Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ"



На правах рукописи

ЛЕПСКАЯ Екатерина Викторовна

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ 03.00,18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2004

Работа выполнена в Камчатском научно-исследовательском институте-рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Богатое Виктор Всеволодович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Чавтур Владимир Григорьевич

кандидат биологических наук Медведева Любовь Анатольевна

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита состоится «_» марта_2004 г. в «10» часов на заседании диссертационного

совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул ГТальчевского, 17

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Е.Е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Озеро Курильское, расположенное на юге Камчатского полуострова, служит нерестово-нагульным водоемом тихоокеанского лосося, нерки ОпсогИупсИм пегка и'а1Ьаит, стадо которого является крупнейшим на сегодняшний день в Азии. Значение курильской (или озерновской) нерки в экономике Камчатской области огромно, В последние десять лет ее добыча составляет в среднем 68% от общего берегового вылова данного вида всего региона. В связи с этим все большее значение приобретает решение вопроса о рациональном использовании ее нерестово-нагульного водоема, которое должно выражаться в сбалансированном подходе к его продукционным возможностям, что, в свою очередь, требует формирования представлений о свойствах базового продукционного звена любого водоема - фитопланктоне.

Настоящая работа представляет собой результаты таксономической ревизии планктонного альгоценоза озера, анализа изменений в его структурном построении, динамики численности н биомассы, фигопигментов в зависимости от абиотических факторов, а также оценку роли фитопланктона в кормовой обеспеченности зоопланктона.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является оценка роли фитопланктона в экосистеме оз. Курильское.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

], Определение и ревизия таксономического состава фитопланктона оз. Курильское с учетом достижений современной систематики.

2. Выявление таксономической и эколого-географической структуры фитопланктона озера.

3. Определение структуры фитоплакктонного сообщества и факторов, влияющих на ее динамику.

4. Анализ сезонных и межгодовых сукцессий в планктонном альгоценозе и факторов, их определяющих.

5. Анализ сезонных и многолетних изменений численности и биомассы фитопланктона и причин, их вызывающих.

6. Исследование фитопигментов озерного планктона.

7. Оценка роли фитопланктона в обеспечении зоопланктона кормовыми ресурсами.

Научная новизна работы. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований

проведено систематическое описание водорослей стру прообразующего комплекса фитопланктона оз. Курильское, проиллюстрированное соответствующими микрофотографиями, дана их флористическая и эколого-географическая характеристики. Показано, что факторами, регулирующими структурные изменения, а также сезонные н межгодовые сукцессии являются, в порядке степени их влияния, температура воды, поступление фосфора с рыбой и поверхностным стоком и его накопительный эффект, содержание растворенного . кремния, растворенного

органического вещества, освещенность и ветровое перемешивание. Установлено, что в период «цветения» фитопланктона хлорофилл «а» не может служить мерой его биомассы. Показано, что многолетние колебания численности и биомассы фитопланктона с периодом в 6-7 лет являются адаптивной реакцией сообщества на действие комплекса физических факторов (температура, освещенность), тогда как поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний. Впервые продемонстрирована ведущая роль фитопланктона в кормовой обеспеченности доминанты зоопланктона Cyclops scutifer и дана оценка оптимальных кормовых условий этих ракообразных.

Практическое значение работы. Данные по систематике диатомовых структурообразующего фитопланктонного комплекса оз. Курильское формируют реальное представление об их видовой принадлежности и ареале. Выявленные соотношения доминантного и субдоминантных видов диатомовых в структурообразующем комплексе фитопланктона, формируемые комплексным воздействием факторов внешней среды, могут быть использованы при реконструкции климатических и трофических условий водоема посредством определения относительного обилия диатомей в донных осадках. Обнаруженная цикличность в продуцировании биомассы фитопланктона и ее зависимость от физических факторов подтверждает ранее высказанное мнение о бесперспективности регулирования продуктивности оз. Курильское путем его искусственного удобрения. Введение понятия сбалансированности кормовой базы в отношении ракообразных и определение на его основе существования в монодоминантном сообществе минимальной пороговой величины фитопланктонной биомассы, ниже которой вероятно голодание озерной популяции циклопов, доказывает необходимость применения комплексного подхода к оценке уровня кормовой обеспеченности зоопланктона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 45-й Арктической научной конференции (Владивосток, 1994), Региональной научной конференции «Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998), II Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Киев, 1999), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 и Новосибирск-Барнаул, 2003), XVI и XVII Международных диатомологических симпозиумах (Афины, Греция, 2000; Оттава, Канада, 2002) Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ,

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста и включает введение, 7 глав с 50 рисунками и 14 таблицами, выводы и 6 приложений. Список литературы включает 153 названия, в том числе 46 иностранных.

Защищаемые положения. I. Таксономический состав планктонных водорослей оз. Курильское.

2. Комплекс абиотических факторов, определяющий структурные изменения, сезонные и межгодовые сукцессии в планктонном алмоценозе.

3. В период летней вегетации хлорофилл не может служить мерой биомассы фитопланктона.

4. Шести-семилетняя периодичность в динамике фитопланктона определяется длительностью жизненного цикла Aulacoseira subarclica, регулируемого физическими факторами (освещенность), поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний.

5. Комплекс структурообразующих видов планктонных водорослей формирует кормовые условия доминанты зоопланктона Cyclops scut ifег.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы

1.1. Материалы. Материалом для исследования фитопланктона послужили батометрические пробы, собранные по акватории оз. Курильское за период с 1980 по 2000 гг. Всего обработано около 2500 проб.

Характеристику фитопигментов проводили по данным, полученньгм в 1998 г. (Лепская и др., 2000).

Для выявления влияния комплекса абиотических факторов на озерное фитопланктонное сообщество были использованы следующие материалы; данные гидрохимических исследований, проведенных Т.К. Уколовой, В,Д. Свириденко и автором работы (Уколова, Свириденко, 2002); результаты гидрометеорологических наблюдений метеопоста Озерновского наблюдательного пункта КамчатНИРО, и данные по температуре воды озерной пелагиалн, полученные в 1980-2000 гг. Расчет поступления фосфора с рыбой проводили, исходя из данных по пропуску производителей на нерестилища оз. Курильское в 1960-1990 гг. (Миловская, Селифонов, 1993) и в 1991-2000 гг. (архивные данные КамчатНИРО).

Материалом для исследования питания ракообразных явились пробы зоопланктона из лабораторной коллекции, собранные в 1984, 1988, 1997 и 2000 гг. в оз, Курильское. Всего было исследовано 18 зоопланктонных проб, в которых протестировано 1128 экземпляров IV-VI хопеподитных стадий Cyclops scutifer.

Данные по численности аулякозеиры в сетных пробах и численности С. scutifer оз. Курильское предоставлены J1.B. Миловской, за что автор приносит ей искреннюю благодарность.

1.2. Методы.

1.2.1. Методические приемы сравнения данных. Для репрезентативного сравнения массива разнородных гидрохимических и гидробиологических данных использовали следующие методические приемы:

а) средневзвешенные для единицы водного объема показатели температуры воды, концентрации биогенов, численности и биомассы фитопланктона и его составляющих рассчитаны

для слоя воды 0-200 м, исключая особо оговоренные в тексте случаи. Слой 0-200 м выбран исходя из того, что зоопланктон в оз. Курильское, представленный в основном Cyclops scuti/er Sais, распределен до глубины 200 м, а его взрослые и самые крупные стадии кон центри руются в слое 150-200 м (Носова, 1963).

б) многолетняя динамика некоторых метеорологических и гидрологических, а также гидробиологических характеристик рассмотрена по средним значениям за июнь-сентябрь, гидрохимических - за июнь-август - период интенсивной вегетации фитопланктона (вегетационный период).

1.2.2. Методы отбора фотоплан ктонных проб. Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелашалн. Начало комплексных исследований фитопланктона, основанных на батометрическом методе отбора проб, потребовало подтверждения выбора станции в центре озера в качестве стандартной, т.е. адекватно отражающей процессы фитопланктонной динамики, происходящие в озерной пелагиали в целом. Для этого в 1980— 1992 гг., пробы отбирали как в центре озера (средняя глубина 280 м), так и на более мелководных участках, так называемых бухтах, со средней глубиной 100-150 м (рис. 1). Пробы отбирали с

горизонтов 0, 2, 5, 7, 10, 15, 20, 40, 70, 100, 150, 200м батометрами Нансена или Руттнера. В бухтах максимальная глубина отбора проб зависела от толщины водного слоя от поверхности до дна и колебалась от S0 до 180 м.

Рис. I. Картахена станций оз. Курильское » 1980-2000 гг. Условные обозначения: 1 - станция в бухт« Южная (Юг), 2 -стандартная станция «Центральная» (Центр); 3 - станция s 6, Восточная (Восток); 4, 4а, а, Ь - станции в б. Северная (Север); 5 -станция в б. Исток (Исток)

Для сравнительного анализа были выбраны численность видов доминантного ядра структурообразующего комплекса (Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus aîpinus, Cyclolella tripartita) и нх общая биомасса. Для сглаживания «шумового» влияния флуктуации численности и биомассы при вертикальном распределении и нивелирования разницы в количестве собранных проб в разных районах озера (табл. I), сравнение проводили между средними за вегетационный период значениями, рассчитанными по средневзвешенным величинам в слое 0-200 м или слое 0-дно.

Таблица ], Количество проб, собранных на пелагических станциях оз. Курильское в 1980-1992 гг.

Название станини Центр Исток Восток Северная Юг

Номер станини на карте 2 5 3 * 1

Количество проб 700 90 so 300 30

•для 6. Северная показатели дополнительно усреднялись по четырем станциям 4,4а. а. Ь(рис. 1)

Сравнение даннда по паркому Т-критерию Вилкоксона (Лакин, 1990) показало, что выбор станции в центре озера в качестве реперной представляется правильным и достаточным.

1.23. Методы исследования фитопланктона. Таксономический состав планктонных водорослей исследовали в фиксированньи формалином сетных и батиметрических пробах.

Видовую принадлежность доминирующего отдела водорослей - диатомовых определяли методом световой микроскопии в постоянных препаратах (среда Эльяшева), очищенных по стандартным методикам (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых из классов Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae ультраструктуры панцирей исследовали в электронном сканирующем микроскопе, СЭМ, (JEOL JSM-25S).

При систематизации планктонного фитосо общества использовали деление водорослей по отделам, принятое отечественными альгологами в серии «Определитель пресноводных водорослей СССР»,

В таксономической характеристике отдела диатомовых (Bacillariophyta) классификация до рода проведена по системе Ф. Роунда и др. (Round et al., 1996).

Видовые названия приняты согласно определителям «Диатомовые водоросли» (Забелина и др., 1951); «Диатомовые водоросли СССР» (Глезер и др., 1992); Süßwasserflora: Band 2/1, 2/3 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, 1997), а также статьям, посвященным описанию конкретного таксона.

Экологогеографическая характеристика отдельных видов проведена, главным образом, по литературным данным (Забелина и др., 1951; Глезер и др., 1992; Баринова, Медведева, 1996; Бухтиярова, 1999; Экология фитопланктона,.., 1999; Баринова и др., 2000) с введением поправок, согласно собственным наблюдениям.

Количество «живых» водорослей в планктоне подсчитывали на мембранных фильтрах по методу Сорокина и Павельевой (1972). Биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона, с учетом их численности и средних клеточных объемов (табл. 2).

Таблица 2. Средние размеры (мкм) клеток и клеточные объемы (ним3) доминантного и субдоминантных видев фитопланктона

Вид Диаметр Высота Длина Ширина Объем

.] ulacoseira subarctica 5.96 17.09 - - 476.50

Cycbtelia tripartita 10.10 3.00 - 240.30

Stephanodiscvs atpinus 18.S0 3.50 - - 971.60

Stephanodisats sp. 5.00 4,00 - 109.97

FragUtiriacf, intermedia - 2.50 21.14 3,54 93,50

Sywdra vino • 4,50 150,00 4.10 1383.70

Synedra cf. tabulaia - 2,00 50.40 1.S0 90,70

Содержание органического углерода в клетках принималось равным 0.1 (Бульон, 1983),

В работе для удобства изложения используются такие термины как «численность» и «биомасса», которые подразумевают эти характеристики, рассчитанные для единицы объема. Для характеристики структуры фитопланктонного сообщества использовали индекс доминирования Симпсоиа (Одум, 1986).

Предельную глубину трофогенной зоны определяли по схеме Кларка-Дентона (Парсонс и др., J 982).

1.2.4. Сравнение сетного и батоиетрического методов сбора фитопланктон я. Для

обоснованности сравнения данных по питанию ракообразных, которое исследовалось в сетных пробах, с данными по фитопланктону из батометр ических сборов, проведено сопоставление динамики логарифмов численности доминантной составляющей фитопланктона - аулякозенры, как в сетных, так и батиметрических пробах.

Довольно высокий коэффициент корреляции {г = 0.68 при р < 0,05) и сравнение выборок по Т-критерию Вилкоксона подтверждают сходство в отражении динамики аулякозенры, определенной двумя различными методами,

1.2.5. Расчет посту пления фосфора с рыбой. Поступление фосфора с рыбой рассчитывали по формуле Диллона (Dillon, 1975), коэффициент удержания фосфора для озер с замедленным водообменом - по формуле Островского (Ostrofsky, 1978). Фосфорную нагрузку рассчитывали, исходя из численности зашедших на нерест рыб и их средней массы в каждый конкретный год, принимая содержание Р2О5 в нерестовой нерке равным 0,28% от массы тела (Кизеветгер, 1948), Накопление фосфора в озерной системе из-за значительного времени полного водообмена (Мидовская, 2000) учитывали расчетом суммарного поступления фосфора за 2-16 предыдущих лет,

1.2.6. Методы исследования литания зоопланктона. Отмытые и препарированные рачки помещались в оптическую среду «Motmtmedia» с коэффициентом преломления около 1.7 и просматривались в световом микроскопе «Olympus» при сорокакратном н стократном увеличениях. Тестировались рачки IV—VI копеподитных стадий. Самцы и самки циклопов исследовались раздельно. Для получения минимальной репрезентативной выборки просматривали, по возможности, по 25 экземпляров в каждой группе. Интенсивность питания характеризовали величиной индекса потребления (Методическое пособие.,., 1974). Принимая во внимание, что для оз. Курильское за первую половину 80-х годов известна лишь общая численность всех копенодитных стадий и их индивидуальная масса (Носова, 1972), пищевые потребности циклопов оценивали, исходя из величины суточного рациона их популяции рассчитанного по суточному рациону среднестатистической особи и общей численности хопеподнтов. Суточные рационы одного рачка рассчитывали по общему уравнению зависимости рациона от массы тела (Сущеня, Хмелева, 1967). Для оценки степени избирательности пищевых

объектов циклопами использовали коэффициент избирательности Палева (Гутельмахер, 1986). Математическую обработку данных проводили в программах Excel и Statistica.

Глава 2. Характеристика абиотических условий района

Озеро Курильское расположено на юге Камчатского полуострова на высоте около 150 м над уровнем моря. Максимальная глубина -316 м, средняя - 180 м (Ресурсы..., 1966). Это водоем кальдерного типа (Остроумов, 1985) с площадью зеркала 77,1 км2 (Ресурсы..., 1966) и слаборазвитой литоральной зоной. Озеро одновременно является неповторимым природным памятником, расположенным на территории Южно-Камчатского заказника, и уникальным рыбохозяйственным водоемом, в котором нерестится крупнейшее на сегодняшний день стадо одного из самых ценных видов тихоокеанского лосося - нерки (Oncorhynchus nerka Walb.). Мальки нерки после выклева из икры нагуливаются в озере 1-3 г. перед тем как мигрировать в море (Бугаев, 1995). Установлено, что в период нагула молоди в озере кормовые условия оказывают непосредственное влияние на ее выживание и, следовательно, на численность будущего возврата половозрелых рыб (Milovskaya et al., 1998),

В главе также охарактеризованы климат и метеорологические условия района, и такие факторы, как ветровой режим, радиационный режим, температура воздуха, осадки, термический режим озера и содержание биогенов в воде. Показано, что в 80-е годы в летний период в отличие от 90-х годов чаще наблюдались сильные ветры западной и восточной четверти. Максимальная облачность была характерна для 1985 и 1996 гг. (период минимальной солнечной активности). Минимальные показатели облачности отмечены в 1989 и 1990 гг. при максимальной солнечной активности. Многолетняя динамика температуры воздуха указывает на то, что первое десятилетие рассматриваемого периода (80-е годы) было холодным, а второе (90-е годы) - теплым, что не противоречит общей тенденции к потеплению в Северной Пацифике. В 1981-1994 гг. температу ра воды была выше среди ємного летней (3,4 °С). Зимнее выхолаживание в 1993, 1994, 1996 и 1997 гг. при частичном или полном отсутствии ледового покрова привело к резкому понижению температуры водной массы во второй половине 90-х годов. Годовая сумма осадков в первой половине 80-х годов была заметно ниже среднемноголетней, тогда как вторая половина 80-х и первая половина 90-х годов характеризовались незначительными колебаниями годового выпадения осадков около среднемноголетней величины (971 мм). Во второй половине 90-х годов наблюдается довольно значительное релнчение их количества. Для оз. Курильское характерна слабая гидрохимическая стратификация (Сапожников, 2000; У колова, Свириденко, 2002). Содержание минеральных форм азота, железа и кремния довольно стабильно и не испытывает резких межгодовых колебаний. Динамика фосфора, лимитирующего биогена в нерестово-нагульных нерковых озерах, более подвижна и зависит от таких факторов, как его общее

поступление (поступление с рыбой и удобрениями в период фертилизации и поступление с рыбой при отсутствии внесения минеральных удобрений) внесение со стоком и накопительный эффект.

Глава 3. Пелагическое фитопланктонное сообщество оз. Курильское

3.1. Таксономический состав. Приведен общий список водорослей, обнаруженных в планктоне озера. Отмечено, что наибольшее видовое разнообразие и максимальное обилие характерно для диатомовых водорослей, систематике которых уделяли основное внимание. Данные электронномикроскопических исследований показали, что доминирующий комплекс планктонного альгоценоза формируется диатомовыми: Aulacomra subarctica (О. МШ1.) Haworth, Siephanodiscus alpinus Host., Slephanodiscus sp,, Cyclotella tripartita Häkansson, С, pseudostetligera Hilst. Морфологическая характеристика каждого вида сопровождается микрофотографиями. Даны синонимы и описаны отличия от видов, к которым ранее ошибочно относили вышеназванные водоросли,

3.2. Таксономическая структура. Таксономическая структура планктонного альгоценоза оз. Курильское представлена в таблице 4. Наиболее насыщен видами отдел Bacillariophyta - 84% от общего числа таксонов.

Таблица 4. Таксономическая структура планктонных водорослей

I

Cyanophyta 2 4 5 1 -45

Cluysophyta 1 I I - ' 1 I

Bacillariophyta 10 15 24 42 6 10 53

Chlorophyta I 3 3 - - З 3

Pyrrophyta 1111-11

Всего_15_24_33 43 6 1!_63

Таксономическая структура планктонного альгоценоза оз. Курильское сходна с таковой других крупных нерестово-нагульных лососевых озер Камчатки, например, Паланское и Азабачье, В которых массовыми в планктоне также являются диатомовые, относящиеся к моновидовому семейству Аиіасозеігасеае и семейству БіерЬапосїізсасеае, насчитывающему от 4 до б видов.

3.3. Эколого-географнческая характеристика. Планктонное альгосообщество центральной части пелагиали оз. Курильское формируют планктонные космополитные холодноводные, типично пресноводные алкалифильные виды (табл. 5). Среди видов индикаторов органического загрязнения преобладают Р и ошго-р-мезосапробы, Эколого-географические характеристики фитопланктонного сообщества соответствуют термической и гидрохимической характеристикам оз. Курильское, которое является холодноводным, слабо минерализованным водоемом со слабо щелочной реакцией воды и низкими показателями перманганатной окисляемости (Степанов, 1980; Сапожников и др., 2002; Уколова, Свириденко, 2002),

Таблица 5, Эколого-теографичсская характеристика планктонных водорослей

Характеристика | Число видрі» | Характеристика | Число видов

Распространение Олигогалобы 9

Космополигные 30 Галофилы 7

Вореальные 9 Галофобы 3

Северо-ал ьп и йские 7 Малоизученные 15

Малоизученные 17 Отношенн« к рН

Местообитание (осиовиое) Иидмфференты М

Планктон пелагиали 25 Альалифилы 24

Планктон литорали I Аиидофилы 5

Шанктонные-обрастатели* 1 Малоизученные 20

Литораль 11 С» прочность

Бекгосные 15 р-метасапробы 13

Бентос литорали 5 Олиго-^мезосапроби 4

Обрастагелн 12 Олигосапробы 5

Обрастател и литорали 1 р-о-меюсапробы 2

Галобногть Ксевосалробные 3

Индифференты 24 Малоизученные 36 * - часто живущие прикрепленными к хлопъям детрита

3.4. Структура фито планктонно го сообщества и ее свяіь с температурой и поступлением фосфора. Рассмотрена динамика структуры фигопланкіонного сообщества оз. Курильское на примере многолетних изменений в комплексе структурообразующих видов. Показано, что значение индекса доминирования, характеризующего, в том числе, выравненность в фитопланктонном сообществе, меняется в зависимости от температуры, суммарного поступления фосфора за три предыдущих года и ежегодного поступления фосфора, влияние которого проявляется на третий год (табл. 6).

Таблица 6. Значения коэффициентов корреляции (г) а связях индекса доминирования (с) с температурой воаы (Т1, суммарным поступлением фосфора за ряд предшествующих лет (Р„) и ежегодным поступлением фосфора со сдвигом на два года (Р—>2) При уровне значимости р <0.05 за 21 год (Ы)

Параметры Средние "Значения Стандартное отклонение г Р N

с Т 0,61 ЪМ 0,22 0.64 -0.63 0.002 21

с Ь- 0.61 9.35 0.22 5.68 -0,74 0.0001 21

с Рі 0,61 14.09 022 7,24 -0,82 0.000006 21

с р, 0.61 17.68 0.22 8.89 -0,68 0.0906 21

0 Рі 0.61 23.13 0,22 10.37 -0.63 0,002 21

с Р( 0 61 2Ї.01 0.22 11.92 -0 54 0.01 21

с Р-2 0.61 4.70 0.22 3.45 - 0.76 0.00007 21

* - количество предшествующих лет, за которые рассчитывали суммарное поступление фосфора

В 80-е годы, при температуре воды выше среднемно го летней (3.4 'С) формирование структуры фитопланктон него сообщества происходило под влиянием фосфора, как от сненки

(погибшая после нереста рыба), так и от удобрений, накопленного за три предыдущих года или высвобожденного на третий год, и довольно высоком содержании кремния. Относительно высокие температуры воды в этот период интенсифицировали биогенный рециклинг, что в сочетании со значительным поступлением фосфора с поверхностным стоком обеспечило порционное внесение фосфатов в воду. Это, вероятно, способствовало формированию микронеоднородной структуры фосфорного распределения и, как следствие, установлению более или менее выровненной структуры фитопланктона (явление «планктонного парадокса« Хатчинсона (НоЬзоп, 1989)), Данному явлению благоприятствовало также высокое содержание кремния, которое не лимитировало рост медленно растущих крупноклеточных видов, например ф'лм.

В 90-е годы сочетание таких факторов, как понижение температуры до значений менее 3.4 "С и уменьшение содержания кремния в 2.5 раза, заметно сгладили влияние на структуру фитопланктона н микробиологического рецикл кига, в фосфорной нагрузки. Тогда, при общем фосфорном пуле, соответствовавшем жизненному оптимуму аулякозеиры, возникли условия, тормозящие развитие субдоминант»ых ендов. Они выразились в несовпадении термикн с физиологическим температурным оптимумом их развития и установлению критической для них концентрации кремния. В сформировавшихся условиях безусловное конкурентное преимущество получил холодолюбивый вид АиЬко^е^га тЬагсиса с вероятно самой высокой скоростью усвоения кремния.

Глава 4. Сезонные и многолетние сукцессии в фитопланктоне

4.1, Сезонные сукцессии. Показано, что в течение года в структурообразующем комплексе планктонного альгоценоза оз. Курильское наблюдались последовательные сукцессии видов. Летнее «цветение» аулякозеиры синхронизировано с относительно массовым развитием стефанодискуса. В сентябре-ноябре их замещали циклотелла и комплекс синедр. Численность фрагнларневого комплекса флуктуировала в течение года. Основными абиотическими факторами, детерминировавшими именно такую последовательность, являлись, прежде всего, температура, и далее концентрация минерального фосфора и зависимая от нее величина соотношения а также концентрация растворенного кремния и освещенность,

4.2. Межгодовые сукцессии фнтопланктонного сообщества. Межгодовые видовые сукцессии в фитопланктоне происходят под влиянием факторов, действие которых не всегда поддается систематизации вследствие их хаотичности и неоднозначности. Тем не менее, проведенный анализ позволяет сделать следующие обобщения.

Несомненно, главным регулирующим воздействием на видовое соотношение водорослей обладает температура. Если среднегодовая температура воды устанавливается ниже значения 3.4 "С то, как правило, доля аулякозеиры в планктоне достигает 80% и выше.

В случае, когда среднегодовая температура воды превышает 3.4 "С, тогда с уверенностью можно говорить, что суммарная доля субдоминантных видов приближается к 50%, а при максимальном за рассматриваемый период уровне освещенности доля аулякозеиры составляет 80%. Если в этот период поступление фосфора в минеральной форме преобладает над его поступлением с рыбой, а содержание растворенного органического вещества мало, доля аулякозеиры незначительно превышает 50%, Степень ветрового перемешивания также регулирует соотношение доминантного вида с общей долей субдоминактнмх таксонов.

Если среднегодовая температура превышает значение 3.4 С и в воде наблюдается значительное количество растворенного органического вещества, доминирующим видом становится шшготелла.

Глава 5. Сезонная и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона и определяющие ее факторы

5.1 Сезонная динамика биомассы фитопланктона. Анализ вкутригодового распределения биомассы фитопланктона, интегрнрованнон за 21 год показал, что в течение года в его развитии, как правило, проявлялись два максимума. Первый, сравнительно небольшой, приурочен к зимне-весеннему периоду. Второй, по интенсивности значительно превосходящий зимний проявляется в июне-августе. Летний максимум биомассы обычно связан с «цветением» аулякозеиры. Поздней осенью и в зимнее-весенний период заметный вклад в фитопланктоннуго биомассу может давать крупноклеточный стефанодискус. В это же период иногда наблюдаются флуктуации численности циклотеллы, также обеспечивающие незначительный прирост биомассы, 5.2. Межгодовая динамика численности н биомассы фитопланктона. Водоросли структурообразующего комплекса планктонного альгоценоза формируют численность и биомассу фитопланктона. Суммарная численность субдоминантных видов планктонных водорослей может быть сравнима с таковой аулякозеиры, а иногда значительно ее превосходить. Вклад разных таксонов в формирование биомассы зависит от их клеточных объемов и при равной численности может быть разным.

В выровненном сообществе (индекс доминирования 0.48*0.14), характерном для периода с температурой воды выше 3.4 "С, суммарная биомасса субдоминантных видов была равна или превосходила таковую аулякозеиры. Следовательно, отождествление понятий «биомасса фитопланктона» и «биомасса аулякозеиры», которое проводилось, исходя из результатов обработки сетных проб, не совсем верно.

В холодные годы (температура ниже 3.4 °С), когда в фитопланктонном сообществе устанавливается высокий индекс доминирования, аулякозеира превалирует по численности и определяет общую фитопланктон ну ю биомассу. В теплые годы, характеризующиеся выравненностью в планктонном альгоценозе, аулякозеира уступает доминирующее положение

группе субдоминантаых видов, как по численности, так и но биомассе. Однако когда б планктоне развиваются в массе мелкоклеточные таксоны, аулякозеира сохраняет доминирующее положение в формировании биомассы.

Дисперсия биомассы в период доминирования одного вида значительно превосходит таковую в период выравненное™. Межгодовая динамика численности и биомассы обычно синхронизированы за исключением тех лет, когда на экосистему озера оказывается экстремальное экзогенное воздействие в виде вулканического пеплопада.

Динамика функционирования фитоплан¡сгонного сообщества носит циклический характер с детерминированной периодичностью в шесть-семь лет, В выделении циклов кривые численности

Рис. 2. Динамика численности (Нрь) и биомассы (В,*) фитопланктона

Три полных цикла в развитии ал ьго ценоза укладываются в один цикл солнечной активности. Предполагается, что ритмы фитопланктона являются эволюционной адаптацией к ритмам Солнца, и носят физический характер, а гидрохимические параметры влияют только на амплитуду колебаний. Скользящая периодичность в динамике доминирующего вида - аулякозеиры, скорее всего, также имеет физическую природу, которая выражается в регуляции жизненных циклов этой диатомеи характером ритма и силой освещенности.

Глава 6. Фитопнгменты в планктоне оз. Курильское

Хлорофиллы «Ь» и «с» являются пигментами, маркирующими принадлежность водорослей к тому или иному систематическому отделу. В оз. Курильское, где диатомовые формируют структурообразующий комплекс фитопланктона, хлорофилл «с» будет указывать на присутствие этой группы водорослей, а хлорофилл «Ь» - вероятно, на наличие зеленых. В конце июня-июле вертикальная и сезонная динамика этих показателей практически одинакова, что может свидетельствовать о существовании в озере в наблюдаемый период устойчивого равновесия между диатомовыми и зелеными водорослями и об отсутствии цветения фитоорганизмов из других систематических отделов. В августе и сентябре высокой биомассе фитопланктона на большинстве горизонтов соответствуют нулевые значения хлорофилла «с», что также наблюдается осенью в разнотипных водоемах европейской части России в пробах воды с обильным содержанием диатомовых (Елизарова, 1975). Фактическое исчезновение хлорофиллов «Ь» и «с» в конце августа - сентябре может свидетельствовать о глубокой физиологической

и биомассы дополняют друг друга (рис. 2),

1980 1ЭД4 1933 :>*: 197? »00

Гьд

перестройке в фитоплан ктонном сообществе после летнего «цветения». Со снижением содержания этих пигментов до нуля, в период физиологического отдыха, оставшаяся активная часть водорослей переходит, вероятнее всего, на другую фотосинтетическую систему,

В течение физиологической паузы (август-сентябрь) тесно связаны между собой концентрации феопигментов, минерального железа (г = 0.7 при р = 0.02, п = 10) и фосфора (г = 0.8 при р = 0.002, п - 10). В это время происходит частичное отмирание фитоплан кто иных клеток, часть водорослей перестраивает фотосинтетические процессы и, по всей видимости, активизируется питание зоопланктона. В результате происходит накопление продуктов распада (дериватов хлорофилла) в толще воды, которое сопровождается высвобождением фосфатов и железа.

В июне в период летнего «цветения» в фотическом слое до глубины 20 м динамика хлорофилла «а» и биомассы фитопланктона носила противофазный характер. В июле, когда интенсивность продуцирования биомассы пошла на убыль, такое же распределение наблюдалось над слоем температурного скачка (глубина 10 м) и в нижних слоях гиполимниона (слой 150200 м). Данное соотношение хлорофилла «а» и фитопланктонной биомассы в глубоких слоях можно объяснить завышением значений последней подсчетом физиологически неактивньте (нефотосинтезирующих) клеток. В зоне фотосинтеза, скорее всего, присутствует послойное распределение фотосинтетической активности, которая, вероятно, в большей степени зависит от вертикального градиента потока солнечной энергии, чем от слабо стратифицированного распределения биогенов. В этом случае не представляется возможным использовать концентрацию хлорофилла «а» в качестве меры фитопланктонной биомассы, С началом физиологического старения фитопланктонного сообщества взаимное распределение биомассы к хлорофилла приобретает прямой характер. В этом случае динамика хлорофилла «а» адекватно отражает таковую фитопланктонной биомассы, и содержание этого пигмента может служить ее мерой.

Значения пигментного индекса не дают возможности использовать этот показатель для оценки степени истощения биогенов в экосистеме. Тем не менее, лимитирующую роль минерального фосфора подтверждает его достоверная отрицательная связь с концентрацией хлорофилла «а».

Глава 7. Роль фитопланктона в питании зоопланктона

Пелагическое зооплаяктонное сообщество оз. Курильское включает одиннадцать видов коловраток (Бонк, 2000) и два вида ракообразных - йарИта 1оп%1гетг$ Багз, (ветвистоусые раки) и Сус!ор$ ¡сиИ/ег Эагз (веслоногие раки) (Носова, 1968). С. хсиИ/ег является массовым, доминирующим в пелагическом зоопланктоне озера, видом и служит основным объектом питания молоди нерки. Традиционно этот вид циклопов, которые по типу питания относятся к хватателям.

причисляли к хищникам. Немногочисленные исследования состава его пищи в оз. Дальнее (Павельева, Сорокин, 1971) и оз. Курильское (Монаков и др., 1972) показали, что эти рачки питаются в основном планктонными водорослями. Главным кормовым объектом курильских циклопов стали считать аулякозеиру, которая присутствовала в кишечниках 90% рачков, игнорируя тот факт, что доля рачков, содержавших циклотеллу, достигала 67% (Носова, 1972), И.А. Носовой было также установлено, что численность и биомасса аулякозеиры значительно колебалась в сезонном и межгодовом аспектах, и поэтому делался вывод о недостаточной кормовой обеспеченности зоопланктона в определенные периоды.

Основными критериями выбора зоопланктонных проб для изучения питания явились: во-первых, различное соотношение водорослей в структурообразующем комплексе, во-вторых, их разная абсолютная численность, охватывающая, по возможности, как пики, так и спады, в-третьнх, температура воды. Таким образом, были охвачены теплые (1984 и 1988) и холодные (1997 и 2000) годы и отражены как сезонные сукцессии, так и межгодовая динамика фитопланктона, охватывающая годы минимального, среднего и максимального развития аулякозеиры и фитопланктона в целом. Исследованы также пробы в год доминирования CychteUa tripartita (19S8) и в год, когда аулякозеира и крупный стефанодискус в равной мере формировали фитопланктонную биомассу (1984).

7.1. Краткая характеристика биологии Cyclops ¡cutifer от. Курильское. Одной из особенностей жизни этого вида в озере является непрерывность процессов роста и размножения. Полный цикл его развития проходит в среднем за 24 мес. (Носова, 1972, 1972а). Главным фактором, регулирующим как скорость эмбрионального развития, так и темпы роста и созревания копеподитных стадий является температура (Носова, 1970; Milovskayaet al., 1998)

7.2, Спектр питания. В пищевом комке циклопов старших возрастных стадий было найдено 35 видов диатомовых водорослей, ауксосопора Stephanodiscus alpinus, несколько представителей отдела золотистых водорослей (Chrysophyta), не идентифицированных до рода, 3 вида коловраток и комочки бесструктурной массы, предположительно определенной как детрит. Среди диатомовых обнаружены как облигатные, так и факультативные планктеры, а также типичные представители бентосной флоры. Число случаев нахождения того или иного таксона отражает уровень его развития в планктоне и, в основном, повторяет структуру альгопланктоценоза. Как правило, чаще всего в питании обнаруживалась аулякозеира (935 случаев или 83.2%). Немногим менее часто отмечались циклотелла и стефанодискус (776 и 661 случаев или 69% и 58.8%, соответственно). При доминировании циклотеллы большее число рачков (95%) потребляло эту водоросль. В год паритетного вклада в фитопланктонную биомассу аулякозеиры и стефанодискуса потребление их и циклотеллы было равнозначным, В питании циклопов найдены также таксоны диатомовых, которые не встречены в пробах фитопланктона, К ним относятся

Punctastriaia sp., Fragilaria mazamaensis, Cocconeis placeiituia, Naxicuta cf. seminulum, N. cf. criptocephala, Epishemta sp., Stauroneis anceps, Cymbella perpussila. Животная пиша в кишечниках циклопов составила 0.1%. Детритная масса найдена в кишечниках нем ногоч ислен ньк циклопов только в 1997 и 2000 гг., которые составляли лишь доли процента от общего числа протестированных особей,

7.3. Размеры потребляемых объектов. Потребление циклопами пеннатных диатомей лимитируется длиной последних. Ограничением поглощения центрических диатомовых служит диаметр их клеток. Максимальные размеры потребляемых пищевых частиц зависят от величины консумента, определяемого его возрастной стадией. Рачки младшей возрастной группы поедают водоросли длиной не более 50.0 мкм и диаметром, не превышающим 19,0 мкм. Копеподиты V стадии, взрослые самки и самцы способны заглатывать частицы длиной до 112,0 мкм и диаметром до 34.0 мкм. Минимальный размер потребляемых частиц циклопов всех возрастных стадий лежит в пределах диаметра мелкоклеточных диатомей Stephanodiscus sp. и Cyclotella pseudostelltgera и равен 5.0-6.0 мкм.

7.4. Избирательность. Показано, что по мере роста и увеличения в размера\ циклопы чаще выбирали аулякозеиру. Дисперсия индекса избирательности в питании водорослями-субдоминантами первого порядка зависела от их численности в фитопланктоне. Величина индекса избирательности зависела также от «накормленности» рачков, поэтому, когда интенсивность питания была незначительна и доля раков с пустыми кишечниками велика, коэффициент избирательности любого вида корма стремился к максимально отрицательным значениям, создавая ложное впечатление о высокой степени его избегания. Данное явление отмечено в 2000 г., когда доля «пустых» циклопов доходила до 60%.

Сопоставление величины индекса избирательности с долей рачков, избирательно выедавших определенный вид корма, показало, что аулякозеира не была основным пищевым объектом для мелких копеподнтов IV стадии. Исключением являлись годы, когда доля ее в планктоне не превышала 50%, В период, когда содержание этой водоросли устанавливалось более 80%, копеподиты IV стадии избирали циклотеллу, стефанодискус и водоросли комплексов фрагиларий и синедр. Более крупные циклопы, копеподиты V стадии, половозрелые самцы и самки, выбирают аулякозеиру не только в годы невысокого ее содержания (менее 50%), но и в годы ее доминирования, Олигофагия половозрелых циклопов оз. Курильское, является адаптивной реакцией к относительно стабильным кормовым условиям водоема. Значительно более высокий индекс усвоения аулякозеиры у половозрелых самок по сравнению с копеподитами, 51% и 12%, соответственно (Монаков и др., 1972), говорит о том, что первым энергетически выгоднее питаться массовым кормом. Высокая степень избирательности старшими возрастными стадиями циклопов водорослей-субдоминант первого и второго порядка свидетельствует о том, что эти

группы водорослей обязательно должны входить в их рацион для полноценного развития популяции. Младшим возрастным стадиям, которые находятся в процессе физиологического развития н созревания также требуется пищевое разнообразие, достигающееся избирательным потреблением малочисленных видов водорослей,

7.5. Интенсивность питания. Величина индекса потребления достоверно характеризует интенсивность питания рачков тогда, когда индивидуальные различия в скорости переваривания одинаковой пищи незначительны у одноразмерных циклопов, а влияние суточных ритмов на процесс питания исключается путем отбора проб в одно и то же время суток (утренние часы).

Максимальные индексы потребления (8.16-9.50°/,™) отмечены у циклопов всех стадий в 1984 г., когда биомасса предпочитаемых кормовых объектов (аулякозеира, стефаноднскус и циклотелла) составляла 93.0 мгС/м3, при условии, что половина ее формировалась аулякозеирой, половина - крупно клеточным стефан одискусом. Минимальная интенсивность питан ия свойственна рачкам всех стадий в 2000 г. при температуре водь« 7.1 °С и биомассе фитопланктона, на 98% формируемой аулякозеирой, 39.8 мгС/м1, что соответствовало минимуму очередного цикла в ее динамике. Снижение биомассы кормовых водорослей до 60,3 мгС/м5 в 1988 г. (при доминировании С. 1гфагпш) и температуры до 5.3 °С привели к уменьшению индекса потребления до 5.2СЬ6.12°/(>О0 у всех стадий циклопов. Летом 1997 г. аулякозеира, доминирующая в планктоне, более чем на 90% формировала фитопланктонную биомассу, которая достигла максимума (160 мгС/м3) внутри очередного цикла развития фитопланктона. В это же время отмечена самая высокая температура воды, 8.1 °С. В сложившихся условиях индекс потребления копеподитов IV стадии и взрослых самцов продолжал снижаться до 1.18 и 2.64°/0оо> соответственно, копеподитов V стадии и взрослых самок, напротив, увеличился до 8.50°/«*,.

7.6. Эффективность питания. Пищевые потребности популяции циклопов оз. Курильское оценивали по величине максимально возможного рациона, который рассчитывали без учета температурных поправок, предполагая, что он характерен для оптимального температурного интервала, составляющего для курильских циклопов 5-9 °С. Его значения в 80-е годы (теплый период) было почти втрое выше, чем в 90-е (холодный период), 38,8 и 12.7 мг/м\ соответственно. Следуя общепринятому продукционному подходу, правильнее было бы сопоставить величины суточного рациона ракообразных со значениями суточной первичной продукции. Однако, не располагая данными по продукции фитопланктона за весь ряд лет, сравнили рацион циклопов, характеризующий пищевые потребности, используемые на рост и размножение, с величиной базовой биомассы фитопланктона, которая служила основой первичной продукции (рис. 3). В этом случае общая фитопланктонная биомасса в вегетационный период была достаточной для удовлетворения пищевых потребностей циклопов.

Рис. 3. Динамика суточного рациона циклопов (К) и биомассы фитопланктона (В^)

При сравнении рационов с величиной «усвоенной» биомассы, которую рассчитывали, используя среднее значение индекса усвоения курильскими циклопами естественного верь як год фитопланктона, равное 4,9%, получили,

что в 1981 и в 1983-1988 гг. та часть базовой фитопланктонной биомассы, которая должна была пойти на рост и развитие популяции циклопов, была вдвое меньше потребности ракообразных (рис. 4),

Рис. 4. Динамика рациона популяции циклопов (К) и «кормовой или ^усвоенной» биомассы фитопланктона Шг)

Тем не менее, в период «бескормицы» (1983-1989 гг.) плодовитость циклопов, которая является показателем пишевой обеспеченности, была довольно овг гол высокой, в среднем составляя 11.14

яиц на яйценосную самку. Отсюда, следует, что рачки не голодали, а вопрос о необходимых пищевых ресурсах решается, если рассмотреть имеющиеся данные по величине первичной продукции Сравнением рационов популяции циклопов с величиной первичной продукции в годы недостаточного развития «усвоенной» биомассы показано, что этот недостаток мог компенсироваться высоким уровнем первичного продуцирования (рис. 5).

«1 (

50 ■

1 «I

. ]

О ч-

Рис. 5. Динамика рациона популяции циклопов (й), «кормовой» или «усвоенной» биомассы фитопланктона (В,) и первичной продукции^) в 1980-1942 и 1985 гг.

I.....1.1

Например, в 1981 н 1985 гг. недостаток «усвоенной» биомассы фитопланктона компенсировался его продукцией.

Оценивая уровень развития кормовой базы циклопов оз. Курильское по величине базовой фитопланктон ной биомассы можно сделать вывод, что в течение всего периода наблюдений она была избыточной. Если проводить

рр|>

¡980 ■ К

15« I

ОВГ

подобную оценку по величине «усвоенной» биомассы фитопланктона, тогда выявляются, так называемые, малокормные годы (1981 и 1983-1988 гг.), когда кормовые потребности циклопов удовлетворялись не полностью. Однако, недостаток «усвоенной» биомассы мог компенсироваться высоким уровнем первичной продукции.

7.7. Роль фитопланктона в обеспечении пищевых потребностей популяции С. 5СШ1/ег от. Курильское. Показано, что структурообразующие виды фитопланктонного сообщества являются основой кормовой базы доминирующего вида ракообразных. Животная пища и детрит составляют в их питании доли процента и только в год, когда биомасса фитопланктона опускается до значений ниже 40.0 мгС/м3.

Аулякозеира, по всей видимости, является основным кормом для копеподнтов V стадии и взрослых самок, которые за счет массовости данного корма приспособились использовать его с максимальной эффективностью. Несмотря на это, величина индекса наполнения, максимальная в 1984 г. у всех возрастных стадий циклопов (биомассу фитопланктона в равной степени формируют аулякозеира и крупноклеточный стефанодискус), а также высокая доля избирательности стефанодискуса и цнклотеллы, позволяют ввести понятие сбалансированности кормовой базы. Оно означает, что наиболее благоприятные трофические условия циклопов наблюдаются, когда аулякозеира составляет около 50% фитопланктон ной биомассы, а остальную часть формируют субдоминанты первого порядка, £ Ыртт и С. 1праг11!а.

Сравнение рационов популяции циклопов с базовой общей фитопланктонной биомассой и ее «усвоенной» частью показало, что, теоретически, в большинстве случаев они с избытком обеспечивают пищевые потребности ракообразных. В период, когда «усвоенная» биомасса оказывается ниже рационов популяции циклопов, как правило, эта недостача возмещается высокой интенсивностью первичного продуцирования. Однако большой процент рачков с пустыми кишечниками в 2000 г., который характеризуется доминированием аулякозеиры (90% общей численности фитопланктона) и очередным минимумом фитопланктонной биомассы (46.19 мгС/м3), может свидетельствовать о нехватке корма.

Таким образом, оценка уровня пищевой обеспеченности циклопов по какому-то одному показателю представляется не совсем верной. Для получения реальной картины следует учитывать не только уровень развития кормовой базы (в данном случае биомассу и продукцию фитопланктона), но, учитывая выявленные пищевые приоритеты, обращать также внимание на се качественный состав.

ВЫВОДЫ

1. В планктоне оз. Курильское доминируют водоросли отдела ВасШагюрЬута. Структурообразующий комплекс фитопланктона формируют Аи1асотга ¡иЪагМка (О. МиН.) На«югШ, 8)ерЬапо&$си$ Ырмиз Низ!, 81еркап<хИ*си$ зр., Сус1о!еЯа !прагй!а Накапззоп,

C. psevdosielligera Hust,, Synedra uina (Nitzsch) Ehr,, S. cf, tabulata (Ag.) и комплекс Fragilaria. Фитопланктонное сообщество озера состоит из холодолюбивых, галофобных, алкалифнльных видов, которые предпочитают воды с низкими показателями сапробности.

2. Главным фактором, регулирующим динамику структуры фито планктонного сообщества, является температура. Значение в 3,4 "С разделяет два состояния системы. При температурах ниже этого значения в фитопланктоне устанавливается доминирование одного холодолюбивого вида A, subarcticc», а выше - способствует увеличению разнообразия в сообществе.

3. В течение года в структурообразующем комплексе фитопланктона отмечаются видовые сукцессии, которые заключаются в последовательной смене видовых комплексов: аулякозеира-стефанодискус - летом; циклотелла-комплекс синедр - осенью. Факторами, определяющими такую последовательность (перечислены по мере значимости) являются: температура, концентрация минерального фосфора и зависимая от нее величина соотношения минеральных форм азота и фосфора, концентрация растворенного кремния и освещенность.

4. Соотношение аулякозеиры и комплекса субдоминантных видов в межгодовых сукне с сн ях определяется температурой, соотношением поступления фосфора с рыбой, удобрениями и поверхностным стоком, концентрацией растворенного кремния, концентрацией растворенного органического вещества, освещенностью и степенью ветрового перемешивания,

5. Виды структурообразующего комплекса формируют численность и биомассу фитопланктона. В их многолетней динамике выделяются циклы с периодом около семи лет, которые, вероятно, обусловлены адаптацией сообщества к ритмике физических факторов (например, освещенность) и не зависят от уровня биогенной нагрузки. Гидрохимические показатели влияют только на амплитуду колебаний.

6. Хлорофилл "а" может использоваться как мера фитопланктон ной биомассы лишь при невысоких ее значениях во время осенней депрессии и физиологической перестройки планктонного альгоценоза. Видоспецифичные хлорофиллы "Ъ" и "с" обнаруживаются во время летнего «цветения», постепенно исчезая по мере «старения» фитопланктона. Этот процесс сопровождается накоплением феопигментов на фоне высвобождения минерального фосфора и железа.

7. Водоросли структурообразующего комплекса фитопланктона формируют кормовую базу доминантного представителя зоопланктона - Cyclops scuti/er. Наиболее благоприятные кормовые условия для IV-VJ возрастных стадий циклопов складываются, когда биомасса фитопланктона не превышает 60 мгС/м' и аулякозеира составляет около 50% его биомассы, а остальная часть дополняется крупным стефанодисхусом и циклотеллой. При этом невысокие

значения базовой и «усвоенной» биомассы фитопланктона могут компенсироваться интенсивным первичным продуцированием,

8. При доминировании аулякозеиры и биомассе ее более 100 мгС/м1 создаются комфортные трофические условия для копеподитов V стадии и взрослых самок циклопов. Когда биомасса аулякозеиры (при условии ее доминирования) опускается до значений ниже 40 мгС/м3, создаются неблагоприятные трофические условия для циклопов всех исследованных возрастных стадий, даже если базовая биомасса фитопланктона превышает рацион их популяции.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Лепская Е.В. Соотношение иродукционно-деструкционных процессов в пелагиали озера Курильского // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. 2 регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский. 1983. С, 43-44.

2, Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Курильского в связи с проблемой фертилизации // Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1986. С. 67-71.

3. Лепская Е.В. Фитопланктон озера Курильского в эксперименте по фертилизации водоема // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 3438.

4, Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера Курильского (Южная Камчатка) // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1993. Вып. II. С. 21-24.

5. Лепская Е.В. Попытка частичной реконструкции диатомовой составляющей фитопланктона оз. Курильское (Южная Камчатка) по результатам изучения питания Cyclops scutifer Sars // Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее. Тез, докл. регион, изучи, конф. Магадан. 1998. С. 12.

6. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Миловская Л.В., Сиротенко И.Н., Свирмденко В,Д, Фитопланктон оз. Паланское (Камчатка) как показатель состояния его экосистемы // Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 1998. Вып. IV, С, 176-181.

7, Лепская Е.В., Маслов A.B. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) It Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 1998. Вып. IV. С, 182-188,

8. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона И Исследование биологии и динамики численности промысловых рыб

камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. С. 152-160.

9. Лепскаа Е.В., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Фитопягменты в планктоне озера Курильское (предварительные результаты) // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной частя Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. 2000. Вып. V. С. 161-169.

10. Лепская Е.В. Особенности фито- и микроплалктонкого сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века И Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2002. Вып. VI. С. 165-171.

11. Лепскаи E.B. Autacoseira subarctica (О. Müller) Haworth (Bacillariophyta) в озерах Камчатки // Материалы XI Съезда РБО. Барнаул: Азбука. 2003. С. 121-122.

12. Лепская Е.В., Лупикина Е.Г., Маслов A.B., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. К характеристике альгофлоры пелагиали некоторых озер Камчатки К Чтения памяти В,Я. Леванкдова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 272-286.

13.Lepskaya E.V., Lupikina E.G., Bazarkina L.A, The impact of pyroclastics upon flora and fauna of some lakes (Kamchatka peninsula and Kumshir island, Kuriles) t! Int. Volcanological Congress. Ankara. 1994.

14.Lepskaya E.V. Factors determining possibility of prognosis of Zooplankton feeding conditions of sockeye lake // 45lh Arctic Science Conference. Vladivostok. 1994. P, 308.

15. Lepskaya E.V. Ecology and many-year's successions of diatoms, forming feeding base of Zooplankton of Kuritskoe lake (Southern Kamchatka) tt Abstracts for U(X) Congress of the Russian Botanical Society. St.-Peteisburg. 1998.V.2.P. 106.

16. Lepskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes // Proceedings of the 16,h International Diatom Symposium. Greece: University of Athens. 2001. P. 333-346.

ЛЕПСКАЯ Екатерина Викторовна

ФИТОПЛАНКТОН В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕРА КУРИЛЬСКОЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 24 декабря 2003 г. Объём 23 с. А5

Заказ от 28 января 2004 п Тираж 100 экз

Издательство КамчатНИРО 683000, Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18