Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки"

На правах рукописи УДК 597.553.2:597-152.6

165314

ЗАВАРИНА Лидия Олеговна

БИОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КЕТЫ (тсоштсния КЕТА) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАМЧАТКИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3

Москва-2008

003165314

Работа ' выполнена в лаборатории динамики численности и совершенствования прогнозов лососей Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель доктор биологических наук Кловач Наталия Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Карпенко Владимир Илларионович

кандидат биологических наук Леман Всеволод Николаевич

Ведущая организация: Московский государственный университет технологий и управления

Защита состоится 14 марта 2008 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17.

Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан «14» февраля 2008 г

Ученый севдетарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

М.А.Седова

Актуальность темы. Кега — наиболее широко распространенный вид тихоокеанских лососей (Берг, 1948, Salo, 1991) В пределах российского Дальнего Востока выделяют шесть районов воспроизводства кеты Камчатка, Сахалин, северо-западное побережье Охотского моря, бассейн р Амур, Приморье и бассейн р Анадырь (Карпенко, Рассадников, 2004)

На северо-восточном побережье Камчатки (Карагинский и Олюторский заливы) кета является вторым по значимости, после горбуши, объектом промысла, а в неурожайные для горбуши годы занимает первое место

Несмотря на весомую роль кеты северо-восточного побережья Камчатки в уловах камчатских лососей, исследования в основном касались раннего морского периода жизни (Карпенко, 1998, Карпенко, Николаева, 1989) Систематические работы по изучению биологии покатной молоди и производителей кеты сводились к накоплению материала и к настоящему времени объем данных позволяет провести сравнительный анализ, как качественных показателей рыб и их изменений, так и численности нерестовых подходов В свете этого мы предприняли исследование состояния стад и динамики численности кеты северо-восточного побережья Камчатки

Целью работы является анализ изменений качественных характеристик и основных закономерностей динамики численности, выяснение причин флюктуаций кеты для рационального использования запасов При этом были поставлены следующие задачи

1) Исследовать покатную миграцию и дать биологическую характеристику молоди кеты во время ската,

2) Описать нерестовую миграцию кеты,

3) Мониторинг биологических характеристик производителей кеты,

4) Изучить динамику численности кеты,

5) Выявить и оценить факторы, оказывающие влияние на численность поколений,

6) Разработать рекомендации для рационального промыслового использования запасов кеты

Научная новизна На основе многолетних данных приведены первые сведения по биологии покатной молоди и производителям, промыслу и динамике численности кеты, воспроизводящейся на северо-восточном побережье Камчатки Установлено, что в годы, когда на восточной Камчатке многочисленна горбуша, на численность поколений кеты оказывает влияние общая биомасса отнерестившейся горбуши и кеты, обусловливающая поступление органических веществ в реки Выявлено, что на кратность воспроизводства кеты влияет численность скатившейся молоди и общая биомасса органических веществ на нерестилищах после нереста горбуши и кеты Возраст полового созревания кеты определяется численностью совместно нагуливающихся поколений кеты и горбуши

Показано, что динамика численности кеты северо-восточного побережья Камчатки тесно связана с динамикой численности горбуши этого района Решающее влияние на формирование численности поколений кеты оказывают условия нагула в морской период жизни Наибольшую численность дочерних поколений можно ожидать от нереста родителей, численность которых составляет от 0,136 до 0,5 млн рыб

Практическое значение. Результаты исследования положены в основу ежегодной оценки величины запасов кеты данного района Камчатки, прогнозирования мощности нерестовых подходов, оптимального заполнения нерестилищ и ОДУ Они использованы при разработке рекомендаций по организации многовидового промысла лососей на северо-востоке Камчатки Определение выживаемости молоди кеты в пресноводный и морской периоды позволяет оценить численность поколений взрослых рыб

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на коллоквиумах лаборатории динамики численности и совершенствования прогнозов лососевых рыб КамчатНИРО (2002-2007 гг.), на П научно-практической конференции (Петропавловск-Камчатский, 2000), на II чтениях памяти В .Я. Леванидова (Владивосток, 2003), на V и VI научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей»

(Петропавловск-Камчатский, 2004, 2005), на симпозиуме NPAFC-PICES "The status of Pacific Salmon and their Role in North Pacific Marine Ecosystems" (Корея, 2005), на симпозиуме PICES/GLOBES «Climate variability and ecosystem impacts on the North Pacific a basin-scale synthesis» (Гонолулу, США, 2006); на отчетной сессии (2006) и ученом совете (2007) КамчатНИРО

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе 5 в журналах, рекомендуемых ВАК

Основные положения, выносимые на защиту:

Динамика численности кеты северо-восточного побережья Камчатки тесно связана с динамикой численности горбуши этого района

Условия в морской период жизни оказывают определяющее влияние на формирование численности поколений кеты северо-востока Камчатки

Наибольшую численность дочерних поколений можно ожидать от нереста родителей, численность которых находится в пределах 0,136-0,5 млн особей

Структура работы Работа изложена на 166 страницах, содержит 35 таблиц и 58 рисунков Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, содержащего 269 источников, из которых 51 на иностранных языках

Автор выражает глубокую благодарность за всестороннюю помощь и ценные советы при подготовке работы своему научному руководителю д б н Н В Кловач Искренняя благодарность руководителям и коллегам по институту: к.б н Е А Шевлякову, к б н Ж X Зорбиди, к б.н И В Тиллеру, к б н Т JI Введенской, к б н А А Бонк за помощь, инж А Н Ходько за сбор полевого материала, инж ЕС Балуевой, НД Упрямовой и НИ Гайдамак за камеральную обработку материала, не ТН Травиной и м нс ТВ Боик за определение видовой принадлежности хирономид и ракообразных

Глава 1. Материал и методика Материалы для настоящей работы собраны на наблюдательном пункте КамчатНИРО в бассейне р. Хайлюля, которая считается модельным водоемом

северо-востока Камчатки, в 1976-2005 гг, на рыбодобывающих предприятиях и наблюдательных пунктах Камчатрыбвода. Кроме того, в работе использована статистика прибрежного вылова в 1934-2006 гг и материалы авиаучетов производителей на нерестилищах в 1957-2006 гг

Численность нерестовых подходов кеты определяли суммированием данных о прибрежном вылове и количестве производителей на нерестилищах Численность поколений оценивали по суммарной величине возврата зрелых особей Долю и численность рыб разных поколений в нерестовых подходах определяли по средневзвешенному возрастному составу кеты в береговых уловах р Хайлюля Кратность воспроизводства определяли как частное от деления численности дочернего поколения на количество отнерестившихся родителей Коэффициент возврата рассчитывали по формуле

К возвр= R/N,

где R - численность дочернего поколения и N -численность покатников. Материал по биологическим показателям производителей собирали в различных реках северо-востока Камчатки, а по биологическим показателям молоди кеты лишь в р Хайлюля Анализ молоди и производителей проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966) Количество собранного и обработанного материала представлено в таблице 1.

Таблица 1 Количество собранного и обработанного материала, экз рыб

Водоем Годы Количество

Биоанализы Определение плодовитости

Производители

р Хайлюля 1976-2005 7100 1708

р Карата 1971,1982,1985-1989, 19911994,1996, 1998-2005 1817 610

р Кичига 1980-1985, 1987, 1989, 1990, 1992-1994,2000,2002-2005 2656 898

р Аяука 1980, 1985-1987, 1989,1990, 1999,2001, 2003,2004 1709 624

Покатники

р Хайлюля | 1979, 1992,1996-2005 | 2200

Пробы на питание покатников лососей

р Хайлюля кета горбуша нерка 2005 354 240 117

Возраст рыб определен по чешуе до 1990 г Е.Т Николаевой, а позднее — автором настоящей работы

Исследования покатной миграции молоди кеты проводили в 1988— 2005 гг. на р Хайлюля в 20 км вверх от устья реки Обловы молоди проводили с интервалом в одни сутки в течение всего периода ската В 2005 г по окончанию учетных работ молодь кеты продолжали облавливать мальковым неводом один раз в декаду (20 07, 30 07, 10 08 и 20 08) одновременно в 20 км и в 500 м от устья р Хайлюля

Интенсивность ската оценивали по данным суточного учета молоди, с расчетом коэффициента ската

КСката = N/P* 100%,

где N - численность скатившейся молоди, Р - популяционная плодовитость Материалы по питанию были собраны в 2005 г. в период ската молоди лососей и обработаны общепринятыми методами (Методическое , 1974)

Статистическая обработка проведена с использованием программы Microsoft Excel

Глава 2. Физико-географическое описание района исследований

На основе литературных сведений приводится краткая физико-географическая характеристика северо-восточного побережья Камчатки Анализируются факторы, оказывающие наибольшее влияние на формирование климата, смены одного типа гидрологического режима на другой Приведена характеристика основных нерестовых рек

Глава 3. Биология кеты северо-восточного побережья Камчатки 3.1. Размножение кеты и ее нерестилища На основе литературных данных приводятся сведения об особенностях размножения кеты, характеристике нерестилищ, температурном режиме содержании кислорода, рН, количестве свободной кислоты, скорости течения воды, о поведении производителей кеты на нерестилищах, а также факторах, влияющих на выживание икры в буграх, данные о потерях икры во время нереста и смертности в эмбриональный период развития

3.2. Покатная миграция молоди кеты

Из р. Хайлюля молодь кеты скатывается с конца мая по конец июля В нижнем течении реки она встречается до 10 августа Массовый скат (около 90%) обычно происходит во второй половине июня-первой декаде июля, но в отдельные годы он может проходить и в другие сроки Продолжительность покатной миграции за 17 лет изменялась от 17 до 42 суток, составив в среднем 27 дней. В одни годы в течение покатной миграции можно наблюдать один или два максимума численности молоди, а в другие ее миграция может проходить равномерно без пиков

Как правило, максимум численности покатной молоди наблюдается при повышении уровня воды Причем, в одни годы (1988-1990, 1992 гг) наблюдалась прямая линейная связь между подъемом уровня воды в реке и относительной численностью локатников (Л2 = 0,46-0,73), а в другие годы (1991,1995,1999,2003) эта связь носила полиноминальный характер (Я2 = 0,53-0,64)

Максимальное количество молоди (13,66 млн экз ) скатилось в 1990 г, а минимальное — в 1998 г (0,10 млн экз) Среднемноголетняя численность покатников с 1979 по 2005 гг составила 2,33 млн рыб С 1983 по 1991 гг наблюдалась двухлетняя цикличность с максимумом численности покатников по четным годам (1984, 1986, 1988, 1990), которая нарушилась в 1994 г Позднее повышенное количество молоди наблюдалось в 1995, 1996, 2000 и 2001 гг

Исследования показали, что численность родителей определяет количество покатной молоди только в четные годы (г = 0,66) В эги годы она изменялась от 0,018 до 0,097 млн рыб, а количество молоди — от 0,227 до 3,528 млн экз В нечетные годы такая связь практически отсутствовала Так, при численности производителей от 0,006 до 0,179 млн, скатывалось от 0,103 до 13,66 млн. мальков кеты.

Коэффициент ската (Ксюта) кеты бассейна р Хайлюля за период 1979— 2004 гг изменялся от 0,2 до 51,6% (средний 11,7%), что свидетельствует о

значительных колебаниях выживаемости икры, личинок и молоди в пресных водах (таблица 2)

Таблица 2 Коэффициент ската (%) кеты из р Хайлюля в четные и нечетные годы нереста и при разной численности производителей

Год нереста Численность родителей, мли Коэффициент ската,

экз %

Четные годы 0,054 4,67

0,018-0,174 0,20-12,11

Нечетные годы 0,047 Ш

0,006-0,179 0,82-51,6

1979, 1983, 1984, 1985, 1990 0,139* 2^9

0,097-0,179 0,20-5,44

1978, 1980, 1981, 1986, 1988, 1992, 0,050** 3,17

1994 0,042-0,060 0,82-9,18

1982, 1987, 1989, 1991, 1993, 1995- 0,022*** 17,10

2005 0,006-0,038 0,86-51,58

Примечание над чертой - средняя численность родителей и средний коэффициент ската, под чертой — пределы колебаний *— многочисленное, ** — среднее, *** — малочисленное родительское поколение

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о воздействии плотностных факторов на выживаемость молоди кеты в реке Так, в нечетные годы, когда нерестовало большое количество производителей, численность кеты р Хайлюля превышала возможности нерестового фонда, происходила частичная гибель икры, вызывавшая низкий Кската по сравнению с годами нереста малочисленных поколений

Следовательно, Кс1сата имеет отрицательную корреляцию с численностью родителей как для всего ряда наблюдений (1979-2004 гг), так и отдельно для четных и нечетных лет нереста, причем, теснота связи не велика и составляет -0,46, -0,45 и -0,51, соответственно В большей степени Ксгата зависит от общей биомассы органических веществ вносимых с телами отнерестовавших производителей горбуши и кеты. За исследуемый период корреляция между биомассой производителей горбуши и кеты и КскаТа составила г = 0,71 (Р = 0,001) Однако для четных лет нереста связь между этими параметрами оказалась слабой (г = -0,31), в первую очередь, из-за небольшого количества отнерестившихся производителей горбуши, а для нечетных лет нереста, напротив, сильнее г = 0,63 (Р = 0,05) Начиная с 1985г, с увеличением численности горбуши поколений нечетных лет и внесением большего, чем в предыдущие годы количества органических веществ в водоем, коэффициент

корреляции между биомассой производителей горбуши и кеты и Кскета повысился до 0,78 (Р = 0,01) (рис. 1)

У-5Ю45Х+2.9131 Рисунок 1 Зависимость коэффициента

Я'-ОЯВ« Р-0ГО1 . _

• ската кеты от биомассы производителен

горбуши и кеты на нерестилищах р Хайлюля

0,234 3 6 7 Таким образом, численность родителей

Общая биомасса отнерестившейся горбуши и кета тыс т

кеты влияет на численность покатников только в четные годы нереста, когда низка численность восточно-камчатской горбуши Для нечетных лет нереста, когда на восточной Камчатке многочисленна горбуша, влияние в большей степени оказывает количество органических веществ, вносимое в бассейн реки погибшими после нереста производителями юрбуши и кеты.

3.3. Биологическая характеристика покатной молоди кеты За период исследований длина покатников кеты в р. Хайлюля изменялась незначительно от 34,8 до 37,7 мм, а масса от 278 до 464 мг, коэффициент упитанности по Фультону колебался от 0,63 до 0,91.

3.4. Питание молоди кеты Исследования показали (1979, 1992, 1996-2005 гт), что более 81% покатников питаются во время ската Так, с 16 июня по 10 августа 2005 г в р Хайлюля у молоди кеты доля пустых желудков составила от 5,9 до 28,6% В течение ската наиболее часто в пище покатников встречались личинки хирономид(52,4-6б,7%), составлявшие 9,8-18,7% массы пищевого комка. Реже встречались личинки поденок (38,0-58,3%) и веснянок (2,4-28,6%) Иногда в желудках присутствовали имаго хирономид и других воздушных насекомых

К концу ската увеличивалась частота встречаемости куколок и имаго хирономид, субимаго поденок и веснянок Причем, если доля куколок была незначительна, то имаго хирономид составляли от 14,5 до 33,7% массы пищи. Наибольшую массу пищевого комка в начале лета имели личинки поденок 45,5-46,9%, которые к середине июля снизились до 9,4%, но увеличилась доля субимаго поденок до 20,4%. Аналогичная закономерность наблюдалась в

отношении веснянок Роль других компонентов питания была незначительна Средний индекс наполнения желудков варьировал от 95,2 до 188,6%оо

Покатная миграция кеты в бассейне р Хайлюля проходит одновременно со скатом горбуши, а в конце июля и нерки Покатники горбуши и нерки также активно питаются Молодь горбуши часто потребляла личинок поденок (23,368,0%) и хирономид (16,7-33,3%), куколок (4,9-16,7%) и имаго хирономид (425%) Основу пищевого комка составляли личинки поденок (39,8-87,5) От 20,8 до 56,7% рыб не питалось. Средний индекс наполнения варьировал от 17,5 до 63,6 "/ода. Пищевой спектр молоди нерки был разнообразен Наиболее часто нерка питалась хирономидами во всех стадиях их развития (8-100%), имаго воздушных насекомых (14,3-85%) и субимаго поденок (10,5-62,5%), наибольшую массу пищи составляли личинки хирономид (1,6-58%) и субимаго поденок (1,2-45,1%) Рыб с пустыми желудками отмечено не было, а средний индекс наполнения варьировал от 50 до 206,4°/ооо Совпадение спектров питания нокатников кеты и горбуши изменялось в пределах 46,8-68,3%, а кеты и нерки — на 62,2-72,8%

Таким образом, в период ската молодь кеты, горбуши и нерки питается и имеет сходные пищевые спектры

3.5. Условия обитания кеты в морской период жизни На основании собственных и литературных данных о распространении и миграциях кеты в морской период жизни определены наиболее значимые факторы, которые обуславливают условия обитания кеты в море это температурный режим поверхностных вод, степень адвекции тихоокеанских вод в Берингово море, состояние кормовой базы и численность пищевых конкурентов

3.6. Нерестовый ход производителей кеты

К северо-восточному побережью Камчатки кета начинает подходить к середине июня, а наибольшие подходы отмечаются, как правило, во второй-третьей декаде июля Интенсивный промысел продолжается около месяца В нечетные годы в июле добывается около 90% всего улова (2001, 2003 гг), а в

четные годы меньше 44—76% На август приходится 23—42%, а на сентябрь 114% всего улова Промысел прекращается во второй декаде сентября, но ход кеты продолжается до конца сентября-начала октября

3.7. Характеристика биологических показателей производителей

кеты

Возрастная структура кеты р Хайлголя за последние 30 лет (19762005 гг), претерпела весьма существенные изменения Так, доля рыб возраста 2+ и 3+ снизилась соответственно с 4,5 и 60% (1976-1980 гг) до 2,6 и 40,2% (2001—2005 гг) В то же время, доля старших рыб повысилась- 4+ с 35 (1976— 1980гг) до 43,3% (2001-2005 гг.) и 5+ с 0,5 до 13,7% Появились особи возраста 6+ (1986,1992, 1996, 1997 и 2002 гг ), составляющие от 0,2 до 2,1%

Эти изменения отразились и на биологических показателях кеты Произошло изменение половой структуры доля самок снизилась с 56,8 в 19711980 гг. до 46,9% в 2001-2005 гг Такое явление отмечено и в других районах северо-восточного побережья Камчатки, где доля самок уменьшилась с 53,0 до 49,7% Кроме того, наблюдается снижение доли четырехлетних самок и рост доли самок старших возрастов

Размерно-массовые показатели кеты различались по годам Период с 1970-х годов до конца 1990-х характеризуется снижением размерно-массовых показателей длины на 2,5 см, массы на 0,5 кг Причем эти изменения были характерны для рыб всех возрастных групп Так, длина рыб возраста 2+, 3+, 4+, 5+ снизилась на 2,6, 5,1, 4,3, 4,8 см, а масса на 0,33, 0,80; 0,72 и 0,82 кг, соответственно

С 1970-х годов прослеживается тенденция снижения, как общей средней абсолютной плодовитости самок, так и по возрастам Так, у кеты 3+ в р Хайлюля абсолютная плодовитость снизилась с 2685 шт в 1971-1980 гг. до 1978 шт. в 2001-2005гг., а у 4+ — с 2711 до 2362 шт, соответственно Произошло снижение средней абсолютной плодовитости самок в целом с 2701 до 2231 шт, а масса икринок увеличилась с 163 до 204 мг

В последние десятилетия XX века в биологической структуре стада кеты

р. Хайлюля произошли следующие изменения: снизилась длина и масса, увеличилась доля рыб старших возрастных групп, изменилось соотношения полов. Это характерно и для кеты всего северо-восточного побережья Камчатки. Ведущую роль в воспроизводстве стали играть самки старших возрастных групп, характеризующиеся большими размерами и высокой плодовитостью.

Все эти явления, связаны с увеличением численности тихоокеанских лососей на местах нагула в океане, что, в свою очередь, обуславливае т действие плотностных факторов и приводит к замедлению темпа роста и созревания (Гриценко и др., 2000; Кловач, 2002; Morita et a!, 2005; Kaeriyama et al, 2007).

Глава 4. Динамика численности кеты северо-восточного побережья

Камчатки

4.1. Многолетняя динамика подходов и уловов кеты

В течение периода 1957-2006 гг. численность нерестовых подходов кеты к северо-восточному побережью Камчатки различалась в 38,7 раза, варьируя от 0,127 до 4,921 млн. рыб.

До 1940 г. в этом районе добывалось в среднем 2,647 тыс. т кеты. Увеличение отечественных уловов в 1941-1950 гг. (в среднем 7,574 тыс. т) было отчасти связано с уменьшением и прекращением японского промысла в этот период. Снижение уловов в 1951-1960 гг, (до 4,352 тыс. т) совпало с возобновлением промысла тихоокеанских лососей Японией в 1952 г., но уже в открытом море. В 1960-е гг. произошло резкое сокращение запасов кеты, и уловы снизились в среднем до 1,127 тыс. т. Этот процесс продолжился и в 1970-е гг., ее добыча составляла в среднем 1,209 тыс. т (рис. 2).

Рисунок 2 Вылов кеты на северо-востоке Камчатки

Депрессия запасов лососей во всех районах северной Пацифики в 19601970 гг. была обусловлена в первую

L

очередь климатическими факторами (Кляшторин, 2000, ИаёсЬепко, 1998) Однако, ни в одном районе воспроизводства лососей сокращение запасов не было столь большим, как на Камчатке, которое в значительной степени было связано также с изъятием неполовозрелых рыб в море Стабилизация и некоторый рост прибрежных уловов лососей, в том числе кеты, начался с конца 1970-х гг В 1980-е гг ее уловы на северо-востоке Камчатки изменялись от 1,7 до 11,3 тыс т (средний 6,096 тыс т)

В целом, в уловах кеты северо-восточного побережья Камчатки выделяются два резко отличающихся примерно 20-летних периода 1939-1956 г

— высокие уловы (18 лет) и 1957-1978 г. — низкие (рис. 2) Позднее, цикличность прибрежного вылова стала носить 10-летний характер с 1979 по 1990 гг, отмечены повышенные уловы (средний 5,69 тыс т), а с 1991 по 1998 гг

— низкие (1,84 тыс т) В последние годы (1999-2006 гг) уловы кеты увеличились значительно от 4,01 до 12,65 (средний 8,76 тыс т)

Анализ динамики прибрежного промысла и возрастного состава кеты северо-восточного побережья Камчатки показал, что с 1979 по 1986 гг. высокие уловы рыб отмечались 1 раз в 4 года, что соответствует продолжительности жизни доминирующей возрастной группы 3+. Таким образом, повышенные уловы были обусловлены лишь за счет одного урожайного поколения

С 1990 по 1994 гг максимальные уловы приходились на четные годы, а наиболее многочисленной возрастной группой была 4+ Двухлетняя цикличность нарушилась в 1996 г, когда параллельно со снижением уловов, в нерестовой части стада кеты вновь стали преобладать особи возраста 3+. Кроме того, значительную часть составили рыбы возраста 5+ (15,5%) В начале XXI века в уловах в четные годы доминировала пятилетняя кета (4+) В нечетные годы уловы были выше и основу составляли рыбы возраста 3+

Обнаруженная 4-х летняя цикличность подходов кеты определяется численностью доминирующей в настоящее время в подходах группой рыб 4-х летнего возраста, а двухлетняя цикличность — влиянием разноурожайных поколений горбуши, многочисленной в нечетные годы на северо-восточном

побережье Камчатки, что будет показано ниже

4.2. Соотношение численности родителей и дочерних поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки

Для кеты этого района характерно расширенное воспроизводство Так, из всего ряда наблюдений численность дочерних поколений была ниже или на уровне численности отнерестившихся производителей только в 7 случаях из 25 (1984, 1986, 1988, 1990, 1994, 1996, 1998) Причем катастрофически низкая их численность не связана ни с дефицитом производителей на нерестилищах, ни с переполнением последних Так, при одинаковом количестве родителей в 0,8 млн экз в 1979 и 1996 гг численность потомства различалась в 20 раз (5,931 и 0,298 млн рыб). При численности производителей на нерестилищах от 0,136 до 0,269 млн экз численность потомства варьировала от 0,471 до 6,856 млн рыб В среднем численность дочерних поколений была выше при численности родителей от 0,136 до 0,5 млн рыб, тогда как в других случаях она была ниже

Известно, что величина естественной смертности лососей в море очень велика и подвержена значительным межгодовым колебаниям, о чем свидетельствуют изменения коэффициента возврата (Квозвр) Так, значения Квозвр для кеты р. Хайлюля изменялись в 38 раз от 0,009 (1988 г.) до 0,342 (1979 г) Причем, максимальное количество покагников не обеспечивало максимальный возврат Так, численность поколения в возврате от максимального количества покатников в 1990 г - 13,657 млн экз. составила всего 0,217 млн рыб и КВозвр = 0,016 В то же время от почти одинакового количества покатников 1,01,24 млн экз (1980, 1983, 1998, 2001 гг) возвращалось 0,012-0,263 млн производителей кеты КВ03Вр при этом изменялся в пределах от 0,010 до 0,239 Связь между численностью вернувшихся поколений кеты и Кв0звр поколений, родившихся в четные годы, составила г = 0,67, а в нечетные г = 0,64 (рис 3)

С 1987 г по 2001 гг у кеты р Хайлюля отмечено снижение выживаемости в морской период жизни Так, если в 1978-1986 гг Кв03вр изменялся от 0,033 до 0,342 (средний 0,188), то в 1987-2001 гг — от 0,009 до 0,163 (средний 0,057)

« 06 г

S 04

I 02

к

" 0

Соответственно снизилась и численность поколений в возврате, в среднем составившая 0,189 млн рыб (1978-1986 гг) и 0,115 (1987-2001 гг) Аналогичное явление отмечено для кеты о Итуруп (Каев, 1999, Каев, Чупахин, 2002)

,08 т Рисунок 3 Зависимость численности

поколений кеты р Хайлюля в возврате от коэффициента возврата

Примечание черные точки, сплошная линия — четные оо о1 02 0] о4 годы нереста, уравнение 1, белые точки, штрих-

Коэффициент возврата пунктир — нечетные годы нереста, уравнение 2

1)у»04 765х + 00367 2)у = ] J009X + 00598

RI = 0,4534 Р = 001 R! = 0404 Р-005

Таким образом, период жизни в море оказывает существенное влияние на формирование численности поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки

4.3. Кратность воспроизводства кеты и факторы, ее определяющие

Показатель кратности воспроизводства кеты северо-востока Камчатки изменчив: минимальное (0,14) и максимальное (37,67) значения различаются в 269 раз. С 1976 по 1982 гг кратность воспроизводства в среднем составляла 4,88, а в последующий период (1983-1994 гг) лишь 2,22 В 1995-2001 гг произошло значительное увеличение эффективности воспроизводства, что определило высокий коэффициент кратности воспроизводства — 14,33 В пределах каждого из упомянутых периодов прослеживается двухлетняя цикличность колебания кратности воспроизводства с более высокими значениями в нечетные годы Исключение составляют периоды с 1980 по 1985 гг и с 1992 по 1995 гг, когда она нарушалась

Анализ связи коэффициента кратности воспроизводства и численности производителей на нерестилищах показал, что при количестве производителей от 0,136 до 0,5 млн. экз показатель кратности воспроизводства имеет наиболее высокие значения (в среднем 10,31), по сравнению с большим или меньшим их количеством При численности рыб на нерестилищах более 0,5 млн кратность воспроизводства изменялась от 0,14 до 7,39 (в среднем 2,08)

Динамика коэффициента ската молоди кеты в бассейне р. Хайлюля обнаруживает сходную тенденцию с динамикой кратности воспроизводства кеты северо-восточного побережья Камчатки с 1993 г. (Я2 = 0,86, Р = 0,001). С 1993 г. наблюдается также синхронное изменение коэффициента ската и численности поколений кеты этого района. Корреляция между коэффициентом ската и численностью поколений кеты составила 0,76 (Р = 0,05). По-видимому, столь высокая связь в последний период обусловлена стабильными И благоприятными условиями нагула в океане.

Для анализа влияния общей биомассы органических веществ, вносимой производителями горбуши и кеты на нерестилища, на кратность воспроизводства поколений кеты использованы данные с 1988 по 2001 гг. (за исключением 1991 —19941т., когда имели место беспорядочные колебания численности кеты) (рис. 4).

Рисунок 4 Зависимость кратности воспроизводства кеты от общей биомассы производителей горбуши и кеты на нерестилищах северо-восточной Камчатки

5 50 60

Общая биомасса отнерестившейся горбуши и кеты. тыс. т

Низкая эффективность воспроизводства кеты была отмечена как при малочисленных подходах горбуши, так и при максимальных, что связано с заполнением производителями горбуши всех нерестилищ из-за растянутых заходах и сроках ее нереста, перекрывающихся со сроками нереста кеты.

Таким образом, наибольшую кратность воспроизводства дочерних поколений кеты можно ожидать от нереста производителей, когда их численность составляет от 0,136 до 0,5 млн. экз. На величину кратности воспроизводства также оказывает влияние, как численность скатившейся молоди, так и общая биомасса органических веществ на нерестилищах, приносимых производителями горбуши и кеты.

4.4. Скорость созревания поколений

В качестве показателя скорости созревания поколений используется средний возраст рыб За весь период наблюдений средний возраст поколений кеты по периодам изменялся от 3,55 (1976-1980 гг ) до 3,72 лет (1991-2000 гг ) и за 25 лет составил в среднем 3,64 года Доля рыб в возрасте 4+ и 5+ в это время возросла на 4-7%, а доля особей младшего возраста 2+ и 3+ снизилась на 0,810%

Среднемноголетние показатели численности поколений и возраста полового созревания составили соответственно 2,32 (0,11-6,86) млн экз. и 3,64 (3,25-4,09) года Наиболее тесная связь (К2 = 0,35) между средним возрастом и численностью поколений наблюдается при численности последних менее 2 млн рыб

При анализе взаимосвязи суммарной численности четырех поколений кеты, численности горбуши и среднего возраста созревания кеты в нечетные годы нереста теснота связи достигает г = 0,55 (Р = 0,01), при условии исключения из анализа 1981, 1983 и 1985 гг, когда поколения горбуши были малочисленными (1982, 1984 и 1986 гг)

Сходное значение коэффициента корреляции между этими показателями обнаружено и для четных лет нереста кеты — г = 0,57 Причем, коэффициент корреляции повышается до 0,80 (Р = 0,01) при исключении 1980, 1988 и 1992 гг В эти годы, а также в два предыдущих и последующий год у кеты наблюдалась повышенная доля рыб возраста 2+, 5+, а также присутствовали особи 6+

Исходя из изложенного выше, можно предположить, что численность горбуши влияет на возраст созревания кеты на ее третьем году жизни, когда происходит созревание горбуши высокоурожайных поколений нечетных лет

У кеты северо-восточного побережья Камчатки доли основных возрастных групп рыб 3+ и 4+ в поколении тесно связаны со средним возрастом их полового созревания Коэффициенты корреляции параметров поколений 1976-2000 гг равны -0,83 и 0,57, соответственно (И = 25) Суммарная относительная численность рыб возрастов 4+ и 5+ связана с возрастом

полового созревания г = 0,90, тогда как для особей возраста 5+ лишь г = 0,69 Для возможного прогнозирования соотношения рыб, созревающих в возрасте 3+, 4+ и 5+ (%) в каждом поколении получены следующие линейные уравнения.

3+ = -61,194х + 263,3 (Л2 = 0,6872, Р > 0,001), 4+ и 5+ = 68,614х- 191,94 (Я2 = 0,8051, Р > 0,001), где х — средний возраст полового созревания

Точность оценки доли рыб, созревающих в возрасте 3+, и суммарной доли рыб возраста 4+ и 5+ находится на удовлетворительном уровне Так, из 25 лет наблюдений только в 9 и 5 случаях, соответственно, расчетная доля особей имела отклонение от наблюдаемой более чем на 20%. Таким образом, возраст полового созревания кеты связан с численностью совместно нагуливающихся поколений кеты и горбуши Определение среднего возраста созревания поколений позволяет обеспечить надежное прогнозирование соотношения основных возрастных групп рыб, созревающих в возрасте 3+, 4+ и 5+ 4.5. Динамика численности поколений В результате анализа данных за весь период наблюдений, установлено, что до 1981 г многочисленные поколения приходятся на нечетные годы с преобладанием рыб в возрасте 3+ Наиболее многочисленным было поколение от нереста 1979 г. (5,93 млн рыб) В 1981 г численность дочерних поколений снизилась в 3,4 раза Позднее повышенной урожайностью отличались поколения нечетных лет 1985, 1987 и 1989 с доминированием особей возраста 4+ С 1991 г урожайность поколений снизилась до 1 млн рыб и в поколении от нереста производителей 1991 г преобладали рыбы возраста 3+ В поколении 1993 г рождения при низком уровне воспроизводства преобладала пятилетняя кета и эта тенденция сохранялась в 1995 и 1997 гг В эти годы численность потомства была довольно высокой 5,28 и 2,68 млн рыб, соответственно В 1999 г при доминировании особей в возрасте 3+ численность потомства достигла максимальной величины 6,86 млн экз, а численность дочернего поколения от нереста производителей в 2001 г составила около 5,36 млн рыб

Обычно, за поколениями высокой численности в нечетные годы следуют поколения пониженной численности четных лет, а в последующие нечетные годы урожайность оказывается ниже, чем в предыдущие.

Динамика величины поколений кеты находится в соответствии с периодическими колебаниями численности горбуши, воздействие которой может быть обусловлено действием плотностно-зависимых факторов в пресноводный и морской периоды жизни (рис. 5).

В 1984-1986 гг. нарушилась двухлетняя цикличность подходов горбуши, которая восстановилась к 1987— 1988 гг. С ее восстановлением повысилась теснота связи между численностью горбуши на нерестилищах и численностью поколений кеты этих же лет нереста. Так, если за весь период наблюдений коэффициент корреляции между ними был равен 0,34, то с 1988 по 1999 гг. он достиг 0,89.

Анализ зависимости кратности воспроизводства кеты от численности горбуши на нерестилищах за этот же период (1988-1999) показал высокую прямую связь г =0,83. В обоих случаях «теснота» связи находится на одном уровне и, следовательно, можно утверждать о влиянии горбуши на численность поколений кеты на пресноводном этапе жизни и позднее в течение нагула в море.

Глава 5. Практические рекомендации по организации промысла тихоокеанских лососей на северо-востоке Камчатки

Для кеты характерен растянутый нерестовый ход и поэтому сроки ее добычи частично перекрываются со сроками промысла горбуши, чавычи, нерки и кижуча.

80

- -о- Горбуша

Рисунок 5 Численность производителей горбуши на нерестилищах и численность поколений кеты тех же лет нереста

В условиях многовидового промысла лососей на северо-востоке Камчатки (Карагинский и Олюторский районы) представляется целесообразным при организации добычи лососей ориентироваться на наиболее массовый вид. В начальный период промысла — это в большинстве случаев горбуша, которая определяет особенности протекания путины, особенно в нечетные годы Возможно, что в урожайные для горбуши нечетные годы кету следует учитывать по факту вылова, что даст возможность легализовать скрытый ее вылов

К середине августа заканчивается нерестовая миграция горбуши, чавычи и нерки, но еще не начинается массовая миграция кижуча В это время доля кеты в уловах обычно превышает 50% В годы ее малочисленных подходов в этот период возможно прекращение промысла до начала массовой нерестовой миграции кижуча Позднее, при промысле кижуча, кета должна добываться и фиксироваться, как прилов по факту, чтобы не дезорганизовывать его добычу

Важнейшей составляющей рациональной организации промысла лососей является своевременное открытие путины Начинать промысел лососей на северо-востоке Камчатки необходимо 15 июня, т к в это время начинается нерестовый ход ранней формы кеты, а также нерки и чавычи При этом пропуск производителей на нерестилища следует регулировать с помощью определения количества орудий лова и пропускных дней, отменяя последние в случае экстремально больших подходов. Также целесообразно уменьшать количество рыбопользователей с небольшими объемами вылова Кроме того, необходимо иметь возможность оперативного регулирования промысловых усилий, учитывая заполнение нерестилищ, а также возможность перераспределения лимитов между пользователями с учетом их возможного и реального освоения на основе информации по вылову.

Выводы

1) Численность поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки определяется главным образом численностью горбуши, нерестующей в год нереста родительского стада кеты и выживаемостью в морской период жизни

Численность производителей кеты не оказывает определяющего влияния на численность дочерних поколений

2) Численность покатников кеты определяется численностью производителей лишь в четные годы нереста (г = 0,66), когда численность горбуши низка Для нечетных лет нереста кеты она в большей степени обусловлена количеством органических веществ, вносимых в бассейн реки производителями обоих видов, обеспечивающих лучшие кормовые условия

3) Между величиной родительского стада кеты и коэффициентом ската установлена обратная связь как для всего ряда наблюдений (1979-2004 гг) так отдельно для четных и нечетных лет нереста (г= -0,46, -0,45, -0,51, соответственно) Коэффициент ската в большей степени зависит от общей биомассы органических веществ вносимых с телами отнерестовавших производителей горбуши и кеты (г = 0,78)

4) В период покатной миграции биологические показатели молоди кеты изменяются мало, несколько увеличиваясь к концу ската Более 81% рыб питаются Молодь кеты является эврифагом Совпадение спектра питания у молоди кеты и горбуши составляет 46,8-68,3%, кеты и нерки — 62,2-72,8%

5) Интенсивные подходы кегы на северо-восточном побережье Камчатки наблюдаются в июле-августе В июле добывается около 65% всего улова, в августе 29%, в сентябре — 6% Незначительное количество производителей продолжает заходить в реки до начала октября

6) Возраст полового созревания кеты связан с численностью совместно нагуливающихся поколений кеты и горбуши Влияние численности горбуши на возраст созревания кеты происходит на третьем году жизни кеты, когда нагуливаются урожайные поколения горбуши Этим определяется возрастная структура кеты в нерестовых подходах (3+ или 4+) Увеличение численности пятилеток (4+) происходит на следующий год после возврата на нерест высокоурожайных поколений горбуши

7) Значения показателя кратности воспроизводства у кеты северовосточного побережья Камчатки различаются по годам в 269 раз (0,14-37,67)

На его величину оказывает влияние численность скатившейся молоди и общая биомасса органических веществ на нерестилищах после нереста горбуши и кеты Наибольшую кратность воспроизводства дочерних поколений кеты можно ожидать от нереста производителей, когда их численность на нерестилищах составляет от 0,136 до 0,5 млн экз

8) Кете северо-востока Камчатки свойственна 2-х и 4-х летняя цикличность урожайности поколений Первая обусловлена периодическими колебаниями численности горбуши, а вторая — продолжительностью жизни доминирующей в подходах возрастной группы рыб.

9) В условиях многовидового промысла лососей на северо-восточном побережье Камчатки целесообразно при организации добычи лососей ориентироваться на самый многочисленный вид Пропуск производителей на нерестилища следует регулировать с помощью варьирования сроков промысла, промысловых усилий и определения пропускных дней, которые следует отменять в случае экстремально больших подходов

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Заварина Л.О. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в период нагула в открытых водах Тихого океана // Тез докл. II обл науч.—практ конф 2000 г «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» Петропавловск-Камчатский Изд-во Камчатрыбвод -2000 - С 50-51

2 Гриценко О.Ф, Заварина JI.O., Ковтун А А, Путивкин С В Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Сб науч трудов. Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилегающих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг М ВНИРО -2000 -С 241-246

3 Кловач Н В, Заварина Л.О. Экспресс метод дифференциации стад кеты в океане//Вопр рыболовства.-2002 -Т 3 -№3(11) —С 534-543

4 Заварина Л.О. Биологическая структура кеты Oncorhynchus keta северо-восточного побережья Камчатки // Чтения памяти В Я Леванидова

Владивосток, 19-21 марта 2003 г Владивосток Изд-во Дальнаука - 2003 -Вып 2-С. 531-540

5. Заварина Л.О. Некоторые данные о неполовозрелой кете Oncorhynchus keta (Walbaum) в летне-осенний период нагула в открытых водах Тихого океана // Тез докл V науч конф 22-24 ноября 2004 г «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» Петропавловск-Камчатский. - 2004 -С 212-215

6 Заварина Л.О. Промысловое использование кеты северо-востока Камчатки//ИзвестияТИНРО -2004 -Т 137 - С 393-397

7 Шевляков Е А, Заварина Л.О. Об особенностях динамики численности и методиках прогнозирования запасов кеты Западной Камчатки // Сб науч. тр. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана Петропавловск-Камчатский. — 2004 - Вып 7 -С 181-186

8 Заварина Л.О., Шевляков Е А Возможный механизм формирования цикличности урожайных поколений кеты на северо-восточном побережье Камчатки // Матер V науч конф «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» Петропавловск-Камчатский —2004 -С 52—55

9 Заварина Л.О. Тенденции изменения численности кеты северо-востока Камчатки и динамика ее биологических показателей // Докл VI науч конф 29-30 ноября 2005 г «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" Петропавловск- Камчатский - 2006 - С. 58-64

10 Заварина Л.О. Об изменении биологических показателей кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на северо-восточном побережье Камчатки // Труды ВНИРО -2006 -Т 146 - С 211-226

11 Заварина Л.О. Keia (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки (на примере р Хайлюля) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана Петропавловск-Камчатский. Сб науч тр -2007 - Вып 9 - С 96-121

12 Бугаев А В , Заволокина Е А , Заварина JI.O , Шубин А О , Золотухин С Ф , Капланова Н Ф , Волобуев М В Киреев И Н Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2002-2003 гг // Изв ТИНРО -2006 -Т 146 -С 3-34

13 Бугаев А В , Заварина Л.О., Шубин А О , Старовойтов А Н, Тепнин О Б, Сорокина Т X Биологическая характеристика кеты в Беринговом море и северо-западной части Тихого океана в период преднерестовых миграций 19972003гг //Изв ТИНРО. - 2007. - Т. 149.-С 64-98.

14 Бугаев АВ, Заволокина ЕА, Заварина JI.O., Шубин АО, Золотухин С Ф, Капланова Н Ф , Волобуев М В Киреев И Н Популяционно-биологические исследования по программе BASIS Часть 1 — Кета Oncorhynchus keta //Изв ТИНРО -2007 -Т 151 -С 115-152

15 Zavarina L.O, Antonov NP, and Bugaev AV Scale criteria identification of local chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) stocks in gillnet catches within economic zone of Russia m the Pacific Ocean // NPAFC International Workshop on Application of Stock Identification in Defining Marine Distribution and Migration of Salmon Abstracts November 1-2, 2003 East-West Center, University of Hawaii, Honolulu, Hawaii, USA -2003 -P 54

16 Zavarina L.O. Dynamics of Biological Parameters and of Chum Salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) Abundance m the North-East of Kamchatka and Reasons to Determine the Dynamics // NPAFC-PICES Joint Symposium "The status of Pacific Salmon and their Role in North Pacific Marine Ecosystems" October 30-November 1, 2005 Lotter Hotel Jeju, Seogwqipo, Jeju Island, Republic of Korea P 47

17 Zavarina L.O., Shevlyakov E A About the influence of pink salmon on the dynamics of chum salmon abundance in the west and north-east coast of Kamchatka // PICES/GLOBES Symposium Climate variability and ecosystem impacts on the North Pacific a basin-scale synthesis April 19-21, 2006 Honolulu, US A P 35

Подписано к печати 8 февраля 2008 г. Заказ от 11 февраля 2008 г.

Издательство КамчатНИРО, Объем 25 стр А5

683600, Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заварина, Лидия Олеговна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 Материал и методика

ГЛАВА 2 Физико-географическое описание района исследований

ГЛАВА 3 Биология кеты северо-восточного побережья Камчатки

3.1. Размножение кеты и ее нерестилища

3.2. Покатная миграция молоди кеты

3.3. Биологическая характеристика покатной молоди кеты

3.4. Питание молоди кеты

3.5. Условия обитания кеты в морской период жизни

3.6. Нерестовый ход производителей кеты

3.7. Характеристика биологических показателей производителей кеты

ГЛАВА 4 Динамика численности кеты северо-восточного побережья

Камчатки

4.1. Многолетняя динамика подходов и уловов кеты

4.2. Соотношение численности родителей и дочерних поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки

4.3. Кратность воспроизводства кеты и факторы, ее определяющие

4.4. Скорость созревания поколений

4.5. Динамика численности поколений

ГЛАВА 5 Практические рекомендации по организации промысла тихоокеанских лососей на северо-востоке Камчатки

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и динамика численности кеты (Oncorhynchus keta) северо-восточного побережья Камчатки"

Актуальность темы. Кета — наиболее широко распространенный вид тихоокеанских лососей (Берг, 1948; Salo, 1991). Ареал кеты значительно шире, чем у нерки и превышает ареал горбуши. В пределах российского Дальнего Востока выделяют шесть крупных районов воспроизводства кеты — Камчатка, Сахалин, северо-западное побережье Охотского моря, бассейн р. Амур, Приморье и бассейн р. Анадырь (Карпенко, Рассадников, 2004).

На северо-восточном побережье Камчатки (Карагинский и Олюторский заливы) кета является вторым по значимости, после горбуши, объектом промысла, а в неурожайные для горбуши годы занимает первое место.

Несмотря на весомую роль кеты северо-восточного побережья Камчатки в уловах камчатских лососей, исследования в основном касались раннего морского периода жизни (Карпенко, 1998; Карпенко, Николаева, 1989). Систематические работы по изучению биологии покатной молоди и производителей кеты сводились к накоплению материала и к настоящему времени объем данных позволяет провести сравнительный анализ, как качественных показателей рыб и их изменений, так и численности нерестовых подходов. В свете этого мы предприняли исследование состояния стад и динамики численности кеты северо-восточного побережья Камчатки.

Целью работы является анализ изменений качественных характеристик и основных закономерностей динамики численности, выяснение причин флюктуаций кеты для рационального использования запасов. При этом были поставлены следующие задачи:

1) Исследовать покатную миграцию и дать биологическую характеристику молоди кеты во время ската;

2) Описать нерестовую миграцию кеты;

3) Мониторинг биологических характеристик производителей кеты;

4) Изучить динамику численности кеты;

5) Выявить и оценить факторы, оказывающие влияние на численность поколений;

6) Разработать рекомендации для рационального промыслового использования запасов кеты.

Научная новизна. На основе многолетних данных приведены первые сведения по биологии покатной молоди и производителям, промыслу и динамике численности кеты, воспроизводящейся на северо-восточном побережье Камчатки. Установлено, что в годы, когда на восточной Камчатке многочисленна горбуша, на численность поколений кеты оказывает влияние общая биомасса отнерестившейся горбуши и кеты, обусловливающая поступление органических веществ в реки. Выявлено, что на кратность воспроизводства кеты влияет численность скатившейся молоди и общая биомасса органических веществ на нерестилищах после нереста горбуши и кеты. Возраст полового созревания кеты определяется численностью совместно нагуливающихся поколений кеты и горбуши.

Показано, что динамика численности кеты северо-восточного побережья Камчатки тесно связана с динамикой численности горбуши этого района. Решающее влияние на формирование численности поколений кеты оказывают условия нагула в морской период жизни. Наибольшую численность дочерних поколений можно ожидать от нереста родителей, численность которых составляет от 0,136 до 0,5 млн. рыб.

Практическое значение. Результаты исследования положены в основу ежегодной оценки величины запасов кеты данного района Камчатки, прогнозирования мощности нерестовых подходов, оптимального заполнения нерестилищ и ОДУ. Они использованы при разработке рекомендаций по организации многовидового промысла лососей на северо-востоке Камчатки. Определение выживаемости молоди кеты в пресноводный и морской периоды позволяет оценить численность поколений взрослых рыб.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлялись: на коллоквиумах лаборатории динамики численности и совершенствования прогнозов лососевых рыб КамчатНИРО (2002-2007 гг.); на второй научнопрактической конференции (Петропавловск-Камчатский, 2000); на вторых чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003); на V и VI научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск- Камчатский. 2004, 2005); на симпозиуме NPAFC-PICES "The status of Pacific Salmon and their Role in North Pacific Marine Ecosystems" (Корея, 2005); на симпозиуме PICES/GLOBES «Climate variability and ecosystem impacts on the North Pacific: a basin-scale synthesis» (Honolulu, U.S.A, 2006); на отчетной сессии КамчатНИРО (2006), на ученом совете КамчатНИРО (2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ, в том числе 5 в журналах, рекомендуемых ВАК.

Основные положения, выносимые на защиту:

Динамика численности кеты северо-восточного побережья Камчатки тесно связана с динамикой численности горбуши этого района.

Условия в морской период жизни оказывают определяющее влияние на формирование численности поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки.

Наибольшую численность дочерних поколений можно ожидать от нереста родителей, численность которых находится в пределах 0,136-0,5 млн. экземпляров.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, содержащего 269 источников, из которых 51 на иностранных языках. Работа изложена на 166 страницах, содержит 35 таблиц и 58 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Заварина, Лидия Олеговна

выводы

1) Численность поколений кеты северо-восточного побережья Камчатки определяется главным образом численностью горбуши, нерестующей в год нереста родительского стада кеты и выживаемостью в морской период жизни. Численность производителей кеты не оказывает определяющего влияния на численность дочерних поколений.

2) Численность покатников кеты определяется численностью производителей лишь в четные годы нереста (г = 0,66), когда численность горбуши низка. Для нечетных лет нереста кеты она в большей степени обусловлена количеством органических веществ, вносимых в бассейн реки производителями обоих видов, обеспечивающих лучшие кормовые условия.

3) Между величиной родительского стада кеты и коэффициентом ската установлена обратная связь как для всего ряда наблюдений (1979-2004 гг.) так отдельно для четных и нечетных лет нереста (г= -0,46; -0,45; -0,51, соответственно). Коэффициент ската в большей степени зависит от общей биомассы органических веществ вносимых с телами отнерестовавших производителей горбуши и кеты (г = 0,78).

4) В период покатной миграции биологические показатели молоди кеты изменяются мало, несколько увеличиваясь к концу ската. Более 81% рыб питаются. Молодь кеты является эврифагом. Совпадение спектра питания у молоди кеты и горбуши составляет 46,8-68,3%, кеты и нерки — 62,2-72,8%.

5) Интенсивные подходы кеты на северо-восточном побережье Камчатки наблюдаются в июле-августе. В июле добывается около 65% всего улова, в августе 29%, в сентябре-—6%. Незначительное количество производителей продолжает заходить в реки до начала октября.

6) Возраст полового созревания кеты связан с численностью совместно нагуливающихся поколений кеты и горбуши. Влияние численности горбуши на возраст созревания кеты происходит на третьем году жизни кеты, когда нагуливаются урожайные поколения горбуши. Этим определяется возрастная структура кеты в нерестовых подходах (3+ или 4+). Увеличение численности пятилеток (4+) происходит на следующий год после возврата на нерест высокоурожайных поколений горбуши.

7) Значения показателя кратности воспроизводства у кеты северовосточного побережья Камчатки различаются по годам в 269 раз (0,14-37,67). На его величину оказывает влияние численность скатившейся молоди и общая биомасса органических веществ на нерестилищах после нереста горбуши и кеты. Наибольшую кратность воспроизводства дочерних поколений кеты можно ожидать от нереста производителей, когда их численность на нерестилищах составляет от 0,136 до 0,5 млн. экз.

8) Кете северо-востока Камчатки свойственна 2-х и 4-х летняя цикличность урожайности поколений. Первая обусловлена периодическими колебаниями численности горбуши; а вторая — продолжительностью жизни доминирующей в подходах возрастной группы рыб.

9) В условиях многовидового промысла лососей на северо-восточном побережье Камчатки целесообразно при организации добычи лососей ориентироваться на самый многочисленный вид. Пропуск производителей на нерестилища следует регулировать с помощью варьирования сроков промысла, промысловых усилий и определения пропускных дней, которые следует отменять в случае экстремально больших подходов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заварина, Лидия Олеговна, Москва

1. Андриевская Л.Д. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр. ихтиологии. -1966. Вып. 6. - С. 84-90.

2. Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 73-80.

3. Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток. ТИНРО. 1975. - 28 с.

4. Андреев Н.Н. Математический анализ кривых воспроизводства рыб // Биологические основы рыбного хозяйства и регулирование морского рыболовства. Тр. ВНИРО. 1969. - Т. 67. - Вып. 1. - С. 32-48.

5. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М. Наука. — 1967.- 134 с.

6. Атлас промысловых беспозвоночных и водорослей морей дальнего востока России // Владивосток. Изд-во Аванте. 2001. - 192 с.

7. Базаркин В.Н. Особенности экологии лососей рода Oncorhynchus в период нереста в нижнем течении р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1990. -Т. 30.-Вып. 1.-С. 59-64.

8. Бирман И.Б. Динамика численности и современное состояние запасов кеты и горбуши в бассейне Амура // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока (Хабаровск, май 1953 г.). — М.: 1954. - Вып. 4. -С. 22-37.

9. Бирман И.Б. Локальные стада осенней кеты в бассейне Амура // Вопр.ихтиологии. — 1956. Вып. 7. - С. 158-173.

10. Бирман И.Б. О распространении и миграциях камчатских лососей в северо-западной части Тихого океана // Матер, по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО. 1958. - С. 31-58.

11. Бирман И.Б. Новые данные о морском периоде жизни и морском промысле тихоокеанских лососей // Тр. совещ. по биол. основам океанического рыболовства (Москва, апрель 1958). М. 1960. - Вып. 10. - С. 151-164.

12. Бирман И.Б. О распределении и росте молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т. 9. - Вып. 5(58). -С. 856-874.

13. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985. - 208 с.

14. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: ФГУП «Национальные рыбные ресурсы». 2004. -171 с.

15. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. и JI. АН СССР.-1948.-Ч. 1.-С.466.

16. Бугаев В.Ф. Пространственная структура популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Камчатка// Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГУ. 1983.-22 с.

17. Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - Ч. 2. - С. 679-757.

18. Варнавская Н. В. Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в связи с задачами рационального промысла // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Институт общей генетики РАН. Москва: ИОГен 2001. 48 с.

19. Варнавская Н.В. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей // ФГУП КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. -2006. 487 с.

20. Верхунов А.В. Роль гидролого-гидрохимических процессов на шельфе Берингова моря в формировании биопродуктивности // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Под. ред. Котенева Б.Н, и Сапожникова В.В. Москва. Изд-во ВНИРО. 1995. - С. 52-78.

21. Верхунов А.В., Рид Р.К. Крупномасштабная изменчивость циркуляции Берингова моря (по результатам экспедиции 1990-1992 гг. // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. М.: ВНИРО. 1995 -С. 39-51.

22. Волобуев В.В. О зимовке молоди кеты в родном нерестовом водоеме // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X всес. симпозиума. Магадан. -1983. — Ч. 2. — С. 158.

23. Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты (Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиологии. 1984. - Т. 24. - Вып. 6. -С. 953-963.

24. Волобуев В.В. О состоянии запасов кеты материкового побережья Охотского моря // Систематика, биология и биотехника разведения лососевыхрыб: Материалы Пятого всерос. совещ. — СПб. 1994. - С. 28-30.

25. Волобуев В.В., Никулин. О.А. Материалы к биологии анадырской кеты // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 219-229.

26. Волобуев В.В., Кузищин К.В. К экологии размножения ранней формы кеты в реках материкового побережья Охотского моря // Тез. докл. 4 всес. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск. 1988 - Ч. 1. — С. 43-45.

27. Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 2000. -Т. 40. -№ 4. -С. 516-529.

28. Вронский Б.Б. Состояние запасов дальневосточных лососей // Материалы Первого междунар. совещ. по биологии тихоокеанских лососей. — М., 1980. — С. 2-9.

29. Вронский Б.Б. Воспроизводство и эксплуатация запасов камчатских лососей // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат. 5 Всерос. совещания. Санкт-Петербург. 1994. - С. 32-34.

30. Гершанович Д.Е. Рельеф основных рыбопромысловых районов (шельф, материковый склон) и некоторые черты геоморфологии Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963. - Т. XLIII. - С. 13-76.

31. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С.-П. Гидрометеоиздат. -2001. Т. X. - Берингово море. - Вып. 2. - С. 122—148.

32. Горшков С.А., Горшкова Г.В., Добрынина М.В. Сравнительная оценка основных факторов, лимитирующих численность популяции горбуши // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29. - С. 84-95.

33. Грачев JI.E. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 43-51.

34. Грачев JI.E. Изменение количества овоцитов в морской период жизни у некоторых представителей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus впроцессе формирования их плодовитости // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. ВНИРО. 1971. - 20 с.

35. Грибанов В.И. Обзор рыбного хозяйства Камчатки в 1933 г. // Отчет КоТИРХ. Петропавловск-Камчатский, 1934. 46 с.

36. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М. Изд-во ВНИРО. 2002. - 247 с.

37. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат. 1987. - 166 с.

38. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Рассадников О.Ф. Можно ли ловить тихоокеанских лососей в море без ущерба для их воспроизводства и берегового промысла? // Рыбн. хоз-во. 2004. - № 3. - С. 27-28.

39. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей // Тр. Междунар. Форума по проблемам науки, техники и образования. Москва, 3-7 дек. М. 2001. - Т. 3 - С. 19-20.

40. Егорова Т.В. Динамика численности красной р. Озерной // Сб. Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. 1964. - С. 43-48.

41. Егорова Т.В. Основные закономерности, определяющие динамику численности красной Oncorhynchus nerka (Walb.) бассейна р. Озерной. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток. 1967. 19 с.

42. Заварина JI.O. Некоторые данные по биологии молоди кеты р. Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Сб. науч. трудов. 1993. - Вып. 2. - С. 67-74.

43. Заварина Л.О. Некоторые черты биологии весенней формы кеты реки Камчатки // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат. 5 Всерос. совещания. Санкт-Петербург. 1994. - С. 66-67.

44. Заварина JI.O. О соотношении полов и изменении плодовитости кеты р. Камчатка // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. Конференции молодых ученых. Владивосток. ТИНРО-центр. 17-18 мая 1995 г. 19956.-С. 24-26.

45. Заварина JI.O. О состоянии запасов кеты р. Камчатка // Биоресурсы морских и пресноводных экосистем. Тез. докл. Конференции молодых ученых. Владивосток. ТИНРО-центр. 17-18 мая 1995 г. 1995в. - С. 26-27.

46. Заварина JI.O. О состоянии запасов кеты р. Большой // Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов. Тез. Докл. Конференции молодых ученых. Владивосток. ТИНРО-центр, 27-29 мая 1997 г. 1997а. - С. 106-107.

47. Заварина JI.O. Кета крайнего северо-запада Камчатки // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань. Сентябрь 1997 г. Москва. Изд-во ВНИРО. 19976. - С. 68-69.

48. Заварина JI.O. Некоторые данные о кете р. Жировая (юго-восточная Камчатка) // Тез. конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский. 1999. - С. 54.

49. Заварина JI.O. Биологическая структура кеты Oncorhynchus keta северовосточного побережья Камчатки // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток, 19-21 марта 2003 г. Владивосток. Дальнаука. 2003а. - С. 531— 540.

50. Заварина Л.О. Промысловое использование кеты северо-востока Камчатки // Изв. ТИНРО. 20046. - Т. 137. - С. 393-397.

51. Заварина Л.О. Об изменении биологических показателей кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на северо-восточном побережье Камчатки // Тр. ВНИРО. 2006 б. - Т. 146. - С. 211-226.

52. Засосов А.В. Теоретические основы рыболовства // М.: Изд. Пищевая промышленность. 1970. - 291 с.

53. Зиланов В.К., Спивакова Т.И. Тихоокеанский лосось: отказ от промысла за пределами зон стал реальностью // Рыб. хоз-во. 1992. - № 6. - С. 16-22.

54. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период1 жизни // Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1999. - 260 с.

55. Исследование экосистемы Берингова моря // Л.: Гидрометеоиздат. 1983. -157 с.

56. Инструкция о порядке проведения обязательных наблюдений за дальневосточными лососевыми на стационарах ТИНРО // Владивосток: ТИНРО. 1987. - 23 с.

57. Каев A.M. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежье о. Итуруп // Вопр. ихтиологии. -1979 Т. 19. - Вып. 5. - С. 853-859.

58. Каев A.M. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) о. Итуруп в речной и ранний морской периоды жизни. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1982. - 24 с.

59. Каев A.M. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) в ранний морской период жизни // Вопр. ихтиологии. 1983 - Т. 23. - Вып. 5. - С. 724-734.

60. Каев A.M. О существовании группы риска среди молоди кеты Oncorhynchus keta при нагуле в эстуарной зоне // Вопр. ихтиологии. 1992. -Т. 32.-Вып. 2.-С. 53-60.

61. Каев A.M. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39. - № 5. - С. 669-678.

62. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи ^ с ее размерно-возрастной структурой // Автореф. дис. .докт. биол. наук. Владивосток. 2002. - 48 с. ,

63. Каев A.M. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. Южно-Сахалинск. СахНИРО. 2003. - 288 с.

64. Каев A.M., Чупахин В.М. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье острова Итуруп // Изв. ТИНРО. 1980. — Т. 104. - С. 116-121.

65. Кальченко Е.И., Чистякова А.И. Распределение, особенности покатной миграции и биохимическая характеристика дикой и заводской молоди кеты в р. Паратунка в 2001 г. // Отчет КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 2001. -46 с.

66. Карпенко В. И. Кормовая база и питание молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежных водах Карагинского залива Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1981. — Т. 21. — Вып. 4. - С. 675-686.

67. Карпенко В.И. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) в прикамчатских водах Берингова моря // Вопр. ихтиологии. 1983. - Т. 23. -Вып. 5.-С. 813-820.

68. Карпенко В.И. Изменчивость роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) и кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежный период жизни // Вопр. ихтиологии. 1987. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 230-238.

69. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей // М.: ВНИРО.-1998.- 166 с.

70. Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29. - Вып. 2. - С. 318-325.

71. Карпова JI.A. Основные черты климата Берингова моря // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-восточной части Тихого океана. М., 1963.-Вып. 1.-С. 97-111.

72. Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб тихоокеанского бассейна. Владивосток. Дальиздат. 1971. — 298 с.

73. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta // Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: ВНИРО. -2002. 49 с.

74. Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты // Бюл. журн. «Вопросы рыболовства». М. Изд-во ВНИРО. 2003. - 163 с.

75. Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т. 36. - Вып. 5. - С. 622- 630.

76. Кловач Н.В., Заварина JI.O. Экспресс метод дифференциации стад кеты в океане // Вопр. рыболовства. Т. 3. №3(11). 2002. - С. 534-543.

77. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбн. хоз-во. 2000. - № 4. - С. 32-34.

78. Кондратюк В.И. Климат Камчатки // М. Гидрометеоиздат. 1974. - 204 с.

79. Костарев В.Л. Некоторые закономерности колебания численности охотских лососей // Сб. Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука.1964.-С. 77-83.

80. Костарев В.Л. Возраст и рост охотской кеты // Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61.-С. 173-181.

81. Костарев В.Л. Некоторые вопросы динамики численности и естественного воспроизводства охотской кеты. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1969. - 20 с.

82. Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди охотской кеты // Изв. ТИНРО. 1970. - Т. 71. - С. 145-158.

83. Котенев Б.Н. Динамика вод как важнейший фактор долгопериодной изменчивости биопродуктивности вод и воспроизводства рыбных запасов Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Тр. ВНИРО. М.: ВНИРО. 1995. - С. 7-37.

84. Котенев Б.Н., Гриценко О.Ф., Кловач Н.В. Об организации промысла тихоокеанских лососей. Изд-во ВНИРО. Москва. 2006. - 32 с.

85. Крогиус Ф.И., Лагунов И.И., Семко Р.С., Шишов Б.П. Лососи Камчатки. М.-1947.-34 с.

86. Крохин Е.М. Влияние размеров пропуска производителей красной на фосфатный режим нерестовых озер // Изв. ТИНРО. Т. 57. - С. 31-54.

87. Крохин Е.М., Крогиус Ф.И. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва и океанографии. 1937. - Т.9. - С. 25-38.

88. Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей // Изв. Тихоок. научно-промысл. Ст. 1928. - Т. 2. -Вып. 3. - 195 с.

89. Куликова Н.И., Николаева Е.Т. Морфобиологические особенности основных локальных стад камчатской кеты // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. -С.117-123.

90. Леванидов В.Я. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. Изд-во Наука. Москва. 1964. - С. 49-68.

91. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 67. - 242 с.

92. Леванидов В.Я., Леванидова И.М. Питание покатной молоди амурской кеты в пресных водах // Изв. ТИНРО. 1951. - Т. 35. - С. 41-46.

93. Леман В.Н. Типизация нерестилищ лососей рода Oncorhynchus по фильтрационному и термическому режиму в речном грунте бассейна реки Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28. - Вып. 5. С. - 754-763.

94. Леман В.Н. Экологическая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1990. - 22 с.

95. Леман В.Н. Нерестовые стадии кеты Oncorhynchus keta: микрогидрологический режим и выживаемость потомства в нерестовых буграх (бассейн р. Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 120— 131.

96. Леман В. Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus на Камчатке // Чтения памяти В.Я. Леванидова. 2003. - Вып. 2. - С. 12-34.

97. Ловецкая Е.А. Материалы по биологии амурской кеты // Изв. ТИНРО. -1948.-Т. 27.-С. 115-137.

98. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: 1974. - 252 с.

99. Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса пригидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России // Изд-во ВНИРО. 2003. - 95 с.

100. Моисеев П.А. Промысел лососей в открытом море в северной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. 1956. - № 4. - С. 54-59.

101. Моисеев П.А. Требования рыбной промышленности к океанологической науке // Тр. океанограф, комис. 1958. - Т. 3. - С. 109-117.

102. Моисеев П.А. Некоторые научные предпосылки для организации Беринговоморской научно-промысловой экспедиции // Тр. ВНИРО. 1963. -Т. XLVHI.-C.7-12.

103. Моисеев П.А. Советско-Японская конвенция по рыболовству в открытом море в северо-западной части Тихого океана и некоторые задачи исследований // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М.: Наука. 1964. - С. 3-6.

104. Натаров В.Н. О водных массах и течениях Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1963.-Т. XL VIII. - Вып. 1.-С. 111-133.

105. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 64. - С. 91— 100.

106. Николаева Е.Т. Размерно-весовая характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек // Изв. ТИНРО. 1972а. - Т. 82. - С. 153-164.

107. Николаева Е.Т. Трофические потребности и рост молоди камчатской кеты // Изв. ТИНРО. 1972в. - Т. 82.-С. 165-178.

108. Николаева Е. Т. О плодовитости камчатской кеты // Изв. ТИНРО. 1974. -Т. 90.-С. 145-172.

109. Николаева Е.Т. Биология стад камчатской кеты // Отчет КоТИНРО. Петропавловск-Камчатский. 1975. - 207 с.

110. Николаева Е.Т. О динамике численности крупных стад кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Камчатке // Вопр. ихтиологии. 1980. - Т. 20. -Вып. З.-С. 452-463.

111. Николаева Е.Т. Промысловое использование крупных группировок дальневосточной кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежных водах и открытом море // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1983. - С. 114-123.

112. Николаева Е.Т. О возрасте полового созревания кеты Oncorhynchus keta(Walbaum) некоторых стад Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1987. — Т.27. -Вып. 2. - С. 239-247.

113. Николаева Е.Т. Закономерности динамики численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна р. Камчатки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1988. - 26 с.

114. Николаева Е.Т. Динамика и возможность прогнозирования численности кеты Oncorhynchus keta бассейна р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. 1992. - Т. 32.-Вып. 2.-С. 76-84.

115. Николаева Е.Т., Овчинников К.А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) на Камчатке // Вопр. ихтиологии. 1988. - Т. 28. -Вып. 3.-С. 493-497.

116. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Изд. Пищевая промышленность. 1974. - 448 с.

117. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельныхтерриторий под ред. Цалолихина С.Я. Ракообразные. // Санкт-Петербург. -1995.-Т. 2.-627 с.

118. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий под ред. Цалолихина С.Я. Высшие насекомые. Двукрылые // Санкт-Петербург. 1999. - Т. 4. - 1000 с.

119. Остроумов А.Г. Нерестовое значение рек и озер Камчатской области и Корякского автономного округа (восточное побережье) // Отчет КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1998. - 140с.

120. Отчет экспедиции Камчатрыбвода на р. Хайлюля в 1954 г. // Петропавловск-Камчатский. Камчатрыбвод. 1955. - 57 с.

121. Панкратова В.Я. Фауна личинок семейства Tendipedidae бассейна Амударьи//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1950. -Т. 9.-Вып. 1.-С. 116-198.

122. Перспективы развития рыболовецких колхозов, использующих ресурсы лососей // Отчет КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1990. - 98 с.

123. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. Пищевая промышленность. М.-1966.-374 с.

124. Петрова З.И. О состоянии стада лососей реки Большой // Сб. Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. 1964. - С. 36-42.

125. Путивкин С.В. Биология и динамика численности Анадырской кеты. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток. 1999. -24 с.

126. Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. -1994.-24 с.

127. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 20. Камчатка. Гидрометеорологическое изд-во. Ленинград. 1966. -258 с.

128. Ресурсы поверхностных вод СССР. Камчатка. Гидрометеоиздат. Ленинград. — 1973. 367 с.

129. Риккер В.Е. Сопоставление двух кривых воспроизводства // Рыбное хозяйство. 1971а. -№3. - С. 16-21.

130. Риккер В.Е. Сопоставление двух кривых воспроизводства // Рыбное хозяйство. 19716.-№4. -С. 10-13.

131. Рослый Ю.С. О влиянии условий жизни молоди амурской кеты на ее численность // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 77. - С. 134-143.

132. Рослый Ю.С. Биология и учет молоди тихоокеанских лососей в период миграции в русле Амура // Изв. ТИНРО. 1975. - Т. 98. - С. 113-128.

133. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях // М.: -1961.-236 с.

134. Самарина B.C. Гидрогеохимия. Л.: Изд-во Ленингр. гос. ун-та. 1977.360 с.

135. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Михайловский Ю.А., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Гидрохимические особенности озера Курильского // Водные ресурсы. 2002.- Т. 29. - № 4. - С. 468^175.

136. Семко Р.С. О биоценотических взаимоотношениях тихоокеанских лососей и гольцов в нерестово-вырастных участках р. Большой (западное побережье Камчатки) // Изв. ТИНРО. 1948. - Т. 27. - С. 27-38.

137. Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование//Изв. ТИНРО. 1954.-Т. 41.-С. 3-109.

138. Семко Р.С. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море // Сб. Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М. 1958. - С. 8-30.

139. Семко Р.С. Современное состояние запасов тихоокеанских лососей, степень их использования и пути воспроизводства // Сб. Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М. : Наука. 1964. - С. 7-16.

140. Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. 1947. - Т. 25. - С. 33-51.

141. Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. Изд-во Мгу. 1975. - 305 с.

142. Старовойтов А.Н. региональные особенности питания кеты в летний период // Тез. докл. конф. молодых ученых. Владивосток: ТИНРО-центр. -1999.-С. 93-96.

143. Старовойтов А.Н., Глебов И.И., Свиридов В.В. Современный статус нектонных сообществ эпипелагиали западной части Берингова моря // Вопр. рыболовства. 2004. - 5. - № 1. - С. 6-27.

144. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. 1951. -Т. 34. - С. 105-121.

145. Тиллер И.В. Характеристика хода лососей в р. Хайлюля в 1976 г. // Архив КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 1977. - 19 с.

146. Тиллер И.В. Выедание гольцом Salvelinus malma молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha в реке Хайлюля (Камчатка) и его влияние на возврат производителей // Вопр. ихтиологии. 1999. - Т. 39. - № 1. - С. 64-68.

147. Тиллер И.В. Проходная мальма (Salvelinus malma) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Петропавловск-Камчатский. Сб. науч. тр. 2007. - Вып. 9. - С. 79-95.

148. Тюрнин В. Б. К методике определения численности возврата охотской кеты // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. Мат. 5

149. Всерос. совещ. Санкт-Петербург. 1994. - С. 198-199.

150. Фауна СССР. Ракообразные Harpacticoida пресных вод // Изд-во АН СССР. Москва. Ленинград. 1952. - 424 с.

151. Хен Г.Н. Межгодовая динамика гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря в связи с меандрированием Камчатского течения // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122. - С. 484-496.

152. Чистякова А.И. Особенности покатной миграции и динамика биологических показателей молоди кеты разного происхождения в бассейне р. Паратунка в 2003 г. // Отчет КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 2003. -31 с.

153. Чебанов Н.А. Поведение и подбор пар разноразмерными производителями кеты при значительном преобладании самцов на нерестилище // Экология. Изд. Наука. АН СССР. 1979. - №2. - С. 72-79.

154. Чебанов Н.А. Репродуктивное поведение и ассортативное скрещивание — как факторы, регулирующие численность и биологическую структуру популяций тихоокеанских лососей. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток. 1983. - 21 с.

155. Чебанова В.В. Кормовая база молоди лососей в р. Паратунка (Камчатка) в районе строительства лососевого завода //Тез. докладов III всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольятти. 1988. - С. 365-366.

156. Чебанова В.В. Кормовая база молоди лососей в бассейнах рек Большая и Паратунка (Камчатка) // Тр. Всес. НИИ. рыб. хоз-ва и океанографии. 2002 а. -Т. 141.-С. 229-239.

157. Чебанова В.В. О значении бентоса и дрифта донных беспозвоночных в питании молоди лососей // Исследование водных биологических ресурсов

158. Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. трудов КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский. 20026. - Вып. VI - С. 260-271.

159. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы северо-востока России // Владивосток. Дальнаука. 2002. -495 с.

160. Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Лососевые Дальнего Востока. Тр. ВНИРО. 1975. - Т. 106. - С. 67-77.

161. Шевляков Е.А., Заварина Л.О. Закономерности динамики численности кеты западной Камчатки // Тез. докл. IX Всероссийской конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. 19-21 октября 2004 г. Мурманск. Изд-во ПИНРО. 2004 а. - С. 141-143.

162. Шевляков Е.А., Антонов Н.П., Паренский В.А., Бугаев В.Ф. О брошюре Б.Н. Котенева, О.Ф. Гриценко, Н.В. Кловач «Об организации промысла тихоокеанских лососей» // Бюллетень № 1. Реализации «Концепции

163. Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». ФГУП «ТИНРО-центр». Владивосток. 2006. - С. 287-294.

164. Шершнев А.П. Биологическая характеристика молоди кеты в прибрежных водах юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. -1970.-Т. 74.-С. 101-111.

165. Шершнев А.П. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1971. - Т. 76. - С. 87-96.

166. Шершнев А.П. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни //Изв. ТИНРО. 1973а. - Т. 91. - С. 37-48.

167. Шершнев А.П. Реакция молоди кеты и горбуши на соленость воды в прибрежной зоне // Изв. ТИНРО. 19736. - Т. 91. - С. 49-54.

168. Шершнев А.П. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. 1975. - Т. 106. — С. 58-66.

169. Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод. // Изв. ТИНРО. 2004. — Т. 139.-С. 349-369.

170. Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Наука. 1952. - 253 с.

171. Штундюк Ю.В. Материалы по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Анадырь // Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток. 1982. - С. 41-53.

172. Штундюк Ю.В. особенности пространственно-временной структуры популяции Анадырской кеты // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всес. симпозиума. Магадан. 1983. -Ч. 2. - С. 229.

173. Штундюк Ю.В. О скате молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток. 1987. - С. 24-34.

174. Штундюк Ю.В. К вопросу о покатной миграции молоди кеты бассейна реки Анадырь // Материалы Пятого Всероссийского совещания: Систематика,биология и биотехника разведения лососевых рыб. С.-Петербург: ГосНИОРХ. 1994.-С. 232-234.

175. Шунтов В.П. Распределение молоди тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в Беринговом море и сопредельных водах Тихого океана // Вопр. ихтиологии. 1989. - Т. 29. - № 6. - С. 883-891.

176. Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН. 1994. - № 2 (54). - С. 59-66.

177. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток. ТИНРО.-2001 Т. 1.-580 с.

178. Antonov N.P. and L.O. Zavarina. The Use of Peculities of Chum Salmon Scales for Definition of Population Status of River Samples // Proceeding of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Seattle. Washington. March 21-23, 2001.-P. 150.

179. Azumaya Т., Ishida Y. Factors influencing the migration of juvenile and immature chum salmon (Oncorhynchus keta) in offshore waters // Proceeding of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Seattle. Washington. March 21-23, 2001.-P. 129.

180. Azumaya Т., Nagasawa Т., Temnykh О. S., and Khen G.V. Regional and seasonal differences in temperature and salinity limitations of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 179187.

181. Beacham T.D., and P. Starr. Population biology of chum salmon, Oncorhynchus keta, from the Fraser River, British Columbia // Seattle, Washington. Fish. Bull. 1982.-Vol. 80.-№4.-P. 813-825.

182. Beverton R.I. and Holt S.I. On the dynamics of exploited fish populations. Fisheries Investment Series 2. 1957. - Vol. 19. U.K. Ministry of Agriculture and Fisheries, London.

183. Clutter, R.I. and L.E. Whitesel. Collection and interpretation1 of sockeye salmon scales // Int. Pacific Salmon Fish. 1956. - Comm. 9: - 159 p.

184. Davis S.K. Determination of body composition, condition, and migration timing of juvenile chum and chinook salmon in the lower Skagit River, Washington // M. Sc. Thesis. Univ. Wash. 1981. - 97 p.

185. Eggers, D.M., J. Irvine, M. Fukuwaka, and V. Karpenko. Catch trends and status of North Pacific Salmon // NPAFC 2003. - Doc. 723. - 34 p.

186. Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-92 // Climate change and northern fish populations. 1995. - Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. -V. 121.-P. 245-260.

187. Helle J.H., Martinson E.C., Eggers D.M., and Gritsenko O. Influence of salmon abundance and ocean conditions on body size Pacific salmon // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 289-298.

188. Kaev A.M., Antonov A.A., Chupakhin V.M., and Rudnev V.A. Possible causes and effect of shifts in trends of abundance in pink salmon of southern Sakhalin and Iturup Islands // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 23-33.

189. Kaeriyama M. Population dynamics and stock management of hatchery-reared salmons in Japan // Bull. Natl. Res. Inst. Aquacult. 1996. - Suppl. 2. - P. 11-15.

190. Kaeriyama M. Dynamics of Chum Salmon, Oncorhynchus keta, Populations Released from Hokkaido, Japan // N. Рас. Anadr. Fish Comm. 1998. - Bull. № 1. -P. 90-102.

191. Kaeriyama M., Yatsu A., Noto M., and Saitoh S. Spatial and temporal changes in the growth patterns and survival of Hokkaido chum salmon populations in 19702001 // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 251-256.

192. Karpenko V. I. Ocean mortality of northeast Kamchatka pink salmon and influencing factors //N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. № 1. P. 251-261.

193. Karpenko V. I., Smorodin V. P. Distribution characteristics of Pink and Chum salmon juveniles in the western Bering sea // Proceeding of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Seattle. Washington. March 21-23, 2001. -P. 101-114.

194. Karpenko V. I., Volkov A.F., Koval M.V. Diets of Pacific salmon in the Sea of Okhotsk, Bering sea, and northwest Pacific Ocean // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 105-116.

195. Merrit M.F., Raymond J.A. Early life history of chum salmon in the Noatak River and Kotzebue Sound // Alaska Dept. Fish. Game FRED. Rep. 1983 - P. 1-56.

196. Morita K., Morita S.H., Fukuwaka M., and Matsuda H. Rule of age and size at maturity of chum salmon (Oncorhynchus keta): implications of recent trends among Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2005. - 62. - P. 2752-2759.

197. Morita K., and Fukuwaka M. Does size matter most? The effect of growth history on probabilistic reaction norm for salmon maturation // Evolution -2006. -60: P. 1516-1521.

198. Mueter F.J., Peterman R.M., and Pyper B.J. Opposite effects of ocean temperature on survival rates of 120 stocks of Pacific salmon (Oncorhynchus sp.) in northern and southern areas // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2002. - 59. - P. 456-463.

199. Nriagi J.O. Rapid decomposition of fish bones in Lake Erie sediments // Hidrobiologia. 1983. - Vol. 106. - № 3. - P. 217-222.

200. Radchenko V.I. Historical Trends of Fisheries and Stock Condition of Pacific Salmon in Russia // N. Рас. Anadr. Fish Comm. Bull. 1998. - № 1. - P. 28-37.

201. Ricker W.E. Physical and chemical characteristics of Cultus Lake, British Columbia // J. Biol. Boad. Can. 1937. - V. 3. - P. 363^102.

202. Ricker W.E. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Canada. 1954. - 11 (5).-P. 559-623.

203. Ricker W.E. Ocean growth and mortality of pink and chum Sainton // J. Fish. Res. Board. Can. 1964. - Vol. 21. -№ 5. -P. 905-931.

204. Salo E.O. Life history of Chum Salmon Oncorhynchus keta / Pacific Salmon Life Histories. Vancouver. 1991. - P. 233-309.

205. Starovoytov A.N. Trends in abundance and feeding of chum salmon in the western Bering sea // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 45-51.

206. Tanaka Hideji. Behavior of chum salmon during homing migration in pelagic waters // Zool. Sci. 2003. - № 12. - P. 1524.

207. Urawa S., Crane P.A., Ueno Y., and Ishida Y. Seasonal migration of Japanese chum salmon during ocean life // Proceeding of the Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. Seattle. Washington. March 21-23, 2001. P. 86.

208. Volkov A.F., and Kosenok N.S. Similarity of diurnal rhythms of Pacific salmon feeding in the western Bering sea // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 327-333.

209. Walker R.V., Myers K.W., Davis N.D. U.S. releases and recoveries of salmonid data storage tags and disk tags in the North Pacific Ocean and.Bering Sea// NPAFC Doc. 412.- 1999. 20 p.

210. Walker R.V., Sviridov V.V., Urawa S., and Azumaya T. Spatio-temporal variation in vertical distributions of Pacific salmon in the ocean // N. Рас. Anadr. Fish. Comm. Bull. 2007. - № 4. - P. 193-201.

211. Zavarina L.O. Biological and age-specific changes of the mature part of the Kamchatka river chum salmon Oncorhynchus keta (Walbaum) // North Pacific Marine Science Organization Tenth Anniversary Meeting. - 2001. - P. 156.

212. Zavarina L.O., Sinyakov S.A. On using criterion of "number sclerites for the first summer growth zone" for differentiation of Asian chum salmon stocks // NPAFC. Doc. 397. 1999. - 3 p.