Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые биологические особенности акустической сигнализации и поведения белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении у о-ва Соловецкий в Белом море

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые биологические особенности акустической сигнализации и поведения белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении у о-ва Соловецкий в Белом море"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи

БЕЛИКОВ Роман Александрович

НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ И ПОВЕДЕНИЯ БЕЛУХ (Ве1рЫпар{ет* 1еисаь) В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ У О-ВА СОЛОВЕЦКИЙ В

БЕЛОМ МОРЕ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Институте океанологии им П П Ширшова РЛН

Научный руководитель:

доктор биологических наук В М Белькович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Е.В. Романенко кандидат биологических наук Т Ю. Лисицына

Ведущая организация:

Московский Государственный Университет им М.В Ломоносова

на заседании диссертационного совета Д 002.239.01 в Институте океанологии им П П. Ширшова РАН по адресу 117997 Москва, Нахимовский проспект, д. 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанолог ии им П П Ширшова РАН

Защита состоится

часов

Ученый секретарь диссертационно!о совета кандидат биологических наук

Г Г Николаева

XOOCft

402.74

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность ппоблемы

Белуха (Delphinapterus leucas Pall., 1776) - широко распространенный и самый многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных Будучи бентоихтиофагом с широким и изменчивым спектром питания, белуха играет значительную роль в морских экосистемах Арктики и Субарктики, особенно в шельфово-неритических сообществах. Относительная многочисленность белух, их высокое положение в трофических сетях, дальние миграции и обширный ареал позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем (Белькович и др., 2002) Интенсивное освоение шельфа Арктики (сейсморазведка, бурение, добыча газа и нефти, интенсивное судоходство и т.п.), приводящее к загрязнению и деградации мест обитания белух, ставит под угрозу их популяции и ведет к снижению биоразнообразия, что делает изучение белух крайне актуальным.

Для белух характерна сезонная дифференцировка популяций на намадную (самцы) и оседлую (самки с детенышами разного возраста) части, имеющие примерно равную численность. Оседлый образ жизни самочьей части популяций в летний период является ярко выраженной адаптацией, обеспечивающей оптимальные условия размножения, рождения и выкармливания детенышей (Белькович, 1995, 2004) При этом в летних местах обитания образуются так называемые репродуктивные скопления (PC). Феномен образования PC крайне важен для биологии данного вида. Места и периоды PC оцениваются как критические для жизненного цикла белух PC не только обеспечивают репродукцию (спаивание и роды) популяций, но также играют основную роль в осуществлении всех видов индивидуальных контактов (половых, игровых, социальных и др.) между членами локального стада, устанавливая и поддерживая иерархические отношения и способствуя обучению и социализации молодых животных (Белькович и др., 2002; Белькович, 2004).

Несмотря на высокую акустическую активность и богатый вокальный репертуар, звуковой сигнализации диких белух посвящено всего несколько работ (см. Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1989; Angiel, 1997, Karlsen et al., 2003). Значительный вклад в изучение сигнализации диких белух внесли долгосрочные (1978-84 гг.) этолого-акустические исследования белух Жижгинского локального стада Белого моря (Онежская губа, район д Л Золотила) (Белькович, Щёкотов, 1990) Однако эти исследования описывали сигнализацию беломорских белух при поисково-охотничьем поведении и не затрагивали вокализации белух в PC. Вместе с тем, полагают, что акустическая сигнализация играет ключевую роль в функционировании PC, поскольку она сопровождает социальные взаимодействия, являющиеся наиболее важными формами поведения животных в этом контексте.

Систематические комплексные исследования белух в PC у м Белужий о. Соловецкий, проводимые лабораторией поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН, позволили нам восполнить этот пробел. Изучение акустической активности белух Соловецкого локального стада в PC, включающее детальное количественное описание сигналов и выяснение их функционального значения, может быть полезно для выявления географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации, для изучения процессов коммуникации и эхолокации в PC, а также для оценки антропогенного влияния на животных. Последний аспект приобретает в последнее время всё большую актуальность из-за усиливающеюся антропогенного воздействия на животных, в .г """HTffffî1" рязвитием экотуризма и неуклонно увеличивающимся потоком морского трш dn^ra^ У-ШШ' iafebiii знание точных характеристик сигналов белух и особенностей их исп

1

шьзоваящцйШ^ЙА Ч~-Т1егеро;,рг

ОЭ 200£ акт чп

необходимым для оценки степени антропогенного влияния, особенно в плане шумового загрязнения Выявление же географической изменчивости вокальных репертуаров белух и обнаружение диалектов, присущих отдельным локальным стадам, могло бы использоваться для определения и уточнения популяционной структуры белух, которая до сих пор является весьма слабо изученной.

Цель и задачи исследования

Цель работы - расширить знание особенностей биологии белухи путем углубленного изучения акустической сигнализации и поведения беломорских белух в РС у м. Белужий о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи-1. Детально проанализировать звуковые сигналы соловецких белух;

2 Качественно и количественно описать акустический репертуар соловецких белух;

3 Попытаться статистически классифицировать акустические сигналы белух;

4 Проанализировать эхолокационные серии белух и выявить их функции в РС;

5 Выяви гь особенности акустической сигнализации белух в различных поведенческих ситуациях;

6. Выявить поведенческие и звуковые реакции белух на факторы беспокойства со стороны человека;

7 Оценить степень географической изменчивости звуковых сигналов белух разных популяций как возможного инструмента популяционного анализа Научная новизна

Впервые собран обширный материал по акустической сигнализации беломорских белух в контексте РС. Подробно исследована акустическая сигнализация белух Соловецкого локального стада. Показана ключевая роль акустической активности в функционировании РС белух Категоризация звуковых сигналов белух Белого моря впервые произведена преимущественно на основе зрительного восприятия сонограмм (перцептивный анализ сочетал аудиторный и визуальный компоненты) Впервые на основе обширного инструментального (акустического) и перцептивного анализа осуществлено детальное количественное описание акустического репертуара беломорских белух Впервые для белух разработан и применен для обработки высокочастотных свистов алгоритм автоматической экстракции контура частоты основного тона, реализуемый на базе МаЛаЬ 5.0 , 6 5 Впервые для белух применен метод количественной оценки сходства контуров на основе использования коэффициентов корреляции. Впервые для беломорских белух предпринята попытка объективной, количественной классификации сигналов с использованием методов многомерной статистики: дискриминантного и кластерного анализа Впервые для белух автоматическая классификация сигналов осуществлялась па основе формы частотного контура. Впервые была детально исследована временная структура серий эхолокационных импульсов диких белух Для этого был разработан и применен реализуемый на базе МаЛаЬ

6 5 алгоритм, позволяющий автоматически детектировать эхолокационные импульсы и анализировать структуру их серий Впервые для беломорских белух сравнительный анализ акустической сигнализации в разных поведенческих ситуациях был проведен с использованием устоявшихся статистический критериев

Практическая и теоретическая значимость

Работа вносит существенный вклад в понимание вокального поведения белух. Полученные данные могут использоваться для изучения популяционной структуры белух (через географическую изменчивость сигнализации и вокальные диалекты), а также для

оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (шумового загрязнения, окотуризма, морского транспорта и т.п). Материалы диссертации могут использоваться при преподавании курсов этологии и биоакустики.

Апробация работы

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: 1-ая, 2-ая и 3-ья международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Байкал, 2002; Коктебель, 2004), 8-ая региональная научно-практическая конференция «Проблемы изучения, управления и охраны природных ресурсов Белого моря» (Беломорск, 2001), 11-ая — 13-ая и 15-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2001 - 2003, 2005), 5-ая и 6-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2001, 2002), заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002), Iя Conference on acoustic communication by animals (Maryland, USA, 2003), 17th Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН в 1999-2005.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов общим объемом 172 страницы машинописного текста, и 9 приложений. Работа содержит 41 рисунок и 18 таблиц В списке литературы 385 работ, из них 309 - на английском языке

Благодарности.

Работа выполнена при финансовой поддержке Международного фонда защиты животных (TFAW) Мпе хотелось бы выразить благодарность моему научному руководителю В М Бельковичу и поблагодарить всех моих коллег по экспедициям, особенно А.А Брачанова и В.В. Краснову Огромное спасибо А.Д. Чернецкому, А.И. Веденеву и В.И Володину за ценные советы и комментарии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обосновывается актуальность темы и необходимость подробного и комплексного исследования акустической сигнализации белух Соловецкого локального стада во время их пребывания в PC.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В этой главе, состоящей из пяти разделов, приведен подробный обзор литературы по основным направлениям пастоящей работы Описапы распределение и дискретность популяций белухи Рассмотрен феномен летних PC Охарактеризованы структура и функции акустических сигналов зубатых китообразных, при этом приведены современные представления о физических категориях сигналов, контекстуальной изменчивости сигнализации, факторах, влияющих на структуру сигналов и вокальный репертуар в целом, а также подробно проанализирована внутри-видовая изменчивость сигналов (индивидуально-специфичные и группо-специфичные сигналы, географическая изменчивость). Отдельно рассмотрена история изучения био-акустики белух. Также излагаются проблемы автоматической классификации сигналов зубатых китов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Описание вокального репертуара. Материал был собран в июне - августе 1997, 1999 - 2004 гг. в репродуктивном скоплении белух у м. Белужий (65° 43' N; 35° 31' Е) о. Соловецкий в Белом море. Данное скопление насчитывает до 120 особей Его основу составляют самки с детенышами разных возрастов

Подводные звуки белух записывали, исполыуя гидроакустический тракт, состоящий из стационарного гидрофона, кабеля, усилителя и ноутбука "Asus" (или магнитофона "Весна 210"/"Ритм 320", МД рекордера Sony MZ-35), имеющий неравномерность АЧХ не более ±3 -4.5 дБ в полосе пропускания от 0.02-0.1 кГц до 16-24 кГц (в зависимости от типа рекордера). Всего за все сезоны наблюдений было сделано свыше 250 часов записи.

Для оцифровки и первичной обработки материала использовали ГВМ PC, оснащенный звуковой картой Creative SoundBlaster Live 5 1 (частота дискретизации - 44.1; 48 кГц, разрешение - 16 бит) и программу Cool Edit Pro 1.2 {Syntriïïium Software Corporation) Синхронно прослушивали запись и просматривали цветные бегущие спектрограммы (размер БПФ равен 256 точкам, весовая функция Хемминга) или осциллограммы Для детального акустического анализа из записей с высоким соотношением сигнал/шум был отобран в общей сложности 3771 сигнал (включая серии эхолокационных импульсов).

По физической структуре сигналы были разделены на две базовые категории: 1) истинно тональные или свистовые сигналы и 2) импульсные звуки (рис. 1). Свистовыми сигналами считали непрерывные узкополосные сигналы с гармониками, если таковые имеются, кратными частоте основного тона (ЧОТ). В качестве импульсных рассматривали сигналы, состоящие из коротких импульсов, обычно излучаемых сериями с различной частотой следования щелчков. Импульсные звуки состояли из двух принципиально различных групп сигналов: (1) коммуникативно-эмоциональных и (2) эхолокационных В акустической сигнализации белух Белого моря обильно представлены комбинации сигналов, образованные одновременным излучением свистового и импульсного звука. В этой работе компоненты таких комбинаций анализировались по отдельности, при этом каждая составляющая считалась самостоятельным сигналом.

Акустический анализ высокочастотных (ВЧ) свистов (средняя ЧОТ выше 5 кГц) проведен в системе MatLab 6 5 (Math Works Inc ) Из отобранных 958 ВЧ свистов специально разработанной автором процедурой были извлечены огибающие (контура) ЧОТ, полученные путем 100 последовательных измерений ЧОТ на всем протяжении сигнала (БПФ = 512, разрешение по частоте 86 Гц) Затем автоматически измерялись или вычислялись следующие параметры' начальная, конечная, максимальная, минимальная ЧОТ, средняя частота конгура (п = 100) и ее стандартное отклонение, а также длительность сигнала. Дополнительно, вручную подсчитывалось количество точек перегиба частотного контура

Посредством MatLab 6.5 проанализирована временная структура 1025 эхолокационных серий. Эхолокационные серии отбирались с помощью Cool Edit Pro 1 2 из 10 часов высококачественных записей 2002 г. Детектирование импульсов, измерение межимпульсных интервалов (МИИ), общей длительности эхолокационной серии, а также вычисление всех статистических оценок для каждой серии осуществлялось при помощи специально разработанного автором алгоритма для MatLab 6 5 С его же помощью оценивали регулярность повторения импульсов путем вычисления (в %) разницы между всеми смежными МИИ на протяжении данной серии Помимо эхолокационных серий, упомянутых выше, проанализировали набор из 155 серий, отобранных из 5 часов записей 2004 г

Рис. 1. Схема классификации акустических сигналов белух

Акустические сигналы белух

— Истинно-тональные сигналы

— Высокочастотные свисты (ВЧС) I— Свисты (С)

Импульсные звуки

— Коммуникативно-эмоциональные сигналы

—" Импульсные тона

_ Импульсные тона с высокой частотой следования импульсов (вИТ)

_ Импульсные тона с низкой частотой следования импульсов (нИТ)

— Серии импульсов

— Серии широкополосных импульсов (шИС) !— Серии узкополосных импульсов (уИС)

— Шумовые сигналы (Ш)

Сигналы механического и неустановленного происхождения (МН)

— Эхолокационные сигналы

Эхолокационные импульсы (серии) - ЭДИ(С)

При экстракции серий 2004 г. старались проследить импульсы на как можно большем отрезке времени и тем самым избежать искусственного укорачивания серии. Анализ данных серий проводился вручную, параметры измерялись непосредственно с сояограмм или осциллограмм, генерируемых в Cool Edit Pro 1.2 Измеряли общую длительность серии импульсов, а также длительноеги пяти МИИ. начального, конечного и трех в средней части серии. Количество импульсов в серии рассчитывали путем деления общей длительности серии на средний МИИ (для центральных МИИ), с добавлением 1

Акустические измерения всех остальных сигналов (n = 1788) белух произведены при помощи подвижных курсоров в программе Syrinx 2.1. (разработчик John Burt, Корнельский университет), а также при помощи опций анализа спектра Cool Edit Pro 1 2 Спектрограммы имели размер трансформации БПФ равный 256 точкам и весовую функцию Хемминга

5

В случае необходимости временные параметры измерялись с осциллограмм Использовались традиционные наборы параметров.

Описательная статистика всех типов сигналов белух проводилась в пакете Statistica 5.0 (StatSoft, Inc ).

Для определения общей частоты встречаемости (сигн./мин) сигналов, а также частот встречаемости (сига /мин) и долей (%) сигналов каждого типа в общей вокальной продукции белух, из исходного массива высококачественных записей случайным образом было отобрано 152 фрагмента, длительностью 2 мин каждый В каждом из них были подсчитаны все сигналы с использованием цветных бегущих спектрограмм в Cool Edit Pro 1 2 Всего запротоколировано 15653 сигнала.

2.2. Статистическая классификация сигналов. Мы ограничили задачу статистической классификации сигналов белух лишь одной категорией - ВЧ свистами Использовали два вида кластерного анализа (алгоритм К-средних и иерархический алгоритм) и дискриминантный анализ. В ходе дискриминантного и кластерного анализа мы протестировали эффективность трех наборов параметров- 1) абсолютные частотно-временные характеристики, 2) форма контура и 3) комбинированный набор, включающий абсолютные характеристики и форму контура. Использовали два набора сигналов: большой (п = 410) и малый (п = 286). В набор абсолютных частотно-временных параметров входили: начальная, конечная, максимальная, минимальная ЧОТ, средняя частота контура (п = 100) и ее стандартное отклонение, а также длительность сигнала. Благодаря разработанной автором в системе MatLab 6.5 процедуре выделения контура ЧОТ, мы применили модифицированный вариант подхода, предложенного В. McCowan (1995), для оценки формы контура Для того чтобы оценить сходство формы контуров пары ВЧ свистов, мы высчитывали Индекс Сходства (ИС) - коэффициент корреляции Пирсона по 100 парам значений частоты. При иерархическом кластерном анализе ВЧ свистов на основе формы контуров мы анализировали матрицу ИС контуров. При дискриминантом анализе и кластерном анализе К-средних в качестве независимых переменных, отражающих форму контура, использовали значения десяти наиболее важных факторов, полученных из ИС при помощи анализа главных компонент. Иерархический кластерный анализ проводили с помощью пакета Statistics Toolbox системы MatLab 6.5 Использовали алгоритм «средней связи». Разбиение иерархического дерева кластеров на отдельные кластеры осуществляли автоматически с помощью функции кластеризации - cluster. Для этого применяли либо 1) Коэффициент Несовместимости (функция - inconsistent), либо 2) заданное число кластеров. Дискриминантный анализ, кластерный анализ методом К-средних и реализация метода главных компонент проведены в программе S-PLUS 2000 Professional.

2.3. Этолого-акустический анализ. Материал для этолого-акустического анализа был собран с 1 июля по 16 августа 2001 г Визуальные наблюдения и запись акустических сигналов осуществляли с 11-метровой вышки. Всего получено 70 часов записи.

Акустический мониторинг сопровождался параллельным заполнением специально разработанных форм, в которых через каждые 10-20 мин фиксировали количество животных, возрастно-половой состав групп, преобладающую форму двигательной активности, перемещения животных между участками акватории, погодные и гидрологические условия. Для этолого-акустического анализа использовали записи с высоким соотношением сигнал/шум. Число животных в зоне действия гидрофона варьировало от 2 до 50, в среднем 17.8 ±8.8 особей.

Поведенческие ситуации были классифицированы на четыре типа: 1) спокойное плавание, 2) социальные взаимодействия, 3) половое поведение, 4) ситуации беспокойства белух человеком.

Для апализа случайным образом было отобрано 94 двухминутных фрагмента записи. Их обработку производили с помощью программы Cool Edit Pro 1.0, всего было запротоколировано 7414 сигналов.

Классификация сигналов при протоколировании осуществлялась в соответствии с разработанной нами схемой. Регистрировались сигналы всех типов, за исключением эхолокационных импульсов. Затем для каждого типа определяли следующие три параметра: частоту встречаемости сигналов (ЧВ, сигн./мин), относительную частоту встречаемости (ОЧВ, сигн./особь/мин) и долю, т.е. % общего количества сигналов. Общий уровень интенсивности сигнализации оценивали по двум параметрам: общей частоте встречаемости сигналов (общая ЧВ, сигн./мин) и общей относительной частоте встречаемости сигналов (общая ОЧВ, сигн./особь/мин).

Для этолого-акустического анализа было выделено шесть основных, традиционных для отечественных исследований (Белькович, Щекотов, 1990), категорий сигналов: «писк» -тип С1, «щебет» - С2, «гласные» - нИТ1, «блеяние» - нИТ2, «свисттрадиционный <Тр)» и «скрип». Категория «свистТр» объединяет все типы высокочастотных свистовых (ВЧС) и свистовых (С) сигналов, за исключением типов С1 и С2. Категория «скрип» включает в себя разнообразные импульсные коммуникативные сигналы с достаточно высокой ЧСИ (физические категории вИТ, пИТ, шИС), за исключением типов нИТ1 («гласные»), нИТ2 («блеяния») и серий с низкой частотой следования импульсов (тип шИС2).

Оиисательпая статистика акустической активности белух, анализ влияния поведенческого контекста на сигнализацию и дискриминантный анализ различных поведенческих ситуаций на основе сигнализации осуществлены в пакете Statistica 5.0. Достоверность различий по ЧВ (ОЧВ), доле сигналов каждого типа и общему уровню вокальной продукции в различных поведенческих ситуациях оценивали с помощью критерия Крускала - Уоллиса. Парное сравнение тех же показателей проводили с помощью критерия Манна - Уитни.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕПЕРТУАРА БЕЛУХ

3.1. Результаты

Акустическая активность белух в PC очень высока (51.5 ± 24.7 сигн./мин). Обращает на себя внимание большое количество разнообразных коммуникативных звуков импульсной природы (44%) Тем не менее, большую часть акустического потока, если не принимать во внимание эхолокационпые импульсы, составляют свистовые сигналы (56%). В общей сложности, детальному акустическому анализу было подвергнуто 2004 истинно тональных сигнала, 742 коммуникативных импульсных звука и 1025 серий эхолокационных импульсов.

3.1.1. Истинно-тональные сигналы.

Мы классифицировали свистовые сигналы с учетом как формы их частохного контура (уплощенная, восходящая, нисходящая, волнообразная и т.п.), так и их абсолютных частотно-временных характеристик (таких как, центральная частота, диапазон частот и

длительность сигнала). Сигналы с одинаковой формой контура основного тона, но с существенно различающимися абсолютными характеристиками, относили к разным типам в случае, если промежуточные формы сигналов отсутствовали или были редки.

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Частота(кГц)

700 600 500 400 300 200 100 о

Ы-1 I • -

1 2 3 4 5 6 7

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Частота («Гц)

Рис. 2. Распределение значений частоты основного тона истинно-тональных сигналов белух: (а) все истинно-тональные сигналы, (б) тоже, но без С1 «писка» и С2 «щебета».

Применение нашего подхода позволило

разделить все свистовые сигналы на две основные категории. На гистограмме значений ЧОТ

узкополосных сигналов белух имеется провал -свободная от ЧОТ зона, приходящаяся на полосу частот около 5 кГц (рис.2). Она отделяет основную массу истинно тональных сигналов (собственно

свистов (С)) от группы редких относительно

высокочастотных тональных звуков {ВЧ свистов)

Высокочастотные свисты (ВЧС) были разделены на 12 типов (рис. 3). Их параметры приведены в табл I Для большинства этих сигналов характерна достаточно

простая форма частотного контура.

Свисты (С) - наиболее многочисленные и характерные звуки белух в РС. Все вместе свисты составляют около 49% (п = 7683) от всех коммуникативных сигналов (п = 15653) белух, причем большая часть их суммарной доли приходится всего на два типа сигналов: "писк" (С1, 23%) и "щебет" (С2, 14%). Значительную часть, 7.5%, также составляет группа, включающая три типа уплощенных свистов (С5 - С7). На основе абсолютных характеристик и формы контура свисты были классифицированы на 16 типов (рис. 4; табл. 2).

3.1.2. Импульсные звуки

3.1.2.1. Коммуникативно-эмоциональные импульсные звуки

Коммуникативно-эмоциональные импульсные сигналы были разделены на четыре основные категории на основе, прежде всего, частоты следования импульсов (ЧСИ), частотных и временных характеристик отдельных импульсов, и, в меньшей степени, на основе слуховых образов сигналов (рис. 5; табл. 3) В первую категорию вошли импульсные тона Они воспринимаются на слух как непрерывные, но в действительности состоят из

Таблица 1. Описательная статистика параметров ВЧ свистов белух (ш ± БО). Доля - процент свистов данного типа от общего количества ВЧ свистов (т.е. 1023). ИС - индекс сходства (коэффициент корреляции Пирсона по ста парам значений частоты) формы контуров ВЧ свистов внутри типа, т.е. среднее значение индексов сходства всех возможных пар свистов внутри данного типа ИС для ВЧСТ4 рассчитывался по форме контура двух последних петель свиста. ИС. * - взвешенное (по доле) среднее.

Тип ВЧ свиста, п Доля, % ИС Частота основного тона, кГц Длительность, с Точки перегиба

начальная конечная минимальн максималь -ая -ная ш ел

ВЧС 1,396 50.3 0 13 + 0.49 10.4 ±28 10.6 ±3 4 9.6 ± 2.9 11.7 ±2.8 11.0 ± 2.6 0.5 ± 0 3 1.1 ±06 1.712.2

ВЧС2, 112 7.0 0 02 ± 0 26 12 9+1 1.6 13.4 ± 1 8 11.4± 1 1 15.5 ± 1.6 12 9 ± 1.0 1.0 ± 0.5 1.2 ± Об 12 8 ±8.5

ВЧСЗ, 144 23 0 0.94 ± 0 07 4 0± 1.6 8 6 ± 2.5 40 + 16 8.6 ±2.5 6.2 ± 1 6 0 9 ± 0.4 1.1 ±0.5 0.3 ± 0.8

ВЧС4, 100 2.8 0.76 ±0 15 10.5 ± 0.4 6.3 ± 0.8 6.2 ± 0 6 14.9 ±0.2 10 5 ±0.5 2.5 ± 0.2 0.9 + 0.3 6.0 ± 2 4

ВЧС5, 32 3.4 0.33 ±0 38 108+ 1 3 10.8 ± 1 5 8.9 ± 0 7 11.8 ±13 9 6 ± 0.8 0.7 ± 0.2 05 ±02 3 3 ± 2.4

ВЧС6, 20 1.3 0.07 ±0.48 7 8 + 3.5 7 7 ± 3 7 5.5 + 2 5 11.0 ±3.6 8 1 + 2.7 1.5 ±0.8 2.6 ± 1 5 65 ±42

ВЧС7, 32 2.4 0 63 ±0.31 12.3 ± 1 1 12 0 ±0 8 9 5 ±0.8 12 6 ±0.9 10 4 ±0.9 0 8 ± 0.2 0.2 + 0 1 1.2 ±06

ВЧС8, 12 1.2 0 45 ± 0.39 11.5 ±29 10.9 ±26 9.3 ± 1 0 19 4 + 2.0 14.3 ± 1.6 3 3 ± 0.7 1.310.8 1.4 ± 1.2

ВЧС9, 8 0.9 0 88 ± 0.08 7 1 ± 1 3 7.4 ± 1.5 6.7 ± 1 1 10.1 ± 1.5 8 9 ± 1.3 1.0±03 0.4 ±0.1 1 0 ± 0.0

ВЧС10, 25 0.6 0 47 ± 0 29 11.1 ±0.6 12.1 ±07 106±04 13.310 3 11610 3 0.8 ± 0.2 0.1100 1.0±00

ВЧС 1), 46 24 0 71±0 45 13 0 ± 1.7 9 0 ± 2 3 8 5 ± 2 6 13.7 ± 1.7 11 0 ± 2.0 1.2 ±0.5 1 0 + 0.5 0.8 ± 1.3

ВЧС12, 31 4.7 0 9 ± 0 1 7 8 ± 0.5 5 4 + 0.5 5.4 ± 0 5 8.0 ± 0 5 6 6 ± 0.4 0.9 ± 0.2 0.2 ± 0 1 00±00

Все типы* 9.1 99 80 11 3 9.7 0.8 1 0 2.3

12-8-4. С1 1 ■вг. С2 •1 сз /г м т С4 —Л — ч— V-*. '

1 1 ■ I I 1

12-8. •I- Сб ( ч ' - С7 — т С8 - л ^ Ш^ШЙМгАЛгУУЁ

II». 1 к 1 1

12-8-4» 1 С9 'Л 'А г* •</ сю - СИ 1 С12 1 , 1 '

11 1 1 1 к 1 1 " "1.....

п" 8" 4" С13 о V и С15 4- - „ С16

12 12 12 Время (с) 1,--, г 1 2

Рис. 4. Сонограммы свистов белух

Таблица 2. Характеристики свистов (С) белух (т ± 80). п - размер выборки Доля - процент от всех коммуникативных сигналов

Тип свиста Я п | Доля, Длительность, с Частота основного тона, кГц Кол-во точек перегиба Номер ] Домин-ая домин-ой 1 частота, гармоники | кГц Кол-во гармоник

% Начальная Конечная Минимальная Максимальная

С1, 300 23 0.10 ± 0.10 2.9 ± 0 4 3.1 ±04 2 3 ± 0 3 3 2±04 1.2 ±0.5 2.2 ± 0 6 6 1 ± 1.7 4.8 ± 1 3

С2, 130 14 1 09 ± 0 73 3 1 ± 0.6 3 3 ± 0.8 2 6 ± 0.6 3 5 ± 0 8 9 0 ± 6 8 2.0 ± 0 6 6 3 ± 2.1 4.6 ± 1.0

СЗ 14 0 01 0.90 ± 0 27 2.4 ± 0.2 2.2 ±0.2 2 1 ± 0.2 2 4 ± 0 1 0 2 ± 0 4 1.0 ± 0 0 2 2 ± 0 1 5 4 ± 1.2

С4 85 0.20 0.32 ±0 19 2 4 ± 0.6 2.4 ± 0.7 2.1 ±06 2.6 ± 0 6 0.2 ± 0.4 [.1 ±03 2.4 ± 0.8 57± 14

С5 130 4.30 1 06 ± 0 50 1 8 ± 0.4 2 0 ± 0 4 1 7 ± 0 3 2.1 ±0.3 1.0 ±2.2 4 0 ± 1 5 6.9 ± 2.8 6.5 ± 1.7

С6 135 2 50 1 30 ± 0 87 2 7 ± 0.6 2.9 ± 0 3 2 5 ± 0.5 3 1 ±03 1 5±3 3 1 0± 0 5 5 6± 1.4 4.5 ± 1.0

С7 52 0.70 0 90 ± 0 49 ±0.6 4.1 ±0 7 3.7 + 0.6 4 5 ± 0 4 1 5± 1.8 1 5 ± 0 5 6 2± 2 2 3.2 ± 0 8

С8 16 0.04 1.40 ±0 40 3 0 ± 0.6 3 0±06 2 6 ± 0 4 3.7 ± 0 4 3.1 ± 1 3 1.0±0 0 3 0±0.5 3.4 ±0.8

С9 8 0.23 0 63*0 19 1.4 ±0.3 2.9 ± 1 5 1 2±03 3.1 ± 1.5 0.5 ± 0.8 2.3 ± 1.4 3 8± 1.8 7 8 ±2.1

СЮ 36 0.67 0 80 ± 0 30 1 4 ± 0.2 2.2 ± 0 2 1 4 ± 0.2 2.2 ±02 3 8 ±4.1 3.0± 0 8 4.4 ± 1 5 6 7 ± 0 8

С11 8 0.01 0 97±0 15 1 0± 0.1 1.9 ± 0 1 1 0±0.1 2 1 ±0 1 1 0±00 2.9 ± 0 6 3 0±07 8 0 ± 0 8

С12 23 0 10 0 57 ± 0 12 07 ±0.1 0 6 ± 0.1 0 6 ± 0 1 1 4 i 0.2 1 0±00 1.0 ± 0 2 0.8 ± 0 1 3.4 ± 2 4

С13 44 0 30 0 45±0 14 2 3 ± 0 5 0.7 ±02 0 7 ± 0 2 2 4 ± 0 5 00±00 1 1 ±05 22± 1.3 5.8 ±2.8

CI4 41 0 01 0.85 * 0 30 4 0 ± 0 3 1 9 ± 0 3 1 9 ± 0.3 4 0 ± 0 2 0.0 ±0.0 1 0± 1 2 3.4 ± 0 5 44± 10

С15 17 3 0 10 ±0 03 1 9 ± 0.4 0.8 ± 0 3 0 7 ± 0 3 1 9 ± 0 4 0.8 ± 0 4 1.0 ± 0 0 0 9 ± 0.3 2 4± 1.2

С16 9 0.01 1 73 ± 0 84 2 3± 1.0 0 6 ± 0 2 0 5 ± 0 2 2 3 ± 0 9 00±00 1 4 ± 0.8 2 0 ± 0 9 3 7± 1 3

_ ..Частота(кГц)_

-о s

о

'S

н s

а Я о

с s о

я

3

Таблица 3. Характеристики типов коммуникативно-эмоциональных импульсных сигналов белух (т ± вБ), Категории сигналов: импульсные тона с высокой частотой следования импульсов - вИТ; импульсные тона с низкой частотой следования импульсов - нИТ; серии широкополосных импульсов - шИС; серии узкополосных импульсов - уИС; шумовые сигналы - III; сигналы механического и не установленного происхождения - МН.

Тип сигнала, п Доля, % Длительное -ть, с Частота следования импульсов, имп/с Доминан тная Границы полосы частот, кГц

Мин Макс частота, кГц нижняя верхняя

вИТ1, 50 1 3 0 78 ± 0 45 1050 ± 194 1298 ±185 5.2 ±3.0 1 1 ± 0.2 >20

вИТ2,34 0.2 0 73 ±0 11 628 ± 44 1110 ±50 2 4 ± 1 5 06±0 1 >20

вИТЗ, 16 02 0.71 ±0.66 685 ± 75 863 ± 123 11.3 ±2.1 8.8 ±1.4 14.3 ±08

вИТ4,37 0.4 0.78 ± 0.22 217 ±285 761 ±427 2.4 ±2.3 0 18.4 ± 1.4

вИТ5,11 0 13 Olli 0.06 1300 ±700 2700±1000 4 4 ± 2 1 1.3 ±0.7 >20

нИТ1, 50 12 7 0.15 ±0.04 208 ±106 365 ± 83 25 ±1.4 0.3 ± 0 1 23*06

нИТ2, 50 11.0 0.62 ±0.25 125 ±84 330 ±64 0.7 ±0.1 0.1 ±0.1 2.3 ± 0.5

нИТЗ, 68 3.77 0 87 ± 0 43 136 ±92 420 ± 62 6.1 ±10 4.0 ±1.3 8 9 ±2 0

НЙТ4,7 0 01 1.52 ±0.36 467 ±45 467 ±45 2.3 ± 1 6 0.5 ±0.1 20 0± 0

нИТ5, 57 0 84 1 15 ±0.58 303 ± 72 407±105 1.2 ± 1 4 0.3 ± 0 1 11.1 ±64

нИТб, 9 0 15 0.76 * 0.47 167 ±104 593 ±140 2.0 ±1.5 0.2 ±0.1 18.8 ±0.7

нИТ7, 37 1.5 1.36 ±0.43 34 ±35 376 ±132 5.7 ±4.8 0 15 9 ±0.8

Тип сигнала, п Доля, % Длительное Межимпульсный ин сервал Доминан тная Границы полосы частот, кГц

-ть, мс Мин (мс) Макс (мс) частота, кГц нижняя верхняя

шИС1, 74 54 1480 ±660 6±2 25 ±19 6.0 ±3.1 0 1±05 15 9±0 5

шИС2,33 1 4 1260 ±710 22± 13 80 ±73 1 9± 1.6 0 4± 0 4 159 + 45

уИС1,57 1.62 1460 ±890 13 ±8 45 ±27 1.1 ±0.4 0.1 ±0.2 2 4± 0.7

уИС2, 12 0 35 841 ±456 18 ± 8 58 ±28 4 4 ±2 8 3 9±2 3 6.0 ±32

уИСЗ, 13 0 01 471±166 14 ±6 31 ± 12 4.3 ± 0 5 2 0± 0.5 5.8 ± 1 2

уИС4, 7 0 07 539 ±41 11 ±2 22 ±5 8.5 ± 0.3 7 6 ± 0.2 9.2 ± 0.2

Ш1, 27 031 560 ± 140 - 8 ± 2 1 8 ± 0.6 0.3 ± 0.4 11 4± 1 4

Ш2, 35 1 7 742 ± 278 - 24±9 7.8 ±0.3 6.2 ± 0.5 10.6 ±0.5

ШЗ, 48 0.9 490 ±140 - 13 ± 5 1.1 ±0.3 0 4±0.1 47±2 1

Ш4, 10 03 920 ±330 - - 5.9 ± 2.2 0 >20

МН1,55 1 17 44 ±43 - - 2.1 ±09 0 8 1 ±2.5

МН2, 38 0 36 223 ± 72 - - 0 2 ± 0.04 - -

импульсов, следующих друг за другом с достаточно высокой частотой Импульсные тона делили на сигналы с высокой ЧСИ (вИТ), такие как «визг» и «крик», и сигналы с низкой ЧСИ (нИТ), такие как «гласные», «блеяния» и «стон». Во вторую категорию вошли серии импульсов, имеющих достаточно большую длительность и излучаемых в течение всего сигнала или его значительной части с низкой частотой следования (т е серии дискретных импульсов, различные «трески» и «скрипы»). На основании ширины частотной полосы отдельного импульса они были разделены на серии широкополосных импульсов (шИС) и серии узкополосных импульсов (уИС). Третья категория объединила различные шумовые сигналы (Ш), составляющие значительную часть вокальной продукции белух в PC. Четвертая категория включала в себя сигналы механического и не установленного происхождения (МН), такие как, удары челюстей (МН1) и крайне низкочастотные звуки «уу» (МН2).

3.2. Обсуждение

3.2.1. Категоризация сигналов. В ранних отечественных исследованиях категоризация звуков белух была основана исключительно на слуховом восприятии (Белькович, Щекотов, 1990) В данной работе категоризация сш налов проводилась, прежде всего, на основе визуального анализа сонограмм. Мы стремились к созданию детальной классификации, позволяющей выделять естественные типы звуков В результате предложенная нами схема классификации значительно отличается от западных (Sjare, Smith, 1986b, Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karisen et al, 2002) Прежде всего, это касается деления на типы тональных сигналов В большинстве зарубежных работ деление "свистов" белух на отдельные типы осуществлялось исключительно на основании формы частотного контура (Sjare, Smith. 1986b; Faucher, 1988; Karisen et al., 2002) Однако мы, как и у Туаск (1995), считаем, что такое деление зачастую не соответствуют естественным категориям сигналов Поэтому при категоризации тональных звуков наряду с формой контура мы также учитывали абсолютные частотно-временные характеристики сигналов.

3.2.2. Географическая изменчивость. Судя по имеющимся данным (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988, Белькович, Щекотов, 1990, Angiel, 1997; Karisen et al, 2002), базовые 1ипы сигналов являются общими для всех изученных популяций белух; причем рспертуары свистов, по-видимому, менее схожи между собой, чем репертуары импульсных звуков

Хотя репертуар свистов беломорских белух, в целом, схож с описанными репертуарами свистов белух из других популяций, однако некоторые типы (СЗ, С8, С16 и ВЧС4, ВЧС10), возможно, являются уникальными для Белого моря. Кроме того, соловецкие белухи имеют намного меньше типов сегментированных свистов, чем восточно-канадские животные (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988). В отличие от белух других популяций, где доминируют плоские свисты, соловецкие белухи в PC наиболее часто излучают свисты с V-образной формой контура («писк» Cl и «щебет» С2) В целом, свисты белух Белого моря более низкочастотные, чем в других местах; кроме того, у белух Белого моря больше доля коротких сигналов.

Коммуникативно-эмоциональные импульсные звуки белух Белого моря очень похожи на таковые у белух из других популяций. Присутствуют все три базовые категории импульсных звуков (Sjare, Smith, 1986b) При этом на общем фоне ярко выделяются сигналы двух типов, «гласные» нИТ1 и «блеяния» нИТ2. Высокая схожесть репертуаров импульсных звуков, вероятно, обусловлено тем, что большинство данных сигналов имеет эмоциональную

природу (Faucher, 1988), а, как известно, эмоциональные сигналы обычно являются одинаковыми у всех представителей вида (Morton, 1977).

3.2.3. Изменчивость и стереотипность сигналов. Считается, что система сигналов белух является высоко градуированной (см. Sjare, Smith, 1986b). В то же время, все авторы отмечают, что на общем фоне высокой изменчивости выделяются хорошо различимые, высоко стереотипные сигналы (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, (988; Angiel, 1997, Karisen et al., 2002) Мы также можем привести в пример ряд таких высоко различимых типов сигналов-ВЧСЗ, ВЧС4, ВЧС10, ВЧС12, и особешю вИТ1 и вИТ2. 3ih сигналы обычно имеют сериальный характер излучения. Мы полагаем, что, благодаря высокой различимости и четкости границ типов, подобные дискретные сигналы, могут рассматриваться как своеобразные точки привязки при сравнении репертуаров

3.2.4. Специфичность сш налов. Среди материалов данной работы особый интерес в плане индивидуальной специфичности вызывают сигналы ВЧС4 Своей стереотипной многопе1ельной структурой и сериальным характером излучения они сильно напоминают свисты-автографы дельфинов (Туаск, 2003) В плане групповой специфичности особый интерес представляют четко различимые импульсные юна, особешю вИТ1-2, сильно напоминающие дискретные крики косаток Возможно, они являются редкими проявлениями диалектов у белух. Крайне низкая частота излучения подобных сигналов может быть обусловлена отсутствуем в PC подходящего контекста

: Я.» ЩВС

ГЛАВА 4. ЭХОЛОКАЦИЯ БЕЛУХ В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ 4.1. Результагы

В PC белухи демонстрируют весьма высокий уровень эхолокационной активности Эхолокационные импульсные серии (ЭЛИС) белух, в основном, имели относительно небольшую продолжительность и состояли из небольшого числа импульсов. Длительность серий 2002 г (п -- 1025) варьировала от 34 до 18013 мс с медианой 614 мс. Количество импульсов в серии варьировало от 3 до 447 с медианой 14. Длительность серий 2004 г. (п = 155) варьировала от 66 до 7276 мс при медиане 833 мс, а количество импульсов в серии варьировало от 5 до 614 при медиане 28 импульсов Средний МИИ в сериях 2002 г. варьировал от 5 до 249 мс со средней 56 ± 33,4 мс. У дополнительного набора 2004 г средний МИИ варьировал от 5 до 112 мс, при средней 39 ± 23.2 мс.

Наименьший МИИ в серии составлял в среднем 51,5 ± 25,1% от наибольшего, при размахе от 1 до 100%. При этом ЭЛИС отличались высокой регулярностью, т е. частота повторения импульсов обычно изменялась постепенно, либо оставалась относительно постоянной (рис 6). Согласно результатам измерений продолжительность соседних МИИ отличалась в среднем лишь на 11,8 ± 11,8% Минимальная разница между соседними МИИ, при этом, составляла в среднем 2,8 а: 10,2%, а максимальная всего 29,4 ± 18,6% Мы ни разу не встретили ЭЛИС, состоящих из пачек импульсов.

кГц

12 m

8

И:-« iî!'i

А Яг

Рис. 6. Сонограмма эхолокационной импульсной серии (ЭЛИС) белухи

У 7% ЭЛИС ЧСИ на протяжении серии волнообразно изменялась Глубина модуляции ЧСИ варьировала от 9,6 до 54,5%, при средней 24,3 ± 10,3%. Частота модуляции варьировала от 2 до 14,6 Гц, при средней 6,1 ± 3 Гц. Длительность модулированных ЭЛИС варьировала от 389 до 7104 мс при медиане 1271 мс, а средний МИИ варьировал от 10 до 91 мс при средней 39,4 ± 18,7 мс.

Серии с МИИ от 20 до 80 мс составляли 70%; серии с МИИ менее 20 мс - 10%; а серии с МИИ более 80 мс - 20% от всех ЭЛИС. Любопытно, серии со сверхдлинными МИИ (> 100 мс) обычно состояли из небольшого числа импульсов (<15) (г = -0 4, р = 0 05)

4.2. Обсуждение

Экспериментально показано, что белуха обладает высоко адаптивной и сложной системой эхолокации, которая по ряду параметров превосходит таковую у бутылконосых дельфинов (Au et al., 1985; Au et al., 1987; Turl et al., 1987) Установлено, что стратегия излучения эхолокационных импульсов у тренированной белухи сильно отличается от таковой у бутылконосых дельфинов, причем у белухи импульсы внутри серии могут быть сгруппированы в пачки (Turl, Penner, 1989) Тем не менее, ни в нашей работе, ни в других (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988, Angiel, 1997, Karlsen et al, 2002), выполненных в природе, пачки широкополосных импульсов до сих пор обнаружены не были

Faucher (1988), основываясь на увеличении уровня эхолокации при усложнении социального контекста, предположила, что белухи могут активно использовать свои сонары для слежения друг за другом. Наши наблюдения и данные Sjare, Smith (1986а) подтверждают эту гипотезу

ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВЧ-СВИСТОВ БЕЛУХ

5.1. Результаты

5.1.1. Дискриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 410). Правильно классифицировать на 16 категорий удалось 87% сигналов Средняя для отдельных категорий ВЧ свистов ошибка составила 14 4%, что значительно ниже ожидаемой при случайном совпадении - 93 7% Максимальная ошибка (40%) наблюдалась у двух типов' ВЧС6 и ВЧС5

5.1.2. Дискриминантный анализ. Форма контура (п = 286). Правильно классифицировать на 12 типов удалось лить 62% сигналов Средняя для отдельных типов ВЧ свистов ошибка достигла 34 5%, что, однако, существенно ниже уровня, ожидаемого при случайном совпадении - 91 7% Максимальная ошибка наблюдалась у ВЧС6 (80%).

5.1.3. Дискриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 286). Правильно классифицировать на 12 типов удалось 86 4% сигналов Средняя для отдельных типов ВЧ свистов ошибка составила 13 1%, что значительно ниже ожидаемой при случайном совпадении - 91 7%. Максимальная ошибка (45%) наблюдалась у ВЧС5

5.1.4. Дискриминантный анализ. Форма контура и абсолютные параметры (п = 286). Правильно классифицировать на 12 типов удалось 89% сигналов Средняя для отдельных типов ВЧ свистов ошибка составила 10%, что значительно ниже ожидаемой при случайном совпадении - 91 7% Максимальная ошибка (45%) наблюдалась у ВЧС5

5.1.5. Кластерный анализ по абсолютным параметрам. Алгоритм К-средних (К = 16). Исследование структуры кластеров свидетельствует о принципиальном совпадении между результатами перцептивной и автоматической классификации. В десяти кластерах доминирует какой-то один тип ВЧ свистов, составляя от 75 до 100% сигналов Еще в одном

кластере один тип ВЧ свистов составил 56% сигналов. Фактически, в результате кластеризации 14 из 16 (под)типов ВЧ свистов было помещено в 13 кластеров. При этом в двух случаях основу кластеров составляли сразу два типа ВЧ свистов, те два типа объединялись в один кластер, причем каждый из типов имел долю от 30 до 37%. В другом случае, напротив, произошло разделение одного типа сигналов на два кластера. Три кластера являлись относительно равномерной смесью ВЧ свистов разных типов С другой стороны, два типа ВЧ свистов: ВЧС9 и ВЧС6, не только пе сформировали собственных кластеров, но даже не были сконцентрированы в одном месте.

5.1.6. Кластерный анализ по форме. Алгоритм К-средних (К = 12). Детальное исследование структуры полученных кластеров свидетельствует о значительном расхождении между результатами перцептивной и автоматической классификации Основная масса сигналов была сгруппирована в четыре крупных кластера Три кластера являлись смесью сигналов различных типов. В то же время сигналы двух типов (ВЧС6 и ВЧС8), не имея собственных центров кластеризации, были разбросаны по разным кластерам Оставшиеся десять типов ВЧ свистов были сосредоточены в девяти кластерах, т.е в составе этих кластеров доминировал один или два из десяти данных типов Их доля в пяти кластерах, в которых преобладал один тип ВЧ свистов, составляла от 53 до 88% сигналов Сразу два типа ВЧ свистов составляли основу в четырех кластерах, причем каждый из типов имел долю от 24 до 52%,

5.1.7. Иерархический кластерный анализ на основе формы контуров.

Безошибочно кластеризовать удалось лишь крайне ограниченный набор сигналов, состоящий всего из 78 специально отобранных перцептивных эталонов, представляющих восемь из двенадцати ВЧС При этом классификация являлась правильной, только если выделение отдельных кластеров осуществлялось визуально Функция МаЛаЬ 6 5 для автоматического выделения кластеров, использующая единое значение коэффициента несовместимости, не смогла правильно установить границы кластеров, ввиду значительных различий в степени их компактности По сути, пам не удалось правильно классифицировать даже ограниченный набор ВЧ свистов, если для классификации использовались одни лишь автоматические средства.

5.2. Обсуждение

Дискриминантный анализ ВЧ свистов на основании абсолютных параметров дал весьма высокие результаты, что свидетельствует о принципиальной возможности автоматической классификации сигналов белух Однако, результаты кластерного анализа, особенно на основе формы контура, оказались значительно хуже Предпринятые ранее попытки количественной классификации сигналов белух (Angiel, 1997; КагЬеп е! а!., 2003) и бутылконосых дельфинов (1апИс, 1999) также были часто далеки от совершенства Несомненно, в значительной степени это связано с высоко градуированной природой сигналов. Однако ряд недостатков имеется и в самих системах автоматического распознавания Ап§1е1 (1997) и Каг^еп и др (2003) отмечали, что используемые ими характеристики не могли в полной мере описать сигналы белух Автоматизировав процесс измерения исходных данных, мы решили проблему точности и полноты измерений получив высокоточные реплики частотных контуров ВЧ свистов белух Однако вопросы, связанные с предварительной обработкой исходных данных, в частности недостатки метода оценки сходства контуров, а также несовершенство работы решающих процедур остаются

открытыми. Очевидно, что необходима разработка полностью автоматизированных систем классификации сигналов, таких как у Sturtivant, Datta (1999b), которые бы, однако, создавались с учетом особенностей восприятия (см Ralston, Herman, 1995) сигналов самими животными (Janik, 1999; Deecke et al., 1999).

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛУХАМИ КОММУНИКАТИВНЫХ СИГНАЛОВ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СИТУАЦИЯХ 6.1. Результаты. Оценки акустической сигнализации белух в различных поведенческих ситуациях приведены в табл. 4. В результате статистического анализа была выявлена общая взаимосвязь между типом поведения и вокальной активностью белух Общая ЧВ сигналов (X2 = 53.6, df = 3, р < 0 01; Я = 61 2, р < 0 01), а также ЧВ сигналов основных категорий: «писка» (х2= 37 5, df = 3, р < 0.01; Я = 42.87, р < 0 01); «свистатр» (-/2-= 45 5, df= 3, р < 0.01; Н= 49 04, р < 0 01); «блеяний» (%2= 59.09, df = 3, р < 0 01; Я = 58.40, р < 0.01), «щебета» (х2 = 53.19, df = 3, р < 0 01; Я = 61 16, р < 0 01), «гласных» (%2 = 36 46, df = 3, р < 0.01; Я= 43.25, р < 0 01) и «скрипов» (х2 = 28.29, df - 3, р < 0 01, Я = 36.14, р < 0.01), сильно зависят от поведенческого контекста. Общая ОЧВ сигналов (%2 = 41.62, df = 3, р < 0.01, Я - 47.95, р < 0 01), а также ОЧВ сигналов основных категорий «писка» (у2 - 28.9, df = 3, р < 0.01; Я = 29.43, р < 0.01); «свистаТр» (х2 = 31.5, df = 3, р < 0 01; Я = 37.05, р < 0.01); «блеяния» (%2 = 46.6, df = 3, р < 0 01, Я = 48.09, р < 0.01); «щебета» (х2= 45.76, df = 3, р < 0 01; Я = 50 10, р < 0.01), «гласных» (х2 = 24.92, df = 3, р < 0.01; Я= 32.87, р < 0.01), «скрипов» (%2 = 26.07, df = 3, р < 0.01; Я = 27 5, р < 0.01), значимо изменяются при смене поведенческой активности белух.

Таблица 4. Параметры использования сигналов основных категорий и общая интенсивность акустической сигнализации белух в разных поведенческих ситуациях (ш ±

Тип сигналов Тип поведенческой ситуации

спокойное плавание социальные взаимодействия

ЧВ, сигн./мин ОЧВ, сигн/особь/мин доля, % ЧВ, сигн /мин ОЧВ, сигн/особь/ми н доля, %

"Писк" 5.4 ± 5 4 0 45 ±0 56 24 7 ±19 8 18 0± 9 3 1 0± 0.55 22 6 ±8.1

"Свист1"" 4 3 ± 5 8 0 34 ± 0 43 21 7 ±23 0 15 9 ± 8.3 0 85 ± 0 34 20 3 ± 8 5

"Блеяние" 1 8 ± 3 2 0.15 ±0.27 93 ± 187 12 7 ±6.4 0 72 ± 0 39 15 4 ± 5.1

"Щебет" 1 0± 1 2 0.09 ±0.11 5.9 ± 6.2 10.3 ±5 1 0.59 ±0.35 12 9 ±4.7

"Гласные" 2.8 ±3.8 0.20 ±0.29 12 1 ± 11.2 6.7± 183 0.37 ± 0 25 8.1 ±4.4

"Скрип" 1.5 ±2 0 0 13 ± 0.18 8.0 ± 13 1 5.9 ±4.3 0.29 ±0.19 7.1 ±4 0

Все типы 20 5 ± 19 4 1.63 ±1.32 81.0 ±30.6 4.43 ± 1 67

Тип сигналов Тип поведенческой ситуации

половое поведение беспокойство белух человеком

ЧВ, сигн /мин ОЧВ, сигн/особь/мин доля, % ЧВ, сигн/мин ОЧВ, сигн./особь/ми н доля, %

"Писк" 12 7 ± 8 2 0.67 ± 0.50 24 1 ± 12.2 2.9 ±2.5 0.19 ±0.20 32.9 ±27 3

"Свист11"' 6 9 ± 5 1 0 37 ±0.32 13 3 ± 6 4 1.3 ± 1.9 0 08 ± 0.10 14.7 ±24 1

"Блеяние" 5 7± 4 5 0 30 ±0 30 10 4 ± 5 7 0 5 ± 0 7 0 03 ± 0 06 3 9 ± 6 2

"Щебет" 5.4 ± 3 7 0.28 ±0.19 11.2 ±6.4 0 9± 1.06 0 05 ± 0 06 12 5 ± 21 6

"Гласные" 7.1 ±4.7 0.36 ±0.26 15 0 ± 8.5 1 0± 1 5 0 06±0 10 8 7 ± 10.5

"Скрип" 4 1 ± 3.4 0.19 ± 0.15 9.0 ±6.8 0.8 ± 1.4 0 05 ± 0 12 6 1 ±84

Все типы 49.3 ± 20 5 2 56± 1.44 9.0 ±7.2 0.58 ±0.50

Примечательно, что процентная доля сигналов гораздо слабее, чем ЧВ, связана с типом поведения белух Тем не менее, доли четырех из шести основных категорий сигналов, а именно «свистов1*» (-/2 = 11 08, ё£=3,р = 0.011; Я = 10.35, р < 0.05); «блеяния» (х2 = 27 84, # = 3, р < 0.01; Я= 29 10, р < 0.01); «щебета» (%2= 17.74, ^= 3, р < 0.01; Я = 20.0, р < 0.0П и «.гласных» (х2 - 11 19, df = 3, р = 0.01; Я8.9, р < 0.05), значимо изменяются при смене поведенческой активности животных.

Дискриминантный анализ, в котором в качестве независимых переменных был использован полный набор акустических характеристик (ЧВ, ОЧВ, процентное содержание сигналов шести основных категорий, общая ЧВ и ОЧВ сигналов всех типов), позволил правильно классифицировать 67.3 % поведенческих ситуаций (табл. 5)

Таблица 5. Результаты дискриминантного анализа поведенческих ситуаций на основании полного набора характеристик акустической сигнализации белух. Приведены проценты ситуаций данного типа.

Число ситуаций Спокойное плавание Социальные взаимодействия Половое поведение Беспокойство человеком

Спокойное плавание 30 72.4 3.4 6.9 17.2

Социальные взаимодействия 26 15.4 77.0 7.7 0.0

Половое поведение 15 26.7 26.7 46.7 00

Беспокойство человеком 23 38.1 0.0 0.0 62.0

Анализ варьирования ЧВ сигналов отдельных категорий относительно изменений общего уровня вокальной активности белух показал, что относительное использование «свистаТр» понижено при половом поведении; использование «гласных» понижено при беспокойстве белух и, особенно, во время социальных взаимодействий; использование «блеяния» повышено при социальных взаимодействиях; а использование «щебета» повышено при половом поведении и, особенно, при социальных взаимодействиях. Относительное использование двух оставшихся категорий - «писка» и «скрипа» существенно пе отличается в разных поведенческих ситуациях.

6.2. Обсуждение

У белух, как и у других китообразных, пока не удалось обнаружить четких, однозначных корреляций между типом сигнала и типом поведения (Tyack and Miller, 2002; Faucher 1989). Причины этого кроются, вероятно, в несовершенстве современных средств сбора данных, а также в особенностях систем коммуникации китообразных. Тем не менее, нам и другим исследователям (напр. Sjare, Smith, 1986а; Faucher 1989) удалось выявить у белух некую общую взаимосвязь между акустической сигнализацией и поведенческим контекстом Лучше всего она проявляется в изменении общего уровня интенсивности сигнализации, который повышается при социальных взаимодействиях животных и, нгоборот, обычно стремиться к минимуму в случае беспокойства белух человеком

Ситуация со значением сигналов отдельных категорий выглядит следующим образом Функции «свистов» белух в настоящее время, по сути, не ясны Полагают, что «свисты» белух используются в межгрупповой коммуникации на относительно больших расстояниях, но при этом не выполняют координирующей функции (Faucher, 1989) «Писк» традиционно связывают с эмоциональным возбуждением белух при какой-либо активности (Fish, Mowbray, 1962; Faucher 1989; Белькович, Щекотов, 1990) Однако мы предполагаем, что данные сигналы, скорее всего, являются «фоновыми» и, вероятно, играют вспомогательную роль в коммуникации белух «Щебет» - сигнал, маркирующий, согласно нашим данным, социальные и половые взаимодействия белух. Аналогичными «щебету» сигналами, возможно, являются многокомпонентный вариант CTlb и «трелевый» свист СТ7 канадских арктических белух (Sjare, Smith, 1986b). Импульсные тона белух принято считать эмоциональными сигналами, издаваемыми при близких социальных взаимодействиях (Fish, Mowbray, 1962; Faucher 1989; Белькович, Щекотов, 1990) Действительно, в PC импульсные тона весьма многочисленны, особенно типьг «гласные» (нИТ1) и «блеяния» (нИТ2) При этом «блеяние» связано с активными социальными взаимодействиями соловецких белух, в то время как относительное использование «гласных» в этих ситуациях, наоборот, несколько понижено Любопытно, что у канадских арктических белух, напротив, не «блеяния», а «гласные» являются индикаторами социальных взаимодействий (Sjare, Smith, 1986а)

ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНИЕ И АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХ В PC ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВЛИЯНИИ

7.1. Результаты.

Ситуации воздействия человека на белух в PC делились на два типа: 1) ситуации беспокойства - низкий уровень опасности (шум проходящих мимо судов, стоящие на рейде суда, проходы надувной весельной лодки, проигрывание в воду музыки, присутствие ныряльщиков) и 2) ситуации тревоги - высокий уровень опасности (проведение гидротехнических работ, а именно прокладывание подводного кабеля).

В поведенческом плане реакция белух на антропогенное воздействие выражалась в уходе под воду, образовании более компактных групп, удалении от источника воздействия, перемещении дальше в море. В крайних случаях, белухи покидали акваторию и исчезали в море. Кроме того, в ряде случаев наблюдалось ориентировочно-исследовательское поведение - подходы к источнику воздействия одной или нескольких взрослых особей-разведчиков. По нашему мнению, среди ситуаций беспокойства наибольший стресс у животных, вызывают попытки плавания с белухами.

Вокальной реакцией белух на воздействие человека было снижение общего уровня сигнализации. Наиболее низкая общая частота встречаемости сигналов была характерна для попыток плавания с белухами (7,1 ± 6,5 сигн/мин) и проходов весельной надувной лодки (7,3 ± 2,4 сигн/мин), в то время как вокальная активность на фоне шума двигателей проходящих мимо судов или стоящих на рейде яхты и адмиральского катера составляла, соответственно, И,5 ± 9,4 и 12,0 ± 9,8 сигн/мин. Проигрывание в воду музыки вызвало резкое уменьшение количества вокализаций с 62,2 ± 20,5 до 16,0 ± 16,9 сигн /мин

Ситуация тревоги характеризовалась чередованием молчания и вспышек сигнализации (48,5 ± 33.2 сигн./мин). Выделено 3 типа вокализаций, вероятно, игравших роль сигналов тревоги: 1) высокочастотный 4M визг, переходящий в широкополосный шум, 2) сегментированный восходяще-прямой свист и 3) восходяще-нисходящий свист

7.2. Обсуждение

В акустическом плане реакция соловецких белух на антропогенное влияние схожа с таковой у белух из других мест (Sjare, Smith, 1986а; Finley et al, 1990; Lesage et al, 1999). Животные обычно замолкали, пытаясь затаиться, переждать сильный шум судов, или внимательно прослушать новые для них звуки В случае тревоги, наблюдались вспышки сигнализации. Однако, белухи, по-видимому, не имеют специальных сигналов тревоги Их роль, вероятно, могут выполнять сигналы разных типов; при этом они становятся громкими, зашумленными, резкими и многократно повторяются.

Поведение соловецких белух при влиянии человека схоже с тем, что демонстрируют другие белухи и дельфины в аналогичных условиях (Sjare, Smith, 1986а; Bejder et al, 1999, Constantine et al., 2001; Nowacek et al, 2001). Белухи относительно толерантны к дистантным воздействиям, но при этом активно избегают всяческих попыток близкого контакта с ними. В то же время, в последние годы появляются свидетельства привыкания белух в PC к присутствию человека. Однако нельзя исключать, что в локальном стаде идет скрытый процесс накопления отрицательного отношения к человеку

ВЫВОДЫ

1 Впервые проведено детальное количественное описание акустического репертуара белух Белого моря в контексте репродуктивного скопления. Репертуар белух включает 53 типа сигналов, представляющих различные свистовые и импульсные звуки.

2 Установлено, что несмотря на богатый акустический репертуар, 61% от общей вокальной продукции составляют всего 4 типа сигналов' 2 свиста - "писк" (С1, 23%) и "щебет" (С2,14%); и 2 импульсных тона - "гласные" (нИТ1,13%) и "блеяния" (нИТ2,11 %)

3 Установлено, что белухи Белого моря издают большинство типов сигналов, описанных для других популяций этого вида Однако у беломорских белух самыми многочисленными являются короткие свисты с V-образным изменением частоты основного тона, а не свисты с постоянной частотой.

4 Составленный каталог звуковых сигналов может быть использован как основа для сравнительного анализа акустических репертуаров белух разных популяций, что наряду с генетическими и биохимическими тестами может применяться для изучения популяционяой структуры этого вида. По-видимому, по акустическим сигналам, особенно по сегментации контура свистов, белухи восточных вод северной Америки отличаются от белух всех других изученных популяций, т.е. Евразии, Шпицбергена и запада Северной Америки.

5. Анализ эхолокации свидетельствует о том, что в PC она преимущественно используется белухами для определения своею местоположения относительно берега, дна и членов своих компактных групп Вероятно, белухи могут активно использовать эхолокацию для наблюдения друг за другом.

6. Попытка статистической классификации ВЧ свистов показала принципиальную возможность автоматической классификации сигналов белух. Автоматизация экспресс-анализа сигналов является перспективным средством повышения объективности и оперативности исследований, связанных с изучением популяционной структуры белух.

7. Акустическая сигнализация белух играет важную роль в функционировании PC. Общая интенсивность сигнализации белух и частоты встречаемости сигналов основных категорий сильно зависят от поведенческого контекста. Наблюдается повышение

ишенсивности сигнализации белух при половом поведении и, особенно, при социальных взаимодействиях; в случае беспокойства человеком белухи, как правило, снижают уровень вокальной активности до минимума.

8 Изменение долей сигналов отдельных типов в общей вокальной продукции белух слабее связано с типом поведения, нежели чем изменение частот встречаемости Однако доли четырех основных категорий сигналов: «свиста», «щебета», «блеяния» и «гласных» изменяются при смене поведенческой активности животных Анализ варьирования ЧВ сигналов этих категорий относительно общего уровня вокальной активности белух показал

а) относительное использование «свиста» понижается при половом поведении

б) использование «блеяния» повышается при социальных взаимодействиях

в) «щебет» маркирует социальные взаимодействия и половое поведение

г) использование «гласных» при социальных взаимодействиях понижено

9. При антропогенном влиянии в акустическом поведении белух, в зависимости от степени угрозы, наблюдаются реакции двух основных типов:

а) переход в режим молчания, наблюдающийся при относительно низкой степени опасности.

б) режим чередования тишины и «всплесков» сигнализации (вероятно, с активным использованием сигналов тревоги) в критических ситуациях, т е. при высокой степени опасности.

10 Сравнительный анализ деталей акустической сигнализации белух в PC и их поведения показал возможность использования этолого-акустических данных для оценки степени антропогенного влияния на белух, что может применяться при проведении мероприятий по охране популяций этих гидробионтов, имеющих существенное значение для сохранения биоразнообразия экосистем Арктики в целом.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1 Беликов P.A., Белькович В М 2001 Анализ подводной акустической сигнализации белух в репродуктивном скоплении // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря Материалы VIII региональной научно-практической конференции. Архангельск, Изд-во «Правда севера», С 122-124

2 Беликов P.A. 2001 Анализ акустической сигнализации белух (Delphinapterus leucas Pall) в репродуктивном скоплении // Сб трудов VI Путинской конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". С. 75.

3 Беликов Р.А, Белькович В М 2001 Характеристика свистовых сигналов беломорских белух (Delphinapterus leucas Pall) // Акустика речи Мед и биол-ая акустика Сборник трудов XI сессии Российского акустического общества Т 3 - М.' ГЕОС, С. 199-202 4. Belikov R.A., Bel'kovich V М 2001 The usage of vocalizations by the beluga whales СDelphinapterus leucas) during a group-resting and a sexual behaviour // Abstracts of the XVIII IBAC Conference, Italy, in the J. Bioacoustics.

5 Belikov R.A., Bel'kovich V M. 2001 The analysis of whistle-like sounds of belukhas (Delphinapterus leucas) from reproductive gathering off Great Solovetsky Islands, the White Sea // Abstracts of the 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, Vancouver, Canada, P. 20-21

6 Беликов P.A., Белькович В M. 2002. Влияние антропогенного воздействия на акустическую сигнализацию и поведение белух (Delphinapterus leucas) II Морские

млекопитающие Голарктики 2002 Тез докл 2 -й междунар. конф Байкал. Россия - М КМК, С.25-26.

7 Беликов Р.А., Белькович В.М. 2002. О проблемах классификации свистоподобных сигналов морских млекопитающих на примере беломорских белух (Delphinapterus leucas Pall) // Акустика океана. Доклады ХП сессии РАО, - М.: ГЕОС С. 413-418.

8 Беликов Р.А. 2002. Клас1ерный анализ свистов белух (Delphinapterus leucas) // Сб трудов VIII Путинской конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". С. 38.

9 Беликов Р.А., Белькович В.М. 2003. Подводная акустическая сигнализация белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении при различных поведенческих си гуациях//Океанология. Т. 43, № 1. С. 118-126.

10. Belikov R.A., Bcl'kovich V.M 2003. The acoustical repertoire of beluga whales (Delphinapterus leucas) summering at Solovetsky Island, the White Sea // 17th Conference of the European Cetacean Society, Las Palmes, 9-13 March, Book of abstracts, P. 96-97. 11 Belikov R., Bel'kovich V 2003 The whistles of beluga whales summering off Solovetsky Island, the White Sea // Is' Conference on acoustic communication by animals, 27-30 July 2003, Maryland, Book of abstracts, P.17-18.

12. Белькович В M„ Беликов Р.А. Златоустова Л.В., Крейчи С.А. 2003. Использование коммуникативных сигналов для идентификации особей белух // Акустика речи. Мед. и биол. акустика. Сб. тр XIII сессии Рос. Акусг. об-ва 25-29 авг. Т. Ill, - М.: ГЕОС, С 265-269.

13 Belikov R.A. 2004. Echolocation click trains of free-ranging beluga whales (Delphinapterus leucas) // Proceedings of IoA Symp. on Biosonar and Bioacoustic Systems. J. loA. V. 26. Pt. 6.

14 Беликов P.A., Белькович В.М. 2004. Импульсно-тональные сигналы белух {Delphinapterus leucas) из репродуктивного скопления у о-ва Соловецкий в Белом море, Россия. // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, С 4851

15 Беликов Р.А., Баранов В.С, Белькович В.М. 2004. Половое и иерархическое поведение белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, С. 52-55.

16. Беликов Р.А., Белькович В.М. 2005. Свисты белух (Delphinapterus leucas) в летнем репродуктивном скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акустика речи. Медицинская и биологическая акустика. Сб. трудов XVI сессии Российского акустического общества. Т. III. -М.: ГЕОС, С.151-154.

17. Беликов Р.А, Белькович В.М. 2005. Импульсные и шумовые сигналы белух (Delphinapterus leucas) в летнем скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акустика речи. Медицинская и биологическая акустика. Сб. трудов XVI сессии Российского акустического общества. Т. III. - М.. ГЕОС, С. 154-157.

18. Belikov R.A., Bel'kovich V.M. 2005. Summer vocal behavior of the white sea beluga whales (Delphinapterus leucas) foraging in the open sea // 19th Conference ECS 2005, La Rochelle, 2-7 April, Book of abstracts, P. 39.

19. Беликов P.A., Белькович В.М. 2006. Высокочастотные тональные сигналы белух (Delphinapterus leucas) в летнем скоплении у о-ва Соловецкий в Белом море // Акустический журнал. Т. 52. № 2. С. 1-9.

20 Беликов Р.А., Белькович В.М. 2006. Акустический репертуар беломорских белух (-Delphinapterus leucas Pall.) Соловецкого стада в репродуктивном скоплении // Сб. "Фундаментальные исследования океанов и морей". М.: Наука, в печати.

к исполнению 25/04/2006 Исполнено 26/04/2006

Заказ №327 Тираж 100 экз

ООО «11-й ФОРМАТ.» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (495) 975-78-56 (495) 747-64-70 www.autoreferat.ru

<oZ74

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беликов, Роман Александрович

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИСКРЕТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛУХИ.

1.1. Северная Америка.

1.2. Евразия.

1.2.1. Дальневосточная популяция.

1.2.2. Охотоморская популяция.

1.2.3. Карская популяция.

1.2.4. Белухи Белого моря.

2. ФЕНОМЕН ЛЕТНИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СКОПЛЕНИЙ.

2.1. Функции летнего репродуктивного скопления.

2.2. Численность, распределение, состав групп н поведение белух в летнем репродуктивном скоплении.

3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЗУБАТЫХ КИТООБРАЗНЫХ.

3.1. Физические категории звуков.

3.1.1. Импульсные серии («щелчки»).

3.1.2. Импульсные тона («крики»).

3.1.3. Истинно тональные сигналы («свисты»).

3.2. Контекстуальная изменчивость акустической сигнализации зубатых китов

3.3. Факторы, влияющие на структуру звуков и вокальный репертуар у млекопитающих, особенно зубатых китов, и у птиц.

3.3.1. Уровень возбуждения.

3.3.2. Теория мотивационно-структурных правил.

3.3.3. Близкие и дальне дистантная коммуникация / дискретные и градуированные сигналы.

3.3.4. Среда обитания.

3.3.5. Социальная структура.

3.4. Индивидуально-специфичные сигналы.

3.4.1. Свисты-автографы.

3.4.2. Другие сигналы зубатых китов, используемые для индивидуального опознавания.

3.5. Группо-спсцнфнчные сигналы.

3.5.1. Диалекты.

3.5.2. Социальная структура и вокальные диалекты косаток.

3.5.3. Социальная структура популяций и группо-специфичные диалекты кашалотов.

3.5.4. Акустические/вокальные кланы.

3.6. Географическая изменчивость сигнализации и репертуаров.

4. АКУСТИКА БЕЛУХ.

4.1. Вокальное поведение белух.

4.2. Эхолокация белух.

4.2.1. Частотно-временные характеристики сигналов.

4.2.2. Вертикальный и горизонтальный лучевые паттерны. Зона перехода ближнего поля в дальнее поле.

4.2.3. Стратегия излучения импульсов.

4.2.4. Обнаружение целей в присутствии маскирующего шума.

4.2.5. Эхолокация белух в природе.

4.3. Слуховые способности белух.

5. АВТОМАТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СИГНАЛОВ ЖИВОТНЫХ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Описание вокального репертуара белух.

2.1.1. Район, время и объект наблюдений.

2.1.2. Акустические приборы.

2.1.3. Первичная обработка акустических записей.

2.1.4. Категоризация сигналов.

2.1.5. Акустический анализ сигналов.

2.1.6. Статистическая обработка акустических измерений.

2.1.7. Анализ частот встречаемости и долей сигналов.

2.1.8. Другие виды морских млекопитающих в районе наблюдений.

2.2. Статистическая классификация сигналов.

2.3. Этолого-акустическии анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕПЕРТУАРА СОЛОВЕЦКИХ БЕЛУХ

В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ.

3.1. Результаты.

3.1.1. Истинно тональные сигналы.

3.1.1.1. Высокочастотные свисты (ВЧС).

3.1.1.2. Свисты (С).

3.1.2. Импульсные звуки.

3.1.2.1. Коммуникативно-эмоциональные импульсные звуки.

3.1.2.1.1. Импульсные тона (ИТ).

3.1.2.1.1.1. Импульсные тона с высокой частотой следования импульсов (вИТ).

3.1.2.1.1.2. Импульсные тона с низкой частотой следования импульсов (нИТ).

3.1.2.1.2. Серии коммуникационных импульсов (ИС).

3.1.2.1.2.1. Серии широкополосных импульсов (шИС).

3.1.2.1.2.2. Серии узкополосных импульсов (уИС).

3.1.2.1.3. Шумовые сигналы (Ш).

3.1.2.1.4. Сигналы механического и не установленного происхождения (МН).

3.1.2.2. Эхолокационные импульсные (серии) звуки (ЭЛИС).

3.2. Обсунздсппе.

3.2.1. Категоризация сигналов.

3.2.2. Географическая изменчивость.

3.2.3. Изменчивость и стереотипность сигналов.

3.2.4. Специфичность сигналов: индивидуальная (свисты-автографы), групповая (диалекты) и популяционная (географическая изменчивость).

ГЛАВА 4. ЭХОЛОКАЦИЯ БЕЛУХ В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ.

4.1. Результаты.

4.1.1. Эхолокация в репродуктивном скоплении.

4.1.2. Структура эхолокационных серий.

4.2. Обсуждение.

4.2.1. Предполагаемые функции эхолокации белух в репродуктивном скоплении.

4.2.2. Стратегии излучения эхолокационных импульсов.

ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ

СВИСТОВ БЕЛУХ.

5.1. Результаты.10S

5.1.1. Дискриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 410).

5.1.2. Дискриминантный анализ. Форма контура (п = 286).

5.1.3. Дискриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 286).

5.1.4. Дискриминантный анализ. Форма и абсолютные параметры (п = 286).

5.1.5. Кластерный анализ по абсолютным параметрам. Алгоритм К-средних.

5.1.6. Кластерный анализ по форме контура. Алгоритм К-средних.

5.1.7. Иерархический кластерный анализ на основе формы контуров.

5.2. Обсуждение.

5.2.1. Проблемы автоматической классификации сигналов белух.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛУХАМИ КОММУНИКАТИВНЫХ

СИГНАЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СИТУАЦИЯХ.

6.1. Результаты.

6.1.1. Общий уровень акустической активности.

6.1.2. Частота встречаемости сигналов основных категорий и их доля в общей вокальной продукции.

6.1.3. Распознавание поведенческих ситуаций по параметрам использования сигналов.

6.1.4. Регуляция белухами использования сигналов основных категорий.

6.2. Обсуждение.

6.2.1. Причины отсутствия четких этолого-акустических корреляций.

6.2.2. Функциональное значение коммуникативных сигналов белух.

6.2.2.1. Истинно тональные сигналы.

6.2.2.2. Импульсные эмоционально-коммуникативные сигналы.

6.2.3. Общая интенсивность акустической сигнализации.

6.2.4. Дискриминантный анализ поведенческих ситуаций.

6.2.5. Заключительные замечания по использованию сигналов.

ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНИЕ И АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХ В

РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВЛИЯНИИ.

7.1. Результаты.

7.1.1. Поведение и акустическая сигнализация белух в репродуктивном скоплении в условиях антропогенного влияния.

7.2. Обсуждение.

7.2.1. Изменения в акустической активности животных при антропогенном влиянии.

7.2.2. Поведенческие реакции животных на влияние человека.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые биологические особенности акустической сигнализации и поведения белух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении у о-ва Соловецкий в Белом море"

Актуальность проблемы

Китообразные, занимая, как правило, верхние уровни трофических цепей, играют значительную роль в функционировании морских и океанических экосистем (Яблоков и др., 1972; Виноградов и др., 1977). Полагают, что в результате истребления усатых и зубатых китов происходит неизбежная дестабилизация звеньев биологического круговорота некоторых районов мирового океана. Эта дестабилизация может выражаться в резких флуктуациях численности зоопланктона, кальмаров и рыб (Яблоков и др., 1972). Учитывая высокую трофическую пластичность китообразных (Яблоков и др., 1972; Серджент, 1978), их стабилизирующую роль в морских биоценозах (Земский, Кирпичников, 1984; Яблоков и др., 1972), связь особенностей питания с возрастно-половыми изменениями, сезонными и суточными ритмами, с региональными изменениями, становится очевидной актуальность и сложность изучения биологии этих гидробионтов (Яблоков и др., 1972). Высокий уровень психической организации китообразных указывает на важную роль сложных форм поведения в их жизни, и, следовательно, на необходимость их изучения. Поскольку акустический канал является для зубатых китообразных ведущим при сборе информации об окружающей среде и при коммуникации с конспецификами, то очевидна актуальность исследования звуковой активности этих животных. При этом акустические методы могут открыть доступ к эксклюзивной информации о подводной, скрытой от визуальных наблюдений части жизни китообразных.

Белуха (Delphinapterus leucas Pall.) - широко распространенный и самый многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных, являющийся традиционным объектом промысла аборигенов севера (Клейненберг и др., 1964). Для многих популяций белух характерны продолжительные сезонные миграции. Будучи бентоихтиофагом с широким и изменчивым спектром питания, белуха играет значительную роль в морских экосистемах Арктики, особенно в шельфово-неритических сообществах (Клейненберг и др., 1964). Относительная многочисленность белух, их высокое положение в трофических сетях, дальние миграции и обширный ареал позволяют использовать этот вид как индикатор состояния арктических экосистем. Интенсивное освоение шельфа Арктики (сейсморазведка, бурение, добыча газа и нефти, интенсивное судоходство и т.п.), приводящее к загрязнению и деградации мест обитания белух и ставящее под угрозу их популяции, делает изучение белух крайне актуальным (Белькович и др., 2002). При этом индикаторные свойства белух могут быть использованы для контроля рационального природопользования и оценки возможностей экологического риска антропогенного воздействия.

Для белух характерна сильная привязанность материнских стад к летним местам обитания, в которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC). Оседлый образ жизни самочьей части популяций в летний период является ярко выраженной адаптацией, обеспечивающей оптимальные условия размножения, рождения и выкармливания детенышей (Caron, Smith, 1990; Smith et al., 1994; Белькович, 1995, 2004). Феномен образования PC крайне важен для биологии данного вида китообразных. Места и периоды PC оцениваются как критические для жизненного цикла белух. PC не только обеспечивают репродукцию (спаивание и роды) популяций, но также играют основную роль в осуществлении всех видов индивидуальных контактов (половых, игровых, социальных и др.) между членами локального стада, поддерживая иерархические отношения и способствуя обучению и социализации молодых животных (Белькович и др., 2002; Белькович, 2004). Это обеспечивает формирование и сохранение социальной структуры локального стада, индивидуальный и групповой статус его членов, т.е. создает реальный и достаточно детерминированный каркас популяционной структуры белух (Белькович, 2004).

Несмотря на высокую акустическую активность и исключительно богатый вокальный репертуар, звуковой сигнализации белух посвящено всего несколько работ (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1989; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2003). Значительный вклад в понимание сигнализации диких белух внесли проводимые в Белом море долгосрочные этолого-акустические исследования белух Жижгинского локального стада (Онежская губа, район д. Летняя Золотица) (Белькович, Щекотов, 1990). Однако в ходе этих работ не было сделано детального акустического анализа сигналов и их количественного описания. Кроме того, этими исследованиями не была охвачена сигнализация белух в контексте PC.

Вместе с тем, очевидно, что акустическая сигнализация играет ключевую роль в функционировании PC, поскольку она сопровождает социальные взаимодействия, являющиеся наиболее важной формой активности животных в этом контексте. PC у м. Белужий о. Соловецкий дает возможность изучить сигнализацию ранее не исследовавшегося локального стада (Соловецкого), охватив при этом контекст PC. Исследование акустической активности соловецких белух в PC может быть полезно в следующих отношениях: для выявления географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации, для изучения процессов коммуникации и эхолокации в PC, а также для оценки антропогенного влияния на животных. Последний аспект приобретает в последнее время все большую актуальность. Причиной этого является усиливающееся антропогенное воздействие на животных в связи с активным развитием экотуризма и неуклонно увеличивающимся потоком морского транспорта. В этой связи, знание точных характеристик сигналов белух и особенностей их использования (напр. частоты встречаемости, доли) становится необходимым для оценки степени антропогенного влияния, особенно в плане шумового загрязнения.

Выявление географической изменчивости вокальных репертуаров белух и обнаружение диалектов, присущих отдельным локальным стадам, может использоваться для определения и уточнения популяционной структуры белух, которая до сих пор является слабо изученной.

Отправной точкой работ по исследованию звуков любого вида животных служит описание репертуара. Считается, что объективный, повторяемый анализ (описание) репертуаров требует развития автоматических средств для классификации сигналов. Однако звуки беломорских белух ранее не подвергались автоматической классификации.

Особого внимания также заслуживает исследование эхолокационных сигналов диких белух. В связи с обнаруженными в неволе отличиями стратегий излучения импульсов белухами и бутылконосыми дельфинами (Tursiops truncatus) (Turl, Penner, 1989), необходимо изучить особенности временной структуры серий эхолокационных импульсов у диких свободноживущих белух.

Итак, исследование в PC акустической сигнализации белух Соловецкого локального стада, включающее детальное количественное описание сигналов и выяснение их функционального значения, может стать фундаментом для дальнейших исследований географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации белух, а также изучения процессов коммуникации и эхолокации, играющих важную роль в жизни PC. Кроме того, эти знания необходимы для оценки влияния на белух шумового загрязнения, усиливающегося в связи промышленным и туристическим освоением мест их обитания. Цель и задачи исследования

Цель работы: расширить знание особенностей биологии белухи путем углубленного изучения акустической сигнализации и поведения белух в PC у м. Белужий о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Детально проанализировать звуковые сигналы соловецких белух;

2. Качественно и количественно описать акустический репертуар соловецких белух;

3. Попытаться статистически классифицировать акустические сигналы белух;

4. Проанализировать эхолокационные серии белух и выявить их функции в PC;

5. Выявить особенности акустической сигнализации белух в различных поведенческих ситуациях;

6. Выявить поведенческие и звуковые реакции белух на факторы влияния со стороны человека;

7. Оценить степень географической изменчивости звуковых сигналов белух разных популяций как возможного инструмента популяционного анализа.

Научная новизна

Впервые собран обширный материал по акустической сигнализации беломорских белух в контексте PC. Впервые подробно исследована акустическая сигнализация белух Соловецкого локального стада. Показана ключевая роль акустической активности в функционировании PC белух. Категоризация звуковых сигналов белух Белого моря впервые произведена преимущественно на основе зрительного восприятия сонограмм (перцептивный анализ сочетал аудиторный и визуальный компоненты). Впервые на основе обширного инструментального (акустического) и перцептивного анализа осуществлено детальное количественное описание акустического репертуара беломорских белух. Впервые у белух Белого моря проведены акустические измерения крупного массива сигналов с использованием большого набора параметров, который наиболее полно и адекватно отражал физическую структуру сигналов и содержал в себе различительные признаки каждого типа сигналов. Впервые для белух разработан и применен для обработки высокочастотных свистов алгоритм автоматической экстракции контура частоты основного тона, реализуемый на базе MatLab 5.0. и 6.5. Впервые для белух применен метод количественной оценки сходства контуров на основе использования коэффициентов корреляции и их модификаций. Впервые для беломорских белух предпринята попытка объективной, количественной классификации сигналов с использованием методов многомерной статистики: дискриминантного и кластерного анализа. Впервые для белух автоматическая классификация сигналов осуществлялась на основе формы частотного контура. Впервые была детально исследована временная структура серий эхолокационных импульсов диких белух. Для этого был разработан и применен реализуемый на базе MatLab 6.5 алгоритм, позволяющий автоматически детектировать эхолокационные импульсы и анализировать структуру их серий. Впервые для беломорских белух сравнительный анализ акустической сигнализации в разных поведенческих ситуациях был проведен с использованием устоявшихся статистический критериев. Для интерпретации использования белухами сигналов различных типов впервые для белух применили процент (долю) сигналов и понятие «относительного» использования, оценивающее изменение использования сигналов данного типа относительно общего уровня сигнализации.

Практическая значимость

Работа вносит существенный вклад в понимание вокального поведения белух. Полученные данные могут использоваться для исследований популяционной структуры белух (через географическую изменчивость сигнализации и диалекты), а также для оценки степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (шумового загрязнения, экотуризма, морского транспорта и т.п.). Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе для преподавания курсов этологии и биоакустики.

Апробация диссертации

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях: 1-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 8-ая региональная научно-практическая конференция «Проблемы изучения, управления и охраны природных ресурсов Белого моря» (Беломорск, 2001), 11-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2001), 5-ая Пущинская конференции молодых ученых «Биология -наука 21 века» (Пущино, 2001), 22-ое заседание Межведомственной ихтиологической комиссии (Москва, 2002), 6-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология -наука 21 века» (Пущино, 2002), 12-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики». (Байкал, 2002), 1st Conference on acoustic communication by animals (Maryland, USA, 2003), 17th Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 13-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2003), 3-я международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 15-ая сессия Российского акустического общества (Москва, 2005), а также на коллоквиумах лаборатории поведения и биоакустики морских млекопитающих ИО РАН в 1999-2005.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 2 в рецензируемых журналах и 1 в рецензируемом сборнике статей.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, общим объемом 172 страницы машинописного текста, и девяти приложений, которые содержат 35 рисунков и 15 таблиц. Основная часть работы содержит 10 рисунков и 3 таблицы. В списке литературы - 385 работ, из них 309 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Беликов, Роман Александрович

1. Впервые проведено детальное количественное описание акустического репертуара

белух Белого моря в контексте репродуктивного скоплепия. Репертуар белух включает 53

типа сигналов, представляющих различные свистовые и импульсные звуки. 2. Установлено, что несмотря на богатый акустический репертуар, 61% от общей

вокальной продукции составляют всего 4 типа сигналов: 2 свиста - "писк" (С1, 23%) и

"щебет" (С2, 14%); и 2 импульспых тона - "гласные" (нИТ1, 13%) и "блеяния" (нИТ2,

3. Установлено, что белухи Белого моря издают больщинство типов сигналов,

описанных для других популяций этого вида. Однако у беломорских белух самыми

многочисленными являются короткие свисты с V-образным изменением частоты

основного тона, а не свисты с постоянной частотой. 4. Составленный каталог звуковых сигналов может быть использован как основа для

сравнительного анализа акустических репертуаров белух разных популяций, что наряду с

генетическими и биохимическими тестами может применяться для изучения

популяционной структуры этого вида. По-видимому, по акустическим сигпалам, особенно

по сегментации контура свистов, белухи восточных вод северной Америки отличаются от

белух всех других изученных популяций, т.е. Евразии, Шпицбергена и запада Северной

Америки. 5. Анализ эхолокации свидетельствует о том, что в PC она преимущественно

используется белухами для определения своего местоположения относительно берега, дна

и членов своих компактных групп. Вероятно, белухи могут активно использовать

эхолокацию для наблюдения друг за другом. 6. Попытка статистической классификации ВЧ свистов показала принципиальную

возможность автоматической классификации сигналов белух. Автоматизация экспресс анализа сипгалов является перспективным средством повышения объективности и

оперативности исследований, связанных с изучением популяционной структуры белух. 7. Акустическая сигнализация белух играет важную роль в функционировании PC. Общая интенсивность сигнализации белух и частоты встречаемости сигналов основных

категорий сильно зависят от поведенческого контекста. Наблюдается повыщение

интенсивности сишализации белух при половом поведении и, особенно, при социальных

взаимодействиях; в случае беспокойства человеком белухи, как правило, снижают

уровень вокальной активности до минимума. 8. Изменение долей сигналов отдельных типов в общей вокальной продукции белух

слабее связапо с типом поведения, нежели чем изменение частот встречаемости. Однако доли четырех основных категорий сигналов: «свиста», «щебета», «блеяния» и «гласных»

изменяются нри смене новеденческой активности животных. Анализ варьирования ЧВ

сигналов этих категорий относительно общего уровня вокальной активности белух

ноказал:

а) относительное иснользование «свиста» нонижается нри ноловом новедении

б) иснользование «блеяния» повыщается нри социальных взаимодействиях

в) «щебет» маркирует социальные взаимодействия и ноловое поведение

г) иснользование «гласных» нри социальных взаимодействиях понижено

9. При антропогенном влиянии в акустическом новедении белух, в зависимости от

степени угрозы, наблюдаются реакции двух основных тинов:

а) переход в режим молчания, наблюдающийся при относительно низкой степени

опасности. б) режим чередования тишины и «всплесков» сигнализации (вероятно, с активным

использованием сигналов тревоги) в критических ситуациях, т.е. при высокой степени

опасности. 10. Сравнительный анализ деталей акустической сигнализации белух в PC и их

поведения ноказал возможность использования этолого-акустических данных для оценки

степени антропогенного влияния на белух, что может применяться при проведении

мероприятий по охране популяций этих гидробионтов, имеющих существенное значение

для сохранения биоразнообразия экосистем Арктики в целом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беликов, Роман Александрович, Москва

1. Acevedo А. 1991. Interactions between boats and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in theentrance to Ensenada De La Paz, Mexico // Aquatic Mammals. 17. P. 120-124.

2. Adams M., Frost K.J., Harwood L.A. 1993. Alaska and Inuvialuit beluga whale committee(AIBWC) - an initiative in 'at home management' // Arctic, 46. P. 13.

3. Alder -Fenchel H.S. 1980. Acoustically derived estimate of the size distribution for a sample ofsperm whales, Physeter catodon, in the Western North Atlantic // Can. J. of Fisheries and

5. Allaby M. 1994. The consise Oxford dictionary of ecology. Oxford University Press, Oxford.

6. Altmann S.A. The structure of primate social communication. In: Social communication amongprimates (S.A. Altmann, ed.), P. 325-362. University of Chicago Press, Chicago, IL. 1967.

7. Amos W., Barrett J., Dover G.A. 1991. Breeding behaviour of pilot whales revealed by DNA

8. Гlngeфrinting. // Heredity. V. 67. P. 49-55.

9. Andersson M. 1994. Sexual Selection. Princeton Univ. Press. Princeton, NJ.

10. Angiel N.M. 1997. The vocal repertoire of the beluga whale in Bristol Bay, Alaska. MSc thesis.

12. Аи D., Perryman W. 1982. Movement and speed of dolphin schools responding to an approachingship // Fishery Bulletin, US. 80. P. 371-379.

13. Аи W.W.L, Periner R.H., Turl C.W. 1987. Propagation of beluga echolocation signals // J. Acoust.

15. Au W.W.L. 1993. The sonar of Dolphins. (Springer, New York).

16. Аи W. W.L, Carder D.A., Penner R.H., Scronce B.L. 1985. Demonstration of adaptation in belugawhale echolocation signals // J. Acoust. Soc. Am. V. 77. № 2. P. 726-730.

17. Аи W.W.L, FloydeR.W., Penner R.H., Murchison A.E. 1974. Measurement of echolocation signalsof the Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, Montagu, in open water // J. Acoust.

19. Аи W.W.L, Ford J.K.B., Home J.K., Newman Allman K.A. 2004. Echolocation signals of freeranging killer whales (Orcinus orca) and modelling of foraging for Chinook salmon{Oncorhynchus tshawytscha) II J. Acoust. Soc. Am. V. 115. P. 901-909.

20. Аи W.W.L, Penner R.H., Turl C.W. 1987. Propagation of beluga echolocation signals // J. Acoust.1. Soc.Am.V. 82. P. 807-813.

21. August P. V., Anderson J.G. T. 1987. Mammal sounds and motivational-structural rules: a test of thehypothesis // J. Mamm. V. 68. .№ 1. P. 1-9.

22. Awbrey F., Evans W., Jehl J., Thomas J., Leatherwood S. 1982. Comparison of Ross Sea and

23. Pacific Northwest killer whale vocalizations // Reports of the Intn. Whaling Comm., 32, P.667-670.147

24. Awbrey F.T., Thomas J.F., Kastelein R.A. 1988, Low-frequency underwater hearing sensitivity inbelugas, Delphinapterus leucas. И J. Acoust. Soc, Am. 84. P. 2273-2275.

25. Bain D.E. 1986. Acoustic behavior of Orcinus: sequences, periodicity, behavioral correlates andan automated technique for call classification. P. 335-371. In: Behavioral Biology of Killer

26. Whales (Ed. by B.C. Kirkevold & J.S. Lockard), New York: Alan R. Liss.

27. Barrett-Lennard L.G. 2000. Population structure and mating patterns of killer whales, Orcinusorca, as revealed by DNA analysis. Ph.D. thesis in Zoology, University of British Columbia,1. Vancouver.

28. Barrett-LennardL.G., FordJ.KB., Heise K.A. The mixed blessing of echolocation: differences insonar use by fish-eating and mammal-eating killer whales // Animal Behaviour 1996. 51, P.553-565.

29. Bazua-Duran C, Аи W.W.L. The whistles of Hawaiian spinner dolphins // J. Acoust. Soc. Am.2002. V. 112. }<o 6. P. 3064 - 3072.

30. Bej'der L 1999. Responses by Hector's dolphins to boats and swimmers in Porpoise Bay, New

31. Zealand // Marine Mammal Science, 15. № 3. 738-750.

32. Belikov R., Bel 'kovich V. 2003a. The whistles of beluga whales summering off Solovetsky Island,the White Sea // 1*' Conf. on acoustic comm-n by animals. Maryland, Book of abstracts, P.1718.

33. Belikov R.A., Bel'kovich V.M. 2003b. The acoustical repertoire of beluga whales {Delphinapterusleucas) summering at Solovetsky Island, the White Sea // 17"^ Conf. of the European Cetacean

34. Society. Las Palmas de Grand Canada. 9-13 March. Book of abstracts, P. 96-97.

35. Belikov R.A., Bel'kovich V.M. 2005. Summer vocal behavior of the White Sea beluga whales(Delphinapterus leucas) foraging in the open sea // ECS2005, La Rochelle, 2-7 Apr. Abstr-s, P.39.

36. Belikov S.E., Boltunov A.N. 2002. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arcticaccording to observations from aerial ice reconnaissance // NAMMCO Sci. Publ., V. 4. P. 6986.

37. Best P.B. 1979. Social organization in sperm whales, Physeter macrocephalus. P. 227-289. In:

38. Behavior of Marine Mammals, ed. H.E. Wirm, B.L. 011a, New York: Plenum Press.

39. Boltunov A.N., Belikov S.E. 2002. Belugas {Delphinapterus leucas) of the Barents, Kara and

40. Laptev seas // NAMMCO Sci. Publ. V. 4. P. 149-168.

41. Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Clayton J. W. 1997. Matriarchal genetic population structureof North American beluga whales, Delphinapterus leucas, (Cetacea: Monodontidae) //

43. Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Friesen M.K. & Clayton J. W. 1999. Population structure of

44. North American beluga whales (Delphinapterus leucas) based on nuclear DNA microsatellitevariation and contrasted with the population structure revealed by mitochondrial DNAvariation. // Mol. Ecology. (8). P. 347-369.

45. Brownlee S.M., Norris K.S. 1994. The acoustic domain. In: The Hawaiian Spinner Dolphin (K.S.

46. Norris, B. Wursig, R.S. Wells, M. Wursig, eds), P. 161-185. Univ. California Press, Berkeley,1. CA.

47. BuckJ.R., Tyack P.L. 1993. A quantitative measure of similarity for Tursiops truncatus signaturewhistles // J. Acoust. Soc. Am. V. 94, P. 2497-2506.

48. Burdin V.I., ReznikA.M., Skornyakov V.M., Chupakov A.G. 1975. Communication signals in the

49. Black Sea bottlenose dolphin // Soviet Physics Acoustics, 20, P. 314—318.

50. Burgess W.C., Tyack P.L, LeBoeuf B.J., Costa D.P. 1998. A programmable acoustic recording tagand first results from free-ranging northern elephant seals // Deep-Sea Research. 45. P. 13271351.

51. Busnel R.-G., Dziedzic A. 1968. Etude des signaux acoustiques associe a des situations detressechez certain cetaces odontocetes. Annales de l'lnstitut Oceanographique, Monaco. 46. P. 109144.

52. Byrne R.W. 1982. Primate vocalizations: structural and functional approaches to understanding //

54. Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1965. Individualized whistle contours in bottlenose dolphins{Tursiops truncatus). II Science. 207. P. 434-435.

55. Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1966. Epimeletic (care-giving) behavior in Cetacea. P. 755-789. In:

56. Norris K.S. (ed). Whales, dolphins and poфoises. University of California Press, Berkeley.

57. Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1967. Intraspecific transfer of information via the pulsed sound incaptive odontocete cetaceans. In: Les systemes sonars animaux, biologie et biunique. Vol. 2.

58. R.G. Busnel (ed.). Laboratoire de Physiologie Acoustique. Jouy en Josas, France. P. 879-936.

59. Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1968. Vocalizations of naive captive dolphins in small groups. //

61. Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1979. The whistle of the Atlantic bottlenosed dolphin {Tursiopstruncatus) - ontogeny. In: Wirm H.E., OUa B.L. (eds) Behavior of marine animals, vol. 3,

62. Cetaceans. Plenum Press, New York. P. 369-401.149

63. Caldwell М.С, Caldwell D.K., Miller J.F. 1973. Statistical evidence for individual signaturewhistles in the spotted dolphin, Stenella plagiodon II Cetology. 16. P. 1-21.

64. Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack P.L. 1990. Review of the signature-whistle hypothesis forthe Atlantic bottlenose dolphin. In: The Bottlenose Dolphin, (Ed. by S. Leatherwood & R. R.

65. Reeves). New York: Academic Press, P. 199-233.

66. Caron L.M. and Smith T.G. 1990. Philopatry and site tenacity of belugas, Delphinapterus leucas,hunted by the Inuit at Nastapoka estuary, eastern Hudson Bay. In: Smith, T.G. et al. (ed). Can.

67. Bull. Fish.Aquat. Sci. V. 224. P. 69-79.

68. Caron L.M., Sergeant D.E. 1988. Yearly variation in frequency of passage of beluga whales(Delphinapterus leucas) at the mouth of the Saguenay River, Quebec, over the past decade //

69. Naturaliste Canadien. 115. P. 111-116.

70. Cassirer E.F., Freddy D.J., Abies E.D. 1992. Elk responses to disturbance by cross-country skiersin Yellowstone National Park. // Wildlife Society Bulletin. 20. P. 375-381.

71. Castellote M., Fossa F, Esteban J.A. The acoustic behaviour of L'Oceanografic beluga whales //

72. ECS2005, La Rochelle, 2-7 April. Book of abstracts, 2005. P. 40.

73. Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. 1981. Cultural Transmission and Evolution: a Quantitative

74. Approach. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

75. Chabot D. 1988. A quantitative technique to compare and classify humpback whale (Megapteranovaeangliae) sounds // Ethology. V. 77, P. 89-102.

76. Chernetsky A.D., Krasnova V.V. 2001. Identification of White Whales using natural markers // 14th Biennial conf on the Biology of Marine Mammals. Vancouver, Canada Nov. 28 - Dec 3. P.42.

77. Clark C.W. 1982. The acoustic repertoire of the southern right whale: a quantitative analysis //

79. Clark C.W., Marler P., Beeman K. 1987. Quantitative analysis of animal vocal phonology: anapplication to swamp sparrow song // Ethology. 76. P. 101-115.

82. Conner D.A. 1982. Dialects versus geographic variation in mammalian vocalizations // Animal

84. Connor R.C., Smolker R.A., Richards A.F. 1992. Dolphin alliances and coalitions. In: Coalitionsand alliances in humans and other animals, ed. A.H. Harcourt, F.B.M. de Waal, P. 415-444.

86. Connor R.C., Wells R.S., Mann J., Read A. J. 2000. The bottlenose dolphin, Tursiops spp.: socialrelationships in a fission-fusion society. In: Cetacean Societies: Field Studies of Dolphins and

87. Whales, ed. J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, H. Whitehead. P. 91-126. Chicago: Universityof Chicago Press.

88. Constantine R. 2001. Increased avoidance of swimmers by wild bottlenose dolphins (Tursiopstruncatus) due to long-term exposure to swim-with-dolphin tourism // Marine mammalscience, 17. № 4. P. 689-702.

89. Cranford T. W., Amundin M., Norris K.S. Functional morphology and homology in the odontocetenasal complex: implications for sound generation // J. Morphol. 1996. V. 228. P. 223-285.

90. Cummings W., Thompson P.O. 1971. Underwater sounds from the blue whale, Balaenopteramusculus. IIJASA. 50. 1193-1198.

91. Dahlheim M.E. 1987. Bio-acoustics of the gray whale (Eschrichtius robustus). Ph.D. thesis.

92. University of British Coloumbia, Vancouver, B.C. 315 p.

93. Dawson S., Thorpe C.W. 1990. A quantitative analysis of the sounds of Hector's dolphin. //1. Ethology. 86. P. 131-145.

94. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. 1999. Quantifying complex patterns of bioacoustic variation:

95. Use of a neural network to compare killer whale dialects // J. Acoust. Soc. Am. V. 105. № 4. P.2499-2507.

96. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. 2000. Dialect change in resident killer whales: implications forvocal learning and cultural transmission // Animal Behaviour, 60, P. 629-638.

97. Delmas A., Gannier A. 2005. Acoustic repertoire of the long-finned pilot whale in the

98. Northwestern Mediterranean Sea // ECS 2005, La Rochelle, 2-7 April. Book of abstracts, P.41-42.

99. Ding W., Wursig В., Evans W.E. 1995a. Whistles of bottlenose dolphins: comparisons amongpopulations. // Aquat. Mamm. 21. P. 65-77.

100. Ding W., Wursig В., Evans W.E. 1995b. Comparisons of whistles among seven odontocete species.

101. In: Sensory systems of aquatic mammals. Kastelein R.A., Thomas J.A. (Eds). Woerden,

103. Doidge D.W. 1990. Age-length and length-weight comparisons in the beluga, Delphinapterusleucas. In: Advances in research on the beluga whale, Delphinapterus leucas. (eds Smith T.G.,

104. St Aubin D.J., Geraci J.R.), P. 59-68. Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Science. V.

105. Department of fisheries and oceans, Ottawa.

106. Donovan G.P. 1992. Report of the sub-committee on small cetaceans. In: Forty-second report ofthe International Whaling Commission, P. 178-234.

107. Douaze E., Ong L, dos Santos M.E., Schultz K., Taylor E. 1997. Description and comparison ofgeographically isolated bottlenose dolphin (Г. truncatus) whistles. // Proceedings of the 25"^

108. EAAM Annual Symposium, 14-17 March 1997, Duisburg, Germany.151

109. Dreher J.J. 1966. Cetacean communication: small group experiment. In: Whales Dolphins and

110. Porpoises (Ed. by K. S. Norris), P. 529-544. Berkeley: University of California Press.

111. Dreher, J. J. & Evans, W. E. 1964. Cetacean communication. In: Marine Bio-acoustics (Ed. by W.

112. N. Tavolga), Oxford: Pergamon, P. 373-393.

113. Erbe C. 2000. Detection of whale calls in noise: performance comparison between a beluga whale,human listeners, and a neural network // J. Acoust. Soc. Am. 108. 1. P. 297-303.

114. Erbe C, Farmer D.M. 1998. Masked hearing thresholds of a beluga whale {Delphinapterusleucas) in icebreaker noise // Deep Sea Res. V. 2. № 45. P. 1373-1388.

115. Erbe C, Farmer D.M. 2000. Zones of impact around icebreakers affecting beluga whales in the

116. Beaufort Sea//J. Acoust. Soc. Am. 108. 3. P. 1332-1340.

117. Erbe C, King A.R., Yedlin M., Farmer D.M. 1999. Computer models for masked hearingexperiments with beluga whales {Delphinapterus leucas) II J. Acoust. Soc. Amer. V. 105. Ш 5.1. P. 2967-2978.

118. Evans P.G.H., Carson Q., Fisher P., Jordan W., Limer R., Rees I. 1993. A study of the reactions ofharbour porpoises to various boats in the coastal waters of southeast Shetland. P. 60-64. In:

119. Eur. research on cetaceans. P.G. Evans, ed. ECS. Cambridge.

120. Evans W.E., Awbrey F.T., Hackbarth H. 1988. High frequency pulse produced by free ranging

121. Commerson's dolphin Cephalorhynchus commersonii compared with those of phocoenids. //

122. Report of Int. whaling comm. Special Issue. 9. P. 173-181.

123. Evans W.E., Prescott J.H. 1962. Observations of the sound production capabilities of thebottlenose porpoise: A study of whistles and clicks // Zoologica. 47. P. 121-128.

124. Faucher A. 1988. The vocal repertoire of the St. Lawrence Estuary population of beluga whale{Delphinapterus leucas) and its behavioral, social and environmental contexts. MSc Thesis,

126. Finley K.J., Miller G.W., Allard H., Davis R.A., Evans C.R. 1982. The belugas {Delphinapterusleucas) of northern Quebec: distribution, abundance, stock identity, and catch history andmanagement. // Can. Dept. Fish and Oceans Tech. Rep. 1123. P. 57.

127. Finley K.J., Miller G.W., Davis R.A. 1990. Reaction of belugas, Delphinapterus leucas, andnarwhals, Monodon monoceros, to ice-breaking ships in the Canadian High Arctic. P. 97 - 117.

128. In T.G. Smith, D.J.St. Aubin, and J.R. Geraci ed.. Advanced in research on the beluga whale,

129. Delphinapterus leucas. Can. Bull. Fish.Aquat. Sci. V. 224.

130. Fish J.F., VaniaJ.S. 1971. Killer whale, Orcinus orca, sounds repel white whales, Delphinapterusleucas II Fish. Bull. 69. № 3. P. 531-535.

131. Fish M.R., Mowbray W.H. 1962. Production of underwater sounds by the white whale or beluga

132. Delphinapterus leucas (Pallas) // J. Mar. Res. V. 20. № 2. P. 149-162.

133. Fletcher J.C., Busnel W.E., eds. 1978. Effects of noise on wildlife. Academic Press, New York,1. NY.152

134. Ford J. к. в. 1977. White whale - offshore exploration acoustic study. Report prepared for Imperial

135. Oil Limited, Calgary, Alberta. F.F. Slaney and Co. Ltd., Vancouver, B.C.

136. Ford J.K.B. 1989. Acoustic behaviour of resident killer whales (Orcinus orcd) off Vancouver

137. Island, British Columbia// Can. J. Zool. V. 67. P. 121-1АЪ.

138. Ford J.K.B. 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orcd) in coastal watersof British Columbia. // Canadian Journal of Zoology, 69, P. 1454-1483.

139. FordJ.KB. 2002. Dialects. P. 322-323. In: The Encyclopedia of Marine Mammals (Ed. by W.F.

140. Perrin, B. Wursig & J.G.M. Thewissen), New York: Academic Press.

141. Ford J.K.B. and Fisher H.D. 1978. Underwater acoustic signals of the narwhal (Monodonmonoceros) II Can. J. Zool. V. 56. P. 552-560.

142. Ford J.K.B., Fisher H.D. 1983. Group-specific dialects of killer whales {Orcinus orcd) in British

143. Columbia. In: Communication and behavior of whales, edited by R. Payne (AAAS Selected

145. Freddy D.J., Bronaugh W.M., Fowler M.C. 1986. Responses of mule deer to disturbance bypersons afoot and snowmobiles // Wildlife Society Bulletin. 14. P. 63-68.

146. Fristrup KM. 1992. Characterizing acoustic features of marine animal sounds // Woods Hole

147. Oceanographic Institution, WHOI-92-04, Woods Hole, MA.

148. Fristrup KM., Watkins W.A. 1994. Marine animal sound classification // Woods Hole

149. Oceanographic Institution, WHOI-94-13, Woods Hole, MA.

150. Gaetz W., Jantzen K, Weinberg H., Spong P., Symonds H. 1993. A neural network mechanism forrecognition of individual Orcinus orca based on their acoustic behavior: Phase 1. // Proc.

151. IEEE Oceans '93. Vol. 1. P. 455-457. (IEEE, New York).

152. Gordon J., Tyack P.L 2002. Sounds and cetaceans. In: Marine Mammals: Biology and

153. Conservation. (P.G.H. Evans, J.A. Raga, eds). P. 139-196. Kluwer Academic / Plenum Press,1. NY.

154. Gordon J.C.D. 1987. Sperm whale groups and social behaviour observed off Sri Lanka. // Rep. Int.

156. Green S. 1975. Variations of vocal pattern with social situation in the Japanese monkey {Macacafuscatd)'. A field study. In: Primate behavior. V. 4, L. Rosenblum (ed.). P. 1-102. Acad. Press.1. NY.

157. Green S., Marler P. 1979. The analysis of animal communication. In: Handbook of behavioralneurobiology. Vol. 3: Social behavior and communication (P. Marler, J.G. Vandenberghe, eds),

159. Gurevich V.S. 1980. Worldwide distribution and migration patterns of the white whale (beluga),

160. Delphinapterus leucas. II Report of the International Whaling Commission, 30. P. 465-480.

161. Gurevich V.S., Evans W.E. 1976. Echolocation discrimination of complex planar targets by thebeluga whale {Delphinapterus leucas) II J. Acoust. Soc. Am. Suppl. 1. 60. S 5-6.153

162. Hailman J.P., Ficken M.S. 1996. Comparative analysis of vocal repertoires, with reference tochickadees. In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (D.E. Kjoodsma,

163. E.H. Miller, eds), P. 136-159. Comstock Publishing Associates, Ithaca, NY.

164. Harrison C.S., Hall J.D. 1978. Alaskan distribution of the beluga whales, Delphinapterus leucas.

165. II Can. Field-Nat. V. 92. # 3. P. 235-241.

166. Hatakeyama Y., Soeda H. 1990. Studies on echolocation of porpoises taken in salmon gillnetfisheries. In: Sensory abilities of cetaceans. (J.A. Thomas, R. Kastelein, eds), P. 269-281.1. Plenum Press, NY.

167. Hazard K. 1988. Beluga Whale: Delphinapterus leucas. In: Selected marine mammals of Alaska:

168. Species accounts with research and management recommendations. (J.W. Lentfer, ed.). pp.195-235. U.S. Marine Mammal Commission, Washington, D.C.

169. Heide-Jorgensen M.P., Richard P., Dietz R., Laidre K.L, OrrJ., Schmidt H.C. 2003. An estimateof the fraction of belugas (Delphinapterus leucas) in the Canadian high Arctic that winter in

170. West Greenland. // Polar. Biol. 26. P. 318-326.

171. Helweg D.A., Cato D.H., Jenkins P.F., Garrigue C, McCauley R.D. 1998. Geographic variation in

172. South Pacific humpback whale songs // Behaviour. 135. P. 1-27.

173. Herman L.M., Tavolga W.N. 1980. The communication systems of cetaceans. In: Cetacean

174. Behavior: Mechanisms and Functions. Ed. L.M. Herman. NY.: Wiley, P. 149-209.

175. Herzing D.L. 1996. Vocalizations and associated underwater behavior of free-ranging Atlanticspotted dolphins, Stenella frontalis, and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus. II Aquatic1. Mammals. 22. P. 61-79.

176. Hoelzel A.R., Osborne R.W. 1986. Killer whale call characteristics: implications fer cooperativeforaging strategies. In: Behavioral biology of killer whales, edited by B.C. Kirkevold and J.S.

177. Lockard (Alan R. Liss, NY), P. 373-403.

178. Hohn A.A.. Scott M.D., Wells R.S., Sweeney J.S., Irvine A.B. 1989. Growth layers in teeth fromknown-age, free-ranging bottlenose dolphins // Marine Mammal Science. 5. P. 315-342.

179. Houser D.S., Helweg D.A., Moore P.W. 1999. Classification of dolphin echolocation clicks byenergy and frequency distributions // J. Acoust. Soc. Am. V. 106. № 3. Pt.l. P. 1579-1585.

180. Irvine A.B., Scott M.D. et al. 1981. Movements and activities of the Atlantic bottlenose dolphin,

181. Tursiops truncatus, near Sarasota, Florida // Fishery Bulletin, U.S. 79. P. 671-688.

182. IWC (International Whaling Commission). 1992. Report of the sub-committee on small cetaceans.

183. Report of the International Whaling Commission. 42. P. 178-234.

184. Janik V.M. 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistleclassification methods//Anim. Behav. V. 57. № 1. P. 133-143.

185. Janik V.M. 2000. Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) II Science.289. P. 1355-1357.154

186. Janik V.M., Denhardt G., Todt D. 1994. Signature whistles variations in a bottlenose dolphin,

187. Tursiops truncatus. II Behav, Ecol. and Sociobiology. 35. P. 243-248.

188. Janik V.M., Slater P.J.B. 1998. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signaturewhistles are cohesion calls. // Anim. Behav. V. 56. .№ 4. P. 829-838.

189. Johnson C.S. 1992. Detection of tone glides by the beluga whale. In: J.A. Thomas, R.A. Kastelein,

190. A. Ya. Supin (eds). Marine mammal sensory systems, P. 241-247. Plenum Press, New York.

191. Johnson M., TyackP.L 2003. // IEEE. J. Oceanic Engineering. 28. P. 3-12.

192. Jones M.L, Swarts S.L. 1984. Demography and phenology of gray whales and evaluation ofwhale-watching activities in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico. P. 309-374. In:

193. The gray whale. S.L. Swartz, S. Leatherwood, eds. The gray whale. Academic Press, Orlando,1. Fl.

194. Kamminga C, Wiersma H. 1981. Investigations on cetacean sonar II. Acoustical similarities anddifferences in odontocete sonar signals // Aquatic Mammals. 8. P. 41-62.

195. Kamminga C, Wiersma H. 1982. Investigations on cetacean sonar V. The true nature of the sonarsound of Cephalorhynchus commersonii. //Aquatic mammals. 9. P. 95-104.

196. Karlsen J.D., Bisther A., Lyndersen C, Haug Т., Kovacs K.M. 2002. Summer vocalizations ofadult male white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway // Polar. Biol. V. 25. P.808-817.

197. Kasuya, T. & Marsh, H. 1984, Life history and reproductive biology of the short finned pilotwhale, Globicephala macrorhynchus, off the Pacific coast of Japan // Reports of the

198. International Whaling Commission. № 6. P. 259-310.

199. Kiley M. 1972. The vocalizations of ungulates, their causation and function. // Z. Tieфsychol. 31.1. P. 171-222.

200. Klishin V.O., Popov V.V., Supin A.Ya. 2000. Hearing capabilities of a beluga whale,

201. Delphinapterus leucas. II Aquatic Mammals. 2000.26.3, P. 212-228.

202. Kovacs KM., Innes S. 1990. The impact of tourism on harp seals {Phoca groenlandica) in the Gulfof St. Lawrence, Canada. // Appl. Animal Behav. Sci. 26. P. 15-26.

203. Kroodsma D.E. 1982. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. P. 1-23. In: Kroodsma

204. DE, Miller EH (eds) Acoustic communication in birds, vol. 2. Academic Press, New York.

205. Kruse S. 1991. The interactions between killer whale killer whales and boats in Johnstone Strait,

206. B.C. P. 149-159. In: K.S. Norris, K. Pryor, eds. Dolphin societies: discoveries and puzzles.

207. University of California Press, Berkeley, С A.

208. Le Prell C.G., Hauser M.D., Moody D.B. 2002. Discrete or graded variation within rhesus monkeyscreams? Psychophysical experiments on classification // Animal Behaviour. V. 63. № 1. P.47-62.

209. Vocal Behavior of Belugas in the St. Lawrence River Estuary, Canada // Mar. Mamm. Sci. V.15.Яо1.Р. 65-84.

210. Lilly J.C. 1963. Distress call of the bottlenose dolphin: stimuli evoked behavioral responses. //1. Science. 139. P. 116-118.

211. Lilly J.C, Miller AM 1961. Sounds emitted by the bottlenose dolphin. // Science. 133. P. 16891693.

212. Lydersen C, Martin A.R., Kovacs K.M., Gjertz L 2001. Summer and autumn movements of whitewhales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway, Mar. Ecol. Prog. Ser. 219. P. 265-274.

213. Lynch A. 1996. Population memetics of bird song. P. 181-197, In: Ecology and Evolution of

214. Acoustic Communication in Birds (Ed. by D. E. Kroodsma & E. H. M. ICroodsma), Ithaca,1. New York: Comstock.

215. Maeda Т., Masataka N. 1987. Locale-specific vocal behaviour of the tamarin (Saguinus I labiatus)

217. Manley B.F.J. 1994. Multivariate statistical methods, a primer, 2-nd ed. London: Chapman and1. Hall, P. 128-145.

218. Mansfield A.W. 1983. The effects of vessel traffic in the Arctic on marine mammals andrecommendations for future research // Can. Techn. Rep. Fish. Aquat. Sc. Ш 1186. 97 P.

219. Marler P. 1965. Communication in monkeys and apes. P. 544-584. In: Primate behavior: fieldstudies of monkeys and apes. I.De Vore (ed.). Holt, Rinehart and Winston. New York.

220. Marler P. 1976. Social organization, communication and graded signals: the chimpanzee and thegorilla. In: Growing points in ethology. P.P.G. Bateson, R.A. Hinde (eds.). Cambridge Univ.

222. Marler P., Hamilton W.J. 1966. Mechanisms of animal behavior. NY.: John Wiley & Sons, 771 p.

223. Marler P., Tamura M. 1962. Song 'dialects' in three populations of white-crovraed sparrows //1. Condor, 64, P. 368-377.

224. Marler P., Tamura M. 1962. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows. //

226. Marler P., Tenaza R. 1977. Signalling behavior of apes. P. 965-1033. In: How animalscommunicate: Ed. by T.A. Sebeok. Indiana Univ. Press, Bloomington.

227. Matthews J.N., Rendell L.E., Gordon J.C. D., Macdonald D.W. 1999. A review of frequency andtime parameters of cetacean tonal calls // Bioacoustics. V. 10. P. 47-71.

228. McBride A.F., Kritzler H. 1951. Observations on the pregnancy, parturition, and postnatal behaviorin bottlenose dolphin//J. of Mammology. 32. P. 251-266.

229. McCowan B. 1995. A new quantitative technique for categorizing whistles using simulated signalsand whistles from captive bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops truncatus) II Ethology.1. V. 100. P. 177-193.156

230. McCowan В., Reiss D. 1995a. Quantitative comparison of whistle repertoires from captive adultbottlenose dolphins, Delphindae: Tursiops truncatus'. a re-evaluation of the signature whistlehypothesis//Ethology, 100, P. 193-209.

231. McCowan В., Reiss D. 1995b. Whistle contour development in captive-bom infant bottlenosedolphins: role of learning//Journal of Comparative Psychology, 109, P. 242-260.

232. McCowan В., Reiss D. 1997. Vocal learning in captive bottlenose dolphins: a comparison tohumans and nonhuman animals. In: Social Influences on Vocal Development (Ed. by C. T.

233. Snowdon & M. Hausberger), P. 178-207. Cambridge: Cambridge University Press.

234. McCowan В., Reiss D. 2001. The fallacy of "signature whistles" in bottlenose dolphins: acomparative perspective of "signature information" in animal vocalizations // Anim. Behav. V.62. .№6. P. 1151-1162.

235. McCowan В., Reiss D., Gubbins CM. 1998. Social familiarity influences whistle acoustic structurein adult female bottlenose dolphins {Tursiops truncatus) II Aquatic Mammals, 24, P, 21-40.

236. Mellinger D.K., Clark C.W. 1993. A method for filtering bioacoustics transients by spectrogramimage convolution // Proc. IEEE Oceans' 93. P. 122-127. (IEEE, New York).

237. Mellinger D.K., Clark C.W. 2000. Recognizing transient low-frequency whale sounds byspectrogram correlation // J. Acoust. Soc. Am. 107. J^ a 6. P. 3518-3529.

238. MichaudR. 1999. Social organization of the St. Lawrence beluga whale. 13th Biennial conference

239. Biology marine mammals, Wailea, Maui, Hawaiii, 28 Now -3 Dec, 1999

240. Miller E.H. 1991. Communication in pinnipeds, with special reference to non-acousticcommunication. In: The Behavior of Pinnipeds (D. Renouf, ed.). P. 128-235. Chapman & Hall,1. London.

241. Miller P.J.. Tyack P.L 1998. A small towed beamforming array to identify resident killer whales(Orcinus orca) concurrent with focal behavior observations // Deep-Sea Research. 45. P. 13891405.

242. Miller P.J.O., Bain D.E. 2000. Within-pod variation in the sound production of a pod of killerwhales, Orcinus orca II Animal Behaviour, 60, P. 617-628.

243. Miller P.J.O., Tyack P.L. 1999. Source levels of resident killer whale sounds measured with twobeamforming arrays towed in series // Abstracts of the 13* Biennial Conference on the Biologyof Marine Mammals, Wailea, Maui, Hawaii, P. 126.

244. Mitani J.C, Hasegawa Т., Gros-Louis J., Marler P., Byrne R. 1992. Dialects in wild chimpanzees?// Am. J. Primat. 27. P. 233-243.

245. Mitchell E., Reeves R.R. 1981. Catch history and cumulative catch estimates of initial populationsize of cetaceans in the eastern Canadian arctic. // Rep. Int. Whal. Commn. 31. P. 645-682.

246. Mohl В., Andersen S. 1973. Echolocation: high frequency component in the click of harbourporpoise {Phocoena phocoena L.) // JASA, 54, P. 1368-1372.157

247. Moore P.W.D., Roitblat H.L, Penner R.H., NachtigallP.E. 1991. Recognizing successive dolphinechoes with an integrator gateway network // Neural Networks, 4. P. 701-709.

248. Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. 1988. Analysis of calls of killer whales,

249. Orcinus orca, from Iceland and Norway // Rit Fisk. 11. P. 225-250.

250. Morgan D.W. 1979. The vocal and behavioral reactions of beluga, Delphinapterus leucas, toplayback of its sounds // Behavior of marine mammals: Current perspectives in research. V. 3.

251. Cetaceans. Eds. H.E. Winn, B.L. 011a. NY.: Plenum Press, P. 391-423.

252. Moritz C. 1994. Defming 'evolutionarily significant units' for conservation // Trends in Researchin Ecology and Evolution, V, 9, P. 373-375.

253. Morrice M.G., Burton H.R., Green K. 1994. Microgeographic variation and songs in theunderwater vocalization repertoire of the Weddell seal {Leptonychotes weddellii) from the

254. Vestfold Hills, Antarctica // Polar biology. 14. P. 441-446.

255. Morton E.S. 1975. Ecological sources of selection on avian sounds. // Am. Nat. 109. P. 17-34.

256. Morton E.S. 1977. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some birdand mammal sound // Amer. Natur. V. 111. P. 855-869.

257. Mundinger P.C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethology and

259. Mundinger P.C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquiredvocalizations of birds. In: ICroodsma DE, Miller EH (eds) Acoustic communication in birds,vol 2. Academic Press, New York, P. 147-208.

260. Murray S.O., Mercado E., Roitblat H.L. 1998. Characterizing the graded structure of false killerwhale (Pseudorca crassidens) vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 104. P. 1679-1688.

261. Nishiwaki, M. 1962. Aerial photograph show sperm whales' interesting habits. - Norsk

262. Hvalfangst-Tidsskrift (51). P. 395-398.

263. Norris K.S. 1969. The echolocation of marine mammals. In: The biology of marine mammals.(H.T. Andersen, ed.), P. 391-423. Academic Press. NY.

264. Norris K.S. 1974. The Poфoise Watcher. NY.: Norton, 212 p.

265. Norris K.S., Wursig В., Wells R.S., Wursig M., Brownlee S.M., Johnson C, Solow J. 1985. Thebehavior of the Hawaiian spinner dolphin {Stenella longirostris) U.S. Natl. Mar. Fish. Admin.

266. Rep. LJ-85-06C. Southwest Fisheries Center. La Jolla. CA.

267. Nowacek S.M.. Wells R.S., Solow A.R. 2001. Short-term effects of boat traffic on bottlenosedolphins, Tursiops truncatus, in Sarasota bay, Florida // Marine Mamm. Sci. 17. JST» 4. P. 673688.

268. Nyamsi R.G.M., Aubin Т., Bremond J.C. 1994. On the extraction of some time-dependantparameters of an acoustic signal by means of the analytic signal concept: its application toanimal sound study. // Bioacoustics. 5. P. 187-203.158

269. O'Corry-Crowe, G.M., Suydam, R.S., Rosenberg, A., Frost, K.J. & Dizon, A.E. 1997.

270. Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale

271. Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA // Molecular1. Ecology. № 6. P. 955-970.

272. Ognetov G.N. 1981. Studies on the ecology and the taxonomy of the white whale {Delphinapterusleucas Pall., 1776) inhabiting the Soviet Arctic // Rep. Int. Whal. Commn. 31. P. 515-520.

273. Overstrom N.A. 1983. Association between burst-pulse sounds and aggressive behavior in captive

274. Atlantic bottlenosed dolphins (Tursiops truncatus) II Zoo Biology, 2, P. 93-103.

275. Palsb0ll P., Heide-Jorgensen M.P., Berube M. 2002. Analysis of mitochondrial control regionnucleotide sequences from Baffin Bay belugas, Delphinapterus leucas: detecting pods or subpopulations? //NAMMCO Sci Publ. 4. P. 39-50.

276. Papastavrou V., Smith S.C., Whitehead H. 1989. Diving behavior of sperm whale, Physetermacrocephalus, off the Galapagos Islands. // Can. J. of Zoology. 67. P. 839-846.

277. Patterson I.J.P. 1988. Response of Apennine chamois to human disturbance. // Zeitschrift fur

279. Payne K., Tyack P., Payne R. 1983. Progressive changes in the songs of humpback whales(Megaptera novaeangliae): a detailed analysis of two seasons in Hawaii. P. 9-57. In: Payne R.(ed.) Communication and behavior of whales. Westview, Boulder, Colorado.

280. Payne R.S., McVayS. 1971. Songs of humpback whales // Science. 173. P. 585-597.

281. Perry E.A., Terhune J.M. 1999. Variation of harp seal {Pagophilus groenlandicus) underwatervocalizations among three breeding locations // J. of Zoology, London. 249. P. 181-186.

282. Podos J., Peters S., Rudnicky Т., Marler P., Nowicki S. 1992. The organization of song repertoiresin song sparrows: themes and variations. // Ethology. V. 90. P. 89-106.

283. Polacheck Т., Thorpe L. 1990. The swimming direction of harbor poфoise in relationship to asurvey vessel. // Report of the IWC. 40. P. 463-470.

284. Popper v4.N. 1980. Sound emission and detection by delphinids. In: Cetacean Behavior:

285. Mechanisms and Functions, edited by L.M. Herman (Wiley, New York), Chap. 1, P. 1-52.

286. Potter J.R., Mellinger D.K., Clark C.W. 1994. Marine mammal call discrimination using artificialneural networks // JASA. 96. P. 1255-1262.

287. Rabiner LR., Juang B.-H. 1993. Fundamentals of speech recognition (Prentice-Hall, Englewood1. Cliffs, NJ).

288. Ralston J.V., Herman L.M. 1995. Perception and generalization of frequency contours bybottlenose dolphin (Tursiops truncatus) II J. of Comparative Psychology. V. 109. JSfo 3. P. 268277.

289. Ramani N.. Patrick P.H. 1992. Fish detection and identification using neural networks // IEEE J.1. OceanEng. 17. P. 364-368.159

290. Ray G.C., Watkins W.A. 1975. Social function of underwater sounds in the walrus Odobenusrosmarus. II Rapports et proces-verbaux des reunions, conseil international pour l'explorationdelaMer. 169. P. 524-526.

291. Recchia С A. 1994. Social behavior of captive belugas, Delphinapterus leucas. Ph.D. Thesis.

292. Massachusetts Institute of Technology/Woods Hole Oceanographic Institution, WHOI-94-03.

293. Reeves R.R. 1990. An overview of the distribution, exploitation and conservation status of belugas,worldwide. In: Prescott J., Gauquelin M. eds. For the future of the beluga: proceedings of the

294. International Forum for the Future of the Beluga. Univ. Quebec Press. Canada. P. 47-58.

295. Reeves R.R., Mitchell E. 1987. Catch history, former abundance, and distribution of white whalesin Hudson Strait and Ungava Bay. //Naturaliste canadien. V. 114. P. 1-65.

296. Reeves R.R., Mitchell E. 1989. Status of white whales Delphinapterus leucas in Ungava Bay andeastern Hudson Bay // Canadian Field-Naturalist, 102. P. 220-239.

297. Reiss D., McCowan B. 1993. Spontaneous vocal mimicry and production by bottlenose dolphins(Tursiops truncatus): evidence for vocal learning // J. of Сотр. Psychology. V. 107. P. 301312.

298. Rendell L.E., Matthews J.N., Gill A., Gordon J.C.D., Macdonald D.W. 1999. Quantitative analysisof tonal calls from five odontocete species, examining interspecific and intraspecific variation// J. Zool. Lond. V. 249. P. 403-410.

299. Rendell L.E., Whitehead H. 2001. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain

300. Sciences. V. 24. № 2. P. 309-382.

301. Rice D.W. 1989. Sperm whale. Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758. P. 177-233. In: Ridgway

302. S.H., Harrison R. (eds). Handbook of marine animals, vol 4. Academic Press, London.

303. Richard K.R., Dillon M.C., Whitehead K, Wright J.M. 1996. Patterns of kinship in groups of freeliving sperm whales {Physeter macrocephalus) revealed by multiple molecular geneticanalyses // Proc. Natl. Acad. Sci. US. 93. P. 8792-8795.

304. Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., St. Aubin D. 1998. Fall movements of belugas(Delphinapterus leucas) with satellite-linked transmitters in Lancaster Sound // Arctic. 51: 516.

305. Richards D.G., Woltz J.P., Herman L.M. 1984. Vocal mimicry of computer-generated sounds andlabeling of objects by a bottlenose dolphin {Tursiops truncatus) II J. of Сотр. Psy. V. 98. P.10-28.

306. Richardson W.J., Wtirsig B. 1995. Significance of responses and noise impacts. P. 287-424. In:

307. Marine mammals and noise. W.J. Richardson et al. (eds). Academic Press, San Diego, CA.

308. Richardson W.J., Green Jr., Charles I., Thompson D.H. 1995. Marine mammals and noise.1. Academic Press, New York.160

309. Rogers Т., Cato D.H., Bryden M.M. 1995. Underwater voeal repertoire of the leopard seal(Hydrurga leptonyx) in Prydz Bay, Antarctica. In: Sensory systems of aquatic mammals. (R. A.

310. Kastelein, J.A. Thomas, P.E. Nachtigall, eds). P. 223-236. De Spill, Woerden, the Netherlands.

311. Roitblat H.L., Moore P.W.B., Nachtigall P.E., Penner R.H.. Аи W.W.L. 1989. Naturalecholocation with an artificial neural network // Int. J. Neural Networks. 1. 239-248.

312. Samuels A., Gifford T. 1997. A quantitative assessment of dominance relations among bottlenosedolphins // Marine Mammal Science. 13. P. 70-99.

313. Sanvito S., Galimberti F. 2000. Bioacoustics of southern elephant seals. II. Individual andgeographic variation in male aggressive vocalizations. Bioacoustics. 10. P. 287-307.

314. SayighLS., TyackP.L, Wells R.S., Scott M.D. 1990. Signature whistles of free-ranging bottlenosedolphins, Tursiops truncatus: stability and mother-offspring comparisons // Behav. Ecol. and

316. Sayigh L.S., Tyack P.L, Wells R.S., Scott M.D.. Irvine A.B. 1995. Sex difference in whistleproduction of free-ranging bottlenose dolphins, Tursiops truncatus // Behav. Ecol. and1. Sociobiol. 36. 171-177.

317. Sayigh LS, Tyack P.L, Wells R.S., Solow A.R., Scott M.D., Irvine A.B. 1998(9). Individualrecognition in wild bottlenose dolphins: a field test using playback experiments // Anim. Beh.57. №1. P. 41-50.

318. Scheer, M., Hoffman, B. & Behr, P.I. 1998. Discrete pod-specific call repertoires among shortfinned pilot whales {Globicephala macrorhynchus) off the SW coast of Tenerife, Canary

319. Islands. Abstract. World Marine Mammal Science Conference, Monaco,

320. Schevill W.E., Lawrence B. 1949. Listening to the white poфoise, Delphinapterus leucas //

321. Science (Washington, D.C.), V. 109, P. 143-144.

322. Schevill W.E., Wat kins W.A. 1966. Sound structure and directionality in Orcinus (killer whale) //1. Zoologica. 51.P. 71-76.

323. Schleidt W.M. 1973. Tonic communication: continual effects of discrete signs in animalcommunication systems // J. of Theoretical Biology. 42. P. 359-386.

324. Sebeok ТА. (ed,). 1977. How animals communicate. Indiana Univ. Press. Bloomington, Ind. 11281. P

325. Sergeant D.E. 1973. Biology of white whales (Delphinapterus leucas) in western Hudson Bay.//

326. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. (26): 2561-2580.

327. Sergeant D.E. 1986. Present status of the white whales in the St. Lawrence estuary. Le Naturaliste

328. Canadien (Rev. Ecol. Syst.) V. 113. P. 61-81.

329. Sergeant D.E., Brodie P.F. 1969. Body size in white whales, Delphinapterus leucas. II J. Fish.

330. Res. Board Can. V. 26. P. 2561-2580.161

331. Sjare B.L., Smith T.G. 1986a. The relationship between behavioral activity and underwatervocalizations of the white whale, Delphinapterus leucas II Can. J. Zool. V, 64. X» 12. P. 28242831.

332. Sjare B.L., Smith T.G. 1986b. The vocal repertoire of white whales, Delphinapterus leucas,summering in Cunningham Inlet, Northwest Territories // Can. J. Zool. V. 64. JST» 2. P. 407-415.

333. Smith J. W. 1965. Message, meaning and context in ethology // Am. Nat. 99 (908). P. 405-409.

334. Department of Fisheries and Oceans. Ottawa.

335. Smith T.G., Hammil M.O., Martin A.R. 1994. Herd composition and behaviour of white whales(Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries // Medd. Gron. Bioscience. V. 39. P.175-184.

336. Smith T.G., Hammill M.O. 1986. Population estimates of white whale, Delphinapterus leucas, in

337. James Bay, eastern Hudson Bay, and Ungava Bay // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sci. 43. P.1982-1987.

338. Smith T.G., St. Aubin D.J., Hammill M.O. 1992. Rubbing behaviour of belugas, Delphinapterusleucas, in a high Arctic estuary // Can. J. Zool. 70. P. 2405-2409.

339. Smith W.J. 1977. The behavior of communicating: an ethological approach. Harvard University1. Press, Cambridge, MA.

340. Smith W.J. 1986. Signaling behavior: contributions of different repertoires. In: Dolphin cognitionand behavior: a comparative approach (R.J. Schusterman, J.A. Thomas, F.J. Wood, eds), P.315-330. Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ.

341. Smolker R., Pepper J.W. 1999. Whistle convergence among allied male bottlenose dolphins(Delphinidae, Tursiops sp.) II Ethology. V. 105. № 7. P. 595-617.

342. Smolker R.A., Mann J., Smuts B.B. 1993. Use of signature whistles during separation and reunionsby wild bottlenose dolphin mother and infants // Behav. Ecol. and Sociobiology. 33. P. 393402.

343. Spong P., Symonds K, Gaetz W.C., Jantzen K., Weinberg, H. 1993: A neural network method forrecognition of individual Orcinus orca based on their acoustic behaviour: Phase 1. Paperpresented at Oceans 1993, Conference of the IEEE, Victoria, ВС. 4 pp.

344. St. Aubin D.J. Smith T.G. & Geraci J.R. 1990. Seasonal epidermal moult in beluga whales,

345. Delphinapterus leucas. Can.J.Zool. 68:359-67.

346. Stafford K.M. 1995. Characterization of blue whale calls from the Northeast Pacific anddevelopment of a mached filter to locate blue whales on U.S. Navy SOSUS (SOundsurveillance System) Arrays. Master's thesis submitted to Oregon State University.162

347. Stafford K.M., Fox C.G., Clark D.S. 1998. Long-range acoustic detection and localization of bluewhale calls in the northeast Pacific // J. Acoust. Soc. Am. V. 104. P. 3616-3625.

348. Statistics Toolbox, for use with MATLAB. User's guide. Vers. 4. The MathWorks, Inc. 2002. 7001. P

349. Steiner W.W. 1981. Species-specific differences in pure tonal whistle vocalizations of five western

350. North Atlantic dolphin species // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 241-246.

351. Steiner W. W., Hain J.H., Winn H.E., Perkins P.J. 1979. Vocalizations and feeding behavior of thekiller whale {Orcinus orca) II J. Mammal. 60. P. 823-827.

352. Stewart B.E., Stewart R.E.A. 1989. Delphinapterus leucas. Mammalian species, American societyof mammalogists, 336,1-8.

353. Stirling I., Calvert W., Cleator H. 1983. Underwater vocalizations as a tool for studying thedistribution and relative abundance of wintering pinnipeds in the high arctic // Arctic. 36. P.262-274.

354. Strager H. 1995. Pod-specific call repertoires and compound calls of killer whales, Orcinus orca

355. Linnaeus, 1758, in the waters of northern Norway // Can. J. Zool. 73. P. 1037-1047.

356. Sturtivant С Datta S. 1997a. Automatic dolphin whistle detection, extraction, encoding, andclassification // Proc. I.O.A. Vol. 19. Part 9. P. 259-266.

357. Sturtivant C, Datta S. 1997b. Dolphin whistle classification with the 'dolphin' software // Proc.

358. I.O.A. Vol. 19. Part 9. P. 149-156.

359. Suryan R.M., Harvey J.T. 1999. Variability in reactions of Pacific harbor seals, Phoca vitulinarichardsi, to disturbance. Fisheries Bulletin, US. 97. 332-339.

360. Svechareva N.N., Bel'kovich V.M. 2002. Role of anthropogenic infiuence on white whales duringreproductive period // Marine Mammals of the Holarctic. Abstracts of reports. The IIinternational conference, Baikal, Russia, September 10-15,2002. P. 221-223.

361. Symmes D., Newman J.D., Talmage-Riggs G., Katz Lieblich A. 1979. Individuality and stability ofisolation peeps in squirrel monkeys // Animal Behaviour, 27, P. 1142-1152.

362. Tavolga M.C., Essapian F.S. 1957. The behavior of the bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus):mating, pregnancy, parturition and mother-infant behavior. // Zoological. 42 (2). P. 11-30.163

363. Taylor A., Watson G., Grigg G, McCallum H. 1996. Monitoring frog communities: an applicationof machine learning. In: Innovative applications artificial intelligence conference (AAAI Press,

365. Terhune J.M. 1994. Geographical variation of harp seal underwater vocalizations // Can. J. of1. Zoology. 72. P. 892-897.

366. Terhune J.M., Burton H., Green K. 1993. Classification of diverse call types using cluster analysistechniques. // Bioacoustics, V. 4, P. 245-258.

367. Thomas J.A., Golladay C.L. 1995. Geographic variation in leopard seal (Hydrurga leptonyx)underwater vocalizations. P. 201-221. in: Kastelein R.A., Thomas J.A., Nachtigall P.E., eds.

368. Sensory systems of aquatic mammals. De Spil Publishers, Woerden, The Netherlands.

369. Thomas J.A., Stirling I. 1983. Geographic variation in the underwater vocalizations of Weddellseals {Leptonychotes weddelli) from Palmer Peninsula and McMurdo Sound, Antarctica // Can.1. J.Zool. 61. P. 2203-2212.

370. Thomas R.E., Kurt M. Fristrup., TyackP.L. 2002. Linking the sounds of dolphins to their locationsand behavior using video and multichannel acoustic recordings // J. Acoust. Soc. Am. 112. №4. P. 1692-1701.

371. Thomsen F., FranckD., FordJ.KB. 2001. Characteristics of whistles from the acoustic repertoireof resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // J. Acoust.

372. Soc. Amer. V. 109. № 3. P. 1240-1246.

373. Thomsen F., Franck D., FordJ.K.B. 2002. On the communicative significance of whistles in wildkiller whales {Orcinus orca) II Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407.

374. Thorpe C.W., Dawson S.M. 1991. Automatic measurements of descriptive features of Hector'sdolphin vocalizations IIL Acoust. Soc. Am. V. 89. X» 1. P. 435-443.

375. Turl C.W., Penner R.H. 1989. Differences in echolocation click patterns of the beluga{JDelphinapterus leucas) and the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) II J. Acoust. Soc. Am.1. V. 86. m 2. P. 497-502

376. Turl C. W., Penner R.H., Аи W. W.L 1987. Comparison of target detection capabilities of the belugaand bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. V. 82. № 5. P. 1487-1491.

377. Tyack L.P. 1997. Studying how cetaceans use sound to explore their environment, in Perspectivesin Ethology. Volume 12. Edited by Owings et al.. Plenum Press, New York, P. 250-297.

378. Tyack P. 1998. Acoustic communication under the sea. P. 163-219. In: Animal Acoustic

379. Communication - Sound Analysis and Research Methods. Eds Hopp S.L. et al. NY.: Springer.

380. TyackP.L. 1986a. Population biology, social behavior and communication in whales and dolphins// Trends Ecol. Evol. № 1. P. 144-150.

381. TyackP.L. 1986b. Whistle repertoires of two bottlenose dolphins, Tursiops truncatus: mimicry ofsignature whistles? // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 18. P. 251-57.164

382. Туаск P.L. 1995. Quantitative analysis of dolphin sounds // J. Acoust. Soc. Amer. V. 97. № 5. P.3370.

383. Tyack P.L, Clark С W. 2000. Communication and acoustic behavior of dolphins and whales. In:

384. Hearing in whales and dolphins (A.N. Popper, R.H. Fay, W.W.L. Au, eds), P. 156-224.1. Springer-Verlag. NY.

385. Tyack P.L, Miller E.H. 2002. Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation. P. 142

386. In: Marine mammal biology. An evolutionary approach. Ed. by A. Rus Hoelzel.1. Blackwell Science.

387. Tyack P.L, Sayigh LS. 1997. Vocal learning in cetaceans. In: Social influences on vocaldevelopment (C.T. Snowdon, M. Hausberger, eds), P. 208-233. Cambridge Univ. Press.1. Cambridge.

388. Tyack, P.L 2003. Dolphins communicate about individual-specific social relationships. P. 342

389. In: Animal social complexity: intelligence, culture, and individualized societies. (Ed. by

390. F.B.M. de Waal and P.L. Tyack). Harvard University Press, Cambridge.

391. Van Parijs S.M., Lydersen Ch, Kovacs K.M. 2003. Sounds produced by individual white whales,

392. Delphinapterus leucas, from Svalbard during capture (L) // JASA. V. 113. JST» 1. P. 57 - 60.

393. Vladykov V.D. 1944. Chasse, biologie et valeur economique du marsouin blanc ou beluga{Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent. (Etudes sur les Mammiferes

394. Aquatiques, III.) Dep. Pecheries, Quebec. 194 pp.

395. Wang Ding, Wursig В., Evans W.E. 1995. Comparison of whistles among seven odontocetespecies. In: Sensory Systems of Marine Mammals, (R.A. Kastelein et al., eds). De Spil Publ.1. Woerden, Netherlands.

396. Waples R.S. 1991. Pacific salmon, Oncorhynchus spp. the defenition of 'species' under theendangered species act. // Marine Fisheries Review of, 53, P. 11 - 22.

397. Watkins W.A. 1967. The harmonic interval: fact or artifact in spectral analysis of pulse trains. In:

398. Marine Bio-Acoustics (W.N. Tavolga, ed.). Vol. 2, P. 15-42. Pergamon Press, London.

399. Watkins W.A. 1980. Acoustics and the behavior of sperm whales. In: Animal Sonar Systems (R.-G.

400. Busnel, J.F. Fish, eds). P. 283-290. Plenum Press. NY.

401. Watkins W.A., Moore K.E., Clark C.W., Dahlheim M.E. 1988. The sounds of sperm whale calves.

402. P. 99-107. In: Nachtigall P.E., Moore P.W.B. (eds). Animal sonar. New York: Plenum Press.

403. Watkins W.A., Moore K.E., Tyack P. 1985. Sperm whale acoustic behaviors in the southeast

404. Caribbean // Cetology. 49. P. 1-15.

405. Watkins W.A., Schevill W.E. 1977. Sperm whale codas. //JASA. 62. P. 1486-1490.

406. Watkins W.A., Schevill W.E. 1979. Distinctive characteristics of underwater calls of the harp seal,

407. Phoca groenlandica, during the breeding season // JASA. 66. P. 983-988.

408. Watkins W.A., Tyack P.L, Moore K.E., Bird J.E. 1987. The 20-Hz signals of finback whales(Balaenopteraphysalus)//JASA. 82. P. 1901-1912.165

409. Watkins W.A., Wartzok D. 1985. Sensory biophysics of marine mammals // Marine Mammal.1. Science, 1, P. 219-260.

410. Watwood S.L., Tyack P.L, Wells R.S. 2004. Whistle sharing in paired male bottlenose dolphins,

411. Tursiops truncatus // Behav. EcoL Sociobiol. 55. P. 531-543.

412. Weilgart L, Whitehead H. 1993. Coda vocalizations in sperm whales {Physeter macrocephalus)off Galapagos Island // Can. J. Zool. 71. P. 744-752.

413. Weilgart L.S, Whitehead H. 1988. Distinctive vocalisations from mature male sperm whales,

414. Physeter macrocephalus II Canadian Journal of Zoology 66, P. 1931-1937.

415. Weilgart L.S. 1985. Vocalization of the North Atlantic pilot whale (Globicephala melaena) asrelated to behavioral and environmental context. M.Sc. thesis. Memorial Univ. Newfoundland,1. Newfoundland.

416. Weilgart, L. & Whitehead, H. 1997. Group-specific dialects and geographical variation in codarepertoire in South Pacific sperm whales // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 40. P.277-85.

417. Wells R.S. 1991. The role of long-term study in understanding the social structure of a bottlenosedolphin community. In: Dolphin Societies: Discoveries and Puzzles, ed. K. Pryor, K.S. Norris.

418. P. 199-225. Berkeley: University of California Press.

419. Wells R.S. 2003. Dolphin society complexity: lessons from long-term study and life history. P. 32

420. In: Animal social complexity: intelligence, culture, and individualized societies. Edited by

421. F.B.M. de Waal, P.L. Tyack. Cambridge: Harvard University Press.

422. Wells R.S., Scott M.D. 1997. Seasonal incidence of boat strikes on bottlenose dolphins near

423. Sarasota, Florida // Marine Mamm. Sci. 13. P. 475-480.

424. Wells R.S., Scott M.D., Irvine A.B. 1987. The social structure of free-ranging bottlenose dolphins.

425. In: Current Mammology, V. 1., ed. H. Genoways, P. 247-305. NY.: Plenum Press.

426. Wemmer C, Von Ebers M., Scow K. 1976. An analysis of the chuffing vocalization in the polarbear (Ursus maritimus) II J. of Zoology, London. 180. P. 425-439.

427. White Jr., Norris M.J., LJungbladJ.C, Barton D.K., di Sciara K. 1978. Auditory thresholds of twobeluga whales {Delphinapterus leucas). In: Hubbs/Sea World Research Inst. Tech. Rep. P. 78

428. Hubbs marine research institute, San Diego, С A.

429. Whitehead H. 1993. The behaviour of mature male sperm whales on the Galapagos breedinggrounds // Can. J. Zool. 71. P. 689-699.

430. Whitehead H. 1996. Babysitting, dive synchrony, and indications of alloparental care in spermwhales // Behav. Ecol. Sociobiol. 38. P. 237-244.

431. Whitehead K, Waters S., Lyrholm T. 1991. Social organization in female sperm whales and theiroffspring: constant companions and casual acquaintances // Behav. Ecol. Sociobiol. 29. P. 385389.

432. Whitehead K, Weilgart L 1990. Click rates from sperm whales//JAS A. 87. P. 1798-1806.166

433. Whitehead К, Weilgart L. 1991. Patterns of visually observable behavior and vocalizations ingroups of female sperm whales // Behaviour. 118. P. 275-296.

434. Whitehead, H. & Weilgart, L. 2000. The sperm whale: social females and roving males. In:

435. Cetacean Societies, eds., J. Mann, R.C. Connor, P. Tyack &. H. Whitehead. University of1. Chicago Press.

436. Yurk Я , Barrett-Lennard L, Ford J.K.B., Matkin CO. 2002. Cultural transmission withinmaternal lineages: vocal clans in resident killer whales in southern Alaska // Anim. Behav. 63.1. P. 1103-1119.

437. Zbinden K. Pilleri G., Kraus С 1980. The sonar field in the white whale Delphinapterus leucas(Pallas, 1976). In: Investigations on Cetacea, edited by G. Pilleri (Brain anatomy institute,

438. Berne, Switzerland), Vol. 9. P. 41-63.

439. Агафонов A.В. 1982. Характеристика акустической активности белухи по результатамаудиторного анализа // Тез. докл. 8-го всесоюзного совещ. но изучению, охране ирациональному иснользованию морских млеконитающих. Астрахань, 1982. 3-4.

440. Айвазян А., Вухштабер В.М., Еников КС, Мешалкин Л.Д. 1989. Прикладная статистика:

441. Классификация и снижение размерности: Снрав. изд. / Под ред. Айвазяна А. М.:

442. Финансы и статистика, 83-143.

443. Арсеньев В.А. 1939. Раснределение и миграции белухи на дальнем Востоке // Изв. ТИНРО,1. Т. 15. Вын. 15. 108 с.

444. Баранов B.C., Белъкович В.М., Чернецкий А.Д. 2004. Подводная видеосъемка как средствоизучения новедения белух {Delphinapterus leucas) в ренродуктивном сконлении //

445. Морские млеконитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК 36-38.

446. Баранов B.C., Краснова В.В., Чернецкий А.Д. 2000. Применение вертикальной видеосъемкидля изучения морских млеконитающих // Морские млекопитающие Голарктики.

447. Материалы медунар. конф. Архангельск. 14-17.

448. Беликов Р.А., Баранов B.C., Белъкович В.М. 2004. Половое и иерархическое поведение белух{Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие

449. Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, 52-55.

450. Беликов Р.А., Баранов B.C., Белъкович В.М. 2004. Половое и иерархическое новедение белух{Delphinapterus leucas) в ренродуктивном скоплении // Морские млекопитающие

451. Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, 52-55.

452. Беликов P.А., Белькович В.М. 2002. Влияние антропогенных факторов на акустическуюсигнализацию и поведение белух {Delphinapterus leucas) II Морск. млекоп. Голарктики.

453. Сб. статей. 2-ая междунар. конф., Байкал, Россия, Сентябрь 10-15,2002. 25-26.

454. Беликов Р.А., Белькович В.М. 2003. Подводная акустическая сигнализация белух{Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении при различных поведенческихситуациях // Океанология. Т. 43. >Г2 1. 118-126.

455. Беликов Р.А., Белькович В.М. 2006. Высокочастотные тональные сигналы белух{Delphinapterus leucas) в летнем скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акуст. журн.1. T.52.J^o2.C. 1-9.

456. Астрахань, 5-8 окт. 1982 г.

457. Белькович В.М. 1995. Исследование структуры популяции белух Белого моря // Междунар.конференция по изучению и охране морских млеконитающих. М., 1995, 10-11.

458. Белькович В.М. 2004. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбноехозяйство. № 2. 32-34.

459. Белькович В.М., Дубровский Н.А. 1976. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.,«Наука». 204 с.

460. Белькович В.М., Казиадзей В.В., Крепни А., Хахалкина Э.А. 1978. Характеристикаимнульсных сигналов афалин в море // Поведение и биоакустика дельфинов. М.:

461. Институт океанологии им П.П. Ширшова АН СССР, 104-116.

462. Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи А., Хахалкииа Э.А. 1978. Типологическиеособенности свистовых сигаалов дельфинов афалин // Поведение и биоакустикадельфинов. М.: Институт океанологии им П.П. Ширшова АН СССР, 79-103.

463. Белькович В.М., Кириллова О.И. 2000. Исследование биологии беломорских белух{Delphinapterus leucas) в период репродуктивного сконления // Зоол. журн. Т. 79. № 1. 89-96.

464. Белькович В.М., Крейчи А. 2004а. Особенности гласноподобных сигналов белухи //

465. Акустический журнал. Т.50. № 3. 1-8.168

466. Белькович В.М., Крейчи А. 20046. Сравнительный анализ акустической активностибеломорской белухи в различных районах обитания // Морские млекопитающие

467. Голарктики 2004. Сборник научных трудов. М.: КМК, 45-47.

468. Белькович В.М., Чернецкий А.Д., Кириллова О.И. 2002. Биология белух {Delphinapterusleucas) южной части Белого моря. 53-78. В: Аристов А.А. и др. (ред.), Морскиемлекопитающие (результаты исслед-ний проведенных в 1995 - 1998 гг). Москва, 464 с.

469. Белькович В.М., Щекотов М.Н. 1987. Некоторые особенности акустической активностибеломорской и дальневосточной белухи. 93-109. // Поведение и биоакустикадельфинов. М.: ИО АН СССР, 187 с.

470. Белькович В.М., Щекотов М.Н. 1990. Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М.: ИО1. АН СССР, 183 с.

471. Белькович В.М., Яблоков А.В. 1965. О структуре стада зубатых китообразных. // Морскиемлекопитающие. М.: Наука, 65-69.

472. Берзип А.А., Владимиров В.Л. 1989. Современное распределение и численностькитообразных в Охотском море // Биология моря. JVb 2. 15-23.

473. Берзин А.А., Владимиров В.Л., Дорошенко КВ. 1990. Результаты авиаучетных работ ноизучению распределения и численности полярных, серых китов и белухи в Охотскомморе в 1985-1989 гг. // Изв. ТИНРО. Т. 112. 51-60.

474. Берзин А.А., Владимиров В.Л., Трухин A.M. 1996. Материалы по зимнему периоду обитаниябелухи в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО-центра. - Т. 121. 9-13.

475. Виноградов М.Е., Парии КВ., Тимонин А.Г. 1977. Трофические оиющения в пелагиали //

476. Океанология. Биология океана. Том 2. Биологическая продуктивность океана. Ред.: М.Е.

477. Виноградов. - М.: «Наука», 34-43.

478. Владимиров А.В. 2001. О необходимости учета абиотических факторов при береговыхнаблюдениях за белухой. 234-236. // Результаты исследований морскихмлекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг, - М.: Изд-во ВНИРО.

479. Владимиров В.Л., Мельников В.В. 1987. Распределение и численность белухи в Охотскомморе // Биология моря. №5. 65-69.

480. Галяшина Е.К 1999. Соотнощение объективного и субъективного компонента вприкладных системах распознавания речи // Акустика речи. Медицинская ибиологическая акустика. Сб. трудов XI сессии РАО. Т. III. - М . : ГЕОС, 320-325.

481. Гептнер В.Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и биологиибелухи. // Труды Научно-исслед. Ин-та зоологии. Т. 4. вып. 2. М.

482. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. (ред.). 1976. Млекопитающие

483. Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высщ. школа изд-во. Т. 2. Ч. 3. 717 с.

484. Дорофеев СВ., Клумов К. 1935. Промысловая характеристика миграций белухи в районеострова Сахалина. //Труды ВНИРО. Т. III. 53-130.169

485. Дьяконов в, Круглое В. 2001. Математические пакеты расширения MATLAB. Специальныйсправочник. - СПб.: Питер, 480 с.

486. Земский В.А., Кирпичников А.А. 1984. Перспективы управления ресурсами и развитиеисследований морских млекопитающих. В Сб.: Мор. млекоп-щие. М.: Наука, 7-14.

487. Казнадзей В.В., Крейчи А., Хахалкина Э.Н. 1976. Типы коммуникативных сигналовдельфинов и характер их организации // Акуст. Журн. Т. 22. Вып. 6. 1123-1135.

488. Кебкал КГ., Ермоленко А.Ж. 2004. Использование акустических особенностей сигналовдельфинов для автоматизированной телеметрической оценки их численности // Морскиемлекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК,С. 244-249.

489. Клейиенберг Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. 1964. Белуха. Опытмонографического исследования вида. - М.: «Паука», 456 с.

490. Клумов К. 1936. Распределение белухи (JDelphinapterus leucas Pall.) на европейскоазиатском севере // Тр. полярн. комисс. М.-Ленингр: Изд-во АП СССР. Вып. 27. 71с.

491. Клумов К. 1939. Белуха Советского севера (сырьевая база и промысел). // Труды ВПИРО,1. Т. 12. 3-78.

492. Краснова В. В. 2001. Влияние антропогенных факторов на поведение белух врепродуктивном скоплении // Сб. трудов VI Пущинской конференции молодых ученых"Биология - наука XXI века". 85.

493. Краснова В.В., Белькович В.М. 2004. Формирование социального поведения у детенышейбеломорской белухи // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов.1. М.:КМК, 2004. 288-291.

494. Краснова В.В., Белькович В.М., Чернецкий А.Д. 2006. Пространственные взаимоотношенияматери и детеныша белухи {Delphinapterus leucas) на ранних стадиях развития вестественных условиях обитания // Известия РАП. Сер. Биол. № 1. 63-69.

495. Краснова В.В., Чернецкий А.Д. 2000. Динамика двигательной активности беломорскойбелухи в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики.

496. Архангельск. 2000. 187-190.

497. Лазарев. Ю. Ф. 2000. MatLab 5.x. Киев: ВПУ, 384 с.

498. Мельников В.В. 2001. Белуха Охотского моря. 51-58. // Результаты исследований морскихмлекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. - М.: Изд-во ВПИРО.

499. Мельников В.В., Бобков А.В. 1996. Распределение и миграции морских млекопитающих в

500. Чукотском и северной части Берингова морей // Деп. ВИПИТИ 01.04.96. № 1053-Б96.1. Владивосток, 102 с.

501. Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков А.А. 1989. Морские млекопитающие. Экология ибиоресурсы Карского моря. Апатиты. ММБИ. 154-164.170

502. Морозов В.П., Акопян А.Л., Бурдии В.Л., Зайцева К.А., Соколов Ю.А. 1972. Частотаследования ранжирующих сигналов дельфинов как функция дистанции до цели //

503. Биофизика. 17. Ха 1. 49-55.

504. Мухомедияров Ф.Б. 1975а. Миграционные пути мелких беломорских сельдей на основе ихмечения / Биология беломорской сельди. Изд-во Наука, Ленингр. отд., Л. 109-125.

505. Мухомедияров Ф.Б. 19756. О динамике и структуре локальных нонуляций сельдей в заливах

506. Белого моря / Биология беломорской сельди. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 38-52.

507. Мясников B.C. 1972. Звуковые сигналы молодых белух // Вонросы гидробиологиинекоторых районов Тихого океана. Владивосток. 100-106.

508. Огиетов Г.Н. 1976. Наблюдения за подходами белухи на западном нобережье п-ва Канина.// Морские млекопитающие. Г.Б. Агарков (ред.). Материалы VI Всесоюзнойконференции. Киев. Наукова Думка. 31-32.

509. Огиетов Г.Н. 2002. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе

510. Российской Арктики // Журнал «Рыбное хозяйство». № 1. 44-45.

511. Огпетов Г.Н., Потелов В.А. 1982. Белущий промысел в Белом, Баренцевом и Карскомморях // Рыбное хозяйство. № 12. 51-53.

512. Остроумов Н.А. 1935. К систематике и размещению белухи Европейского севера и

513. Карского моря. // За рыбную индустрию Севера. М 11. 28-35.

514. Попов В.В., Супин А.Я. 1987. Характеристики слуха белухи // Доклады АН СССР. 294. 1255-1258.

515. Попов В.В. 2005. Особенности слуха китообразных: электрофизиологический подход //

516. Автореферат диссертации па соискание уч. степ, доктора биологических наук. 50.

517. Проворов Н.В. 1957. К вопросу биологии и промысла беломорской белухи в Кандалакшскомзаливе Белого моря. // Изв. Арктич. Ин-та, т. 205.- 73-86.

518. Реймерс Н.Ф. 1991. Понулярный биолог-ий словарь //Ред.: А.В. Яблоков, М.: Наука, 544 с.

519. Серджент Д.Е. 1978, Экологическая изоляция некоторых китообразных. // Новое визучении китообразных и ластоногих. - М.: «Наука», 20-34.

520. ТуДж., Гонсалес Р. Принципы распознавания образов. - М.: «Мир», 1978,411с.

521. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. 1998. Статистический анализ данных на компьютере / Под ред.

522. Фигурнова В.Э. М.: ИНФРА-М, 528 с.

523. Федосеев Г.А. 1966. Аэровизуальные наблюдения за морскими млеконитающими в

524. Беринговом и Чукотском морях. // Изв. ТИНРО. Т. 58. 173-177.

525. Федосеев Г.А. 1984. Встречи китов в ледовых массивах Охотского моря // Экология. №3. 81-83.

526. Филатова О.А., Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X. 2004. Каталог дискретных типов звуков,издаваемых резидентными косатками (Orcinus orcd) Авачинского залива п-ва Камчатка// Зоол. Журн. Т. 83. No 9. 1169-1180.

527. Хахалкипа Э.Н., Казладзей В.В., Крейчи А., Николенко Г.В. 1975. Эмоциональные сигналыв коммуникативной системе дельфинов // Матер. IV Всес. совещ. по морскиммлекопитающим, Киев: Наукова думка, Ч. 2. 151-152.

528. Хузин P.m. I960. Зимне-весеннее распределение белухи в Белом море // Труды Полярногоинститута рыбного хозяйства и океанографии. Т. 12. 154-157.

529. Чернецкий А.Д. 1995. Особенности поведения и акустической сигнализации белух в разныхточках ареала как средство изучения структуры и взаимосвязи их популяций //

530. Междупар. конф. по изучению и охране морских млекопитающих. М, 107-108.

531. Чернецкий А.Д., Белькович В.М., Краснова В.В. 2002. Новые данные о структуре популяциибелухи в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тез. докл. 2 -ймеждунар. конф. Байкал. Россия. - М.: КМК, 279-282.

532. Шибкое А.А. 2000. Некоторые видоспецифические акустические сигналы и ихклассификация тупайей обыкновенной (Tupaia glis) II Зоол. Жури., Т. 79, № 1, 97-103.

533. Щекотов М.Н. 1987. Акустическая сигнализация и поведение беломорской белухи вусловиях стрессового воздействия. 110-148. // Поведение и биоакустикакитообразных. М.: ИО АН СССР.

534. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. 1972. Киты и дельфины. - М.: «Наука», 430 с.1721. БЛАГОДАРНОСТИ

535. Выражаю искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н.

536. Спасибо А.С. Малышеву за изготовление гидрофонов и усилителей, а также заживейщий интерес к проблемам био-акустики морских млекопитающих.

537. Особое спасибо Антону Чернецкому, к.ф.-м.н. А.И. Веденеву и к.б.н. В.И.

538. V. Lesage за предоставленную ими информацию о сигналах белух Канадской Арктики.

539. Огромное спасибо John Burt (Корнельский университет) за любезнопредоставленную им возможность использовать программу Syrinx 2.1.

540. От всей души я признателен моим родителям за безграничную любовь, тернение,понимание и всестороннюю поддержку на всем протяжении работы.

541. Отдельное спасибо д.б.н. М.В. Флинту за внимание и поддержку, без которыхзавершение этой работы было бы невозможно.

542. Данная работа была выполнена при финансовой поддержке Международногофонда защиты животных (IFAW). Особую благодарность выражаю директоруроссийского отделения фонда Марии Воронцовой, а также Миле Даниловой, напротяжении многих лет курирующей этот проект.