Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология анадырской популяции белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология анадырской популяции белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776)"

На правах рукописи

ЛИТОВКА Денис Игоревич

ЭКОЛОГИЯ АНАДЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БЕЛУХИ DELPHINAPTERUS LEUCAS

(PALLAS, 1776)

Специальность 03.02.08 - экология

2 R СЕН ZÜ13

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005533423

Воронеж-2013

005533423

Работа выполнена в лаборатории по изучению морских млекопитающих Чукотского филиала Федерального государственного унитарного предприятия "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (Чукотский филиал ФГУП «ТИНРО-Центр» - ЧукотТИНРО)

Официальные оппоненты:

Болтнев Александр Иванович, доктор биологических наук, ФГУП "Всероссийский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (г. Москва), заведующий лабораторией морских млекопитающих

Голуб Виктор Борисович, доктор биологических наук, профессор, Воронежский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра экологии и систематики беспозвоночных животных, профессор

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва)

Защита диссертации состоится 25 сентября 2013 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская пл., 1. www.vsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан "25" июля 2013 г.

Ученый секретарь

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Хицова Людмила Николаевна

диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация экологических исследований морских млекопитающих в последние десятилетия определена необходимостью разработки неотложных мер охраны отдельных видов и рационализации изъятия промысловых объектов, возможностью прогнозирования состояния среды их обитания в связи с воздействием факторов естественного и антропогенного происхождения.

Одним из представителей морских млекопитающих, обитающих в акваториях высоких широт, является белуха, или белый кит, Delphinapterus leucas (Pallas, 1776), экология которого изучена недостаточно и заслуживает разносторонних исследований на современном техническом уровне. Будучи замыкающим элементом в трофических цепях, этот вид китообразных выполняет важнейшую стабилизирующую функцию для всех морских арктических экосистем. Потребляя продукцию нижних трофических уровней, белуха аккумулирует в себе вредные вещества, привнесенные в арктические воды. Соответственно по состоянию её популяций можно судить и о качестве арктических экосистем в целом.

Являясь хищником, это китообразное оказывает регулирующее воздействие на численность других гидробионтов - и тех, которые имеют хозяйственную ценность для человека, и относимых к так называемым сорным видам. Заметим, что в отдельные годы потребление белухой кормовых ресурсов, например, анадырского стада кеты, превышало промысловую квоту этого вида (Чукотка..., 1995).

Вместе с тем, белый кит издавна является важным социально-культурным элементом традиционного природопользования малочисленных коренных народов Сибири и Дальнего Востока России. Известно, что еще со II века н.э. население Европейского Севера и Чукотки добывало белуху, а в первой половине XX века в Анадырском лимане проводилась интенсивная ее переработка, как объекта хозяйственного промысла (Пихарев, 1937; Крупник, 1989).

Изучение белух, проведенное ЧукотТИНРО совместно с ВНИИприроды и ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (г. Москва) в 2001-2012 гг., стало важной частью масштабного научного проекта "Белуха - белый кит" (Шпак 2010; Мещерский, 2013), охватившего исследованиями популяции этого вида в северных и дальневосточных морях России.

Тем не менее, до настоящего времени популяция белухи Анадырского залива остается одной из самых малоизученных среди дальневосточных популяций D. leucas. Единичные исследования некоторых аспектов экологии белухи на Чукотке были проведены лишь в XIX и второй половине XX века. Это инициировало в настоящее время комплексные исследования анадырской белухи (структура популяции, обоснование ее

обособленности, прогнозирование и моделирование ее численности и распределения, а также ее значимости как индикатора состояния морских и арктических экосистем) с привлечением современных высокоточных методов.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы - изучение экологии анадырской популяции белухи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить структуру анадырской популяции (половозрастной состав, территориальное распределение, трофический спектр, сезонные миграции) и ее обособленность в связи с дифференциацией дальневосточных популяций А \eucas;

2. Изучить динамику численности анадырской белухи;

3. Определить место и роль белухи в экосистеме акватории северо-западной части Берингова моря;

4. Выявить возможные пути и причины становления анадырской популяции белухи.

Научная новизна

С помощью спутникового отслеживания меченых белух разработана схема осенних миграций и зимнего распределения анадырской белухи.

Впервые на основе результатов генетических исследований показано, что популяции белух в дальневосточных морях России (Охотское море, западная часть Берингова и Чукотского морей) с высокой степенью достоверности отличаются как друг от друга, так и от таковых в северо-американских водах (восточная часть Берингова и Чукотского морей, море Боффорта). Белухи из разных популяций Канады, США и России могут смешиваться в зимне-весенний период в районе от м. Наварин до о. Св. Лаврентия.

С помощью современных методов (авиаучеты и телеметрия) выведен поправочный коэффициент поверхностной видимости животных равный 2.86±0.76, позволивший уточнить распределение и скорректировать численность белух анадырской популяции весной 2006 г.

Определены место и роль белухи в морской экосистеме Анадырского залива. Выявлены возрастные и этологические различия в кормовом поведении и погружении белух в разных нагульных районах акватории залива.

Установлено, что уровень антропогенной нагрузки на популяцию белухи в Анадырском лимане и заливе является низким на протяжении всего обозримого периода эксплуатации. Этот момент вместе с положительным влиянием абиотических (географическая и гидрологическая уникальность региона) и биотических (высокая биопродуктивность региона) факторов может быть причиной высокой степени филопатрии и заселения белухой района исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Анадырская популяция белухи имеет самостоятельной статус, обособлена репродуктивно и географически, и отличается от других популяций этого вида Берингова и Охотского морей по генетическим характеристикам материнских линий (мтДНК). Белухи из разных популяций Канады, США и России (анадырская белуха) периодически смешиваются в зимне-весенний период в районе от м. Наварин до о. Св. Лаврентия.

2. Основные характеристики кормового поведения и погружения белух связаны только с возрастной дифференциацией и батиметрией исследуемых районов нагула в северо-западной части Берингова моря.

3. Низкий уровень антропогенной нагрузки на популяцию белухи в Анадырских лимане и заливе в совокупности с географо-гидрологической уникальностью и высокой продуктивностью региона являются вероятными причинами высокой степени филопатрии и заселения белухой района исследований.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в выяснение вопросов популяционной экологии D. leucas Дальнего Востока России.

Разработаны практические предложения и рекомендации по обоснованию прогнозов общего допустимого улова (ОДУ) белухи для обеспечения традиционного образа жизни коренных жителей Чукотского автономного округа с учетом ее экологических особенностей. Оценена современная численность белух, скорректированная с помощью коэффициента поверхностной видимости 2.86±0.76. Полученные результаты используются для утверждения среднесрочного прогноза ОДУ Федеральным агентством по рыболовству.

Апробация работы. Результаты работы представлены: на коллоквиумах лаборатории по изучению морских млекопитающих ЧукотТИНРО, годовых отчётных сессиях ЧукотТИНРО и ФГУП "ТИНРО-Центр" (в 2000-2012 гг.); на российских и зарубежных конференциях и совещаниях: 1-ом совещании международной рабочей группы по изучению белухи Берингова, Чукотского морей и моря Бофорта (Seattle, USA, 2000), Всероссийской конференции молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век" (Владивосток, 2001), 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Vancouver, Canada, 2001), конференции молодых ученых ФГУП "ПИНРО" (Мурманск, 2002), 15th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (San-Diego, USA, 2005), 1st International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environments (Valencia, Spain, 2007), 3-й, 4-й, 5-й и 7-й международных конференциях "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, 2004; Одесса, 2008; Санкт-Петербург, 2006; Суздаль, 2012).

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, 4 из них - в рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирована 21 рисунком, содержит 21 таблицу, состоит из введения, 5 глав, выводов и указателя цитируемой литературы, который включает 263 работы, в том числе 80 источников иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Обоснованы выбор темы и актуальность работы. Сформулированы цель исследования и поставлены задачи для ее реализации. Определены научная новизна и практическая значимость работы.

Глава 1. Обзор литературы

Описание белухи как одного их видов китообразных дано П.С. Палласом (Pallas, 1776). Первые подробные сведения о белухе из Анадырского лимана и прилегающих акваторий Анадырского залива Берингова моря приведены И.О. Белопольским (1931). Беринговоморскую группировку белухи из Анадырского залива В.А. Арсеньев (1937) предложил рассматривать, как самостоятельное "анадырское стадо". Оригинальные материалы содержатся в рукописи Г.А. Пихарева (1937). В более поздних работах сводного характера о белухе Анадырского лимана встречаются лишь упоминания (Слепцов, 1955; Клейненберг и др., 1964; Гептнер и др., 1976).

Сотрудниками Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 1987-1991 гг. проведены этолого-акустические исследования белухи в Анадырском лимане. Выявлено, что поведение анадырских белух отличается от такового беломорских белух и характеризуется более высокой степенью адаптации к антропогенному воздействию (Кириллова, 1990; Кириллова, Белькович, 2000).

Анализ современной литературы по экологии и биологии белухи показывает следующее. Проводятся активные популяционные исследования в США (Кепуоп, 1972; Suydam et al., 2001), Канаде (Sergeant, Brodie, 1969, 1975, Brodie, 1971; Richard, Orr, 2008; Harwood et al., 1997; Kinsley, 2000), Гренландии (Doidge, Finley, 1993; Heide-Jorgensen, Teilman, 1994), России (Клумов, Барабаш-Никифоров, 1935; Барабаш-Никифоров, 1938; Клейненберг и др., 1964, Яблоков, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Берзин, Яблоков, 1978; Беликов, 2002; Белькович, 2002; Владимиров, 1994, 2002; Матишов, Огнетов, 2006; Мельников, 2008; Кочнев, 2003).

Актуализированы исследования по генетике белухи в США (Brown Gladden et al., 1997, 1999; Bandelt et al., 1999; De Master et al., 2001), Канаде (Pippard, 1986; Richard, Orr,

2008), Гренландии (Doidge, Finley, 1993; Fullard et al., 2000; Wilberg, Dreher, 2004), России (Ognetov, Potelov, 1982; Матишов, Огнетов, 2006; Мещерский и др., 2013).

Предметом внимания исследователей служит также выявление индикаторных свойств белухи для оценки состояния морских экосистем (Огнетов, 1987; Белькович, Щекотов, 1990; Краснова, 2007). В России немало публикаций посвящено изучению этологии данного вида (Белькович, 1990; Кириллова, 1991; Огнетов, 2002; Чернецкий и др., 2002; Крушинская, Лисицына, 2006; Краснова, 2007 и др.).

На протяжении 12 лет, с 2001 по 2012 гг. комплексные исследования белухи выполнялись сотрудниками ЧукотТИНРО и других российских НИИ в Беринговом и Чукотском морях, что нашло отражение в ряде сообщений (Литовка, 2002; Кочнев, 2003; Шпак, 2010; Мельников, 2012; Мещерский, 2013; Языкова, 2013; Борисова, 2013).

В 2001 г. впервые специалистами ЧукотТИНРО совместно с сотрудниками ВНИИприроды (г. Москва, Россия) и представителями Национальной лаборатории морских млекопитающих (США) и Департамента рыбного хозяйства (Канада) проведены работы по живоотлову и мечению спутниковыми передатчиками белух в Анадырском лимане (Литовка, 2002, 2004).

Внутривидовое положение дальневосточной и анадырской белухи обсуждается до настоящего времени (Соколов и др., 1979; Матишов, Огнетов, 2006). Большинство авторов указывает на существование в российских водах трех популяций •• беломорской, карской и дальневосточной (Белькович, Клумов, 1935; Остроумов, 1935; Виноградов, 1949; Клейненберг и др., 1964), но существует и другое мнение (Беликов и др., 2002, Яблоков, 2002; Матишов, Огнетов, 2006; Бурдин и др., 2009; Лукин, Огнетов, 2009), согласно которому валидность статуса популяций может быть признана только для двух из них (карская и дальневосточная белуха). Научный подкомитет по мелким китообразным Международной китобойной комиссии (International Whaling Commission -IWC) сохранил монотипичность вида D. leucas и выделил 29 популяций белух в пределах ареала (IWC, 2000), две из которых обитают в водах Чукотки: анадырская - в Анадырском заливе и западно-чукотская - в западной части Чукотского моря.

Глава 2. Материал и методы

Исследования проводили с 2000 по 2012 гг. Береговые учеты белухи в Анадырском лимане осуществляли в 2000-2001 гг., их продолжительность составила 341 час наблюдений.

Наряду с традиционными методами (береговые визуальные наблюдения), использовали авиаучет белух в Анадырском заливе в попутном режиме во время российско-американской мультиспектральной съемки тихоокеанского моржа в апреле-мае

2005-2006 гг. в районе Берингова моря (координаты: с севера - 61°-^66° с.ш., с запада -материковый берег, с востока - морская граница между Россией и США). В 2005 г. для этой цели привлечен самолет АН-26 "Арктика", а в 2006 г. - специально оборудованный самолет Л-410. Применяли метод параллельных трансект, общая протяженность которых в 2005 г. составила 9000 км, а в 2006 г. - около 15600 км, что позволило учесть в 2005 г. 162 группы белух (410 особей), в 2006 г. - 195 групп белух (403 особи). С помощью фотосъемки зафиксировано более 30 групп белух.

Отлов особей для экспериментальных работ по телеметрическим исследованиям осуществляли закидным неводом (длина 500 м, высота 16 м, ячея 40x40) путем окружения группы белух в бухте Тихая, для чего использовали речной катер. Таким способом 18 июля 2001 г. за один замет было поймано 14 белух (самцы, самки и детеныши).

В ходе телеметрических исследований в 2001 г. четыре белухи (две взрослые лакгирующие самки и два неполовозрелых самца) были помечены спутниковыми передатчиками SDR-ST-16 производства "Wildlife Computers" (США) в Анадырском лимане (рис. 1). Метки состояли: из спутникового передатчика, датчиков глубины, электропроводности и погружения с градацией глубины ныряния дельфина на слои по 4 м, четыре аккумулятора формата Ml и микропроцессор, залитых в эпоксидный корпус. Слежение за белухами выполняли с помощью системы спутников ARGOS (Франция). Их дислокация определяли по максимальной частоте передаваемого сигнала метки, которая обычно достигается при появлении спутника над горизонтом.

172 174 176 178 180_17830 176зд 174зд

Рис. 1. Местоположение телеметрических исследований белухи в 2001-2008 гг. с выделением батиметрических контуров глубин в северо-западной части Берингова моря. Географические названия: 1 - горло р. Анадырь; 2 - залив Онемен; 3 - залив Канчалан; 4 - бухта Тихая; 5 - коса Русская Кошка; 6 - коса Земля Гека; 7 - лагуна Тымна

Материал для генетических исследований белухи собран в 2004-2010 гг. в западной и восточной частях Охотского моря и в северо-западной части Берингова моря (рис. 2). Методом биопсии отобрано 270 образцов кожи, часть образцов были взяты от мертвых животных, найденных на берегу или в рыболовных сетях. Пробы кожи у свободноплавающих белух были получены дистанционным методом с применением специальных арбалетов и стрел. Для выявления возможных дубликатов образцов и их последующего исключения из анализа, генетическую идентичность определяли по результатам анализа девяти локусов ядерной ДНК (яДНК).

Для оценки общего генетического разнообразия и степени генетической обособленности исследуемых групп проведено определение аллельного состава девяти микросателлитных локусов яДНК. Данную методику использовали для аналогичных целей канадские и американские исследователи (0'Соггу-Сго\уе й а!., 1997). Для оценки разнообразия материнских линий в исследуемых группах белухи определяли последовательность контрольного сайта митохондриальной ДНК (мтДНК).

Рис. 2. Места сбора проб для генетических исследований в 2004-2010 гг.: западная (1 - Сахалинский залив, 2 - залив Николая, 3 - залив Удская губа) и восточная часть Охотского моря (4 - западное побережье Камчатки); 5 - западная часть Берингова моря

(Анадырский лиман)

С целью получения сведений о возможных объектах питания белухи в районах ее скоплений данные слежения (со спутников) за перемещениями меченых белух сопоставляли с результатами морских сетных рейсов по изучению гидробионтов в Анадырском заливе, выполненных в 2010 г. специалистами ЧукотТИНРО, которые использовали наборы полиамидных сетей из моноволокна (леска) с одинаковой высотой

(1,8 м), длиной (30 м) и различным размером ячеи (от 22 до 70 мм). Оценку пространственной изменчивости уловов производили, так называемым, "сетным порядком" (7 вытянутых в линию донных ставных жаберных сетей с разным шагом ячеи) на четырех участках, имеющих разную глубину - от 5,5 до 35,0 м. Результаты 9 подледных сетепостановок, в каждой из которых учитывали весь улов (в экз.), позже пересчитывали на стандартизированные (экз. на 10 м сети за 24 часа застоя).

Оценка распределения и видового состава гидробионтов внешней части Анадырского лимана и вод северо-западной части Берингова моря (рис. 3) осуществляли на основании учетных донных траловых работ, проводимых среднетоннажными судами ФГУП "ТИНРО-Центр" - "Профессор Кагановский" (2001 г.), "Щапино" (2005 г.) и "Бухоро" (2010 г.).

Рис. 3. Обобщенная карта-схема учетных донных траловых съемок в северо-западной части Берингова моря в 2001-2010 гг.

Условные обозначения: черные точки - средние координаты тралений; красная пунктирная линия - нагульные районы белух, обозначенные цифрами 1-7; зеленые точки — локации меченых белух

Глава 3. Экологическая характеристика анадырской популяции белухи

3.1. Физико-географические условия распространения белухи

Сообщаются сведения об ареале, занимаемом видом, условиях обитания, распространении анадырской белухи на периферии ареала (Белопольский, 1931; Пихарев, 1943).

3.2. Внутривидовая дифференциация и популяционный статус анадырской белухи на основе данных генетического анализа

Статистически достоверных отличий по всем генетическим показателям между самцами и самками в пределах Анадырского лимана, а также Сахалинского залива,

Удской губы и западного побережья Камчатки по данным наших исследований не выявлено.

Среднее генетическое разнообразие по результатам анализа частот аллелей девяти микросателлитных локусов составило: в выборке из Анадырского лимана- 0.675, из Сахалинского залива - 0.690, в Удской губе - 0.710, у западного побережья Камчатки -0.711.

Достоверные отличия в частотах встречаемости аллелей отмечены между выборками белух из западной и восточной частей Охотского моря, между каждым из этих районов и в целом с северо-западной частью Берингова моря (табл. 1).

Таблица 1

Значения Рв^критерия (над диагональю) и уровень статистической значимости отличий «Р» (под диагональю) в частотах встречаемости аллелей девяти микросателлитных локусов в выборках белух, летующих в четырех районах Дальнего Востока России

Регион Сахалинский залив Удская губа Зап. побережье Камчатки Анадырский лиман

Сахалинский залив ----------------- Fst= 0.00117 Fst= 0.03512 Fst= 0.06716

Удская губа Р- 0.33691 —---------------- Fst= 0.02762 Fst= 0.04825

Зап. побережье Камчатки Р= 0.00000 Р - 0.00000 —— Fst= 0.05071

Анадырский лиман Р= 0.00000 Р= 0.00000 I' 0.00000 —---------------

Примечание: курсивом выделено отсутствие статистически достоверных отличий

В местах летнего скопления белух выявлено 18 гаплотипов участка, соответствующего 1 - 497 позициям контрольного сайта мтДНК: S001; S011; S022; S051; S053; S063; S148; S300; S706; S247; S303; К357; К362; С421; С422; С425; С435 и С447 (рис. 2). Отличия по Ost-KpinepiiK) между районами статистически высоко достоверны (<J>st=0.21583-H).54484; все р<0.00001).

Установленный нами факт генетической изоляции популяции белух, летующих в Анадырском заливе, от популяций белух Охотского моря подтверждает общепринятую точку зрения о популяционной структуре вида на Дальнем Востоке (Мельников, 2012; Шпак и др., 2012).

Анализ распределения мтДНК гаплотипов демонстрирует высокий уровень обособленности состава материнских линий белух из разных, даже близко расположенных летних скоплений. Это свидетельствует о ярко выраженной и устойчивой филопатрии, что ранее было показано для белух, летующих вдоль северо-западного побережья Северной Америки (O'Corry-Crowe et al„ 2007).

Значения генетических дистанций, полученные попарным сравнением данных по выборкам белух, летующих в различных районах как западных, так и восточных берегов Тихого океана, свидетельствуют о том, что отличия между популяциями указанных

районов являются статистически высоко достоверными (Р<0.00001, для западной Камчатки и Удской губы Р=0.00098), однако степень этих отличий неодинакова. Наименьшее скорректированное среднее значение парных различий (0.153) характеризует группы белух, проводящих лето в Анадырском лимане и в море Бофорта (рис. 4Б), т.е. на участках, разделенных примерно 2500 км акватории. Низкий уровень отличий связан с преобладанием в обоих районах гаплотипа Ьр9 и близких к нему вариантов (рис. 4А). Отличия анадырской белухи от белух, находящихся на более близко расположенных участках восточной части Чукотского моря (около 1200 км водного пространства) и заливов Нортон и Бристольский (северо-восток Берингова моря, 1000-1400 км) значительно выше (0.19 % и 0.28 % соответственно).

Рис. 4. Генетическая характеристика скоплений белухи на Дальнем Востоке России, у

побережий США и Канады. Условные обозначения: А. Медианная сеть гаплотипов контрольного сайта мтДНК (409 п.н.) белух российского Дальнего Востока (Мещерский и др., 2013) и северо-западного побережья Северной Америки (0'Сопу-Сго\¥е е1 а1„ 1997); диаметр кружков: наибольший - гаплотипы, отмеченные где-либо с частотой более 12 %; средний - с частотой менее 12 %, но не

менее, чем у двух особей; наименьший — единичные встречи; Б. Присутствие гаплотипов в каждом сайте. Факт присутствия гаплотипа обозначен заливкой кружка, а площадь заливки соответствует его частоте встречаемости; номерные знаки (1-7) соответствуют: 1 - Сахалинский залив, 2 - Удская губа, 3 - западное прибрежье Камчатки, 4 - Анадырский лиман, 5 - заливы Нортон и Бристольский (объединенная выборка), 6 - восток Чукотского моря, 7 - море Бофорта. В рамках показано скорректированное среднее значение парных различий между выборками гаплотипов пары регионов

Распределение митохондриальных гаплотипов белух в разных районах Северной Пацифики связано с характером расселения вида в постледниковое время. Исходя из генетических показателей летнего скопления зверей в Сахалинском заливе (преобладание гаплотипа Ьр5 и его производных), можно полагать, что происхождение встречающихся здесь в настоящее время белух связано с тем же рефугиумом, из которого происходило их расселение в восточные районы Берингова и Чукотского морей.

3.3. Половой и размерно-возрастной состав популяции анадырской белухи

О половом составе локальных групп могут свидетельствовать результаты отлова белух в 2000 г. В бухте у мыса Тонкий из пойманных в начале июля 8 зверей белой окраски - 7 были половозрелыми самцами. Вместе с тем, в районе наблюдений временами отмечались только самки с сопровождавшими их детенышами, что указывает на отсутствие жесткой привязанности определенных половозрастных групп белух к каким-либо районам. Размерный и половозрастной состав группировки белух Анадырского лимана Берингова моря характеризует таблица 2.

Таблица 2

Размерная и половозрастная характеристики белух, отловленных в Анадырском лимане в

2001 г.

№ Район отлова Пол Окрас кожного покрова Длина тела, см Обхват тел а,с м Физиологическое состояние

1 Бухта Тихая, Анадырский лиман самка Белая 395 202 Лактирующая

2 Бухта Тихая, Анадырский лиман самка Белая 379 199 Лактирующая

3 Бухта Тихая, Анадырский лиман самец Темно-ссрая 180 ? Детёныш

4 Бухта Тихая, Анадырский лиман самка Светло-ссрая 349 177 Лактирующая

5 Бухта Тихая, Анадырский лиман самсц Серая 327 н/д н/д

6 Бухта Тихая, Анадырский лиман самец Серая 304 170 н/д

7 Бухта Тихая, Анадырский лиман самец Светло-серая 320 184 н/д

8 Бухта Тихая, Анадырский лиман самец Белая 385 214 н/д

9 Бухта Тихая, Анадырский лиман самка Серая н/д н/д Неполовозрелая

10 Бухта Тихая, Анадырский лиман самсц Серая 318 185 н/д

11 Бухта Тихая, Анадырский лиман самка Серая 302 175 н/д

12 Бухта Тихая, Анадырский лиман самец Серая 292 н/д н/д

13 Невод Зайцева, Анадырский лиман самка Белая 343 н/д н/д

Примечание', н/д - нет данных

Результаты генетических исследований показали несколько иное соотношение полов в популяции: 57 самцов к 15 самкам (примерно 5 : 1), что можно объяснить селективностью между выбором особей белухи для взятия генетических проб (предпочтение отдается крупным половозрелым особям с более толстой кожей) и для живоотлова дельфинов (предпочтение отдается неполовозрелым особям, которых легче транспортировать и адаптировать).

3.4. Динамика численности дисперсных групп анадырской белухи Маршрутные учеты белух в разные годы показали, что от времени вскрытия льда (первая декада июня) до появления сплоченных ледовых полей (первая половина ноября) белуха присутствует во всех доступных участках акватории Анадырского лимана. В летний период она чаще появляется в устьях крупных и средних рек (Анадырь, Великая, Канчалан, Автоткууль, Третья, Вторая, Гырмекууль, Тавайваам), бухте Мелкая, Канчаланском лимане, заливах Онемен и Канчалан и в районе косы Земля Гека). Белухи перемещаются вверх по рекам Анадырь (до 275 км от устья реки), Великая (более чем на 100 км), Канчалан (на 45 км) и Автоткууль (более 20 км). Из всех учтенных белух вверх по течению к устью р. Анадырь двигались 60 % особей, в сторону Анадырского залива -35 %; у 5 % животных направление движения не было выражено (вверх-вниз, находились на одном месте, двигались к берегу, от берега, по кругу). Максимальное количество белух и число особей, перемещавшихся в разных направлениях, отмечено в одни и те же дни (рис. 5). Высокая встречаемость белух в реках и их устьях прежположительно связана с повышенной плотностью идущих на нерест лососевых и сиговых против течения.

6- 11- 16- 21- 26- 1-5 6- 11- 16- 21- 26- 1-5 6- 11- 16- 21- 2610 15 20 25 30 10 15 20 25 31 10 15 20 25 31 Июнь Июль Август

Рис. 5. Сезонная динамика подходов белух и средний вылов кеты в Анадырском лимане в июне-августе 2002 г. (каждый прямоугольник означает среднее число белух за 5 дней

учета)

Первые особи белухи в 2000 г зафиксированы в середине июня, на третий день после вскрытия Анадырского лимана (рис. 5). С этого времени по 10 октября белухи здесь наблюдались постоянно. За весь период наблюдений выявлены два выраженных пика численности: 21-25 июня и 1-5 августа (рис. 5). Наибольшее количество белух (241 особь) в процессе наблюдений отмечено 22 июня. В последующие сроки число учтенных белух

постепенно снижалось, что, видимо, связано с переменой мест нагула. Самая поздняя регистрация белух в Анадырском лимане - 11 ноября 1985 г. (Литовка, 2002). Учитывая результаты собственных наблюдений и более ранних сообщений, можно утверждать, что общие сроки нагула белухи в бассейне Анадырского лимана составляют 5 мес. - с начала июня до середины ноября, а в некоторые годы, возможно, до середины декабря.

Около 80 % наблюдавшихся косяков белухи состояли из нескольких особей (до 15), остальные - из 15-100 особей, более многочисленные группы не зафиксированы. Группы из 15 особей в 2000 г. отмечались чаще, чем указано Г.А. Пихаревым (1937) в 1930-х и 1986-1987 гг. Группы до 100 особей встречались реже, чем в 1986-1987 гг. (Смирнов, 1987), но в 1.5 раза чаще, чем в 1930-х гг.

Первые серые особи (от 2 до 4+ лет) в 2000 г. были отмечены на четвертый день после появления белух, первые темные (синие и темно-серые, возраст 0^2 лет) и самки с детенышами зарегистрированы только в третьей декаде июня. Приводимые наблюдения соответствуют таковым в других частях ареала белухи, в частности, Удской губы, Сахалинского залива, Белого, Баренцева и Карского морей (взрослые животные, предположительно только самцы, появляются первыми, а смешанные стада, состоящие из белых (самцы и самки), серых и темных белух - на 4-7 дней позже).

До наших исследований слабо изученным оставался вопрос нахождения белух анадырской популяции в период с конца февраля до середины июня (29 % годового времени). Было известно, что в Анадырском заливе белуха регистрируется сразу после вскрытия льда. В.И. Крыловым 29 мая 1961 г. зафиксирован случай движения 500 особей белух недалеко от м. Наварин в северо-западном направлении (по: Клейненберг, 1964), в сторону Анадырского залива, еще покрытого льдом. С помощью спутникового мониторинга получены факты, позволяющие предполагать, что группа особей такой численности могла представлять собой "костяк" анадырской популяции, направляющийся в район летнего нагула в Анадырский лиман. Это подтверждается результатами авиаучетов, показавшими, что весной 2005 и 2006 гг. белухи встречались вдоль условной границы между Анадырским заливом и открытой частью Берингова моря (рис. 6). Район основной их концентрации (более 70 % встреч в 2005 г.) находился в акватории к востоку от мыса Наварин.

В 2006 г. одиночные звери и маленькие их группы обнаружены в северо-западной части Анадырского залива и бассейне Чирикова (в 2005 г. их присутствие здесь не отмечалось).

Места обитания белух приурочены к узким разводьям и каналам среди ледовых полей, кроме обширных полыней. Чаще всего здесь регистрировали одиночных белух

(47 % - в 2005 г. и 55 % - в 2006 г.), число особей в группах варьировало от двух до 28, более крупные стада не выявлены (рис. 7).

Рис. 6. Схема трансект авиаучетов и

распределение белух в апреле 2005 г. (А) и 2006 гг. (Б) в северозападной части Берингова моря

В 2001 г. появление белух в акватории Анадырского лимана было приурочено к середине июня, а максимально зафиксированное пребывание их здесь составило 129 дней (35 % времени от всего годового цикла), тогда как в остальных акваториях (осенне-зимний период) - 36 % от годового цикла.

Согласно проведенному анализу распределения (рис. 8) и анализу плотности белух методом "бутстреп" (Both, 1994) суммарная численность белух анадырской популяции по данным авиаучета 2006 г. составила 5289 животных (3546 -s- 8492, доверительный интервал CI = 95 %). С учетом поправочного коэффициента поверхностной видимости

животных (2.86±0.76) численность анадырских белух оценена в 15127 (7447 30741) особей.

ю с с

Встречи разных по численности м ^ а> с э о о о с -1-1-1-1

-

Г I Г

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 28

□ 2005 77 42 12 11 5 3 3 3 1 2 1 1 1 1

■ 2006 107 44 19 16 3 2 1 1 1 1

Число белух в группе, особей

Рис. 7. Количество встреч групп белух с разным количеством особей в северо-западной части Берингова моря в 2005 и 2006 гг.

Рис. 8. Предсказанное (теоретическое) распределение плотности белух в зависимости от географических координат и факторов среды в Анадырском заливе весной 2006 г.

Минимальная плотность белух весной ожидалась в береговых зонах, а пик плотности приходился на зону с большими глубинами (>200м) с минимальной концентрацией льда.

Глава 4. Спектр питания и кормовое поведение анадырской белухи

4.1. Кормовые (нагульные) участки и трофические связи

Проведенные в 2001-2002 гг. телеметрические исследования анадырской популяции белух позволили разработать схему осенних миграций и зимнее их пребывание в акватории Анадырских лимана и залива.

В зимний период популяция белух Анадырского лимана после закрытия его льдом концентрируется в районе залива Креста и у северо-западного побережья Анадырского залива. Образование сплошных ледовых полей вытесняет белуху к югу, куда мигрирует основная часть анадырской популяции, локализуясь восточнее мыса Наварин. Весной анадырская популяция белухи делится на две части, одна из которых остается в Анадырском лимане, а вторая уходит из района мыса Наварин в Чукотское море.

Изучение распределения и перемещений белух позволило выделить семь нагульных участков (рис. 3): 1 - Анадырский лиман и впадающие в него реки, 2 - внешняя часть Анадырского лимана; 3 - залив Креста; 4 - центральная часть Анадырского залива; 5 - южная часть Анадырского залива; 6-м. Наварин; 7- Корякское побережье.

Общее время спутникового слежения за мечеными белухами составило 219 дней. Время, затраченное белухой на нагул на указанных участках, составило не менее 205 дней. Во внутренней акватории Анадырского лимана и реках Анадырского бассейна белухи находились 42 % от всего времени наблюдений, 19 % - в южной части Анадырского залива, 12 % в заливе Креста, по 10 % было затрачено белухами на нагул во внешней акватории Анадырского лимана и в южной части Анадырского залива. Около 5 % времени белуха нагуливалась в районе у мыса Наварин и около 2 % - у Корякского побережья.

Исследование трофического спектра позволяет утверждать, что кормовые ресурсы белухи имеют достаточно широкий качественный диапазон. Индекс плотности (квадратный корень из произведения встречаемости и относительной биомассы -Иоганзен, Файзова, 1978) объектов питания показал, что во внутренней акватории Анадырского лимана и реках его бассейна (район 1) в фауне гидробионтов все представители ихтиофауны (23 вида рыб и один вид декапод) могут быть использованы белухой в качестве источника пищи. В летне-осенний период значительную часть рациона белухи составляют кета, горбуша и мальма, в меньшей степени азиатская зубастая корюшка, навага, бычок широколобка, сиг-востряк и ряпушка.

Есть основание полагать, ориентируясь на сетные учеты, что во втором-седьмом нагульных районах в составе пищи белух возможно присутствие 107 видов рыб и 38 видов декапод. Здесь к числу наиболее важных рыбных объектов питания могут быть отнесены: минтай, тихоокеанская треска, камбалы и бычки, дальневосточная мойва, сайка, палтусы, скаты, сельдь; из беспозвоночных — крабы (крабы-пауки, крабы-стригуны), креветки и морские тараканы. Результаты нащих исследований по кормовым объектам анадырской белухи в целом подтверждают сведения, полученные из других мест ее обитания, где изучалось содержимое желудков белух методом аутопсии (Клейненберг и др., 1964; Матишов, Огнетов, 2006).

В дни интенсивного хода лососевых рыб скопления белух (200 и более голов) образуют в самом узком месте Анадырского лимана так называемую "живую сеть" (Пихарев, 1937; Крушинская, Лисицына, 1983; Кириллова, 1990; Литовка, 2002).

4.2. Кормовое поведение анадырской белухи

Анализ погружений, связанных с добыванием корма, выявил возрастные отличия в поведении белух, а также отличия в погружении зверей в разных нагульных акваториях, что связано с разной глубиной этих мест. Замечено, что с увеличением средней глубины нагульного района время погружений белух было более продолжительным (возрастание сложности добывания ими пищи). Например, в акватории к юго-западу и западу от мыса Наварин (шестой кормовой или нагульный район) помеченная половозрелая самка погружалась на средние глубины 88-93 м (шах=488 м) с рекордной продолжительностью ныряния 68-72 мин. Средняя глубина погружений составила 52.4 м при средней продолжительности 34.5 мин. за весь период спутникового слежения.

4.3. Влияние белухи на запасы водных биологических ресурсов

На основании расчетов среднего однодневного рациона белухи, их численности и потребляемой биомассы гидробионтов ежегодное выедание ценных видов рыб (в первую очередь лососевых - кеты) составляет от 500 до 3000 т рыб в год.

Однако морские млекопитающие, в том числе белуха, оказывают воздействие и на сорные виды рыб, являющихся конкурентами, врагами или даже вредителями ценных в промышленном отношении гидробионтов. В этом плане белуха является важным звеном трофических пирамид в сбалансированной экосистеме, а изъятие или изменение любого из уровней этого слаженного механизма без непоправимых последствий невозможно.

Глава 5. Возможные факторы становления анадырской популяции белухи

5.1. Особенности Анадырского залива

Условия обитания в Анадырском заливе можно назвать оптимальными по следующим критериям: 1) сильные поверхностные течения, варьирование приливов-

отливов, наличие мелководий не позволяют заходить сюда большинству хищников; 2) гидрологические особенности (опреснение воды, мелководья с разным типом грунтов) помогают белухе при линьке и при избавлении от экзо- и эндопаразитов; 3) уникальные особенности ледового режима: вначале замерзают и открываются ото льда реки и Анадырский лиман, потом залив Креста, а затем весь Анадырский залив, но с образованием стационарных полыней (типа, Сирениковской), что дает более широкие возможности для таких пагофильных видов, как белуха, адаптироваться к физико-географическим условиям северных широт; 4) богатая кормовая база за счет анадромных и других видов рыб, не только поднимающихся в крупные реки для нереста, но и нагуливающихся в лимане, отсюда 5) эвригалинность белух и объектов их питания (рыб и беспозвоночных).

Анадырский залив, в который впадает одна из крупнейших рек северо-востока России, является единственным и наиболее удобным местообитанием для белухи не только на Чукотке, но и во всей северо-западной части Берингова моря.

5.2. Уровень антропогенной нагрузки на анадырскую белуху

Добыча белух является сложной по причинам сезонности вида, что делает ее "неудобным" объектом промысла. За последние 50 лет на всей Чукотке добывается не более 70 голов белухи в год, в то время как, например, в Канаде ежегодно добывают в среднем 1000, а на Аляске (США) - несколько сот голов этого вида. В Анадырском лимане и Анадырском заливе добыча белух практически отсутствует на современном этапе, но высоко ценится среди местного коренного населения.

Проведенные более 20 лет назад исследования показали этологические различие популяций белух Анадырского лимана и таковых Охотского и Белого морей, что связано с адаптацией анадырской популяции к повышенному трафику водно-моторного транспорта в прибрежных водах вблизи г. Анадырь. Это обстоятельство стимулировало именно здесь живоотлов белух в культурно-просветительских целях, в целом не превышающий в этом районе 2-10 особей за год (из-за больших затрат по сравнению с другими районами лова -Охотским и Белым морями).

Низкие объемы изъятия белух из популяции, а также высокий уровень адаптации дельфинов к активной деятельности человека в этом регионе свидетельствуют о том, что уровень антропогенной нагрузки на популяцию белухи в Анадырском лимане и заливе является низким.

Все вышесказанное может объяснить филопатрию анадырской белухи, схожей с другими районами репродуктивных скоплений в Охотском, Беринговом, Чукотском морях и море Бофорта. Исторический выбор и переселение белухи в Анадырские лиман и залив

из рефугиума произошло в связи с оптимальными для этого дельфина гидрологическим и ледовым режимами, удобным географическим расположением акватории в северозападной части Берингова моря, а также это связано с низким уровнем антропогенной нагрузки на анадырскую популяцию D. lencas. Важным аргументом является и установленное распределение митохондриальных гаплотипов белух в разных районах Северной Пацифики, связанное с характером расселения вида в постледниковое время.

Выводы

1. Белухи, летующие в Анадырском лимане Берингова моря и в акватории Охотского моря, принадлежат к разным популяциям. Генетические характеристики (набор материнских линий (мтДНК)) в каждой из исследованных летних группировок белух с высокой степенью достоверности отличаются, как друг от друга, так и от исследованных летних популяций белух североамериканской Пацифики.

2. Мечение белух спутниковыми передатчиками (с продолжительностью работы меток от 36 до 219 дней) позволило выделить 7 нагульных районов. Третью часть времени годового цикла белуха находится во внутренней акватории Анадырского лимана и рек Анадырского бассейна; примерно столько же - в остальных районах.

3. Данные телеметрических исследований позволили построить схему осенних миграций и зимнего распределения белухи анадырской популяции. В зимний период белухи, летовавшие в Анадырском лимане, после закрытия его льдом концентрируется в районе залива Креста и у северо-западного побережья Анадырского залива. Образование сплошных ледовых полей вытесняет белуху к югу, куда мигрирует основная часть анадырской популяции, локализуясь восточнее мыса Наварин. Весной анадырские белухи делятся на две части, одна из которых остается в Анадырском лимане, а вторая уходит из района мыса Наварин в Чукотское море.

4. Половозрастной и размерный составы скопления белух - величина непостоянная. Основу анадырской популяции представляют половозрелые самки с детенышами, которые время от времени разбавляются крупными самцами (до соотношения 5 : 1 в пользу самцов), приходящими для спаривания и уводящими вслед за собой квази-адультных самцов. Соответственно этому изменяется и численность, которая варьирует в значительных диапазонах. Суммарная численность белух анадырской популяции в 2006 г. с учетом поправочного коэффициента поверхностной видимости (2,86±0,76) составляет 15127 особей (7447 - 30741, CI = 95 %).

5. Анадырская белуха имеет широкий спектр объектов питания, индекс плотности которых показал, что в Анадырском лимане и реках его бассейна все представители ихтиофауны (23 вида рыб и один вид декапод) могут быть использованы белухой в

качестве источника пищи. Значительную часть рациона белухи составляют лососевые и мелкие стайные рыбы. В остальных шести нагульных районах в составе пищи (по сетным учетам) белух возможно присутствие 107 видов рыб (в порядке убывания значимости: минтай, треска, камбалы, палтусы, мойва, сайка, сельдь и др.) и до 38 видов беспозвоночных (крабы-стригуны, креветки, морские тараканы и др.).

6. В летне-осенний период (с первой половины июня до середины ноября) анадырская белуха обитает на территории Анадырского лимана, образуя максимальные концентрации в периоды активного хода лососевых рыб (кета, горбуша). Временные появления небольших групп животных зарегистрированы в Анадырском заливе. Несмотря на невысокие уровни промысла белуха высоко ценится среди местного аборигенного населения.

7. Глубина и длительность погружений анадырской белухи зависят от возраста животного, подводного рельефа и особенностей кормовой базы района. Средняя глубина погружений белухи составила 52 м при средней продолжительности 34 мин. за весь период спутникового слежения. Максимальной глубины 488 м достигла самка белухи, нырнув на 72 мин. в районе м. Наварин.

8. Высокая степень филопатрии анадырской белухи, её переселение и исторический выбор Анадырского лимана и Анадырского залива в качестве районов летнего обитания объясняются оптимальным для этого вида и уникальными географо-гидрологическими свойствами данного региона в Западно-Беринговоморской зоне, высокой кормностью нагульных участков и низким уровнем антропогенной нагрузки. Данный факт подтверждается и распределением гаплотипов белух в разных районах Северной Пацифики, характеризующим расселение вида в постледниковое время.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Воронежского государственного университета JI.H. Хицовой, д.б.н., проф. М.Ю. Грабович, д.б.н., к.б.н. A.B. Винникову, директору ЧукотТИНРО, за постоянную поддержку, ценные замечания и помощь при оформлении работы, д.б.н. А.Н. Макоедову, всем сотрудникам ЧукотТИНРО, к.б.н. Беликову и А.Н. Болтунову (ВНИИприроды), к.б.н. Е.В. Компанцевой (Институт микробиологии им. С.Н. Виноградс-кого РАН), Г.П. Смирнову (ЧукотТИНРО), к.б.н. В.Н. Бурканову (КфТИГ ДВО РАН), Ю.В. Губарю, к.б.н. В.Г. Мясникову, A.A. Кочневу, д.б.н. В.В. Мельникову (ТОЙ ДВО РАН), И.А. Загребину, Т.М. Загребиной и В.В. Бычкову (Парк Берингия). Большой вклад в изучение белухи внесли сотрудники экспедиции "Белуха-белый кит" (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова и ОАО "Гипрорыбфлот", при финансовой поддержке РГО), принимавшие участие в исследованиях её анадырской и охотоморских популяций,

обработке их результатов в 2000-2012 гг.: д.б.н., проф., соб.-кор. РАН В.В. Рожнов, д.г.н. В.И. Черноок, к.б.н. О.В. Шпак, к.б.н. И.Г. Мещерский, к.б.н. И.С. Труханова, Д.В. Глазов, Б.А. Соловьев, В.Н. Васильев, H.A. Черноок, В.В. Литовка, М.И. Литовка, Е.М. Литовка, а также китобои чукотских береговых поселков В.Д. Эйнеучейвун, Э.В. Рыпхиргин, A.A. Рябов, Э.В. Здор, A.A. Отгой,

Ю.П. Ооко

М.А. Зеленский,

В.П. Пины, их родные и семьи. Диссертант признателен иностранным коллегам за предоставленные спутниковые метки и другое оборудование в рамках безвозмездной технической помощи, а также за дополнительную финансовую поддержку, без которых невозможно было начать, осуществить и развить дорогостоящие телеметрические исследования белухи на Дальнем Востоке России: докторам Роддерику Хоббсу, Грегори О'Корри-Кроу, Джону Бенгтсону, Питеру Бовенгу, Сью Мур, Дагу ДеМастеру, Стиву Колу, Филиппу Клахаму (Национальная лаборатория морских млекопитающих, ЫОАА, г. Сиэтл, США), Пьеру Ришару, Джеку (Джону) и Джиму Орру (Департамент рыбного хозяйства, Канада), Мадс-Питеру Хейде-Йоргансену, Миккелю Виллум Иенсену и Кристин Лаидре (Гренландский институт природных ресурсов, г. Нуук, Гренландия), Роберту Сьюдаму, Джону Крейгу Джорджу, Гэй Шеффилд и Шерил Розе (Аляскинская комиссия по белухе и Департамент животных ресурсов Северного склона Барроу, г. Барроу, США), Валентине Буркановой, Сергею Язвенко, Игорю Жмаеву и Сью Круз.

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Литовка Д.И. Распределение белухи Ое1рИ1пар1ет.ч 1еиса$ в бассейне Анадырского лимана в 2000 году /Д.И. Литовка / / Биология моря. - 2002. - Т. 28. - № 4. - С. 291-293.

2. Литовка Д.И. Оценка сезонного распределения белухи йе1рЫпар1егия \eucas и объектов ее питания в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря / Д.И. Литовка, П.Ю. Андронов, Р.Л. Батанов// Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. трудов КамчатНИРО, Вып. 28. - 2013. - С. 50-71.

3. Генетическая структура летних скоплений белухи (Ос1рЫпар1е1\й ¡еисаэ: Сегасеа, МопосктМае) на Дальнем Востоке России/ И.Г. Мещерский, О.В. Шпак, Д.И. Литовка, Д.М. Глазов, Е.А. Борисова, В.В. Рожнов // Биология моря Т. 39, № 2. - 2013. - С. 126-135.

4. Сезонные миграции охотоморских белух /Эе/р/г¡пар1егш 1еисс^ летнего сахалинско-амурского скопления / О.В. Шпак, Р.Д. Эндрюс, Д.М. Глазов, Д.И. Литовка, Р.К. Хоббс, Л.М. Мухаметов // Биология моря Т. 36, № 1. - 2010. - С. 56-62.

Список основных публикаций по теме диссертации:

1. Литовка Д.И. О распределении белухи в бассейне Анадырского лимана/ Д.И. Литовка // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тез. докл. Всерос. конф.

молодых ученых (Владивосток, 21-23 мая 2001 г.). - Владивосток: ТИНРО-Центр. - 2001. -С. 30-32.

2. Литовка Д.И. Распределение и численность белух в Анадырском лимане /Д.И. Литовка // Тез. докл. Всерос. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, 23-25 апреля 2002 г.). - Мурманск: ПИНРО. -2002.-С. 122-123.

3. Изучение погружений белухи (Delphinapterus leucas) в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря с использованием спутниковой телеметрии/ Д.И. Литовка, P.C. Хоббс, К.Л. Лаидре, Г.М.О'Кори-Кроу, Дж.Р. Орр, П.Р.Ришар, P.C. Сьюдам.// Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. трудов по матер. Третьей междунар. конф. (Коктебель, Крым, Украина, 11-17 октября 2004 г.). - M.: КМК. -2004. - С. 327-331.

4. Телеметрические исследования белухи Delphinapterus leucas в Анадырском заливе (Чукотка)/ Д.И. Литовка, P.C. Хоббс, К.Л. Лаидре, Г.М.О'Кори-Кроу, Дж.Р. Орр, П.Р. Ришар, P.C. Сьюдам, А.А Кочнев // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. Второй междунар. конф. (Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г.). - М.: КМК. - 2002. - С. 161-163.

5. Распределение белухи (Delphinapterus leucas) и гренландского кита (Balaena mysticetus) в северо-западной части Берингова моря по данным авиаучета в апреле 2005 и 2006 гг./ Д.И. Литовка, В.И. Черноок, A.A. Кочнев, А.Н. Васильев, A.B. Кудрявцев, В.Г. Мясников // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. трудов по матер. Четвертой междунар. конф. (С.-Петербург, Россия, 10-14 сентября 2006 г.). - М.: КМК. - 2006. - С. 323-327.

6. Белуха Delphinapterus leucas в морях Дальнего Востока: состав и распределение митохондриальных линий / И.Г. Мещерский, О.В. Шпак, Д.М. Глазов, Д.И. Литовка, Е.А. Борисова, М.Г. Языкова, В.В. Рожнов // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. науч. трудов по матер. Седьмой междунар. конф. (Суздаль, Россия, 24-28 сентября 2012 г.). - М.: КМК. - С. 450-455.

7. Smimov G.P Seasonal distribution and migration of the beluga whales in the Gulf of Anadyr / Smimov G.P., D.I. Litovka // Rep. of the Workshop on Bering-Chukchi-Beaufort belugas (November 15-17,2000). - Seattle, Washington. - 2001. - P. 31-32.

Подписано в печать 26.08.2013. Формат 60 X 84 1/16 . Бумага офисная. Усл. печ. л. 1,4 Тираж 100 экз. Заказ №2225 Отпечатано в типографии Воронежский ЦНТИ - филиал ФГБУ «РЭА» Минэнерго России 394036, г. Воронеж, пр. Революции, 30

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Литовка, Денис Игоревич, Анадырь

Федеральное государственное унитарное предприятие Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр

Чукотский филиал

ЭКОЛОГИЯ АНАДЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БЕЛУХИ DELPHINAPTERUS LEU CAS (PALLAS, 1776)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

(Специальность 03.02.08 - экология)

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор Хицова Л.Н.

На правах рукописи

04201361183

Литовка Денис Игоревич

Анадырь - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...............................................................................................................4

Глава 1. Обзор литературы............................................................................9

1.1. Систематическое положение и вопросы монотипичности белухи.....9

1.2. Генетические исследования дифференциации вида..........................21

1.3. Популяционные исследования, подходы к оценке численности и промысел белухи...................................................................................24

1.4. Адаптации белухи к условиям среды.................................................33

1.5. Изучение кормового поведения, погружений и объектов питания белухи.....................................................................................................36

1.6. История изучения белухи Анадырских лимана и залива..................39

Глава 2. Материал и методика....................................................................41

2.1. Выполнение береговых наблюдений..................................................41

2.2. Аэроучет и подходы к оценке численности белухи...........................41

2.2.1. Методы сбора материала.............................................................42

2.2.2. Подсчет белух на фотографиях...................................................43

2.2.3. Оценка численности белух..........................................................43

2.3. Генетические исследования................................................................45

2.4. Телеметрические исследования..........................................................49

2.5. Изучение погружений, кормового поведения и объектов питания белухи.....................................................................................................55

Глава 3. Экологическая характеристика анадырской популяции белухи..............................................................................................................57

3.1. Физико-географические условия распространения белухи..............57

3.2. Внутривидовая дифференциация и популяционный статус анадырской белухи на основе данных генетического анализа...........64

3.2.1. Аплельный состав микросателлитных локусов..........................66

3.2.2. Разнообразие линий митохондриальной ДНК...........................67

3.3. Половой и размерно-возрастной состав популяции анадырской

белухи.....................................................................................................76

3.4. Динамика численности дисперсных групп анадырской белухи.......77

3.4.1. Факторы элиминации белухи в среде ее обитания....................91

Глава 4. Спектр питания и кормовое поведение анадырской белухи... 93

4.1. Кормовые (нагульные) участки и трофические связи.......................93

4.2. Кормовое поведение анадырской белухи.........................................107

4.3. Влияние белухи на запасы водных биологических ресурсов..........111

Глава 5. Возможные факторы становления анадырской популяции белухи............................................................................................................113

5.1. Особенности Анадырского залива....................................................113

5.2. Уровень антропогенной нагрузки на анадырскую белуху..............113

Выводы............................................................................................................122

Список литературных источников..............................................................124

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Интенсификация экологических исследований морских млекопитающих в последние десятилетия определена необходимостью разработки неотложных мер охраны отдельных видов и рационализации изъятия промысловых объектов, возможностью прогнозирования состояния среды их обитания в связи с воздействием факторов естественного и антропогенного происхождения.

Одним из представителей морских млекопитающих, обитающих в акваториях высоких широт, является белуха или белый кит Delphinapterus leucas (Pallas, 1776), экология которого изучена недостаточно и заслуживает разносторонних исследований на современном техническом уровне. Будучи замыкающим элементом в трофических цепях, этот вид китообразных выполняет важнейшую стабилизирующую функцию для всех морских арктических экосистем. Потребляя продукцию нижних трофических уровней, белуха аккумулирует в себе вредные вещества, привнесенные в арктические воды. Соответственно по состоянию её популяций можно судить и о качестве арктических экосистем в целом.

Являясь хищником, это китообразное оказывает регулирующее воздействие на численность других гидробионтов - и тех, которые имеют хозяйственную ценность для человека, и относимых к так называемым сорным видам. Заметим, что в отдельные годы потребление белухой кормовых ресурсов, например, анадырского стада кеты, превышало промысловую квоту этого вида (Чукотка..., 1995).

Вместе с тем, белый кит издавна является важным социально-культурным элементом традиционного природопользования малочисленных коренных народов Сибири и Дальнего Востока России. Известно, что еще со II века н.э. население Европейского Севера и Чукотки добывало белуху, а в первой половине XX века в Анадырском лимане проводилась интенсивная ее переработка, как объекта хозяйственного промысла (Пихарев, 1937; Крупник, 1989).

Изучение белух, проведенное ЧукотТИНРО совместно с ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова и ВНИИприроды (г. Москва) в 2001-2012 гг., стало важной частью масштабного научного проекта "Белуха - белый кит" (Шпак 2010; Мещерский, 2013), охватившего исследованиями популяции этого вида в северных и дальневосточных морях России.

Тем не менее, до настоящего времени популяция белухи Анадырского залива остается одной из самых малоизученных среди дальневосточных популяций D. leucas. Единичные исследования некоторых аспектов экологии белухи на Чукотке были проведены лишь в XIX и второй половине XX века. Это инициировало в настоящее время комплексные исследования анадырской белухи (структура популяции, обоснование ее обособленности, прогнозирование и моделирование ее численности и распределения, а также ее значимости как индикатора состояния морских и арктических экосистем) с привлечением современных высокоточных методов.

Цель и задачи работы

Цель настоящей работы - изучение экологии анадырской популяции белухи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить структуру анадырской популяции (половозрастной состав, территориальное распределение, трофический спектр, сезонные миграции) и ее обособленность в связи с дифференциацией дальневосточных популяций D. leucas;

2. Изучить динамику численности анадырской белухи;

3. Определить место и роль белухи в экосистеме акватории северозападной части Берингова моря;

4. Выявить возможные пути и причины становления анадырской популяции белухи.

Научная новизна

С помощью спутникового отслеживания меченых белух разработана схема осенних миграций и зимнего распределения анадырской белухи.

Впервые на основе результатов генетических исследований показано, что популяции белух в дальневосточных морях России (Охотское море, западная часть Берингова и Чукотского морей) с высокой степенью достоверности отличаются как друг от друга, так и от таковых в североамериканских водах (восточная часть Берингова и Чукотского морей, море Боффорта). Белухи из разных популяций Канады, США и России могут смешиваться в зимне-весенний период в районе от м. Наварин до о. Св. Лаврентия.

С помощью современных методов (авиаучеты и телеметрия) выведен поправочный коэффициент поверхностной видимости животных равный 2.86±0.76, позволивший уточнить распределение и скорректировать численность белух анадырской популяции весной 2006 г.

Определены место и роль белухи в морской экосистеме Анадырского залива. Выявлены возрастные и этологические различия в кормовом поведении и погружении белух в разных нагульных районах акватории залива.

Установлено, что уровень антропогенной нагрузки на популяцию белухи в Анадырском лимане и заливе является низким на протяжении всего обозримого периода эксплуатации. Этот момент вместе с положительным влиянием абиотических (географическая и гидрологическая уникальность региона) и биотических (высокая биопродуктивность региона) факторов может быть причиной высокой степени филопатрии и заселения белухой района исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Анадырская популяция белухи имеет самостоятельной статус, обособлена репродуктивно и географически, и отличается от других популяций этого вида Берингова и Охотского морей по генетическим характеристикам материнских линий (мтДНК). Белухи из разных популяций Канады, США и России (анадырская белуха) периодически смешиваются в зимне-весенний период в районе от м. Наварин до о. Св. Лаврентия.

2. Основные характеристики кормового поведения и погружения белух связаны только с возрастной дифференциацией и батиметрией исследуемых районов нагула в северо-западной части Берингова моря.

3. Низкий уровень антропогенной нагрузки на популяцию белухи в Анадырских лимане и заливе в совокупности с географо-гидрологической уникальностью и высокой продуктивностью региона являются вероятными причинами высокой степени филопатрии и заселения белухой района исследований.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в выяснение вопросов популяционной экологии D. leucas Дальнего Востока России.

Разработаны практические предложения и рекомендации по обоснованию прогнозов общего допустимого улова (ОДУ) белухи для обеспечения традиционного образа жизни коренных жителей Чукотского автономного округа с учетом ее экологических особенностей. Оценена современная численность белух, скорректированная с помощью коэффициента поверхностной видимости 2.86±0.76. Полученные результаты используются для утверждения среднесрочного прогноза ОДУ Федеральным агентством по рыболовству.

Апробация работы. Результаты были представлены: на коллоквиумах лаборатории по изучению морских млекопитающих ЧукотТИНРО, годовых отчётных сессиях ЧукотТИНРО и ФГУП "ТИНРО-Центр" (в 2000-2012 гг.); на российских и зарубежных конференциях и совещаниях: 1-ом совещании международной рабочей группы по изучению белухи Берингова, Чукотского морей и моря Бофорта (г. Сиэтл, США, 2000), Всероссийской конференции молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век" (Владивосток, 2001), 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (г. Ванкувер, Канада, 2001), конференции молодых ученых ФГУП "ПИНРО" (г. Мурманск, 2002), 3-ей международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (г. Коктебель, 2004), 15th Biennial Conference

on the Biology of Marine Mammals (г. Сан-Диего, США, 2005), 4-ой международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (г. Санкт-Петербург, 2006), 5-ой международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (г. Одесса, 2008), lst International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environments (г. Валенсия, Испания, 2007), 7-ой международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (г. Суздаль, 2012).

По теме диссертации опубликовано И печатных работ, 4 из них - в рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирована 21 рисунком, содержит 21 таблицу, состоит из введения, 5 глав, выводов и указателя цитируемой литературы, который включает 263 работы, в том числе 80 работ иностранных авторов.

Место проведения работы и благодарности

Работа выполнена в лаборатории по изучению морских млекопитающих Чукотского филиала ФГУП "ТИНРО-Центр" под руководством д.б.н., профессора Воронежского государственного университета JI.H. Хицовой.

Автор выражает искреннюю благодарность проф. М.Ю. Грабович и к.б.н. А.В. Винникову, директору ЧукотТИЕРО, за постоянную поддержку, ценные замечания и помощь при оформлении работы, д.б.н. А.Н. Макоедову, всем сотрудникам ЧукотТИНРО, к.б.н. Е.В. Компанцевой (Институт микробиологии РАН), д.г.н. Чернооку (Гипрорыбфлот), Г.П. Смирнову, А.А. Коч-неву (ЧукотТИНРО), к.б.н. В.Н. Бурканову (КфТИГ РАН), Ю.В. Губарю, к.б.н. В.Г. Мясникову (ТИНРО-Центр). Большой вклад в изучение белухи внесли сотрудники экспедиции "Белуха-белый кит" (ИПЭЭ РАН и ОАО "Гипрорыбфлот", при финансовой поддержке РГО) и китобои Чукотки. Диссертант признателен иностранным коллегам за предоставленные спутниковые метки, оборудование в рамках безвозмездной технической помощи и дополнительную финансовую поддержку.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематическое положение и вопросы монотипичности белухи

Положение : белухи в системе животных таково:

Тип: Хордовые Chordata

Подтип: Позвоночные Vertebrata

Инфратип: Челюстноротые Gnathostomata

Надкласс: Четвероногие Tetrapoda

Класс: Млекопитающие Мат та lia

Подкласс: Звери Theria

Инфракласс: Плацентарные Eutheria

Надотряд: Лавразиотерии Laurasiatheria

Отряд: Китообразные Cetacea

Подотряд: Зубатые киты Odontoceti

Семейство: Нарваловые Monodontidae

Род: Белухи Delphinapterus

Белуха белый кит Delphinapterus leucas Pallas, 1776

Белуха (Delphinapterus leucas Pallas, 1776) имеет синоним белый кит (рис. 1), или полярный дельфин. Вид описан П.С. Палласом и является единственным в родовом таксоне Delphinapterus (Соколов, 1979).

Рис. 1. Белуха в океанариуме г. Владивосток (фото: A.A. Кочнев, ЧукотТИНРО)

Тело белухи удлиненное с небольшой головой на хорошо выраженной гибкой шее. На лбу сильно развитая жировая подушка, придающая голове шарообразную форму. Клюв очень мал, почти незаметен. Спинной плавник

отсутствует; иногда на спине бывает невысокий, слабо различимый кожный гребень. Грудные плавники широкие, лопатообразные. Окраска тела однотонная, подверженная возрастной изменчивости: у молодых первоначально сине-серая, затем голубая, у взрослых чисто-белая (рис. 1). Длина тела белухи от 3 до 5 м, масса 0.4-1.5 т.

Монотипичность (представленный только одним видом) вида белухи неоднократно подвергалась пересмотру, впервые - в 1856 г., после описания Е.Д. Коупом четырех новых видов (Rice, 1998). Однако в 1884 г., после ревизии всего семейства дельфиновых Delphinidae, монотипичность вида была восстановлена (Клейненберг и др., 1964).

На основании результатов исследований белухи в Карском море В.Г. Гептнер (1930) пришел к мнению, что в ареале вида существует шесть стад (группировка особей): западногренландское, восточногренландское, беломорское, печорское, карское и охотское. Его поддержал Г.П. Адлерберг (1935) указавший, что в ареале белухи существуют местные расы (стада), а в Белом море обитает обособленное стадо.

В 1930-х к проблеме монотипичности подключились Г.К. Клумов (1935) и H.A. Остроумов (1935а,б). Рассматривая систематику и сезонное распределение белухи в Белом, Баренцевом и Карском морях, они пришли к выводу, что существуют три стада: карское, западное и беломорское. Карская белуха {Delphinapterus leucas typ. Pall.) зимует в Баренцевом море у западного побережья южной части Новой Земли, но на лето уходит в Карское море. Западная белуха {Delphinapterus leucas smirnovi var.) зимует у южной оконечности Новой Земли, а лето проводит в Белом море, Чешской губе и Печорском море. Беломорская белуха (Delphinapterus leucas maris-albi var.) не покидает Белое море: в летнее время обитает главным образом в Онежском заливе, осенью переходит в Кандалакшский залив, где и зимует.

Выводы H.A. Остроумова основаны на сравнении морфологических данных - промерах белух из Карского моря, Онежского залива и из района Новой Земли. По данным H.A. Остроумова, длина взрослой (белой) белухи

и

из Карского моря составляет 298-462 см, из Белого - от 253 до 376 см. Кроме того, H.A. Остроумов обнаружил различия и в ряде морфологических признаков (пропорций тела). Оказалось, что беломорская белуха отличается от карской меньшими размерами тела, но относительно большими размерами головы, грудного плавника и хвостового плавников, большей шириной грудного плавника. Сведения по особенностям морфометрии и распределения, автор связал со сроками воспроизведения потомства - щенки, разнящиеся в каждой из групп. У беломорской белухи щенка протекает в мае-начале июня, у западной - в июне, у карской - в июле. H.A. Остроумов (19356) обратил внимание и на то, что карская и западная белухи достигают 6 м при массе свыше 1000 кг, беломорская редко превышает в длину 3.5 м и массу 500 кг.

Средняя зоологическая длина белых зверей на промысле составила в Белом море 312.6 см, а в Карском - 396 см, что привело С.К. Клумова к выводу об обитании в Белом, Баренцевом и Карском морях двух видов -южнобеломорской белухи {Delphinapterus freimani Klumov) и карской (Delphinapterus leucas). Почти одновременно C.K. Клумов и И.И. Барабаш-Никифоров (1935) выделили и третий (новый) вид - охотскую белуху Delphinapterus dorofeevi Klumov et Barabasch, с длиной тела около 445 см. Свое описание С.К. Клумов подтвердил в 1937 г. ("Известия АН СССР"), однако после редакционных замечаний о необъективности установления видовых таксонов, статус монотипичности белухи был восстановлен.

И.И. Барабаш-Никифоров (1938) помимо различий в размерах тела белух из Белого и Карского морей отметил таковые и между пропорциями черепа (отношение ширины черепной коробки и длины рыла к кондилобазальной длине) и подтверди�