Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер"

На правах рукописи УДК 574.55

0030527'55

Лукьянова Ольга Николаевна

)

Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2007

003052755

Работа выполнена в лаборатории морской экологии Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО")

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор

Сапожников Виктор Вольфович, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО"), г. Москва

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Нейман Анита Алексеевна, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО"), г. Москва

доктор биологических наук Флинт Михаил Владимирович, Институт океанологии Российской Академии Наук (ИО РАН), г. Москва

Ведущая организация: Государственный океанографический

институт (ГОИН), г. Москва

Защита состоится Об апреля 2007 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17.

Факс (095) 264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан « » февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В настоящее время наблюдается непрерывный рост потребления человечеством водных биологических ресурсов, представляющих ценные и подчас незаменимые продукты питания, а также продукты, широко используемые в медицине и других областях промышленности. Важнейшим объектом промысла являются различные виды лососевых рыб Камчатки и Сахалина. Нерест и нагул молоди лососевых в течение двух-трех лет происходит в пресноводных озерах. Пресноводный период их жизни очень важен, поскольку от условий существования молоди в значительной степени зависит выживаемость и, в конечном итоге, численность взрослых рыб, скатывающихся в море. Одним из факторов, определяющим условия существования молоди лососевых рыб, является наличие хорошей кормовой базы. Решающая роль в формировании кормовой базы различных гидробионтов, в том числе промысловых рыб, принадлежит фитопланктону -первому звену в трофической цепи водных организмов. Интенсивное развитие фитопланктона в значительной мере определяется наличием в воде минеральных соединений, прежде всего, таких биогенных элементов как азот, фосфор и кремний. Биогенные элементы, жизненно необходимые фитопланктону для синтеза органического вещества, являются, таким образом, гидрохимической основой биопродуктивности водоема. Запас биогенных элементов озера поддерживается несколькими путями. Для многих озер он определяется в основном поступлением минеральных солей с грунтовыми водами, речным стоком и атмосферными осадками. Особенностью нерестово-выростных лососевых озер является ежегодное поступление огромного количества аллохтонного органического вещества с телами отмершей отнерестившейся рыбы и вынос новообразованного органического вещества со скатывающейся молодью. Трансформация и утилизация органического вещества экосистемой таких озер изучена очень слабо. Проведение

биогидрохимических исследований позволит получить представление о продукционных возможностях водоема, о скоростях трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества и о механизмах поддержания высокой продуктивности нерестово-выростных лососевых озер.

Цель настоящей работы состояла в оптимизации регулирования промысла лососевых рыб.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

определить механизмы формирования биопродуктивности нерестово-выростных водоемов различного типа;

исследовать пространственно-временные особенности распределения гидрохимических показателей и биохимических компонентов органического вещества в озерных водах;

выявить биогенные элементы, которые лимитируют образование первичной продукции;

оценить "новую" первичную продукцию и продукцию, созданную за счет регенерации биогенных элементов, то есть продукцию на "рециклинге";

оценить скорости биохимической трансформации органического вещества и возврата минеральных форм биогенных элементов в экосистему.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное гидролого-гидрохимическое и биохимическое исследование нерестово-выростных озер Камчатки и Сахалина с использованием современных химико-аналитических приборов.

Впервые определены как минеральные, так и органические формы биогенных элементов, что позволило замкнуть циклы азота и фосфора и проследить трансформацию этих элементов в подукционно-деструкционных процессах.

Впервые определены запасы органического вещества в экосистеме озер, оценена их кормность по биохимическому составу, а также скорости оборота

2

органического вещества и индивидуальных биохимических компонентов (белок, фосфорорганические соединения) в метаболизме экосистем этих озер.

Практическое значение

Полученные в данной работе материалы являются научной основой для расчета "новой" первичной продукции и продукции на "рециклинге" биогенных элементов в озерных экосистемах; выработки единой методологии исследования функционирования экосистем нерестово-выростных озер и научной оценки приемной емкости водоемов рыбохозяйственного значения; а также для построения математических моделей функционирования таких водоемов.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Белоруссия, Нарочь, 2003); Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004); Международной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Петербург, 2005); Всероссийской конференции "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения" (Оренбург, 2006), на научных советах ВНИРО (Москва, 2003,2004)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 5 статьей и 3 тезиса докладов.

Структура н объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка цитированной литературы, включающего 108 работ, в том числе 20 работ зарубежных авторов. Работа изложена на 155 страницах, включая 16 таблиц и 68 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность проблемы, сформулированы цели и задачи исследований, отражена научная новизна и практическая значимость полученных результатов.

Глава 1. Физико-географическая характеристика районов исследований

Озеро Курильское расположено на юге полуострова Камчатка на высоте 104 м над уровнем моря. Котловина озера возникла в результате вулканических процессов. Озеро Курильское относится к крупным озерам, его площадь составляет 76.0 км2, при этом 49% ее характеризуется глубинами более 200 м (табл. 1). В озеро впадает 25 речек и ручьев, а вытекает только одна река Озерная. Особенностью озера является наличие у уреза воды геотермальных источников, приуроченных к подножию вулкана Ильинского, воды, которых прогреты до 35-40°С и обогащены минеральными солями [Крохин, Крогиус, 1937; Карюхин, 1987].

Таблица 1. Морфометрическая характеристика озер

оз. Курильское оз. Азабачье оз. Тунайча

Длина, км 12.4 13 28

Ширина, км 10.6 7.8 10

Глубина, м 316 33.5 39

Глубина ср., м 184 17.5 12.8

Площадь, км2 76 62.5 174

Объем, км3 14.2 1.06 2.23

Площадь водосбора, км 305 336 554

Полный водообмен 17.4 лет 20 мес.

Площадь водосбора /площадь озера 3.6 5.4 3.2

Озеро Азабачье расположено на правобережье реки Камчатка. Со всех сторон оно окружено горами, для которых характерна активная вулканическая деятельность. Озеро имеет реликтовое происхождение [Лебедев, 1911]. Площадь озера составляет 56.5 км2 , а максимальная глубина - 36.8 м. В озеро

впадет около 15 притоков. Сток осуществляется через реку Азабачья [Крохин, 1972].

Озеро Тунайча расположено в юго-восточной части о. Сахалин на Тонино-Анивском полуострове. Оно относится к группе лагунных озер морских побережий. Его площадь равна 174 км2, наибольшая глубина - 39 м. Морфологически на озере выделяются два плеса: западный, мелководный (5-15м)- Малая Тунайча; и восточный, глубоководный (39 м.) - Большая Тунайча. Озеро является проточным. В него впадает более сорока мелких рек и ручьев. Связь озера с морем осуществляется через мелководную протоку Красноармейская [Микишин и др., 1995; Саматов и др., 2002].

Глава 2. Изученность озерных экосистем

В главе обобщаются имеющиеся в литературе сведения об особенностях экосистем изучаемых озер. Приводится описание основных представителей ихтиофауны, бентоса, зоо- и фитопланктона, а также условия их существования.

В Курильском озере воспроизводится одно из крупнейших стад азиатской нерки (Oncorhyncus nerka). Нерест нерки происходит с конца июля по октябрь. По данным М.М. Селифонова [1988] оптимальное количество производителей озерновской нерки лежит в пределах 1.35-1.90 млн. шт.; при этом обеспечивается расширенное воспроизводство и вылов 4.8-6.7 млн. рыб. В настоящее время в озеро заходит около 2.5 млн. рыб. Молодь нерки нагуливается в озере 2-3 года. Основным ее кормом является зоопланктон [Бугаев и др, 1991,1993].

Пелагический зоопланктон озера беден и состоит преимущественно из двух видов ракообразных: Cyclops scutifer и Dalphina longiremis и 11 видов коловраток. Циклоп является наиболее многочисленным в кормовом зоопланктоне и служит основной пищей для молоди нерки. Для него характерен двухлетний цикл развития и отсутствие резкого сезонного ритма жизненного цикла. Дафния не является основным компонентом планктона, но постоянно присутствует в нем, составляя в среднем 5-10% массы кормовых

5

организмов. Регулятором численности ракообразных является, с одной стороны, фактор выедания, с другой, - развитие фитопланктона.

Фитопланктон озера представлен в основном диатомовыми водорослями. Среди диатомовых доминирующим видом является Aulacosira subarctica (O.Miiller). Кроме диатомовых фитопланктонное сообщество включает зеленые, сине-зеленые, протококковые водоросли и редко встречающиеся актиномицеты [Лепская, 1993]. На численность и биомассу фитопланктона оказывают влияние характерные для озера слабый прогрев воды и низкая концентрация минерального фосфора [Лепская, Маслов, 1998].

Особенностью Курильского озера является высокая биомасса бактериопланктона и почти полное отсутствие простейших организмов (зоофлагелят и инфузорий). Основным фактором, ингибирующим развитие простейших, является низкая температура воды [Павельева, Ларионов, 1979]. Бентос в озере практически отсутствует.

В озере Азабачье воспроизводится стадо азиатской нерки (Oncorhyncus пегка), которая нагуливается в нем до двух лет. Кроме того, в озеро заходит на нагул молодь других стад, воспроизводящихся в бассейне реки Камчатка. Такая рыба проводит в озере всего один год и скатывается в море. В современный период на нерестилища озера пропускают до 100 тыс. шт. производителей [Бугаев, 2002].

Сообщество зоопланктона озера представлено четырьмя видами ракообразных и десятью видами коловраток. Среди ракообразных по численности ведущим видом является циклоп Cyclops scutiter [Белоусова, 1972], который составляет основную кормовую базу для молоди красной. Циклоп в озере Азабачье имеет однолетний цикл развития. Зоопланктон представлен также дафнией, эвритеморой и лептодорой. В озере достаточно хорошо развит бентос, поскольку обитающие там рыбы не являются бентофагами [Белоусова, 1972].

Планктонная альгофлора озера Азабачье представлена 73 видами, относящимися к 4 отделам: диатомовые, зеленые, синезеленые и пирофитовые.

Наиболее многочисленны и разнообразны диатомовые водоросли (54 вида) [Лепская, 2000]. Из диатомовых доминантами в фитопланктоне являются Aulacosira italica и Stephanodiscus minutulus + cf.invisitatus. По берегам озера наблюдаются значительные заросли макрофитов. По величине биомассы и продукции фитопланктона, зоопланктона и бентоса озеро относят к мезотрофному типу [Белоусова, 1972; Куренов, 1976].

Для озера характерны хороший прогрев вод в летний период и слабая обеспеченность фитопланктона минеральными формами фосфора и азота [Крохин, 1972].

Озеро Тунайча - нагульный водоем таких лососевых рыб как кижуч, сима, сахалинский таймень. Также с Охотского рыбоводного завода в него производится выпуск лососевых рыб, в основном кеты (Oncorhynchus keta Walb.). В среднем с завода выпускают около 20 млн. молоди кеты, которая после выпуска до двух месяцев нагуливается в озере и мигрирует через протоку Красноармейскую в зал. Мордвинова [Иванков и др., 1999]. Кроме того, в озере происходит нерест и развитие ранних стадий в основном мелких проходных, полупроходных и амфидромных видов рыб.

Зоопланктон озера представлен четырьмя группами организмов: Rotatoria (8 форм), Cladocera (2), Copepoda (8) и личинки моллюсков (2). В целом зоопланктон озера можно отнести к солоноватоводно-пресноводному типу.

Прибрежная полоса до глубины 5-6 м занята поясом высшей водной растительности. Фауну зарослей формируют, в основном, ракообразные, преимущественно бокоплавы Eogammarus kygi и мизиды Neomysis awatschensis, личинки хирономид Psectrocladius sp. и комаров-звонцов. Основным для озера является сообщество Corbiculajapónica [Лабай и др., 2003]. В озере обнаружено 57 видов и форм донных организмов [Саматов и др., 2002]. На глубинах более 12 м на илистых грунтах организмы макробентоса не обнаружены.

В озере Тунайча фитопланктон представлен семью отделами, среди которых по видовому составу доминируют диатомовые водоросли

[Мотылькова, Коновалова, 2003]; по биомассе в разные периоды превалируют представители различных отделов.

Постройка автодорожного моста через протоку Красноармейская снизила доступ морских вод в озеро и привела к значительному опреснению озера. При этом только в самой глубокой котловине сохранился слой соленой воды, в котором значительно падает содержание кислорода и появляется сероводород [Микишин, 1995; Саматов и др., 2002].

Глава 3. Материалы и методы исследований

В основу положены результаты работ, выполненных на озере Курильском в 2000-2002 гг. в летне-осенний период, на озере Азабачье в июле 2002 г., на озере Тунайча в июне 2003 г.

Комплекс проведенных работ включал гидрохимические и биохимические исследования. Проанализированы следующие параметры: температура, рН, еН, растворенный кислород, минеральный и органический фосфор, аммонийный, нитритный, нитратный и органический азот, кремний, растворенный и взвешенный органический углерод, основные биохимические компоненты растворенного и взвешенного органического вещества (углеводы, белок и липиды), а также скорости деструкционных процессов по активности гидролитических (щелочная фосфатаза и протеаза) и окислительно-восстановительных ферментов (ферменты цепи переноса электронов). Все методы определения проводились согласно общепринятым руководствам [Руководство по химическому анализу морских и пресных вод, 2003; Руководство по современным биохимическим методам исследования водных экосистем, 2004]. Всего проанализировано 200 проб, осуществлено 3300 определений.

Глава 4. Гидролого-гидрохимические и биохимические особенности озер

Гидролого-гидрохимическая структура озер

Озеро Курильское. Формирование химического состава вод озера происходит преимущественно в результате притока речных вод, а также под влиянием грунтовых вод.

Водные массы озера дважды в год (весной и осенью) перемешиваются до дна, в летний период наблюдается четкая трехслойная стратификация. Несмотря на слабый прогрев поверхностных вод (до 10°С) летом в озере идет активный фотосинтез фитопланктона, что приводит к увеличению содержания кислорода и к значительному пересыщению им эвфотического слоя (табл.2).

Таблица 2. Основные гидрохимические показатели озер (начало лета)

Параметры оз. Курильское оз. Азабачье оз.Тунайча

Температура, °С 4.0-5.5 16-20 7-12

О2, мг/л 12.5-13.5 10.5-14.0 10.0-12.9

о2,% 102-114 110-150 100-108

Рмин, мкг-ат/л 0.1-0.2 0.1-0.3 0.1-0.3

Рорг, мкг-ат/л 0.1-0.4 0.3-0.6 0.5-1.3

Ре, мкг-ат/л 0.04-0.13 0.14-0.40 0.4-0.8

N-N03, мкг-ат/л 24-28 0.20-0.60 0.1-1.0

N-N114, мкг-ат/л 0.4-0.8 0.8-1.9 0.8-1.2

Ыорг, мкг-ат/л 8-14 16-26 16-24

81, мкг-ат/л 60-80 82-114 20-42

Для вод озера Курильского летом характерно очень низкое содержание минерального фосфора (0.1 мкг-ат/л) и высокое содержание минерального азота (23 мкг-ат/л) и кремния (60 мкг-ат/л). Железо, концентрация которого достаточно высока в озерных водах, может частично контролировать количество фосфатов в воде, осаждая их в виде солей железа в донные осадки.

Осенью с усилением берегового стока и под влиянием разложения отнерестившейся и умершей нерки (сненки) происходит некоторое увеличение концентрации биогенных элементов, особенно в прибрежной части.

В течение всего вегетационного периода содержание органического и минерального фосфора практически не меняется (0.1-0.2 мкг-ат/л), в то время как концентрация аммонийного и органического азота колеблется в значительных пределах. Это связано со скоплением живых организмов и

продуктов их жизнедеятельности, а также с интенсивностью продукционно-деструкционных процессов.

Вертикальное распределение гидрохимических параметров в водах озера Курильского в летний период характеризуется, как правило, малыми амплитудами колебания их концентраций. Лишь в тонком придонном слое концентрация биогенных элементов резко возрастает, что является результатом влияния донных осадков и иловых вод (обмен вода - дно).

Озеро Азабачье. Несмотря на то, что морфология ложа озера Азабачье создает благоприятные предпосылки для продолжительной полной циркуляции водной массы, для него характерны только два коротких периода полного перемешивания (весной и осенью). В летний период в водах озера наблюдается четкая температурная стратификация и значительный прогрев верхнего слоя до 20°С. В этот момент в озере идет интенсивный процесс фотосинтеза. Это приводит к значительному увеличению содержания кислорода в поверхностном слое - до 15 мг/л и более, и пересыщению воды кислородом до 115-140% (табл.2).

В озере Азабачье содержание минерального фосфора, как и в озере Курильском, очень мало - 0.1-0.3 мкг-ат/л. Основная форма содержания фосфора в озере - органические соединения (0.3-0.5 мкг-ат/л); на их долю приходится более 65% от валового количества.

Особенностью озера Азабачье являются очень низкие концентрации минерального азота (1-2 мкг-ат/л), в состав которого входят нитриты, нитраты и аммонийный азот. Содержание аммонийного азота, как правило, превышает 1 мкг-ат/л (максимум до 1.8 мкг-ат/л), т.е. составляет до 80% от суммы минеральных форм, что может быть вызвано увеличением интенсивности деструкционных процессов.

В поверхностных водах озера обнаружено высокое содержание органического азота (17-26 мкг-ат/л), что свидетельствует об активных продукционных процессах и наличии большого количества живых организмов.

Для озера Азабачье, как и для озера Курильское, характерны очень высокие концентрации кремния (около 100 мкг-ат/л и более), что обусловлено значительным его привносом с речными водами, богатыми этим элементом.

Летом в период бурного цветения фитопланктона весь запас минерального фосфора и нитратного азота в фотическом слое бывает потреблен. Глубже 12 м, где фотосинтез ограничивается освещенностью, органического вещества значительно меньше, а концентрации биогенных элементов находятся на зимнем уровне.

Озеро Тунайча. Работы на озере Тунайча проводились в июне, т.е. в самом начале лета. В это время поверхностные воды были прогреты до 10°С, содержание растворенного кислорода в них колебалось от 10.5 мг/л до 12.5 мг/л. Насыщенность вод кислородом составляла 101-108%, что свидетельствует о достаточно интенсивном фотосинтезе фитопланктона.

Поверхностные воды озера в этот момент уже обеднены минеральными формами как фосфора (0.1 мкг-ат/л), так и азота (0.2 мкг-ат/л). В то же время в них были отмечены значительные количества аммонийного азота (около 1 мкг-ат/л и более), кремния (20-40 мкг-ат/л), а также органических форм фосфора (0.6-0.8 мкг-ат/л) и азота (18-21 мкг-ат/л) (табл.2).

В озере Тунайча большой интерес представляет изменение гидрохимических показателей по вертикали. Верхняя толща воды характеризуется гомогенным их распределением. Исключение составляет глубоководная впадина, где в слое 17-20 м обнаружены четко выраженные гало- и термоклин. Здесь отмечено резкое падение температуры от 8°С до 4.5°С и повышение солености от 3%о до ~7%о. Столь высокое значение солености указывает на проникновение морских вод из залива Мордвинова, которые, попав в озеро во время сизигийного прилива и обладая большой плотностью, заняли котловину с максимальными для озера глубинами. Образовавшийся пикноклин с резким скачком плотности (р17м=1001.32 кг/м3, р20м=1005.79 кг/м3) исключает возможность перемешивания.

Наличие мощного пикноклина приводит к резкому снижению концентрации кислорода под ним и, как следствие, к развитию гипоксии глубже 20 м, где его количество падает до 0.26 мг/л. Некоторые авторы отмечали наличие в глубинных водах сероводорода [Микишин и др., 1995; Лабай и др., 2004].

В придонных водах наблюдались высокие концентрации минерального фосфора (до ~6 мкг-ат/л), кремния (до ~65 мкг-ат/л), нитратного азота (до ~1.2 мкг-ат/л) аммонийного азота (до -55 мкг-ат/л), общего железа (до -1.3 мкг-ат/л).

В результате накопления и минерализации органического вещества, опустившегося из верхних слоев (из эвфотической зоны), под пикноклином происходит увеличение концентрации биогенных элементов.

Состав органического вещества

Изучение биохимического состава органического вещества водных экосистем позволяет судить о происхождении органического вещества и проследить за его трансформацией. Изменение концентраций основных биохимических компонентов как растворенного, так и взвешенного органического вещества (белки, углеводы, липиды), а также их соотношений определяются, главным образом, биологической активностью автотрофных и гетеротрофных обитателей экосистемы.

Основным продуктом первичного продуцирования являются углеводы, пространственно-временное изменение которых дает представление об интенсивности фотосинтеза и изменении запасов вещества и энергии в экосистеме. По концентрации белка, особенно во взвеси, можно судить о количестве гетеротрофных микроорганизмов, которые являются основными трансформаторами органического вещества. Высокие концентрации растворенных липидов находятся в тесной связи с наличием скоплений нерестящейся рыбы и размножающегося зоопланктона.

В озере Курильском летом органический углерод представлен в основном растворенной формой (около 2.5 мг/л). В его составе преобладают углеводы (табл.3), что говорит об активном фотосинтезе фитопланктона. Осенью по мере затухания процесса фотосинтеза их концентрация падает. Белки составляют

12

наименьшую часть растворенного органического вещества. В прибрежных водах бухт содержание липидов осенью превышает количество углеводов, по-видимому, в результате активного нереста нерки.

Таблица 3. Основные биохимические показатели озер

Параметры оз. Курильское оз. Азабачье

Растворенный углерод, мг/л 1.7-3.2 1.6-2.6

Растворенные углеводы, мг/л 0.7-2.6 0.2-4.2

Растворенные белки, мг/л 0.11-0.37 0 17-1.12

Растворенные липиды, мг/л 0.4-1.6 0.2-3.9

Взвешенный углерод, мг/л 0.15-0.32 0.45-4.4

Взвешенные углеводы, мг/л 0.05-0.17 0.38-1.41

Взвешенные белки, мг/л 0.08-0.26 0.24-1.17

Взвешенные липиды, мг/л 0 04-0.17 0.46-1.60

Активность ферментов ЭТС, мклСЬ/л-ч 1.5-7.8 -

Время оборота органического вещества, сут. 15-135 -

Активность щелочной фосфатазы, цМ Р/л-ч 0 01-0.02 0.08-0 60

Время оборота фосфатов, ч 11-84 0 8-5.5

Активность протеазы, мг белка/л ч 0 02-0.05 0.11-1.26

Время оборота белка, ч 9-29 1-8

Концентрация взвешенного органического углерода в фотическом слое озера составляет 0.15-0.32 мг/л, постепенно уменьшаясь с глубиной. Значительное количество белка, как основного биохимического компонента взвешенного органического вещества, - до 0.26 мг/л, свидетельствует о развитии гетеротрофного микропланктона. Содержание взвешенных углеводов, дающих представление о биомассе микрофитопланктона, почти в десять раз меньше чем растворенных. То же можно сказать и про взвешенные липиды. К осени величины концентраций этих биохимических компонентов в фотическом слое, как правило, уменьшаются.

Для озера Азабачье характерно высокое содержание не только растворенного, но и взвешенного органического вещества; его доля возрастает до 30-50%. Во время интенсивного первичного продуцирования выделяющиеся в раствор высокополимерные органические соединения легко сорбируются на

взвешенных частицах, увеличивая концентрацию взвешенного органического вещества.

В глубоководной части озера Азабачье основными биохимическими компонентами органического вещества являются липиды как взвешенные, так и растворенные. На мелководье, где расположены заросли макрофитов, основной вклад в органическое вещество вносят углеводы. Концентрация белка в озере Азабачье значительно выше, чем в Курильском, что говорит о развитии в нем в большом количестве микро- и пикопланктона.

На озере Тунайча из биохимических параметров определяли только растворенный органический углерод. Вся акватория озера характеризуется высоким его содержанием - от 3.2 мг/л до 5.6 мг/л, что объясняется активной деятельностью фитопланктона и макрофитов.

Скорости преобразования органического вещества

Преобразование органического вещества осуществляется, главным образом, с помощью ферментов - белковых катализаторов, обладающих высокой каталитической активностью. Ферменты ускоряют специфические реакции, идущие в популяциях планктона и во фракции взвеси. Результаты измерения активности соответствующих ферментов во взвеси дают возможность сравнить скорости и пути преобразования органического вещества, скорости регенерации биогенных элементов и их оборачиваемость в продукционно-деструкционном цикле, а также оценить полноту использования вещества и энергии в метаболизме экосистемы [БеН, 1982].

Для озера Курильское характерна высокая скорость окисления органического вещества и высокая активность ферментов щелочной фосфатазы и протеазы.

Время оборота органического вещества в летнее время не превышает месяца, а осенью - трех. Поэтому все органическое вещество, поступающее с рыбой, пришедшей на нерест, быстро утилизируется экосистемой озера. Время оборота фосфатов колеблется от 10 до 35 ч. Следовательно, низкое содержание фосфатов в озерной воде компенсируется их быстрой регенерацией. Быстрая

14

оборачиваемость биогенных элементов в озерах обеспечивает интенсивное первичное продуцирование органического вещества на рециклинге. Время оборота белка составляет 9-33 ч. Расщепление белка в отмерших особях отнерестившейся нерки происходит тоже довольно быстро, так как протеолитическая активность в тушках погибшей рыбы на 2-3 порядка выше, чем в окружающей среде.

В озере Азабачье летом высокая температура воды и значительная биомасса микрогетеротрофов приводят к тому, что в нем активность щелочной фосфатазы в 20-50 раз, а протеазы в 20-100 раз выше, чем в оз. Курильском.

Активное гидролитическое расщепление органического вещества, характерное для озер, приводит к интенсивному усвоению аллохтонного органического вещества, в том числе и продуктов жизнедеятельности гидробионтов и разложения сненки.

Глава 5. Основы продуктивности нерестово-выростных озер

Оценка гидрохимической основы биопродуктивности нерестово-выростных озер

С точки зрения рыбохозяйственной деятельности человека под биопродуктивностью водоемов подразумевается, прежде всего, продуктивность промысловых объектов и в первую очередь - рыбопродуктивность. Решающая роль в формировании кормовой базы различных гидробионтов, в том числе промысловых рыб, принадлежит фитопланктону. Синтезируя органическое вещество, он извлекает из воды определенные минеральные вещества -соединения азота, фосфора, кремния (биогенные вещества), необходимые для его жизнедеятельности. При прочих благоприятных условиях запас биогенных элементов в эвфотическом слое определяет величину продукции фитопланктона (первичную продукцию - ПП), на долю которой приходится значительная часть синтезированного в озере органического вещества. Рыба, будучи частью озерной экосистемы, неизбежно становится зависимой от запаса этих элементов, используемых на первом трофическом уровне для синтеза органического вещества, и необходимого для существования всех

15

последующих звеньев трофической цепи. Таким образом, под химической основой биопродуктивности подразумеваются жизненно важные для фитопланктона минеральные соединения, прежде всего такие важные биогенные элементы, как азот и фосфор. Содержание этих соединений зачастую бывает значительно ниже потребности в них фитопланктона и может лимитировать его развитие.

Обеспеченность фитопланктона биогенными элементами оценивается по величине продукции, которую он может создать при использовании всего запаса биогенных элементов в эвфотическом слое. Основу этого запаса составляет их количество, которое формируется к началу вегетационного периода; созданная на нем так называемая "новая" продукция определяет общую биопродуктивность водоема.

При бактериальном распаде отмерших клеток фитопланктона происходит регенерация биогенных элементов, которая не приводит к увеличению прежнего запаса питательных солей, но способствует более полному его использованию фитопланктоном. Синтезированная за их счет первичная продукция является, так называемой, продукцией "рециклинга".

Оценка продукции фитопланктона осуществляется на основе стехиометрического отношения для природных популяций планктона -02:C:Si:N:P= 276:106:23:16:1 (атомарное) [Park, 1967; Redfield at al., 1963]. Для популяции, в которой преобладают диатомовые водоросли, соотношение приобретает несколько иной вид - C:Si:N:P= 88:36:12:1 [Виноградов, 1939; Свердруп, 1942]. При этом коэффициенты для пересчета количества биогенных элементов в органический углерод составят - Ks,=29, KN=88, КР=1056 [Аржанова и др., 1995].

В озере Курильском из соотношения зимних запасов биогенных элементов следует, что азот и кремний находятся в равновесном количестве и на их основе может быть синтезировано до 2 г С/м3 в год органического вещества. При этом фосфор является элементом, лимитирующим образование

первичной продукции. На основе его зимних запасов в озере может быть синтезировано 0.7 г С/м3.

Влияние речных и подземных вод увеличивает годовой запас биогенных элементов в озере. Таким образом, с учетом зимнего запаса и поступающих в озеро с речными и подземными водами биогенных элементов расчетная величина "новой" продукции составит -2.2*103 т С/год, а суммарной - от ~4.3'103 до ~11.6'Ю3 т С/год.

В июле в озере Курильском при сохранившемся высоком содержании азота и кремния зимний запас фосфора был практически полностью ассимилирован фитопланктоном. При этом в озере наблюдалось значительное пересыщение воды кислородом (до 114%), что свидетельствовало о достаточно интенсивном фотосинтезе. Острый дефицит фосфора в этот период компенсировался поступлением его в эвфотический слой в процессе минерализации органического вещества, а продукция, создаваемая фитопланктоном, являлась продукцией "рециклинга".

В озере Азабачье к началу вегетационного периода кремний находится в избытке по отношению как к азоту, так и к фосфору, то есть образование органического вещества в озере лимитирует их низкое содержание. На основе зимнего запаса биогенных элементов в озере может быть синтезировано около 1.5 г С/м3 в год "новой" и ~5.7 г С/м3 в год - суммарной продукции. Реальная продукция озера может быть выше за счет использования биогенных элементов, поступающих со стоком речных и грунтовых вод.

Низкие концентрации фосфатов и нитратов, а также преобладание в сумме минеральных форм азота аммонийного свидетельствуют о том, что зимние запасы этих элементов к июлю утилизированы фитопланктоном, и экосистема эвфотического слоя озера Азабачье перешла на существование за счет их рециклинга.

В озере Тунайча полученные данные позволяют оценить обеспеченность фитопланктона биогенными элементами лишь непосредственно в период исследований, когда подавляющая часть запаса питательных веществ в

эвфотическом слое уже ассимилирована фитопланктоном. При низких концентрациях азота и фосфора фитопланктон испытывает острый недостаток прежде всего в азоте. В дальнейшем интенсивность развития фитопланктона, как и в двух других озерах, будет зависеть от скорости пополнения эвфотического слоя питательными веществами за счет их регенерации.

Пути трансформации органического вещества в нерестово-выростных озерах

На примере озера Курильского, экосистема которого изучена наиболее детально, рассмотрены пути трансформации органического вещества в нерестово-нагульных озерах.

Упрощенно трофическую цепь любой водной экосистемы, в том числе и озера, можно представить в виде: фитопланктон - зоопланктон - рыба. Фитопланктон, будучи основным продуцентом органического вещества в водной толще, находится у самого основания пищевой пирамиды и является первым звеном трофической цепи. Передача продукции вверх по пищевой пирамиде от фитопланктона к рыбе сопровождается значительными потерями вещества и энергии. Эффективность переноса составляет в среднем ~ 10%, то есть на следующий уровень переходит лишь около десятой части биомассы предыдущего [81оЬос1кт, 1961].

Характерной особенностью нерестово-выростного озера является вынос значительного количества органического вещества при скате мальков лососевых рыб в море. Для прокорма нагуливающегося стада необходимо создание фитопланктоном значительного количества органического вещества. По литературным данным величины биомассы фитопланктона значительно меньше, чем требуется для нагула мальков нерки. Одной из причин этого является недоучет биомассы микро- и пикофитопланктона. Действительно, биомасса микро- и пикофитопланктона более чем в 10 раз превосходит биомассу более крупных форм фитопланктона. То есть зоопланктон гораздо лучше обеспечен кормом, чем это считалось ранее.

Другой особенностью экосистемы нерестово-нагульного озера является поступление огромной массы органического вещества с телами

18

отнерестившейся и отмершей нерки. Экосистема, получившая такое поступление аллохтонного органического вещества, должна быть приспособлена к его переработке. Расчет биомассы бактериопланктона показал бурное его развитие в осенний период; при этом деструкционная способность его очень высока. Это обеспечивает быстрое разложение органического вещества в озере. В тушках погибшей рыбы активности гидролитических ферментов оказались на 2-3 порядка выше, чем в окружающей среде, поэтому все органическое вещество, поступающее с отнерестившейся рыбой, быстро утилизируется экосистемой озера. При этом минерализованные азот и фосфор пополняют запас биогенных элементов озера и повышают величину «новой» продукции.

Высокая активность бактериопланктона приводит не только к быстрой утилизации поступающего аллохтонного органического вещества, но и к быстрой оборачиваемости вещества, синтезированного в озере. Бактерии не только разлагают мертвое органическое вещество, но и потребляют растворенные органические соединения, которые выделяет фитопланктон при активном процессе фотосинтеза Бактериопланктон способен потреблять и утилизировать недоступное для других организмов органическое вещество. Это приводит к возврату биогенных элементов в озеро в форме, доступной для дальнейшего использования фитопланктоном, и общий низкий уровень минеральных фосфатов компенсируется их быстрой оборачиваемостью. С другой стороны, увеличение биомассы бактериопланктона улучшает кормовую базу мелких форм зоопланктона. То есть проход органического вещества через так называемую микробиальную "петлю" значительно увеличивает количество органического вещества, переходящего с одного уровня трофической цепи на другой.

Таким образом, экосистема озера Курильского, имея низкие зимние запасы биогенных элементов, является водоемом, способным выкормить крупнейшее на Камчатке стадо нерки. Поддерживать высокую рыбопродуктивность в озере позволяет поступление большой массы

аллохтонного органического вещества и высокие скорости утилизации как аллохтонного, так и автохтонного органического вещества экосистемой озера.

Функционирование экосистем двух других исследованных озер, вероятно, происходит по той же схеме, так как низкие концентрации минерального фосфора и азота также лимитируют образование "новой" продукции, а биомасса бактериопланктона и скорости оборота органического вещества гораздо выше. За счет этого озера могут иметь достаточную кормовую базу для нагуливающейся рыбы.

Выводы

1. В исследованных нерестово-выростных озерах, различных по происхождению и физико-географическому положению, биогенным элементом, лимитирующим первичное продуцирование, является минеральный фосфор. В озерах Азабачье и Тунайча процесс первичного продуцирования лимитирует также минеральный азот.

2. Доля "новой" продукции во всех трех озерах не превышает 30% от общей продукции и не обеспечивает потребностей этих экосистем в органическом веществе.

3. В экосистемах нерестово-выростных озер большую роль играет гетеротрофный микропланктон (микробиологическая петля). Высокие активности гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов во фракции микроплантона позволяют утилизировать всю биомассу сненки менее чем за год.

4. В результате трансформации органического вещества сненки экосистемой озер создается дополнительная пища для нагула мальков нерки, а также регенерируются минеральные формы азота и фосфора, идущие на синтез «новой» продукции.

5. Характерной особенностью нерестово-выростных озер является полная утилизация сненки, что необходимо учитывать при оценке их приемных емкостей, а также при создании моделей функционирования экосистем нерестово-выростных водоемов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Лукьянова О.Н., УколоваТ.К., Свириденко В.Д. Гидрохимические особенности озера Азабачье // Водные ресурсы. 2004 г. т.31 №5, с25-35

2. Лукьянова О.Н. Сапожников В.В. Гидрохимическая структура и ее сезонная динамика в озере Курильском // Материалы II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". 22-26 сентября 2003. Минск-Нарочь. С.205-207.

3. Лукьянова О.Н. Гидрохимическая основа биопродуктивности озера Азабачье // Материалы II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". 22-26 сентября 2003. Минск-Нарочь. С. 168-171.

4. Сапожников В.В., Агатова А.И., Аржанова Н.В., Мордасова Н.В., Лапина Н.М., Лукьянова О.Н., Зубаревич В.Л., Торгунова Н.И. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана. Москва. ВНИРО, 2003 .-202с.

5. Лукьянова О.Н. Гидрохимическая основа биопродуктивности озера Тунайча (Сахалин) // Тезисы докл. Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" 11-16 октября 2004 г. Ярославль. С 59-60.

6. Лукьянова О.Н. Гидрохимическая основа биопродуктивности озер Камчатки и Сахалина // Тезисы докл. Всероссийской конференции "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. 25-28.05.2006., Оренбург. С. 19.

7. Сапожников В.В., Белов A.A., Лукьянова О.Н., Торгунова Н.И. Гидролого-гидрохимическая характеристика озера Тунайча // Прибрежное рыболовство и аквакультура: аналитическая и реферативная информация / ВНИЭРХ. Выл.4. М., 2006. С.19-41.

8. O.N.Lukyanova, N.V.Arzhanova. Hydrochemical peculiarities of fish productive lakes of Kamchatka and Sakhalin. International conference commemorating the 100th anniversary of professor G.G.Winberg (1905-1987)". Aquatic ecology at the Dawn of XXI century". 3-7.10.2005. St.Petersburg. P.57.

Подп. в печать 20,01.41 Объем 1,5 п.л. Тираж 1й0 экз. Заказ ¡5 ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лукьянова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

1. Физико-географическая характеристика районов исследований

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

2. Изученность озерных экосистем

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

3. Материалы и методы исследований

4. Гидролого-гидрохимические и биохимические особенности озер

4.1. Гидролого-гидрохимическая структура озер

Озеро Курильское

Температура

Ионный состав

Содержание кислорода

Биогенные элементы

Летне-осенний ход гидрохимических показателей

Озеро Азабачье

Температура

Ионный состав

Содержание кислорода

Биогенные элементы

Озеро Тунайча

Температура

Соленость

Содержание кислорода

Биогенные элементы

4.2. Состав органического вещества и скорости биохимических процессов

Состав органического вещества

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

Озеро Тунайча

Скорости преобразования органического вещества

Озеро Курильское

Озеро Азабачье

5. Основы продуктивности нерестово-выростных озер

5.1. Оценка гидрохимической основы биопродуктивности нерестово-выростных озер

5.2. Пути трансформации органического вещества в нерестово-выростных озерах

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер"

Актуальность проблемы

В настоящее время наблюдается непрерывный рост потребления человечеством водных биологических ресурсов, представляющих ценные и подчас незаменимые продукты питания, а также продукты, широко используемые в медицине и других областях промышленности. Важнейшим объектом промысла являются различные виды лососевых рыб Камчатки и Сахалина. Нерест и нагул молоди лососевых в течение двух-трех лет происходит в пресноводных озерах. Пресноводный период их жизни очень важен, поскольку от условий существования молоди в значительной степени зависит выживаемость и, в конечном итоге, численность взрослых рыб, скатывающихся в море. Одним из факторов, определяющим условия существования молоди лососевых рыб, является наличие хорошей кормовой базы. Решающая роль в формировании кормовой базы различных гидробионтов, в том числе промысловых рыб, принадлежит фитопланктону -первому звену в трофической цепи водных организмов. Интенсивное развитие фитопланктона в значительной мере определяется наличием в воде минеральных соединений, прежде всего, соединений основных биогенных элементов - азота, фосфора, кремния. Биогенные элементы, жизненно необходимые фитопланктону для синтеза органического вещества, являются, таким образом, гидрохимической основой биопродуктивности водоема. Запас биогенных элементов озера поддерживается несколькими путями. Для многих озер он определяется в основном поступлением минеральных солей с грунтовыми водами, речным стоком и атмосферными осадками. Особенностью нерестово-выростных лососевых озер является ежегодное поступление огромного количества аллохтонного органического вещества с телами отмершей отнерестившейся рыбы и вынос новообразованного органического вещества со скатывающейся молодью. Трансформация и утилизация органического вещества экосистемой таких озер изучены очень слабо. Проведение биогидрохимических исследований позволит получить представление о продукционных возможностях водоема, о скоростях трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества и о механизмах поддержания высокой продуктивности нерестово-выростных лососевых озер.

Цель настоящей работы состояла в оптимизации регулирования промысла лососевых рыб.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: определить механизмы формирования биопродуктивности нерестово-выростных водоемов различного типа; исследовать пространственно-временные особенности распределения гидрохимических показателей и биохимических компонентов органического вещества в озерных водах; выявить биогенные элементы, которые лимитируют образование первичной продукции; оценить "новую" первичную продукцию и продукцию, созданную за счет регенерации биогенных элементов, то есть продукцию на "рециклинге"; оценить скорости биохимической трансформации органического вещества и возврата минеральных форм биогенных элементов в экосистему.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное гидролого-гидрохимическое и биохимическое исследование нерестово-выростных озер Камчатки и Сахалина с использованием современных химико-аналитических приборов.

Впервые определены как минеральные, так и органические формы биогенных элементов, что позволило замкнуть циклы азота и фосфора и проследить трансформацию этих элементов в продукционно-деструкционных процессах.

Впервые определены запасы органического вещества в экосистеме озер, оценена их кормность по биохимическому составу, а также скорости оборота органического вещества и индивидуальных биохимических компонентов (белок, фосфорорганические соединения) в метаболизме экосистем этих озер.

Практическое значение

Полученные в данной работе материалы являются научной основой для расчета "новой" первичной продукции и продукции на "рециклинге" биогенных элементов в озерных экосистемах, выработки единой методологии исследования функционирования экосистем нерестово-выростных озер и научной оценки приемной емкости водоемов рыбохозяйственного значения, а также для построения математических моделей функционирования таких водоемов.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Белоруссия, Нарочь, 2003); Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004); Международной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Петербург, 2005); Всероссийской конференции "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения" (Оренбург, 2006); на научных советах ВНИРО (Москва, 2003,2004).

I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Озеро Курильское

Озеро Курильское, одно из крупнейших озер п-ва Камчатка, расположено на высоте 104 м над уровнем моря на юге полуострова в 60 км от мыса Лопатка, в 14 км от побережья Тихого океана и 32 км от побережья Охотского моря [Куренков, 1988].

Почти со всех сторон к озеру вплотную подступают горы: с запада к самому озеру подходит лаво-экструзивный массив Дикий Гребень высотой свыше 1000 м; с северо-запада и севера - отроги Голыгинской вершины, с северо-востока к озеру опускаются лавовые потоки андезито-базальтового вулкана Ильинская сопка (1576 м); с востока и юго-востока котловина озера окружена низкогорным рельефом, сформированным разновозрастными вулканогенно-осадочными породами [Соловьева, Наседкин, 1986]. На юге горы отступают на 5-6 км. Здесь непосредственно к озеру прилегает равнина, сложенная речными наносами, которые сформировали наиболее значительные притоки озера Курильского: реки Гаврюшка, Кирушутк, Хакыцин и Этамынк (рис. 1). С юга эта равнина ограничена отрогами сопок Камбальной и Кошелевой [Крохин, Крогиус, 1937].

Котловина озера Курильского возникла в результате вулканических процессов очень интенсивных на территории Южной Камчатки в позднечетвертичный период. По мнению О.А. Брайцевой и др. [1965], основными этапами ее формирования, а также формирования прибрежных участков и островов, явились разрушение конуса вулкана и верхней части магматической колонны, мощное излияние пемзо-шлакового материала и экструзии липаритов. М.И. Зубин с соавторами [1982] показали, что северная часть озера представляет собой воронку взрыва, а южная является, скорее всего, кальдерой проседания, окруженной дугой кислых экструзий, часть из которых обнажается на островах Чаячий, Сердце Алаида и др.

Рис. 1. Батиметрическая карта-схема озера Курильского

Озеро имеет округлую форму, чуть вытянутую в меридиональном направлении, преимущественно крутые берега с рядом террас и слабую изрезанность береговой линии. Порог, находящийся на глубине 150 м, делит котловину озера на две части - северную и южную. Северная часть, называемая Северной бухтой, достигает глубины 200 м. Впадина южной части имеет очень крутые ступенчатые склоны, быстро понижающиеся до глубины 300 м, и плоское дно [Соловьева, Наседкин, 1986].

Длина озера Курильского составляет 12.4 км, ширина - 10.6 км (табл. 1). По данным Е.М. Крохина и Ф.В. Крогиус [1937] максимальная глубина озера -316 м, средняя глубина - 184 м. При относительно небольшой площади озера, составляющей 76.0 км , около 49% ее характеризуется глубинами более 200 м.

Поэтому объем воды в нем достаточно велик - 14.2 км .

Таблица 1

Морфометрическая характеристика озер

Курильское Азабачье Тунайча

Длина, км 12.4 13 28

Ширина, км 10.6 7.8 10

Глубина, м 316 33.5 39

Глубина ср., м 184 17.5 12.8

Площадь, км 76 62.5 174

Объем, км3 14.2 1.06 2.23

Площадь водосбора, км2 305 336 554

Полный водообмен 17.4 лет 20 мес.

Площадь водосбора /площадь озера 3.6 5.4 3.2

Площадь водосбора Курильского озера составляет 305 км [Карюхин, 1987]. В озеро впадает 25 речек и ручьев. За год реки приносят 0.372 км3 воды, причем 89% годового стока поступает в юго-западную часть озера с реками Хакыцин (73%) и Этамынк (16%). Через желоб с западной стороны озера вытекает только одна река Озерная со средней скоростью 0.25 м/с, которая выносит 0.786 км /год, что вдвое превышает объем поступающих речных вод. Среднее значение уровня воды в истоке реки Озерной равно 71.1 см [Миловская, 2004]. Разницу приходной и расходной частей водного баланса компенсируют подземные воды, на долю которых приходится 0.318 км3/год, и атмосферные осадки - 0.125 км3/год. Наименьший вклад в водный баланс озера вносит испарение - 0.294 км3/год (табл. 2). Озеро относится к водоемам с замедленным водообменом; время полного водообмена составляет, в среднем, 17.4 года. Соотношение между водосборной площадью и площадью озера составляет 3.6 [Пономарев и др. 1986].

В северо-восточной части озера Курильского имеется три выхода на поверхность вод геотермальной природы, расположенных у уреза воды и приуроченных своим местоположением к подножию вулкана Ильинского. Температура воды в этих ключах достигает 35-40°С, а минерализация намного превышает среднюю по озеру [Карюхин, 1986]. Доля геотермальных вод составляет 0.2% от объема озерных вод, что соответствует притоку в течение года 1.7*106 м3 неразбавленных термальных вод.

Таблица 2

Среднемноголетний водный баланс озера Курильского, м • 10 /год

Пономарев и др., 1986)

Приходная часть Расходная часть

Осадки Речные воды Подземные воды Сумма Речной сток Испарение Сумма

125 +372 +318 +815 -786 -29 -815

Прозрачность озерных вод в осенний период составляет 8-11 м [Лебедев, 1916], а в августе - 6-7 м [Павельева, Ларионов, 1979].

Озеро Азабачье

Озеро Азабачье расположено в средней части одной из четырех глубоких депрессий северо-восточного направления, которые проходят по параллельным разломам, разбивающим восточную часть полуострова Камчатка. Озеро лежит на правобережье реки Камчатка на расстоянии 5-6 км от ее русла и 40 км от моря. Со всех сторон оно окружено горами: хребтом Кумроч с запада, с востока - хребтами Коврижка и Токинец, которые подходят почти вплотную к берегам, и только на севере находится низменный перешеек, сложенный аллювием реки Камчатка [Крохин, 1972]. Гора Азабач (абс. отм. 700 м) наиболее высокая из расположенных в непосредственной близости к озеру. На северо-западе от озера расположены постоянно действующие вулканы Ключевской группы и вулкан Шевелуч, при извержении которых довольно часто пепел покрывает озеро Азабачье и большую часть водосборного бассейна.

Существует мнение, что депрессия ранее была заполнена водами морского залива, а озеро Азабачье и другие озера, лежащие в депрессии, имеют реликтовое происхождение. Об этом свидетельствует наличие четырех террас на хребте Коврижка и его отроге, образованных в результате многовекового поднятия местности, ранее заполненной водами морского залива [Лебедев, 1916; Державин, 1916]. Постепенное накопление речных наносов реки Камчатка, впадающей в Камчатский залив, и поднятие суши привели к обособлению котловины озера [Лебедев, 1911].

По морфометрическим характеристикам озеро Азабачье относится к крупным озерам Камчатки: его объем 1.026 км , площадь 56.5 км , длина 13 км, ширина 7.8 км, средняя глубина 18 м. Более половины площади водоема занято глубинами более 20 м, поэтому озерные склоны относительно круты до изобат 15-20м (рис.2). Глубже лежит обширная подводная равнина, медленно понижающаяся до максимальных глубин. Максимальная глубина 36.8 м лежит ближе к юго-восточной части озера. Литораль восточной части озера практически не развита, здесь сразу начинается свал глубин. Литоральная зона западного и южного берегов развита сильнее, но ширина ее невелика.

Дно литорали большей частью сложено из каменисто-галечного грунта с примесью песка [Леванидова, Леванидов, 1972]. Дно пелагиали покрыто мощными илами от синеватых до светло-коричневых, структурированных из панцирей отмерших диатомовых водорослей и детрита различного происхождения.

Рис. 2. Батиметрическая карта-схема озера Азабачье

Площадь водосбора озера Азабачье занимает 336.5 км [Крохин, 1972]. По гидрологическому режиму озеро относится к сточно-проточным водоемам. В озеро впадет около 15 притоков. Наибольшая река - река Бушуева, длина основного русла которой около 40 км. Расход реки Бушуевой достигает 510 м3/сек. Остальные притоки невелики, их длина не превышает 7-10 км.

Сток озерных вод в реку Камчатка осуществляется через реку Азабачья, которая начинается в северо-восточной части озера и выносит 0.630 км3/год. Ее длина - 11 км, ширина - 50-60 м. Расход воды в течение года колеблется от л л

15 м /с в межень до 25-30 м /с в половодье. Грунтовые воды составляют около 60% годового стока с водосбора водоема [Базаркин, 1990].

Поступление в водоем минеральных и органических веществ с поверхностным стоком определяет величину прозрачности воды в озере. После разрушения ледового покрова прозрачность воды в водоеме составляет 4.0 м, что соответствует среднегодовому значению этого показателя. Значительное повышение мутности и снижение прозрачности воды до 1.5 м происходит в половодье. По окончанию паводка прозрачность воды возрастает до 3.0 м. Осенью перед ледоставом показатель прозрачности воды в озере увеличивается до 5.0-8.0 м и остается таким в зимние месяцы [Базаркина, 2004].

Озеро Тунайча

Озеро Тунайча является крупнейшим внутренним водоемом Сахалинской области и отнесено к памятникам природы. Оно расположено в юго-восточной части о. Сахалин на Тонино-Анивском полуострове. Озеро занимает северную, наиболее пониженную часть Муравлевской низменности. Оно вытянуто с северо-запада на юго-восток вдоль береговой линии залив Мордвинова (Охотское море). По морфометрическим характеристикам озеро Тунайча относится к крупным озерам Сахалина. Его длина составляет 28 км, ширина -10 км, наибольшая глубина достигает 39 м, средняя - 12.8 м. Площадь озера равна 174 км2, площадь водосбора - 554 км2, объем - 2.23км3 [Государственный водный кадастр, 1987].

Озеро Тунайча относится к группе лагунных озер морских побережий. Такие озера обязаны своим происхождением смещению береговой линии и обособлению заливов и бухт в результате намыва береговых кос. Воды бывших лагун сильно опресняются втекающими в них обильными речными водами [Муравейский, 1949]. В настоящее время воздействие морских вод на озерные незначительно, оно увеличивается в штормовую погоду, но область их влияния ограничивается районом протоки Красноармейская [История озер севера Азии, 1995].

Морфологически на озере выделяются два плеса: западный, меньший по размеру и отличающийся мелководностью (5-15 м) - так называемая Малая Тунайча; и восточный - Большая Тунайча, где зафиксирована максимальная для озера глубина в 39 м. Границей между ними служит воображаемая линия мыс Макарова - остров Птичий - мыс Меньшикова (рис. 3). Котловина озера имеет тектоническое происхождение, типичную корытообразную форму с плоско-вогнутым дном. Котловину заполняют пелитовые илы, оконтуренные алевритами, сменяемыми песками. Выходы коренных пород наблюдаются на мысах, между которыми распространены галечно-гравийные отложения и пески разной крупности [Микишин и др., 1995; Саматов и др., 2002].

Основная часть бассейна озера, сложенная породами различного возраста и различной литологии, значительно приподнята над урезом воды. Такое положение бассейна позволяет озеру получать питание как за счет стекания поверхностных вод, так и за счет подземного стока. В обоих случаях в озеро попадает значительное количество минеральных веществ в растворенном и во взвешенном состоянии.

Рис. 3. Батиметрическая карта-схема озера Тунайча

Озеро является проточным. В него впадают более сорока мелких рек и ручьев, наиболее крупные из них реки Казачка, Ударница, Комиссаровка, Подорожная. Для гидрологического режима рек, впадающих в озеро, характерно хорошо выраженное весеннее половодье от таяния снега и дождей и неустойчивая летне-осенняя межень в июле - сентябре, нарушаемая обычно двумя-тремя довольно значительными дождевыми паводками. Основным видом питания рек района является снеговое, на его долю приходится 40-50% годового стока, дождевое питание составляет 30-40% и около 20% - грунтовое. Во внутригодовом распределении стока рек преобладает весеннее половодье. Весенний сток составляет около 60%, на лето приходится около 20%. Прозрачность воды по диску Секки в весенне-летнее время колеблется в пределах 4-6 м [Григорьев, 1964].

Связь озера с морем осуществляется через мелководную протоку Красноармейская протяженностью около 3 км. В результате строительства в середине 1970-х гг. автодорожного моста и отсыпки дамбы произошли серьезные изменения в гидрологии озера, и водообмен озера с морем нарушился [Микишин и др., 1995]. Морская вода в настоящее время в озеро практически не проникает. Это приводит к распреснению основной акватории, что подтверждается исчезновением из зообентоса солоноватоводных видов и появлением пресноводных организмов [Саматов и др., 2002].

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Лукьянова, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В исследованных нерестово-выростных озерах, различных по происхождению и физико-географическому положению, биогенным элементом, лимитирующим первичное продуцирование, является минеральный фосфор. В озерах Азабачье и Тунайча процесс первичного продуцирования лимитирует также минеральный азот.

2. Доля "новой" продукции во всех трех озерах не превышает 30% от общей продукции и не обеспечивает потребностей этих экосистем в органическом веществе.

3. В экосистемах нерестово-выростных озер большую роль играет гетеротрофный микропланктон (микробиологическая петля). Высокие активности гидролитических и окислительно-восстановительных ферментов во фракции микроплантона позволяют утилизировать всю биомассу сненки менее чем за год.

4. В результате трансформации органического вещества сненки экосистемой озер создается дополнительная пища для нагула мальков нерки, а также регенерируются минеральные формы азота и фосфора, идущие на синтез «новой» продукции.

5. Характерной особенностью нерестово-выростных озер является полная утилизация сненки, что необходимо учитывать при оценке их приемных емкостей, а также при создании моделей функционирования экосистем нерестово-выростных водоемов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лукьянова, Ольга Николаевна, Москва

1. Агатова А.И., Сапожников В.В., Винтовкин В.Р. Влияние активности фосфатазы сестона на скорость минерализации фосфора и его оборачиваемость в продукционно-деструкционном цикле // Океанология. 1985. Т. 25. № 1.С. 66-73.

2. Акатова Н.А. К познанию планктона Курильского озера // Труды Тихоокеанского комитета. Т. IV. 1937. С. 167-176.

3. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши // Л.: Гидрометеоиздат. 1973. 268 с.

4. Базаркин В.Н. Воспроизводство и динамика численности нерки Oncorhyncus пегка (Walbaum) оз. Азабачьего в связи с условиями среды на нерестилищах. Автореф. дисканд. биол. наук. Владивосток. 1990.26 с.

5. Базаркина Л.А. Диапауза циклопов (Cyclops scutifer) озера Азабачье // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 22-28.

6. Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка). Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва. 2004. 21 с.

7. Базаркина Л.А. Сезонные и суточные вертикальные миграции планктонных ракообразных в пелагиали озера Азабачье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 2004а. Вып. VII. С. 103-110.

8. Белоусова С.П. Зоопланктон пелагиали озера Азабачьего (Камчатка) и его значение в питании молоди красной нерки Oncorhyncus пегка (Walbaum) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1972. 19 с.

9. Брайцева О.А., Краевая Т.С., Шеймович B.C. О происхождении Курильского озера и пемз этого района//Вопросы географии Камчатки. 1965. Вып. 3.

10. Бугаев В.Ф. Динамика численности нерки в оз. Азабачье // Рыбн. хоз-во. 1983. № 12. С. 30-31.

11. Бугаев В.Ф. Состав ихтиофауны по данным траловых уловов в оз. Азабачьем // З-е-Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти: Современник. 1988. С. 37-39.

12. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 1995. 464 с.

13. Бугаев В.Ф. Мир реки // Библиотека "Северной Пацифики". Петропавловск-Камчатский. 2000. Вып.1. 32 с.

14. Бугаев В.Ф. Современная стратегия рационального промысла неркир. Камчатка // Матер. III науч. конф. Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. 2002. С.171-174.

15. Бугаев В.Ф., Базаркин В.Н. О строении чешуи и росте молот нерки Oncorhynchus nerka (walbaum) оз. Азабачье (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 1. С. 59-72.

16. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. О сезонных ритмах роста и скорости формирования склеритов на чешуе молоди нерки Oncorhynchus nerka в пресноводный период жизни в озерах Азабачье и Курильское (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 31.1991. Вып. 3. С. 651-658.

17. Бугаев В.Ф. Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО-центра. 2002. Т. 130. Ч. II. С. 679-757.

18. Виноградов А.П. Химический состав планктона.// Тр. биохим. лаб. АН СССР. 1939. Т. 5. С. 45-61.

19. Воронихин Н.Н. Фитопланктон Курильского озера//Труды Тихоокеанскогокомитета. Т. IV. 1937. С. 178-187.

20. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. Т. 1. РСФСР. Бассейны рек Сахалинской области. Л.: Гидрометеоиздат. 1987. 227 с.

21. Григорьев В.И. Гидрологический очерк некоторых озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ. 1964. С. 8-46.

22. Державин А.Н. Работы в Ключевском и экспедиция на Чажму // Камчатская экспедиция Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I. С. 279-308.

23. Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. Изменчивость качественных показателей смолтов нерки в связи с фергилизацией//Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Сб. науч. тр. Владивосток. 1988. С. 83-104.

24. Еленкин А.А. Споровые растения Камчатки: 1) Водоросли. 2) Грибы. // Камчатская экспедиция Ф. П. Рябушинского. Ботанический отдел. 1914. Вып. 2.38 с.

25. Зубин М.И, Николаев А.С., Шеймович B.C. Новые данные о происхождении чаши Курильского озера на Камчатке // Вулканология и сейсмология. 1982. № 1. С. 85-84.

26. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: ДВГУ. 1999. 260 с.

27. История озер севера Азии: сб. науч. тр. / Отв. ред. Т.П. Жукова. С.-Пб.: Наука. 1995.288 с.

28. Карюхин А.А. Методическая специфика исследований озер кальдерного типа, подверженных влиянию современного активного вулканизма// Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. 1986. С. 98-107.

29. Коптяева Т.Ф. Фитопланктон Вавайских озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: МГУ. 1964. С. 141-153.

30. Крохин Е.М. Источник обогащения нерестовых озер биогенными элементами //

31. Изв. ТИНРО. Т. 45.1957. С. 29-35.

32. Крохин Е.М. Влияние размера производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Тр. Ин-та биологии внутренних вод. Вып. 19.1967. С. 26-31.

33. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. Т. 57.1967а. С. 31-54.

34. Крохин Е.М. Озеро Азабачье (физико-географический очерк) // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 84. С. 3-17.

35. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк Курильского озера и биологии красной в его бассейне // Труды Тихоокеанского комитета. Т. IV. 1937. С. 3-155.

36. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв.Тихоок. научн. пром. станции. 1928. Т. 2. Вып. 3.

37. Куренков И.И. Гидробиологическая характеристика озера Азабачьего // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 33-49.

38. Куренков И.И. Озеро Курильское и работы по его фертилизации // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток. 1988. С. 20-24.

39. Лабай B.C., Ни Н.К., Роготнев М.Г. Некоторые аспекты питания мелкочешуйной красноперки Tribolodon brandti (Dybowski) озера Тунайча (остров Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С.444-453.

40. Лагунов И. И. Вспышка численности колюшки // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 1985. Вып. 9. С. 147.

41. Лебедев В.Н. Предварительный отчет обследования вод Камчатки в 19081909 гг. //Изв. Географ, общ-ва. 1911. Т. XI-XII. Вып. 1-5. С. 27-82.

42. Лебедев В.Н. Дневник гидрологических работ на Камчатке в 1908-1909 гг. // Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского. Зоолог, отдел. 1916. Вып. I.1. С. 344-432.

43. Леванидова И.М., Леванидов В.Я. Бентос озера Азабачьего // Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 51-92.

44. Лепская Е.В. Влияние пепла вулкана Алаид на фитопланктон озера Курильского (Южная Камчатка) // Сб. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1993. Вып. II. С. 21-24

45. Лепская Е.В. Многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона озера Курильское и определяющие ее факторы // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 79-87.

46. Лепская Е.В. Фитопланктон Курильского озера в связи с проблемой фертилизации. //Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток. 1986. С. 67-71

47. Лепская Е.В. Фитопланктон оз. Азабачье и его роль в питании массовых видов зоопланктона // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 2000. Вып. V. С. 152-161.

48. Лепская Е.В. Фитопланктон озера Курильского в эксперименте по фертилизации водоема // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: Изд. ТИНРО. 1988. С.34-38.

49. Лепская Е.В., Маслов А.В. Многолетняя динамика фитопланктонного сообщества оз. Курильское (Южная Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. 1998. Вып. 4. С. 182-188.

50. Матиссен О.А. Сравнительная характеристика возраста и роста красной Oncorhyncus nerka (Walb). Курильского озера, Камчатки и Бристольского залива Аляски // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 1. (22). С. 43-54.

51. Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф., Бровко П.Ф. Южный Сахалин. Озеро Тунайча // История озер Севера Азии. С-Пб.: Наука. 1995. С. 112-120.

52. Миловская.Л.В. Общая характеристика летнего распределения кормового копеподного планктона в оз. Курильском // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВГУ. 1986. С. 72-82.

53. Миловская JI.B. Общая гидрохимическая характеристика и трофический статус озера Курильское // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 59-69.

54. Монаков А.В., Носова И.А., Сорокин Ю.И. О питании. Cyklops scutifer II Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 13.1971. С. 27-31.

55. Мотылькова И.В., Коновалова Н.В. Весенний фитопланктон озера Тунайча (Южный Сахалин) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2. С.287-294.

56. Муравейский С.Д. Очерк по теории и морфометрии озер // Вопросы географии. 1949. 7 с.

57. Николаев А.С., Максименко А.И., Дудников Ю.Ф. Эхометрическая съемка молоди красной в оз. Курильском //Рыбное хозяйство. 1982. № 4. С. 43-44.

58. Носова И.А. Вертикальное распределение зоопланктона Курильского озера // Изв. ТИНРО. Магадан. 1968. Т. 64. С. 151-167.

59. Носова И.А. Жизненный цикл Cyclops scutifer Sars (Copepoda Cyclopoida) в Курильском озере (Южная Камчатка) // Тр. молодых ученых. ОНТИ ВНИРО. 1970.1. Вып. III. С. 82-92.

60. Носова И.А. Биология, динамика численности и продукция Cyclops scutifer Sars в Курильском озере // Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 1972.25 с.

61. Носова И.А. Межгодовые изменения в пелагическом планктоне оз. Курильского. К проблеме фертилизации // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 83-98.

62. Островский В.И. Зависимость численности потомков нерки Oncorhyncus пегка озера Курильское (Камчатка) от численности родителей // Биология моря. 1999. Т. 25. №3. С. 229-233.

63. Павельева Е.Б., Ларионов Ю.В. Продуцирование органического вещества в оз. Курильском // Журнал общей биологии. 1979. Т. XL. № 5. С. 689-697.

64. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Хайгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Пищевая промышленность. 1982.432 с.

65. Пономарев В.П., Тарасов В.И., Минятов В.К. Водный баланс оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 51-66.

66. Посохов Е.В. Общая гидрохимия. Л.: Недра. 1975. 207 с.

67. Розанов А.Г. Марганец и железо в глубинной воде восточной части Черного моря // Океанология. 2003. № 43. № 6. С. 846-854.

68. Саматов А.Д., Лабай B.C., Мотылькова И.В., Могильникова Т.А., Заварзин Д.С., Ни Н.К. Краткая характеристика водной биоты оз.Тунайча (Южный Сахалин) в летний период // Труды СахНИРО. 2002. Т. 4. С. 258-269.

69. Сапожников В.В., Гусарова А.Н., Лукашов Ю.Ф. Определение нитратов в морской воде // Материалы Второго всесоюзного семинара. М.: ВНИРО. 1973. С. 6-7.

70. Селифонов М.М. О структуре чешуи молоди красной Курильского озера // Владивосток: ТИНРО, 1970. Т. 74. С.94-100.

71. Селифонов М.М. Характеристика современного состояния стада озерновской красной // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 10-20.

72. Селифонов М.М. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна реки Озерной // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ТИНРО. 1988. С. 114-129.

73. Соловьева Т.Н., Наседкин В.В. Очерк геологического строения района оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 20-30.

74. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство//М.: Агропромиздат. 1991.222 с.

75. Степанов В.В. Химический состав озера Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 134-143.

76. Степанов В.В., Фаистова Е.Ф. Микроэлементный состав вод оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ.1986. С.143-148.

77. Уколова Т.К. Влияние добавок минеральных веществ на интенсивность биологических процессов в воде оз. Курильского // Сб. Комплексные исследования озера Курильского. Владивосток: ДВУ. 1986. С. 148-153.

78. Уколова Т.К. Гидрохимический режим озера Курильского в связи с его фертилизацией // Сб. Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток: ДВУ. 1988. С. 25-34.

79. Уколова Т.К. Динамика азота и фосфора в удобряемом оз.Курильском (Камчатка) в 1961-1988 гг. // Сб. Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. 1991. Вып. I. Ч. I. С. 32-37.

80. Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Гидрохимический режим озера Курильское в 2002 г. // Сб. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 70-78.

81. Усова Н.П., Филатова В.И., Чернышева Э.Р. О гидробиологическом состоянии озера Тунайча // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 8-16.

82. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс. 1969.591 с.

83. Bendschneider К., Robinson R.Y. A new spectrophotometric method for thedetermination of nitrite in sea water // J. Marine Res. 1952. V. 11. № 1. P. 87.

84. Christensen J.P., Packard T.T. Respiratory electron transport activities in phytoplankton and bacteria: Comparison of methods // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. №4. P. 576-583.

85. Dienert F., Wandenbulcke F. Sur le dosage de la silica dans les eaux // C. R. Acad. Sci Paris. 1923. V. 176.

86. Foerster R.E. The sockeye salmon Oncorhynchus nerka II Bull. Fish. Res. Bd. Can. 1968. Vol. 16.

87. Koroleff F. Determination of dissolved inorganic phosphorus and total phosphorus. Method for sampling and analysis of physical, chemical and biological parameters // Cooperative research report ICES. Series A. 1972. № 29. P. 44-49.

88. Morphy J. and Riley J. A modified single solution method for the determination of phosphate in natural water // Analitica chemica acta. 1962. V. 27. N. 1. P. 31.

89. Park K. Nutrient regeneration and preformed nutrient off Oregon // Limnology and Oceanography. 1967. Vol. 12. № 3. P. 2-11.

90. Redfield S., Ketchum B.H., Richards F.A. The influence of organisms on the composition of seawater // The Sea. New York. 1963. Vol. 2. P. 15-24.

91. Sadgi T. Determination of ammonia in sea water by the indophenol method and its application to the coastal and offshore water// Oceanogr.Mag.1966. V.18. №1.

92. Seki H. Organic materials in aquatic ecosystems // Tokyo. CRC Press. 1982.200 p.

93. Solorzano Z. Determination of ammonia in natural water by the phenolhypochlorite method // Limnol. and Oceanogr. 1969. V. 14. № 5.

94. Slobodkin L.V. Growth and Regulation of Animal Populations (Ch.12) // Holt, Rinehart, Winston, New York. 1961. P. 184.

95. Stookey L.L. Ferrozine a new spectrophotometric reagent for iron // Analytical Chemistry. 1970. V. 42. № 7. P. 779-782.

96. Sverdrup H.U. On condition for the vernal blooming of phytoplankton // J. Cons, intern, explor. mer. 1953. Vol. 18. № 3. P. 287-295.

97. Takashi Kurohagi. A Note of the Plankton of Kurilskoe Lake, southern Kamchatka Peninsula, collected in early August 1961 // Sc. Reports of the Hokkaido Salmon Hatchery. 1962. №17. P. 99-105.

98. Valderrama J.C. The simultaneous analisis of total nitrogen and total phosphorus in natural water //Mar. Chem. 1981. № 10. P. 109-122.

99. Vazquez S.C., Mac Cornack W.P., Fraile E.R. Protease-producing psychotrophic antarctic bacteria // Ber. Polarforsch. 1998. V. 229. P. 204-211.

100. Wood E.D., Armstrong F.A.I., Richards F.A. Reduction to Nitrite // J. Mar. biol. Ass. U.K. 1967. V. 47. P. 23-31.

101. A.В.Преснякову; сотрудникам КамчатНИРО Л.В.Миловской, Т.К.Уколовой,

102. B.Д.Свириденко, к.б.н. Е.В.Лепской, к.б.н. А.В.Маслову; генеральному директору ООО "Салмо", к.б.н. В.Я.Любаеву и всему коллективу "Охотского лососевого рыбоводного завода".