Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная экология плоской устрицы (Ostrea edulis L., 1758, Ostreidae, bivalvia) Черного моря

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Функциональная экология плоской устрицы (Ostrea edulis L., 1758, Ostreidae, bivalvia) Черного моря"

На правах рукописи

/

/

/С / ; I

СЫТНИК Наталья Александровна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ПЛОСКОЙ УСТРИЦЫ (ОБТЯЕА ЕБиЫБ Ь., 1758, ОБТКЕШАЕ, ВГУАЬУ1А) ЧЕРНОГО МОРЯ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005558009

■3 ¿015

Краснодар - 2015

005558009

Работа выполнена в Южном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ЮГНИРО)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Золотницкий Александр Петрович

Официальные оппоненты: Александров Борис Георгиевич

доктор биологических наук, профессор, директор Института морской биологии HAH Украины (г. Одесса)

Солдатов Александр Александрович

доктор биологических наук, профессор, заведующий отделом физиологии животных и биохимии Института биологии южных морей HAH Украины (г. Севастополь)

Ведущая организация: Азовский научно-исследовательский институт

рыбного хозяйства (г. Ростов-на Дону)

Защита состоится «20» марта 2015 г. в 11— часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, ауд. 231.

E-mail: bio_dissovet@kubsu.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Кубанского государственного университета по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149; www.kubsu.ru;

с авторефератом — на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации - www.vak.ed.gov.ru.

Автореферат разослан « 19 » января 2015 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212. 101. 14

О.В. Букарева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Вторая половина ХХ-го столетия ознаменовалась весьма существенной трансформацией экосистемы Черного моря, связанной, в первую очередь, с интенсификацией хозяйственной деятельности в этом регионе [Зайцев, 1998; Александров, 2008; Black Sea..., 1998]. Одним из наиболее ценных представителей черноморской малакофауны, в значительной степени потерявшей свое промысловое значение, явилась плоская (европейская или грядовая) устрица -Ostrea edulis L. До середины прошлого века этот вид был широко распространен в шельфовой зоне моря. Однако, вследствие загрязнения прибрежных вод токсикантами, эвтрофикации и возникшего на этом фоне грибкового заболевания (болезнь раковины) во второй половине ХХ-го века произошло резкое сокращение численности и ареала этого вида [Кракатица, 1979; Губанов, 1990], что обусловило необходимость работ по его искусственному воспроизводству.

С 80-х гг. прошлого столетия и до настоящего времени работы по марикультуре плоской устрицы в Черном море были, в основном, сосредоточены на ранних стадиях онтогенеза: массовое получение личинок и молоди этого вида в искусственных условиях [Хребтова, 1986; Монин, 1990; Пиркова, и др, 2002; Холодов и др., 2010; Lök et al., 2009]. Очевидно, что при разработке биотехнологии выращивания устриц большое значение имеют эколого-физиологические исследования не только ранних, но и последующих стадий онтогенеза. Это обусловлено необходимостью оптимизации процесса выращивания полученного в искусственных условиях спата устриц до промысловых размеров и формирования маточных стад, поскольку только наличие в популяции половозрелых организмов может обеспечить воспроизводство данного вида.

Работ, посвященных количественному изучению функций, обеспечивающих процессы жизнедеятельности черноморской устрицы и влиянию на них различных экологических факторов, в настоящее время немного, а по отдельным направлениям они отсутствуют. В то же время, выяснение адаптивных свойств устриц, их толерантности и резистентности к различным био- и абиотическим факторам среды позволяет определить зоны преферендума и критические периоды онтогенеза, что дает возможность в полной мере реализовать биологический потенциал этого вида [Карпевич, 1985]. Таким образом, наряду с прикладным значением, эти исследования представляют теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - охарактеризовать основные функции, обеспечивающие процессы жизнедеятельности плоской устрицы и влияние на них экологических факторов: температуры, солености воды и концентрации пищи.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Охарактеризовать гаметогенез и половой цикл плоской устрицы, а также определить ее индивидуальную плодовитость и скорость генеративного роста.

2. Установить экологические закономерности дыхания и фильтрационного питания устриц в онтогенезе.

3. Изучить экологические особенности линейного и массового роста, а также продукционные показатели плоской устрицы в процессе индивидуального развития.

4. Определить энергетический бюджет и эффективность трансформации энергии этого вида на разных этапах онтогенеза для установления пищевых потребностей моллюска в процессе выращивания.

Научная новизна исследования. Получены новые данные по особенностям прохождения полового цикла устриц в Черном море, определена термальная константа развития половых желез до периода созревания. Исследована плодовитость и впервые определена абсолютная и удельная скорость генеративного роста этого вида в Черном море. Дана количественная характеристика влияния важнейших экологических факторов - температуры и солености воды на интенсивность дыхания моллюсков. Исследованы экологические закономерности фильтрационного питания устриц и получены новые данные по влиянию биотических (концентрация пищи) и абиотических (температура, соленость) факторов на скорость потребления пищи (рацион) моллюсков. Выявлена асинхронность изменений скоростей линейного и весового роста устриц и показано, что она обусловлена процессами размножения и разной чувствительностью соматической и генеративной ткани к температуре воды. Определена продукция, элиминация и Р/5-коэффициент популяции устриц в процессе 3-летнего выращивания. Впервые охарактеризованы энергетический баланс и чистая эффективность роста (К2), а также соотношение энергетических трат на энергетический, пластический и генеративный обмен устрицы в онтогенезе.

Теоретическая и практическая значимость исследования.

Полученные в ходе исследований материалы вошли составной частью в разработанную ЮгНИРО «Инструкцию по культивированию черноморской и тихоокеанской видов устриц в Чёрном море» (2007 г.). Материалы по росту, размножению, питанию и дыханию позволяют рассчитать суточные рационы, необходимые при формировании маточных стад и оптимизации процесса выращивания устриц на разных этапах онтогенеза в замкнутых рециркуляционных системах. Полученные данные позволяют прогнозировать возможный урожай и элиминацию в популяции моллюсков в процессе выращивания. Результаты работы могут быть также использованы в преподавании учебных дисциплин «Специальная аквакультура», «Экологическая физиология и биохимия гидробионтов».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Скорость генеративного роста плоской устрицы в процессе индивидуального развития характеризуются преобладанием энергетических трат на репродукцию, по сравнению с тратами энергии на рост соматических тканей.

2. На интенсивность дыхания и фильтрации моллюсков существенное влияние оказывают изменения концентрации пищи, массы тела, температуры и солености воды, которые определяют величину рациона на разных стадиях онтогенеза.

3. Количественные закономерности линейного и массового роста в значительной степени обусловлены процессами размножения моллюсков и разной

чувствительностью соматической и генеративной тканей к температуре воды, которые определяют продукцию и элиминацию в процессе выращивания устриц.

4. Сезонные изменения энергетического бюджета и эффективности использования пищи на рост (К2) плоской устрицы в онтогенезе в определяющей степени обусловлены изменением массы тела и температуры воды.

Апробация работы. Основные результаты исследований диссертации представлялись и докладывались на: семинарах лаборатории культивирования моллюсков (2005-2007 гг.) и марикультуры (2009-2010 гг.) ЮгНИРО; а также на Международных и всеукраинских научно-практических конференциях: «Современное состояние рыбного хозяйства: проблемы и пути решения» (Херсон, 2008 г.); «Современное состояние и проблемы экологии Азово-Черноморского региона (Керчь, 2008 г.); «Биоразнообразие водных экосистем: проблемы и пути решения» (Днепропетровск, 2008 р.); «VI Международная научно-практическая конференция молодых ученых по экологическим проблемам водных экосистем» (Севастополь, 2009 г.); «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Днепропетровск, 2009 г.), V съезде Гидроэкологичного общества Украины (Житомир, 2010); «Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона (Керчь, 2010 г.); «Водные биоресурсы и аквакультура: современное состояние и перспективы научного обеспечения» (Киев, 2010), «Проблемы функционирования и повышения биопродуктивности водных экосистем» (Днепропетровск, 2014).

Публикации. Основные положения и результаты диссертационного исследования опубликованы в 19 научных работах, в том числе 10 - в изданиях рекомендованных ВАК Украины.

Участие в научных программах. Настоящая работа выполнялась в лаборатории культивирования моллюсков ЮгНИРО по программам научно-исследовательских работ Госкомрыбхоза Украины: «Разработать научные основы управления биопродуктивностью и исследовать закономерности формирования урожая моллюсков (устриц) в условиях марикультуры», 2003-2007 гг. (№ гос. per. 0102И004658) - исполнитель темы; «Разработать и уточнить биотехнологии крупномасштабного культивирования моллюсков в наиболее перспективных районах черноморского побережья Украины»,2008 г. (№ гос. per. 0102И004658); «Разработать биотехнологию культивирования моллюсков в поликультуре с рыбами и водорослями в прибрежной морской зоне Украины», 2009 г. (№ гос. per. 0102И004676); «Развитие аквакультуры, морского и океанического рыболовства в Украине», 2010-2012 гг. (№ гос. per. 0107 U 002490).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста и иллюстрирована 6 рисунками, 30 графиками, 6 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, 7 глав и выводов. Список цитируемой литературы включает 243 источников, из которых 144 на романо-германских языках.

Благодарности. Соискатель выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Золотницкому А.П. за всестороннюю помощь,

5

консультации, ценные советы и помощь при выполнении диссертационной работы. Автор благодарит заведующего лабораторией культивирования моллюсков Крючкова В.Г., а также Матвеева В.Н., Токарева H.A. за помощь в проведении исследований и сборе полевого материала, а также всех коллег, которые способствовали выполнению работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы. В обзоре литературы проанализированы данные по биологии, экологии и физиологии плоской (европейской) устрицы. Рассмотрены особенности жизненного цикла исследуемого вида, вопросы размножения, дыхания, питания и роста этого вида. Охарактеризовано состояние и ряд нерешенных вопросов по культивированию плоской устрицы Черного моря. Показано, что многие вопросы экологии и физиологии плоской устрицы, обитающей в Черном море, изучены недостаточно и требуют более детальных исследований.

Глава 2. Материал и методы исследования. Объектом исследования служили разноразмерные особи плоской устрицы (Ostrea edulis L.), высотой 7-82 мм, массой 0,12-72,7 г., возрастом от 1,5 месяцев до 7 лет. Исследования проводились на протяжении 2004-2011 гг. в лимане Донузлав (западное побережье Крыма) Черного моря и Керченском проливе. Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1.

Объем собранного и обработанного материала по различным разделам исследований

Разделы исследований Устрица черноморская

Гистологический анализ гонад, экз. 112

Определение плодовитости, экз. 38

Определение органического вещества яиц и личинок (проб) 36

Определение скорости потребления кислорода (опытов) 184

Определение скорости фильтрации, опытов 212

Количество проб при изучении роста моллюсков 76

Половой цикл моллюсков изучали общепринятыми гистологическими методами [Ромейс, 1953; Лилли, 1966]. Отдельные участки половых желез фиксировали в жидкости Буэна и после 3—4-недельного выдерживания обрабатывали по общепринятым методикам - проводили через спирты возрастающей концентрации и ксилол, после чего заливали в парафин. Серийные сагиттальные и фронтальные срезы, толщиной 5-7 мкм окрашивали железным гематоксилином и азаном по Гейденгайну [Ромейс, 1953]. Для характеристики функционального состояния гонад использовали следующие показатели: размеры ацинусов, число и размеры половых

клеток и их ядер, степень заполнения цитоплазмы желтком. Фотографирование препаратов осуществляли микрофотонасадкой МФН-3 и микроскопом фирмы Rathenow.

Плодовитость устриц определяли после температурной индукции созревания и нереста [Loosanoff, Davis, 1963; Монин, 1980]. Особи отбирались незадолго до периода естественного нереста. Устриц размером 31-67 мм и массой 4,3-36,7 г (со створкой) подготавливали для нереста в термостатирующей установке при температуре 4±1 °С в течение 5-30 суток, в зависимости от срока наступления массового нереста, ежедневно проводя подкормку одноклеточной водорослью. После этого моллюсков помещали в аквариум с регулируемой температурой воды, которую повышали от 4 до 20-22 °С, с последующим снижением до 16-18 °С. При таком режиме стимуляции устрицы начинали вымет половых клеток через 15-50 мин. Через 20-30 мин около 50 % особей находилось в нерестовом состоянии. Полноту нереста оценивали после вскрытия особей и просмотра остаточной гонады под микроскопом. Устриц, имевших в гонадах желтковые ооциты и имеющие в полости тела невыметанные зрелые половые клетки (6 экз.) при статистической обработке не учитывали.

Скорость потребления кислорода (СПК) моллюсками изучали методом замкнутых сосудов, с определением содержания растворенного в воде кислорода по Винклеру [Веселов, 1959; Методы..., 1990]. Размеры устриц варьировали в пределах 11-83 мм, масса моллюсков со створкой 0,35—44,7 г. Моллюсков, взятых из естественных популяций, очищали от обрастателей и помещали в аквариумы с температурой и соленостью воды, соответствующей природной среде обитания. В Керченском проливе моллюсков, перевезенных из лимана Донузлав, акклиматизировали в течение 10-12 дней. Температура воды в опытах, проводившихся в Керченском проливе колебалась в пределах 6-19 °С, соленость - от 13,9-15,1 %о. В лимане Донузлав, температура и соленость составляли, соответственно, 11-27 °С и 17,3-17,9 %о.

Перед опытом животных в течение 1-2 суток выдерживали в лотке с проточной водой, затем переносили в респирометры. После того, как моллюски открывали створки и начинали фильтровать воду, зондом брали пробу для определения начального содержания кислорода в воде. Затем респирометры закрывали и экспонировали 3-4 часа. Во время опыта воду перемешивали магнитной мешалкой. Содержание кислорода в воде определяли йодометрическим методом Винклера [Веселов, 1959]. Учитывали результаты лишь тех экспериментов, где содержание кислорода в опытных сосудах снижалось не более, чем на 25 % [Алимов, 1981].

Скорость фильтрашш <СФ) определяли непрямым методом по разнице концентрации водорослей (Skelethonema sp.) в начале и в конце опыта, после чего рассчитывали СФ и величину суточного рациона (С) [Алимов, 1981; Цихон-Луканина и др., 1990; Riisgard, 2001]. Начальную плотность водорослей определяли непосредственно перед экспериментом прямым счетом в камере Фукса-Розенталя. По завершении опыта, во избежание погрешностей при подсчете, оставшиеся водоросли

7

концентрировали с использованием воронки обратной фильтрации, после чего определяли их плотность. Продолжительность опытов варьировала в пределах 34 часов, в зависимости от объема сосудов и размера моллюсков. При анализе полученных данных использовали результаты опытов, где концентрация водорослей уменьшилась не более чем на 25 % от исходной плотности взвеси [Алимов, 1981].

Изучение влияния различных концентраций корма на СФ и рацион моллюсков проводили на двух размерных группах: 30-35 и 50-60 мм.; при температуре воды, соответствующей температуре естественной среды обитания. Для каждой концентрации значение СФ определялось по среднему из 3^ опытов.

Выращивание устриц. Выращивание устриц проводили в сетных садках площадью 0,25 и 0,49 м2, устанавливаемых в прибрежной зоне на треногах на глубинах до 4 м. Для оценки средней длины и массы моллюсков проводили измерение всех опытных особей, у 5 особей измеряли длину, высоту, сырую массу целого моллюска, массу раковины, мягких тканей, мантийной жидкости. Для характеристики ростовых процессов определяли удельные скорости линейного (г/£) и массового (дп) роста, среднесуточные приросты длины (Р/, = сИ/сИ) и массы (Ра- = с1Ш/сИ), которые находили по формулам:

/ X /лРГ„-/лЖ„

РьИ = 9фгД^)> -• _ ",

*2 11

где Ь (Ж) — средняя длина (масса) за анализируемый интервал времени от ^ до (сут). Продукцию устриц в садках (Р,) за данный период времени определяли методом Бойсен-Иенсена по уравнению:

Р, = В2-В] + Ве„

где В2 и В] соответственно биомасса моллюсков во время от / до 1+1, Ве - биомасса элиминированных особей за данный промежуток времени. Общую продукцию за цикл выращивания (3 года) находили путем суммирования продукции за весь период исследования: Рт = £ Р{. Для определения продукции и элиминации использовали формулы:

в, = 0У2 - IV,) -И, Ве = (Ы2- И,) IV,

где Ми IV- средняя численность (экз.) и масса 1 экз. за исследуемый период времени. Для сравнительной оценки эффективности продукционных процессов определяли удельную (суточную) продукцию (Р, сут"1) и Р/5-коэффициент за отдельный период времени и 3-летний цикл выращивания. При анализе индивидуального роста выращивание моллюсков проводилось в течение 3-х лет.

Статистическую обработку полевых и экспериментальных данных осуществляли по общепринятым методам, изложенным в руководствах П.Ф. Рокицкого (1967) и Г.Ф. Лакина (1986). Достоверность различий между средними определяли на основе критериев Стьюдента (1) или Фишера (Б) при 5% (Р < 0,05) или 1% (Р < 0,01) уровнях значимости. Для математической обработки полученных данных использовали компьютерные статистические программы (^айвйса», «М1сгоса1 Origin-6.1» и электронные таблиц «Ехсе1-2007».

8

Глава 3. Репродуктивный цикл, плодовитость и скорость генеративного роста устриц. На основе гистологического анализа гонад в течение полового цикла черноморской устрицы нами выделено 6 стадий зрелости: 0 — индифферентного состояния (половой инертности), 1 - начало гаметогенеза; 2 - интенсивного гаметогенеза; 3 - преднерестового состояния; 4 — созревания и нереста; 5 -посленерестовой перестройки. Были проанализированы особенности гаметогенеза и прохождения полового цикла устриц в течение весенне-летнего и осенне-зимнего периодов развития гонад. Было обнаружено, что в весенне-летний период скорость развития гонад тесно коррелирует с температурой воды. В связи с этим была рассчитана термальная константа развития или сумма градусо-дней (5), необходимая для развития оогоний до зрелых яиц. Значение этой величины вычисляли по формуле [Mann, 1978; Wilson, 1985; Kamphausen, 2012]:

ы

где (t -10) - эффективная температура развития, t0 - температура биологического нуля, ниже которой развитие гонад не происходит, п - число дней, необходимых для развития от оогоний до зрелых яиц, масса которого составляла 6,3-10" мг. Расчеты, проведенные на основе собственных и литературных данных [Mann, 1978; Wilson, Simons, 1985], показали, что величина S составляет 493-508 градусо-дней. Было обнаружено, что осенью при снижении температуры до 17-20 °С, в гонадах основной части популяции моллюсков начинается посленерестовая перестройка - атрезия не выметанных зрелых половых клеток и фагоцитоз некротической клеточной массы (5-я стадия зрелости). В октябре - начале ноября, при снижении температуры до 15 -10 °С, наряду с процессами резорбции овариальных фолликулов, у устриц начинается новая волна гаметогенеза - в половых железах появляются ооциты генеративной фазы и половые клетки фазы начала и интенсивного трофоплазматического роста. Снижение температуры воды приводит к остановке гаметогенеза, и в декабре в половых железах начают развиваться процессы атрезии овариальных фолликулов. Сопоставление особенностей прохождения полового цикла плоской устрицы в Черном море показало, что его стадийность близка к фазам репродукции данного вида в других географических зонах, описанных другими авторами [Loosanoff, 1962, Shpigel, 1989; Silva et al., 2009]. Таким образом, при создании определенных трофических и термических условий от производителей устриц можно получать потомство не только в весенне-летний, но и в осенне-зимний периоды.

Изучение индивидуальной плодовитости устриц показало, что с возрастанием высоты и массы тела она увеличивается (рисунок 1). Минимальная численность личинок, равная 0,13 млн., зарегистрирована у устрицы высотой 37 мм и общей (живой) массой 8,8 г, максимальное число личинок - 2,39 млн. - у моллюска, размером 68 мм и массой 60,2 г. На основе полученных материалов по плодовитости, средней сырой массе яйца (6,3-10"4 мг) и его энергетического эквивалента (5,1 дж мг'1) была рассчитана зависимость между энергетическим содержанием яиц устриц и

энергией, заключенной в массе моллюска (IV., дж экз.*1), которая выражалась уравнением:

^=0,172-ж0'*™, п = 18,г = 0,80

ГГс,г

Рисунок 1 - Зависимость плодовитости (¿Г) от сухой массы тела (й^) устрицы (штриховая линия — 95% доверительный интервал).

Поскольку коэффициент регрессии в уравнении достоверно не отличается от единицы - значение гонадосоматического индекса близко 17 %, что несколько выше величин, приведенных в работах других авторов [Касьянов, 1989] - 12,0 и 12,7 %. Для характеристики энергетического баланса особей большое значение имеет оценка скорости генеративной роста (продукции) (Ря, дж-сут."1) в разные периоды жизненного цикла устриц. Было обнаружено, что интегральные значения индивидуальной генеративной продукции устрицы в конце 1-го и 2-го цикла гаметогенеза составляли соответственно 1011 и 1842 Дж, обусловленное разновеликой средней массой моллюска на 1-м и 2-м годах жизни, различающихся почти в 2 раза. Таким образом, за один и тот же временной отрезок цикла гаметогенеза индивидуальная генеративная продукция возросла почти в 2 раза. В численном виде зависимость Ря от сухой массы тела выражалась следующими уравнениями [Сытник и др., 2010].

= 54,1 ■ IV, - 4,0, г = 0,96 и 211,6-Г.- 80,7_ > г = °>94 Анализ соотношений скоростей генеративного роста и соматического роста (у = /уР,) показал, что, если значение V в течение 1-го цикла гаметогенеза варьировало от 14,1 до 17,2 %, в среднем составляя 15,1 %, то в течение 2-го цикла доля энергетических трат на генеративный обмен возросла до 32,2-39,6 % (среднее значение 37,1 %). Таким образом, в процессе индивидуального развития траты энергии на репродукцию значительно опережают траты энергии на рост соматических тканей.

Глава 4. Экологические закономерности дыхания и фильтрационного питания плоской устрицы.

4.1. Интенсивность дыхания плоской устрицы и влияние на нее экологических факторов (температуры и солености воды). Изучение скорости потребления кислорода моллюсками (Д мл Ог'Экз/'-час"1) в зависимости от сухой массы тела (без раковины) (W, г) в Керченском проливе и лимане Донузлав в разные сезоны года показало, что, как и у других видов гидробионтов, эти показатели тесно связаны между собой и хорошо аппроксимируются степенной функцией: R = R, W* , где Rj и к — коэффициенты [Алимов, 1981]. Обнаружено, что интенсивность дыхания (Ri) устриц заметно меняется в зависимости от температуры воды - с её возрастанием скорость потребления кислорода увеличивалась.

Коэффициент R] в лимане Донузлав при увеличении температуры от 11 до 23 °С возрастал соответственно от 0,291 до 725 мл 02 час."1 экз." , в Керченском проливе при повышении температуры от 6 до 19 °С скорость потребления кислорода возрастала от 0,112 до 0,475 мл Ог'час."1 экз.'1. Поскольку коэффициенты R, и к в уравнениях заметно отличались, было использовано преобразование [Buxton et al., 1981], позволяющее нормировать полученные данные: Rsl = \fVs,/lVe}" ■ Re, где Rs, и fFs, - стандартизированное значение рациона и массы тела, Re и We — экспериментальное значение рациона при данной массе, т — коэффициент регрессии, связывающий скорость потребления пищи с массой тела при данной температуре воды [Золотницкий, Сытник, 2007].

Полученные данные позволили дать сравнительную характеристику температурного коэффициента Qio- В Керченском проливе при увеличении температуры воды с 6 до 13 °С его величина составляла 3,10, тогда как в интервале 13—19 °С его значение было значительно ниже - 2,12. В лимане. Донузлав при повышении температуры от 11 до 18 °С величина QI0 составляла 2,41, а при ее повышении с 18 до 23 °С интенсивность дыхания устриц хотя и увеличилась, но значения Qw были меньше 2-х - 1,97. Это свидетельствует о том, что используя свои гомеостастатические механизмы, моллюски посредством скоординированных реакций регулируют процессы обмена веществ [Сытник, Золотницкий, 2014].

Для характеристики влияния солености на интенсивность дыхания устриц в указанных акваториях при одних и тех же температурах, но разной солености в Керченском проливе связь R/W с температурой воды была аппроксимирована

0 09 7* Т

экспоненциальной функцией, которая имела следующий вид: R/W = 0,028е ' .На основе этого уравнения были определены значения R/W соответственно при температурах 11 и 18 °С ( лимана Донузлав). Расчеты показали, что при одинаковой температуре, но разной солености, отличающейся в среднем на 3 %о, значения RJW в лимане Донузлав в среднем были на 22,5 % выше, чем в Керченском проливе. По-видимому, при переносе в среду с резко пониженной соленостью у плоской устрицы должны были произойти значительные изменения, приводящие к снижению барьеров проницаемости у этого вида гидробионтов в Черном море.

4.2. Влияние концентрации пищи, массы тела, температуры и солености воды на скорость фильтрации устриц. Изучение фиьтрационной активности показало, что у устриц размерной группы 33-35 мм (ТУ = 2,5-3,6 г) при низких значениях плотности альгофлоры (0,2 мг-л"1) СФ устриц была незначительна и составляла 0,46 л-час"'-экз.~'. С повышением концентрации пищи до 1,2 мг-л'1 СФ увеличивается, но дальнейшее возрастание концентрации пищи приводит к устойчивому снижению фильтрационной активности моллюсков [Сытник, 2009]. Зависимость СФ от концентрации пищи для этой размерной группы моллюсков удовлетворительно аппроксимируется уравнением, имеющим вид:

Г = 1,04-Ко-0± 0,051, г — 0,95, где F— скорость фильтрации (л-час/'-экз."1), Ка — начальная концентрация альгофлоры (мг-л"1), г - коэффициент корреляции. Аналогичный характер изменений СФ в зависимости от концентрации пищи наблюдался и у более крупных устриц, размером 53-57 мм (IV = 15,8-17,2 г), что свидетельствует о возможности регулирования моллюсками скорости потребления пищи.

Изучение скорости фильтрации у устриц в зависимости от массы тела в исследованных районах показало, что, как и у других видов двустворчатых моллюсков [Алимов, 1981; Нанте, й а1., 1998], эти показатели тесно связаны между собой и хорошо аппроксимируются степенной функцией (рис. 2): Р = Г¡-IV", где /г-скорость фильтрации, л-час'^экз" ; IV - сухая масса тела (без раковины), г; Р, и п -коэффициенты. Наиболее низкая интенсивность фильтрации моллюсков (коэффициент Р]) наблюдалась при 10 °С, с повышением температуры воды происходило устойчивое возрастание ее значений. Максимальной величины коэффициент пропорциональности (Р;) моллюсков достигал при 23 °С [Сытник, 2010]. Однако дальнейшее повышение температуры до 27 °С приводило к снижению скорости фильтрации у устриц. Используя указанное выше преобразование [ВихЮп а1., 1981], были получены материалы для сравнения интенсивности фильтрации (Р/Иг) у животных одинаковой массы. Было обнаружено, что в Керченском проливе при увеличении температуры воды с 7 до 13 сС значение температурного коэффициента Вант-Гоффа (<2м) составляло 2,66, а в интервале температур 13-20 °С - 2,07. В лимане Донузлав в интервале 10-16 °С величина <2ю составляла 2,57, тогда как при повышении температуры с 16 до 23 °С значения С>10 уменьшилось до 1,75. Последующее увеличение температуры до 27 °С привело к значительному снижению <2м до 0,40. Таким образом, устрицы способны регулировать скорость потребления пищи, повышая её при адаптации к сравнительно низкой температуре и снижая при высокой температуре, тем самым компенсируя воздействие неблагоприятных факторов среды [Сытник, Золотницкий, 2014].

Проведенные исследования указывают также на то, что в условиях пониженной солености вод Керченского пролива (13,8-14,5 %о) интенсивность фильтрации устриц была заметно ниже, чем в лимане Донузлав. Для сравнения Р/1У в акваториях с разной соленостью полученные данные были преобразованы. Для устриц лимана Донузлав

зависимость от температуры воды была аппроксимированы экспоненциальной функцией, которая в численной форме имела следующий вид:

^Л7=0,236-е°'075-Т, т = 0,98.

Анализ показал, что при одинаковой температуре, но разной солености воды, в среднем отличающейся на 3,5 %о значения /ЛГ лимане Донузлав на 15,8-33,0 % были выше, чем в Керченском проливе.

4.3. Количественная характеристика величины суточных рационов устриц в онтогенезе. Параллельно с изучением фильтрационной активности была исследована скорость потребления пищи (С, рацион) устриц. При возрастании плотности корма происходит увеличение величины рациона (при К = 6,1 мг л"1), после чего она варьировала возле некоторой средней величины (рисунок 2).

О 2 4 б 8 10 12

К, мг.л"1

Рисунок 2 — Влияние концентрации пищи на скорость фильтрации (1) и потребления

пищи (2, 3) плоской устрицы. 2 - (штриховая линия) - теоретическая кривая по уравнению B.C. Ивлева; 3 (сплошная линия) — теоретическая кривая по уравнению

Михаэлиса-Ментен.

Полученные экспериментальные данные по скорости потребления пищи в зависимости от ее концентрации одинаково хорошо описывается экспоненциальным уравнением B.C. Ивлева, в модификации Г.Г. Винберга и С.А. Анисимова (1969):

C = Cmax[l-e^°> j, где расчетные значения параметров Rmm, /? и к0 были соответственно равны 2,96, -0,196 и -0,50 (рисунок 2).

Большое значение для процесса культивирования этого вида, особенно при моделировании его выращивания, имеет оценка удельных суточных рационов

13

моллюсков. Используя формулу Стратмена [Парсонс и др., 1988], было определено, что калорийность 1 мг используемого в опытах фитопланктона составляла 2,9 дж-мг"1, На основе этих данных, фильтрационной активности, а также материалов по энергоемкости отдельных частей тела была рассчитана величина относительных суточных рационов (рисунок 3).

возраст, мес.

Рисунок 3 - Изменение удельного суточного рациона (С/ТУ) плоской устрицы в течение трехлетнего цикла выращивания.

Анализ показал, что в процессе индивидуального развития происходит устойчивое снижение удельного суточного рациона (С/1У). Наибольшее его значение зарегистрировано на ранних стадиях онтогенеза - 23,9 %, с возрастанием массы тела и снижением температуры воды С/1Г уменьшается.

В общем виде зависимость удельного суточного рациона (С/1У) от массы тела (Ж) можно описать степенной функцией:

СЩ%) = 20,67-Ж0'86, г = 0,74

Анализ имеющихся данных показал, что суточные рационы после 5-месячной экспозиции составляют 1,5-2,0 % от энергетической массы тела.

Глава 5. Рост и продуктивность устриц, выращиваемых в лимане Донузлав.

5.1. Морфометрическая характеристика устриц в онтогенезе. Рост различных видов двустворчатых моллюсков связан с изменением трех размеров — высоты, длины, толщины. Связь между различными частями тела устрицы аппроксимировали степенной функцией: У = аХ* , где а - коэффициент пропорциональности при X = 1, Ь - коэффициент регрессии (тангенс угла наклона). Анализ сопряженных изменений длины и высоты раковин, взятых у разноразмерных

устриц, показал, что связь между этими показателями хорошо описывается уравнением: L = l, 738-Н г = 0,95.

Из приведенного уравнения видно, что рост раковины в длину отставал от роста устриц в высоту, поскольку коэффициент регрессии в нем заметно меньше единицы -0,834. Связь высоты (Н) с выпуклостью (D) раковины у устриц лимана Донузлав выражалась следующим уравнением: D = 0,224 Н l0S6, г = 0,93, т. е. рост раковины устриц в ширину заметно опережал ее рост в высоту. Показано, что масса левой створки почти на 20 % тяжелее массы правой створки. Зависимость массы и высоты устриц описывалась уравнением: W = 6,9-1СГ4 !!' 62, г = 0,98, что свидетельствует об отчетливо выраженной отрицательной аллометрии. Анализ показал, что зависимость массы раковины от массы всего моллюска выражается уравнением: Wr = 0,652-W1'022, г = 0,98. Удельный вес мягких тканей относительно массы целого моллюска по мере увеличения размеров устриц имеет отчетливую тенденцию к снижению:

Wm = 0,116-W°-926, г = 0,97.

Полученные данные по относительному росту разных частей тела черноморской устрицы свидетельствуют, что в лимане Донузлав рост устриц в высоту происходит более интенсивно, а в ширину с меньшей скоростью, чем у моллюсков из заливов северо-западной части Черного моря. Скорость роста массы раковины у устриц лимана Донузлав несколько ниже, чем моллюсков из указанных заливов. Выявленные различия в относительном росте различных частей тела устриц в изученных районах могут быть обусловлены разными экологическими условиями этих акваторий.

5.2. Сравнительная характеристика особенностей линейного и массового роста плоской устрицы. Анализ изменений средней высоты устриц в течение 3-летнего периода выращивания показал, что ее линейный рост можно аппроксимировать уравнением JI. Берталанфи [Мина, Клевезаль, 1976]: Н, = Нх • [1 — е ~к<> ~ '")], где Н, — высота раковины моллюска во время t, Hœ - предельная (максимальная) высота устриц, к - удельная скорость роста, t0 - возраст, при котором высота моллюска равна нулю. Соответствующие параметры уравнения составляли 73,6, -0,049 и -0,052.

Используя ранее полученные данные по связи высоты и массы тела (JV = а-Н') устрицы можно определить коэффициенты траектории роста массы устрицы: Wt = Wœ • [1 - е ~к ~ ,0J" , где теоретические значения 1УХ, к и п были равны 42,8, -0,049 и 2,59.

Кроме того, кривая весового роста устрицы в зависимости от времени выращивания (t) аппроксимируется уравнением Гомпертца:

W, = Wce^-'-^,

где Wo, rua- коэффициенты, которые соответственно составляли 25,19, 0,212 и 14,30. В то же время анализ данных показал и заметные различия в динамике скоростей линейного и массового роста устриц (рисунок 4).

14.05.20 27.08.20 10.12.20 25.03.20 08.07.20 21.10.20 03.02.20 19,05.20 01.09.20

возраст, мес.

Рисунок 4 - Изменение скоростей линейного (1) и массового (2) роста устриц, в лимане Донузлав (3 - средняя температура воды за исследуемый период).

Максимальные значения прироста длины (Ph шах) устриц наблюдались у сеголетков, а у двух- и трехлеток происходило устойчивое снижение этого показателя.

Иная траектория наблюдалась для максимальных значений скоростей роста массы (Pw шах) моллюсков - у сеголетков Р„ шах была сравнительно невелика, у двухлеток она резко возрастала, а у трехлетних моллюсков она вновь снижалась.

Температура биологического нуля (остановка ростовых процессов) устрицы находится в диапазоне 11-12 °С, однако верхние значения температуры воды, для роста высоты и массы устриц несколько различались. Наиболее благоприятной для линейного роста является температура близкая к 23—25 °С, тогда как оптимум активности роста массы этого вида проявляется при более низкой температуре, близкой к 21-23 "С. По-видимому, асинхронность скоростей линейного и весового роста, имеющая место в летне-осенний период годичного цикла, обусловлена как репродуктивной активностью моллюсков, так и разной чувствительностью соматической и генеративной тканей к температуре воды.

5.3. Продукция и элиминация в популяции устриц лимана Донузлав. На основе данных по росту и изменению численности моллюсков в процессе выращивания рассчитаны значения продукции и элиминации в популяции устриц процессе выращивания. Анализ имеющихся данных показал, что снижение численности устриц в процессе 3-летнего выращивания удовлетворительно описывается экспоненциальной функцией вида: N, = N0-er', где N0 и N, численность моллюсков соответственно в начале и во время t, г - удельная скорость снижения численности. Значение параметров уравнения N0 и г были соответственно равны 528 экз.-м"2 и 0,33 мес."1. Полученные материалы позволили рассчитать соотношение продукции и элиминации в популяции устриц (рисунок 5).

1

2 3

ГОД

Рисунок 5 - Изменение продукции (заштрихованные столбцы) и элиминации (светлые столбцы) в популяции плоской устрицы в течение 3-летнего выращивания.

На 1-м году жизни продукция моллюсков на коллекторах была сравнительно невысокой и составляла 1261,7 г-м"2, а доля ее элиминированной части составляла 24 %. На 2-м году жизни скорость продуцирования биомассы резко возросла (до 5587 г-м2), причем абсолютная элиминированная биомасса также увеличилась до 1051,3 г-м2, но ее удельный вес в общей величине снизился до 18,8 %. На 3-м году выращивания популяции общая продукция по сравнению с предыдущим годом резко снизилась (до 1441 г-м2). По сравнению с предыдущим годом абсолютное значение элиминированной части также уменьшилось (до 932 г-м"2), но относительная ее доля в общей продукции резко возросла (до 63,4 %) [Сытник, 2011]. В то же время величина .Р/8-коэффициента (показателя продукционного процесса популяции) в течение выращивания характеризовалась устойчивым отрицательным трендом - с 3,13 на 1-м до 0,24 - на 3-м году жизни. В общем виде зависимость Р/Б-коэффициента от времени выращивания (1, год) можно описать степенным уравнением вида:

Р/В = 3,85-^-2,18, г = 0,928. Используя данное уравнение можно прогнозировать изменение удельной продукции в процессе выращивания популяции устриц в лимане Донузлав.

Глава 6. Энергетический баланс и эффективность трансформации вещества и энергии у плоской устрицы в онтогенезе.

6.1. Энергетический баланс устриц в процессе выращивания. На основе полученных данных была проанализирована динамика отдельных составляющих энергетического бюджета устрицы в процессе трёхлетнего выращивания. Показано, что их изменения происходят в соответствии с общими закономерностями,

установленными для этого и других видов моллюсков [Beiras, 1995, Labarta et al, 1995; Newell, 2004]. Траты энергии на рост (Р, дж.-сут."1) сначала возрастали и, достигнув максимума в конце 1-го года жизни, начинали снижаться (рисунок 6), т. е. кривая имеет куполовидный характер и описывается полиномом 2-й степени [Сытник, Золотницкий, 2010]. Вместе с тем, значения кривой были подвержены значительным флуктуациям в течение года, тесно коррелирующими с температурой воды (рисунок 6).

Рисунок 6 - Динамика величины суточных рационов плоской устрицы в ходе 3-летнего выращивания. 1-эмпирическая кривая; 2 - теоретическая кривая по

уравнению (5).

В онтогенезе, с возрастом и увеличением массы тела, происходило увеличение трат на энергетический обмен и величины ассимилированной пищи, хотя на отдельных участках кривых наблюдались периоды заметного снижения и увеличения значений этих показателей, связанные с изменением температуры воды. На основе имеющихся данных была определена зависимость скорости потребления пищи (рациона) в виде функции массы тела и температуры воды:

С учетом специфического динамического действия пищи (СДДП - возрастание трат на энергетический обмен, связанных с потреблением и усвоением пищи) [Gaffney, 1986; Stephen, 2008], суточные расходы энергии исследуемого вида в среднем могут быть выше приведенных экспериментальных материалов не более чем на 10%. Вместе с тем, определенный интерес представляют и интегральные (кумулятивные) значения отдельных составляющих балансового уравнения в исследованные периоды онтогенеза. Анализ показал, что в конце 1-го года жизни удельные траты (%) на энергетический обмен (метаболизм) составляли 35,8 %, на прирост соматический (мягкой) ткани и органического вещества раковины -соответственно 20,7 и 12,5 %, а на генеративную продукцию - 1,4 (рисунок 7 А).

„и ь

С = -120,77 + 9,28-W + 10.36Т, RQ = 0,828.

В то же время на 2-м году жизни траты на обмен возросли до 48,1 %, на генеративный обмен они увеличились до 2,7 %. Энергетические траты на рост соматической ткани и синтез органического вещества раковины уменьшились, соответственно до 12,1 и 7,7 % (рисунок 7 Б). Таким образом, в процессе индивидуального развития устрицы происходит перераспределение энергетических трат на процессы жизнедеятельности.

Рисунок 7 - Изменение кумулятивных трат (%) на энергетический обмен (0, соматический (Р5) и генеративный (Ря) рост, продукцию органического вещества раковины (Рг) и неусвоенную пищу (Н) у плоской устрицы в конце 1-го (А) и

2-го (Б) года жизни.

6.2. Эффективность трансформации вещества и энергии в процессе выращивания устриц. Имеющиеся данные позволили охарактеризовать чистую эффективность роста (К2) в онтогенезе плоской устрицы. Показано, что К2 зависит от зависит от массы тела и температуры воды и ее можно представить в виде функции указанных 2-х переменных:

К2 = - 0,029 - 8,3-10~6-Ж + 0,198-Т, п = 24, ИХ} = 0,766.

где - объединенный коэффициент корреляции.

Теоретическая кривая изменений К2 с достаточно высокой степени аппроксимации передает эмпирические данные, хотя на отдельных участках наблюдаются заметные отклонения от расчетных значений, обусловленные изменениями скорости роста моллюсков в онтогенезе [Сытник, Золотницкий, 2010]. Полученные данные также позволяют оценить максимальные значения К2 плоской устрицы в онтогенезе [Винберг, 1986; Са1о\у, 1977], которые составили 0,58 что сопоставимо со значениями этого коэффициента других видов двустворчатых и брюхоногих моллюсков.

Заключение

На основании проведенного исследования по влиянию экологических факторов на процессы размножения, дыхания, питания, роста и продукции и энергетического баланса плоской устрицы Черного моря и анализа полученных данных были сформулированы следующие выводы.

1. В репродуктивном цикле самок черноморской устрицы выделено 6 стадий зрелости гонад. Показано, что термальная константа развития (5), необходимая для развития половых клеток устриц от оогоний до зрелого яйца составляет 493508 градусо-дней. Полученные данные по особенностям развития гонад в осенний период года свидетельствуют о возможности получение зрелых половых клеток не только в весенне-летний сезон естественного нереста, но и в осенне-зимний период.

2. Индивидуальная плодовитость плоской устрицы в Черном море сопоставима с таковой устриц из других географических зон и варьирует в пределах от 0,13 до 2,39 млн. лич. экз.'1; ее связь с сухой массой тела выражается степенной функцией с коэффициентом регрессии близким к единице. Показано, что энергетические траты на размножение составляют около 17 % от энергоемкости массы тела. С возрастом удельный вес соматической продукции снижается, тогда как скорость генеративного роста увеличивается.

3. Скорость потребления кислорода моллюсками тесно связана с массой тела и описывается уравнением степенной функции. С возрастанием температуры воды интенсивность дыхания устриц увеличивается. В условиях пониженной солености в среднем на 3 %о интенсивность дыхания снижается у устриц на 22,5 %.

4. Наиболее высокая фильтрационная активность у устриц наблюдается при концентрации альгофлоры 1,2-2,3 мг-л" , при ее последующем возрастании скорость фильтрации у моллюсков устойчиво снижается. Максимальное значение интенсивности фильтрации у устриц обнаружено при температурах 23-25 °С; дальнейшее ее повышение приводит к снижению фильтрационной активности моллюсков. Интенсивность фильтрации у устриц также зависит от солености воды — при ее снижении на 3,5 %о фильтрационная активность моллюсков в среднем уменьшается на 21,5 %.

5. Рост устриц в лимане Донузлав в высоту происходит более интенсивно, чем в длину, а в ширину с меньшей скоростью, чем у моллюсков из заливов северозападной части Черного моря. Выявлена асинхронность изменений скоростей линейного и массового роста устриц, которая обусловлена репродуктивной активностью моллюсков и разной чувствительностью соматической и генеративной тканей к температуре воды в разные периоды годичного жизненного цикла.

6. Наибольшие значения продукции (5587 г-м2) и элиминации (1051,3 г-м'2) в популяции устриц отмечены на 2-м году жизни, после чего величина продукции снижается, при одновременном возрастании биомассы элиминированных моллюсков (до 63,4 % на 3-м году жизни). Средние значения /УВ-коэффициента в процессе 3-летнего выращивания (в природных условиях) характеризуются устойчивым отрицательным трендом с 3,13 до 0,24.

7. В процессе индивидуального развития у плоской устрицы происходит возрастание удельных кумулятивных трат энергии на метаболизм и генеративный рост, при одновременном снижении трат энергии на рост соматической ткани и синтез органического вещества раковины. Максимальное значение чистой эффективности роста (коэффициент К?) имеет на ранних стадиях онтогенеза - 63 %, после чего происходит устойчивое снижение этого коэффициента.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК:

1. Сытник H.A. О соотношении процессов фильтрации и дыхания у плоской устрицы (Ostrea edulis L.) при различной температуре воды / H.A. Сытник, А.П. Золотницкий // Гидробиологический журнал. - 2014. - Т. 50, № 2. - С. 98-105.

2. Сытник H.A. О влиянии некоторых экологических факторов на интенсивность фильтрации устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник // Вестник ДНУ. - 2009. - В. 17, Т. 2, № 7. - С. 102-109.

3. Сытник H.A. Индивидуальная плодовитость и скорость генеративного роста устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник, A.H. Орленко, А.П. Золотницкий // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. 2010. -Т. 23 (62), № 4. - С. 188-195.

4. Сытник H.A. О некоторых экологических закономерностях фильтрационного питания устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. 2010. - Т. 23 (62), № 3. - С. 143153.

5. Сытник H.A. Энергетический бюджет и суточные рационы плоской устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник // Научные записки Тернопольского национального университета. - 2010. -№. 3 (44). - С. 238-240.

6. Сытник H.A. Энергетический баланс и чистая эффективность роста устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник, А.П. Золотницкий // Морской экологический журнал. - 2010. - Т. 9, №1. - С. 63-70.

7. Сытник H.A. Интенсивность дыхания черноморской устрицы (Ostrea edulis L.) /H.A. Сытник //Рыбное хозяйство Украины. — 2010. -№ 7. - С. 42-44.

8. Сытник H.A. Особенности линейного и весового роста устрицы (Ostrea edulis L.) в озере Донузлав/H.А. Сытник, C.B. Красноштан //Рыбное хозяйство Украины. -2008. - № 6 (59). - С. 44-48.

9. Сытник H.A. Рост и энергетический бюджет плоской устрицы (Ostrea edulis) в раннем онтогенезе / H.A. Сытник // Вестник ДНУ. - 2010. - В. 18, Т. 1, № 7 / 1. -С. 110-116.

10. Сытник H.A. Интенсивность дыхания черноморской устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник II Рыбное хозяйство Украины. - 2010. - № 7. - С. 42^14.

Статьи в других изданиях

11. Золотницкий А.П. К вопросу организации крупномасштабного культивирования устриц в озере Донузлав / А.П. Золотницкий, А.Н. Орленко, В.Г. Крючков, H.A. Сытник // Труды ЮгНИРО, 2008. - Т. 46. - С. 48-54.

12. Сытник H.A. Рост и продукция устрицы (Ostrea edulis L.) лимана Донузлав Черного моря / H.A. Сытник // Экологическая безопасность прибрежных и шельфовых зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - 2011 - В. 17, № 2 (56). - С. 429-434.

Материалы и тезисы конференций

13. Губанов Е. П. Современное состояние, проблемы и перспективы развития марикультуры моллюсков в Черном море / Е.П. Губанов, А.П. Золотницкий, H.A. Сытник, В.А. Гетманенко // Межд. научно-педаг. конф. «Современное состояние рыбн. хоз-ва: проблемы и пути решения», 12-13 февраля 2008 г.: тезисы докл. -Херсон, 2008 г.: - С. 25-27.

14. Сытник H.A. Некоторые данные по аллометрии черноморской устрицы (Ostrea edulis L.) лимана Донузлав / Н. А. Сытник // IV Межд. конференция «Совр. пробл. экологии Азово-Черноморского региона», 12-14 октября 2008 г.: тезисы докл. - Керчь, 2008 г. - С. 116-120.

15. Золотницкий А.П. Современное состояние марикультуры устриц в Черном море /А.П. Золотницкий, А.Н. Орленко, H.A. Сытник // Всеукр. наук.-практич. конфернция «Бюр13номанптя водних екосистем: проблеми i шляхи вирниення», 2-3 жовтня 2008 р.: тезисы докл. - Дншропетровськ, 2008 р. - С. 10-12.

16. Сытник H.A. О влиянии массы тела, температуры и солености воды на интенсивность дыхания устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник // V Межд. науч. конференция «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах», 12-16 октября 2009 г.: тез. докл. - Дншропетровськ, 2009 р. - С. 88-89.

17. Сытник H.A. Энергетический бюджет и суточные рационы черноморской устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник II Понт Эвксинский VI: Межд. науч.-прак. конф. молодых ученых по экологически проблемам водных экосистем, 21-23 сентября 2009 г.: тез. докл. - Севастополь, 2009. - С. 120-121.

18. Сытник H.A. Продукция и элиминация в популяции плоской устрицы (Ostrea edulis L.) Черного моря/ Сытник H.A. // Межд. науч. конф. «Водные биоресурсы и аквакультура: совр. сост. и персп. научного обеспечения», 12-14 октября 2010 г.: тезисы докл. - Киев, 2010. - С. 151-152.

19. Сытник H.A. О количественной связи процессов фильтрации и дыхания у плоской устрицы (Ostrea edulis L.) / H.A. Сытник// Проблемы функционирования и повышения биопродуктивности водных экосистем. - Мат. межд. научно-практич. конференции, 24-25 апреля 2014 года, г. Днепропетровск, Украина. - С.177-180.

АВТОРЕФЕРАТ

СЫТНИК Наталья Александровна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ПЛОСКОЙ УСТРИЦЫ (iOSTREA EDULIS L., 1758, OSTREIDAE, BIVALVIA) ЧЕРНОГО МОРЯ

Подписано в печать 16.01.2015 г. Формат 60.84 1/16. Печать цифровая. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 2087.1

Издательско-полиграфический центр КубГУ. 350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.