Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива

Андрианов, Виктор Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива"

На правах рукописи

00347750Э

АНДРИАНОВ Виктор Владимирович

СТРУКТУРА СТАДА И АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕЛУХ сDelphinapterus leucas Pall., 1776) ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

2 4 СЕЯ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003477509

Работа выполнена в Лаборатории экологии моря Института экологических проблем Севера УрО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Бельковнч Всеволод Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Богословская Людмила Сергеевна

кандидат биологических наук Лисицына Татьяна Юрьевна

Ведущая организация:

Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 3 ноября 2009 г. в 14 часов

на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997 Москва, Нахимовский проспект, д. 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Автореферат разослан сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Г.Г. Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Белуха, или белый кит ([Delphinaplerus lencas Pall., 1776) распространена циркумполярно в Северном полушарии. Это самый многочисленный в Арктике и единственный вид зубатых китообразных, постоянно обитающий в Белом море (Клейненберг и др., 1964). Будучи бентоихтеофагом с широким спектром объектов питания, белуха занимает верхнее положение в трофических цепях экосистем и поэтому может служить одним из ключевых видов-индикаторов состояния арктических морей (Tynan, De Master, 1997; Белькович и др., 2002). Оценка состояния популяций белухи требует знаний особенностей экологии вида, а также структуры его популяций. Представления о белухе, как о намадном китообразном, еще в недавнем прошлом являющиеся общепринятыми (Клейненберг н др., 1964, Крушинская, Лисицына, 1983), не способствовали получению таких оценок. По результатам современных исследований беломорской белухи были сформулированы новые представления о сезонной (летней) дифференциации популяций белух на намадную (стада мигрирующих самцов) и оседлую (самки с детенышами разного возраста, образующие локальные стада) субпопуляции (Белькович, 1995, 2002 и др.). Эти представления открыли перспективу для исследования оседлой части популяции - локальных репродуктивных стад, а, следовательно, и для возможности оценки, как состояния этих стад, так и состояния популяции в целом. Каждое локальное стадо белух - это стабильное по численности и составу сообщество «семейных» групп (самок с детенышами разного возраста и самок без детенышей), занимающее определенную акваторию, которая обеспечивает комфортные условия для рождения, развития и воспитания детенышей, размножения, отдоха и пропитания ограниченному числу животных (Белькович, 2004). В Белом море было выделено 8 районов обитания локальных стад (Белькович, 1995-2008; Чернецкий и др., 2002) с численностью каждого в пределах 100-150 особей (Белькович, 2004). Из всех локальных стад беломорских белух детально исследовалось только соловецкое стадо (Белькович, Кирилова, 2000; Беликов, Белькович, 2003; Краснова и др., 2006), детальных исследований остальных стад до сих пор не проводилось.

Между тем, кроме соловецкого стада, ни для одного из остальных выделенных стад в Белом море еще не обнаружено четких локальных участков репродукции. Поэтому подтверждение локальности местообитания этих стад требует выработки особых подходов и доказательств.

Кроме того, исследование локальных стад белух, обитающих в Двинском и Онежском заливах Белого моря, при концентрации здесь техногенных объектов вблизи крупных портов и примыкающих к ним промышленных зон, представляет особый интерес в силу максимальной приближенности акваторий обитания этих стад к источникам антропогенной угрозы. К числу таких стад относится стадо белух, обитающее в юго-восточной части Онежского залива, названное «южным» (Чернецкий и др., 2002). Использование белухами этого стада в качестве летнего района обитания мелководных прибрежных участков сделало его доступным и удобным объектом для изучения. Это определило выбор стада, обитающего в юго-восточной части Онежского залива в качестве объекта наших исследований. Произошедший ужб после пачала наших исследований аварийный разлив (01.09.2003

г.) 54 т. мазута в южной части Онежского залива на рейдовом погрузочном комплексе «Осинки», усилил актуальность проводимых исследований.

Для упрощения текста мы сочли возможным уже с начала изложения материала обозначить объект своих исследований ранее предложенным термином «южное стадо».

Цель настоящей работы - изучить пространственную структуру н возрастно-половой состав южного стада, оценить его численность и выявить поведенческие адаптация белух к условиям обитания в юго-восточной части Онежского залива.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сезонное распределение белухи в Белом море.

2. Изучить особенности распределения белух южного стада

3. Дать оценку возрастно-полового состава и численности белух локального стада.

4. Исследовать поведенческие адаптации белух к гидрологическим условиям района обитания.

5. Оценить степень угрозы антропогенного воздействия для вида в местах репродукции.

Научная новизна. 1) Обосновано, что белухи в Белом море обитают круглогодично, а

концентрироваться в районах репродукции локальных стад начинают в весенний период. 2) Исследовано распределение белухи в южной части Онежского залива Белого моря в летний период. 3) Показано, что локальное стадо состоит из самостоятельных, но взаимодействующих между собой групп семей, сделана оценка возрастно-полового состава стада 4) Определена численность южного стада, составляющая не менее 130-150 особей. 5) Выявлены формы поведения белух, адаптивные в конкретных гидрологических условиях. 6) Сделана оценка негативного воздействия на репродукцию белух загрязнения акватории нефтеуглеводородами (НУВ).

Практическая и теоретическая значимость работы. Работа вносит существенный вклад в понимание экологии локального стада белухи в летнее время. Выявленные черты стадной организации и высокой привязанности белух к местам обитания в период репродукции, в условиях постоянно растущего вмешательства человека в природу, чрезвычайно важны при организации необходимых конкретных природоохранных мероприятий. Выполненная работа позволила выделить ряд прибрежных участков, составляющих основное местообт-ание южного локального стада, которым необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий. Исследование влияния нефтяного загрязнения на состояние южного стада позволило дать оценку экологического состояния акватории южной части Онежского залива и уровня антропогенной угрозы. Полученные результаты могут быть использованы: !) для организации исследований внутрипопуляционной генетической дискретности белух; 2) при организации в районе экотуризма; 3) в учебном процессе при преподавании курса популяционной экологии.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: IV и V Международные конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006; Одесса, 2008); Всероссийская конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006); X Международная конференция «Проблемы

изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2007); Всероссийская конференция с международным участием «Северные территории России: проблемы, перспективы развития» (Архангельск, 2008); межлабораторный семинар (ИЭПС УрО РАН и ИО РАН) по результатам исследований белухи Белого моря (Москва, 2006); межлабораторный коллоквиум (ИЭПС УрО РАН, СЗО ИО РАН, СевПИНРО, Архангельск, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ (6 статей и 9 тезисов), из них одна статья в рецензируемом журнале.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы общим объемом 160 страниц и 5 приложений на 21 странице. Работа содержит 27 таблиц и 42 рисунка. Список цитированной литературы содержит 165 источников, из которых 46 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.М. Бельковичу за идейное руководство и финансовую поддержку исследований, а также Л.Р. Лукину за неоценимую помощь в организации работ, сборе и обработке материала. Автор глубоко признателен и Р-Н Макаровой, сохранивших и любезно передавших автору материалы авиа

Ю.К. Тимошенко

наблюдений. Автор признателен капитану яхты «Белуха» Л.А. Дмитриеву за активное содействие выполнению работ, а также Г.Н. Огнетову за реальную помощь. Автор благодарен всему коллективу лаборатории экологии моря ИЭПС УрО РАН за участие и поддержку в работе, а также коллегам из ИО РАН за проявленный интерес к работе, критические замечания и ценные советы.

1. ОКЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор содержит три раздела. В первом разделе рассмотрены методы исследований популяционной структуры белух, позволяющие выделять как популяции, так и локальные стада. Во втором разделе дан анализ современных представлений о популяционной и внутрипопуляционной структуре белухи. Отдельно проанализированы различные точки зрения о внутривидовом статусе белухи Белого моря. Рассмотрен феномен летних репродуктивных скоплений (РС) и их роль во внутрипопуляционной организации и биологии вида в целом. В последнем разделе дана краткая характеристика этолошчсской и экологической структуры популяций у наземных млекопитающих и роли в ней локального стада, знание которых могут быть полезны при исследовании менее изученных - морских видов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Методология исследований. Исследование белухи в южной части Онежского залива в летнее время проводились в сочетании с охватом исследованиями белух других стад , что позволило выявить некоторые общие черты экологии и структуры стад беломорских белух и особенности экологии изучаемого стада, определяемые, прежде всего, особенностями гидрологических условий. Кроме того, исследование белухи в летний период дополнили исследованием сезонного распределения белухи в Белом море, которое позволило выявить некоторую связь процессов жизнедеятельности белух в разные сезоны.

Материалы. Районы н время исследований.

В основном районе исследований - южной части Онежского залива маршрутные наблюдения проводили с яхты «Белуха» (капитан Дмитриев Л.А.) в 2003,2004,2006 гг. в период второй половины июня - конца июля. В общей сложности было проведено 8 этапов исследований продолжительностью от нескольких дней до 2 недель. В 2006 г., кроме маршрутных наблюдений, были проведены кратковременные береговые стационарные наблюдения на м. Чесменский, на м. Вейнаволок и на о. Пурлуда (набл.: Лукин Л.Р., Огнетов Г.Н.) (Андрианов и др., 2009) (рис. 1).

Рисунок 1 - Общий охват исследованиями Онежского залива Белого моря в 2002-2006 гг. 1 -стационарные НП; 2 - временные НП; 3 - маршрут авиаразведки (09.07.2002 г., набл.: Лукин Л.Р., (Лукин, Андрианов, 2007)); 4-8 маршруты на разных этапах судовых исследований.

Стационарные исследования проводили с береговых наблюдательных пунктов (НП): в юго-восточной части Онежского залива на м. Глубокий в июне - июле 2003-2006 гг. продолжительностью от 12 до 37 дней (всего 1346 часов); в центральной части вершины Онежского залива на о. Л. Осинки - в июне - июле 2004 г. продолжительностью^ дней (258 часов).

Гидрологическую съемку для оценки уровня загрязнения акватории НУВ в результате аварии, произошедшей 1.09 2003 г. в районе о-вов Осинки, производили на открытых участках акватории южной части Онежского залива (рис. 1, маршрут 7) в июле 2005 г. (20 проб воды и 22 -грунта), а также в прибрежной акватории около м. Глубокий в июне - июле 2006 г. (20 проб воды).

В районах дополнительных исследований проводились маршрутные (судовые), стационарные и авиа наблюдения. В районе о. Мягостров маршрутные наблюдения проводились в рамках проведения маршрутных судовых исследований в Онежском заливе (8 этапов в июне - июле 2003-2006 гг.). Стационарные наблюдения были организованы на о. Мягостров в июле 2004 г. и на.

ё. 3

Долгота восточная

расположенном в 7 км от этого острова, о. Голый Сосковец в июле 2005 г. (11 и 18 дней, соответственно) (наблюдатель Лукин Л.Р.), (Лукин, Андрианов, 2007) (рис. 1). В северо-восточной части Двинского залива стационарные наблюдения проводились в районе м. Керец в июле 2007 и 2008 гт. (25 и 13 дней, соответственно).

Авиа наблюдения по сезонному распределению белухи получены во время проведения специальных разведывательных полетов по изучению распределения морских млекопитающих в Белом море в период 1962-1993 гт. Полеты охватывали все районы моря (всего 63 полета, примерно 630 летных часов). В значительном количестве случаев (около 1/3) автором принято личное участие в полетах. Материал был любезно передан автору Ю.К. Тимошенко. Этот материал был дополнен материалами (30 полетов за 1970-1991 гг.) УГМС (Лукин, Васильев, 2004; Андрианов, Лукин, 2008).

Методики полевых работ.

Судовые маршрутные наблюдения. Во время маршрутных исследований на палубе яхты постоянно находился наблюдатель, который вел протокол. Регистрировались: дата и время наблюдений, метеорологические условия, скорость, курс и координаты судна (с использованием GPS), время обнаружения группы белух, расстояние до обнаруженной группы, количественный и возрастной состав групп, характер активности животных Прокладка маршрутов отражена на рис. 1.

Стационарные наблюдения. Для оборудования НП выбирались возвышенные места — 7-8 м над уровнем моря и 30-50 м от уреза воды с секторами обзора в море 240°-270°. Сектор обзора разбивали на секторы наблюдения. Схема НП с секторами наблюдения, используемыми на м. Глубокий, представлена на рисунке 2.

Рисунок 2 - Схема расположения НП в Онежском заливе Белого моря на м. Глубокий. 1 - берег; 2-литораль; 3- камни на литорали; 4 - изобата 5 м; 5 -тригонометрический знак; 6 - наблюдательный пункт; 7 - секторы наблюдения; 8 - места "дискотек" белух.

Наблюдения производили в светлое время суток визуально, с помощью бинокля БПЦ5 8хЗОМ и подзорной трубы (30x50). При этом регистрировали количество животных, их окраску, время нахождения в зоне видимости, характер поведения и взаимодействия, направление перемещений. В первый год исследований по окраске выделяли четыре возрастные категории белух (Дорофеев, Клумов, 1935; Арсеньев, 1939; Клейненберг и др., 1964): белые (взрослые), серые (неполовозрелые), синие (крупные сеголетки) и темные (новорожденные). В последующих исследованиях выделяли только три категории: взрослые, неполовозрелые и сеголетки (сосунки).

Расстояние до белух определяли визуально с помощью буйков-ориентиров, выставленных с яхты с помощью GPS от берега в море через 500 м до 3000 м. Для определения уровня воды использовали самодельную рейку. Кроме того, регистрировали состояние погоды, состояние моря и фазы приливно-отливных течений.

Авиационные наблюдения. Разведывательные полеты выполнялись на различных типах воздушных судов: Ан-2, Ил-14, Ан26, L-410 и др. на высотах в пределах 150-350 м, со скоростью от 160 до 300 км/ч. Наблюдения вели по два наблюдателя с каждого борга. По маршруту полета отмечали место и время встречи белух, характер распределения животных (одиночные, плотная группа, рассеянное скопление) и др.

Гидрологические исследования. Отбор проб воды из придонного горизонта осуществлялся пятилитровым батометром «Hidro-Bios», с последующей консервацией добавлением серной кислоты и четыреххлористого углерода (2 см3 концентрированной кислоты и 10 см' четыреххпористого углерода на 1 л пробы). Отбор донных осадков производился драгой. Пробы воды отбирались по ГОСТ 17.1.4.01., отбор проб грунта-по ГОСТ 17.4.4.02.

Методики камеральных работ.

Обработка результатов маршрутных наблюдений. Результата обнаружения белух по всем этапам исследований объединяли, и получали вероятностную картину распределения белухи в исследуемой акватории. По максимальной численности белух, встреченных в районах их концентрации в рамках одного этапа исследований, предварительно оценивалась численность белух предполагаемого локального стада.

Обработка результатов стационарных наблюдений. По регистрациям белух за каждый день наблюдений были построены диаграммы присутствия, отражающие численность и длительность присутствия белух различных возрастных категорий в исследуемой акватории, рисунок 3 (на примере 15.07.2003 г.).

При сплошном протоколировании для построения диаграмм использовали временную шкалу (ось дг) с ценой деления 0,1 часа (6 мин). При этом точность регистрации событий составила 0,05 часа (3 мин), что близко к пределу точности, поскольку во многих случаях нахождение белух под водой ограничивается именно 3-х минутным отрезком времени.

Данные, полученные в таком виде, использовались для расчетов оценок распределения белухи, структуры ее группировок, а также для оценок посещаемости белухами акватории в различные периоды пркливно-отливного цикла.

В качестве одной из оценок распределения использовали понятие «коэффициент наблюдаемости белухи» (Кшс).

К-ж.6 ~ С»б/0 • 100%, где 1и6- время наблюдаемости белух в зоне наблюдений; I - общее время наблюдений.

Присутствие белух различных возрастных категорий в наблюдаемой акватории в течение дня наблюдений

Время суток, час

Рисунок 3 - Диаграмма присутствия белух у м. Глубокий в период ведения наблюдений 15.07.2003 г. (с 7.00 до 24.00). Онежский залив, Белое море. Белые - взрослые, серые - неполовозрелые, темные -сеголетки.

Посещаемость акватории белухами - A (attendance, англ. - посещаемость) оценивали как произведение: А( - п( • где ц - количество присутствующих в зоне наблюдений животных в период пока оно постоянно, продолжительность этого периода.

Для общего периода времени наблюдений (t), включающего и отсутствие белух, суммарная посещаемость акватории белухами составит:

Л«&„ =£(п( • t.J-

Рассматривая каждую возрастную категорию животных отдельно, вычисляли величину суммарной посещаемости А. за период t для каждой категории. Полученные при этом величины имеют размерность особь>час и, являясь абсолютными, по нашему мнению, могут характеризовать структуру группировки обитающей в наблюдаемой акватории в исследуемый период.

Посещаемость (А) оценивали для четырех уровней продолжительности наблюдений: посещаемость за 1 час наблюдений, посещаемость за день наблюдений, за период наблюдений одного сезона и за весь период наблюдений. Это позволило оценить посещаемость белухами акватории в различные фазы приливно-отливного цикла, а также оценить структуру группировки, обитающей в районе в течения дня, сезона и за многолетний период.

Кроме того, по оценкам посещаемости рассчитывали среднюю численность белух (Ncp), обитающих в исследуемой акватории в период наблюдений. Расчет средней численности (N^) животных наблюдаемых за период наблюдений (t) производили по формуле: Ncp = Аобщ /t = Z(ni*ti) /1-

Ncp - показывает, какое количество белух при непрерывным присутствии в акватории в течение всего периода наблюдений обеспечило бы посещаемость равную фактической.

Статистическая оценка изменения средней численности белух Ncr Оценивалось изменение величины дневной средней численности (Ncp) по сезонам и годам исследований. Рассчитывали среднее, стандартную ошибку среднего, стандартное отклонение, медиану, доверительный интервал и ряд других параметров (Биометрия, 1973). Расчет велся с использованием стандартной программы статистической обработки Excel и программы Statistica 6.0.

Обработка материалов авиационных наблюдений. Исследовались полетные карты и донесения по результатам авиаразведок за длительный ряд лет. Регистрации белух в Белом море группировались посезонно. Оценивался количественный и, при наличии сведений, возрастной состав, встречаемых в различные сезоны, групп животных. Учитывалось местоположение регистрации белух - удаленность от берега, близость к ледовому массиву.

Обработка гидрологических проб. Определение содержания нефтепродуктов в воде проводилось в лаборатории экологии моря ИЭПС УрО РАН в соответствии с «Методикой выполнения измерений массовой концентрации нефтепродуктов в природных и сточных водах методом ИК-спектрометрии», ПНД Ф 14.1:2.5-95. При определении содержания нефтепродуктов использовался измеритель нефтепродуктов ИПН-2. Минимальная определяемая концентрация нефтепродуктов в воде - 0,04 мг/дм3. Погрешность метода определения при концентрациях свыше 0,10 до 1,00 включительно составляет 0,47х, где х - результат анализа пробы. Определение содержания нефтепродуктов в донных осадках проводилось в соответствии с «Методикой выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в почвах и донных отложениях методом ИК-спектромегрии», ПНД Ф 16.1:2.2.22-98. Граница интервала относительной погрешности равна 25%.

3. СЕЗОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕЛУХИ В БЕЛОМ МОРЕ (по материалам авиа наблюдений 1962-1993 г.).

Распределение белухи в Белом море в зимний период. Зимой белух регистрировали в Белом море во все месяцы (XI-IV) сезона. Больше всего сделано регистрации в феврале, а также марте и апреле, что, прежде всего, связано с увеличением количества полетов направленных на исследование гренландского тюленя, промышляемого в Белом море в этот период. По районам зимой белух наиболее часто регистрировали в Бассейне и сопредельных акваториях Горла, Двинского и Кандалакшского заливов, несколько реже в Воронке. В Онежском заливе и вершине Кандалакшского залива она встречалась спорадически. И только в северной части Горла и Мезенском заливе обнаруживается некоторая прерывистость зимнего ареала белухи в Белом море (рис. 4). По численности в ледовый сезон сравнительно редко встречались одиночные белухи (17,1%); наиболее

часто (60,0%) отмечали скопления по численности соответствующие семейной группе (2-12 ос.). Более крупные скопления различного рода в совокупности встречались сравнительно часто (22,8%).

Распределение белухи в Белом море в весенний период. В течение весеннего сезона (V- 'Л VI месяца) белуха встречалась на еще более значительной части акватории Белого моря, чем зимой (рис. 4). Однако по мере того как море освобождается ото льда, меняется и распределение белухи. В целом для весешкго периода характерен высокий уровепь встречаемости белух на открытых участках моря, который составил 43,8%. Существенно меняется весной и характер агрегации белух. Наиболее часто в этот период встречаются одиночные белухи (38,4%) и небольшие группы белух семейного типа (43,8%). Группировки численностью 13-35 особей встречались, несколько реже, чем в зимний период (9,6%, против 14,3% зимой), причем в этот период во многих случаях животные в таких группах были также рассредоточены по 1-3 особи.

Кроме значительно разреженного распределения белух весной по открытой части акватории моря, в конце мая - начале июня регистрировался подход одиночных и малочисленных групп белух к побережью, который отмечен, прежде всего, во всех районах летнего обитания локальных стад (по В.М. Бельковичу) у материкового прибрежья Двинского и Онежского заливов (рис. 4).

Рисунок 4 - Распределение белухи {ре1рЫпар>епч кист) в Белом море по сезонам года. По материалам авиационных наблюдений 1962-1993 гг. 1 - места встречи белух; 2 - район обитания южного стада белух.

Распределение белухи в Белом море в летний период. По результатам авиационных наблюдений выполненных в Белом море в 1962 г. и 1984-1986 гг. в летнее время белуха занимала столь же обширные акватории, что и в остальные сезоны, но имела дискретный характер

распределения в прибрежной части моря (рис. 4). При этом животные встречались, главным образом, небольшими группами численностью до 10 особей, в которых отмечалось присутствие самок с детенышами. Характерно, что в летний период в сравнении с весенним существенно снижается (с 38,9% до 11,3%) число встреч одиночных животных.

Таким образом, во все сезоны ареал белухи охватывал большую часть акватории Белого моря, что свидетельствует в пользу резидентности беломорской популяции белухи, причем от сезона к сезону существенно меняется ее распределение. Эти данные косвенно свидетельствуют о том, что значительное количестве белух, обитает в Белом море круглогодично. Круглогодичное обитание оседлой часта популяции белухи в Белом море, видимо, обуславливает ранние весенние подходы белух к берегам в местах летнего обитания локальных стад. Так, характер регистрации белух по результатам авиа наблюдений для района обитания, исследуемого нами, южного стада (м. Глубокий и сопредельные акватории) в весенний и летний сезоны практически идентичен (рис. 4).

4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СТАДА БЕЛУХ, ОБИТАЮЩИХ В ЮГО-ВОСТОЧПОЙ ЧАСТИ ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА ЛЕТОМ.

Распределение белухи в Онежском заливе в летний период. Результаты 8 этапов маршрутных судовых исследований белухи в Онежском заливе Белого моря, проведенных летом 2003-2006 гг., подтвердили существование в акватории залива трех локальных репродуктивных стад: «жижгинского» (северо-восточный район), «мягостровского» (западный район) и «южного» (юго-восточный район) (рис. 5).

Рисунок 5 — Районы обитания локальных репродуктивных стад белухи в Онежском заливе Белого моря летом: А - северо-восточный; Б - восточный; В - западный; Г - южный. 1 - район обитания репродуктивного стада; 2, 3 - соответственно, стационарные и временные береговые пункты наблюдений; группа белух разновозрастных белух; 5 - скопление (несколько групп) разновозрастных белух.

Кроме того, была отмечена концентрация белух в районе м. Л. Орлов - м. Чесменский (восточный район). Вопрос о том, представляет ли собой эта группировка белух самостоятельное локальное стадо, требует уточнения.

Особенности распределения белухи в южной части Онежского залива летом. Юго-восточная часть Онежского залива во время маршрутных наблюдений 2003-2006 гг. была исследовано более детально, чем другие районы, что связано с доставкой на м. Глубокий и о-ва Осинки исследовательских групп для проведения здесь в эти же годы стационарных исследований, а также с организацией здесь временных НП. С учетом всех собрашых данных по распределению выделяется район регулярных регистрации групп разновозрастных белух вдоль Онежского берега от д. Лямцы до губы Ухта, включая сопредельные акватории у о. Пурлуда и о-вов Осинки с центром концентрации у м. Глубокий. На удалении 30-50 км в северном, южном и западном направлениях от этого района встречи белух в период наблюдений были спорадическими (рис. 6).

Рисунок 6 - Распределение белухи летом в южной части Онежского залива По результатам авиационных (2002 г.) и судовых (2003-2006 гг.) маршрутных наблюдений. 1- одиночные белухи; 2 -группы разновозрастных белух до 10 ос.; 3 - группы из нескольких десятков разновозрастных белух; 4-маршруты.

Основным районом для проведения стационарных наблюдений был выбран м Глубокий. Характерной особенностью местообитания белух в районе м. Глубокий было то, что в радиусе около 1 км от вершины мыса (место нахождения НП, рис. 2) обозначилась зона, в пределах которой белухи обычно задерживались надолго, кяи проходили мимо в 100-250 м ог берега. На основании

регистрации белух в этой зоне был выполнен расчет показателей, характеризующих местообитание белух в районе м. Глубокий.

Белухи, длительно (до 1 часа и дольше) наблюдаемые на расстоянии более 1 км от НП (главным образом, в 2-4 км), чаще всего, к м. Глубокий так и не приближались. Такие регистрации мы считали дальними. Они рассматривались отдельно, как характеризующие местообитания белух на сопредельных м. Глубокий участках.

Характеристика местообитания белух в районе м. Глубокий. Четыре сезона стационарных наблюдений проведенных у м. Глубокий показали, что коэффициент наблюдаемости белух (К„,б) в этом районе составлял от 42,5% до 67,4%, в среднем 48,0%. Средняя численность белух (Ыср) по годам составляла от 1,8 до 6,0 особей, при средней численности за все сезоны наблюдений -3,1 ос. (табл.1).

Таблица 1. Коэффициент наблюдаемости (Кш6) и средняя численность белух (Ыср) у м. Глубокий в июне - июле 2003-2006 гг. Онежский залив, Белое море.

Год Продолжител ьность наблюдений Время и коэффициент наблюдаемости белух Средняя численность белух N ср (ос.)

Дней Часов Часов В отдельные дни (max) За весь период наблюдений

2003 18 240,8 107,9 44,8 10,7-11,2 3,8

2004 12 201,0 89,2 44,4 2,8-2,9 1,8

2005 17 260,3 175,4 67,4 10,0-10,1 6,0

2006 37 643,9 273,8 42,5 4,3-4,5 2,0

2003-2006 84 1346,0 646,3 48,0 10,7-11.2 3,1

Высокие показатели К^ и N^, связаны, прежде всего, с продолжительным пребыванием (от 1

часа до 5 часов и дольше) животных в наблюдаемой акватории (табл. 2).

Таблица 2. Время пребывания белух (по градациям длительности) в районе м. Глубокий (Онежский залив) Июнь - июль 2003-2006 гг.

Продолжительность присутствия белух (час) Суммарное время регистрации белух (по годам)

2003 2004 2005 2006 2003-2006

час % час % час % час % час %

0,0-0,5 13,2 12,2 22,5 25,2 50,2 28,6 76,0 27,8 161,9 25,1

0,6-0,9 11,2 10,4 16,5 18,5 25,0 14,3 40,7 14,9 93,4 14,5

1,0-1,5 17,7 16,4 29,0 32,5 55,1 31,4 67,9 24,8 169,7 26,3

1,6-2,9 22,1 20,5 14,4 16,1 35,3 20,1 37,3 13,6 109,1 16,9

3,0-4,9 20,3 18,8 - . 9,8 5,6 30,2 11,0 60,3 9,3

5,0 и > 23,4 21,7 6,8 7,6 . . 21,7 7,9 51,9 8,0

всего 107,9 100 89,2 100 175,4 100 273,8 100 646,3 100

Регистрации направления перемещений белух в районе м. Глубокий (548 определенных направлений из 1027 регистрации прихода и ухода) не выявили преимущественного направления перемещения белух, которое соответствовало бы миграциям. Напротив, направления перемещений (приход - уход) оказались сбалансированы, а также соответствовали связанности всех участков концентраций белух, выявленных по результатам маршрутных исследований. Перемещения белух в районе НП у о. Л. Осинка (по 54 определенным направлениям) имели аналогичный характер.

Характеристика местообитания белух на сопредельных м. Глубокий участках. Пространственная структура южного стада. В районе м. Глубокий довольно часто и сравнительно по долгу (К,^ до 10-12 %) белухи наблюдались на удаленных сопредельных участках (на расстоянии 2-4 км) со стороны д. Лямцы и с противоположной - со стороны д. Пурнема, не приближаясь к НП. Что подтверждает обитание белух на сопредельных м. Глубокий участках в соответствии с результатами маршрутных исследований. Эти данные дополиили регистрациями перемещений белух в районах организации стационарного НП на о. Л.Осинка и временных НП на о. Перлуда и м. Вейнаволок По совокупности всех регистрации перемещений белух получили схему локализации местообитания отдельных групп семей, составляющих южное стадо (рис. 7).

Убедительным подтверждением обитания группировок белух на нескольких сопредельных участках стало наблюдение постепенного объединения всех белух района (в период 14-21.07.2005 г.) с образованием РС из 120-130 разновозрастных белух (оценка получена на основании учета 85 белых животных), совместного хода белух и расхождения скопления отдельными группировками в направлениях участков их обитания (рис. 7), (Андрианов и др., 2006,2009).

Рисунок 7 Пространственная структура южного стада белухи.

Локализация участков обитания отдельных групп семей (5). 1 - стационарные НП; 2 -временные НП; 3 - регистрации перемещений белух в районах стационарных и временных НП; 4 -дальние регистрации перемещений белух с НП на м. Глубокий.

Место нахождения массового скопления (РС) белух (6) перед последующим расхождением (8) отдельных групп (7) по своим участкам обитания в районе м. Глубокий 21.07. 2005 г.

Выбор белухами в исследуемом районе 6 прибрежных участков для репродукции, видимо, носит неслучайный характер. Прежде всего, это связано с необходимостью обеспечения наиболее

благоприятных условий для существования новорожденных детенышей и постепенной адаптации их к условиям среды, по мере их развития. Расположение участков и гидрологические условия района должны также обеспечивать возможность стадной интеграции, которая проявляется в образовании репродуктивного скопления (PC).

5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЕЛУХ ЮЖНОГО СТАДА. Адаптивное поведение белух в условию локального местообитания в юго-восточной части Онежского залива. Район обитания белух в юго-восточной части Онежского залива довольно обширный. Режим приливо-отливных течений имеет неправильный полусуточный характер, колебания уровня моря составляют около 2 метров. Скорости приливно-отливных течений в этой части залива наиболее высоки и в периоды максимума достигают 150 см/сек (Гидрометеорология .... 1991). Непосредственно вблизи м. Глубокий наличие каменистых кос значительно снижает скорости течений на отдельных прибрежных участках на протяжении значительной части приливо-отливного цикла. В период последней трети прилива в прибрежной акватории у м. Глубокий наблюдается, так называемое, «разрывное» течение, направленное в сторону отлива. Все эти условия отразились на стратегии белух в использовании ими акватории.

У белух южного стада выработались поведенческие адаптации к местным гидрологическим условиям, которые включают: 1) Использование течений приливно-отливного цикла; 2) Использование формы береговой линии и рельефа дна; 3) Использование особых форм поведения.

Использование течений приливно-отливного цикла. Исследование посещаемости белухами акватории у м. Глубокий в различные часы полусуточного цикла в 2003 г. показали, что общая посещаемость за 17 дней наблюдений, составившая 913,7 ос. • час, по отдельным периодам полусуточного цикла распределена достаточно равномерно: минимальная посещаемость в один отдельный час из 12 часов цикла (в 3-ий час, начиная с малой воды) составила 57,2 ос. • час, а максимальная - 106,3 ос. • час (в 8-ой час). Примерно такие же результаты дала оценка вероятности появления белух в акватории у м. Глубокий в различные часы полусуточного цикла во время исследований 2006 г. Самая низкая вероятность появления белух в акватории наблюдалась во 2-ой час после малой воды, составившая 0,20 (п = 69), тогда как в 8-ой и 9-ый часы, - наиболее высокая, соответственно 0,49 и 0,51 (п =69). Эти данные на фоне строгой периодичности подходов белух по полусуточному циклу в других районах - у о. Б. Соловецкий (Баранов и др., 2006), у о. Мяшстров (Agafonov et al., 2007), в вершине Мезенского залива (Лукин, 2002),- говорят об использовании белухами акватории у м. Глубокий во все часы полусуточного цикла

Такой характер присутствия в акватории, определялся, прежде всего, тем, что белухи в своих перемещениях использовали циклические маршруты, совершая при этом минимум активного движения, стараясь перемещаться вместе с течениями. У белух в районе исследований наблюдалось 3 варианта совершения циклических маршрутов (рис. 8):

1) При использовании поворота течений с прилива на отлив и наоборот (I), животные ложились на поверхность воды в конце отлива или прилива, и остатки течения уносили их за пределы

видимости, через час-полтора (иногда быстрее) повернувшее течение возвращало их в зону наблюдения.

использованием поворота течений (I), разницы скоростей течений (II) и противотока течений в прибрежных и оффшорных зонах (ИГ). 1 - НП; 2 - ориентир (500 м); 3 - ориентир (3000 м); 4 -направления активного движения белух вдоль берега и пассивного в оффшорной зоне; 5 - векторы скоростей течений.

2) При использовании разницы скоростей течений в прибрежной и оффшорной (удаленной от берега) зоне (И) животные отходили мористее и пассивно двигались с течением на удалении нескольких сот метров от берега, затем, подходили в прибрежную зону до 50-150 м, где скорость течения значительно меньше, и активно возвращались вдоль берега на исходную позицию. Затем, отойдя от берега, продолжали новый плавательный цикл.

3) При использовании противотока течений («разрывного» течения) в прибрежной и удаленной зоне (III) цикл плавания отличался от предыдущего только тем, что прибрежное течение совпадало с направлением движения здесь белух, что ускоряло возврат белух назад, который также происходил активно. Протяженность циклических маршрутов в этих случаях наблюдалась несколько большая, чем в предыдущем варианте.

Использование формы береговой линии и рельефа дна Определяется, прежде всего, разной защищенностью от ветрового волнения различных участков прибрежных островных акваторий и выдающимся положением мыса Глубокий, разделяющим прибрежную материковую акваторию на две части также с различной защищенностью от ветров (рис. 2). Кроме того, до загрязнения НУВ существенную роль для белух играли две небольшие прибрежные акватории, защищенные от течений каменистыми косами, названные местами «дискотек» белух (рис. 2).

Использование особых форм поведения. Во время наблюдений у м. Глубокий в 2005 и 2006 гг. на протяжении 12-13 % от времени своего присутствия в акватории белухи проявляли особую форму поведения, которую мы назвали «сторожевым» поведением (Андрианов, Лебедев, 2006). Это так называемое «стояние на точке», при котором происходит длительное плавание белух (иногда до нескольких часов) строго на одном месте по короткому циклическому маршруту с определенным, довольно четким ритмом всплытий. Ключевым элементом такого поведения является всплытие строго в одной точке и в одном и том же направлении в течение всего периода такого плавания. В период полного штиля, при плавании белух в 100-150 м от возвышенности (7-8 м) наблюдателя удалось наблюдать, как белухи это осуществляют. Одна из белух после каждого всплытия в своей точке резко разворачивалась под водой на 180° и шла на новый заход. Другая' белуха медленно погружалась и всплывала на месте, двигаясь в токе течения. Такое поведение белухи использовали при длительном нахождении в акватории у м. Глубокий в периоды высоких скоростей течений.

Реализация основных биологических потребностей белух в условиях локального местообитания в репродуктивный период отмечена наблюдением репродуктивного поведения (деторождение, материнское и половое поведение), кормового поведения, а также проявлением у белух социальных контактов, игрового поведения и отдыха.

6. ВОЗРАСТНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ЮЖНОГО СТАДА БЕЛУХИ.

Предварительные оценки состава наблюдаемых группировок белух делались при максимальной численности, одновременно наблюдаемых групп, включающих животных всех возрастных категорий. При этом выбирались те периоды наблюдений, когда состав белух не менялся (или менялся не существенно) наиболее продолжительное время. Группа белух, наблюдаемая в районе м. Глубокий (14-17.07.03 г.) в течение 36 часов (из 47 часов наблюдений за этот период) в своем наибольшем составе включала 25 особей при следующем соотношении возрастных групп: 16 взрослых, 3 неполовозрелых, 3 подростка, 3 новорожденных детеныша. При этом соотношение оказалось очень близко к структуре 5:1:1:1 (или 5:1:2 при объединении сеголеток). В состав группировки входили и 5-8 взрослых белух, образующих плотную группу, характерную для самцов (Дорофеев, Клумов, 1935, Тарасевич, 1958, Огнетов, 1990).

Получить более объективный подход к оценке структуры стада позволила оценка посещаемости (А) белухами акватории у м. Глубокий. Показатели посещаемости существенно менялась по годам (рис. 9). В разные периоды и при разных экологических и погодных условиях исследуемая акватория стала районом обитания, как отдельной группы семей (2003 г., 2004 г.,

частично в 2006 г.), так и репродуктивного скопления (2005 г.), и даже групп самцов (в условиях непогоды 2006 г.). Эти обстоятельства дают основание считать, что соотношение посещаемости акватории за все 4 сезона исследований разными категориями белух отражает структуру всего стада. А ос.х нас

Июнь - июль 2003 Г. Июнь - июль Июль 2005 Г. Июнь-июль 2006 г.

2004 г.

Рисунок 9 - Посещаемость белухами всех категорий акватории у м. Глубокий летом в 2003-2006 гг.

Половая структура исследуемого сообщества белух определялась как соотношение величины посещаемости (Л) акватории плотными группами взрослых белух без детенышей (предположительно, самцами) и всеми остальными взрослыми белухами (предположительно, самками). Уровень посещаемости обеих категорий за 4 сезона наблюдений отражен на рисунке 10.

За весь период наблюдений (84 дня) самки в районе наблюдений появлялись ежедневно, тогда, как самцы появлялись 60 дней и не появлялись - 24. Во многих случаях периоды пиков посещаемости акватории самок и самцов совпали и при этом, как правило, наблюдалось половое поведение. Однако половина самых крупных пиков посещаемости акватории самцами, наблюдалась при минимальной посещаемости акватории самками (рис. 10), что говорит об использовании самцами акватории для своего местообитания. Наконец, общая посещаемость акватории самками и самцами за 4 сезона составила 1607,6 ос.. час и 966,4 ос. • час при соотношении 62,5% к 37,5%, соответственно. Соотношение 2: 1, видимо, более точно отражает половую структуру южного стада из-за временного нахождения в составе плотных групп взрослых животных (самцов) некоторого количества репродуктивно активных самок.

А ос. < час 120 -

Самки -О- Самцы |

100-

40 -

«0

20 -

ео -

о -

20 23 26 29 2 15 25 28 1 4 9 12 15 18 21 19 22 25 28 1 4 7 10 13 16 19 22 Июнь-июль2003Г. Июнь-июль Июль 2005г. Июнь-июль 2006Г. 2004 г.

Рисунок 10 - Посещаемость самками и самцами акватории у м. Глубокий летом в 2003-2006 гг.

В целом, приведенные данные не дают оснований рассматривать самцов, практически постоянно обитающих в районе исследований, вне состава стада. С учетом этого рассматривалась и возрастная структура стада

Возрастная структура стада определялась по соотношению величин посещаемости (А) акватории всеми белыми белухами (взрослыми), серыми (неполовозрелыми) и темными (сеголетками). Уровень посещаемости всех 3-х категорий животных за 4 сезона наблюдений отражен на рисунке 11. Предварительно определенная (по наблюдениям 14-17.07.03 г.) возрастная структура группы семей, отражающая определенную пропорцию в соотношении отдельных возрастных категорий, хорошо видна и на графике, причем, как для этого периода, так и для некоторых других (июнь 2003 г., июнь 2006 г.). Однако не во все периоды такая структура выдерживалась, что определялось довольно сложными процессами дифференциации, происходящим внутри стада. Так, в период образования РС в 2005 г. пропорциональное присутствие всех возрастных категорий в посещающих акваторию группировках наблюдается лишь до 13.07 (рис. 11). Затем в период с 1423.07 происходит дифференциация стада на репродуктивно активную часть (собственно РС) и группы неполовозрелых белух с некоторым количеством взрослых животных (возможно старых), что видно из нахождения кривых посещаемости сеголеток и неполовозрелых в противофазе (рис. 11). Однако и те и другие, сменяя друг друга, появляются в акватории наблюдений, а, следовательно, присутствуют в акватории обитания стада, поэтому суммарная посещаемость белухами акватории у м. Глубокий отражает структуру стада и в этот период. В целом посещаемость белухами разных возрастных категорий за 4 сезона наблюдений составила: взрослых - 2574,0 ос.. час, неполовозрелых -400,4 ос. .час, сеголеток -1068,6 ос. .час, что близко к ранее полученному соотношению 5: 1: 2.

А ос. х час

140

| Взрослые -»•• Неполовозрелые -*- Сеголетки ]

100

120

20 23 26 29 2 15 25 28 1 4 9 12 15 18 21 19 22 25 28 1 4 7 10 13 15 19 22 Июнь-июль 2003 Г. Июнь-июль Июль 2005 г. Июнь-июль 2006 г. 2004 г.

Рисунок 11 - Посещаемость белухами разных возрастных категорий акватории у м. Глубокий летом в 2003-2006 гг.

Оценка численности южного стада получена на основании наблюдения 85 белых белух в репродуктивном скоплении, с учетом дифференциации стада в период образования скопления, а также в соответствии с выявленной возрастной структурой стада и определена в 130-150 ос.

Согласно данным Архангельской специализированной морской инспекции МПР РФ (устное сообщение А.А. Ненашева) 1 сентября 2003 г. в результате неудачной (аварийной) швартовки двух танкеров на рейдовом погрузочном комплексе «Осинки» в Онежском заливе Белого моря вылилось в море около 54 тонн мазута марки М-100. В результате аварии наиболее загрязненными оказались острова архипелага Осинки (Лесная, Потечная, Тонкая). Помимо этого был загрязнен о. Пурлуда и на протяжении более 40 км загрязнено побережье Онежского полуострова в районе деревень Лямцы и Пурнема. В ходе расследования последствий разлива мазута был выявлен факт гибели более 300 птиц (морские утки, гага), обнаружены морские млекопитающие, загрязненные мазутом (морские зайцы). Несомненно, что при опускании тяжелых фракций мазута на дно, пострадали бентосные организмы: моллюски, ракообразные, другие беспозвоночные, которые служат кормовой базой для рыб, птиц и морских млекопитающих. Кроме того, были загрязнены нерестилища наваги на мелководье и основные литоральные нерестилища онежской сельди, являющиеся основой промысла в этом районе.

7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА БЕЛУХ ЮЖНОГО ЛОКАЛЬНОГО СТАДА.

Проводя исследования белухи в южной части Онежского залива в период 2003-2006 гг. мы были вынуждены постараться оценить меру влияния загрязнения на условия обитания белух, а также провести исследования, позволяющие оценить сам уровень загрязнения.

Оценка уровня загрязнения получена по результатам проведения гидрологической съемки выполненной в акватории южной части Онежского залива в июле 2005 г., а также в прибрежной акватории около м. Глубокий в июне - июле 2006 г.

Содержание нефтеуглеводородов (НУВ) в донных осадках, как на литорали, так и в мористой части залива, оказалось везде менее 50 мкг/кг, что на грани чувствительности метода определения. Однако уровни концентрации НУВ в воде оказались существенно выше. Наиболее высокие концентрации НУВ в воде на придонном горизонте оказались в районе о-ва Лесная Осинка, здесь определено максимальное содержание, составившее 0,68 мг/дм3. Примерно такое же высокое содержание НУВ наблюдалось у м. Глубокий - 0,66 мг/дм3, и в центральной части вершины залива -0,53 мг/дм3 (рис. 12). Эти показатели более чем на порядок превышают уровень ПДК (0,05 мг/дм3 (Патан, 1997)).

Рисунок 12 - Распределение НУВ в придонном горизонте южной части Онежского залива в июле 2005 г. (точка наибольшей концентрации НУВ - 0,68 мг/дм3 - участок разлива НУВ у о-вов Осинки).

Повышенный уровень содержания НУВ в воде в июле 2005 г. наблюдался на всей акватории обитания южного стада (рис. 12).

В июне-июле 2006 года в прибрежной акватории у м. Глубокий также наблюдались превышения концентраций нефтепродуктов в воде. При этом содержание НУВ в воде полностью зависело от периода взятия пробы по фазе приливо-отливного цикла Наблюдались как значительные превышения допустимых концентраций НУВ в воде (до 15 ПДК), так и чистые воды с концентрациями менее 1 ПДК. Максимальные концентрации нефтепродуктов наблюдались со сдвигом во времени на интервал около 3 часов после наступления полных вод

Изменения в поведении белух в условиях загрязнения акватории НУВ. Загрязнение НУВ практически всей акватории обитания южного стада неизбежно отразилось на поведении белух. Во время проведения наблюдений на м. Глубокий в 2004 г. было замечено, что от июня к июлю (с повышением температуры) белух в районе наблюдений становилось не больше, как в 2003 г., а, наоборот, меньше. В целом в 2004 г. в сравнении с 2003 г. наблюдались следующие изменения: 1) сократилась продолжительность пребывания белух у м. Глубокий, что хорошо видно по отсутствию пиков посещаемости в 2004 г. (рис.13); 2) показатель средней численности (Nq,) наблюдаемых животных снизился более чем в 2 раза с 3,8 ос. до 1,8 ос. (табл. 1); 3) уменьшилось количество животных обитающих в акватории с 6 пар самок с детенышами в 2003 г. до 4 пар в 2004 г.; 4) прекратилось посещение белухами мелководных, защищенных от течений участков акватории.

А, ОС. х час | -с- Взрослые Неполовозрелые Сеголетки ~|

120 -

100 -80 -60 • чего -о -

Рисунок 13 - Посещаемость белухами разных возрастных категорий акватории у м. Глубокий в 2003 г. (до загрязнения) и в 2004 г. (после загрязнения акватории НУВ).

В период наблюдений в июле 2005 г. и июне - июле 2006 г. белухи вновь стали длительно задерживаться у м. Глубокий (рис. 9-11), но при этом они также не посещали мелководных участков. Даже новорожденные детеныши в этот период исследований наблюдались только на некотором удалении от берега, тогда как в 2003 г. новорожденные часто наблюдались на мелководье близко к урезу воды. Таким образом, авария с разливом НУВ не привела к уходу белух из района обитания в

20 22 и 26 Июнь -

28 30 2 14 16

июль 2003 г.

26 28 30 2 А

Июнь июль 2004 г.

юго-восточной части Онежского залива. Но белухи изменили привычный характер местообитания: в первый год после аварии участок у м. Глубокий совсем не использовался для деторождения, а мелководные участки акватории (наиболее важные для белух) оказались непригодными для местообитания и на следующий год Все это, естественно, увеличивает нагрузку на стадо, снижая уровень адаптивности, а, следовательно, и выживаемости животных. В полной мере результаты воздействия загрязнения НУВ на белух южного стада можно будет оценить только по прошествии более продолжительного времени.

Основные реакции белух на факторы беспокойства, вызываемые человеческой деятельностью, в условиях локального местообитания в исследуемом районе характерны многочисленными проявлениями пассивной и активной оборонительной реакции, толерантности и исследовательского поведения. Особо отмечается высокая толерантность по отношению к традиционной морской и прибрежной деятельности человека в районе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, результата исследований, проведенных в южной части Онежского залива, дают основание утверждать, что в летний период здесь действительно обитает локальное репродуктивное стадо белух. Это подтверждается стабильностью пространственной и возрастно-половой структуры стада, а также оценками показателей распределения животных, доказывающими локальность местообитания здесь белух, и, наконец, проявлением форм поведения, являющихся адаптивными к местным гидрологическим условиям. О том, что здесь обитает, действительно, единое стадо говорит наблюдение направленного на преодоление всех сложностей гидрологического режима района взаимодействия всех обитающих здесь белух с дифференциацией всего стада на единое репродуктивное скопление и обособленную репродукгивно неактивную его часть.

Локальность местообитания репродуктивного стада делает его уязвимым перед воздействием даже некрупных техногенных аварий. Пластичность поведения белух позволяет им во многих случаях избегать гибели от антропогенного воздействия непосредственно. Но ухудшение условий обитания может привести к непригодности для репродукции прежних акваторий обитания, с последующим сужением ареала обитания белух и общим снижением их численности. Это по своим последствиям может быть эквивалентно гибели локального стада.

Дальнейшая судьба южного стада, подверженного антропогенному воздействию в результате загрязнения пока не ясна. Многие последствия, например, влияния через трофические связи проявятся не сразу: основные объекты питания белухи (рыба и беспозвоночные) - животные с продолжительным жизненным циклом. Поэтому судьба южного стада будет зависеть от того, насколько сильно пострадали другие сообщества организмов в экосистеме, и насколько успешно будет восстанавливаться экологическое состояние района

выводы

• 1. Весной в Белом море белухи начинают подходить к берегам в районах, в значительной мере, соответствующих местам летнего обитания локальных стад, что хорошо выражено для южного стада.

• 2. Район обитания белух южного стада включает прибрежные акватории по Онежскому берегу от д. Лямцы до г. Ухта, а также у о-вов Пурлуда и Осинки. Стадо образуют 6 групп семей, обитающих на сопредельных участках, и периодически взаимодействующих с образованием PC.

• 3. Южное локальное стадо насчитывает до 130—150 особей. Структура стада детерминирована по возрастному составу и включает белых (взрослые), серых (неполовозрелые) и темных (сеголетки) животных в среднем соотношении 5:1:2.

• 4. Поведение белух южного стада во многом определяется гидрологическими условиями района обитания. У белух здесь наблюдаются особые формы поведения, способствующие локальности местообитания в районе.

• 5. Загрязнение акватории обитания стада НУВ привело к изменениям в использовании белухами акватории, которые дают основание считать, что все участки обитания белух южного стада - ахватории около о-вов Осинки, о. Пурлуда, д. Лямцы, м. Глубокий, д. Пурнема и г. Ухта являются критическими территориями и подлежат охране.

Список публикаций по теме диссертации.

Статьи:

Андрианов В.В., Лебедев A.A. 2006. «Сторожевое поведение» белух (Delphinapterus leucas) в локальной акватории у м. Глубокого Онежского залива Белого моря. // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам четвертой международной конференции. С.-Пб., Россия, 10-14 сентября 2006 г. С.-Пб. С.43-46.

Андрианов В.В., Лукин Л.Р., Белькович В.М., Агафонов A.B. 2006. Оценка численности южного и западного стад белухи (Delphinapterus Leucas) в Онежском заливе Белого моря // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам четвертой международной конференции. С.-Пб., Россия, 10-14 сентября 2006 г. С.-Пб. С.46-49.

Лукин Л.Р., Андрианов В.В., Лебедев A.A., Неверова Н.В. 2006. Влияние нефтепродуктов на поведение локальных репродуктивных групп белухи (Delphinapterus Leucas) // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам четвертой международной конференции. С.-Пб, Россия, 10-14 сентября 2006 г. С.-Пб. С. 328-330.

Андрианов В.В. 2008. Береговые наблюдения за белухой (Delphinapterus leucas) в районе м. Керец в июле 2007 г. // Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам пятой международной конференции. Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г. Одесса С 44-49.

Андрианов В.В., Лукин JI.P. 2008. Сезонное распределение белухи в Белом море по материалам авиационных наблюдений 1962-1993 rr. II Морские млекопитающие Голарктики. Сб. научн. трудов по материалам пятой международной конференции. Одесса, Украина, 14-18 октября 2008 г. Одесса. С 49-53.

Андрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р. 2009. Распределение белухи (Delphinapíerus lencas) в Онежском заливе Белого моря в летний период // Океанология. Т. 49, № 1. С. 79-89. Тезисы докладов на конференциях:

Андрианов В.В. 1987. Результаты авиаразведки белухи в Белом море в 1985 г. и рекомендации по учету ее численности. Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря // Тезисы докладов III региональной конференции. Кн. II. Кандалакша: Кн. изд. Стр. 258-260.

Андрианов В.В., Ненашев A.A., Белькович В.М., Лукин Л.Р. 2005.0 последствиях нефтяного загрязнения акватории южной части Онежского залива Белого моря в 2003 г. // Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера. Тезисы докладов международной научно-практической конференции Мурманск, 15-17 марта 2005 г. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН. С. 13-14.

Белькович В.М., Андрианов В.В., Лукин Л.Р. 2005. О значении местообитаний в экологии белухи в репродуктивный период и необходимости их охраны в Белом море. Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тезисы докладов четвертого совещания. Сыктывкар, Республика Коми, Россия. Сыктывкар. С. 161-163.

Лукин Л.Р., Андрианов В.В., Белькович В.М. 2005. О структуре репродуктивных скоплений белухи (Delphinapterus Leucas) в Мезенском и Онежском заливах белого моря летом 2001, 2003 и

2004 гг. // Теория и практика комплексных исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера. Тезисы докладов международной научно-практической конференции. Мурманск, 15-17 марта 2005 г. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН. С. 83 - 84.

Лебедев A.A., Андрианов В.В., Неверова Н.В., Лукин Л.Р. 2006. Распределение концентрации нефтепродуктов в воде и донных отложениях в южной части Онежского залива Белого моря в июле

2005 года // Материалы Всероссийской конференции с международным участием "Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России" (Архангельск, 19-22 июня 2006 г.). Архангельск. CD - диск.

Аидриаиов В.В. 2007. Распределение белухи (Delphinapterus leucas) в Белом море в ранний безледный период. Экологические исследования морских организмов. Материалы II Международной конференции (18-23 июля.2007 г.), Санкт-Петербург: ЗИН, РАН. Стр. 9-11.

Андрианов В.В., Лукин Л.Р. 2007. Особенности распределение белухи (Delphinapterus leucas) в южной части Онежского залива Белого моря в летний период И Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы X международной конференции. 18-20 сентября 2007 г., Архангельск С. 279-285.

Лукин Л.Р., Андрианов В.В. 2007. Распределение белухи {Delphinaplerus leucas) в Онежском заливе Белого моря летом // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы X международной конференции. Архангельск, Россия, 18-20 сентября 2007 г. Архангельск. С. 149-154.

Андрианов В.В., Лукин Л.Р. 2008. Некоторые аспекты повеления белух (Delphinapterus leucas) в местах воспроизводства в Белом море в условиях антропогенного воздействия // Материалы Всеросийск. конф. с междун. участ. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития». Архангельск 23 - 26 июня 2008 г. Архангельск. CD - диск.

Подписано в печать: 09.09.2009

Заказ № 2457 Тираж -100 экз. Печатьтрафаретная. Объем: 1,5усл.пл. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андрианов, Виктор Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Delpliinapterus lencas).

1.1. Методы исследования популяционной структуры белухи.

1.1.1. Распределение и численность.

1.1.2 Морфометрия.

1.1.3. Генетические исследования.

1.1.4. Спутниковое мечение.

1.1.5. Этолого-экологичечкие исследования.

1.2. Современные представления о популяционной и внутрипопуляционной структуре белухи.

1.2.1. Структура популяций белухи.

1.2.1.1 Внутривидовой статус белухи Белого моря.

1.2.2. Внутрипопуляционная структура белухи и место в ней репродуктивных скоплений.

1.2.2.1 Природа репродуктивных скоплений и их роль в биологии вида.

1.3. Этологическая и экологическая структура популяций млекопитающих и место в ней локального стада.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Методология исследований.

2.2. Материалы.

2.2.1 Районы и время исследований.

2.2.1.1 Основной район исследований.

2.2.1.2 Районы проведения дополнительных исследований.

2.3. Методики полевых работ.

2.3.1. Судовые маршрутные наблюдения.

2.3.2. Стационарные наблюдения.

2.3.3. Авиационные наблюдения.

2.3.4. Гидрологические исследования.

2.4. Методики камеральных работ .'.

2.4.1. Обработка результатов маршрутных наблюдений.

2.4.2. Обработка результатов стационарных наблюдений.

2.4.2.1 Статистическая оценка изменения средней численности белух (Ncp).

2.4.3. Обработка материалов авиационных наблюдений.

2.4.4. Обработка гидрологических проб.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. СЕЗОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕЛУХИ В БЕЛОМ МОРЕ (по материалам авиа наблюдений 1962-1993 гг.).

3.1. Распределение белухи в Белом море в зимний период.

3.1.1. Характеристика скоплений белух зимой.

3.2. Распределение белухи в Белом море в весенний период.

3.2.1. Характеристика численности и состава групп белух в весенний период. Места обитания.

3.2.2. Распределение белухи в Белом море в ранний безледный период.

3.3. Распределение белухи в Белом море в летний период.

3.3.1. Характеристика численности и состава групп белух в летний период. Места обитания.

3.4. Обсуждение.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СТАДА БЕЛУХ, ОБИТАЮЩИХ

В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОНЕЖСКОГО ЗАЛИВА ЛЕТОМ.

4.1. Предварительный этап исследований.

4.2. Распределение белухи в Онежском заливе в летний период.

4.2.1. Локализация и численность репродуктивных стад белухи в Онежском заливе.

4.2.2. Транзитные стада белухи в Онежском заливе.

4.3. Особенности распределения белухи в южной части Онежского залива летом

4.3.1. Характеристика местообитания белух в районе м. Глубокий.

4.3.2. Характеристика местообитания белух на сопредельных м. Глубокий участках. Пространственная структура южного стада.

4.3.3. Репродуктивное скопление белух южного стада.

4.3.4. Идентификация белух.

4.3.5. Сравнение результатов маршрутных и стационарных исследований.

4.4. Обсуждение.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЕЛУХ ЮЖНОГО СТАДА.

5.1. Гидрологическая характеристика района исследований.

5.2. Адаптивное поведение белух в условиях локального местообитания в юго-восточной части Онежского залива.

5.2.1. Пространственно-временная стратегия белух в использовании местообитания, связанная с приливно-отливным циклом.

5.2.2. Использование белухами местных прибрежных течений, формы береговой линии и рельефа дна.

5.2.3. Индивидуальные и групповые поведенческие навыки, проявляющиеся в особых формах поведения.

5.2.3.1 «Сторожевое» поведение.

5.2.3.2 Защитно-оборонительное поведение.

5.3. Реализация основных биологических потребностей белух в условиях локального местообитания в репродуктивный период.

5.3.1. Репродукция.

5.3.2. Питание.

5.3.3. Социальные контакты, игровое поведение, отдых.

5.4. Обсуэвдение.

ГЛАВА 6. ВОЗРАСТНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ЮЖНОГО СТАДА БЕЛУХИ.

6.1. Возрастно-половая структура южного стада.

6.1.1. Возрастно-половая структура группировки белухи, обитающей в районе м. Глубокий.

6.1.2. Разновозрастные группировки белух в составе южного локального стада. Репродуктивное скопление. Возрастно-половая структура стада.

6.1.2.1 Образование репродуктивного скопления (PC).

6.1.2.2 Корректность оценки возрастно-половой структуры южного стада по материалам стационарных наблюдений у м. Глубокий.

6.1.2.3 Половая структура южного стада белухи.

6.1.2.4 Возрастная структура южного стада белухи.

6.2. Численность южного стада.

6.3. Обсуждение.

6.3.1. Функциональное значение структуры разновозрастных группировок белухи

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА БЕЛУХ ЮЖНОГО ЛОКАЛЬНОГО СТАДА.

7.1. Влияние загрязнения южной части Онежского залива нефтеуглеводородами (НУВ) на белух местного локального стада.

7.1.1. Оценка уровня загрязнения акватории южной части Онежского залива, возникшего в результате разлива НУВ 01.09.2003 г.

7.1.2. Изменения в поведении белух в условиях загрязнения акватории НУВ.

7.2. Поведение белух в условиях антропогенного воздействия.

7.2.1. Основные реакции белух на факторы беспокойства: пассивная и активная оборонительные реакции, толерантность и исследовательское поведение

7.3. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива"

Актуальность проблемы. Белуха, или белый кит (Delphinapterus leucas Pall., 1776) распространена циркумполярно в Северном полушарии. Это самый многочисленный в Арктике и единственный вид зубатых китообразных, постоянно обитающий в Белом море (Клейненберг и др., 1964). Будучи бентоихтеофагом с широким спектром объектов питания, белуха занимает верхнее положение в трофических цепях экосистем и поэтому может служить одним из ключевых видов-индикаторов состояния арктических морей (Tynan, De Master, 1997; Белькович и др., 2002). Оценка состояния популяций белухи требует знаний особенностей экологии вида, а также структуры его популяций. Представления о белухе, как о намадном китообразном, еще в недавнем прошлом являющиеся общепринятыми (Клейненберг и др., 1964, Крушинская, Лисицына, 1983), не способствовали получению таких оценок. По результатам современных исследований беломорской белухи были сформулированы новые представления о сезонной (летней) дифференциации популяций белух на намадную (стада мигрирующих самцов) и оседлую (самки с детенышами разного возраста, образующие локальные стада) субпопуляции (Белькович, 1995, 2002 и др.). Эти представления открыли перспективу для исследования оседлой части популяции - локальных репродуктивных стад, а, следовательно, и для возможности оценки, как состояния этих стад, так и состояния популяций в целом. Каждое локальное стадо белух — это стабильное по численности и составу сообщество «семейных» групп (самок с детенышами разного возраста и самок без детенышей), занимающее определенную акваторию, которая обеспечивает комфортные условия для рождения, развития и воспитания детенышей, размножения, отдыха и пропитания ограниченному числу животных (Белькович, 2004). В Белом море было выделено 8 районов обитания локальных стад (Белькович, 1995-2008; Чернецкий и др., 2002) с численностью каждого в пределах 100-150 особей (Белькович, 2004). Из всех локальных стад беломорских белух детально исследовалось только соловецкое стадо (Белькович, Кирилова, 2000; Беликов, Белькович, 2003; Краснова и др., 2006), детальных исследований остальных стад до сих пор не проводилось.

Между тем, кроме соловецкого стада, ни для одного из остальных выделенных стад в Белом море еще не было обнаружено четких локальных участков репродукции. Поэтому подтверждение локальности местообитания этих стад требует выработки особых подходов и доказательств.

Кроме того, исследование локальных стад белух, обитающих в Двинском и Онежском заливах Белого моря, при концентрации здесь техногенных объектов вблизи крупных портов и примыкающих к ним промышленных зон, представляет особый интерес в силу максимальной приближенности акваторий обитания этих стад к источникам антропогенной угрозы. К числу таких стад относится стадо белух, обитающее в юго-восточной части Онежского залива, названное «южным» (Чернецкий и др., 2002). Использование белухами этого стада в качестве летнего района обитания мелководных прибрежных участков сделало его доступным и удобным объектом для изучения. Это определило выбор стада, обитающего в юго-восточной части Онежского залива в качестве объекта наших исследований. Произошедший уже после начала наших исследований аварийный разлив (01.09.2003 г.) 54 т. мазута в южной части Онежского залива на рейдовом погрузочном комплексе «Осинки», усилил актуальность проводимых исследований.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить пространственную структуру и возрастно-половой состав южного стада, оценить его численность и выявить поведенческие адаптации белух к условиям обитания в юго-восточной части Онежского залива.

Для достижения этой цели в работе были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать сезонное распределение белухи в Белом море.

2. Изучить особенности распределения белух южного стада.

3. Дать оценку возрастно-полового состава и численности белух локального стада.

4. Исследовать поведенческие адаптации белух к гидрологическим условиям района обитания.

5. Оценить степень угрозы антропогенного воздействия для вида в местах репродукции.

Научная новизна.

1) Обосновано, что белухи в Белом море обитают круглогодично, а концентрироваться в районах репродукции локальных стад начинают в весенний период. 2) Исследовано распределение белухи в южной части Онежского залива Белого моря в летний период. 3) Показано, что локальное стадо состоит из самостоятельных, но взаимодействующих между собой групп семей, сделана оценка возрастно-полового состава стада. 4) Определена численность южного стада, составляющая не менее 130-150 особей. 5) Выявлены формы поведения белух, адаптивные в конкретных гидрологических условиях, б) Сделана оценка негативного воздействия на репродукцию белух загрязнения акватории нефтеуглеводородами (НУВ).

Практическая и теоретическая значимость работы.

Работа вносит существенный вклад в понимание экологии локального стада белухи в летнее время. Выявленные черты стадной организации и высокой привязанности белух к местам обитания в период репродукции в условиях постоянно растущего вмешательства человека в природу, чрезвычайно важны при организации необходимых конкретных природоохранных мероприятий. Выполненная работа позволила выделить ряд прибрежных участков, составляющих основное местообитание южного локального стада, которым необходимо придать статус особо охраняемых природных территорий. Исследование влияния нефтяного загрязнения на состояние южного стада позволило дать оценку экологического состояния акватории южной части Онежского залива и уровня антропогенной угрозы. Полученные результаты могут быть использованы: 1) для организации исследований внутрипопуляционной генетической дискретности белух; 2) при организации в районе экотуризма; 3) в учебном процессе при преподавании курса популяционной экологии.

Апробация работы.

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: IV и V Международные конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 2006; Одесса, 2008), Всероссийская конференция с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006 г.), X Международная конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2007), Всероссийская конференция с международным участием «Северные территории России: проблемы, перспективы развития» (Архангельск, 2008), межлабораторный семинар (ИЭПС УрО РАН и ИО РАН) по результатам исследований белухи Белого моря (Москва, 2006), межлабораторный коллоквиум (ИЭПС УрО РАН, СЗО ИО РАН, СевПИНРО, Архангельск, 2009).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 15 работ (6 статей и 9 тезисов), из них одна статья в рецензируемом журнале.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы общим объемом 160 страниц и 5 приложений на 21 странице. Работа содержит 27 таблиц и 42 рисунка. Список цитированной литературы содержит 165 публикации, из которых 46 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Андрианов, Виктор Владимирович

выводы

• 3. Южное локальное стадо насчитывает до 130-150 особей. Структура стада детерминирована по возрастному составу и включает белых (взрослые), серых (неполовозрелые) и темных (сеголетки) животных в среднем соотношении 5:1:2.

5. Загрязнение акватории обитания стада НУ В привело к изменениям в использовании белухами акватории, которые дают основание считать, что все участки обитания белух южного стада — акватории около о-вов Осинки, о. Пурлуда, д. Лямцы, м. Глубокий, д. Пурнема и г. Ухта являются критическими территориями и подлежат охране.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андрианов, Виктор Владимирович, Архангельск

1. Андрианов В.В. Распределение белухи (Delphinapterus leucas) в Белом море в ранний безледный период // Экологические исследования морских организмов. Материалы II Международной конференции 18-23 июля 2007 г., С.-Пб.: ЗИН, РАН, С.-Пб., 2007. Стр. 9-11.

2. Андрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р. Распределение белухи {Delphinapterus leucas) в Онежском заливе Белого моря в летний период // Океанология. 2009. Т. 49, № 1. С. 79-89.

3. Арсеньев В.А. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. 1939. Т. 15. С. 34-43.

4. Атлас морских млекопитающих / Под ред. В.А. Земского. М.: Изд. ВНИРО, 1980.183 с.

5. Беликов P.A., Белькович В.М. Подводная акустическая сигнализация белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении при различных поведенческих ситуациях // Океанология. 2003. Т. 43, № 1. С. 118-126.

6. Белъкович В.М. Исследование структуры популяции белух Белого моря // Международная конференция по изучению и охране морских млекопитающих. Тез. докл. Пос. Голицино Московской обл., 11-12 октября 1995 г. М.: Наука, 1995. С. 10—11.

7. Белъкович В.М. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели / М.: НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН, 2001. 240 с.

8. Белъкович В.М. Белуха Европейского Севера: распределение и численность // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докладов второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002 С. 31— 32.

9. Белъкович В.М. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбное хозяйство. 2004. № 2. С. 32-34.

10. Белъкович В.М., Кирилова О. И. Исследование биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas) в период репродуктивного скопления // Зоологический журнал. 2000. Т.79. № 1. С. 19-21.

11. Белъкович В.М., Хузин Р.Ш. Опыт использования самолета для разведки белухи // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С. 158-164.

12. Белъкович В.М., Яблоков A.B. О структуре стада зубатых китообразных / Морские млекопитающие. М.: Наука, 1965. С. 65-69.

13. Белъкович В.М., Чернецкий А.Д., Кирилова О.И. Биология белух (Delphinapterus leucas) южной части Белого моря / Морские млекопитающие. М.: ООО «Кэтран», «НИП МОРЕ», 2002. С. 53-78.

14. Берзин A.A. Новые результаты и новые трудности в изучении китов // Изв. ТИНРО. 1995. Т. 70. С. 154-158.

15. Берзин A.A., Владимиров В.Л. Современное распределение и численность китов в Охотском море // Биология моря. 1989. №2. С. 15-23.

16. Берзин A.A., Яблоков A.B. Численность и популяционная структура основных эксплуатируемых видов китообразных Мирового океана// Зоологический журнал. 1978. Т. 47. Вып. 121 С. 1771-1785.

17. Бобринский H.A. Определитель млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1944.440 с.

18. Борисов П.Г. Белуха и возможное развитие ее промысла // Изв. Иваново-Вознесенского политехнического института им. М.В. Фрунзе. 1926. Т. 9. С. 57-70.

19. Виноградов М.П. Морские млекопитающие Арктики // Тр. Арктического ин-та. 1949. Т. 202. 280 с.

20. Владимиров B.JI. Современное распределение и численность китов в дальневосточных морях // Биология моря. 1994. Т. 20. № 1.С. 3-13.

21. Гептнер В.Г. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи // Труды НИИ зоологии МГУ. 1930. Т. 4. Вып. 2.100 с.

22. Гидрология и гидрохимия морей СССР. T. II, Белое море. Вып. 1. Гидрометеорологичские условия. Под редакцией Б. X. Глуховского. JL: Гидрометеоиздат, 1991.240 с.

23. Голенченко А.П. Некоторые данные о распределении белухи в Белом4 море // Рыбное хозяйство. 1963. № 11. С.28-31.

24. Дмховский A.B. Материалы к познанию географического распространения1 и биологии белуги (Delphinopterus) в Белом море // Бюллетень Московского о-ва исп. Природы, 1933. T. XLII. №1. С. 85-91.

25. Дорофеев C.B., Клумов С.К. К вопросу об определении возраста белухи и состава косяков // Морские млекопитающие Дальнего Востока (сырьевая база и промышленное использование). Тр. ВНИРО Т.З, М., 1935. С. 45-51.

26. Дорошенко Н.В. Современное состояние китообразных в Охотском море // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докладов второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002 С.101-103.

27. Зайков М.Ф. Промысел белухи (Delphinopterus leucas Р.) в Обской губе в 1932 г. // Работы Обско-Тазовской науч. рыбхоз, станции ВНИРО. Тобольск, 1934. Т. 2. Вып. 1 С. 17-34.

28. Клейненберг С.Е., Белъкович В.М., Яблоков A.B. Материалы к изучению распределения белухи в северных морях СССР // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С.127-145.

29. Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белъкович В.М., Тарасевич М'.Н. Белуха. Опыт монографического исследования.вида М.: Наука, 1964. 455 с.

30. Клумов С.К. К вопросу о распределении и промысла белухи в Белом море // Рыбное хозяйство СССР. 1934. № 4 С. 11.

31. Клумов C.B. Распределение белухи на европейском Севере // Тр. Полярной комиссии. 1936. Вып. 27. С. 37—55.

32. Клумов C.B. Белуха Советского севера (Сырьевая база и промысел) // Труды ВНИРО. T. XII. М.: «Красное знамя». 1939. 79 с.

33. Клумов C.K, Барабаш И.И. Тихоокеанская форма белухи // Рыбное хозяйство СССР. 1937. № И. С. 24.,

34. Ковалев КВ. Миграции и промысел белухи в Енисейском заливе // Труды Арктического ин-та. 1938. Т. 123. С 71-120.

35. Краснова В.В., Белъкович В.М., Чернецкий А.Д Пространственные взаимоотношения матери и детеныша белухи {Delphinapterus leucas) на ранних стадиях развития в естественных условиях обитания // «Известия РАН. Серия биологическая». 2006, № 1,С. 63-69.

36. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих / М.: Наука, 1983. с 336.

37. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. с. 3431

38. Лидерсен К., Ковач КМ. Изучение белухи (Delphinapterus leucas) на Шпицбергене, Норвегия // Морские млекопитающие Голарктики. Материалы международной конференции. Архангельск, 21-23 сентября 2000 г. Изд. «Правда Севера», Архангельск, 2000, С. 217-220.

39. Лукин Л.Р. Структура и численность группировки белухи (.Delphinapterus leucas), обитающей в Мезенском заливе Белого моря // География европейского севера. Сб. научных статей. Архангельск: ПГУ, 2002. С. 212-220.

40. Лукин Л.Р:, Васильев Л.Ю. Распределение белухи Delphinapterus leucas в Белом и юго-восточной части Баренцева морях в ледовый сезон // Экология. 2004. № 4. С. 273—278.

41. Матишев Г.Г., Огнетов Г.Н. Белуха Delphinapterus leucas арктических морей России. Биология, экология, охрана и использование ресурсов / ММБИ КНЦ РАН, Апатиты. 2006. 295 с.

42. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты / В.Г. Гептнер, К.К. Чапский, В.А. Арсеньев, В.Е. Соколов. М. Высшая школа, 1976. Т. 2. Ч. 3. 719 с.

43. Назаренко Ю.И. О распределении белухи в зимний период на европейском Севере // Морские млекопитающие. М.: Наука, 1965. С. 73-75.

44. Наумов H.H. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.; Л.,: Изд.-во АН СССР, 1948. 203 с.

45. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

46. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. 1967. Т. XLVI, Вып. 10 С. 1470-1483.

47. Немировская И.А. Углеводороды в океане. «Проект моря СССР», том II, Белое море. М.: Научный мир, 2004. 328 с.

48. Огнетов Г.Н. Распределение и перемещение белухи в Белом море // IV съезд Всесоюз. териологического общ-ва АН СССР. Тез. докл. Т.1 1986 а. С. 304-305.

49. Огнетов Г.Н. Внутривидовая изменчивость белухи // Морские млекопитающие: Тез. докл. IX Всесоюз. совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986 б. С. 299-300.

50. Огнетов Г.Н Изучение состава стад белухи Delphinapterus leucas II V съезд Всесоюзного териологического общ-ва АН СССР. М.,1990. Т.З. С.42—43.

51. Огнетов Г.Н. Морфологические особенности белухи Delphinapterus leucas западного района российской Арктики // Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики: Матер, к симпозиуму. М.: Изд. ВНИРО, 2000 а. С. 102-109.

52. Огнетов Г.Н. Условия обитания белухи в западном секторе российской Арктики // Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики: Матер, к симпозиуму М.: ВНИРО, 2000 в, С. 102-109.

53. Огнетов Г.Н. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе Арктики // Рыбное хозяйство. 2002 а. № 1. С. 44-45.

54. Огнетов Г.Н. Социальная организация белухи (Delphinapterus leucas) арктических морей России // Материалы рыбохозяйственных исследований водоемов европейского Севера / Под ред. В.М. Зеленкова. Архангельск: Правда Севера, 2002 б. С. 348-377.

55. Огнетов Г.Н., Потелов В.А. Динамика заходов белухи в Белое море // Экология. 1978. №4. С. 78-85.

56. Остроумов H.A. К изучению белухи (Delphinapterus leucas Pall.) и промысла ее в Енисейском заливе // Труды Сибирской рыбхоз, науч. станции. Красноярск. 1929. Т.4. Вып. 1. 28 с.

57. Остроумов H.A. К систематике и размещению белухи европейского Севера и Карского моря // За рыбную индустрию Севера. 1935 а. № 11. С. 28-35.

58. Остроумов H.A. О промысле белухи // Хозяйство Севера. 1935 б. № 11. С. 42—49.

59. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. 349 с.

60. Попов JI.A. Советско-американские исследования морских млекопитающих в северной части Тихого океана// Морские млекопитающие. М. Изд. ВНИРО, 1990. С. 4-23.

61. Потелов В.А. Численность белухи в Белом море // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М. Наука, 1973. С. 100.

62. Потелов В.А., Огнетов Г.Н. Состав группировок Delphinapterus leucas (Pall., 1776) в Белом море // Первый международный териологический конгресс: Тез. докл. Т. II. М., 1974. С. 139.

63. Проворов Н.В. К вопросу о биологии и промысле беломорской белухи в Кандалакшском заливе Белого моря // Труды Арктического Института. 1957. Т. 205. С. 73-86.

64. Руководство по производству ледовой авиаразведки. (Под ред. Н.А.Волкова). Ленинград. Гидрометеоиздат. 1981. 240 с.

65. Сержент Д.Е. Экологическая изоляция некоторых китообразных // Новое в изучении китообразных т ластоногих. Наука, М., 1978. С. 20-33.

66. Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии / Отв. ред. И.А. Шилов. М., Наука, 1991. 239 с.

67. Тарасевич М.Н. Сравнение состава стад водных и наземных млекопитающих // Тр. ВНИРО. 1958. Т.ЗЗ. С. 199-212.

68. Тарасевич М.Н. Характеристика подходов белухи к берегам // Труды ПИНРО. Вып. XII. Мурманск: ПИНРО, 1960. С. 146-153.

69. ТомилинА.Г. Китообразные морей СССР. Определитель по фауне СССР. М.:Изд-во АН СССР, 1962.212 с.

70. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

71. Тимошенко Ю.К. Наблюдения с самолета за распределением белухи в летне-осенний период в Белом, Баренцевом и Карском морях // Труды ПИНРО, Мурманск: ПИНРО, 1967. Вып. XXI. С. 211-216.

72. Ушаков Г.А. Материалы и дневники за 1931 и 1932 гг. по наблюдению за фауной Северной Земли, ГУСМП, 1932.

73. Фрост К., Лори Л., Сыодам Р., О'Кори Кроу Г. Изучение и управление популяциями белухи на севере Аляски // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М. 2002. С. 269-270.

74. Хузин Р.Ш Зимне-весеннее распределение белухи в Белом море // Труды ПИНРО. Мурманск: ПИНРО, 1960. Вып. XII. С. 154-157.

75. Чапский К. К. Миграции и промысел белухи в северной части Обской губы // Труды Арктического ин-та 1937. Т. 71. 60 с.

76. Чернецкий АД., Белькович В.М., Краснова ВВ. Новые данные о структуре популяции белухи в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М. 2002. С. 279-282.

77. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. экспер. биол., 1926. Сер. А, Т. 2, Вып. 1, С. 3-54.

78. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. XLVI, Вып. 10 С. 1456-1467.

79. Яблоков А.В. Что неизвестно и что известно о морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики. Тез. докл. второй международной конференции. Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г. М.: «Издательский дом», 2002. С. 291-292.

80. Belikov, S.E. & Boltunov, A.N. Distribution of cetaceans in the Russian Arctic according to observations from aerial reconnaissance of sea ice // NAMMCO. 2002 Sci. Publ. 4. P. 69-84.

81. Brown J.G., Glayton J.W., Brodie P.F. Mitochondrial DNA used to identity an extralimital beluga whale (Delphinapterus leucas) from nova Soota as originating from the St. Lawrence population// Mar. Mammal Sci. 1999. Vol. 15. № 2. P. 556-558.

82. Cope E.D. Contribution to a knowledge of Delphinidae. Proceedinds of the Academy of Naturul Sciences. Philadelphia. 1865. p. 278.

83. Curren, K., Lien, J., Observations of white whale, Delphinapterus leucas, in waters of Newfoundland and Labrador and in the Gulf of St. Lawrence // Can. Field-Natur. 1998. Vol. 112. № l.P. 28-31.

84. De Master D.P., Lowry L.F., Frost K.J., Bengtson R.A. The effect of sea state on estimates of abundance of beluga whales (Delphinapterus leucas) in Norton Sound, Alaska // Fish. Bull. 2001. Vol. 99. № 1 P. 197-201.

85. Dizon, A.E, Lockyer, C., Perrin, W.F., DeMaster, D.P. & Sisson, J. 1992. Rethinking the stock concept: a phylogeographic approach. — Conserv. Biol. 6: 24-36.

86. Doidge, D. W Age and stage based analysis of the population dynamics of beluga whales, Delphinapterus leucas, with particular reference to the northern Quebec population. Ph. D. thesis, McGill University, Montreal, Quebec. 1990. 190 p.

87. Elton Ch. Animal Ecology, New York, Mcmillan. 1927.

88. Fraker M.A. Status and harvest of the Mackenzie Stock of white whales (Delphinapterus leucas) // Rept. Int. Comm. 1980. Vol. 30. P. 451-458.

89. Gjertz J„ Wiig O. Distribution end catch of white whales (Delphinapterus leucas) at Svalbard // Medd. Gronlend. Biosci. 1994. Vol. 39. P. 93-97.

90. Harwood L.A., Innes S., Norton P., Kingsley MC.S. Distribution and abundance of beluga whales of the Mackenzie estuary southeast Beaufort Sea, and west Amundsen Gulf during Cate July, 1992 // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. № 9. P. 2262-2273.

91. Heide-Jorgensen M.P. Distribution, exploitation and population status of white whales (Delphinapterus leucas) and narwhals (Monodon monoceros) in West Greenland // Medd. Gronlend. Biosci. 1994. Vol. 9. P. 135-149.

92. Heide-Jorgensen M.P., Teilmann J. Growth, reproduction age structure and feeding habits of white whales (Delphinapterus leucas) in West Greenland waters // Medd. Gronland. Biosci. 1994. Vol. 39. P. 195-212.

93. Heide-Jorgensen M.P., Wiig O. Introduction. // Belugas in the north Atlantic and the Russian Arctic. NAMMCO Sci. Publ. Vol. 4. 2002 P 9-13.

94. O'Corry-Crowe G.M., Dizon A.E. Molecular approaches to the study of population structure and social organization in beluga whales {Delphinapterus leucas) // 24th Int. Ethol., Honolulu, Haw., Aug. 10-17: Abstr. Honolulu (Haw.). 1995. P. 69.

95. Ognetov G.N., Composition of white whale communities of the Soviet Arctic // 2 Congresses Theriologicus Int.: Abstr. Of paper, Brno, June 20-27,1978. P. 355.

96. Ognetov G.N., Studies on the ecology and the taxonomy of the white whalej

97. Delphinapterus leucas Pall., 1776) inhabiting the Sovet Arctic // Rep. Int. Whal. Comm. 1981. Vol. 31. P. 515-520.

98. Ognetov G.N., Potelov V.A. Peculiarities of white whale distribution and population dynamics in the White sea // Rep. Int. Whal. Comm. 1982.Vol.32. P. 415-418.

99. Ognetov G.N., Potelov V.A. The Distribution and Migration of the white whales {Delphinapterus leucas) in Kara Sea// Rep. Int. Whal. Comm. 1984. Vol. 34. P. 549-553.

100. Palsboll, P.J., Heide-Jorgensen M.P. and Berube, M. Analysis of mitochondrial control region nucleotide sequences from Baffin Bay beluga, {Delphinapterus leucas): detecting pods or subpopulations? NAMMCO Sci. Publ. Vol. 4. 2002. P. 39-50.

101. Pippard L. Status of St. Lafrence River population of beluga, Delphinapterus leucas II Can. Field-Natur. 1986. Vol. 99. № 3. P. 439-450.

102. Reeves R.R., Dietz R. & Born E. W., 1994 Overview of the special issue «Studies of white whales (Delphinapterus leucas) and narwhals {Monodon monoceros) in Greenland and adjacent waters» // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 3-11.

103. Reeves R.R., Mitchell E., Status of white whale Delphinapterus leucas in Ungava Bay and eastern Hudson Bay // Canadian Field-Naturalist, 102. 1989. P. 220-239.

104. Rendell L.E., Whitehead H., Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. 2001, Vol. 24. № 2. P. 309-382.

105. Richard, P.R., Heide-Jorgensen, M.P., Orr, J., Dietz, R., Smith, T.G. Summer and autumn movements and habitat use by belugas in the Canadian high Arctic and adjacent waters.2001. Vol. 54. P. 207-222.

106. Richard P. R., Orr J.R., Dietz R., Dueck L. Sightings of belugas and other marine mammals in the North Water, Lute March 1993 // Arctic. 1998. Vol. 51. № 1. P. 1-4.

107. Sergeant D.E., Brodie P.F. Tagging white whales in the Canadian Arctic // J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. Vol. 26. № 8. P. 2201-2205.

108. Sergeant D.E., Brodie P.F. Identity, abundance, and present status of population of white whales, Delphinapterus leucas in North America // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. Vol. 32. № 7. P. 1047-1054.

109. Smith T.D., Hammill M.O., Population estimates of white whale Delphinapterus leucas in James Bay, eastern Hudson Bay and Ungava Day // Can. J. of Fisheries and Aquatic 1986. Sci. 43. P. 1982-1987.

110. Smith T.D., Hammill M.O., Martin A.R. Herd composition and behavior of white whales {Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 175-184.

111. Smith T.D., Martin A.R. Distribution and movements of belugas, Delphinapterus leucas, in the Canadian high Arctic // Can. J. Fish. Aguat. Sci. 1994. Vol. 51. № 9. P. 1653-1663.

112. Stewart, R.E.A. Size-at-age relationships as discriminations of white whale {Delphinapterus leucas) stocks in the eastern Canadian Arctic // Meddr. Gronlend, Biosci. 1994 Vol. 39. P. 217-225.

113. St. Aubin, D.J., Smith, T.G. & Geraci. J.R. Seasonal epidermal moult in beluga whale. Can. J. Zool. 1990. 68: 359-367.

114. Tynan C.J., De Master D.C. Observations and predictions of Arctic climatic change: potential effects on marine mammals // Arctic. 1997. Vol. 50. № 4. P. 308-322.1. БЛАГОДАРНОСТИ

115. Выражаю глубокую благодарность за школу СевПИНРО всем сотрудникам, с кем мне довелось работать.

116. Я глубоко признателен моему научному руководителю д.б.н. В.М. Бельковичу за идейное руководство и финансовую поддержку исследований, а также д.б.н. Л.Р. Лукину, за неоценимую помощь в организации работ, сборе и обработке материала.

117. Выражаю особую благодарность к.б.н. Ю.К. Тимошенко и Р.Н. Макаровой (СевПИНРО), сохранивших и любезно передавших мне материалы авиа наблюдений, а также к.б.н. Г.Н. Огнетову (СевПИНРО), за реальную помощь.

118. Большая благодарность также всему коллективу лаборатории экологии моря ИЭПС УрО РАН за участие и поддержку в работе.

119. Большое спасибо друзьям и коллегам из ИО РАН А.Д. Чернецкому и к.б.н. В.В. Красновой за многостороннюю помощь, а также к.б.н. P.A. Беликову, за участие и проявленную активность в совместных исследованиях.

120. Отдельное спасибо д.б.н. М.В. Флинту за бесценную помощь, оказанную в деле завершения работы через проявленное участие, требовательность и доброжелательность.

121. Спасибо, также, многим другим коллегам из ИО РАН за проявленный интерес к работе, критические замечания и ценные советы.

122. Рисунок 39 Места обнаружения белух в Белом море в июле 2003 г. По материалам маршрутных наблюдений. 1 - одиночная белуха; 2 - группа (4-6 ос.); 3 - группа (8-10 ос.); 4, 5, 6 - группа (6-12 ос.) с 1, 2 или Здетенышами.

Информация о работе

Андрианов, Виктор Владимирович
кандидата биологических наук
Архангельск, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Структура стада и адаптивное поведение белух (Delphinapterus leucas Pall., 1776) юго-восточной части Онежского залива - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы