Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Коротаев, Юрий Александрович

Введение.

Глава 1. Краткое описание и история изучения анадырской кеты.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Пресноводный период жизни.

3.1. Гидрологические особенности р. Анадырь и их влияние на формирование численности поколений анадырской кеты.

3.2. Биологические особенности анадырской кеты.

3.2.1. Нерестовый ход.

3.2.2. Нерест и развитие молоди до периода ската.

3.2.3. Возрастной состав производителей.

3.2.4. Размерно-весовая характеристика и темп роста.

3.2.5. Плодовитость.

3.3. Внутрипопуляционная дифференциация анадырской кеты.

3.3.1. Темпоральная дифференциация на основании данных по счетным, популяционно-фенетическим признакам и флуктуирующей асимметрии.

3.3.2. Дифференциация внутрипопуляционных группировок на основании данных по структуре чешуи.

3.3.3. Генетическая гетерогенность анадырской кеты.

Глава 4. Популяционная организация анадырской кеты.

Глава 5. Морской период жизни.

5.1. Нагульные и преднерестовые миграции.

5.2. Питание.

5.3. Биологические особенности.

5.3.1. Возрастной состав.

5.3.2. Размерно-весовая характеристика.

5.4. Дифференциация анадырской кеты в смешанных морских уловах на путях преднерестовых миграций.

5.5. Взаимодействие природных и искусственно воспроизводимых стад кеты в Беринговом море.

Глава 6. Хозяйственное использование анадырской кеты.

6.1. История освоения.

6.2. Динамика численности подходов и прогнозные оценки на перспективу.

6.3. Факторы, препятствующие рациональной организации промысла

6.4. Рекомендации по оптимизации промысла.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная биология и промысловое значение анадырской кеты"

Актуальность исследования. Среди лососевых стад Дальнего Востока России одни из наименее изученных - группировки, репродуктивно связанные с водоемами Чукотки. Прежде всего, это обусловлено удаленностью и трудно-доступностью региона, суровыми климатическими условиями и отсутствием развитой промысловой базы. В этом плане исследование кеты, размножающейся в реках бассейна Анадырского лимана, представляет особый научный интерес: она воспроизводится у северной периферии ареала, но достигает при этом весьма высокой численности и обладает обширным нерестовым фондом, сравнимым по площади с амурской кетой.

Под «анадырской кетой» мы понимаем всех производителей вида, заходящих на нерест в реки, впадающие в Анадырский лиман: Анадырь, Великую и Канчалан с притоками. Большая площадь бассейна, сложная топографическая подразделенность нерестовых участков определяют разнообразие условий размножения анадырской кеты. В значительной степени это способствовало тому, что к настоящему времени у различных авторов сложились достаточно противоречивые мнения по поводу ее популяционной организации: 1) кета бассейна Анадырского лимана в популяционном плане однородна, что предполагает случайное распределение производителей по нерестилищам (Штундюк, 1983а); 2) в реках бассейна Анадырского лимана, а также в крупных притоках р. Анадырь, существуют в той или иной степени репродуктивно изолированные группировки кеты (Путивкин, 1990). Кроме того, у кеты Анадырского бассейна не выявлено дифференциации на сезонные расы, хотя разные исследователи пытались обосновать принадлежность популяции кеты р. Анадырь к той или иной расе.

В основе происходящего на современном этапе синхронного снижения весовых показателей, плодовитости и численности анадырской кеты, наряду со «старением» стада и негативными изменениями показателей стабильности развития особей, лежит целый комплекс естественных и антропогенных факторов. В ходе проводимых исследований предпринята попытка проанализировать долгопериодные изменения биологических показателей и численности анадырской кеты и оценить влияние на эти изменения некоторых факторов, в частности, гидрологического режима нерестово-выростных водоемов; внутривидовых конкурентных отношений в нагульный период в Беринговом море с кетой искусственного разведения, выпускаемой преимущественно с японских рыбоводных заводов; глобальных климатических процессов; нерационального промысла и других.

Перечисленный выше круг проблем в основном и предопределил актуальность проведенных исследований, а также цель и задачи выполненной работы.

Цель исследования. Формирование адекватных представлений относительно особенностей популяционной биологии кеты, размножающейся в реках бассейна Анадырского лимана.

Задачи исследования. 1. Оценить влияние гидрологических характеристик Анадырского водного бассейна на формирование внутрипопуляционной структуры и численности поколений кеты.

2. Получить биологическую характеристику анадырского стада кеты в современный период и проследить изменения возрастного состава, размерно-весовых параметров и плодовитости на протяжении истории изучения.

3. По комплексу признаков оценить уровень дифференциации анадырской кеты внутри нерестового бассейна и вымешанных морских уловах.

4. Оценить перспективы промысла анадырской кеты, исходя из предложенных прогнозных оценок состояния ее запасов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые при исследовании анадырской кеты наряду с традиционными ихтиологическими методиками использованы оригинальные методики, базирующиеся на учете дискретных вариантов пятнистости тела рыб (популяционная фенетика), а также счетных признаков и показателей флуктуирующей асимметрии.

Установлено, что особенности временной дифференциации анадырской кеты в приустьевых участках тесно связаны с динамикой ее численности: резко выраженная по комплексу фенетических признаков темпоральная гетерогенность свидетельствует о дефиците производителей, зашедших для нереста в данном году.

Предложена схема популяционной организации анадырской кеты, разработанная на основе изучения особенностей структуры чешуи производителей. Речная зона на чешуе может выступать в качестве маркера группировок, воспроизводящихся на участках, расположенных на разном удалении от устья и имеющих различный гидрологический режим.

Показано, что кета, выпускаемая с японских рыбоводных заводов, в отличие от российской кеты естественного происхождения, характеризуется низким уровнем фенетического разнообразия и более высокой долей рыб с отклонениями от билатеральной симметрии ряда счетных признаков.

Практическая ценность. Кета бассейна Анадырского лимана составляет основу рыбного хозяйства Чукотки, что свидетельствует о высокой практической ценности исследований, направленных на изучение популяционной организации и оптимизацию промысла анадырской кеты.

Установленная зависимость величины улова на усилие (средний вылов на один ставной невод в сутки) от численности нерестового стада используется ЧукотТИНРО для учета зашедших на нерест производителей анадырской кеты в процессе оперативного регулирования промысла. Использование результатов работ в прогностических целях позволило снизить ошибку прогнозирования вылова кеты Анадырского бассейна в 1996-2000 гг. до 3 % (при нормативе в 25 %). Выявленные особенности темпоральной гетерогенности стада при различных уровнях численности также использованы в ходе оперативного регулирования промысла кеты в акватории Анадырского лимана.

Показано, что ежегодное позднее открытие берегового промысла приводит к дестабилизации популяционной организации анадырской кеты и отрицательно влияет на воспроизводство.

На примере анадырского стада охарактеризованы экономические потери Российской стороны от снижения численности и весовых показателей природных популяций кеты по азиатскому побережью, обусловленные проводимыми в

Японии крупномасштабными мероприятиями по искусственному воспроизводству вида.

Выражаю глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук Макоедову Анатолию Николаевичу за постоянную методическую и консультативную помощь в проведении работ, обработке материала и оформлении диссертации.

В представленной работе использован материал, в сборе и обработке которого принимали участие сотрудники Чукотского отделения ТИНРО-центра: Чикилев В.Г., Попова Л.В., Исупов В.В., Андронов П.Ю., Ощепкова Е.В., Батанов Р.Л., Литовка Д.И. и др. Всем им выражаю искреннюю признательность.

Особую благодарность выражаю заведующему лабораторией ихтиологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН, доктору биологических наук Черешневу И.А. и старшему научному сотруднику этой лаборатории

Штундюку Ю.В-1, предоставившим материалы по анадырской кете за 1970-80-е годы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Коротаев, Юрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. На выживаемость икры и формирование численности анадырского стада кеты существенно влияют высота зимнего расхода воды, количество осадков, продолжительность спада паводковых вод, колебания уровня воды в летний период и др. факторы. В районе Марковской котловины, где воспроизводится большая часть кеты р. Анадырь, вследствие меандрирования русла реки ежегодно происходит смещение границ нерестовых участков, что приводит к значительным флуктуациям численности стада в целом.

2. По сравнению с 60-70-ми годами, в 90-е годы XX в. понизились средние размерно-весовые показатели (на 15 %) и абсолютная плодовитость (на 20 %) производителей анадырской кеты на фоне происходящего «старения» стада (увеличения доли рыб возраста 4+ и 5+).

3. В годы низкой численности анадырской кеты дифференциация совокупностей производителей, отловленных на входе в пресноводный бассейн, проявилась намного резче, чем при численности, близкой к среднемноголетне-му уровню. Хорошо выраженную по комплексу дискретных внешнеморфоло-гических признаков гетерогенность совокупностей рыб в процессе нерестового хода в приустьевом участке можно рассматривать в качестве индикатора последующего дефицита производителей на нерестилищах рек бассейна Анадырского лимана.

4. Речная зона на чешуе может выступать в качестве маркера группировок, воспроизводящихся на участках, расположенных на разном удалении от устья и имеющих различный гидрологический режим. Речная зона характерна для рыб, скатившихся с верховий р. Анадырь и его притоков, т. е. преимущественно с нерестилищ со стабильным подземным водоснабжением.

5. Схему популяционной организации анадырской кеты в общем виде можно представить следующим образом. Все производители, заходящие на нерест в реки Анадырского лимана, образуют стадо анадырской кеты, которое подразделяется на популяции рек Анадыря, Великой и Канчалана. Популяция кеты р. Анадырь представлена двумя экологическими формами, приуроченными к разным типам нерестилищ. Производители, нерестящиеся на выходах грунтовых вод, на ограниченной, но стабильной из года в год площади нерестилищ, образуют субпопуляции притоков верхнего течения Анадыря. Кета, нерестящаяся в притоках нижнего и среднего течения, также образует соответствующие группировки субпопуляционного ранга.

6. Группировка (субпопуляция) кеты р. Анадырь, нерестящаяся в районе от с. Марково до сопки Опаленной на участках меандрирующего русла, занимает особое положение. Благодаря разнообразию типов нерестилищ, здесь присутствуют обе экологические формы кеты, а изоляционные барьеры между ними выражены слабо.

7. Исследование генетической гетерогенности анадырской кеты не подтвердило высказанное ранее мнение о низком уровне ее внутрипопуляционной дифференциации (Штундюк, 1983а; Викторовский и др., 1986, 1989). При сравнении различного числа выборок кеты из рек Камчатки и Анадырского бассейна отчетливо проявилась обособленность по генным маркерам нерестовых совокупностей производителей анадырской кеты из Канчалана, Белой, Майна, Анадыря (район с. Марково), Еропол а.

8. В Беринговом море в летний период доля кеты искусственного происхождения, выпускаемой с японских рыбоводных заводов, составляет около 60 %. Российская кета естественного происхождения и японская заводская отличаются по внешнему виду, размерно-весовым показателям, структуре чешуи, фенетическим признакам, доле рыб с отклонениями от билатеральной симметрии, уровню генетического разнообразия.

9. В связи с тем, что нагульные ареалы кеты Анадырского бассейна и стад японского происхождения существенно перекрываются, значительно возросшая численность последней создала дефицит кормовых ресурсов и явилась одной из причин наблюдаемой перестройки возрастного и размерного состава стада анадырской кеты, а также сокращения ее численности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Коротаев, Юрий Александрович, Москва

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328с.

3. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рынков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития//Генетика. 1996. Т. 32, № 11. С. 1450-1473.

4. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Рябова Г.Д., Куликова Н.И. Генетическая дифференциация популяций кеты и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий // Биология моря. 1980. № 3. С. 23-28.

6. Анадырский край. Рукопись жителя села Маркова г. Дьячкова с предисловием Ф.Ф. Буссе // Записки общ-ва изуч. Амурск, края. Владивосток. 1893. Т. 11. С. I-XXVIII, 1-158.

7. Андреев В.Л., Никулин О.А. О различении внутрипопуляционных группировок анадырской кеты на основе анализа рисунка чешуи // Динамика вязкой жидкости. Изменения параметров состояния сложных систем. Владивосток, 1977. С. 64-77.

8. Бачевская Л.Т. Генетические различия локальных стад кеты некоторых рек охотоморского побережья // Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. Вып. 2. С. 143-144*

9. Бачевская Л.Т. Межпопуляционные различия и внутрииопуляционная дифференциация кеты севера Охотского моря: Дис. . канд. биол. наук. Магадан, 1990. 145 с.

10. Бачевская Л.Т. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 42-52.

11. Берг Л.С. О нахождении представителя рода Oncorhynchus в реке Лене // Матер. Комисс. по изуч. Якут. АССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1927. Вып. 21. С. 14.

12. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Мат.-естеств. отд-ние. 1934, № 5. С. 711-732.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. 1. 467 с.

14. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1953. С. 242-260.

15. Биологическая характеристика, динамика численности и состояние запасов тихоокеанских лососей Чукотки в 2000 году. Отчет по теме НИР. Анадырь. 2000. Архив ЧукотТИНРО, № 69. 164 с.

16. Бирман И.Б. Влияние климатических факторов на динамику численности горбуши (Oncorhynchus gorbuscha Walb.) // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6, вып. 2. С. 208-221.

17. Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 15-34.

18. Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди) // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13, вып. 1. С. 23-37.

19. Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходных лососей (Salmonidae) // Там же. 1981. Т. 21, вып. 1. С. 37-48.

20. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стад тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 1985. 207 с.

21. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 210 с.

22. Викторовский P.M., Бачевская JI.T., Ермоленко JI.H. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биология моря. 1986. № 2. С. 51-59.

23. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 324341.

24. Волобуев В.В. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй (Североохотоморское побережье) // Биологические проблемы Севера. Магадан, 1983. Ч. 2. С. 155-156.

25. Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (Североохотоморское побережье) // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24, вып. 6. С. 953-963.

26. Волобуев В.В., Никулин О.А. Материалы к биологии анадырской кеты // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 71. С. 219-229.

27. Гидробиологические исследования внутренних водоемов Северо-Востока СССР. Ред. B.JT. Контримавичус, А.С. Новиков. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975.406 с.

28. Глубоковский М.К., Глубоковская Е.В. Пути эволюции тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus Suckley // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 5-66.

29. Гондатти Н. Сведения о поселениях по Анадырю // Записки Приамурского отдела Императорского Русск. Географ, обгц-ва. Хабаровск. 1897. Т. 3, вып. 1.С. 71-110.

30. Горшков С.А. Сравнительно-морфологическое описание кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) различных локальных стад // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 29, вып. 2. С. 209-222.

31. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши. JL: Гидрометеоиздат, 1985. 428 с.

32. Грачева М.Н. Рыбохозяйственные исследования в водоемах Магаданской области // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 3-13.

33. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. 166 с.

34. Дьячков А.Е. Анадырский край. Рукопись жителя села Марково. Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1992. С. 161-267.

35. Евзеров А.В. Нерестовый фонд охотоморской и анадырской кеты // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука, 1983. С. 103-113.

36. Ермоленко JI.H., Рудминайтис Э.А., Рябова Г.Д. и др. Геногеография тихоокеанских лососей Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1983. Ч. 2. С. 173-174.

37. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38-44.

38. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

39. Жихарев Н.А. Повесть об Афанасии Дьячкове. Магадан: Магаданское книжное изд-во, 1992. С. 5-159.

40. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука. 1987. 216 с.

41. Иванков В.Н. Новые представления о возрастной структуре популяций тихоокеанских лососей // Рациональное использование ресурсов Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1991. С. 99-100.

42. Иванков В.Н., Марченко C.JL, Ефанова Н.В. и др. Возраст полового созревания и особенности структуры чешуи кеты в различных частях ареала // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 177-187.

43. Кагановский А.Г. Промысловые рыбы реки Анадыря и Анадырского лимана//Вести ДВФ АН СССР. 1933. № 1-3. С. 137-139.

44. Каев A.M. Возраст и рост кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) о-ва Итуруп //Вопр. ихтиологии. 1981. Т. 21, вып. 6. С. 1023-1029.

45. Каев A.M. Динамика некоторых биологических показателей кеты Oncorhynchus keta в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 5. С. 669-678.

46. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1998. 165 с.

47. Карпенко В.И., Кисляков В.П. Определение молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus в морской период жизни // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31, вып. 2. С. 503-507.

48. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. М.: Наука, 1987. 518 с.

49. Кловач Н.В. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты, Oncorhynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), с размягченными мышцами и факторы, определяющие их размягчение // Зоологический журнал. 2001. Т. 80. № 6. С, 703-709.

50. Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36, вып. 5. С. 622-630.

51. Кляшторин Л.Б. Климат и перспективы рыболовства в тихоокеанском регионе // Рыб. хоз-во. 1996. № 4. С. 37-42.

52. Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. 2000. № 4. С. 32-34.

53. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980. 237 с.

54. Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей // Биологические исследования лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 5-25.

55. Коновалов С.М. Лососи в северной части Тихого океана // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986. С. 118-135.

56. Коротаев Ю.А. Сравнение методов оценки численности нерестовых стад тихоокеанских лососей на примере анадырской кеты // Тез. докл. I конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997а. С. 43.

57. Коротаев Ю.А. Влияние гидрологических условий на воспроизводство анадырской кеты // Там же. 19976. С. 157.

58. Куликова Н.И. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 2. С. 211-225.

59. Куликова Н.И. Внутривидовая изменчивость остеологических признаков кеты Oncorhynchus keta //Изв. ТИНРО. 1973. Т. 87. С. 163-169.

60. Куманцов М.И. Из истории развития рыболовства на Чукотке (конец XIX в. 30-е годы XX в.) // Чукотка: природа и человек. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 1998. С. 65-75.

61. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНРО. 1969. Т. 67. 241 с.

62. Леванидов В.Я. Экологические параллели внутри рода Oncorhynchus // Экология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 69-73.

63. Леванидов В.Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-21.

64. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

65. Макаров В.В. Остеологические различия кеты некоторых рек материкового побережья Охотского моря и р. Анадырь / Тез. докл. научн,-практ. конф. Секция 6. Продовольственный комплекс. Магадан. 1984. С. 61-62.

66. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевидных рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.: УМК "Психология", 1999. 291 с.

67. Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т. Генетические и фенетические особенности кеты разного времени нерестового хода // Биология моря. 1992. № 3-4. С. 62-68.

68. Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т., Рогатных А.Ю. Искусственное воспроизводство и состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1994а. № 3. С. 64-73.

69. Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т., Рогатных А.Ю. и др. Влияние рыбоводных мероприятий на состояние популяций кеты рек северного побережья Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе. СПб.: ГосНИОРХ, 19946. С. 243-256.

70. Макоедов А.Н., Ермоленко Л.Н., Бачевская Л.Т., Овчинников К.А. Генетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum), размножающейся в реках охотоморского побережья Камчатки // Генетика. 1995. Т. 31, № п. с. 1552-1556.

71. Макоедов А.Н., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Особенности темпоральной дифференциации кеты Oncorhynchus keta при разном уровнечисленности в бассейне Анадырского лимана // Биология моря. 2001. Т. 27, № 4. С. 279-285.

72. Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М.: УМК «Психология», 2000. 208 с.

73. Макоедов А.Н., Мясников В.Г., Куманцов М.И. и др. Биоресурсы внутренних водоемов Чукотки и прилегающих вод Берингова моря. М.: Экономика и информатика, 1999. 219 с.

74. Макоедов А.Н., Овчинников К.А. Внутрипопуляционная дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р. Хайрюзова (охото-морское побережье Камчатки) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 53-71.

75. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 208 с.

76. Николаева Е.Т., Овчинников К.А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28, вып. 3. С. 493497.

77. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974.447 с.

78. Овчинников К.А., Макоедов А.Н. Особенности сезонных группировок кеты северо-западного побережья Камчатки // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб.: ГосНИОРХ, 1994. С. 142-144.

79. Омельченко В.Т., Салменкова Е.А., Афанасьев К.И. Генетическая структура популяций кеты Приморья // Генетика. 1992. Т. 28, № 5. С. 102-113.

80. Остроумов А.Г. К гидрохимической характеристике рек Анадырь и Лахтина // Изв. ТИНРО. 1967а. Т. 57. С. 67-87.

81. Остроумов А.Г. Некоторые материалы по биологии кеты р. Анадырь // Изв. ТИНРО. 19676. Т. 57. С. 80-88.

82. Отчет о работе экспедиции на реке Анадырь в 1962 году. Магадан. Архив «Охотскрыбвода». 1962. Инв. № а 191. 70 с.

83. Отчет по рыбохозяйственному обследованию водоемов нижнего течения р. Анадыря. Магадан. Архив «Охотскрыбвода». 1976. 111 с.

84. Паренский В.А. Этология нереста нерки (Oncorhynchus nerka Walbaum). Владивосток: Дальнаука, 1992. 113 с.

85. Постников В.М. О сырьевых ресурсах Чукотки // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 227-245.

86. Пустовойт С.П. Генетический мониторинг популяций горбуши Oncorhynchus gorbuscha, кеты О. keta и нерки О. nerka реки Пахача // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34, № 3. С. 366-373.

87. Пустовойт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек Анадырь, Камчатка и Амур // Генетика. 1998. Т. 34, № 2. С. 278-284.

88. Путивкин С.В. Гидрологический режим нерестилищ анадырской кеты и ее возрастная структура // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. Якутск. 1986. С. 53-54.

89. Путивкин С.В. К экологии размножения анадырской кеты // Тез. докл. конфер. молодых ученых ТИНРО. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 82-83.

90. Путивкин С.В. О формировании гидрологического режима нерестилищ анадырской кеты // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29, вып. 1. С. 96-103.

91. Путивкин С.В. О неоднородности популяционной структуры анадырской кеты // Международ, симпоз. по тихоокеан. лососям. Владивосток, 1990. С. 3436.

92. Путивкин С.В. Топография нерестилищ и распределение тихоокеанских лососей в водоемах беринговоморского побережья Чукотки // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994. С. 130-138.

93. Путивкин С.В. Биология и динамика численности анадырской кеты: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 1999. 24 с.

94. Путивкин С.В., Яковлев С.Г. Исследование характера распределения кеты в русле р.Анадырь гидроакустическим методом // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб.: ГосНИОРХ, 1994. С. 159-160.

95. Рассадников О.А. Морфология сейсмосенсорной системы некоторых лососевых // Популяционная биология и систематика лососевых. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 104-112.

96. Романов Н.С. Флуктуирующая асимметрия заглазничных костей у тихоокеанских лососей//Биология моря. 1995. Т. 21, № 3. С. 211-215.

97. Салменкова Е.А. Основные результаты и задачи популяционно-генетических исследований лососевых рыб // Генетика в аквакультуре. Ред.

98. B.C. Кирпичников. Л.: Наука, 1989. С. 7-29.

99. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Победоносцева Е.Ю. и др. Популяционно-генетический анализ эффективности перевозки икры курильской кеты на юго-западный Сахалин // Генетика. 1983. Т. 19, № 10. С. 1660-1667.

100. Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский P.M. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающихся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР // Журн. общ. биологии. 1986. Т. 42, № 4. С. 529-549.

101. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Алтухов Ю.П. Геногеографическое исследование популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в азиатской части видового ареала // Генетика. 1992. Т. 28, № 1. С. 76-92.

102. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.С. и др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Там же. 1994. Т. 30, № 4. С. 518-528.

103. Сергиенко А.В. Остеологические особенности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) отдельных локальных стад // Систематика и экология костистых рыб. Л.: ЗИН АН СССР, 1982. Т. 114. С.23-29.

104. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ, 1975.335 с.

105. Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. Распределение и питание кеты Oncorhynchus keta в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34, вып. 1.1. C. 35-40.

106. Сокольников П.П. Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство // Русское судоходство. 1910. № 12. С. 55-74.

107. Сокольников П.П. Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство // Русское судоходство. 1911. № 1. С. 88-113.

108. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И. Некоторые вопросы феногенетики // Актуальные вопросы современной феногенетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 114-130.

109. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. № 3. С. 40-51.

110. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

111. Чебанов Н.А. Поведение и отбор пар разноразмерными производителями кеты при значительном преобладании самцов на нерестилище // Экология. 1979. №2. С. 73-79.

112. Черешнев И.А. К систематике кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Чукотского полуострова // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 113-135.

113. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 198 с.

114. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1998. 130 с.

115. Черешнев И.А., Агапов А.С. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 5-41.

116. Черешнев И.А., Макоедов А.Н., Шестаков А.В., Коротаев Ю.А. Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство (история, современность, проблемы и перспективы) // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1, вып. 1. С. 45-73.

117. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука, 2001. 336 с.

118. Чигиринский А.И. Глобальные природные факторы, промысел и численность тихоокеанских лососевых // Рыб. хоз-во. 1993. № 2. С. 19-22.

119. Чигиринский А.И. Промысел тихоокеанских лососей в Беринговом море //Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 142-152.

120. Чукотка: природно-экономический очерк. М.: Арт-Литэкс, 1995. 370 с.

121. Чучукало В.И. К методике расчетов суточных пищевых рационов рыб // Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 289-305.

122. Шестаков А.В. Биология молоди сиговых рыб бассейна реки Анадырь. Владивосток: Дальнаука, 1998. 114 с.

123. Шилин Ю.А. Результаты исследований пресноводных рыб нижнего течения р. Анадырь. Магадан: Магаданское отд. ТИНРО, 1970. Деп. в ВИНИТИ. № 68043044. 58 с.

124. Шилин Ю.А. Некоторые данные по питанию промысловых рыб в бассейне нижнего течения р. Анадырь. Магадан: Магаданское отд. ТИНРО, 1973. Деп. в ВИНИТИ. № 71070023. 63 с.

125. Шилин Ю.А. Биологическое обоснование некоторых вопросов регулирования рыболовства во внутренних водоемах Магаданской области // Сельское хозяйство Крайнего Севера. Магадан. 1980. Ч. 7. С. 240-242.

126. Шилин Ю.А. Некоторые пути повышения рыбопродуктивности внутренних водоемов Магаданской области // Комплексное развитие производит, сил Магаданской области до 2005 года. Секц. 6. Магадан. 1984. С. 130-132.

127. Шилин Ю.А., Постников В.М. Результаты рыбохозяйственных исследований пресноводных водоемов Магаданской области // Краеведческие записки. Магадан: Магаданское книжн. изд-во, 1984. Вып. 13. С. 182-192.

128. Штундюк Ю.В. Влияние сроков ската молоди на время возврата производителей у анадырской кеты // Биологические проблемы Севера. Ч. 2. Сыктывкар. 1981. С. 68.

129. Штундюк Ю.В. Материалы по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна р. Анадырь // Биология пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 41-53.

130. Штундюк Ю.В. Особенности пространственно-временной структуры популяции анадырской кеты // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. Ч. II. Магадан, 1983а. С. 228.

131. Штундюк Ю.В. Материалы по биологии анадромной кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Анадырь // Экология и систематика пресноводных организмов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19836. С. 73-81.

132. Штундюк Ю.В. О некоторых последствиях развития производительных сил для ихтиофауны внутренних водоемов Магаданской области // Комплексное развитие производительных сил Магаданской области до 2005 г. Магадан, 1984. С. 136-139.

133. Штундюк Ю.В. Размерно-возрастные особенности плодовитости кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р. Анадырь // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л.: ЗИН АН СССР, 1985. С. 135-149.

134. Штундюк Ю.В. О скате молоди кеты Oncorhynchus keta (Wal-baum) реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 24-33.

135. Штундюк Ю.В. Ихтиологические и гидробиологические исследования водоемов Чукотки // Итоги и перспективы исследований Института биологических проблем севера ДВО АН СССР на Чукотке. Магадан, 1988. С. 16-20.

136. Штундюк Ю.В., Жарников С.И. Об изменении плодовитости кеты р. Анадырь // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб. СПб.: ГосНИОРХ, 1994. С. 234-235.

137. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980.135 с.

138. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

139. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. 158 с.

140. Annual report NPAFC, 1997. Vancouver, 1998. 102 p.

141. Beacham T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Southern British Columbia // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 42, N 3. P. 437-448.

142. Brasseur R.J. Growth of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) under different feeding regims // J. Fish. Res. Board Canada. 1969. Vol. 26, N 6. P. 16311645.

143. Minakawa N. The dynamics of aquatic communities associated with salmon spawning. Univ. Washington Press. 1997. 103 p.

144. Okazalci T. Genetic differences of two chum salmon (Oncorhynchus keta) populations returning to the Tokachi River // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1978. N 16. P. 121-128.

145. Okazaki T. Geographical distribution of allelic variations of enzymes in chum salmon, Oncorhynchus keta river populations of Japan and the effects of transplantation//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1982a. Vol. 48, N 11. P. 1525-1535.

146. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon (Oncorhynchus keta) // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1982b. N 19. P. 25-116.

147. Okazaki Т. Genetic structure of chum salmon Oncorhynchus keta river populations // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1983. Vol. 49, N 2. P. 189-196.

148. Salo E. O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific Salmon Life Histories. Ed. C. Groot & L. Margolis. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 231309.

149. Sano S. Chum salmon in the Far East // Salmon of the North Pacific Ocean. Part III. A review of the life history of North Pacific salmon. Bull. Int. North Рас. Fish. Comm. 1966. N 18. P. 41-56.

150. Ueno Y., Davis N.D., Sasaki M., Tokuhipo I. Japan-U.S. cooperative high-seas salmonid research aboard the R/V Wakatake maru from June 9 to July 25. NPAFC Doc. 326. 1998. 55 p.

151. Vladykov V.D. Osteological studies on Pacific salmon of the genus Oncorhynchus // Bull. Fish. Res. Board Canada. 1962. N 136. 272 p.

152. Wilmot R.L., Everett R.J., Spearman W.J. et al. Genetic stock structure of western Alaska chum salmon and comparison with Russian Far East stocks // Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1994. Vol. 51, suppl. 1. P. 84-94.