Экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины

Беспалая, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины"

□□3 1772 17

На правах рукописи

я /с^ЯлЛ—

Беспалая Юлия Владимировна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МОЛЛЮСКОВ В УСЛОВИЯХ ОСТРОВНЫХ И КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ НА ЗАПАДЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ

03 00 16 - «Экология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических /]£[{ 2007

Сыктывкар - 2007

003177217

Работа выполнена в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Болотов Иван Николаевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Новоселов Александр Павлович

кандидат биологических наук,

Защита состоится 12 декабря 2007 г. в 15.00 час на заседании диссертационного совета Д 004 007 01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, ГСП-2, Республика Коми, г Сыктывкар, ул Коммунистическая, 28

Факс (8212) 24-01-63, e-mail dissovet@ib komisc ru

Адрес сайта Института http // www ib komisc ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу 167982, г Сыктывкар, Республика Коми, ул Коммунистическая, 24

Автореферат разослан 9 ноября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

старший научный сотрудник Лешко Юлия Васильевна

Ведущее учреждение Пермский государственный университет

доктор биологических наук

А Г Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Интерес к изучению пресноводных моллюсков увеличивается с каждым годом Моллюсками занимаются экологи, зоологи, палеонтологи, гидробиологи, паразитологи, исследующие их каждый в пределах своей специальности для решения теоретических и практических вопросов (Жадин, 1952) По видовому составу моллюсков можно судить о степени загрязнения экосистемы (Лешко, 1998, Щербина, Аюушсурэн, 2007, Баканов и др, 2007) Как биоиндикаторы моллюски обладают рядом преимуществ среди других групп макрозообентоса, прежде всего из-за богатства таксономического состава, относительной простоты взятия проб, малоподвижного образа жизни Трофическая структура, стратегия воспроизводства, показатели размерно-возрастной динамики моллюсков являются важной характеристикой, определяющей специфику водоема и его потенциальные проблемы (Алякринская, 2005, Лаенко, 2006)

Двустворчатые моллюски в водоемах выступают как природные биофильтры, очищающие воду от находящихся в ней во взвешенном состоянии веществ (Паньков и др, 1996, 1997, Монаков, 1998, Vaughn, Hakenkamp, 2001). Так, крупные популяции жемчужницы европейской фильтруют ежедневно до 50-100% воды в реке и осаждают до 90% всех взвесей (Алимов, 1981, Зюганов и др, 1993) Фильтрационная активность моллюсков способствует перемешиванию воды в придонных слоях, вследствие чего улучшается кислородный режим (Протасов, 2006) Моллюскам принадлежит и ведущая роль в круговороте минеральных веществ, в частности кальция (Лешко, 1998, Куликова и др , 2007)

Большинство мелких и молодь крупных моллюсков входят как постоянный компонент в рацион питания многих видов рыб (Алимов, 1981, Казанцева, 2006) В пресноводных жемчужницах образуется жемчуг, добываемый с давних времен в России и ряде других стран (Голубев, Есипов, 1973) Новизна темы диссертации и ее связь с приоритетными направлениями академических исследований определяют актуальность данной работы

Целью настоящей работы явился сравнительный анализ фауны и экологии пресноводных моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной подзоны тайги на западе Русской равнины (на примере Соловецких островов и Онежского полуострова)

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1) провести сравнительный анализ видового состава и относительного обилия видов моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова,

2) выявить набор основных топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова, оценить влияние географических и экологических факторов на их структуру и видовое разнообразие,

3) изучить распространение и экологию популяций жемчужницы европейской на Онежском полуострове, определить возможные меры охраны

Научная новизна. В диссертации выполнен сравнительный анализ фауны и экологии моллюсков островных и континентальных озер, расположенных в пределах северотаежной подзоны на западе Русской равнины (на примере Соловецких островов и Онежского полуострова) Сопоставление данных по фауне показало обедненность видового состава озерных моллюсков на островах на 19 % по сравнению с материком Базой для изучения экологии моллюсков послужили данные по их видовому составу и обилию в пределах конкретных озер, а также результаты анализа структуры и разнообразия основных топических группировок, типичных для региона Установлено, что формирование топических группировок моллюсков определяется в первую очередь двумя экологическими факторами - характером заселяемого субстрата и составом высшей водной растительности в пределах конкретных местообитаний При этом морфометрические и гидрохимические параметры водоемов для каждого из районов исследований играют подчиненную роль, что обусловлено относительным сходством озер между собой Соответственно, в различных озерах Соловецких о-вов и Онежского п-ова на сходных местообитаниях формируются близкие по структуре топические группировки моллюсков Определены основные различия топических группировок моллюсков между островами и материком по структуре и видовому разнообразию Доказано, что специфика островной территории, наряду с ограничением общего видового богатства, приводит к снижению числа вариантов структуры озерных топических группировок моллюсков и сужению диапазона параметров их видового разнообразия на фоне резкого увеличения плотности особей Впервые оценено современное состояние, структура и плотность популяции жемчужницы европейской (Маг^аШфга margarltlfera) в пределах Онежского полуострова Выявлено, что основными негативными факторами для этого вида в регионе являются снижение численности и нарушение естественного нерестового хода рыб-хозяев - атлантического лосося При этом воспроизводящаяся популяция жемчужницы сохранилась в бассейне р Солзы, где функционирует рыбоводный завод и налажено искусственное воспроизводство атлантического лосося Предложены меры по сохранению вида в регионе

Практическая значимость. Результаты исследований в качестве раздела вошли в обоснование концепции создания и развития научно-

учебного музейного центра коллективного пользования «Биоразнообразие Севера» для совместной работы с научными коллекциями академических и вузовских ученых-биологов с участием студентов, аспирантов, докторантов, который финансируется как приоритетный проект в рамках социально-экономической целевой программы Архангельской области «Развитие науки, высшего и среднего профессионального образования в Архангельской области на 2006-2008 годы» Оригинальные сведения о современном состоянии популяций жемчужницы европейской - исчезающего вида, занесенного в Красную книгу России (2001), представлены в Комитет по экологии региональной администрации и вошли в новое издание Красной книги Архангельской области, которое готовится к печати Полученные данные могут использоваться для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера Материалы работы могут быть применены в вузовских лекционных курсах по экологии и гидробиологии

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования проводились в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН №01 200 112818 (2001-2005 гг) и № 01 2 006 06972 (2006-2008 гг) Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (проекты № 02-0497505, 05-04-97508, 07-04-00313, 07-04-09602) и администрации Архангельской области (№ 03-4), из них в двух проектах автор выступал в качестве руководителя

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на девяти научных конференциях, из них четыре международных молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007), научно-практическая конференция «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), Всероссийская научная конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил России» (Архангельск, 2006), Седьмое (шестнадцатое) совещание по изучению моллюсков, посвященное памяти выдающихся российских малакологов ИМ Лихарева и Я И Старобогатова (Санкт-Петербург, 2006), международная конференция "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" (Санкт-Петербург, 2006), международная молодежная научная конференция «Экология - 2007» (Архангельск, 2007), V международная научная конференция «Инновации в науке и образовании - 2007» (Калининград, 2007), на заседаниях Ученого совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (2005, 2006, 2007) По совокупности результатов научных исследований в рамках темы диссертационной работы автор награ-

жден стипендией Главы администрации Архангельской области за личный вклад в науку региона (2006 г ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ и раздел коллективной монографии

Структура диссертации отражает цели и задачи исследования Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы Основной текст изложен на 150 страницах, включая 37 таблиц и 46 рисунков Список литературы содержит 204 источника, из них 33 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор изученности фауны и экологии водных моллюсков Европейского Севера России

В главе представлена краткая характеристика изученности фауны и экологии моллюсков района исследований и сопредельных регионов Показано, что имеющиеся литературные сведения не полные и сводятся, главным образом, к общей гидробиологической характеристике водоемов Это работы ГЕ Новосельцева (1972, 1972а и др), ГЕ Новосельцева, В И Попченко (1974), Н Г Баянова, Е А Фроловой (1998), Т.Д. Слепухиной, Г В Фадеевой (1978) и др Краткая информация по фауне моллюсков Архангельской области содержится в работах А А Захват-кина (1927, 1927а) Весьма подробно исследован видовой состав моллюсков Европейского Северо-Востока России (Попова, 1966, Зверева, 1971, Лешко, 1978, 1994, 2001 и др ) Данные по малакофауне озер Карелии имеются в трудах С В Герда (1944), Б М Александрова (1965), В А Соколовой (1965) Есть также старые литературные данные о распространении и обилии жемчужницы европейской на северо-западе России (Верещагин, 1929, Гуттуев, 1930,1936, Евдокимов, 1936 и др ) (рис 1)

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика исследуемого региона (северотаежная подзона запада Русской равнины)

В главе по литературным и фондовым данным выполнена характеристика климата, геологического строения, рельефа, ландшафтов, поч-венно-растительного покрова, палеогеографии исследованных районов северотаежной подзоны запада Русской равнины (Соловецкие острова и Онежский полуостров)

Глава 3. Материалы и методика исследования

Изучение видового состава и экологии моллюсков северной тайги выполняли в июне-сентябре 2005-2007 гг на Соловецком архипелаге

(озера Большого Соловецкого острова) и Онежском полуострове (озера бассейна реки Солзы) (см. рис. 1). Выбор этих районов был обусловлен близостью их географического расположения и сходством ландшафтно-зональных параметров (Болотов, 2006). Опробование в озерах проводили случайным методом. На Соловецких островах это Банное, Биосадское, Валдай, Варваринское, Красноармейское, Большое Корзино, Большое Красное, Лесное, Лобское Большое, Лобское Западное, Монах, Круглое Орлово, Нижний Перт, Средний Перт и Святое, а на материке - Бахино, Белое, Боровое, Жаровиное, Кривое, Речное.

вые районы — Соловецкие острова и бассейн реки Солзы на Онежском полуострове): 1 - северо-восточная граница ареала жемчужницы европейской; 2 - область распространения этого вида в XIX - нач. XX вв. (Верещагин, 1929; Гуттуев, 1930, 1936; Евдокимов, 1936; Зюганов и др., 1993; Red Data..., 1998).

В результате полевых работ в озерах было отобрано 443 бентос-ных пробы, в том числе на Соловецких островах 295 проб (67 %) и на Онежском полуострове 148 проб (33 %). Общий объем собранного материала в озерах составил 4647 экз. моллюсков. В месте отбора каждой пробы измерялась глубина и определялся характер грунта. Грунты подразделяли на пять качественных категорий - илы, заиленные песчаные, заиленные валунно-песчаные, песчаные и валунно-песчаные. Для каж-

дой пробы отмечали также наличие растительных остатков и состав высшей водной растительности В ряде озер были отобраны пробы воды для проведения гидрохимического анализа в аккредитованной лаборатории ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Архангельской области»

Сведения о площади озер основаны на дистанционных данных (снимок спутника Landsat 7), а о средних и максимальных глубинах — по результатам эхолотирования Емкость озер рассчитана по формуле ГЮ. Верещагина (1930) Этот индекс отражает форму котловины озера и долю литорали в его общей площади (Алимов, 2006)

Полевые исследования структуры и численности популяций жемчужницы проводились в сентябре 2005 и 2006 гг в реках Казанка, Солза, Сюзьма, Пележма, Верховка, Хайно-ручей Использовали методики В.В Зюганова и др (1993) Гидрологические работы выполняли по стандартным методикам (Мордухай-Болтовской, 1975) Тип грунта оценивали по классификации, разработанной для лососевых рек (Веселов и др, 2001) Сделаны морфометрические промеры раковин 393 экз Для определения возраста наиболее молодых моллюсков в выборках использована формула (Семенова и др, 1992) у = (0,275x-0,206)±0,254, где у -возраст (лет), х — длина створок раковины (¿74,5 мм) Также обобщены материалы работ 1998 г (Болотов, Семушин, 2003)

При определении видовой принадлежности моллюсков использованы таблицы Я И Старобогатова (1977, 2004), а также ключи ND Kruglov, YI Starobogatov (1993), А В Корнюшина (1996), H Д Круглова (2005)

Для обработки исходных данных использовали струнную трансформацию (англ chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001). При этом из-за специфики алгоритма расчетов были исключены 195 проб (44% выборки), в которых моллюски отсутствовали (группа «пустые» пробы) Соответственно, размерность массива данных для преобразования составила 248 проб После трансформации данных был проведен кластерный анализ методом ¿-средних (англ ¿-means) для выделения топических группировок (Legendre, Gallagher, 2001) По результирующим группам был проведен расчет данных по параметрам группировок моллюсков - относительному обилию видов (доля особей в выборке Ps, % и баллы обилия по пятибалльной логарифмической шкале Ю А Пе-сенко (1982)), числу видов - среднему (S) и суммарному QjS), видовому богатству и доминированию. К численно преобладающим (доминирующим) относили виды с 4-5 баллами обилия По количественным пробам была также определена плотность особей моллюсков (N., экз /м2) Видовое богатство топических группировок моллюсков определяли, используя расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984) Использован также индекс доминирования Бергера-Паркера (d, %), который пред-

ставляет собой долю наиболее обильного вида (Мэгарран, 1992) Значимость различий средних параметров между выделенными группами оценивали на основе однофакторного дисперсионного анализа (англ oneway ANO VA) (Дэвис, 1990; Дубров и др, 1998)

С целью оценки условий биотопов по каждому из вариантов группировок моллюсков, а также местообитаний, не заселенных ими (группа «пустых» проб) был проведен расчет доли проб с определенными экологическими характеристиками (характер и уровень заиления грунта, наличие растительных остатков и зарослей макрофитов), а также средних показателей глубины Достоверность разницы вычисленных долей определялась по методу Фишера, который основан на угловом преобразовании долей в радианы с последующим расчетом /-критерия с учетом объема выборок (Зайцев, 1973) Различия между группами по глубине оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа Троф-ность местообитаний определяли по комплексу качественных параметров, в первую очередь по уровню заиления и степени развития макрофитов, с учетом имеющихся подходов (Меншуткин и др, 2004)

Сходство между топическими группировками определяли по балльному обилию моллюсков с помощью иерархического кластерного анализа на основе расчета евклидова расстояния методом присоединения объектов по невзвешенному среднему арифметическому сходству, результаты его представляли графически в виде дендрограмм

Математический анализ проводили в программе Statistica 6 1 (лицензия №AXXR601C975413FA), а расчет индексов видового разнообразия и сходства осуществляли в программе Biodiv (Baev, Penev, 1993)

Глава 4. Эколого-гидрологическая характеристика изученных водоемов Онежского полуострова и Соловецких островов

В главе проанализированы оригинальные и литературные сведения о гидрохимических и морфометрических особенностях водоемов Онежского полуострова и Соловецких островов Установлено, что изученные озера обладают определенным сходством по гидрохимическому составу и по уровню биологической продуктивности могут быть отнесены к олиготрофным и мезотрофным водоемам (Грицевская и др , 1972, Козьмин, Шатова, 1997) Воды озер в основном гидрокарбонатно-натриевые, со слабокислой или нейтральной реакцией среды, бедны биогенными веществами, что соответствует зональным особенностям вод для северной тайги (Моисеенко, Гашкина, 2005). По генезису озерных котловин изученные водоемы относятся в основном к ледниковым и ледниково-тектоническим

Глава 5. Закономерности формирования видового состава моллюсков в водоемах Онежского полуострова и Соловецких островов

В главе проведен сравнительный анализ видового состава и относительного обилия моллюсков в изученных озерах. Рассмотрены возможные пути формирования фауны озер Онежского п-ова и Соловецких о-вов. Дана зоогеографическая характеристика малакофауны.

Установлено, что фауна моллюсков в озерах Соловецких островов составляет 21 вид, что на 19 % меньше, чем в озерах Онежского полуострова (26 видов). Наибольшим видовым богатством в обоих районах характеризуется семейство Еи§1ез1с1ае, содержащее по семь видов, а также Р1апогЫс1ае, представленное на островах семью, а на материке девятью видами (рис. 2), что в целом типично для севера Европы (Старо-богатов, 1970; Лешко, 1998, 2002, 2004; О^ойегееп, 2002; Фролов, 2006). В целом таксономическая структура фауны моллюсков островных и континентальных водоемов достаточно сходна. Предположительно, малакофауна островов сформировалась на основе фауны моллюсков Онежского п-ова, как это ранее было показано для некоторых насекомых - булавоусых чешуекрылых и шмелей (Болотов, Подболоцкая, 2003; Болотов, Шутова, 2006).

5рЬаепкЗае

Р1шюгЬн1ае

АсгоЬхцЗае

Е_>1№ае1(1ае

Еи^ев^ае

БрЬаегпЙае

Рис. 2. Таксономическая структура малакофауны озер Онежского полуострова (А) и Соловецких островов (Б).

В соответствии с районированием континентальных водоемов по фауне моллюсков (Старобогатов, 1970), водоемы изученного региона относятся к Двинской провинции Европейско-Сибирской подобласти Палеарктики. В малакофауне озер Онежского полуострова и Соловецких островов можно выделить следующие ареалогические группы: палеарк-тические, европейско-западносибирские, европейско-сибирские, сибир-

ско-североевропейские, голарктические и европейские (Старобогатов, 1970) Зоогеографическая структура фауны моллюсков Соловецких островов практически не отличается от таковой континентальных водоемов, что подтверждает вторичность ее формирования Анализ выборок моллюсков по числу видов показал, что в пределах конкретных островных озер число видов существенно меньше (от 10 до 17 видов) по сравнению с континентом (от 18 до 21 вида)

Известно, что особенности гидрохимии и морфометрии водоемов закономерно отражаются на распределении и количестве видов (Чертоп-руд, Удалов, 1996, Алимов, 2006, Комулайнен, 2007) Однако эта связь наиболее четко проявляется при анализе зональных или региональных трендов (Чертопруд, Удалов, 1996), а также в районах с неоднородными ландшафтно-геохимическими условиями, где на небольшой по площади территории формируются водоемы с контрастными гидролого-гидрохимическими показателями Примером последних могут служить озера карстовых ландшафтов (Баянов, Фролова, 1998, Кузнецова, Баянов, 2001) Для водоемов, развитых на участках со сходными ландшафт-но-зональными условиями и близким расположением в пространстве, гидролого-гидрохимические параметры сравнительно более однородны, что прослеживается на Соловецких островах и на Онежском полуострове Соответственно, для каждого из этих районов нами не выявлено четкой зависимости видового состава моллюсков от гидрохимических и морфометрических параметров озер Исключение составляют отдельные озера, выбивающиеся по своим гидрохимическим характеристикам из общего ряда - в частности, относительно специфичны по числу видов моллюсков или по их плотности озеро Варваринское и в меньшей степени - озера Кривое, Западное и Большое Лобское

Глава 6. Влияние экологических факторов на структуру и разнообразие топических группировок моллюсков в водоемах Соловецких островов и Онежского полуострова

В главе выполнена детальная характеристика структуры и разнообразия 11 наиболее типичных топических группировок моллюсков, заселяющих озерные экосистемы северной тайги региона, в том числе шести группировок для озер бассейна реки Солзы на Онежском полуострове и пяти - для озер Большого Соловецкого острова (табл 1)

По структуре изученные топические группировки моллюсков подразделяются на два крупных кластера (рис 3) В первый из них входят все выделенные топические группировки моллюсков Соловецких островов и две материковые группировки, второй же представлен исключительно малакоценозами, заселяющими континентальные озера Соответственно, можно сделать вывод о некоторой специфичности островных топических группировок моллюсков

Таблица 1

Структура топических группировок моллюсков в озерах Онежского п-ова и Соловецких о-вов (доля особей, %)

№ Виды Онежский полуостров Соловецкие острова

I II Ш IV V VI I П III IV V

1 Amesoda transversale (Westerlund, 1898) 4,4 0,5 - - - - 0,2 1,0 0,6 10,0 -

2 Sphaerium weslerlundi (Clessin m Westerlund, 1873) 3,0 0,5 3,1 - 3,2 - 0,7 1,5 1,4 15,3 0,3

3 Tetragonocyclas tetragona (Normand, 1854) 5,2 4,3 4,1 1,6 6,5 - 0,2 2,5 1,4 1,1 -

4 Henslowiana lilljeborgt (Clessin in Esmark, 1886) 0,7 4,3 - - - - 1,2 40,5 6,3 1,4 0,7

5 Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1877) 1,5 5,7 9,2 72,6 3,2 - 20,6 9,0 26,7 1,5 10,1

6 Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) 9,6 3,3 - 3,2 3,2 - 4,5 25,5 3,1 1,7 1,7

7 Cyclocalyx obtusalis (C Pfeiffer, 1821) 6,7 2,4 - 1,6 - - 1,1 2,5 12,5 0,6 2,3

8 Hiberneuglesa normahs (Stelfox, 1929) 0,7 4,8 - - - - 1,5 6,0 5,7 0,1 0,3

9 Cmguhpisidium mtidum (Jenyns. 1832) 10,4 42,9 19,4 - 6,5 - 55,5 6,5 4,8 2,9 4,7

10 Valvata crislata Müller, 1774 - - 2,0 - - - 1,1 - - 0,8 2,3

11 Cmcmnafrigida(Westerlund, 1873) 2,2 1,4 - - 1,6 - 2,1 - 1,7 1,0 60,7

12 С depressa(С Pfeiffer, 1828) 5,9 2,9 28,6 - - - - - - - -

13 С piscmahs (Muller, 1774) 5,2 3,3 11,2 1,6 - - - - - - -

14 Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) 0,7 - - - - - - - - - -

15 Lymnaea fragihs (Linnaeus,1758) - 0,5 - 3,2 1,6 96,8 0,1 - - 0,1 -

16 L intermedia Lamark, 1822 0,7 3,8 8,2 9,7 67,7 3,2 - - - - -

17 L glutinosa (Muller, 1774) - - - - - - 0,1 - 1,4 0,4 -

18 Armiger crista (Linnaeus, 1758) 3,0 - - - - - 0,1 - - 0,6 -

19 Anisus vortex (Linnaeus, 1758) 0,7 1,0 - - - - - - - - -

20 A spirorbis (Linnaeus, 1758) 1,5 1,9 - 3,2 - - - 1,0 - 0,4 2,0

21 A contortus (Linnaeus, 1758) 2,2 0,5 - 3,2 - - - - 0,3 0,4 -

22 A laevis (Alder, 1838) 4,4 1,4 9,2 - - - 0,7 3,5 5,7 27,0 4,4

23 A stroemi (Westerlund, 1873) 4,4 1,0 2,0 - 1,6 - - - - - -

24 A acromcvs (Ferussac, 1807) 23,7 3,8 2,0 - 4,8 - 10,1 - 27,0 31,5 7,0

25 A stelmachoetius (Bourguipant, 1980) 2,2 4,8 1,0 - - - - - - - -

26 A albus (Müller, 1774) 0,7 5,2 - - - - 0,5 0,5 1,1 3,2 3,0

Местообитания топических группировок Онежский п-ов_ I - эвтрофные илистые и заиленные песчаные литорали с Phragmites australis, Equisetum fluviatile, Nuphar lutea, II - эвтрофные илистые и заиленные песчаные литорали с Carex sp, Е fluviatile, N lutea, Potamogeton sp, III - мезотрофные заиленные песчаные литорали с Е fluviatile, N lutea, IV - мезотрофные заиленные песчаные литорали с зарослями с Р australis, Е fluviatile, N lutea, V - мезотрофные заиленные песчаные литорали с Е fluviatile, N lutea (грунт, листья), VI - эвтрофные с N lutea (листья) Соловецкие о-ва I - олиготрофные открытые валунно-песчаные и песчаные литорали, II - мезотрофные открытые валунно-песчаные и песчаные литорали, III - олиготрофные валунно-песчаные и песчаные литорали с разреженными зарослями N lutea, IV - мезотрофные валунно-песчаные и песчаные литорали с Potamogeton sp, N lutea, V — эвтрофные открытые илистые и илисто-песчаные литорали

Сопоставление набора доминирующих видов в составе островных и материковых группировок показало, что только три из них одинаково успешно осваивают озера обоих географических районов Среди них Cinguhpisidium nitidum, Anisus acromcus и Rosearía borealis.

s-i

S-lll

s-v s-iv

S-ll

o-i 0-11 O-lll O-IV o-v o-vi

4 5 6 7 8 9 10

ЕВКЛИДОВО РАССТОЯНИЕ

Параметры Онежский полуостров (О) | Соловецкие ост рова (S)

I П III IV V VI I П Ш IV V

Число видов (5) - суммарное (^в) - среднее 23 2,3 22 3,6 12 3,9 9 3,3 10 1,7 2 1,1 17 3,6 12 3,6 16 3,3 19 3,5 14 3,0

Индекс Шеннона (И) 2,7 2,3 2,1 1,1 1,3 0,1 1,8 1,5 2,1 1,5 1,9

Индекс Бергера-Паркера (с1, %) - суммарн выборка - среднее 24 76 43 62 29 53 73 83 68 95 97 98 62 63 52 78 39 67 25 61 69 70

Рис. 3. Дендрограмма иерархического кластерного анализа топических группировок моллюсков Онежского полуострова (О) и Соловецких островов (S) и показатели видового разнообразия соответствующих группировок Римские цифры - номера группировок (см табл. 1)

Есть виды, которые явно получают преимущество в условиях Соловецких островов — это Pseudeupera subtruncata, Henslowiana lilljeborgi, Anisus laevis, Cyclocalyx obtusahs, Amesoda transversale, Sphaerium westerlundi и Cincinna frígida

Проведен сравнительный анализ параметров островных и материковых группировок моллюсков, выявлены достоверные различия (табл 2) Показано, что для островных топических группировок моллюсков характерен меньший диапазон изменчивости параметров видового раз-

нообразия по сравнению с материковыми Несмотря на видовую обед-ненность островной биоты, такие группировки характеризуются более высокими показателями среднего числа видов на пробу Уровень доминирования здесь достоверно ниже, чем на материке, а средняя плотность особей резко повышена (почти в 4 раза), что увязывается с теоретическими представлениями о механизмах, компенсирующих видовую обед-ненность биоты при формировании сообществ (Чернов, 2005)

Таблица 2

Сравнительный анализ средних параметров видового разнообразия и обилия топических группировок моллюсков островных и материковых _озер северной тайги на западе Русской равнины_

Параметры Соловецкие острова Онежский полуостров

Число видов на одну пробу** 3,4±2,2 («=116) 2,5±2,4 (и=96)

Индекс Шеннона на кластер* 1,74±0,30 (и=5) 1,60±0,93 (и=6)

Индекс Бергера-Паркера на одну пробу, %*** 66±26 (и=116) 78±28 («=96)

Плотность на одну пробу, экз /м2** 769±1491 (и=45) 204±481 (и=72)

*- различия не достоверны, ** - различия достоверны при уровне значимости р < 0 01, при р < 0 001, и - количество проб, использованных при расчетах

Анализ данных показал, что формирование топических группировок моллюсков в озерах Соловецких о-вов и Онежского п-ова достоверно определяется в первую очередь двумя экологическими факторами -характером заселяемого субстрата и составом высшей водной растительности в пределах конкретных местообитаний (см рис 3), при этом морфометрические и гидрохимические параметры водоемов для каждого из районов исследований играют подчиненную роль в силу их расположения в пределах сходных по природно-климатическим условиям северотаежных ландшафтов. Соответственно, на сходных местообитаниях в различных озерах формируются близкие по структуре топические группировки моллюсков

Определены основные различия топических группировок моллюсков по структуре и видовому разнообразию между островами и материком Специфика островной территории, наряду с ограничением общего видового богатства, приводит к снижению числа вариантов структуры озерных топических группировок моллюсков и более того - к сужению и конкретизации диапазона параметров их разнообразия по сравнению с материком (даже при сравнении с конкретной озерной системой) (рис 4)

Число ВИДОВ (й)

-1

Рис. 4. Зависимость индексов Шеннона (А) и Бергера-Паркера (Б) от числа видов для различных топических группировок моллюсков в озерах Онежского полуострова и Соловецких островов. Сплошные линии -тренды, базирующиеся на расчете полиномиальной функции второй степени (с указанием коэффициентов детерминации, %), пунктирные области - полигоны, римские цифры - номера группировок моллюсков (см. табл. 1).

• Соловецкие острова О Онежский полуостров

Индекс Бергера-Паркера

Число видов (Э)

Индекс Шеннона (Н1, нит)

• Соловецкие острова О Онежский полуостров

Глава 7. Популяционная экология жемчужницы европейской на Онежском полуострове

В главе рассмотрены распространение, структура и плотность популяций жемчужницы на Онежском полуострове Показано, что северовосточная граница европейской части ареала данного вида проходит по водоразделу между реками Солза и Ширшема (бассейн Летнего берега Белого моря) на Онежском п-ове (см рис 1) Далее эта граница идет по водоразделу между бассейнами рек Онега и Северная Двина (Беспалая и др , 2007) Это позволяет рассматривать популяцию М margaritifera бассейна р Солзы в структуре ареала вида как окраинную Можно предположить, что северо-восточная граница ареала связана со спецификой послеледникового расселения жемчужницы, которое, очевидно, происходило сопряженно с ее хозяевами — лососевыми рыбами рода Salmo на севере Европы (Махров, Болотов, 2006, Беспалая и др , 2007) Дело в том, что жемчужницы весьма специфичны в выборе рыб-хозяев (Зюганов и др , 1993) Личинки жемчужницы европейской нормально развиваются только в жабрах атлантического лосося (Salmo salar L), реже кумжи (Salmo trutta L ) (Зюганов и др , 1993)

В ряде речных бассейнов Онежского полуострова, где ранее этот вид отмечался, в настоящее время популяции жемчужницы не обнаружены (Сюзьма, Верховка, Пележма, Хайно-ручей) На наш взгляд, основными негативными факторами для жемчужницы в исследуемом регионе являются снижение численности и нарушение естественного нерестового хода рыб-хозяев, в первую очередь атлантического лосося При этом сравнительно крупная воспроизводящаяся популяция жемчужницы сохранилась в бассейне р Солзы (с притоком Казанкой) Здесь жемчужница заселяет местообитания, свойственные для данного вида и на других участках ареала (Жадин, 1938, Зюганов и др , 1993, Hastie et al, 2000) В отличие от р Казанки, практически не посещаемой человеком, солзенский участок располагается вблизи моста автомобильной дороги, в 2 км ниже плотины водозабора Вдоль реки здесь располагаются дачные поселки, дороги, а по ее берегам - основные места отдыха населения г Северодвинска, что приводит к высокой степени рекреационной дигрессии лесов Популяция жемчужницы здесь существует в условиях умеренной хозяйственной нагрузки

Средняя длина раковины моллюсков в выборке из р Казанки в 2006 году составила - 95,9 мм (от 49,5 до 136,3 мм), а для выборки из нижнего течения Солзы - 89,2 мм (от 33,8 до 110,6 мм) Гистограммы размерной структуры обоих выборок жемчужниц из р Казанки смещены в правую часть спектра относительно р Солзы (рис 5) Так, около половины особей в выборке из Солзы имеют длину раковины в интервале 81— 100 мм, а из р Казанки - 81-110 мм Доля молодых моллюсков с длиной раковины <70 мм в р Казанке в выборке в 2006 г составляла около 7%, а

в р. Солзе она выше - 11%. В выборке из р. Казанки средний расчетный возраст 10 наиболее молодых особей в 2006 г. составил 19 лет, а для нижнего течения Солзы - 16 лет, при этом самая молодая особь имеет возраст 13 и 9 лет соответственно. В целом по сравнению с другими реками (Варзуга, Кереть) в выборках из Солзы и Казанки преобладают особи старших возрастов. Между тем, в 1920-е гг. молодые особи жемчужницы составляли здесь около 8-10% (Евдокимов, 1936), что сопоставимо с современными данными.

.. 40

11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-120 121-130 131-140 141-150

Интервалы длины раковины, мм

Рис. 5. Размерная структура выборок жемчужницы европейской из некоторых рек бассейна Белого моря: 1 - Варзуга, и = 192 (Зюганов и др., 1993); 2 - Кереть, п — 214 (Зюганов и др., 1993); 3 — нижнее течение Солзы, 2005 г., п= 185; 4 - Казанка, 2006 г., п = 208; 5 - Казанка, 1998 г., п = 149.

В р. Солзе максимальная плотность жемчужницы составила 4 экз./м2, на остальных изученных площадках плотность ниже 1 экз./м2. В р. Казанке на разных участках русла плотность моллюсков варьировала от 1 экз./м2 до 68 экз./м2, в среднем - 11 экз./м2. Максимальная плотность крупнейших популяций данного вида в реках Варзуга и Кереть достигает 194 и 30 экз./м2 соответственно (Зюганов и др., 1993).

С 1960-х гг. р. Солза зарегулирована плотиной водозабора г. Северодвинска. Рыбоход этой плотины был полностью перекрыт в 1984 г. из-за постройки здесь рыбоводного завода для искусственного разведения семги (Беспалая и др., 2007). Однако, в результате деятельности рыбоводного завода обеспечивается регулярное искусственное поступление молоди семги в реку выше плотины. В данном случае хозяйственная

деятельность человека по разведению семги способствует сохранению и успешному воспроизводству популяции жемчужницы европейской в бассейне реки

ВЫВОДЫ

1. Структура топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова зависит от двух экологических факторов — характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности Морфометрические и гидрохимические параметры водоемов для каждого из районов исследований шрают подчиненную роль в формировании структуры группировок моллюсков, что обусловлено их относительным сходством для озер Соловецких островов и для водоемов на Онежском полуострове

2 Определены основные различия топических группировок моллюсков по структуре и видовому разнообразию между островами и материком Островные группировки характеризуются более высокими показателями среднего числа видов на пробу и плотности, а также пониженным уровнем доминирования В целом специфика островной территории, наряду с ограничением общего видового богатства, приводит к снижению числа вариантов структуры озерных топических группировок моллюсков и сужению диапазона параметров их видового разнообразия на фоне резкого увеличения плотности особей

3 По обобщенным данным, наибольшей численностью в озерах как островных, так и материковых водоемов отличаются виды Ст^икршйшт тЫит и Яо^еапа ЬогеаЬэ В условиях островов по сравнению с континентом количество численно преобладающих видов возрастает в 2 раза (3 вида на материке и 6 видов - на островах), что можно рассматривать как один из экологических механизмов, компенсирующих видовую обедненность биоты

4. В озерах Соловецких островов отмечен 21 вид моллюсков, что на 19 % меньше, чем в озерах Онежского полуострова Уровень видовой обедненности моллюсков островных озер сопоставим с таковым для некоторых систематических групп наземных насекомых (булавоусые чешуекрылые, шмели) Число видов моллюсков в пределах конкретных островных озер также меньше (от 10 до 17 видов), чем на континенте (от 18 до 21 вида)

5 Определено современное состояние жемчужницы европейской на Онежском полуострове В ряде бассейнов, где ранее этот вид отмечался, в настоящее время популяции жемчужницы не обнаружены Основными негативными факторами для жемчужницы в регионе являются снижение численности и нарушение естественного нерестового хода рыб-хозяев -атлантического лосося При этом воспроизводящаяся популяция жемчужницы с максимальной плотностью до 68 экз /м2 сохранилась в зарегулированном плотиной бассейне р Солзы, где функционирует рыбо-

водный завод и налажено искусственное воспроизводство атлантического лосося

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Коллективная монография

1 Беспалая Ю В, Болотов И H Водные моллюски // Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата Под ред Ю Г Шварцмана, И H Болотова Екатеринбург УрО РАН, 2007 С 110-120

Статьи в журналах перечня ВАК

2 Беспалая Ю.В., Болотов И H Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России озера острова Большой Соловецкий // Вестник Поморского унта, 2006 Сер ест-е и точные науки №2 С 32-42

3 Беспалая Ю.В., Болотов И H , Махров А А Состояние популяции европейской жемчужницы Margaritifera margaritifera (L ) (Mollusca, Margaritiferidae) на северо-восточном краю ареала (р Солза, бассейн Белого моря) // Экология, 2007 Т 38 №3 с 222-229

Статьи и тезисы в сборниках докладов конференций

4 Беспалая Ю.В. Анализ фауны моллюсков Соловецких островов // Актуальные проблемы биологии и экологии Тезисы докл науч конф Сыктывкар ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2005 С 28

5 Беспалая Ю.В Сравнительный анализ малакофауны Большого Соловецкого острова и материковых районов Европейского Севера России // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера Материалы докл межд конф Вологда Вологодский гос пед ун-т, 2005 С 54-56

6 Беспалая Ю.В. Видовой состав моллюсков озер Соловецких островов // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе Тезисы докл IV совещания Сыктывкар ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2005 С 26-27

7 Беспалая Ю.В. Анализ фауны моллюсков Соловецких островов // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докл науч конф Сыктывкар ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2006 С 16-18

8 Беспалая Ю В Связь видового разнообразия моллюсков и параметров озерных экосистем на Соловецком архипелаге (Белое море) // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем Тезисы докл науч конф Санкт-Петербург Институт озероведения РАН, 2006 С 21

9 Беспалая Ю.В. Современное состояние, структура и численность популяции жемчужницы европейской в нижнем течении р Солза (Онежский п-ов) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Материалы докл Всероссийской науч конф Йошкар-Ола Map гос ун-т 2006 С 239-240

10 Беспалая Ю В. Памятники природы Соловецкого архипелага // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага предварительные результаты и дальнейшие перспективы Тезисы докл науч конф Соловки, 2006 С 8-9

11 Беспалая Ю В. Фауна моллюсков озер острова Большой Соловецкий // Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага предварительные ре-

зультаты и дальнейшие перспективы Тезисы докл науч конф Соловки, 2006 С 29-30

12 Беспалая Ю В. Закономерности видового разнообразия моллюсков острова Большой Соловецкий (Белое море) // Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России Всероссийская конф с межд участием [Электр ресурс] Архангельск ИЭПС УрО РАН,

2006 1 электрон оптич диск (CD-ROM)

13 Беспалая Ю В. Локальные фауны и зоогеографическая характеристика моллюсков Соловецких островов (Белое море) // Моллюски результаты, проблемы и перспективы исследования Житомир, 2006 Материалы докл международной науч конф С 27-31

14 Беспалая Ю.В Видовое разнообразие моллюсков озер Соловецкого архипелага // Актуальные проблемы биологии и экологии Материалы докл науч конф Сыктывкар ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2007 С 28-31

15 Беспалая Ю В. Видовое разнообразие малакоценозов островных и континентальных водоемов Северо-Запада России (Онежский п-ов, Соловецкий архипелаг Белого моря) // Экология - 2007 Материалы докл молодежи межд науч конф Архангельск ИЭПС УрО РАН, 2007 С 150-152

16 Беспалая Ю.В , Болотов И Н , Махров А А Промысел жемчуга (XVI-XX вв ) и распространение жемчужницы (Margaritifera margaritifera (L )) в реках Архангельской области // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря Материалы докл межд науч конф Архангельск СГМУ, 2007 С 289-292

17 Беспалая Ю.В. Экологические особенности формирования фауны пресноводных моллюсков в условиях островной изоляции и материка (Соловецкий архипелаг Белого моря, Онежский п-ов) // Инновации в науке и образовании -

2007 Труды V межд науч конф Калининград КГТУ, 2007 Ч 1 С 23-26

18 Беспалая Ю.В. Закономерности видового разнообразия малакофауны северной тайги на западе Русской равнины (Онежский п-ов, Соловецкий архипелаг Белого моря) // Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды Материалы III межд науч конф Минск БГУ, 2007 С 202-203

Подписано в печать 31 10 2007 Формат 60x84/16 Уел печ л 1,0 Уч изд л 1,0 Тираж 100 экз Заказ №224

Отпечатано в типографии ГОУ ВПО «Архангельский государственный технический университет»

163002, г Архангельск, наб Северной Двины, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беспалая, Юлия Владимировна

Введение

Глава 1. Обзор изученности фауны и экологии водных моллюсков

Северо-Запада Русской равнины и сопредельных регионов

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика исследуемого региона (Северо-Западная окраина Русской равнины)

2.1. Географическое положение ключевых районов исследований

2.2. Геологическое строение, рельеф и ландшафты

2.3. Климатические условия

2.4. Почвенно-растительный покров

2.5. Палеогеография региона

Глава 3. Методики и материалы исследования

3.1. Общая характеристика

3.2. Материалы и методики полевых исследований

4.1. Водоемы Онежского полуострова

4.2. Водоемы Соловецких островов

Глава 5. Эколого-географические закономерности формирования видового состава моллюсков в водоемах Онежского полуострова и

Соловецких островов

5.1 .Фауна моллюсков региона

5.1.1. Видовой состав

5.1.2. Зоогеографический состав

5.1.3. Возможные пути формирования 64 5.2. Видовой состав и обилие моллюсков в островных и материковых водоемах

5.2.1. Видовой состав и обилие моллюсков в озерах Онежского полуострова

5.2.2. Видовой состав и обилие моллюсков в озерах Соловецких островов

5.3. Экологические закономерности формирования видового состава моллюсков в озерах островов и материка. Изменение видового состава моллюсков в озерных системах

6.1. Топические группировки моллюсков в озерах Онежского полуострова

6.2. Топические группировки моллюсков в озерах Соловецких островов

6.3. Влияние экологических факторов на формирование топических группировок моллюсков в водоемах северной тайги. Роль островной изоляции

Глава 7. Популяционная экология жемчужницы европейской и ее роль в водных малакоценозах на Онежском полуострове

7.1. Распространение жемчужницы европейской в регионе

7.2. Структура и плотность популяций жемчужницы европейской на Онежском полуострове. Эколого-гидрологическая характеристика местообитаний

7.3. Жемчужница европейская в структуре малакоценозов малых рек Онежского полуострова. Проблема замещающих видов

7.4. Проблемы охраны жемчужницы европейской в регионе. Практические рекомендации

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины"

Актуальность темы. Биологическое разнообразие - одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе биологических дисциплин: ботанике, зоологии, экологии и др. Среди основных направлений изучения биологического разнообразия следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации. Также чрезвычайно важна и проблема факторов и механизмов формирования разнообразия (Чернов, 1971, 1991; Чернов, Пенев, 1993; Стерлигова и др., 2005).

Интерес к изучению пресноводных моллюсков увеличивается с каждым годом. Моллюсками занимаются зоологи, палеонтологи, гидробиологи, паразитологи, исследующие их каждый в пределах своей специальности для решения теоретических и практических вопросов (Жадин, 1956). Особое значение работ с использованием моллюсков как модельной таксономической группы заключается том, что они резко реагируют на изменение окружающей среды. По видовому составу моллюсков можно судить о степени загрязнения экосистемы (Лешко, 1998; Щербина, Аюушсурэн, 2007; Баканов и др., 2007). Как биоиндикаторы моллюски обладают рядом преимуществ среди макрозообентоса, прежде всего из-за богатства таксономического состава, относительной простоты взятия проб, малоподвижного образа жизни. Трофическая структура, стратегия воспроизводства, показатели размерно-возрастной динамики моллюсков являются важной характеристикой, определяющей специфику водоема и его потенциальные проблемы (Лаенко, 2006; Алякринская, 2005).

Пресноводные моллюски - значимый объект гидробиологических исследований (Старобогатов, 1994). Двустворчатые моллюски в водоемах выступают как природные биофильтры, очищающие воду от находящихся в ней во взвешенном состоянии веществ (Паньков и др., 1996; Монаков, 1998; Vaughn, Hakenkamp, 2001). Так, крупные популяции европейской жемчужницы фильтруют ежедневно до 50-100% воды в реке и осаждают до 90% всех взвесей (Алимов, 1981; Зюганов, 1993). Фильтрационная активность моллюсков способствует перемешиванию воды в придонных слоях, вследствие чего улучшается кислородный режим (Протасов, 2006). Моллюскам принадлежит и ведущая роль в круговороте минеральных веществ, в частности кальция (Куликова и др., 2007).

Большинство мелких и молодь крупных моллюсков входят как постоянный компонент в рацион многих видов рыб, в том числе имеющих важное промысловое значение, а также поедаются водоплавающей птицей и различными водными животными (Алимов, 1981; Казанцева, 2006). Некоторые виды водных моллюсков представляют опасность как промежуточные хозяева в жизненных циклах ряда паразитов рыб и сельскохозяйственных животных (Serbina, 2001).

Широко известна и та значительная роль, которую играют раковины моллюсков при биостратиграфическом расчленении осадочных толщ (Жадин, 1956; Robert, 1934). Некоторые виды пресноводных двустворчатых моллюсков имеют промысловое значение. Перловицы относятся к немногим представителям пресных вод, заготовка которых производилась для нужд легкой промышленности, в частности для пуговичного производства и изготовления поделок. В пресноводных жемчужницах Margaritifera margaritifera образуется жемчуг, добываемый с давних времен в России - русский бисер (Голубев, Есипов, 1973). Однако нерегулируемый промысел, массовая гибель моллюсков от загрязнения рек сточными водами и сплава леса (Алимов, 1981) привели к тому, что к началу XXI в. на планете исчезло 99% всех популяций жемчужницы (Зюганов, 2005). В настоящее время в России, редкий вид - жемчужница европейская, сохранилась только в Карелии, Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях (Гилязова, 2000).

Все выше перечисленное делает актуальным исследование видового разнообразия моллюсков.

Работа соответствует разделу «6.3. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований Российской академии наук на период до 2025 года, а также пункту «5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг» из Перечня основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук.

Работа выполнена в рамках одного из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий» (пост. Президиума УрО РАН №7-22 от 30.10.03).

Новизна темы диссертации и ее связь с приоритетными направлениями академических исследований определяют актуальность данной работы.

Целью настоящей работы явился сравнительный анализ экологии пресноводных моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины (на примере Соловецких островов и Онежского полуострова).

Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:

1) провести сравнительный анализ фауны и относительного обилия видов моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова;

2) определить эколого-географические закономерности формирования видового состава моллюсков в водоемах этих районов;

3) выявить набор основных топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова, оценить влияние экологических параметров местообитаний на их структуру и видовое разнообразие;

4) изучить распространение и экологию популяций жемчужницы европейской на Онежском п-ове.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна моллюсков в озерах Соловецких островов составляет 21 вид и представляет собой несколько обедненный (на 19 % по видовому составу) вариант озерной малакофауны континентальной северной тайги. В условиях островов по сравнению с континентом возрастает количество численно преобладающих видов.

2. Структура топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова достоверно зависит от характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности. Специфика островной территории, наряду с ограничением общего видового богатства, приводит к снижению числа вариантов структуры озерных топических группировок моллюсков и сужению диапазона параметров их разнообразия на фоне резкого увеличения плотности особей.

3. В бассейне р. Солзы на Онежском полуострове выявлена вполне жизнеспособная популяция исчезающего вида моллюсков - жемчужницы

-у европейской (с максимальной плотностью до 68 экз./м), причем ее сохранению способствует рыбоводство - выпуск мальков семги обеспечивает воспроизводство моллюсков в условиях зарегулированного водотока.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны пресноводных моллюсков Соловецких островов и Онежского полуострова. Выявлено 26 видов моллюсков, принадлежащих к восьми семействам. Впервые для региона зарегистрировано 4 вида моллюсков. Установлено, что фауна моллюсков в озерах Соловецких островов представляет собой несколько обедненный (на 19 % по видовому составу) вариант озерной малакофауны континентальной северной тайги. В условиях островов по сравнению с континентом возрастает количество численно преобладающих видов.

Изучен видовой состав и относительное обилие малакоценозов островных и материковых водоемов. Установлено, что в озерах исследуемого региона преобладают широко распространенные палеарктические и европейско-западносибирские виды моллюсков, что в целом типично для севера Европы. Выявлено, что островная малакофауна носит обедненный характер по сравнению с материком. Проанализированы экологические закономерности формирования видового состава и обилия моллюсков в зависимости от гидрохимических и гидрологических параметров озер. Определено, что при относительном сходстве гидрохимических и морфометрических параметров озер, расположенных в пределах одной природной зоны и единой малакологической провинции, различия между ними по видовому составу моллюсков определяются историческими причинами (спецификой заселения водоемов) и спектром имеющихся местообитаний.

Выделены основные варианты топических группировок моллюсков, характерные для озер Соловецких островов и Онежского полуострова, оценена их структура и видовое разнообразие. Выделены численно преобладающие виды. Определена топическая приуроченность водных моллюсков. Показано, что структура топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова достоверно зависит от характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности. Для всех группировок характерно наличие видов, резко преобладающих по численности. Островные группировки моллюсков отличаются от материковых меньшим суммарным числом видов при более высокой плотности особей.

Получены данные о современном состоянии, структуре и численности популяций жемчужницы европейской. Рассмотрены основные негативные факторы, отражающиеся на жизнедеятельности этого вида, предложены меры по его сохранению. Выявлено, что выпуск мальков семги с рыбоводного завода способствует воспроизводству моллюсков в условиях зарегулированного водотока.

Практическая значимость. Результаты исследований в качестве

раздела вошли в обоснование концепции создания и развития Научно-учебного музейного центра коллективного пользования «Биоразнообразие Севера» для совместной работы с научными коллекциями академических и вузовских ученых-биологов с участием студентов, аспирантов, докторантов, который финансируется как приоритетный проект в рамках Социально-экономической целевой программы Архангельской области «Развитие науки, высшего и среднего профессионального образования в Архангельской области на 2006-2008 годы». Автором получены оригинальные сведения о современном состоянии популяций исчезающего вида Красной книги России (2001) - жемчужницы европейской Margaritifera margaritifera, которые представлены региональной администрации для включения в Красную книгу Архангельской области. Полученные данные могут послужить основой для комплексной гидробиологической и рыбохозяйственной характеристики водоемов Европейского Севера. Материалы работы могут быть применены в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Гидробиология», «Экология моллюсков», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов.

Личный вклад автора. Автором лично разработаны цель и задачи диссертационного исследования. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. Выполнено определение видовой принадлежности 4889 экз. моллюсков. Оформлена систематическая коллекция в научном музее ИЭПС УрО РАН. В период 2005-2007 гг. выполнены полевые экспедиционные исследования на Соловецких островах и Онежском полуострове. Они проводились в рамках различных НИР, в которых автор был ответственным исполнителем разделов.

Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования проводились в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН № 01.200.112818 (2001-2005 гг.) и № 01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-0497508, 07-04-00313) и администрации Архангельской области (№ 03-4), где автор был как руководителем проекта, так и ответственным исполнителем разделов.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на 8 научных конференциях, из них 5 международные: Молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007); Научно-практическая конференция «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), Всероссийская научная конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил России» (Архангельск, 2006), Седьмое (Шестнадцатое) совещание по изучению моллюсков, посвященное памяти выдающихся российских малакологов И.М. Лихарева (12. 05. 1917 - 03. 08. 2003) и Я.И. Старобогатова (13. 07. 1932 - 03. 12. 2004) (Санкт-Петербург, 2006), Международная конференция "Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем" (Санкт-Петербург, 2006), Международная молодежная научная конференция «Экология - 2007», на заседаниях Ученого совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (2005, 2006,2007).

По совокупности результатов научных исследований в рамках темы диссертационной работы автор награжден стипендией Главы администрации Архангельской области за личный вклад в науку региона (2006 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.

Структура диссертации отражает цели и задачи исследования. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Беспалая, Юлия Владимировна

Выводы:

1. Фауна моллюсков в озерах Соловецких островов составляет 21 вид и представляет собой несколько обедненный (на 19 % по видовому составу) вариант озерной малакофауны континентальной северной тайги, что сопоставимо с данными по другим группам беспозвоночных животных.

2. По обобщенным - данным наибольшей численностью в озерах как островных, так и материковых водоемов отличаются виды Cingulipisidium nitidum и Roseana borealis. Однако в условиях островов по сравнению с континентом возрастает количество численно преобладающих видов.

3. Число видов моллюсков в пределах конкретных островных озер существенно меньше (от 10 до 17 видов) по сравнению с континентом (от 18 до 21 вида). При относительном сходстве гидрохимических и морфометрических параметров озер различия между ними по видовому составу моллюсков определяются историческими причинами (спецификой заселения водоемов) и спектром имеющихся местообитаний.

4. Структура топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова достоверно зависит от характера заселяемого субстрата и состава высшей водной растительности. Специфика островной территории, наряду с ограничением общего видового богатства, приводит к снижению числа вариантов структуры озерных топических группировок моллюсков и сужению диапазона параметров их разнообразия на фоне резкого увеличения плотности особей.

5. В бассейне р. Солзы на Онежском полуострове выявлена вполне жизнеспособная популяция исчезающего вида моллюсков -жемчужницы европейской (с максимальной плотностью до 68 экз/м ), причем ее сохранению способствует рыбоводство - выпуск мальков семги обеспечивает воспроизводство моллюсков в условиях зарегулированного водотока. Прирост популяции жемчужницы идет низкими темпами, выборки отличаются преобладанием моллюсков старших возрастов.

7.4. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЖЕМЧУЖНИЦЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ В РЕГИОНЕ. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Стратегия сохранения, редких и исчезающих видов моллюсков имеет "Х/ свои специфические особенности. Из-за малоподвижности моллюсков их состояние в конкретном местообитании полностью зависит от совокупности воздействующих локальных факторов, при этом численность не является гарантией сохранения вида, так как при воздействии негативного фактора его влияние распространяется на все особи данного местообитания или микропопуляции (Прохоров, 1995). В случае, когда моллюски одного вида разобщены по отдельным микропопуляциям так, что влияние вредного фактора в одном скоплении не отражается на особях из другого скопления, составляющих единую популяцию, и имеется потенциальная возможность восстановления исчезнувшей микропопуляции после прекращения воздействия вредного фактора, то можно говорить о жизнеспособности данной популяции моллюсков и связывать благополучие ее состояние с численностью (Зюганов, 1993;Прохоров, 1995). Естественно когда влияние вредного фактора охватывает всю популяцию, роль численности не имеет особого значения. Следовательно, более важным критерием для редких и исчезающих видов является не численность, а масштаб распространения.

Как уже говорилось выше, в пределах Архангельской области в настоящее время выявлено только две популяции жемчужницы — в бассейнах рек Онеги и Солзы. Отметим, что численность жемчужницы быстро падает по всему ареалу вида, она занесена в «Красную книгу РФ» и ряд международных списков видов, нуждающихся в охране.

Основные факторы, негативно отражающиеся на жизнедеятельности жемчужниц - это в первую очередь перевылов моллюсков. В 18-19 веках основной причиной сокращения запасов жемчужницы был хищнический промысел, но в 20 веке лов жемчужницы стал экономически нецелесообразным и полностью пришел в упадок по причине избыточной хищнической добычи моллюска. В этот период к вымиранию жемчужницы вели последствия лесосплава и изменение гидрологического режима водоемов.

Антропогенное загрязнение влияет как непосредственно, так и опосредованно: через изменения флоры и фауны речного русла, а также заиления, эвтрофикации, дефицита кислорода (Зюганов, 1993), когда ложе рек покрывается затонувшей древесиной (Гилязова, 2000). Значительные изменения гидрологических условий в результате строительства плотин, каналов, осушения болот в бассейнах рек ставят под угрозу существование многих популяций (Гилязова, 2000).

Жемчужницы также чрезвычайно уязвимы вследствие ограниченного числа рыб-хозяев, численность которых также сокращается. Личинки жемчужницы нормально развиваются только в жабрах благородных лососей — семги (Salmo salar L.), и, более редко, кумжи (S. trutta L.) (Зюганов и др., 1993). В последние годы численность семги в реках Архангельской области очень низка. Падают уловы семги в реке Онега, в некоторых притоках этой реки молодь семги полностью отсутствует (Кулида, 1986, 2002; Сковородько, Устюжинский, 2002; Устюжинский, 2005а, б). Необходимо прекращение вылова этой ценной рыбы (за исключением традиционного поморского промысла и отлова для нужд рыбоводных заводов).

Уменьшение естественного прироста популяций европейской жемчужницы в настоящее время по сравнению с крупнейшими популяциями рек Кереть и Варзуга, вероятно, заключается, в прекращении естественной нерестовой миграции семги в верховья Солзы из-за строительства и последующей реконструкции плотины водозабора г. Северодвинска.

Однако в результате деятельности рыбоводного завода обеспечивается регулярное искусственное поступление молоди семги в среднее течение Солзы. Выпуск мальков обычно осуществляется в марте примерно в 10 км выше плотины (рис. 2), при этом они расселяются по речной системе. Так, в сентябре 2005 г. на исследованном участке в нижнем течении Солзы наблюдалась довольно высокая численность мальков этого вида. Видимо, часть мальков поднимается и в верховья этой реки: по крайней мере, так было в начале 1990-х гг., поскольку минимальный возраст моллюсков в выборке 2006 г. из Казанки составил 13-16 лет.

Не случайно, видимо, популяции жемчужницы сохранились как раз в тех реках Архангельской области, куда регулярно выпускают искусственно выращенную молодь семги.

В связи с этим комплексное многоплановое изучение и охрана популяций жемчужницы является весьма актуальным и в первую очередь в тех реках, в которых она прежде, по литературным данным, встречалась в значительных количествах. В России из 75 рек Карело-Муромского края, для которых имелись упоминания о ловле в них жемчуга указанных Г. Верещагиным (1929), популяции жемчужницы европейской достоверно сохранились только в пяти.

К сожалению, в регионе в настоящее время не разработаны меры охраны популяций жемчужницы. В целях сохранения существующих популяций необходим комплекс мер направленных на устранение негативно воздействующих факторов.

Состояние популяций жемчужницы европейской в реках Казанка и Солза, по возрастным и размерным параметрам, можно отнести к популяциям с удовлетворительным воспроизводством. Их обновление идет низкими темпами.

Таким образом, главными мерами охраны жемчужниц является сохранение в естественном состоянии биотопов, поддержание популяции лососевых рыб, обеспечивающих воспроизводство моллюсков. Одновременно необходимо проводить работы по мониторингу за состоянием популяции и активному восстановлению численности моллюсков в тех местах, где их численность снижается (Зюганов, 1993). Представляется перспективным разработка программы одновременного восстановления популяций семги и жемчужницы с помощью искусственного воспроизводства.

Одним из таких методов восстановления популяций Margaritifera margaritifera являются способы восстановления оставшихся популяций предложенные В.В. Зюгановым (1993): акклимация моллюска в новые водоемы и реаклимация путем интродукции взрослых особей; полуискусственное воспроизводство путем интенсивного заражения рыб личинками жемчужниц в природных условиях; искусственное выращивание жемчужниц.

Наиболее перспективным из предложенных технологий является первый. Интенсификация размножения жемчужниц в природных биотопах и реаклимация взрослых моллюсков относительно простые методы не требующие больших материальных затрат и специального оборудования (Зюганов, 1993).

Таким образом, в реках Казанка, Солза, Кожа выявлены популяции исчезающего вида моллюсков - европейской жемчужницы. Состояние популяций жемчужницы европейской в реках Казанка и Солза, по возрастным и размерным параметрам, можно отнести к популяциям с удовлетворительным воспроизводством. Прирост популяции жемчужницы идет низкими темпами.

Выборки из Солзы и Казанки отличаются преобладанием моллюсков старших возрастов. Для них характерна невысокая численность молодых моллюсков на фоне достаточно высокой плотности популяции в целом.

Умеренное хозяйственное воздействие (строительство плотины, водозаборных сооружений, рыбозавода, автомобильных дорог, моста, дачных поселков, движение автотранспорта и рекреационная нагрузка) не привело к исчезновению популяций жемчужницы в р. Казанка и нижнем течении р. Солзы. Воспроизводство популяций, по-видимому, связано с деятельностью рыбозавода, обеспечивающего регулярное искусственное поступление молоди семги в водоем.

Северо-восточная граница европейской части ареала жемчужницы проходит по водоразделу между реками Солза и Ширшема (бассейн Летнего берега Белого моря) на Онежском полуострове. Далее эта граница идет по водоразделу между бассейнами рек Онега и Северная Двина. Маргинальная популяция жемчужницы в бассейне р. Солзы заселяет местообитания, типичные для этого вида и в других участках ареала.

Полученные данные о размерной структуре популяций жемчужницы европейской в реках Казанка и Солза позволили совместно с Институтом общей генетики РАН (к.б.н. А.А. Махров) доказать, что пресноводные жемчужницы рода Margaritifera (Mollusca: Bivalvia), выделенные в виды М elongata (Lamarck, 1819) и М. borealis Westerlund, 1871, на самом деле принадлежат к виду жемчужница европейская М. margaritifera (L., 1758) и представляют собой его размерные формы. По мере роста особи этого вида приобретают сначала признаки формы «elongata», а затем часть особей «превращается» в форму «borealis». На севере Европы, и в том числе в России, обитает только один вид жемчужниц — М. margaritifera.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беспалая, Юлия Владимировна, Архангельск

1. Авенариус И.Г. Морфоструктура Белого моря // Геоморфология, 2004. №3. С. 48-56.

2. Агроклиматические ресурсы Архангельской области / под ред. Р.А. Туфановой. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 136 с.

3. Агроклиматический справочник по Архангельской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 220 с.

4. Александров Б.М. Двустворчатые моллюски озер Карелии // Фауна озер Карелии. Тр. Карельского филиала Института биологии АН СССР. М.; Л.: Наука, 1965. С. 96-110.

5. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. М.: Сов. наука, 1951. 512 с.

6. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука. 1981. 248 с.

7. Алимов А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 3-7.

8. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

9. Атлас Архангельской области. М.: ГУГК СССР, 1976. 176 с.

10. Баканов А.И., Законов В.В., Литвинов А.С. Бентос Чебоксарского водохранилища: влияние загрязнений и мониторинг грунтов // Биология внутренних вод. 2006. № 4. С. 77-85.

11. Барышев И.А., Веселов А.Е. Сезонная динамика бентоса и дрифта беспозвоночных организмов в некоторых притоках Онежского озера // Биология внутренних вод. 2007. № 1.С. 80-86.

12. Бартенев И. 1902. О русском жемчуге // Дневник отдела ихтиологии Имп. русск. об-ва акклиматизации животных и растений. Вып. 10. с. 323-335.

13. Баянов Н.Г., Фролова Е.А. Особенности развития и структуры бентосных сообществ гидрокарбонатных и сульфатных озер Пинежского заповедника // Вопросы биоценологии. Структура и функционирование биоценозов внутренних вод. Саратов, 1998. С. 25-35.

14. Баянов Н.Г. зоопланктоценозы разнотипных карстовых озер Пинежского заповедника и их использование в целях мониторинга. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 1997. 17 с.

15. Беспалая Ю.В. Анализ фауны моллюсков Соловецких островов // Актуальные проблемы биологии и экологии. Тез. докл. науч. конф. Сыктывкар: Инст. биол. Коми НЦ УрО РАН, 2005а. С. 28.

16. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н. Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России: озера острова Большой Соловецкий // Вестник Поморского ун-та, 2006. Сер. ест-е и точные науки. № 2. С.

17. Беломорский 0.1863. Жемчужные промыслы на северном берегу России // Народное богатство. № 146. с. 584-585.

18. Биологическая продуктивность Северных озер. Озера Зеленецкое и Акулькино / под ред. Винберга Г.Г. Л.: Наука, 1975. Т. 2. 182 с.

19. Богуславский Г.А. Острова Соловецкие. Архангельск: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1971.

20. Болотов И.Н. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diuma) Соловецких островов (Северо-Запад России, Белое море) // Зоол. журн., 2006. Т. 85. № 8. С. 943-949.

21. Болотов И.Н., Данилевич Е.А. Локальные фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского ун-та, 2005. Сер. ест-е и точные науки. Т. 8. №2. С. 79-93.

22. Болотов И.Н., Подболоцкая М.В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестн. Поморского ун-та. Сер. ест-е и точные науки, 2003. № 1 (3). С. 74-87.

23. Болотов И.Н., Семушин А.В. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 86 с.

24. Болотов И.Н., Семушин А.В. Охраняемые виды беспозвоночных животных Пинего-Северодвинского междуречья. Эколого-фаунистический кадастр. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 83 с.

25. Болотова Г.Н. Озерные комплексы Соловецкого архипелага как уникальные природно-технические системы // Тр. межд. конф. Экологическое состояние континентальных водоемов северных территорий. Санкт-Петербург, 2005. С. 35-42.

26. Болотова Г.Н., Болотов И.Н. Озера Соловецкого архипелага // Экология-2003. Тез. докл. межд. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2003. С. 9-10.

27. Борзенкова И.И. Изменение климата в кайнозое. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 247 с.

28. Величковский В.А Моллюски окрестностей Архангельска // Тр. Государственного полярного химико-бактериологического инст-та. Архангельск. 1927. С. 147-151.

29. Верещагин Г. К вопросу о жемчужном промысле в Карело-Мурманском крае // Карело-Мурманский край. 1929. №1-3. С. 30-36.

30. Верещагин Г.Ю. Методы морфометрической характеристики озер // Тр. Олонецкой научной экспедиции. География. 1930. Вып. 1. Ч. 2. С. 3106.

31. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Систематизация рек Мурманской области и Карелии как среды воспроизводства атлантического лосося Salmo salar L. // Биогеография Карелии. Труды Карельского НЦ РАН. Вып. 7. Петрозаводск, 2005. С. 24-30.

32. Веселов А.Е., Лумме Я., Бахмет И.Н., Приммер К.Р., Титов С.Ф., Коскинен М.Т., Потуткин А.Г. Атлантический лосось в притоках Белого моря и Онежского озера // Биогеография Карелии. Тр. КарНЦ РАН. Сер. Биология. №2. Петрозаводск. 2001. С. 152-166.

33. Винарский М.В., Лазуткина Е.А, Каримов А.В. К фауне брюхоногих моллюсков (Mollusca, Gastropoda) Боровской системы (Северный Казахстан) // Сибирский экологический журнал. № 5. 2006. С. 603-610

34. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов, В.Н. Степенной характер накопления видового богатства как проявление фрактальной структуры биоценоза // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68. № 3. С. 170-179.

35. Герд С.В. Планктонные комплексы больших озер Карелии и летние миграции ряпушки // Уч. зап. Карело-финского гос. ун. 1961. С. 305340.

36. Герд С. В. Биоценозы бентоса больших озер // Труды Карело-финского гос. ун-та. Петрозаводск. 1944. Т. 4. 197 с.

37. Гилязова Е.В. Краткое описание популяции европейской жемчужницы и ее состояние в Лапландском заповеднике // Наука и бизнес на Мурмане. 2000. Т. 20. №5. С. 47-53.

38. Грицевская Г.Л., Кябилева Г.К., Николаева Л.А., Семенова В.И. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер // Материалы по комплексному изучению Соловецких озёр. Петрозаводск: Карелия, 1972. С. 6-43.

39. Голубев Б.Ф., Есипов А.Б. Запасы пресноводной жемчужницы некоторых рек Северо-Запада РСФСР. // Тр. Всесоюзн. науч.-исслед. и проект.-конструкт. ин-та ювелирн. пром-ти, 1973. Вып. 3. С 51-58.

40. Гуттуев И.В. Ловля жемчужниц на реке Казанке // Хозяйство в дикой природе Севера. Архангельск, 1930. С. 44-47.

41. Гуттуев И.В. Охота за жемчугом // Сов. краевед. 1936. № 4. С. 28-30.

42. Дубров A.M., Мхитарян B.C., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 1998. 352 с.

43. Дэвис Д.С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2. М.: Недра, 1990. 427 с.

44. Евдокимов А. Распространение жемчуга и его промысел // Сов. краевед. 1936. №4. С. 25-28.

45. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М: Высшая школа, 1960. 150 с.

46. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. Л.: Ленснабтехиздат, 1933. 232 с.

47. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М., Л.: АН СССР, 1952.374 с.

48. Жадин В.И. Фауна СССР. Моллюски. Семейство Unionidae. Т. IV. Вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938.170 с.

49. Жадин В.И., Герд С.В. Реки и озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М.: Учпедгиз, 1961. 300 с.

50. Зюганов В.В. Парадокс паразита, продлевающего жизнь хозяина. Как жемчужница выключает программу ускоренного старения у лосося // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. №4. С. 435-441.

51. Зюганов В.В., Зотин А.А., Третьяков В.А. Жемчужницы и их связь с лососевыми рыбами. М.: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 1993. 133 с.

52. Извекова Э.И., Качанова-Львова А.А., Соколова Н.Ю. Фауна озер острова Великого и полуострова Киндо Кандалакшского залива Белого моря // Биология Белого моря. Т. 3. М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 113-146.

53. Исаченко А.Г. Региональные аспекты состояния природной среды. Северная тайга // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб: Наука, 1995. С. 249-253.

54. Иванов П.В. Классификация озер мира по их величине и по средней глубине // Научн. бюлл. ЛГУ, №21,1948.

55. Исаченко А.Г. Физико-географическая характеристика региона // Состояние окружающей среды Северо-Западного и Северного регионов России. СПб.: Наука, 1995а. С. 7-30.

56. Казанцева Т.И. Сравнительный анализ потоков энергии в экосистеме малого эвтрофного озера за три вегетационных сезона (балансовая модель) // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. №6. С. 423-441.

57. Киселева К.В., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Черенов А.Е. Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. М.: КМК. 2005. 175 с.

58. Козловская JI.C. История биоценозов озерных пресноводных моллюсков в голоцене на территории Европейской части Союза // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. С. 30-39.

59. Козьмин А.К, Шатова В.В. Рыбохозяйственная характеристика озер Архангельской области. Архангельск, 1997 с.79.

60. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidae Палеарктики. Фауна, систематика, филогения. Киев, 1996.165 с.

61. Колосова Г.Н. Природно-географический анализ исторических территорий: Соловецкий архипелаг. Тр. Соловецкого отряда Морской арктической комплексной экспедиции. М., 1999. 111 с.

62. Комулайнен С.Ф. Влияние ландшафта на особенности структуры фитоперифитона малых рек восточной Фенноскандии // Биология внутренних вод. 2007. №.С. 55-60.

63. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Сев., 1995. С. 140-142.

64. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. С. 267-268.

65. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 2003. С. 258-259.

66. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель, 2001. С. 61-62.

67. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск: СГПУ, 2005. 507 с.

68. Кучина Е.С. К вопросу о распространении моллюска Dreissena Polimorpha Pallas в р. Северной Двине // Биология Дрейсены и борьба с ней. Москва-Ленинград: Наука, 1964. С. 31-36.

69. Кузнецов Н. 1930. Рыбное хозяйство и рыбные промыслы Северного края. Архангельск: Гос. изд-во, Сев. краевое отд-ние. 80 с.

70. Кузнецов Н.М. Рыболовство в реках и озерах Архангельской области. Архангельск. 1944. с. 186.

71. Кузнецова М.А., Баянов Н.Г. К проблеме классификации водных сообществ (на примере зоопланктоценозов карстовых озер Европейского Севера России) // Экология, 2001. № 4. С. 280-285.

72. Кулида С.В. 1986. Биология, промысел и эффективность заводского разведения онежской семги // Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера. Сб. научн. тр. Мурманск: ПИНРО. с. 12-22.

73. Кулида С.В. 2002. Результаты исследований нерестово-выростного фонда семги в бассейне реки Онеги в 1981-1987 годах // Матер, рыбохозяйственных исследований водоемов Европейского Севера. Архангельск. С. 168-188.

74. Лаенко Т.М. Использование пресноводных моллюсков процедуре биомониторинга трансграничных створов Днепра и Припяти Лаенко // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. Тез. докл. науч. конф. Санкт-Петербург:, 2006. С.88.

75. Лешко Ю.В. Специфика тундровых водоемов. Моллюски. // Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 60-65.

76. Лешко Ю.В., Шадрин Н.Ю., Паньков Н.Н. Фауна и зоогеографическая характеристика пресноводных моллюсков Западного Урала и Тимана // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 152-163.

77. Лешко Ю.В., Гурович Э.В. Гидробиологическая характеристика водоемов бассейна реки Ижмы // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах Европейского Северо-Востока России. Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 136. Сыктывкар, 1994. С. 86-101.

78. Лешко Ю.В. История исследований фауны моллюсков водоемов Европейского Северо-Востока России // Вестник ИБ. 2005. № 5. С. 1621.

79. Лешко Ю.В. Моллюски. Фауна Европейского Северо-Востока России. Т. 5. Ч. 1. СПб: Наука, 1998. 168 с.

80. Лешко Ю.В. Фауна моллюсков водоемов тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Тр. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. № 169. С. 63-71.

81. Лешко Ю.В.Фауна моллюсков Европейского Северо-Востока России // Вестник ИБ. 2004. №10. С. 12-15.

82. Литосфера и гидросфера европейского Севера России. Геоэкологические проблемы. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 408 с.

83. Махров А.А., Болотов И.Н. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных животных севера Европы (обзор молекулярно-генетических исследований) // Генетика. 2006. Т. 42. № 10. С. 1319— 1334.

84. Методы изучения двустворчатых моллюсков / под ред. Шкорбатова Г.Л, Старобогатова Я.И. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 219. Л.: АН СССР, 1990. С.1-45.

85. Микроклимат СССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1967. 286 с.

86. Моисеенко Т.И., Гашкина Н.А. Факторы формирования химического состава вод малых озер // Докл. РАН. 2005. Т. 401. № 6. С. 802-807.

87. Моисеенко Т.Н., Шарова Ю.Н. Физиологические механизмы деградации популяций рыб в закисленных водоемах // Экология. 2006. № 4. С. 287-293.

88. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М: РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева, 1998. 319 с.

89. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / отв. ред. Мордухай-Болтовской Ф.Д. М: Наука, 1975. 270 с.

90. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. С. 1-184.

91. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1 6. Выпуск 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Кн. 1. JI.: Гидрометеоиздат, 1989. 484 с.

92. Никишин Н.А. Особенности развития берегов Соловецких островов в голоцене // Вестник МГУ. Серия 5. География. 1984. № 5. С. 55-57.

93. Никишин Н.А. Анализ развития природы Соловецких островов. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Москва, 1986. 24 с.

94. Новосельцев Г.Е. Макрозообентос озер западной части Архангельской области и использование его рыбами. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI:. 1974. 21 с.

95. Новосельцев Г.Е., Попченко В.И. Донная фауна озер Большого Соловецкого острова // Материалы по комплексному изучению Соловецких озер. Петрозаводск: Карелия, 1972. С. 68-83.

96. Новосельцев Г.Е. Бентос больших озер Архангельской области. // Тр. XV научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики, Минск, 1973. С. 82-84.

97. Новосельцев Г.Е. Биоценозы бентоса Кожозера // Отчетная сессия Ученого совета СевНИОРХ о научно-исследовательских работах. Тезисы докл. науч. конф. Петрозаводск, 1972а. С. 72-74.

98. Новосельцев Г.Е. Донная фауна Кенозера // Природные ресурсы Карелии и пути их использования. Тез. докл. науч. конф. Петрозаводск, 1973. С.53-54.

99. Новиков Л.И. Рыбы водоемов Архангельской области и их промысловое значение. Архангельск. 1964. 141 с.

100. Ноговицын В.А. Древние тайны жемчужного озера // Вилегодская газета. № 53 (445). 2002. С. 7.

101. Остроумов С.А. О полифункциональной роли биоты в самоочищении водных экосистем // Экология. 2005. № 6. С. 452-459.

102. О жемчуге, найденном в Архангельской губернии // Горный журнал. 1834. ч. 4. кн. 11. с. 352-354.

103. Паньков Н.Н., Шадрин Н.Ю., Алексевнина М.С. Роль моллюсков сем. Unionidae (Bivalvia) в экосистеме р. Сылвы // Пробл. охраны окруж. среды на урбанизир. территориях: Матер, междунар. конф. студ. и мол. ученых, Пермь, 1996. Пермь, 1996. С. 80-82.

104. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 182 с.

105. Попова Э.И. Моллюски озер верховья р. Адьзвы // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 76-83.

106. Прохоров В.Г. Возрастная структура популяции Margaritifera margaritifera (Mollusca, Bivalvia) и оценка ее состояния // Экология. 1995а. № 6. С. 483-484.

107. Прохоров В.Г. Определение возрастной структуры и оценка состояния популяции Margaritifera margaritifera (Mollusca, Bivalvia, Margaritiferidae) бассейна p. Варзуги // Экология, 1995. №3. С. 250-251.

108. Прохоров В.Г. Численность и возрастная структура европейской жемчужницы в микропопуляциях бассейна р. Варзуги // Экология. 1996. №3. С. 231-233.

109. Протасов А.А. О типических отношениях и консортивных связях в сообществах // Сибирский экологический журнал. № 1. 2006. С. 96-103.

110. Путешествие Корнилия де Брюина через Московию // Чтения в Имп. обществе истории и древностей Российских. 1872. книга 1. с. 1-72. С. 30.

111. Равкин Ю.С. О некоторых проблемах изучения пространственной неоднородности животного населения // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2006. № 5. С. 564-574.

112. Ресурсы поверхностных вод СССР / под ред. Жила Н.М, Алюшинской Н.М. JL: Гидрометеоиздат, 1972. 662 с.

113. Рихтер Г.Д. Север Европейской части СССР: физико-географическая характеристика. М.: ОГИЗ, 1946. 192 с.

114. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. Очерк природы. М.: Мысль, 1966. 238 с.

115. Розенбаум Г.Э., Шполянская Н.А. Позднекайнозойская история криолитозоны Арктики и тенденции ее будущего развития. М.: Научный мир, 2000. 104 с.

116. Савинов Ю.А. Геоморфологические районы Архангельской области // Северо-Запад Европейской части СССР. Л.: ЛГУ, 1968. С. 66-81.

117. Сальдау М.П. 1939. Темп роста промысловых моллюсков некоторых районов Европейской части СССР // Известия ВНИОРХ. т. 22. с. 244269.

118. Семушин А.В., Болотов И.Н. 2000. Состояние популяции европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera (L.)) в бассейне реки Солзы // Поморье в Баренц регионе. Матер, межд. конф. Архангельск, с. 208-209.

119. Семенова М.Н., Карпычева Л.А., Волошенко Б.Б., Бугаев В.Ф. Сравнительный анализ темпов роста европейской жемчужницы

120. Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) // Зоол. журн. 1992. Т. 71. №5. С. 19-27.

121. Скориков А.С. Современное распространение Dreissena polimorpha Pallas в России //Тр. Саратовского общества естествоиспытателей. Т. 4. 1903. Вып. 2.

122. Слепухина Т.Д., Фадеева Г.В. Зообентос и фитофильная фауна озер Воже и Лача // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. Л.: Наука, 1978. С. 131-178.

123. Случевский К. По Северо-Западу России. Т. 1. СПб. 1897. 456 с.

124. Соколова A.M. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Вып. 2. С. 9-80.

125. Соколова В.А. Гастроподы озер Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука. 1965. С. 85-95.

126. Справочник по климату СССР. Выпуск. 1. Архангельская и Вологодская области, Карельская и Коми АССР. Часть II. Температура воздуха и почвы. Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1965. 360 с.

127. Стальмакова Г.А. Бентос озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова. Ч. 1. Л.: Наука, 1974. С. 180-213.

128. Старобогатов Я.И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 152-174.

129. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов. Л.: Наука, 1970. 372 с.

130. Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., Богатов В.В., Саенко Е. М. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука, 2004. Т. 6. 528 с.

131. Старобогатов Я.И. Биологическое разнообразие моллюсков континентальных водоемов и состояние его изученности в российской федерации и соседних государствах // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 60-64.

132. Стерлигова О.П., Китаев С.П., Павловский С.А., Кучко Я.А. Малые водоемы национального парка «Паанаярви» и их рыбное население // Биогеография Карелии. Тр. Карельского НЦ РАН. Вып. 7. Петрозаводск, 2005. С. 211-217.

133. Уханова И.Н. 1966. Новые данные об одном из северных промыслов // Доклады отд-ния этнографии Геогр. Об-ва СССР. Вып. 2. с. 45-54.

134. Устюжинский Г.М. 2005а. Состояние естественного воспроизводства семги реки Онега по результатам исследований 1999-2003 годов // Материалы отчетной сессии СевПИНРО по итогам НИР в 2002-2003 г. Архангельск: СевПИНРО. с. 132-137.

135. Ухтомский Л. 1876. Сюзьма // Древняя и новая Россия, т. 2. № 5. с. 32-48.

136. Фадеева Г.В, Данилова Р.И. Зообентос и зоопланктон озера Плесецкое Архангельской области //Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов Европеского Севера. Архангельск. 2002. С. 99103.

137. Филенко Р.А. Гидрологическое районирование Севера Европейской части СССР (Архангельская область и Коми АССР). Л.: ЛГУ, 1974. 223 с.

138. Фролов А. А. Изменение внешней морфологии раковин пресноводных двустворчатых моллюсков надсемейства Pisidioidae в зависимости от географического положения их мест обитания // Доклады АН, 2006. Т.411.№ I.e. 140-141.

139. Хребтов А.К. 1897. Положение жемчужной промышленности в России. СПб: Б.и.. 27 с.

140. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. №4. С. 499-509.

141. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн., 2005. Т. 84. № 10. С. 1221-1238.

142. Чернов Ю.И. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований // Журн. общ. биол., 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

143. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 5. С. 515-531.

144. Чертопруд М.В. Песков К.В. Биогеография реофильного макробентос юго-восточной Европы // Журнал общей биологии, 2007. Т. 68. № 1.С. 52-63.

145. Чертопруд М.В. Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. № 5. С. 376-384.

146. Шварцман Ю.Г., Болотова Г.Н., Болотов И.Н., Игловский С.А. Пространственное распределение компонентов природных комплексов Соловецкого архипелага // Вестник Поморского университета, 2005. Сер. ест-е и точные науки. Т. 7. № 1. С. 4-17.

147. Шихова Т.Г. Наземная малакофауна (Gastropoda, Pulmonata) района хвойных лесов Востока Русской равнины // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 2. С. 18-27.

148. Шихова Т.Г. Фауна моллюсков бассейна реки Вятки и Вятско-Двинской водораздельной области. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2004. 26 с.

149. Шмигельский Л.Н. Сюзьма ровесница Неноксы // У Белого моря. 2000. С.7

150. Шубина В.Н, Кулида С.В., Лоскутова О.А. Гидробиологическая характеристика нерестово-выростных угодий молоди семги р. Онега // Биология атлантического лосося на Европейском севере СССР. (Труды Коми НЦ УрО РАН, № 14) Сыктывкар, 1990. 172 с.

151. Шубина В.Н. Бентос Лососевых рек Урала и Тиммана. Санкт-Петербург: Наука, 2006. 400 с.

152. Щербина Г.Х., Аюушсурэн Ч. Структура макрозообентоса некоторых озер Монголии // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 6270.

153. Anderson R. Species inventory for Northern Irland land and freshwater mollusca. // J. Ir. Nat. V. 28. 1996. p. 26.

154. Baev P.V., Penev L.D. Biodiv program for calculation biological diversity parameters, similarity niche overlap for cluster analysis. Version 4.1. Sofia, 1993.

155. Bronmark C. Freshwater snail diversity: effects of pond area, habitat heterogeneity and isolation//J. Oecologia. 1985. V. 67. N.l. p.127-131.

156. Briens R.A. Rang size and environmental calcium requremevts of British freshwater gastropod // J. Global ecology and Biogeografy. 2003. V. 12 H. 47-51.

157. Bycott A. E. 1936. The habitats of freshwater Mollusca in Britain // J. Animal Ecol. V. 5. p. 116-186.

158. Bendell B.E., McNicol P.K. 1993. Gastropods from smoll northeasten Ontario lakes: their value as inditors of acidification // Canadion Field-Naturalist. V. 107. N.3. P. 267-272.

159. Bern Convention / Convention of the Conservation of European Wildlife and Natural Habitat, 19.09.1979.

160. Cristoffersen K. Previous studies of freshwater biota in faroese lakes // Ann. Soc. Scient. 2002. V. 36. P. 7-13.

161. Crowl T.A., Schnell C.D., 190. Factor determinity population density and size distribution of freshwater snail in stems: effect of spatial scale // Oikos, V. 56. N.3. P. 359-367.

162. Dennis R.L.H., Shreeve G., Olivier A., Coutsis J.G. 2000. Contemporary geography dominates butterfly diversity gradients within the Aegean archipelago (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidae) // J. Biogeogrraphy, 27. P. 1365-1383.

163. Dillon R.T., Benfield E. F., 1982. Distribution of Pulmonate snails in the New River of Virginia and North Carolina USA: interaction between alkalinity and stream drainage // Freshwater Biol. V. 12. P. 179-186.

164. Dolmen D., Kleiven E. Elvemuslingen Margaritifera margaritifera status og utbredelse i Norge // Fauna. 2001. V. 52. №1. P. 26-33.

165. Eagar R.M. Shape of shell in relation to weight of Margaritifera margaritifera (Bivalvia, Margaritiferidae) // Conchology. 1977. Vol. 29 № 4. P. 207-217.

166. IUCN Red List of Threatened Animals. IUCN, Gland and Cambridge, 1996.

167. Hastie L.C., Boon P.J., Young M.R. Physical microhabitat requirements of freshwater pearl mussels, Margaritifera margaritifera (L.) // Hydrobiologia. 2000. V. 429. P. 59-71.

168. Harman W. N., Berg C.O. The freshwater snail of central New York with illustrated keys to the genera and species // Search: Cornell Univ. Agric. Exper. Station, Entomol., Ithaca. 1971. V. 1. N. 4. P. 1-67.

169. Harman W.N., Berg C.O. Freshwater mollusca of the Finger lakes region of New York// J. Ohio of Sciens. 1970. V. 70 (3). P. 146-150.

170. Legendre P., Gallagher E.D. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data // Oecologia. 2001. V. 129. P. 271-280.

171. Macarthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton-N.Y.: Princ. Univ. Press, 1967. 203 p.

172. Macan T.T., 1950. Ecology of freshwater mollusca in the in the England Lake District // J. Animal Ecol. V. 19. P. 124-145.

173. Metcalfe-Smith J.L., Staton S.K., Mackie G.L., Lane N.M. Changes in the biodiversity of freshwater mussels in the Canadian water of the Lower Great lakes Drainage basin over the past 140 years. // J. Great lakes. Res. V. 24 (4)/ 1998. P. 845-858.

174. Ponder W.F. Conservation status, threats and habitat requirements of Australian terrestrial and freshwater mollusca. Memoris of the museum of Victoria. 1997. 56 (2). Sydney. P.421-430.

175. Reavell P. E. , 1980. A study of the diets of some British fresh-water gastropods // J. Conchology. V. 30. P. 253-271.

176. Robert D.J. Paleoecology, concepts and applications. 1934. 559 p.

177. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. P. 291-293.

178. Smith E. P., Van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. 1984. №40. P. 119-129.

179. Bjork S. Investigqation on Margaritifera margaritifera and Unio crassus. 1962. № 4. Lund. P. 108

180. Wells S.M., Pyle R.M., Collins N.M. The IUCN invertebrate Red Data Book. Surrey, U.K.: The Graham Press Oed Working, 1983. 627 p.

181. Kruglov N.D., Starobogatov Y.I., 1993. Annotated and illustrated catalogue of species of family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Lymnnaeformis) of Palearctic and adjacent river drainage areas // Rutenica. V.3.N1.P. 65-92.

182. Williams N.V., 1970. Studies of aquatic pulmonate snails in central Africa. 1. Distribution in relation to water chemistry // Malacologia. V. 10. P. 153-164.

183. Watters G.T. Freshwater mollusels and water quality: a review of the effects of hydrological and instream habitat alterations // Ohia Biological Survey. First freshwater mollusc conservation sosiety symposium. 1999.P. 261-274.

184. Vaughn C.C., Hakenkamp C.C. The functional role of burrowing bivalves in freshwater ecosystems // J. Freshwater biology. 2001.V. 46. P. 1431-1446.

185. Ziuganov V., Beletsky V., Neves R. The recreational Fishery for Atlantic Salmon and the Ecology of Salmon and Pearl Mussels in the Varzuga River Northwest Russia. Virginia Tech Publ, Blacksburg, Virginia, 1998. 92 p.

Информация о работе

Беспалая, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология моллюсков в условиях островных и континентальных водоемов северной тайги на западе Русской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы