Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль репродуктивного скопления белух (Delphinapterus leucas) в онтогенезе поведения детенышей, Белое море, о. Соловецкий

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль репродуктивного скопления белух (Delphinapterus leucas) в онтогенезе поведения детенышей, Белое море, о. Соловецкий"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ П П ШИРШОВА

На правах рукописи

КРАСНОВА Вера Владиславовна

РОЛЬ РЕПРОДУКТИВНОГО СКОПЛЕНИЯ БЕЛУХ (Delphinapterus leucas) В ОНТОГЕНЕЗЕ ПОВЕДЕНИЯ ДЕТЕНЫШЕЙ, БЕЛОЕ МОРЕ, О. СОЛОВЕЦКИЙ

Специальность 03 00.18 - гидробиология

АФТОРЕФЕРЛТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003173146

Работа выполнена в Институте океанологии им П П Ширшова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук В М Белькович

Официальные оппоненты-

доктор биологических наук, профессор В А Земский кандидат биологических наук Т Ю Лисицына

Ведущая организация.

Биологический факультет

Московского Государственного Университета им М В Ломоносова

Защита состоится 13 ноября 2007 г. в 14 часов

На заседании диссертационного совета Д002 239 01 в Институте океанологии им ПП Ширшова РАН по адресу 117997 Москва, Нахимовский проспект, д 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им П П Ширшова РАН по адресу 117997 Москва, Нахимовский проспект, д 36

■ г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических паук

Г Г Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Китообразные играют важную роль в морских и океанических экосистемах, и занимают верхние уровни трофических цепей (Яблоков и др, 1972, Виноградов и др. 1977) Белуха (Delphinapterus leucas Pall, 1776) - широко распространенный, самый многочисленный в Арктике и единственный вид китообразных, обитающий в Белом море (Клейненберг и др, 1964) Конечное положение белухи в трофических цепях, обширный ареал и ее относительная многочисленность позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем (Белькович и др, 2002) В обстановке интенсивного освоения шельфа Арктики, которое приводит к загрязнению мест обитания белух и ставит под угрозу существования их популяций, изучение биологии белух является крайне актуальным При этом изучение белух как вида-индикатора может быть использовано для контроля состояния экосистемы, оценки возможностей экологического риска антропогенного воздействия и разработки системы рационального природопользования

Белухи, как и большинство китообразных, являются высокосоциальными животными (Белькович, Щекотов, 1990) В весенне-летний период ареал беломорской популяции белух сокращается до нескольких четко локализованных акваторий, на которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC) (Белькович, 1995, 2004), где происходит размножение, рождение и выкармливание детенышей PC играют также основную роль в осуществлении индивидуальных контактов между особями, способствуя формированию иерархических отношений и создавая условия для обучения молодых животных (Белькович, 2004) Эти районы, являясь критическими местами ареала вида, крайне уязвимы с точки зрения негативного антропогенного воздействия, которое в последние годы резко возросло

В исследованиях биологии морских млекопитающих одно из важных мест занимает изучение этологических адаптаций млекопитающих к водному образу жизни Одним из актуальных аспектов особенностей этологии китообразных является выяснение специфики их общественной организации (Резникова, 1997) В настоящее время социальное поведение разных видов китообразных хорошо описано в литературе (Воронин, 1970, Белькович и др 1978, Томилин, Близнюк, 1979, Карабашян и др, 1982, Крушинская, Лисицына, 1983, Tavolga, Essapian, 1957, Brown, 1960, Brown et al, 1966, Mann, Smuts, 1998, Rogers et al, 2004) Однако, количество работ, посвященных исследованию этапов онтогенеза, формирования социального поведения китообразных, довольно ограничено (Бондарчук и др, 1976, Cockroff, Ross, 1990, Mann, Smuts, 1999) Это представляется существенным пробелом, т к социальное поведение - это стратегия, при которой особь - член группы - может увеличить свои репродуктивные преимущества, а значит, и успех в эволюции (Резникова, 1997) Особенности социального поведения белух остаются до конца неизученными Длительное пребывание белух в летних местах PC дает возможность изучить социальную структуру локального стада, тем самым получить более полные представления о популяционной структуре белух

В условиях активного развития экотуризма и увеличивающегося потока морского транспорта на акватории Соловецкого PC изучение особенностей поведения белух, вызванных их влиянием, приобретает в последнее время все большую актуальность Выявления изменений в поведенческих реакциях животных в результате влияния различных факторов антропогенного воздействия необходимо для оценки степени такого -влияния, а также поможет выработать наиболее приемлемые условия для контролируемого экотуризма

Таким образом, изучение общих закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи, адекватным условиям обитания, представляется необходимым для полного понимания популяционной структуры данного вида, как представителя китообразных со сложным общественным образом жизни

Цель и задачи исследования

Целью работы является изучение особенностей биологии белухи путем углубленного выявления закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи в РС у м Белужий о-ва Соловецкий Для достижения этой цели должны были быть решены следующие задачи

1 Анализ возрастного состава и двигагельной активности каждой возрастной группы Соловецкого стада белух по периодам существования РС

2 Качественно и количественно описать элементы поведения детенышей белух разных возрастных групп при пространственных взаимоотношениях с матерью

3 Описать этапы формирования социального поведения детенышей белухи и выявить роль репродуктивного скопления в онтогенезе их поведения

4 Описать поведенческие реакции белух и их детенышей на факторы влияния со стороны человека и выявить изменения в их поведении вы ¡ванные многолетним антропогенным воздействием на Соловецкое РС

Научная новизна

Впервые описаны динамика численности и возрастного состава Соловецкого РС за одиннадцаталетний период наблюдений, двигательная активность разных возрастных 1'рупп белух по периодам существования РС Впервые представлен каталог особей с визуальными маркерами и календарь посещения ими акватории у м Белужий за многолетний период Впервые на основе обширного материала описаны элементы поведения детенышей при пространственных взаимоотношениях с матерью С помощью методов статистического анализа проанализированы изменения длительности элементов поведения детенышей, по мере их развития, при взаимоотношениях с матерью Впервые собран обширный материал по развитию социального поведения детенышей бегоморской белухи в РС Показана ключевая роль РС в онтогенезе поведения детенышей белухи На основе визуальных наблюдений представлена наиболее полная этограмма поведения детенышей белухи в РС Проанализированы поведенческие реакции белух на разные факторы антропогенного воздействия Выявлены изменения в поведении белух с детенышами в результате многолетнего антропогенного влияния на акватории Соловецкого РС

Практическая и теоретическая значимость

* г

Работа вносит существенный вклад в понимание социального поведения белух Полученные данные могут использоваться для исследований популяционной структуры белух (через особенности развития социального поведения у детенышей разных возрастных групп), а также для оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (экотуризма, морского транспорта и тд) Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе для преподавания курсов этологии животных

Апробация работы

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях 1-ая международная конференция «Морские

млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 5-ая Путинская конференция молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2001), 14lh Bienmal Conference on the Biology of Manne Mammals (Vancouver, Cañada, 2001), 2-ое заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, 2002), 17ш Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 3-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 20lh Annual Conference of the European Cetacean Society (Gdynia, Poland, 2006), 4-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006), 1-ая региональная конференция «Мониторинг природы среды Соловецкого архипелага предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), 2\л Annual Conference of the European Cetacean Society (San-Sebastian, Spam, 2007), 1S1 International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management m wild and captive environments (Valencia, Spam, 2007), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН в 1999-2007 гг

Пубчнканин

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 1 в рецензируемом журнале

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, включая 28 рисунков и 15 таблиц, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и 14 приложений Список цитированной литературы содержит 211 публикаций, из которых 101 на иностранных языках

Благодарное ги

Работа выполнена при финансовой поддержке Международного фонда защиты животных (IFAW) Мне хотелось бы выразить благодарность моему научному руководителю д б н В М Бельковичу Спасибо всем моим коллегам по экспедициям, особенно А Паршиковой и Я И Алексеевой, за помощь в сборе материала Огромное спасибо за ценные советы, комментарии, помощь в работе Р А Беликову В заключение хочется отдельно поблагодарить моего супруга и коллегу А Д Чернецкого за помощь в написании и оформлении работы, материальную поддержку в процессе работы над диссертацией

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении обосновывается актуальность темы и необходимость изучения общих закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи в Соловецком РС

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе, состоящей из трех разделов, приведен обзор литературы по основным направлениям настоящей работы Описаны распределение и дискретность популяции белухи Рассмотрены особенности размножения и структура сообщества белух Отдельный подраздел посвящен их общественному поведению Описаны особенности поведения белух во время питания, взаимоотношений родителей и потомства, полового и иерархического поведения, а также формы социальною поведения белух в условиях

неволи. В последнем разделе рассмотрены современные факторы уфозы существования популяций белух.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Район, время и объект наблюдений.

Материал был собран в июне - августе 1995-2001, 2003-2006 гг. в репродуктивном скоплении белух у м. Белужий (65°43'1М; 35°31'Е) о. Соловецкий в Белом море.

В 1995 г. на исследуемой акватории были выделены четыре условных участка акватории стабильной концентрации белух: А, А", С, В (рис. 1) (Белькович, Кириллова, 2000).

Центральный и наиболее посещаемый белухами участок акватории А располагается в непосредственной близости от мыса с каменистой косой, а потому наиболее удобен для проведения этологических наблюдений за белухами. В данном месте на границе литорали был установлен 11-метровый береговой наблюдательный пункт (НП), с которого велись наблюдения. На расстоянии 80 м от берега (глубина 5 м) на песчаном дне имеется углубление округлой формы диаметром около 20 м. Участок акватории А' является продолжением участка А и находится на расстоянии 200-500 м от берега. Глубина здесь составляет 8-10 м. Участок акватории В - располагается приблизительно в 1,5 - 2 км на юг от НП. Участок акватории С располагается - в 1 км от НП на северо-востоке за грядой камней, обсыхающих во время отлива.

В 1995-1996, 1999-2000 г.г. наблюдения проводились круглосуточно. В 1997, 1998, 2001, 2003-2006 г.г. наблюдения велись во время максимального скопления животных у НП. Наблюдения не велись при неблагоприятных погодных условиях (дождь, сильный ветер, туман). Всего было проведено 2984 часов наблюдений.

2.2. Этологнческие наблюдения.

Во время наблюдений использовался комплекс методов исследований: сканирование, сплошное протоколирование, слежение за фокальным животным и группой животных, запись наблюдений на диктофон, регистрация отдельных поведенческих проявлений (Попов, Ильченко, 1990).

Для получения сравнимых количественных описаний некоторых особенностей поведения белух в РС использовался метод сканирования. Каждое сканирование проводили через 15-20 мин, отмечая в журнале количество, возрастно-половой состав, поведенческую активность белух, источник антропогенного воздействия, если таковой имелся. Силу антропогенного воздействия на белух определяли, анализируя поведенческие реакции животных на человеческое беспокойство. Рассматривались сезонная динамика антропогенного воздействия на исследуемой акватории и изменение реакций стада белух в целом и сеголеток в частности, на различные факторы человеческого влияния за период 1998-2006 гг. В журнале наблюдений также регистрировали все перемещения белух на исследуемой акватории. Одновременно

Рис. 1. Схема четырех участков акватории стабильной концентрации белух у м. Белужий

Белое море

регистрировались животные с визуальиыми маркерами В 1999 г, 2001 г, и с 2003 г ежегодно составлялся каталог идентифицированных животных и календари их посещения наблюдаемой акватории В настоящее время каталог включает 109 белух

Для описания двигательной активности животных использовались хорошо диагностируемые шесть форм двигательной активности (Краснова, Чернецкий, 2000) (табл 1) Как правило, поведение белух представляет собой сложный и динамичный комплекс форм активности Используя данную классификацию, мы получили возможность формализовано описать практически любую поведенческую ситуацию

Для описания двигательной активности наблюдаемой группы животных каждые 15-20 мин на участке акватории А определялась преобладающая двигательная активность белух Фиксируя возрастной состав белух, рассчитывалась активность каждой возрастной группы в отдельности За 100 % принималось время нахождения животных у набчюдатечыюго пункта в сутки

Таблица 1 Классификация основных форм двигательной активности белух (ФДА)

ФДА Описание

К1 Лежание на поверхности воды Животные практически неподвижны

R2 Очень медленное плавание с выставленной на поверхность воды спиной, еле заметные движения хвостовыми плавниками, без заныров

S Медленное плавание с неглубокими занырами

F Быстрое плавание с периодическими занырами

D Синхронное, быстрое плавание группы белух вытянутым и плотным строем, которое воспринимается как единое извивающиеся тело («змейка»)

G Плотная группа из нескотьхих белух, которые очень интенсивно взаимодействуют друг с другом - толкаются, совершают резкие движения, плавают на боку, живот к животу, выпрыгивают из воды и т д

• Активность форм Ш и И2 соответствуют отдыху или сну белух, они взаимосвязаны и часто переходят одна в другую

• Активность формы Я - является переходной формой поведения от отдыха к активной деятельности животных

• Активность формы Р проявляется на фоне полового поведения у взрослых животных, принимающих непосредственное участие в ухаживании, и свидетельствует об их возбужденном состоянии

• Активность Б характерна для полового поведения на начальных его фазах при объединении самочьих и самцовых групп, а О в фа!е активного ухаживания, предшествующего спариванию Кроме того, формы активности И, С являются основными элементами иерархического и игрового поведения

При описании пространственных взаимоотношений матери и детеныша, в качестве критерия зависимости было выбрано положение детеныша относительно матери на разных стадиях его развития и описание его двигательной активности Были приняты следующие схемы расположения детеныша 1) «рядом с матерью», если он находился не далее 1,5 м от нее, 2) «на расстоянии от матери», если он был на расстоянии 1,5-2 м и не более 5 м от самки, 3) Удаление детеныша от матери более чем па 5 м и плавание с другими животными стада расценивалось нами как «групповое поведение» Измерялась длительность элементов поведения и подсчитывалась их доля встречаемости у детенышей каждой возрастной группы Материал собирался только при отсутствии стрессовых и антропогенных воздействий

Статистический анализ длительности элементов поведения детенышей при пространственных взаимоотношениях с матерью проводился в пакете Statistica 50 (StatSoft, Inc) Была получена описательная статистика длительности элементов поведения у разновозрастных детенышей при взаимодействии с матерью Произведены следующие статистические оценки минимальное, максимальное и среднее значение, стандартное отклонение, медиана, квартили Для определения достоверности различий результатов длительности элементов поведения у детенышей разного возраста был использован метод дисперсионного анализа Определение различий в длительности элементов поведения у разновозрастных детенышей проводилось с помощью статистических тестов LSD и Scheffera

Для получения более подробных данных по поведению белух была использована подводная и надводная видеосъемка Всего было проанализировано 45 видеокассет, по 60 мин каждая 1997 г - 2 кассеты надводной видеосъемки (нв) и 4 кассеты подводной видеосъемки (п в), 1998 г - 3 кассеты н в , 1999 г - 2 н в , 2000 г - 7 н в, 2 п в , 2001 г -И п в, 2002 г -8 п в, 2006 г - бпв

ГЛАВА 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЛОВЕЦКОГО РЕПРОДУКТИВНОГО СКОПЛЕНИЯ БЕЛУХ

3 1. Результаты и обсуждение

311 Численность, сезонная и суточная динамика численности белух Соловецкого репродуктивного скопления

Размер Соловецкого РС составляет порядка 70 - 100 особей (Кгазпоуа й а1, 2007), что подтверждается результатами авиаучетов (уст сооб О Шпак, 2006 г) На исследуемой акватории белухи регистрировались ежедневно, кроме штормовых дней Время посещения животными акватории у м Белужий, прежде всего, зависит от приливно-отливного режима, поэтому животные посещали наблюдаемый район дважды в день (Белькович и др , 2002) Обычно, первые белухи появлялись в середине отлива, и постепенно концентрировались в четырех предпочитаемых участках акватории (А, В, С, А") К середине прилива белухи небольшими группами покидали прибрежную акваторию и удалялись в море Находясь на наблюдаемой акватории, животные могли постепенно переходить из одного предпочитаемого участка акватории в другой Переход обычно происходил либо небольшими группами - от 2 до 4 животных, либо - от 6 до 10 особей Причины нахождения белух в разных участках акватории нами специально не рассматривались, но вероятнее всего, зависели от возрастно-полового состава присутствующих групп животных и демонстрируемого ими поведения Максимальная чисченность белух в РС наблюдалась в середине июля, когда скопление уже полностью сформировано

312 Возрастной состав Соловецкого репродуктивного скопления белух

Материал по возрастному составу РС собирался только в участке акватории А, те непосредственно у наблюдательного пункта Возраст сеголеток определялся по сочетанию их размера, окраски и продолжительности дыхательной паузы (Краснова и др, 2006) Было выделено 4 возрастные группы сеголеток (табл 2)

Все перечисленные признаки сеголеток в незначительной степени могут варьировать, что в первую очередь зависит от индивидуальных особенностей развития детеныша

Каждого новорожденного появившегося на участке акватории Л мы различали по визуальным естественным меткам на коже матери Количество новорожденных обычно не превышало 10 особей Исключением являются 2004 г (17 новорожденных) и 2005 г (12 особей) В эти года все чаше наблюдаются светло-ссрые и серые самки с новорожденными 2004 г - 5 самок из 17,2005 г - 5 самок из 12

Таблица 2 Возрастные группы сеголеток белухи

Возрастная группа Окраска Размеры от длины тела матери Внешние признаки Длительность дыхательной паузы с

Новорожденные Коричневая 1/3 5-7 поперечных складок кожи на теле, большая голова (чаще всего более темного цвета), не полностью расправленные лопасти грудных плавников 5 -6

Двух - трех недельные Коричневая, черная 1/3 Складки на спине, по бокам, и на брюхе 40-90

Месячного возраста Черная 1/3 -1/2 Гладкая кожа, у некоторых сохраняются складки по бокам и на брюхе До 120 - 180, чередование длительной и коротких серий дыхательной паузы

Двухмесячного возраста Темно - серая 1/2 Гладкая кожа, следы складок отсутствуют I о же

В табл 3 представлено максимальное количество сеголеток каждой возрастной группы (1996-2006 гг) Учет максимальной численности детенышей производился для каждой возрастной группы в отдельности

Таблица 3 Максимальное количество сеголеток каждой возрастной группы зарегистрированных на участке акватории А Соловецкого РС (1996 - 2006гг)__

Год Новорожденные Черные (1 месяц) Темно - серые (2 месяца)

1996* - 8

1997* - 10 -

1998* - 10 -

1999 5 7 9

2000 5 14 16

2001 3 8 5

2002 6 8 10

2003 5 9 11

2004 4 7 6

2005 6 5 15

2006 3 5 10

*С 1996-1998 гг мы не имеем точных данных по кочичеству сеголеток разных возрастных трупп, в связи с отсутствием опыта в определении их возраста

Таким образом, новорожденные в среднем составляют 20,8%, детеныши месячного возраста - 34,6%, двухмесячные - 45,2% по отношению к общей численности сеголеток в Соловецком РС белух

Для описания возрастного состава белух Соловецкого РС мы рассматривали три возрастные группы животных половозрелые (белые и светло-серые животные), неполовозрелые (серые) и сеголетки (двухмесячные темно-серые, месячного возраста черные детеныши и коричневые новорожденные) Максимальное количество животных трех возрастных групп зарегистрированных на участке акватории А представлены в табл4

Таблица 4 Максимальное количество белух каждого возрастного класса зарегистрированных на участке акватории А Соловецкого РС за период 1996 - 2006 гг_

Год Максимальное количество животных

Половозрелые Неполовозрелые Сеголетки

1996 30 15 8

1997 30 20 10

1998 27 12 ,10

1999 29 11 16

2000 37 16 21

2001 36 16 12

2002 24 15 16

2003 29 16 20

2004 19 13 10

2005 29 12 15

2006 28 14 12

Таким образом, возрастные группы Соловецкого РС белух в среднем имеют следующее соотношение половозрелые - 50,6%, неполовозрелые - 25,6%, сеголетки -23,8%

313. Сезонная и суточная динамика посещения репродуктивного скопления белух с визуальными маркерами.

Основную часть стада составляют самки с детенышами Например, в 2005 г их было 26 из 37 идентифицированных белух, а в 2006 г - 21 самки из 27 Самки с детенышами в РС проводят значительно больше времени по сравнению с другими возрастно - половыми группами белух Так, в 1990 г до 8-14 дней из 35 наблюдаемых, а в 2006 г от 6 до 15 из 44 наблюдаемых дней (Краснова, Агофонов, 2006, СИегШвку А, Кгавпоуа V, 2001) Обычно пары мать-детеныш отмечаются ежедневно в течение 2-3 дней, затем они покидают данный район на 1 - 4 дня и снова возвращаются Одиночные самки находились в стаде от 2 до 10 дней из 35 наблюдаемых (1999 г) Самцы появляются в период половой активности, приходят в стадо самок с детенышами на 1 или 2 дня, или на 1-2 часа, уходят и через 2-4 дня возвращаются, либо присутствуют почтй ежедневно, до тех пор, пока у животных наблюдается половая активность

Ежегодно сопоставляя визуальные маркеры белух, мы выделили животных, которые отмечались в РС не один раз, что указывает на постоянство состава Соловецкого РС Некоторые животные нами наблюдаются ежегодно, либо только на протяжении 2-3 лет подряд Однако, основная часть белух в стаде фиксируется только единожды, в течение одного сезона наблюдений Этот факт можно объяснить тем, что большинство природных меток, фиксируемых нами, это шрамы и кожные заболевания, и вероятно, что какая-то часть животных с подобного рода метками со временем их утрачивает (неглубокие шрамы зарастают и тд) Кроме того, следует учитывать естественную смертность животных

3.1.4. Динамика двигательной активности белух Соловецкого репродуктивного скопления по периодам.

Визуатьные наблюдения преобладающей двигательной активности определенных групп животных, на основе возрастно-полового состава стада, позволили выделить шесть периодов в жизни РС белух (Белькович и др., 2002): подготовительный период, период родов, первый период спаривания, период активности неполовозрелых особей, второй период спаривания, период распада РС.

В 1999 г. нашей задачей являлось описать динамику двигательной активности белух по периодам Соловецкого РС, используя шесть форм хорошо диагностируемой двигательной активности (ФДА), проявляемой отдельными особями и группами (Краснова. Чернецкий, 2000; Krasnova et. al, 2003).

Подготовительный период (начало июня) характеризуется постепенным возрастанием численности животных в районе наблюдений. В это время стадо состоит из

самок с детенышами и неполовозрелых особей, самцы отсутствуют. Доминирующей двигательной активностью является спокойное плавание (S). Только неполовозрелые белухи демонстрируют высокую двигательную активность и динамично взаимодействуют друг с другом.

Обычно, в июне в стаде белух уже есть темно - серые сеголетки (размером 1/2 от длины матери), которые, по-видимому, родились в апреле - мае. Непосредственно процесс родов мы наблюдали только однажды в 2005 г. (29 июня, на участке акватории В), поэтому начало периода родов в Соловецком РС мы определяем по появлению в стаде первого новорожденного.

Двигательная активность матери с новорожденным в первые дни его жизни при их взаимодействии в основном представлена спокойным плаванием (S=84,45 %) (рис. 2), которое чередуется с всплесками активности - G (интенсивное взаимодействие) = 2,41%, продолжительностью в 3-45 сек. и быстрым плаванием - F=5,41%, продолжительностью 10-108 сек. Быстрое плавание, как правило, переходит в тесный тактильный контакт матери и детеныша. Кратковременны формы Ш(лежание на воде) = 21-40 сек.. R2 (очень медленное плавание) = 7-28 сек. Таким образом, представляется однообразная картина: спокойное плавание, активизация, период отдыха.

Постепенно у новорожденных увеличивается свобода движений, и уже на фоне общей активизации стада (периоды спаривания) возрастает степень их взаимодействия с другими особями, и. следовательно, возрастают формы акгивности F и G (рис.3).

В период родов спокойное плавание остается доминирующей формой двигательной активности и для всего стада самок (S до 83,66%). Обычным явлением было многочасовое лежание на поверхности воды белых спящих белух (max R 1=9,63%; шах R2=20,31%). Наиболее активны неполовозрелые животные (шах G=3,08 %) и сеголетки

S

84.48%

Рис. 2. Соотношение форм двигательной активности при взаимодействии матери с новорожденным в первые дни его жизни, 1999 г.

КI- лежание на поверхности воды; к2 - очень медленное плавание без заныров; Э - спокойное плавание; И - быстрое плавание; С - интенсивные взаимодействия

месячного и двухмесячного возраста (max G=2,79 %), которые объединяются парами, тройками Основной формой их поведения является игра

На протяжении всех периодов репродуктивного скопления неполовозрелые животные явпялись наиболее активными, по сравнению с белухами других возрастных групп (рис 4)

Перед первым периодом спаривания или между первым и вторым периодами спаривания, на фоне спокойно плавающих самок и самцов, выделяются неполовозрелые особи с повышенной двигательной активностью Именно этот отрезок времени нами назван периодом активности неполовозрелых В этот период времени у серых животных формы активности F, G достигают самых наибольших значений по отношению к другим возрастным группам белух Неполовозрелые белухи в своих играх имитируют брачное поведение половозрелых белух Возможно, биологический смысл этого периода заключается в установлении и подтверждении иерархического статуса среди неполовозрелых белух Вероятно также, имитируя половое поведение, они стимулируют и активизируют половозрелых белух, и тем самым ускоряют их подготовку к спариванию

В периоды спаривания наиболее активны взрослые животные (рис 5) Присоединившись к стаду, самцы активно обследуют группы самок Обычно образуется несколько тесно взаимодействующих групп, в которых, по-видимому, подбираются партнеры для спаривания Наблюдаются не только элементы полового поведения (параллельное и перекрестное плавание), но и агонистические взаимодействия животных преследование друг друга, укусы, подбрасывание в воздух, бодание В бодании могут участвовать только две особи (белая с белой, светло-серая с белой, две светто-серых (иногда вместо светло-серой особи серое животное)), либо сразу несколько особей (от 3 до 6) При этом образуется характерная многолучевая структура, ранее обнаруженная Нишиваки (1964) у кашалотов и названная им «rosette formation», мы называем ее "звездочкой" Из-за кратковременности процесса спаривания визуально наблюдать его удалось только с помощью подводной видеосъемки (Беликов и др, 2004)

Как правило, когда в стадо приплывают возбужденные самцы то, самки с новорожденными держаться g стороне от общей группы Если они остаются в группе, то мать в случае близкого расположения самца загораживает детеныша от него или при его приближении детеныш сам прячется за самку Крайне редко наблюдается противоположная картина, когда самка с новорожденным активно направляется в группу самцов и готовых к спариванию самок Существуют также единичные наблюдения, когда возбужденные животные отгоняют самку с детенышем от общей группы

Наличие второго периода спаривания обусловлено тем, что новые особи становятся готовыми к размножению (Белькович и др , 1998)

Обычно, во второй декаде августа, с наступлением штормовых дней, наблюдается постепенный уход животных из изучаемой акватории Период распада скопления длится до конца августа Одиночных белух можно увидеть в этом районе до октября месяца включительно (уст сообщ местного населения) Период распада не имеет четких отличительных черт для возрастных классов белух, практически у всех одинаковые значения форм двигательной активности F, D, и G и увеличивается длительность форм R1 и R2 (см рисЗ, 4,5)

Периоды

Рис. 3. Динамика форм двигательной активности для сеголеток в разные периоды Соловецкого репродуктивного скопления, 1999 г.

£ £ о. л

ЕЖ1 ОЯ2 □в

□ г ■□

вз

IV

Периоды

Рис. 4. Динамика форм двигательной активности для неполовозрелых белух в разные жизненные периоды Соловецкого репродуктивного скопления, 1999 г.

Периоды

Рис. 5. Динамика форм двигательной активности для половозрелых белух по жизненным периодам Соловецкого репродуктивного скопления, 1999г.

I - первый период спаривания; II - период родов; Ш - период активности неполовозрелых особей; IV -второй период спаривания; V - период распада скопления

Ш- лежание на поверхности воды; Я2 - очень медленное плавание без заныров; Я - спокойное плавание; Р - быстрое плавание; в - интенсивные взаимодействия

3.2. Заключение

Многолетние наблюдения концентраций белух в районе м. Белужий о. Соловецкий позволили считать данное регулярное .скопление этих китообразных репродуктивным. РС белух формируется, вероятно, во второй половине мая, сразу после отрыва припайного льда и сохраняется до сентября включительно. Характерной чертой РС является, то, что оно состоит преимущественно из самок с детенышами разного возраста. Сравнительно постоянным является и индивидуальный состав РС.

Поведение белух в РС в районе м. Белужий представляет собой сложный и динамичный комплекс форм двигательной активности. Установлено, что поведенческая активность белух циклична. При этом основной формой активности является спокойное плавание. Общая активизация стада наблюдается в период спаривания.

ГЛАВА 4. ФОРМИРОВАНИЕ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ У ДЕТЕНЫШЕЙ

БЕЛУХИ

4.1. Пространственные взаимоотношения матери и детеныша белухи иа ранних стадиях развития

4.1.1. Результаты и обсуждение

Нами было выделено 11 элементов поведения детенышей, наиболее часто встречаемых при их пространственных взаимоотношениях с матерью (Краснова и др., 2006) (рис. 7). За 2001, 2003 г.г. было получено 4408 образцов разных элементов поведения, из которых 1580 - относилось к новорожденным, 486 к детенышам двух-трех недельного возраста, 1220 - к детенышам месячного возраста и 1122 - к детенышам двухмесячного возраста.

Доля каждого элемента поведения в пространственных взаимоотношениях детеныша с матерью, в зависимости от его возраста представлены на рис. 6.

новорожденные 2-3 недели 1 месяц 2 месяца

Возраст детеныша

Рис. 6. Встречаемость элементов поведения у детенышей белухи при пространственных взаимоотношениях с матерью, в зависимости от его возраста.

1 - сбоку от матери; 2 - иа спине матери; 3 - на хвосте матери; 4 - впереди матери; 5 - над матерью; 6 - под матерью; 7 - позади матери; 8 - на расстоянии от матери; 9 - у брюха матери; 10 - у хвоста матери; 11 — у головы матери.

1 Сбоку от матери

2 На спине матери

3, На хвосте матери

и

4 Впереди матери

и_1

5. Над матерью

6- Под матерью

7. Позади матери

8. На расстоянии от матери

9. У брюха матери

о_:

10. У хвоста матери

11. У головы матери

Рис. 7, Элементы поведения детенышей при пространственных взаимоотношениях с матерью.

4.1.1.1. Пространственные взаимоотношения матери и новорожденных.

Движения новорожденного плохо скоординированы. Обращает на себя внимание торопливость, неэкономность и незавершенность его движений. Он часто меняет положение относительно матери. Однако наиболее часто новорожденные находятся в положении «сбоку от матери» (38,9%) и «у хвоста матери» (21%).

Продолжительность пребывания «сбоку от матери» у них составляет в среднем 8,9 е., варьируя от 1 до 53 е., при медиане 7,0. В положении «у хвоста матери» новорожденные находятся в среднем 9,6 е., варьируя от 2 до 66 с. при медиане 7,0 (рис. 8).

........ - -

СП -

а) б)

Рис. 8. Изменчивость длительности элементов поведения: (а) «у хвоста матери», (б) «сбоку от матери» у детенышей белухи в зависимости от возраста (по оси ординат - время (с), по оси абцис -возраст детеныша: 1 - поворолсдеЛные; 2 - две-три недели; 3 - месяц жизни; 4 - два месяца).

Доли встречаемости элементов поведения «над матерью» и «на спине матери» не так высоки, как у предыдущих элементов, но тоже довольно распространены у новорожденных (10,6% и 10,4%, соответственно). Вероятнее всего, находясь «над матерью», новорожденные в первую очередь облегчают свое передвижение в толще воды. Кроме того, в положении «на} матерью» еще физически неокрепшие детеныши отдыхают. Это наблюдается и у других видов водных млекопитающих, например, у детенышей сирены (ОиЬЫпв е! а!., 1999). Длительность этих элементов не продолжительна (рис. 9).

а) б)

Рис. 9. Изменчивость длительности элементов поведения: (а) «над матерью», (б) «на спине матери» у детенышей белухи в зависимости от возраста (по оси ординат - время (с), по оси абцис -возраст детеныша: 1 - новорожденные; 2 - две-три недели; 3 - месяц жизни; 4 - два месяца).

Элемент поведения «на хвосте матери», как и элемент «на спине матери», требуют от детеныша повышенной координации и больше силы. Если он и встречается у новорожденных (доля 4,1 %), то тоже не продолжителен - в среднем 3,6 е., варьирует от 1 до 17 с. при медиане 2,0. В поведенческом репертуаре новорожденных практически не

встречаются элементы поведения, которые не контролируются визуально матерью (рис. 7). К ним относится элемент «позади матери» (0,8%). В таком положении детеныш не только остается не видимым для матери, но и не контактирует с ней тактильно, как, например, в положении «на хвосте матери». Напротив, элемент «впереди матери» имеет более высокую долю (3,5%) в бюджете элементов поведения при пространственных взаимодействиях матери и детеныша. Длительность этих элементов также незначительна (рис. 10).

а) б)

Рис. 10. Изменчивость длительности элементов поведения: (а) «позади матери», (б) «впереди матери» у детенышей белухи в зависимости от возраста (по оси ординат - время (с), по оси абцис -возраст детеныша: 1 - новорожденные; 1 - две-три недели; 3 - месяц жизни; 4 - два месяца).

Элемент поведения «у брюха матери» нами расценивался как молочное кормление детеныша. На это указывало нахождение рострума детеныша в тесном контакте с молочными железами матери. Доля данного элемента у новорожденных невелика - 0,9 %. Вероятно, во многом это связано с трудностью наблюдений за поведением животных, находящихся под водой. Выборка по данному элементу поведения собиралась в основном по материалам подводной видеосъемки. Продолжительность одного кормления у новорожденных в среднем составляет 8,4 е., варьируя от 3 до 24 е., что практически совпадает с длительностью молочного кормления у афалин (Tursiops sp.) (Caldwell and Caldwell, 1972; Cockcroft, Ross, 1990; Mann, Smuts, 1999). Длительность элемента «у брюха матери» от возраста детеныша не зависит (Р<,344782) и далее рассматриваться нами не будет.

Элемент поведения «на расстоянии от матери» имеет довольно высокую долю встречаемости (7%), но все отходы новорожденного от матери кратковременны (рис. 11). Доли элементов поведения «у головы матери» и «под матерью» у детенышей составляет по 1,4 %. Элемент «у головы матери» у новорожденных самый кратковременный. В среднем его длительность составляет 2,7 е., варьируя от 1 до 9 с. при медиане 2,0 (рис.11).

а) б)

Рис. 11. Изменчивость длительности элементов поведения: (а) «на расстоянии от матери», (б) «у головы матери» у детенышей белухи в зависимости от возраста (по оси ординат - время (с), по оси абцис - возраст детеныша: 1 - новорожденные; 2 - две-три недели; 3 - месяц жизни; 4 - два месяца).

Длительность элемента поведения «под матерью» в среднем составляет 5,5 с, варьируя от 2 до 9 с при медиане 3,0

Таким образом, все элементы поведения новорожденных при взаимодействии с матерью в пространстве кратковременйы

4112 Пространственные взаимоотношения матери и детенышей двух-трех недельного возраста.

У детенышей двух-трех недельного возраста при пространственных взаимоотношениях с матерью преобладают элементы поведения «сбоку от матери» и «у хвоста матери» В отличие от новорожденных, доля элемента поведения «сбоку от матери» у них уменьшается на 8,9 %, а доля элемента поведения «у хвоста матери» увеличивается на 8 %

Длительность элементов поведения у детенышей этой возрастной группы по сравнению с новорожденными значимо не изменяется Исключение составляют элементы «сбоку от матери», «у хвоста матери», «под матерью», длительность которых возрастает

4.1.1 3 Пространственные взаимоотношения матери и детенышей месячного возраста

В месячном возрасте детеныши имеют более разнообразный поведенческий репертуар Тем не менее, наиболее встречаемыми элементами поведения у детенышей этой возрастной группы являются «у хвоста матери» (33,2 %) и «сбоку от матери» (23,4 %) (рис 7) Детеныши этой возрастной группы становятся более самостоятельными Об этом свидетельствует увеличение доли встречаемости элементов поведения «на расстоянии от матери», «впереди матери», «позади матери» и уменьшение доли встречаемости других элементов поведения при взаимодействии с матерью («над матерью», «на хвосте матери», «на спине матери») По достижении месячного возраста у детенышей длительность всех элементов поведения обычно во ¡растает, однако, значимо не отличается от таковой у двух-трех недельных детенышей, кроме элементов поведения «у головы матери» и «над матерью»

4 114 Пространственные взаимоотношения матери н детенышей двухмесячного возраста

У детенышей двухмесячного возраста элементы «сбоку от матери» и «у хвоста матери» по-прежнему остаются самыми распространенными при пространственных взаимоотношениях с матерью Хотя доля элемента поведения «у хвоста матери» по сравнению с месячными белушатами значительно уменьшается (рис 7) Доли встречаемости элементов поведения «на расстоянии от матери», «впереди матери», «позади матери» продолжают увеличиваться Длительность элементов поведения у детенышей двухмесячного возраста возрастает (рис 8 -11) и значимо отличается с новорожденными

4.1 2 Заключение

По мере физического развития детенышей наблюдается тенденция постепенного увеличения длительности элементов поведения пространственных взаимоотношений с матерью Самые кратковременные элементы поведения встречаются у новорожденных Длительность элементов поведения у новорожденных, двух-трех недельных и у детенышей месячного возраста, как правило, постепенно незначительно увеличивается, и

значимо не отличается Длительность большинства элементов поведения у детенышей белухи имеет значимые различия только у новорожденных и детенышей двухмесячного возраста

При взаимодействии с матерью у всех возрастных групп детенышей белухи доминируют два элемента поведения «сбоку от матери» и «у хвоста матери» (Краснова и др, 2006)

Очевидно, эти элементы поведения выполняют адаптивную роль в течение раннего периода жизни детеныша и способствуют его выживанию Существует мнение, что элемент поведения «у хвоста матери» выполняет не только вспомогательную функцию при перемещении детеныша в воде, как этемент поведения «сбоку от матери», но и играет защитную и социальную роль (Gubbins et all, 1999) Положение «у хвоста матери» детеныши принимают ие только когда утомляются, но и при испуге (Tavolga, Essapian, 1957) В условиях антропогенного воздействия нами наблюдалась у детенышей белухи аналогичная стратегия поведения - детеныш занимал положение у хвоста матери Доля элемента «сбоку от матери» в бюджете элементов поведения у белушонка постепенно снижается ко второму месяцу жизни Это в первую очередь связано с физическим развитием детеныша и усовершенствованием его навыков самостоятельного плавания Напротив, доля элемента «у хвоста матери» заметно увеличивается к месяцу жизни детеныша, и снижается в двухмесячном возрасте, но при этом увеличивается его длительность По нашему мнению это может быть связано с социальным развитием детеныша

В результате наших исследований показано уменьшение времени взаимодействия матери с детенышем по мере его развития, что характерно для общей стратегии поведения всех млекопитающих Об этом свидетельствует возрастание в бюджете элементов поведения доли элементов «на расстоянии от матери», «впереди матери», «позади матери» по мере развития детеныша белухи

4.2. Некоторые аспекты социального поведения сеголеток белухи

4 2.1 Результаты и обсуждение

4 2 1.1. Первая неделя жизни

В первые дни после рождения детеныша всегда сопровождает мать, таким образом, проявляется одна из наиболее важных адаптации - реакция следования детеныша за матерью (Томилин, Близнюк, 1979) Первые четыре - пять дней мать, прикрывая детеныша своим телом, препятствует всем его попыткам отплыть от нее более чем на 2 м (приблизительно длина его тела) Новорожденные обычно вступают в социальные взаимодействия только с матерью, которые проявляются в виде кратковременных тактильных контактов (см гл 4 1) Первые четыре - пять дней жизни детеныша, вероятно, являются сенсибельным периодом для импринтинга, и только после того, как произойдет запечатление новорожденным образа матери, а также он окрепнет физически, будут возможны его отходы от нее На этом этапе развития мать с новорожденным предпочитает находиться в группах с другими белухами, чем на удалении от них, что, вероятно, в первую очередь мотивируется стремлением к безопасности, и формирует высокое социальное развитие Поскольку новорожденный все время находится рядом с самкой, в зоне контактного восприятия (Белькович, 2001), безусловно, тактильная и зрительная рецепция доминирует в работе ансамбля анализаторов при его взаимоотношениях с матерью Посредством тактильного, а также визуального и акустического контактов мать и детеныш получают информацию о пространственном положении, а также физиотогическом и эмоциональном состоянии друг др>га Эту же

функцию выполняют отдельные эчементы двигательной активности, такие как выставления новорожденным частей тела над поверхностью воды Мы предполагаем, что на первой недели жизни новорожденного, они не несут социального контекста

4 212 Вторая неделя жизни

Первоначальные кратковременные отходы (в среднем до 7-9 с ) новорожденных от матери (более чем на 2 м) обычно чаще всего наблюдались на 5 - 7 день жизни В возрасте 7-10 дней детеныш, видимо, уже становится достаточно окрепшим, поэтому частота его отходов от матери увеличивается (в среднем 1 раз в 5 мин) Па этом этапе в физический -тактильный контакт с другими особями он не вступает Однако, попытки новорожденных присоединиться к другим сеголеткам стада набтюдались неоднократно Как правило, они кратковременны (5-10 с), поскольку либо мать подплывает к нему, либо детеныш сам возвращается к ней Хотя новорожденные еще и не взаимодействуют с другими сеголетками стада, все наблюдаемые элементы поведения, вероятно, уже начинают приобретать социальный статус, и направлены на вовлечение в пространственные взаимодействия других детенышей

Происходит постепенное разнообразие двигательного репертуара детеныша Были отмечены перевороты и плавание на спине и на боку, выставление из воды до Vi своего тела(«свечки»)

4 213 Развитие сеголеток с двух - трехнедельного возраста

Первые самостоятельные контакты детеныша с другими сеголетками стада отмечаются в двух-трех недельном возрасте (рассматриваются только пространственно-тактильные контакты) (Краснова, Белькович, 2004)

По мере развития, у детенышей увеличивается количество пространственных взаимодействий с другими сеголетками PC (табл 5)

Таблица 5 Количество объединений в группы для детенышей разного возраста в 2003 - 2004 г г

Возраст детеныша Количество объединений

2003 I 2004 г

Две - три недели 19 24

Месяц 75 66

Два месяца 160 145

Соответственно, с ростом детеныша в его общем бюджете времени увеличивается доля социальных взаимодействий В возрасте 2-3 недель при отходах от матери сеголетки реже остаются одиночными (24 % времени), и чаще вступают в социальные контакты (76 % времени) Ко второму месяцу жизни у детенышей почти в 2 раза уменьшается доля времени, когда они ни с кем не взаимодействуют Все остальное время они проводят в социальных контактах с другими разновозрастными детенышами стада

Для всех сеголеток наиболее характерны группы из двух особей, что свойственно и для неполовозрелых белух (1-3 года) (Белонович, Белькович, 2004) Группироваться в пары сеголетки месячного и двухмесячного возраста предпочитают с ровесниками, что, вероятно, обусловлено одинаковым физиологическим и социальным развитием детенышей Для сеголеток двух-трех недельного возраста группы тон,ко с ровесниками напротив нехарактерны Для образования самостоятельных групп у них, по-видимому, еще не хватает социального опыга, возникает потребность в «лидере», что и подталкивает их соединяться с более взрослыми сеголетками По мере взросления у сеголеток

увеличивается встречаемость групп из трех и четырех особей Для детенышей двух-трех недельного и месячного возраста такие группы наиболее устойчивы, когда в их состав входят детеныши старшего возраста, обладающие большим социальным опытом В нашем конкретном случае - это сеголетки двухмесячного возраста, они становятся «лидерами» в группе Группы, в состав которых входят неполовозрелые белухи (1-3 года) у сеголеток встречаются редко, либо кратковременны Очевидно, это объясняется разным уровнем социальной активности неполовозрелых белух и сеголеток Анализируя собранный материал, мы пришли к выводу, что для сеголеток не характерны группы из пяти и шести животных Группы из такого числа особей обычно встречаются у более старших неполовозрелых животных, особенно часто они образуются в период спаривания белух (Белонович, Белькович, 2004) Вероятно, в больших группах, неполовозрелые белухи, имитируя поведение взрослых животных, легче и быстрее усваивают навыки полового поведения

4 214 Поведенческий репертуар сеголеток

Нами представлена этограмма поведения сеголеток, в которой мы также указали возраст детеныша, когда впервые было зафиксировано данное поведение (табл 6)

Агрессивного поведения у сеголеток белухи нами не наблюдалось Вероятно, агонистические взаимодействия появляются позже, когда детеныши начинают устанавливать свой иерархический статус, пока же их социальное положение в сообществе зависит от статуса матери

Таблица 6 Этограмма поведения сеголеток белухи

Поведение Описание Возраст сеголетков, демонстрирующих описанное поведение

1 2 3

1 Дыхание Дыхало на поверхности, открыто, вода распыляется или слышно дыхание С рождения

2 Кормление молоком Морда детеныша в контакте с молочными железами матери, элемент поведения «у брюха самки» С рождения

3 Следование за матерью Передвижения с матерью, элементы поведения «сбоку от самки», «у хвоста самки» С рождения

4 Отдых Медленное передвижение на поверхности воды Зависание на поверхности 5-7 дней После двух недель

5 «Не хвостовое» заньгривание Детеныш ныряет, хвоста на поверхности воды не видно С рождения

6 «Хвостовое» заньтривание Детеныш ныряет, хвост плавник остается на поверхности воды 10 - 14 дней

7 Двигательные проявления социального ' поведения Взаимодействия детеныша с другими белухами стада

7 а) Приближения Детеныш плывет в пределах < 2м от матери, либо рядом с другим животным С рождения

7 Ь) Отходы Детеныш отходит от матери (элемент поведения «на расстоянии от самки») или другого животного, на расстояние 2 м и боаее 5-7 дней

7 с) Тактильный контакт (трение) Тактильный контакт детеныша с матерью (элементы поведения «на спине самки», «на хвосте самки») и другими животными С рождения

1 2 3

7 d) Толчки Голова детеныша контактирует с телом матери или другого животного, кроме района гениталий С рождения

7(e) Игровое поведение выставления, прыжки, догонялки, шлепки подбородком ПО поверхности воды (игровое - комфортное поведение), манипуляция предметами Выставления кад водой головы, лопастей грудных плавников Прыжки из воды на 1/3 тела Прыжки из воды на 1/2 тела, сопровождающиеся шлепками живота, морды, грудных плавников, спины по поверхности воды Догонялки преследование детенышем другого детеныша на большой скорости Шлепки подбородком по поверхности воды детеныш, выставив голову, шлепает подбородком по воде либо будучи один (комфортное), либо рядом с матерью (игровое) Толкание бревен по воде 4-5 дней После недельного возраста Месяц Месяц Два месяца

8 Трение об дно Трение телом о песчаное дно Два месяца

4.2 2 Заключение

Соловецкое РС белух является уникальным местом для обучения и социализации детенышей Этому способствуют комфортные гидрологические условия, присущие данной акватории, отсутствие хищников и постоянного прямого антропогенного воздействия По нашему мнению, более ранние отходы новорожденных белух от матери, чем у детенышей афалины в условиях дельфинария, обусловлены их нахождением в РС, которое в основном состоит из самок с детенышами разного возраста, что, несомненно,

оказывает только благоприятное влияние на развитие социальной активности новорожденных Находясь в РС, два - три месяца, детеныш приобретает! первоначальные навыки социальных отношений в стаде, характеризующиеся сложной и динамичной структурой

На основе выше изложенного материала, нами была составлена схема формирования социального поведения у детенышей белухи (рис 12)

Контакт новорожденного с матерью в первые дни жизни представлен всего лишь несколькими врожденными реакциями, одной из которых является следование детеныша за матерью, которое в свою очередь формируется путем импрингинга Дальнейшее социальное

Рис 12 Схема формирования социального поведения у детенышей белухи

развитее сеголетка почти полностью определяется подражанием матери, а позже соседям по стаду, так как в процессе онтогенеза у них меняется соотношение разных типов контактов У детенышей с приобретением социального опыта уменьшается количество тактильных контактов с матерью, увеличиваются частота и длительность отходов от нее, а также возрастает кочичество объединений с другими сеголетками стада

Очевидно, поведение сеголеток направлено, все-таки в первую очередь, на совершенствование мастерства маневрирования в морской среде, чему способствуют разнообразные игры В играх с другими животными стада детеныши обучаются распознавать их реакции, знакомятся со стимулами среды, позволяющими вовремя заметить опасность или изменение поведения соседа Увеличивая число социальных связей, детеныши учатся различать роль каждого животною в стаде и соответственно приобретают свой иерархический статус, который формируется всю жизнь

ГЛАВА 5 АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА РЕПРОДУКТИВНОЕ СКОПЛЕНИЕ БЕЛУХ СОЛОВЕЦКОГО СТАДА, II В ЧАСТНОСТИ НА ОНТОГЕНЕЗ ПОВЕДЕНИЯ ДЕТЕНЫШЕЙ

5 1. Результаты и обсуждение

Мы попытались оценить силу влияния различных факторов антропогенного воздействия при первом предъявлении на белух Соловецкого РС по пятибалльной системе Каждый балл соответствовал определенной реакции белух, вызванной антропогенным воздействием

1 балл - погружаются под воду (30-60 с), акваторию не покидают

2 балла - ориентировочно-исследовательское поведение, погружаются под воду (12 мин), 25-30% стада покидает акваторию на 5-10 мин, сопровождают судно

3 балла - резко погружаются под воду, 50% стада покидает акваторию на время до

20 мин

4 балла - ориентировочно-исследовательское поведение, погружаются под воду (15 мин), 50-70% стада покидает акваторию на длительное время (от 40 мин до 1,5-2 ч)

5 баллов - ориентировочно-исследовательское поведение, погружаются под воду (1-5 мин) Постепенно все белухи небольшими группами (3-5 особей) покидают акваторию Устойчивая реакция избегания

По нашим наблюдениям наибольший стресс у белух вызывают попытки плавания человека среди животных, прохождение моторных судов непосредственно по местам скопления белух и продолжительно работающий дизель судна водоизмещением 1000 и более тонн Сила антропогенного влияния на белух зависит от дистанции источника стресса до животных и продолжительности воздействия При приближении источника воздействия животные увеличивают дистанцию до него и постепенно покидают акваторию Как правило, в первую очередь уплывают самки с сеголетками Наиболее терпимыми и «любопытными» являются неполовозрелые белухи (2-3 года), которые последними покидают исследуемую акваторию При дальнейшем преследовании человеком животных у них наблюдается долговременная устойчивая реакция избегания фактора беспокойства После такого воздействия белухи возвращаются на место скопления либо через шесть часов (счедующий приход животных в акваторию), либо на следующий день

В результате развития экотуризма на Соловецких островах увеличилось как количество стрессовых влияний в наблюдаемом районе, так и число факторов воздействий

силой в 5 (наибольшее количество в 2000 г) и 4 балла (наибольшее количество в 2005 г) Как следствие этого формируется привыкание белух к присутствию человека, происходит постепенное ослабление отрицательного поведенческого ответа, о чем свидетельствуют уменьшение длительности периода ухода животных из акватории и сокращение дистанции до источника воздействия Самки с сеголетками перестают покидать исследуемый район, и, вероятно, в дальнейшем при условии частого повторения описанных нами факторов человеческого влияния, без явного поощрения или наказания приведет к появлению у последующего поколения белух толерантности, т е отсутствия какого-либо ответа на стимул, как, например, у бутылконосых дельфинов (Acevedo, 1991) и серых китов (Eschnchtius robustus) (Jones, Swarts, 1984)

4 2 2 Заключение

Наши наблюдения показали, что соловецкие белухи в PC являются относительно толерантными лишь к нескольким типам активности человека (проход судов мимо скопления и их присутствие на достаточном удалении от животных) К большинству же типов активности человека они демонстрируют негативную реакцию Обычно, белухи увеличивают дистанцию до источника воздействия, до полного его избегания, что соответствует общей стратегии поведения наземных млекопитающих (Freddy et al, 1986, Casstrer et al, 1992)

Привыкание белух к присутствию человека на акватории Соловецкого PC таит в себе потенциальную угрозу, так как ослабление страха перед человеком может навредить животным в случае встречи с агрессивно настроенными людьми Особенно высокой цена привыкания может быть в месте репродуктивного скопления, так как здесь находятся наиболее уязвимые члены стада (пары мать-детеныш), происходит спаривание и рождение детенышей Учитывая это, очевидна необходимость дальнейшей жесткой регламентации всех видов деятельности человека в репродуктивном скоплении белух (Krasnova et al, 2006)

ВЫВОДЫ

1 Численность Соловецкого репродуктивного скопления белух составляет около 70 - 100 особей и на протяжении ряда сезонов относительно стабильна Характерной чертой репродуктивною скопления является, то, что оно состоит преимущественно из самок с детенышами разного возраста Сравнительно постоянным является и индивидуальный состав скопления Возрастные группы скопления составляют в среднем следующее соотношение половозрелые - 50,6%, неполовозрелые - 25,6%, сеголетки -23,8 %

2 Установлено, что наиболее распространенной формой двигательной активности для всех групп животных является спокойное плавание Общая активизация стада наблюдается в период спаривания

3 При изучении пространственных взаимоотношений матери и детеныша нами было выявлено 11 элементов поведения, которые описаны количественно и качественно

4 У новорожденного все элементы поведения пространственных взаимоотношений с матерью кратковременны С возрастом детеныша длительность элементов поведения увеличивается Длительность большинства элементов поведения у детенышей белухи имеет значимые различия только между новорожденными и детенышами двухмесячного возраста

5 Установлено, что для всех возрастных групп детенышей преобладающими элементами поведения являются «сбоку от самки» и «у хвоста самки» Данные элементы поведения выполняют не только защитную функцию, но и сигнализируют об отношении его и матери к другим животным группы

6 Раннее развитие социальной активности детенышей белухи, по-видимому, стимулируется их нахождением в репродуктивном скоплении, которое в основном состоит из самок с детенышами разного возраста Социальное развитие сеголетка почти полностью определяется подражанием матери, а позже соседям по стаду

7 Было выделено 6 этапов онтогенеза социального поведения сеголеток белухи, в течение которых происходит изменение соотношения разных типов контактов детеныша У детенышей, по мере приобретения социального опыта, уменьшается количество тактильных контактов с матерью, увеличивается частота и длительность отходов от нее, а также возрастает кочичество и время объединений с другими сеголетками стада

8 Соловецкие белухи в Соловецком репродуктивном скоплении являются относительно толерантными лишь к нескольким типам активности человека (проход судов мимо скопления и их присутствие на достаточном удалении от животных) К большинству же типов активности человека (попытки плавания человека с белухами, прохождение судов по местам концентрации животных) они демонстрируют негативную реакцию При этом белухи увеличивают дистанцию от источника воздействия, до полного его избегания

9 По мере развития экотуризча в районе Соловецкого репродуктивного скопления формируется привыкание белух к присутствию человека Самки с сеголетками перестают покидать исследуемый район в присутствии человека Несомненно, в дальнейшем частое повторение факторов антропогенного влияния приведет к появлению у последующего поколения белух толерантности к ним

10 Сравнительный анализ поведения белух показал возможность использования этологических данных для оценки степени антропогенного влияния на белух, что может применяться при проведении мероприятий по охране популяции этих гидробионтов, имеющих существенное значение для сохранения биоразнообразия экосистем Арктики

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензированных научных журналах*

1 Краснова В В, Белькович В М, Чернецкий А Д 2006 Пространственные взаимоотношения матери и детеныша белухи (Ог/рАшар/ели- ¡еисаз) на ранних стадиях развития в естественных условиях обитания // «Известия Российской Академии Наук Серия биологическая», №1, С 63-69

Работы, опубликованные в материалах всероссийских и международных конференций.

2 Краснова В В, Чернецкий А Д 2000 Динамика двигательной активности беломорской белухи в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики Материалы междун конф Архангельск С 187-191

3 Баранов В С , Краснова В В , Чернецкий А Д 2000 Применение вертикальной видеосъемки для изучения морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики Материалы междун конф Архангельск С 14-17

4 Краснова В В, 2000 Поведение белухи в условиях стрессового воздействия // Сб трудов VI Путинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» С 244

5 Chernetsky А, Krasnova V 2001 Identification of White Whales using Natural Markers // 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals Vancouver, Canada P 42

6 Krasnova V, Baranov V 2001 Nursing Behavior of Beluga Calves (Delphinapterus leucas) // 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals Vancouver, Canada P 117 -118

7 Краснова В В 2002 Пространственные взаимоотношения самки и детеныша белухи на ранних стадиях постнатального онтогенеза // Морские млекопитающие Голарктики Материалы международной конференции Байкал С 142-144

8 Krasnova V, Belkovich V, Chernetsky А 2003 Dynamics of belugas (Delphinapterus leucas) behaviour in reproduction gathering // 17й Conference of the European Cetacean Society Las Palmas de Gran Canana P 130

9 Краснова В В, Белькович В М 2004 Формирование социального поведения у детенышей беломорской белухи (Delphinapterus leucas) М Сборник научных трудов по материалам П1 международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» Стр 288-291

10 Братанов А А, Беликов РА, Белькович ВМ, Краснова В В 2006 Соловецкое репродуктивное скопление белух (Delphinapterus leucas) и угроза антропогенного воздействия // Тезисы докладов «Мониторинг природы среды Соловецкого архипелага предварительные результат^ и дальнейшие перспективы» Соловки С 30-31

11 Krasnova V V, Behkov R A and Chernetsky A D 2006 Influence of the Anthropogenic Impact on Belugas (Delphinapterus leucas) Behaviour // 20th Annual Conference of the European Cetacean Society Gdynia P 101 - 102

12 Краснова В В, Агафонов А В, Белькович В М 2006 Идентификация особей беломорской белухи (Delphinapterus leucas) по естественным меткам // Морские млекопитающие Голарктики Сб тез доклад, С -Петербург, 2006 С 274-277

13 Krasnova V V, Belkovich V М, Baranov V S , Belikov R A, Chernetsky A D, Kinllova О I 2007 Reproductive Gethenng of Beluga Whales (Delphinapterus leucas) off Solovetsky Island, the White Sea, Russia // Iм International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environments Spain, Valencia, 9-11 march 2007 P 22

14 Krasnova VV, Belkovich VM 2007 Allomatemal behavior in the White Sea beluga (Delphinapterus leucaus) in the natural environment //21th Annual Conference of the European Cetacean Society San-Sebastian, Spain P

Принято к исполнению 11/10/2007 Заказ № 154 Исполнено 12/10/2007 тираж 100 экз

ООО «АЗ Плюс» ИНН 7717531657 Москва, Нахимовский проспект, 36 (495) 124-63-40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснова, Вера Владиславовна

Содержание работы

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ВИДА.

1.2. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ.

1.2.1. Распределение и популяционная структура вида.

1.2.1.1. Аляска.

1.2.1.2. Воды Канадского Арктического архипелага и Гренландии.

1.2.1.3. Евразия.

1.2.1.3.1. Дальневосточная популяция.

1.2.1.3.2. Охотская популяция.

1.2.1.3.3. Карская популяция.

1.2.1.3.4. Белухи Белого моря.

1.2.2. Биология размножения белух.

1.2.3. Структура сообществ у белух.i.

1.2.4. Особенности общественного поведения белух.

1.2.4.1. Поведение белух во время питания.

1.2.4.2. Взаимоотношения родителей и потомства.

1.2.4.3. Иерархическое и половое поведение белух.

1.2.4.4. Формы социального поведения белух в условиях неволи.

1.3. СОВРЕМЕННЫЕ ФАКТОРЫ УГРОЗЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛУХ.

1.3.1. Непосредственный отлов.

1.3.2. Глобальное потепление.

1.3.3. Шумовое загрязнение.

1.3.4. Химическое загрязнение среды обитания на примере белух в р. Св. Лаврентия (Канада).

1.3.5. Деградация среды обитания.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Район, время и объект наблюдений.

2.2. Этологические наблюдения.

2.2.1. Описание численности, состава и двигательной активности Соловецкого репродуктивного скопления.

2.2.2. Взаимоотношения сеголеток с матерью и другими белухами Соловецкого репродуктивного скопления.

2.2.2.1. Качественные критерии взаимоотношений матери с детенышем.

2.2.2.2. Статистический анализ результатов.

2.2.3. Подводная и надводная видеосъемка.

2.2.4. Антропогенное воздействие на Соловецкое репродуктивное скопление белух.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЛОВЕЦКОГО

РЕПРОДУКТИВНОГО СКОПЛЕНИЯ БЕЛУХ.

3.1. Результаты и обсувдение.

3.1.1. Численность, сезонная и суточная динамика численности

Соловецкого репродуктивного скопления белух.

3.1.2. Возрастной состав Соловецкого репродуктивного скопления белух.

3.1.3. Сезонная и суточная динамика посещения Соловецкого репродуктивного скопления белух с визуальными маркерами.

3.1.4. Динамика двигательной активности белух Соловецкого репродуктивного скопления по периодам

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль репродуктивного скопления белух (Delphinapterus leucas) в онтогенезе поведения детенышей, Белое море, о. Соловецкий"

Актуальность проблемы

Китообразные играют важную роль в морских и океанических экосистемах, и занимают верхние уровни трофических цепей (Яблоков и др., 1972; Виноградов и др., 1977). Считается, что истребление китообразных приводит к неизбежной дестабилизации звеньев биологического круговорота некоторых районов мирового океана. Такая дестабилизация может выражаться в резких флуктуациях численности не только зоопланктона, но и кальмаров и рыб (Яблоков и др., 1972). Принимая во внимание высокую трофическую пластичность китообразных (Яблоков и др., 1972; Серджент, 1978), их стабилизирующую роль в морских биоценозах (Земский, Кирпичников, 1984), связь особенностей питания с возрастно - половыми изменениями, становится очевидна актуальность и сложность изучения биологии этих гидробионтов (Яблоков и др., 1972).

Белуха (Delphinapterus leucas Pall.) - широко распространенный и самый многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных (Клейненберг и др., 1964). Белуха, как бентоихтиофаг с широким и изменчивым спектром питания, играет важную роль в морских экосистемах Арктики, особенно в шельфово - неритических сообществах (Клейненберг и др., 1964). Высокое положение белухи в трофических сетях, обширный ареал и ее относительная многочисленность позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем. В обстановке интенсивного освоения шельфа Арктики, которая приводит к загрязнению мест обитания белух и ставит под угрозу существования их популяции, изучение биологии белух является крайне актуальным (Белькович и др., 2002). При этом свойства белух, как индикатора, могут быть использованы для контроля и оценки возможностей экологического риска антропогенного воздействия.

Белухи, как и большинство китообразных, являются высоко социальными животными. Особенностью биологии белух является привязанность материнских стад к летним местам обитания, в которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC). Такие продолжительные (до 4 месяцев) летние скопления белух являются важной адаптацией, которая обеспечивает оптимальные условия размножения, рождения и выкармливания детенышей (Smith et al, 1994; Белькович, 1995, 2004). PC играют также основную роль в осуществлении индивидуальных контактов (половых, игровых, социальных и др.) между особями локального стада, способствуя формированию иерархических отношений и создавая условия для обучения молодых животных (Белькович и др., 2002; Белькович, 2004). Таким образом, локализация и периоды PC крайне важны для биологии данного вида китообразных и оцениваются как критические для их жизненного цикла.

В исследованиях биологии морских млекопитающих одно из важных мест занимает изучение этологических адаптаций млекопитающих к водному образу жизни. Одним из актуальных аспектов особенностей этологии китообразных является выяснение специфики их общественной организации. Общественное поведение, пути и механизмы его формирования представляют собой одно из ведущих направлений в исследованиях этологов (Резникова, 1997).

В настоящее время социальное поведение некоторых видов китообразных хорошо описано в литературе, как по материалам полевых исследований, так и по наблюдениям в океанариумах (Воронин, 1970; Белькович и др. 1978; Томилин, Близнюк, 1979; Карабашян и др., 1982; Крушинская, Лисицына, 1983; Tavolga, Essapian, 1957; Brown, I960; Mann, Smuts, 1998; Rogers et al., 2004). Однако, количество работ, посвященных исследованию этапов онтогенеза, формирования социального поведения китообразных, довольно ограничено (Бондарчук и др., 1976; Cockroff, Ross, 1990; Mann, Smuts, 1999). Это представляется существенным пробелом, т.к. социальное поведение - это стратегия, при которой особь -член группы - может увеличить свои репродуктивные преимущества, а значит, и успех в эволюции (Резникова, 1997). Поиск закономерностей среди огромного разнообразия этих стратегий и выявление особенностей их формирования и функционирования является одной из увлекательных фундаментальных задач современной биологии (Резникова, 1997).

Первоначальный интерес исследователей к белухе был вызван ее масштабным промыслом. В связи с этим появилось много публикаций об их распространении, численности, миграции и промысле (Гептнер, 1930; Клумов, 1936; Арсеньев, 1939; Чапский, 1941 и т.д.). И только в последнее время ученые вновь обратили внимание на белуху, как на ценный объект исследований в области морской биологии. Однако, особенности социального поведения белух остаются до конца не изученными. Сложность исследования социального поведения, не только белух, но и всех китообразных обусловлена рядом причин, среди которых особое место занимает труднодоступность китов и дельфинов для непрерывных наблюдений и отсутствие методологического подхода к изучению данной тематики. Длительное пребывание белух в летних местах РС дает возможность изучить социальную структуру локального стада, тем самым получить более полные представления о популяционной структуре белух.

В условиях активного развития экотуризма и увеличивающегося потока морского транспорта на акватории Соловецкого РС, изучение особенностей поведения белух, приобретает в последние время все большую актуальность. Выявления изменений в поведенческих реакциях животных в результате влияния различных факторов антропогенного воздействия необходимо для оценки степени такого влияния, а также поможет выработать наиболее приемлемые условия для контролируемого экотуризма.

Таким образом, изучение общих закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи, адекватным условиям обитания, представляется необходимым для полного понимания популяционной структуры данного вида, как представителя китообразных со сложным общественным образом жизни. Кроме того, эти знания важны для оценки влияния на белух различных факторов антропогенного воздействия, которое ежегодно усиливается в результате промышленного и туристического освоения мест их обитания.

Цели и задачи исследования

Целью работы является изучение особенностей биологии белухи путем углубленного выявления закономерностей онтогенеза поведения детенышей белухи в РС у м. Белужий о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели должны были быть решены следующие задачи:

1. Анализ возрастного состава и двигательной активности каждой возрастной группы Соловецкого стада белух по периодам существования РС.

2. Качественно и количественно описать элементы поведения детенышей белух разных возрастных групп при пространственных взаимоотношениях с матерью.

3. Описать этапы формирования социального поведения детенышей белухи и выявить роль репродуктивного скопления в онтогенезе их поведения.

4. Описать поведенческие реакции белух и их детенышей на факторы влияния со стороны человека и выявить изменения в их поведении вызванные многолетним антропогенным воздействием на Соловецкое РС.

Научная новизна

Впервые описаны динамика численности и возрастного состава Соловецкого РС за одиннадцатилетний период наблюдений, двигательная активность разных возрастных групп белух по периодам существования РС. Впервые представлен каталог особей с визуальными маркерами и календарь посещения ими акватории у м. Белужий за многолетний период. Впервые на основе обширного материала описаны элементы поведения детенышей при пространственных взаимоотношениях с матерью. С помощью методов статистического анализа проанализированы изменения длительности элементов поведения детенышей, по мере их развития, при взаимоотношениях с матерью. Впервые собран обширный материал по развитию социального поведения детенышей беломорской белухи в РС. Показана ключевая роль РС в онтогенезе поведения детенышей белухи. На основе визуальных наблюдений представлена наиболее полная этограмма поведения детенышей белухи в РС. Проанализированы поведенческие реакции белух на разные факторы антропогенного воздействия. Выявлены изменения в поведении белух с детенышами в результате многолетнего антропогенного влияния на акватории Соловецкого PC.

Практическая значимость

Работа вносит существенный вклад в понимание социального поведения белух. Полученные данные могут использоваться для исследований популяционной структуры белух (через особенности развития социального поведения у детенышей разных возрастных групп), а также для оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (экотуризма, морского транспорта и т.д.). Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе для преподавания курсов этологии животных.

Апробация диссертации

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: 1-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 5-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2001), 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Vancouver, Canada, 2001), 2-ое заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, 2002), 17th Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 3-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 20th Annual Conference of the European Cetacean Society (Gdynia, Poland, 2006), 4-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006), 1-ая региональная конференция «Мониторинг природы среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск, 2006), 21th Annual Conference of the European Cetacean Society (San-Sebastian, Spain, 2007), 1st International Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environments (Valencia, Spain, 2007), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН в 1999-2007 гг.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 1 в рецензируемом журнале.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 159 страницах машинописного текста, включая 28 рисунков и 15 таблиц; состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы и 14 приложений. Список цитированной литературы содержит 211 публикации, из которых 101 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Краснова, Вера Владиславовна

выводы

1. Численность Соловецкого РС белух составляет около 70 - 100 особей и па протяжении ряда сезонов относительно стабильна. Характерной чертой репродуктивного скопления является, то, что оно состоит преимущественно из самок с детенышами разного возраста. Сравнительно постоянным является и индивидуальный состав скопления. Возрастные группы скопления составляют в среднем следующее соотношение: половозрелые - 50,6%, неполовозрелые - 25,6%, сеголетки - 23,8 %.

2. Установлено, что наиболее распространенной формой двигательной активности для всех групп животных является спокойное плавание. Общая активизация стада наблюдается в период спаривания.

3. При изучении пространственных взаимоотношений матери и детеныша нами было выявлено 11 элементов поведения, которые описаны количественно и качественно.

4. У новорожденного все элементы поведения пространственных взаимоотношений с матерью кратковременны. С возрастом детеныша длительность элементов поведения увеличивается. Длительность большинства элементов поведения у детенышей белухи имеют значимые различия только между новорожденными и детенышами двухмесячного возраста.

5. Установлено, что для всех возрастных групп детенышей преобладающими элементами поведения являются: «сбоку от самки» и «у хвоста самки», что схоже с детенышами бутылконосого дельфина. Данные элементы поведения выполняют не только защитную функцию, но и сигнализируют об отношении его и матери к другим животным группы.

6. Раннее развитие социальной активности детенышей белухи, по-видимому, стимулируется их нахождением в репродуктивном скоплении, которое в основном состоит из самок с детенышами разного возраста. Социальное развитие сеголетка почти полностью определяется подражанием матери, а позже соседям по стаду.

7. Было выделено 6 этапов онтогенеза социального поведения сеголеток белухи, в течение которых происходит изменение соотношения разных типов контактов детеныша. У детенышей по мере приобретения социального опыта уменьшается количество тактильных контактов с матерью, увеличивается частота и длительность отходов от нее, а также возрастает количество объединений с другими сеголетками стада.

8. Соловецкие белухи в Соловецком репродуктивном скоплении являются относительно толерантными лишь к нескольким типам активности человека (проход судов мимо скопления и их присутствие на достаточном удалении от животных). К большинству же типов активности человека (попытки плавания человека с белухами, прохождение судов по местам концентрации животных, проведение гидротехнических работ) они демонстрируют негативную реакцию. При этом белухи увеличивают дистанцию от источника воздействия, до полного его избегания.

9. По мере развития экотуризма в районе Соловецкого репродуктивного скопления формируется привыкание белух к присутствию человека. Самки с сеголетками перестают покидать исследуемый район в присутствии человека. Вероятно, в дальнейшем при условии частого повторения описанных нами факторов антропогенного влияния, без явного поощрения или наказания приведет к появлению у последующего поколения белух толерантности к ним.

10. Сравнительный анализ поведения белух показал возможность использования этологических данных для оценки степени антропогенного влияния на белух, что может применяться при проведении мероприятий по охране популяции этих гидробионтов, имеющих существенное значение для сохранения биоразнообразия экосистем Арктики.

5.2. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши наблюдения показали, что соловецкие белухи в PC являются относительно толерантными лишь к нескольким типам активности человека (проход судов мимо PC и их присутствие на достаточном удалении от животных). К большинству же типов активности человека (попытки плавания с белухами, прохождение судов по местам концентрации животных, проведение гидротехнических работ) они демонстрируют негативную реакцию. Обычно, белухи увеличивают дистанцию до источника воздействия, до полного его избегания, что соответствует общей стратегии поведения наземных млекопитающих (Freddy et al., 1986; Cassirer et al., 1992).

В последние годы в результате развития экотуризма на акватории у м. Белужий, и как следствия его, неуклонное возрастание количества антропогенных воздействий и силы его влияния, нами наблюдается привыкание белух к присутствию человека. Это может свидетельствовать как о высоких адаптационных способностях белух, так и о корректном ведении экотуризма. В то же время, привыкание таит в себе потенциальную угрозу, так как ослабление страха перед человеком может навредить животным в случае встречи с агрессивно настроенными людьми. Особенно высокой цена привыкания может быть в месте репродуктивного скопления, так как здесь находятся наиболее уязвимые члены стада (пары мать-детеныш), происходит спаривание и рождение детенышей. Учитывая это, очевидна необходимость дальнейшей жесткой регламентации всех видов деятельности человека в репродуктивном скоплении белух (Кгаэпоуа е! а!., 2006).

Кроме того, следует отметить, что полученные нами данные об изменении реакции белух на присутствующие в течение ряда лет факторов беспокойства их человеком косвенно свидетельствуют о постоянстве состава скопления белух.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Краснова, Вера Владиславовна, Москва

1. Арсенъев В.А. 1936. Морфологическая характеристика дальневосточной белухи // Вестн. Дальневост. фил. АН СССР. №19. С. 131-143.

2. Арсенъев В.А. 1939. Распределение и миграции белухи на дальнем Востоке // Изв. ТИНРО, Т. 15. Вып. 15. 108 с.

3. Баранов B.C., Краснова В.В., Чернецкий АД. 2000. Применение вертикальной видеосъемки для изучения морских млекопитающих. // Морские млекопитающие Голарктики. Материалы междун. конф. Архангельск. С. 14-17.

4. Баскин JI.M. 1976. Поведение копытных животных. М.: «Наука», 295 с.

5. Беликов P.A., Баранов B.C., Белькович В.М. 2004. Половое и иерархическое поведение белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, С. 52-54.

6. Белькович В.М. 1959. О механизме смены окраски белухи. // «ДАН СССР». №4. С. 127.

7. Белькович В.М. 1960. Некоторые биологические наблюдения за белухой с самолета // Зоол. журн. Т. 39. №9. С.1414-1422.

8. Белькович В.М. 1995. Исследование структуры популяции белух Белого моря // Междунар. Конференция по изучению и охране морских млекопитающих. М., 1995, С. 10-11.

9. Белькович В.М. 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН, 240 с.

10. Белькович В.М. 2002. Белуха европейского Севера: распределение и численность // Морские млекопитающие Голарктики: Тез. докл. второй межд. конф. М., 2002. С. 31-32.

11. Белькович В.М. 2004. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбное хозяйство. № 2. С. 32-34.

12. Белькович В.М., Яблоков A.B. 1965. О структуре стада зубатых китообразных. // Морские млекопитающие. М.: «Наука», С.65-69.

13. Белькович В.М., Иванова Е.Е., Козаровицкий Л.Б., Ефременкова О.В., Харитонов СЛ. 1978. Характеристика поисково-охотничьего поведения дельфинов. С. 34-65. // Сб.: «Поведение и биоакустика дельфинов». М., ИО АН СССР, 199 с.

14. Белькович В.М., Агафонов A.B. 1982. Характеристика поисково-охотничьей деятельности беломорской белухи. // Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Астрахань, 1982. С. 19-21.

15. Белькович В.М., Щекотов М.Н. 1990. Белуха поведение и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР, 183 с.

16. Белькович В.М., Кириллова О.И. 2000. Исследование биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas) в период репродуктивного скопления // Зоол. журн. Т. 79. №1. С. 89-96.

17. Белькович В.М., Чернецкий А.Д., Кириллова О.И. 2002. Биология белух (Delphinapterus leucas) южной части Белого моря. С. 53-78. В: Аристов A.A. и др. (ред.), Морскиемлекопитающие (результаты исследований проведенных в 1995 1998 гг.). Москва, 464с.

18. Берзин A.A., Владимиров B.JI. 1989. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море // Биология моря. №2. С. 15-23.

19. Берзин A.A., Владимиров В.Л., Дорошенко Н.В. 1990. Результаты авиаучетных работ по изучению распределения и численности полярных, серых китов и белухи в Охотском море в 1985-1989 гг.//Изв. ТИНРО. Т. 112. С. 51-60.

20. Берзин A.A., Владимиров В.Л., Трухин A.M. 1996. Материалы по зимнему периоду обитания белухи в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО-центра. Т. 121. С. 9-13.

21. Близнюк Я.И., Джинчарадзе К.А. 1978. Развитие координации движений в раннем онтогенезе // «Морские млекопитающие». Матер, докл. 7 Всес. совещ. Симферополь, 1978. С. 41^12.

22. Большаков В.Н., Добринский Л.И., Кубанцев Б.С. 1991. Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. М.: Наука, 276 с.

23. Бондарчук Л.С., Матишева С.К., Скибневский P.II. 1976. Развитие поведения черноморского дельфина афалины (Tursiops truncates) II Зоол. журн. Т. IV № 2 С. 276 -281.

24. Виноградов М.Е., Пария КВ., Тимонин А.Г. 1977. Трофические отношения в пелагиали // Океанология. Биология океана. Том 2. Биологическая продуктивность океана. Ред.: М.Е. Виноградов.-М.: «Наука», С. 34-43.

25. Владимиров B.JI., Мельников В.В. 1987. Распределение и численность белухи в Охотском море // Биология моря. №5. С. 65-69.

26. Воронин Л.Г. 1970. Поведение «примата» моря дельфина афалины Tursiops truncatus Montagu // Успехи соврем, биол. Т. 69. №2. С. 191-207.

27. Воронин Л.Г., Ванникова Н.Р., Вронская С.Д., Козаровицкий Л.Б. 1978. Некоторые особенности раннего онтогенеза поведения черноморского дельфина // «Морские млекопитающие». Матер, докл. 7 Всес. совещ. Симферополь, 1978. С. 69- 70.

28. Гептнер В.Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи. // Труды научно-исслед. Ин-та зоологии. Т. 4. вып. 2. М.

29. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. (ред.). 1976. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высш. школа изд-во. Т. 2. Ч. 3. 717 с.

30. Говороков В.И. 1934. Белуха (лов и обработка). М., Л.: Снабтехиздат, 170с.

31. Данилевский Н.Я. 1862. Дополнительные исследования беломорских промыслов // Исследование о состоянии рыболовства в России. СПб. Т. 6. С.143-163.

32. Дорофеев С.В., Клумов С.К. 1935. Промысловая характеристика миграций белухи в районе острова Сахалина. //Труды ВНИРО. Т. III. С. 53-130.

33. Зайков М.Ф. 1934. Промысел белухи (Delphinapterus leucas Pall.) в Обской губе летом 1933 г. // Работы Обско-Тазовск. научной рыбохоз. станции ВНИРО. Тобольск. Т. 2. №1. С. 17-44.

34. Затевахин И.И. 1986. Экология и структурная организация поисково-охотничьего поведения белухи // Тез. докл. IX Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986. С. 146-147.

35. Земский В. А. 1961. О продолжительности жизни финвалов и периодике их размножения // Тр. Совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. Вып. 12. С. 60 67.

36. Земский В.А., Кирпичников А.А. 1984. Перспективы управления ресурсами и развитие исследований морских млекопитающих. В Сб.: Мор. млекоп-щие. М.: Наука, С. 7-14.

37. Зорина 3. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. 2002. Основы этологии и генетики поведения. М.: Из во Мое. ун - тета, 383 с.

38. Карабашян В.В., Геджадзе ГШ., Суглобов С.И. 1982. Взаимоотношения детенышей с матерью и другими дельфинами в неволе // Тез. докл. IX Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Астрахань, 1982. С. 154-155.

39. Кириллова О.И. 1990. Особенности поисково-охотничьего поведения белухи в Анадырском заливе в летний период // Тез. докл. X Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Светлогорск, 1990. С. 137— 138.

40. Кириллова О.И. 1995. Особенности поисково-охотничьего поведения и сигнализации белухи Анадырского залива // Тез. докл. Международной конф. по изучению и охране морских млекопитающих. Голицино, 1995. С. 41-42.

41. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. 1964. Белуха. Опыт монографического исследования вида. М.: «Наука», 456 с.

42. Клумов С.К. 1935. Новая форма белухи // Рыбное хозяйство. №7. С. 26-28.

43. Клумов С.К. 1936. Распределение белухи {Delphinapterus leucas Pall.) на европейско-азиатском севере // Тр. полярн. комисс. М.-Ленингр: Изд-во АН СССР. Вып. 27. 71 с.

44. Клумов С.К 1939. Белуха Советского севера (сырьевая база и промысел). // Труды ВНИРО, Т. 12. С. 3-78.

45. Ковалев КВ. 1938. Миграции и промысел белухи в Енисейском заливе // Тр. Арктич. ин-та. Т. 123. С. 71-120.

46. Колдуеэлл Д., Колдуэлл М. 1980. Мир бутылконосого дельфина. JI.: Гидрометеоиздат, 136 с.

47. Краснова В.В. 2001. Поведение белухи в условиях стрессового воздействия // Сб. трудов VI Пущинской конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». С. 85.

48. Краснова В.В. 2002. Пространственные взаимоотношения самки и детеныша белухи на ранних стадиях постнатального онтогенеза. // Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. Байкал. С. 142- 144.

49. Краснова В.В., Чернецкий А.Д. 2000. Динамика двигательной активности беломорской белухи в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики. Архангельск. 2000. С. 187-190.

50. Краснова В.В., Белькович В.М. 2004. Формирование социального поведения у детенышей беломорской белухи (Delphinapterus leucas). II Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, 2004. С. 288 -291.

51. Краснова В.В., Белькович В.М., Чернецкий А.Д. 2006. Пространственные взаимоотношения матери и детеныша белухи (Delphinapterus leucas) на ранних стадиях развития в естественных условиях обитания // Известия РАН. Сер. Биол. №1. С. 63-69.

52. Краснова В.В., Агафонов A.B., Белькович В.М. 2006. Идентификация особей беломорской белухи (Delphinapterus leucas) по естественным меткам. // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. тез. доклад., С.-Петербург, 2006. С. 274-277.

53. Крушинская H.JI. 1974. Поведение морских млекопитающих // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Морские млекопитающие. М.: ВИНИТИ. С. 40-86.

54. Крушинская H.JI., Дмитриева ИЛ. 1974. Сравнительно-этологическое изучение сложных форм поведения Zalophus califormianus и Tursiops truncalus. II В кн.: Тез. 1-го Межд. териолог, конгр. М.: ВИНИТИ, с. 313.

55. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. 1983. Поведение морских млекопитающих. -М.: «Наука», 336 с.

56. Крушинский JI.B. 1977. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Из - во Мое. ун - тета, 271 с.

57. Матшиов Г.Г., Огнетов Г.Н. 2006. Белуха (Delphinapterus ¡eucas) арктических морей России: биология, экология, охрана и использование ресурсов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 295 с.

58. Медведев Л.П. 1970. Особенности подходов и биологическая характеристика белухи (Delphinapterus leucas) района о. Дикси // Тр. молодых ученых ВНИРО. Т. 4. С. 137-143.

59. Мельников В.В. 2001. Белуха Охотского моря. С. 51-58. // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. М.: Изд-во ВНИРО.

60. Мельников В.В., Калиниченко E.H. 1986. Охотничье поведение белухи в естественных условиях // Териология, орнитология и охрана природы. Тез. докл. 11 Всес. симп. «Биол. проблемы Севера». Якутск. №3. С. 53.

61. Мельников В.В., Бобков A.B. 1996. Распределение и миграции морских млекопитающих в Чукотском и северной части Берингова морей // Деп. ВИНИТИ 01.04.96. № 1053-Б96. Владивосток, 102 с.

62. Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков A.A. 1989. Морские млекопитающие. Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты. ММБИ. С. 154-164.

63. Мухомедияров Ф.Б. 1975а. Миграционные пути мелких беломорских сельдей на основе их мечения / Биология беломорской сельди. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. С. 109-125.

64. Мухомедияров Ф.Б. 19756. О динамике и структуре локальных популяций сельдей в заливах Белого моря / Биология беломорской сельди. Изд-во «Наука» Ленингр. отд., Л. С. 38-52.

65. Надолишняя А.П., Стародубцев Ю.Д. 2002. Формы социального поведения белух (Delphinapterus leucas) при содержании в условиях дельфинария // Морские млекопитающие Голарктики. Материалы II междунар. конф. Байкал. С. 201-203.

66. Никольский Г.Е. 1935. К биологии размножения Delphinapterus leucas Pall. 11 Морские млекопитающие Дальнего Востока. М.; Л. С. 35-48.

67. Никольский Г.Е. 1936. К биологии размножения Delphinapterus leucas Pall. // Тр. ВНИРО. Т. 3.

68. Огнетов Г.Н. 1976. Наблюдения за подходами белухи на западном побережье п-ва Канина. // Морские млекопитающие. Г.Б. Агарков (ред.). Материалы VI Всесоюзной конференции. Киев. Наукова Думка. С. 31-32.

69. Огнетов Г.Н. 1978. Время наступления половой зрелости самок белухи // Морские млекопитающие: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. М., 1978. С. 250.

70. Огнетов Н.Г. 1981. Результаты учета численности белухи в Белом море в 1980 г. // Проблемы Белого моря, пути решения: Тез. докл. науч.-прак. конф. Архангельск, 1981. С. 66.

71. Огнетов Н.Г. 1982. Возрастная и половая структура группировок белухи // Изучение, охрана и рациональное использование мор. млекоп.: Тез. докл. VIII Всесоюз. совещ. Астрахань. С. 264.

72. Огнетов Н.Г. 1986. Распределение и перемещения белухи в Белом море // IV съезд Всесоюз. териологического общ-ва АН СССР: Тез. докл. Т. 1. С. 304-305.

73. Огнетов Г.Н. 1995. Белуха // Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их использования. СПб. С. 115-131 (Исследование фауны морей. Вып. 42(50). Ч. 2).

74. Огнетов Н.Г. 2002. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе Российской Арктики //Журнал «Рыбное хозяйство». №1. С. 44-45.

75. Огнетов Г.Н., Потелов В.А. 1982. Большой промысел в Белом, Баренцевом и Карском морях // Рыбное хозяйство. № 12. С. 51-53.

76. Ожаровская Л.В. 1997. Размножение черноморской афалины. // В кн.: «Черноморская афалина Tursiops truncatus ponticus» под ред. Соколова В.Е., Романенко Е.В. М.: «Наука». С. 114-140.

77. Остроумов H.A. 1929. К изучению белухи (Delphinapterus lencas Pall.) и промысла ее в Енисейском заливе // Тр. Сибирской рыбохоз. науч. станции. Красноярск. Т. 4. Вып. 1. 28 с.

78. Остроумов H.A. 1935. К систематике и размещению белухи Европейского севера и Карского моря. // За рыбную индустрию Севера. №11. С. 28-35.

79. Песков H.H. 1931. Морские зверобойные промыслы. Архангельск: Северное краевое изд-во. 156 с.

80. Попов C.B., Ильченко О.Г. 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М.: Министерство Культуры СССР. 76 с.

81. Потелов В.А., Огнетов Г.Н. 1974. Состав группировок Delphinapterus lencas (Pall., 1776) в Белом море // Первый междунар. терриолог. конгресс: тез. докл. Т.2. М., 1974. С. 139.

82. Прайор К. 1995. Несущие ветер. М.: «Наука», 259 с.

83. Проворов Н.В. 1957. К вопросу биологии и промысла белухи в Кандалакшском заливе Белого моря. // Тр. Арктич. ин-та. Т. 205. С. 73-86.

84. Резникова Ж.И. 1997. Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск: Изд-во «Рокадо». 92с.

85. Рутшевскпй Г.Л. 1939. Промысловые млекопитающие полуострова Челюскина и пролива Вилькицкого // Труды Ин-та полярного земледелия, серия «Промысл, хоз-во». Вып. 8.

86. Серджент Д.Е. 1978. Экологическая изоляция некоторых китообразных // Новое в изучении китообразных и ластоногих. М.: «Наука», С. 20-33.

87. Слепцов М.М. 1952. Китообразные дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 38. С. 45-52.

88. Слепцов М.М. 1955. Китообразные дальневосточных морей//Владивосток. С. 1-161.

89. Смирнов H.A. 1935. Морские звери арктических морей. // В кн.: «Звери Арктики». Изд-во: Главсевморпути.

90. Тарасевич М.Н. 1967. О структуре группировок китообразных. Сообщ. 1. Структура групп самцов кашалотов (Physeter catodon). II Зоол. журн., 46, С. 124-131.

91. Тимошенко Ю.К. 1967. Наблюдения с самолета за распределением белухи в летнее-осенний период в Белом, Баренцевом и Карском морях // Тр. ПИНРО. Вып. XXI. С. 211-216.

92. Томилин А.Г. 1935. Материнский инстинкт и половая привязанность у китов // Бюллетень Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. ХЫУ (7-8). С. 351-361.

93. Томилин А.Г., Близнюк Я.И. 1979. Черты поведения новорожденных детенышей и самок афалин в период размножения. Реакция следования у китообразных // Бюллетень Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 84. Вып. 5. С. 35-39.

94. Федосеев Г.А. 1966. Аэровизуальные наблюдения за морскими млекопитающими в Беринговом и Чукотском морях // Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 173-177.

95. Федосеев Г.А. 1984. Встречи китов в ледовых массивах Охотского моря // Экология. № 3. С. 81-83.

96. Чапский К.К. 1941. Морские звери Советской Арктики. Л.: Главсевморпуть, 187 с.

97. Чернецкий А.Д., Белькович В.М., Краснова В.В. 2002. Новые данные о структуре популяции белухи в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тез. докл. 2-ой междунар. конф. Байкал. Россия. М.: КМК, С. 279-282.

98. Щекотов М.Н. 1990. Об эволюции социальной организации зубатых китов и настоящих тюленей // Морские млекопитающие: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, Светлогорск, 1990 М., 1990-С. 329-330.

99. Яблоков А.В. 1959. Некоторые особенности строения скелета белухи как представителя зубатых китообразных // Труды I конфер. молодых научных сотрудников московск. морфологич. лаборат. М., 1959. С. 35.

100. Яблоков А.В., Белъкович В.М., Борисов В.И. 1972. Киты и дельфины. М.: «Наука», 472с.

101. Acevedo А. 1991. Interactions between boats and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in the entrance to Ensenada De La Paz, Mexico // Aquatic Mammals. 17. P. 120-124.

102. Allen J.F. 1977. Dolphin reproduction in oceanaria in Australasia and Indonesia // Breeding dolphins: present status. Suggestions for the future. Eds. S.H. Ridgway, K. Benirschke. Washington. P. 85-108.

103. Aubin D.J.St. 1989. Thyroid function and epidermal growth in beluga whales, Delphinapterus leucas. University of Guelph (Canada). DISS ABST INT PT В SCI and ENG. 50 (1).

104. Bateson P.P.G. 1974. Observations of a cetacean community // Mind in the Water. Ed. J. Mcintyre. N.Y. P. 146-169.

105. Beland P., Faucker A., Corbell P. 1990. Observations on the birth of a beluga whale (Delphinapterus leucas) in the St. Lawrence estuary (Quebec, Canada) // Can. J. Zool. Vol. 68. №6. H. 1327-1329.

106. Belikov S.E., Boltunov A.N. 2002. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic according to observations from aerial ice reconnaissance // NAMMCO Sci. Publ., V. 4. P. 6986.

107. Best P.B. 1974. The biology of the sperm whale as it relates to stock management // The whale problem. A status report. Ed. W.E. Schevill. Cambridge. P.257-293.

108. Best P.B. 1979. Social organization in sperm whale // Behavior of marine animals. Eds. H.E. Winn, B.L. Olla. N.Y., London. P. 227-289.

109. BoltunovA.N., Belikov S.E. 2002. Belugas (Delphinapterus leucas) of the Barents, Kara and Laptev seas // NAMMCO sci. Publ. V. 4. P. 149-168.

110. Brodie P.F. 1971. Reconsideration of aspects of growth, reproduction and behavior of the beluga whale (Delphinapterus leucas) with reference to Cumberland Sound, Baffin Island population //J. Fish. Res. Bd. Can. Vol. 28. №9. P. 1309-1318.

111. Brodie P.F. 1972 Significance of accessory corpora lutea in odontocete with reference to Delphinapterus leucas I I J. Mammal. Vol. 53. № 3. P. 614-616.

112. Brodie P.F. 1985. The acoustical arctic aquabat // BBC Wildlife. Vol. 3. №12. P. 560-562.

113. Brown D.H. 1960. Behaviour of captive Pacific pilot whale // J. Mammal., V. 41. N. 3. P. 342-349.

114. Caldwell D.K. 1955. Notes on the spotted dolphin, Stenella plagiodon, and the first record of the common dolphin, Delphinus delphis, in the gulf of Mexico. // J. Mammal., V. 36, №3, p. 467470.

115. Caldwell M.C., Caldwell D. K., Siebenaler J.B. 1965. Observations on captive and wild Atlantic bottlenosed dolphins, Tursiops truncatus, in the northeastern Gulf of Mexico // Los Angeles County Mus. Nat. Hist., Contrib Sci. Vol. 91. P. 1-10.

116. Caldwell M.C., Coldwell D.K. 1966. Epimeletic (care-giving) behavior in Cetacea. // In Whales, dolphins and porpoises. Edited by K.S. Norris. University of California Press, Berkeley. P. 755-789.

117. Caldwell D.K., Caldwell M.S. 1972. The world of the bottlenose dolphin // J. B. Lippincott Co., Philadelphia and New York.

118. Caron L.M., Smith T.G. 1990. Philopatry and site tenacity of belugas, Delphinapterus leucas, hunted by the Jnuit at Nastapoka estuary, eastern Hudson Bay. In: Smith T.G. et al. (ed). Can. Bull. Fich. Aquat. Sci. V.224. P. 69-79.

119. Cassirer E.F., Freddy D.J., Abies E.D. 1992. Elk responses to disturbance by cross-country skiers in Yellowstone National Park // Wildlife Society Bulletin. 20. P. 375-381.

120. Caron L.M.J., Serdgent D.E. 1988. Yearly variation in the frequency of passage of beluga whales (Delphinapterus leucas) at the mouth of the Saguenay River, Quebec, over the past decade // Can. Nat. 115(2): 111-116.

121. Chernetsky A., Krasnova V. 2001. Identification of White Whales using Natural Markers. // 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Vancouver, Canada. P. 42.

122. Cockcroft KG., Ross G.J.B. 1990. Observations on the early development of a captive bottlenose dolphin calf // In: The bottlenose dolphin (Leatherwood S, Reeves RR, eds). New York: Academic Press, P. 461 478.

123. Cosens S.E., Dueck L.P. 1993. Icebreaker noise in Lancaster Sound, N.W.T., Canada: Implications for marine mammal behavior // Mar. Mamm. Sci. 9 (3): 285-300.

124. Degerbol M., Nilsson N.L. 1930. Biologiske iagttagelser over og maalinger or hviahvalen (Delphinapterus leucas) og dens fostre // Medd. Groenland, V. 77. P. 119-144.

125. Denny M.W. 1990. Terrestrial versus aquatic biology: The medium and its message // «American Zoologist», 30. P. 111-121.

126. Doan K.H., Douglas C.W. 1953. Beluga of the Churchill Region of Hudson bay // Bull. Fish. Res. Can. Vol. 98. 27 p.

127. Essapian F.S. 1953. The birth and growth of a porpoise // Nat. Hist. Vol.58. P. 385-392.

128. Evans W.E., Drecher J.J. 1962. Observations on scouting behavior and associated sound production by the Pacific bottlenosed porpoise (Tursiops gilli Dall) // Bull. South. Calif. Acad. Sci. Vol. 61. P. 217-226.

129. Evans W.E., BastianJ. 1969. Marine mammal communications: social and ecological factors. // In «The biology of marine mammal». Ed. by H.T. Andersen, N.Y.-London Acad. Press, p. 425476.

130. Fox M.W. 1972. Socio-ecological implications of individual differences in wolf litters: a developmental and evolutionary perspective // Behaviour. Vol. 41. № Va. P.289-295.

131. Ford J.K.B., Fisher H.D. 1978. Underwater acoustics signals of the narwhal (Monodon monoceros) ii Can. J. Zool. Vol.56. P. 552.

132. Freddy D.J., Bronaugh W.M., Fowler M.C. 1986. Responses of mule deer to disturbance by respons afoot and snowmobiles // Wildlife Society Bulletin. 14. P. 63-68.

133. Frost K.J., Lowry L.F., Carroll G. 1993. Beluga whales and spotted seal use of a coastal lagoon system in the northeastern Chukchi Sea. //Arctic. V. 46. N. 1. P. 8-16.

134. Gentry R.L. 1974. The development of social behavior through play in the Stellar sea lions // Amer. Zool. Vol. 14. P. 391-403.

135. Graner F. 2000. Group structure and behaviour of the harbour porpoise (Phocoena phocoena) in Indre Sognefjord, Norway. 187 p.

136. Gubbins C., McCowan B„ Lynn S., Reiss D. 1999. Mother infant spatial relations in captive bottlenose dolphins, Tursiops Truncatus II «Marine mammal science», 15 (3). P. 751 - 765 (July 1999).

137. Gurevich V.S. 1980. Worldwide distribution and migration patterns of the white whale (beluga), Delphinapterus leucasll Rept. Int. Whal. Comm. V. 30. P. 465-480.

138. Harwood L.A., Innes S., Norton P., Kingsley M.C.S. 1996. Distribution and abundance of beluga whales in the Mackenzie Estuary. Southeast Beaufort Sea, and West Amundsen Gulf during late July 1992. Can J. Fish Aquat Sci 53 (10). P. 2262-2273.

139. Hay K.A., McClung R. 1976. Observations on beluga and narwhal in the Canadian high arctic, summer 1974. // Fish. Res. Board Can Manuscr. Rep. No. 1385.

140. Hazard K. 1988. Beluga Whale: Delphinapterus leucas. In: Selected marine mammals of Alaska: Species accounts with research and management recommendations. (J.W. Lentfer, ed.). p.p. 195-235. U.S. Marine Mammal Commission, Washington, D.C.

141. Heide-Uorgensen M.P. 1994. Distribution, exploitation and population status of white whales (Delphinapterus leucas) and norwhals (Monodon monoceros) in West Greenland // Medd. Gronland. Biosci. Vol. 9. P. 135-149.

142. Heide-Joergensen M.P., Reeves R.R. 1996. Evidence of a decline in beluga, Delphinapterus leucas, abundance off West Greenland. ICES J. Mar. Sci 53 (1). P. 61-72.

143. Hrdy S.B. 1976. Care and exploitation of nonhuman primate infants by conspecifics other than mother // Adv. Study. Behav., 6. P. 101 158.

144. C (International Whaling Commission) 1992. Report of the sub-committee on small cetaceans. Report International Whaling Commission. 42. P. 178-234.

145. VC (International Whaling Commission) 1997. Report of the IWC Workshop on Climate Chenge and Cetaceans. Rep. Int. Whal. Commn 47:357-359.

146. C (International Whaling Commission) 2000. Report of the Scientific Committee from its Annual Meeting 3-15 May 1999 in Grenada. J. Cetacean Res.Manage.2 (Suppl).

147. Jones M.L., Swarts S.L. 1984. Demography and phenology of gray whales and evaluation of whale-watching activities in Laguna San Jgnacio, Baja California Sur, Mexico. P. 309-374. In:

148. The gray whale S.L. Swartz, S. Leatherwood, eds. The gray whale. Academic Press, Orlando, Fl.

149. Krasnova V., Baranov V. 2001. Nursing Behavior of Beluga Calves (Delphinapterus leucas) II 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Vancouver, Canada. P. 117 -118.

150. Krasnova V., Belkovich V., Chernetsky A. 2003. Dynamics of belugas (Delphinapterus leucas) behaviour in reproduction gathering. // 17th Conference of the European Cetacean Society. Las Palmas de Gran Canaria. P. 130

151. Krasnova V. V., Belikov R.A., Chernetsky A.D. 2006. Influence of the Anthropogenic Impact on Belugas (Delphinapterus leucas) Behaviour. // 20th Annual Conference of the European Cetacean Society. Gdynia. P. 101 102.

152. Krasnova V. V., Belkovich V.M. 2007. Allomaternal behavior in the White Sea beluga (Delphinapterus leucaus) in the natural environment. // 21th Annual Conference of the European Cetacean Society. San-Sebastian, Spain. P. 25.

153. Maiers L.D., Friesen M.K., Wiens A.V., Clayton J.W. 1996. Use ofDNA mierosatellites in beluga whale (Delphinapterus leucas) populations genetics. Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci., 22 p.

154. Mann J. 1997. Individual differences in bottlenose dolphin infants. Family Systems 4:35-49.

155. Mann J., Smuts B.B. 1998. Natal attraction: allomaternal care and mother infant separations in wild bottlenose dolphins // «Animal Behaviour». V. 55. N 5. P. 1097 - 1113.

156. Mann J., Smuts B.B. 1999. Behavioral development in wild bottlenose dolphin newborns (Tursiops sp.) // «Behaviour». V. 136. N. 5. P. 529 566.

157. Martineau D., Lair S., De Guise S., Beland P. 1998. Cancer in cetaceans, a potential biomarker of environmental contamination // In: Cetaceans and Pollution. Report of the IWC (special issue 16).

158. McBride A. F, Kritzler H. 1951. Observations on pregnancy, parturition and post natal behavior of in the bottlenose dolphin. // «Journal of Mammalogy», 32. P. 251 - 266.

159. Michaud R. 1999. Social organization of the St. Lawrence beluga whale // 13th Biennial conference Biology marine mammals, Wailea, Maui, Hawai, 28 Now 3 Dec, 1999.

160. Nashiwaki M. 1962. Observations on two mandibles of Mesoplodon // Scient. Repts Whales Res. Inst. N16. P. 79-82.

161. Norris K.S. 1967. Aggression and defense. Neural mechanisms and social patterns. // Berkely; Los Angeles: Univ. Calif, press. P. 226-241.

162. O'Corry-Crowe G.M. 2002. Beluga Whale Delphinapterus leucas. In: Encyclopedia of marine mammals (Perrin W.F., Wursig B., Thewissen J.G.M., eds.) Academic Press, San Diego, P. 9499.

163. Ognetov N.G. 1978. Composition of white whale communities of the Soviet Arctic // 2 Congressus Theriologicus Int.: Abstr. of paper, Brno, June 20-27. P. 355.

164. Ognetev G.N. 1981. Studies on the ecology and the taxonomy of the white whale (Delphinapterus leucas Pall., 1776) inhabitung the Soviet arctic // Rep. Int. Whal. Comm. Vol. 31. P. 515-520.

165. Ognetov G.N. 1985. Results a study of white whale reproductive biology // Paper Sc/37/SM 7 presented to the IWC Scientific Committee. Available from Int. Whal. Comm. The Red Hause. Station Road, Hinston, Cambridge, CB 4 4 NR, UK. 7 p.

166. Ognetov G.N., Minibaeva O.N. 1989. Social organization of the White whale (Delphinapterus leucas). Structure and behavior I I Fifth. Int.Theriological Congr.: Abstr. of papers and posters. Vol.14. №4. P.182-185.

167. Reidman M.L. 1982. The evolution of alloparental care and adoption in mammals and birds // Q. Rev. Biol., 57. P. 405-435.

168. Rendell L.E., Whitehead H. 2001. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. V. 24. №2. P. 309-382.

169. Reyes J.C. 1991. The conservation of small cetaceans: a review. Report prepared for the Secretariat of the Convention on the Conservation of Migratory Species of Wild Animals // UNEP/CMS Secretariat, Bonn.

170. Rice D. W. 1998. Marine mammals of the world: systematics and distribution // Society for Marine Mammalogy, Special Publication. N.4 (Wartzok D., Ed.), Lawrence, KS. USA.

171. Seaman G.A., Burns J.J. 1981. Preliminary results of recent studies of belukhas in Alaskan waters

172. Rep. Int. Whal. Comm. Vol. 31. P. 567-574. Sergeant D.E. 1962. The biology and hunting of beluga or white whales in the Canadian Arctic //

173. Bull. Fish. Res. Board Canada, Arctic Unit. Circ., N.8,1-13. Sergeant D.E. 1973. Biology of white whales (Delphinapterus leucas) in western Hudson Bay // J.

174. Fisch. Res. Bd. Can. Vol. 30. P. 1065-1090. Sergeant D.E. 1986. Present status of the white whales in the St. Lawrence estuary. Le Naturaliste

175. Canadien (Rev. Ecol. Syst.) V. 113. P. 61-81. Silverman H.B. 1979. Social organization and behaviour of the narwhal Monodon monoceros L. in Lancaster Sound, Pond Inlet and Tremblay Sound, Northwest territories // montreal: Mar. Sci. Centre. 147 p.

176. Stewart B.E., Stewart R.E.A. 1989. Delphinapterus leucas. Mammalian species, American society of mammalogists, 336,1-8.

177. Tayler C.K., Saayman G.S. 1972. The social organization and behavior of dolphins (Tursiops aduncus) and baboons (Papio ursinus)-. Some comparisons and assessments. Annals of the Cape Provincial Museum Natural History 19. P. 11 48.

178. Tavolga M.C., Essapian F.S. 1957. The behavior of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus): Mating, pregnancy, parturition and mother infant behaviour. // «Zoologica». V. 42. P. 11 -31.

179. Thomas P.O., Taber S.M. 1984. Mother infant interaction and behavioural development in southern right whales, Eubalaena australis II Behaviour, 88. P.41 - 60.

180. Tynan C.T., DeMaster D.P. 1997. Observations and predictions of Arctic climatic change: Potential effects on marine mammals. // Arctic 50 (4): 308-322.

181. Vladykov V.D. 1944. Etudes sur les mammiferes aquatigues. III. Chasse, biologie et valeur economigu du marsouin blanc ou beluga (Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent. Quebec: Department des Pecheries, Province of Quebec. 194p.

182. Watkins W.A. 1977. Acoustics and the behavior of sperm whales // Oceanus. Vol. 2. P. 50-58.

183. Watkins W.A., Schevill W.E. 1974. Listening to Hawaiian spinner porpoises, Stenella cf. longirostris, with a three- dimensional hydrophone array // J. Mammal. Vol. 55. P. 319-328.

184. Williams T. M., Friedl W. A., Fong M. L„ Yamada R. M., Sedivy P., Haun J. E. 1992. Travel at low energetic cost by swimming and wave riding dolphins // «Nature», 355. P. 821 - 823.