловиц не превысит 27,1 лет.

4) Установлены черты таксономического состава моллюсков в различных по уровню трофии водоемах. В небольших гиперэвтрофных водоемах с величиной первичной продукции более 400 гС/м" в сезон малакофауна бедна и, как правило, представлена одним видом мелких двустворчатых моллюсков рода Егщ1е5а. Предложенный нами эвглезоидный индекс Е (отношение 1 в озере с Ег^еБа к общему числу всех таксонов моллюсков в нем) может приближенно характеризовать трофическое состояние водоема и использоваться в целях биоиндикации. В глубоководных озерах с большим объемом водных масс и умеренными величинами первичной продукции наблюдается большое разнообразие таксонов и видов моллюсков. В некоторых озерах с невысокой первичной продукцией видовой состав малакофауны также обеднен, как и в гиперэвтрофных, только моллюски будут представлены здесь РгзгсИит. В озерах, подверженных поступлению больших количеств терригенного гумуса, имеется определенная таксономическая группировка моллюсков, которая может быть названа как «перловицы + легочные брюхоногие моллюски».

5) Обнаружено, что при увеличении трофности водоема растет относительная численность и. рШогит по сравнению с и. Шт1с1и8. Выявлено, что II. рШогит, являясь в большинстве водоемов подавляемым по численности видом перловиц, отличается и более высокой константой роста, а также более высоким коэффициентом использования пищи на рост. Если в популяции доминирующего вида (17. Нитс1ы5) соотношение полов близко к обычному 1:1, то у угнетаемого в численном отношении вида (£/. рШогит) самки превалируют, составляя до 70% популяции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рижинашвили, Александра Львовна, Санкт-Петербург

1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. JL: Наука, 1981. 248 с.

2. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2000. 147 с.

4. Алимов А.Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики //Доклады Академии наук, 2003, т.390, №1. С. 132-135.

5. Алимов А.Ф., Казанцева Т.П. Основные количественные характеристики популяции и связь между ними // Журнал общей биологии, 2004, т.65, №1. С.З-18.

6. Алимов А.Ф., Казанцева Т.П. Определение единицы внутреннего (физиологического) времени организма // Известия РАН, серия биологическая, 2007, №3. С.347-353.

7. Алимов А.Ф., Львова A.A., Макарова Г.Е., Солдатова И. Н. Рост и возраст // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 121140.

8. Алимов А.Ф., Макарова Г.Е., Максимович Н.В. Методы расчета продукции // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С.179-195.

9. Аристова Г.И. Дрейссена Куршского залива и перспективы ее использования // Труды Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства, 1968, вып. XX. С. 85-92.

10. Архипцева Н.Т., Петров В.В., Покровский В.В. Морозовская группа озер // Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской области. 4.1: Озера Карельского перешейка. Л.: ГосНИОРХ, 1977. С. 135-154.

11. Баранов И.В. Основы биопродукционной гидрохимии. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 112 с.

12. Бедова П.В. Роль заповедника «Большая Кокшага» в сохранении малакоценозов реки Большая Кокшага // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург, 20056. С.82-85.

13. Бедова П.В., Колупаев Б.И. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов // Экология, 1998, №5. С.410-411.

14. Беляков В.П. Видовая и трофическая структура сообщества макрозообентоса в озерах разного типа // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 245-267.

15. Беляков В.П. Многолетние изменения зообентоса // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. СПб: ЛЕМА, 2008. С. 167-184.

16. Беляков В.П., Скворцов В.В., Лаврентьев ПЛ. Продукция мейо-, микро- и макробентоса // Трансформация органического и биогенных веществ при антропогенном эвтрофировании озер. Л.: Наука, 1989. С. 128-149.

17. Березкина Г.В., Старобогатов Я.И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1988. 308 с.

18. Вандерплег Г.А. Воздействие инвазионных видов Понто-Каспийского региона на экосистемы Великих озер // Тезисы докладов Американо-Российского симпозиума по инвазионным видам. Ярославль, 2001. С.240-242.

19. Варенцов Л. Н. Термический режим // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 93-100.

20. Властов Б. В. Unionidae (перловицы) р. Оки (Башреспублика): Опыт научно-промыслового исследования // Бюллетень МОР1П (отделение биологии), 1932, №3-4. С. 195-234.

21. Властов Б.В. Методы определения возраста Unionidae по раковине и их значение в научно-промысловых исследованиях // Записки Болыпевской биологической станции, 1935, № 7-8. С. 133-149.

22. Властов Б. В. Прижизненная диагностика пола у видов перловицевых (Unionidae), не имеющих внешних признаков полового диморфизма // Зоологический журнал, 1956, т. 35, №1. С. 21-28.

23. Гальперина Г. Е., Львова А. А. Особенности роста Dreissena polymorpha (Pall.) в разных частях ареала // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы III Всесоюзного совещания. Вильнюс, 1980. С. 10-11.

24. Гидрологический ежегодник, 1975. Т.4: Бассейн Каспийского моря без Кавказа и Средней Азии. Вып. 4,8. Куйбышев, 1977. 115 с.

25. Гидрохимический бюллетень: апрель-июнь (№2 (51)), июль-сентябрь (№3(52)), 1980. Архангельск, 1980. 115 с.

26. Голованова И.JI., Фролова Т.В. Влияние меди, цинка и кадмия на активность карбогидраз водных беспозвоночных // Биология внутренних вод, 2005, №4. С.77-83.

27. Григорьев C.B., Фрейндлинг В.А., Харкевич Н.С. Озера и реки Карелии и их особенности // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. М.-Л.: Наука, 1965. С. 21-41.

28. Десятик И.И. Моллюски Белорусского Поозерья, их роль в биологической продуктивности озер. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Минск: Белорусский государственный университет, 1975. 24 с.

29. Дыга А.К., Золотарева В.И. Биология Dreissena bugensis Andrusov Запорожского водохранилища и ее роль в самоочищении воды // Тезисы докладов III Съезда Всесоюзного гидробиологического общества. Рига, 1976. С.237-240.

30. Ежегодные гидрохимические данные о качестве морских вод, 1987. Химический состав вод восточной части Финского залива. Л., 1988. 115 с.

31. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1984. Т.1 (15). Бассейн Волги (верхнее течение). Вып.8, 23, 24, 25. Горький, 1985а. 115с.

32. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1984. Т.1 (33). №.2,3. Бассейны Днепра, Дона, Волги (верхнее течение). Курск, 19856. 115с.

33. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1985. Т.1 (32). РСФСР. Вып.23. Бассейны рек на территории Московской области. М., 1986. 115с.

34. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1986. Т.1 (25). РСФСР. Вып.24, 25. Куйбышев, 1987. 115с.

35. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши, 1989. Т.1 (29). Бассейн Балтийского моря. Л., 1990. 115с.

36. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши, 1980. 4.1. Реки и каналы. Т. 10. Вып. 2,3,5-7. Архангельск, 1982. 115 с.

37. Ежегодные данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши, 1988. 4.1. Реки и каналы. Т.1. РСФСР. Вып. 5. Л., 1990. 115 с.

38. Жадин В.И. Семейство Unionidae. M.-JL: АН СССР, 1938. 172 с.

39. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952. 376 с.

40. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1983. 208 с.

41. Засыпкина М. О. Воздействие остатков ракетного топлива на фауну водных моллюсков // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных. Материалы международной научной конференции. Саранск, 2005. С. 79-80.

42. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Загорская Е.П. Структурная организация сообществ макрозообентоса равнинных рек при антропогенном воздействии // Биоиндикация экологического состояния равнинных рек. М.: Наука, 2007. С.217-233.

43. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка, 1989. 112 с.

44. Зотин A.A., Владимирова И.Г. Интенсивность дыхания и видовая продолжительность жизни пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Margaritiferidae и Unionidae // Известия РАН, серия биологическая, 2001, №3. С.ЗЗ 1-338.

45. Иванчик Г.С. Распространение и темп роста унионид в верховье бассейнов рек Днестр, Прут и Серет // Моллюски и их роль в экосистемах. Материалы докладов III Всесоюзного совещания по изучению моллюсков. Л.: Наука, 1968. С. 56-57.

46. Казлаускене О. Соотношение скоростей роста линейных размеров и массы моллюсков Unió tumidus, определенных в эксперименте и рассчитанных по годовым кольцам // Acta Hydrobiologica Lituanica, 1988, т. 7. С. 38-45.

47. Каратаев А.Ю., Ляхнович В.П., Резниченко О.Г. Количественный учет численности и биомассы, изучение динамики обилия // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 172-178.

48. Кауфман З.С. Происхождение биоты континентальных водоемов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. 315с.

49. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.

50. Кодолова О. П. Сравнительный анализ моллюсков семейства Unionidae Европейской части СССР по системам миогенов и морфологии раковин. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1977. 22с.

51. Колпаков Е.В. Рост беззубок рода Kunashiria (Bivalvia, Anodontinae) в озере Японское (бассейн реки Серебрянка, Северное Приморье) // Зоологический журнал, 2007, т. 86, №10. С.1177—1182.

52. Корнюшин А. В. О видовом составе пресноводных двустворчатых моллюсков Украины и стратегии их охраны // Вестник зоологии, 2002, т. 36, №1. С. 9-23.

53. Кузнецова M. А., Данилин Д. Д. Сосуществование двух видов пресноводных моллюсков семейства Unionidae и проблема лимитирующего сходства // Экология, 1991, №5. С. 87-89.

54. Кузьменко К.Н. Продукция зообентоса // Биологическая продуктивность озера Красного. Л.: Наука, 1976. С. 181-191.

55. Кузьменко К.Н. Зообентос литоральной зоны и его участие в процессах самоочищения // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980а. С. 180187.

56. Кузьменко К.Н. Изменения в составе и продуктивности зообентоса, связанные с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 19806. СЛ08-115.

57. Кузьменко Л.Г. Термический режим водной массы и иловой толщи и их теплозапасы // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С.35-43.

58. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера. Петрозаводск: Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН, 2007. 223 с.

59. Кулишева Ю. И., Стравинская Е. А. Гидрохимическая характеристика // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С. 101-115.

60. Ладожское озеро: прошлое, настоящее, будущее. СПб: Наука, 2002. 327 с.

61. Лешко Ю.В. Фауна моллюсков европейского северо-востока России в условиях антропогенного влияния // Ruthenica, 1996, т.6, №1. С. 75. (Моллюски России, сопредельных стран и морей. Тезисы совещания памяти академика O.A. Скарлато).

62. Лешко Ю.В., Хохлова Л.Г. Фауна моллюсков реки Ижмы в условиях антропогенного загрязнения // Моллюски: проблемы систематики, экологии и филогении. Материалы докладов 4 (XIII) совещания по изучению моллюсков. СПб: ЗИН РАН, 2000. С.78-79.

63. Логвиненко Б. М., Кодолова О. П. Об уровне сходства электрофоретических спектров многенов разных видов и родов моллюсков семейства Unionidae // Зоологический журнал, 1983, т. 62, №3. С. 447-451.

64. Лозовик П.А., Шкиперова О.Ф., Зобков М.Б., Платонов A.B. Геохимические особенности поверхностных вод Карелии и их классификация по химическим показателям // Тр. КарНЦ РАН, 2006, вып. 9. С. 130-143.

65. Лукашев Д.В. Использование параметров роста раковин пресноводных двустворчатых моллюсков (Unionida: Bivalvia) для ретроспективной оценки качества среды // Биология внутренних вод, 2006, №2. С.53-59.

66. Львова-Качанова А. А. Рост и продолжительность жизни Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.) II Комплексные исследования Каспийского моря. М.: ВНИРО, 1972. С. 74-82.

67. Мина М. В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

68. Недогарко И.В., Кузнецова Ю.Н., Решетников Ф.Ю. Температурный режим озер Валдайское и Ужин // Исследования природного и историко-культурного комплексов национального парка «Валдайский». Материалы конференции. Валдай, 2005. С.212-215.

69. Озершок Н.Д., Зотин A.A. Сравнительный анализ роста мидий Mytihis edulis из разных районов Белого моря // Известия РАН, серия биологическая, 2006, №2. С. 188-192.

70. Остапеня А.П. Соотношение между взвешенным и растворенным органическим веществом в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С 109115.

71. Остроумов С. А., Колесников М.П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках С, N, Р, Si, AI // Доклады Академии наук, 2001, т.379, №3. С. 426-429.

72. Петров В. В. Гидрология и гидрохимия озер Карельского перешейка // Рыбохозяйственный кадастр малых озер Ленинградской области. 4.1: Озера Карельского перешейка. Л.: ГосНИОРХ, 1977. С.13-16.

73. Петров В.В., Саватеева Е.Б. Темп роста перловиц бассейна реки Оки в связи с вопросом об их промысловых размерах // Известия ГосНИОРХ, 1968, т.67. С.304-318.

74. Прыткова М. Я. Морфометрические характеристики озер // Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. Л.: Наука, 1988. С.9-14,

75. Пузаченко А.Ю., Данукалова Г.А., Морозова Е.М. Изменчивость раковин видов семейства Unionidae из бассейна реки Белая (Южноуральский регион) // Зоологический журнал, 2007, т.86, №9. С. 1027-1038.

76. Пшеницына В.Н. Региональный подход к биоиндикации загрязненных вод//Водные ресурсы, 1986, №1. С.123-127.

77. Раков В.А., Опарей A.A. Популяционная структура и рост меченых пресноводных и солоноватоводных двустворчатых моллюсков Лазовского района Приморского края // Чтения памяти В .Я. Леванидова, вып.З, 2005. С. 125-129.

78. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 2: Карелия и Северо-Запад. Ч. 3. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 958 с.

79. Румянцева Э.А. Макрокомпоненты «системы углерода» и их динамическая стабильность // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С.33-37.

80. Садыхова И. А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: ВНИРО, 1972. 40с.

81. Семенова М. Н., Карпычева Л. А., Волошенко Б. Б., Бугаев В. Ф. Сравнительный анализ темпов роста европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) в различных водоемах // Зоологический журнал, 1992, т. 71, №5. С. 19-27.

82. Синицына A.A., Здановский Б. Половая структура дрейссены как индикатор экологического состояния популяции // Научные записки Тернопольского национального педагогического университета им. В. Гнатюка, 2005, №3 (26). С. 406-408.

83. Смирнова Н. Ф. Эколого-физиологические и морфофункциональные особенности массовых видов промысловых морских и пресноводных двустворчатых моллюсков. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. 25 с.

84. Смирнова Н.Ф., Тимм В .Я., Тимм Т.Э. Изменения зообентоса // Антропогенное воздействие на малые озера. JI.: Наука, 1980. С. 86-96.

85. Соколов A.A., Вуглинский B.C. Воды // Природа Ленинградской области и ее охрана. Л.: Лениздат, 1983. С.25-33.

86. Станьчиковска А. Размер и вес Dreissenci polymorpha (Pall.) из озер Западной Европы // Гидробиологический журнал, 1977, т. 13, №4. С. 26-29.

87. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л.: Наука, 1970. 372 с.

88. Старобогатов Я. И. Класс Двустворчатые моллюски Bivalvia // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 123-151.

89. Старобогатов Я.И. Раки, моллюски. Л.: Лениздат, 1988. 126с.

90. Старобогатов Я И., Пирогов Н. И. Моллюски семейства Unionidae Волжской дельты // Труды Астраханского госзаповедника им. В. И. Ленина, 1970, вып. 13. С. 226-248.

91. Старобогатов Я. И., Прозорова Л. А., Богатов В. В., Саенко Е. М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6: Моллюски, Полихеты, Немертины. СПб: Наука, 2004. С. 9-492.

92. Трифонова И.С. Фитопланктон литоральной зоны и его роль в общей первичной продукции озера // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л.: Наука, 1980. С.134-148.

93. Трифонова И.С., Павлова O.A. Структура и сукцессия фитопланктона урбанизированных водоемов Санкт-Петербурга // Гидробиологический журнал, 2005, т.41, №1. С.3-12.

94. Ульянова Д.С., Суворова Л.И. Многолетние изменения гидрохимического режима // Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуации и эвтрофирования. СПб: ЛЕМА, 2008. С. 20-34.

95. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. Экологическая энергетика черноморской мидии // Биоэнергетика гндробионтов. Киев: Наукова думка, 1990. С.32-72.

96. Фортунатов М.А., Московский Б.Д. Озера Ярославской области и перспективы их хозяйственного использования. Ярославль: ГосНИОРХ, 1970. 388 с.

97. Цихон-Луканина Е.А. Питание и рост пресноводных брюхоногих моллюсков // Труды ИБВВ АН СССР, 1965, вып.9. С.191-210.

98. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М.: Наука, 1987.176 с.

99. Цихон-Луканина Е. А. Взаимосвязь продолжительности жизни и основных энергетических характеристик жизнедеятельности у моллюсков // Журнал общей биологии, 1991, т. 52, №2. С. 256-261.

100. Яковлев В.А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии: разнообразие, структура, антропогенная динамика. 4.1 и 2. Апатиты: Кольский НЦ РАН, 2005. 153+147 с.

101. Arter Н. Е. Effect of eutiofication on species composition and growth of freshwater mussels (Mollusca, Unionidae) in lake Hallwil (Aargau, Switzerland) // Aquatic Sciences, 1989, v. 51, №2. P. 87-99.

102. Bauer G. Variation in the life span and size of the freshwater pearl mussel // Journal of Animal Ecology, 1992, v. 61, № 2. P. 425-436.

103. Crowley Т. E. Age determination in Anodonta II Journal of Conchology, 1957, v. 24, №6. P. 201-207.

104. Haas F. Superfamilia Unionaceae. Berlin: De Gruyter, 1969. 663 p.

105. Haukioja E., Hakala T. Measuring growth from shell rings in populations of Anodonta piscinalis (Pelecypoda, Unionidae) // Annales Zoologici Fennici, 1978, v.15, №1. P.60-65.

106. McCuaig J. M., Green R. H. Unionid growth curves derived from annual rings: a baseline model for Long Point Bay, Lake Erie // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1983, v. 40, № 4. P. 436-442.

107. Mutvei H., Dunca E., Timm H. Structure and growth rates of bivalve shells as indicators of environmental changes and pollution // Bulletin of Institute of Oceanography, 1996, v. 14, №4. P. 163-187.

108. Seed R. Shell growth and form in the Bivalvia // Topics in geobiology. V.l: Skeletal growth of aquatic organisms. N.-Y.- L.: Plenum, 1980. P. 23-67.

109. Tevesz M. J. S., Carter J. G. Study of annual growth bands in Unionacean bivalves // Topics in geobiology. V. 1: Skeletal growth of aquatic organisms. N.-Y.-L.: Plenum, 1980. P. 613-614.

110. Timm H., Mutvei H. Shell growth of the freshwater unionid Unio crassus from Estonian rivers // Proceedings of Estonian Academy of Sciences, 1991, v.42, №1. P. 55-67.

111. Tudorancea C. Comparison of the populations of Unio tumidus Philipsson from complex of Crapina-Jijila marshes // Ecologia polska, ser. A, 1969, v. 17, №11. P. 185-204.

112. Valdovinos C., Pedreros P. Geographic variations in shell growth rates of the mussel Diplodon chilensis from temperate lakes of Chile: implications for biodiversity conservations // Limnologica, 2007, v. 37. P. 63-75.

113. Virbickas J., Pliuraite V. The species composition of macrozoobenthos in small Lithuanian rivers // Acta Zoologica Lituanica, 2002, v. 12, №3. P. 254-264.

114. Zettler MX., Jueg U. The situation of the freshwater mussel Unio crassus (Philipsson, 1788) in north-east Germany and its monitoring in terms of the EC Habitats Directive // Mollusca, 2007, v.25, №2. P. 165-174.

Информация о работе

Рижинашвили, Александра Львовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Рост, функциональное и биоиндикационное значение популяций перловиц (Bivalvia, Unionidae) в экосистемах водоемов Европейской части России и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы