Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поведенческие признаки сна китообразных
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Поведенческие признаки сна китообразных"
На правах рукописи
ШПАК Ольга Виленовна
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СНА КИТООБРАЗНЫХ
03 00 13 - физиология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-2008
003446884
Работа выполнена в Группе поведения морских млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН, Москва
Научный руководитель: кандидат биологических наук,
Лямин Олег Ирикович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
проф каф ВНД Биологического ф-та МГУ им М В Ломоносова Латанов Александр Васильевич
доктор биологических наук, вне Лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ им АН Северцова РАН Ковальзон Владимир Матвеевич
Ведущая организация: Институт океаночогии им ПП Ширшова РАН
Защита состоится 6 октября 2008 г в 15 30 на заседании диссертационного совета Д 501 001 93 при Биологическом факультете МГУ им M В Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, д 1, корп 12, Биологический факультет, аудитория М-1
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им M В Ломоносова
Автореферат разослан 5 сентября 2008 г
Ученый секретарь диссертационного i доктор биологических наук (J I Б А Умарова
диссертационного совета,
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Китообразные (отряд СсЧасеа) - уникальная группа млекопитающих, полностью вернувшихся к водному образу жизни Эти животные, сохранив ряд признаков, характерных для наземных млекопитающих, претерпели множество морфофизиологических изменений ири переходе из одной среды обитания в другую
Несмотря на интерес ученых, промысловиков и широких масс в целом, эти млекопитающие по причине обитания в сложнодоступных условиях остаются одними из наименее изученных В исследованиях китообразных в условиях океанариумов исторически акцент ставился на изучении интеллектуальных и акустических способностей дельфинов Несправедливо мало внимания уделялось такой важной (особенно для содержания животных) характеристике поведения как его организация во времени Суточное количество состояний активности и покоя является неотъемлемой характеристикой поведения животного Большая часть имеющихся в литературе сведений о бюджете времени разных видов дельфинов (как в естественной среде, так и в условиях океанариумов) ограничивается характеристикой различных форм активного поведения Информация об особенностях состояния покоя, или поведенческого сна, китов чрезвычайно скудна Тем не менее, именно сон китообразных в связи с их переходом к полностью водному образу жизни представляет особый интерес Полная длительная неподвижность, рассматриваемая как одна из основных характеристик сна у наземных млекопитающих, у китов и дельфинов невозможна Это связано, в первую очередь, с необходимостью всплытия к поверхности воды для осуществления дыхательного акта, а также необходимостью контроля положения тела относительно поверхности воды для обеспечения дыхания Электрофизиологические исследования группы Л М Мухаметова показали, что у дельфинов в связи с адаптацией к водному образу жизни структура сна претерпела по крайней мере два важных изменения 1) сформировалась совершенно необычная форма медленноволнового сна (МС) - так называемый «однополушарный» сон, 2) редуцировался либо существенно видоизменился парадоксальный сон (ПС) Также было показано, что дельфины могут во время сна непрерывно плавать и спать с одним открытым глазом В настоящее время проведение электрофизиологических исследований на китообразных (особенно на крупных видах зубатых китов и на усатых китах) не представляется возможным Визуальные наблюдения во многих случаях являются единственно доступным способом изучения этих животных
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследовать состояние поведенческого сна у черноморской афалины (7ишсрт КипсШш рипНсш ВагаЬиьк), дельфина Коммерсона (СерИаЬгИупсЬш соттег&опп Ьасе-
pede), косатки (Orcinus orea Linnaeus), белухи (Delphinapterns leucas Pallas), a также представителя усатых китов - серого юла (Eschrichtius gibbosus Erxle-beri) Задачи исследования состояли в следующем
1 Описать типы плавания у перечисленных видов китов и на их основе выделить состояния активности и поведенческого сна
2 Дать сравнительную характеристику поведенческого сна у этих видов
3 Провести электрофизиологическое исследование сна у белухи
4 Исследовать параметры дыхания в каждом из выделенных состояний
5 Изучить поведенческие признаки ПС у дельфина Коммерсона, косатки, белухи и серого кита
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. Данная работа представляет собой комплексное поведенческое и электрофизиологическое исследование сна у 5 видов китообразных, обитающих в разных географических зонах и различающихся как по морфофизиологическим характеристикам, так и по поведению Афалина - стадный дельфин среднего размера, вид-космополит, наиболее часто содержащийся океанариумах Дельфин Коммерсона - один из самых мелких малоизученных ки гообразных, живущий в холодных водах высоких широт Южной Америки Косатка является, наоборот, самым крупным представителем семейства дельфинов Эют вид распространен как в северных, так и в южных широтах Белуха - один из немногих видов китообразных, приспособившихся к обитанию в замерзающих водах Наконец, серый кит - уникальный объект исследования - является единственным представителем подотряда усатых китов, когда-либо содержавшимся в неволе До этой работы поведенческие проявления сна у китообразных были исследованы крайне мало, исследования носили преимущественно описательный характер, критерии состояния покоя (поведенческого сна) не были определены В настоящей работе впервые проведено детальное исследование состояния покоя у хорошо ¿датированных к условиям океанариума представителей отряда китообразных
Основные результаты выполненных исследований и новизна работы состоят в следующем 1) детально исследована связь между типами двигательной активности (поведением) и состояниями активности и покоя у 5 видов китообразных, причем 2 вида - дельфин Коммерсона и серый кит - ранее не исследовались, 2) впервые выполнено электрофизиологическое исследование сна у белухи обнаружение однополушарного сна у белухи (семейство нарваловых) позволило сделать предположение, что такая форма сна является особенностью всех зубатых китов (подотряд Odontoceti), экспериментально доказана связь между однополушарным сном и односторонним закрыванием глаз, 3) на основании выполненных поведенческих и электрофизиологических исследований
сформулированы поведенческие критерии сна у китообразных, 4) впервые исследован сон у представителя усатых китов, на основании поведенческих особенностей сна у серого кита высказано предположение о наличии однополушарного сна у усатых китов (подотряд Mysticeti), 5) получены данные об онтогенезе поведенческого проявления покоя у детенышей косаток, показана высокая пластичность поведенческого сна и зависимость его проявлений от физиологического состояния животных и состава группы, 6) у 4 исследованных видов детально описаны элементы поведения, аналогичные поведенческим признакам ПС у наземных млекопитающих
Данная работа, в первую очередь, относится к фундаментальным физиологическим и поведенческим исследованиям Сравнительно-физиологическое направление в исследовании сна остается одним из наиболее важных Поэтому изучение особенностей сна таких крайне специализированных млекопитающих как китообразные представляет особый интерес для понимания функций, механизмов и эволюции сна С другой стороны, исследование уникальных особенностей сна китообразных выходит за пределы фундаментальных исследований и имеет потенциальное значение для медицины сна человека, а также прикладного использования дельфинов в интересах человека для выполнения разнообразных задач в их естественной среде
Апробация. Материалы диссертации были представлены на Конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения JI Г Воронина (Москва, 1998), 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии», (Москва, 2000), на конференции «Киты 2000» Американского цетологического общества (Монте-рей, 2000), на 14-й и 17-й Международных конференциях по биологии морских млекопитающих (Ванкувер, 2001, Кейптаун, 2007), на 2-й Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Листвянка, 2002), на 7-и конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение» (Москва, 2003), на 1-м Международном семинаре по исследованию белухи, ее содержанию и менеджменту в природе и неволе (Валенсия, 2007) Диссертация апробирована на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ им А Н Северцова РАН, а также на заседании кафедры ВИД Биологического ф-та МГУ
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 печатных работы Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах, содержит 31 рисунок и 27 таблиц Работа состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка литературы Последний содержит 195 источников 45 на русском и 150 на иностранном языках
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Общие положения и принятые термины. Методически данная работа представляла собой визуальные наблюдения за поведением 5 видов китообразных и электрофизиологическое исследование сна у одного вида - белухи Наблюдения за дельфинами Коммерсона, серым китом и косатками проводились в океанариуме Си Ворлд (Сан Диего, США), остальные исследования были выполнены в Московском филиале ООО «Утришский дельфинарий» и на Утриш-ской морской станцииИПЭЭ им АН Северцова РАН
Во всех экспериментах поведение китов и дельфинов регистрировалось на видео при помощи нескольких подводных и воздушных камер, подключенных через мультиплексор к видеомагнитофону При оценке поведения принимались во внимание 1) особенности передвижения особи в бассейне (скорость и траектория движения в пространстве, длительность во времени, стереотипия движений), 2) характерные позы, 3) наличие признаков поведенческой активности (контакты с другими животными, кормление, исследовательское поведение, вокализация и т д) На основании указанных критериев были выделены типы плавания, построены профили активности, оценен бюджет времени и, наконец, выделены функциональные состояния (активное бодрствование, переходное состояние, а также покой, или поведенческий сон) До данной работы в литературе не было представлено четких поведенческих характеристик состояний активности и сна китообразных, поэтому выделение и характеристика состояний в данной работе представляют результаты исследования При выделении признаков предполагаемого ПС мы исходили из того, что мышечные подергивания, быстрые движения глаз (фазические компоненты) и гипотония скелетной мускулатуры (тонический компонент) являются наиболее характерными признаками ПС у подавляющего большинства исследованных наземных млекопитающих и всех ластоногих Таким образом, под «поведенческими признаками ПС» в данной работе понимается комплекс элементов поведения, в первую очередь, - двигательных реакций, которые напоминают фазические проявления ПС у наземных млекопитающих
Термины «покой» и «поведенческий сон», использующиеся в физиологической и зоологической литературе, подразумевают одно и то же состояние В случае с китообразными использование термина «поведенческий сон» представляется более правильным, так как дельфины могут спать во время плавания В данной работе у китообразных выделялись два крайних состояния на шкале «активность - покой» активное бодрствование (АБ) и покой, или поведенческий сон (П) Термин «транзитная стадия» (ТС), используемый в данной работе, обозначает переходное состояние, которое состоит преимущественно из спокойного бодрствования Для анализа данных использовалась программа Mi-
crosoft Excel (описательная стшстика, дисперсионный и корреляционный анализ, парный Т-тест)
Исследование афалины. Наблюдения проводились на 4 взрослых дельфинах самке Касе, самцах Коле, Мите и Васе Бассейн размером 30x15 м состоял из 3 равных (15x10 м) участков разной глубины 6 м, 2 м и «переходной» наклонной зоны Поведение оценивали за 1-мин интервалы времени (эпохи анализа) При этом тип плавания, который длился более 30 сек, присваивали всему 1-мин интервалу Все изменения в поведении, которые длились менее 30 сек, игнорировали Всего было проведено 4 круглосуточных сеанса наблюдений в те дни, когда животные не участвовали в представлениях
Исследование дельфнна Коммерсона. Всего было проведено 3 круглосуточных сеанса наблюдений на 3 взрослых животных (самец Хуан, самки Opeo и Бетси) Дельфины содержались в бассейне размером 13x13x4м Животных кормили 3 раза в день Посетители имели доступ к бассейну с 10 00 до 18 00 Поведение дельфинов оценивали в реальном времени Поведение, длившееся менее 5 сек, за исключением фазических событий, не учитывалось
Исследование белухи. 24-часовые наблюдения. Исследования проводились на 3 взрослых самцах белух (Егор, Чук и Гек) Егор содержался в бассейне размером 30x15 м вместе с 4 афалинами Чук и Гек содержались в бассейне размером 28x12 м Эпоха анализа составляла 1 минуту Всего было проведено 3 24-часовых сеанса видеозаписи у Чука и Гека и 4 сеанса - Егора В дни наблюдений белух не кормили и не тренировали Еще у одной белухи (самка 3 лет, Зеленая) проводилась регистрация дыхания в течение 4 часов Ночные 12-часовые наблюдения Для изучения состояния П на дне бассейна и количественной оценки мышечных вздрагиваний и состояния глаз, мы провели серию ночных наблюдений (всего 8 ночей) у Егора Наблюдения проводились в отсеке размером 8x5x2 м Типы плавания анализировали в 20-сск эпохах Электрофизиологическое исследование В течение 2 дней мы непрерывно записывали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) и электрокардиограмму (ЭКГ), а также одновременно документировали состояния глаз у одной белухи (самец 4 лет, Бордо) Для регистрации ЭЭГ белухе под местной анестезией были вживлены 4 внутричерепных электрода Во время эксперимента белуха содержалась в бассейне размером 4,5x4,5x1,2 м Для регистрации состояния глаз, животное было ограничено в движениях в центре вольера с помощью «жилета» из сети Ьелуху адаптировали к «жилету» в течение 2 недель перед операцией ЭЭГ обоих полушарий и ЭКГ пропускались через частотный фильтр (0,3-30,0 Гц), усиливались, оцифровывались (частота оцифровки 100Гц) и записывались в компьютер с использованием программного обеспечения CED 1401 plus и Spike 2 24 (Cambridge, UK) ЭЭГ обоих полушарий обрабатывались визуально в
30-сек эпохах и классифицировались как десинхронизация, низко- и высоко-амплигудный МС Спектральный анализ ЭЭГ проводили для тех же эпох После окончания эксперимента электроды были извлечены, животное полностью реабилитировано
Исследование серого кита. В течение 9 суток мы наблюдали за самкой серого кита Джей-Джей (возраст 14 мес), которая содержалась в большом бассейне объемом 6400 м3, с глубинами 3-12 м Большую часть времени кит проводил в мелком канале, что позволило регистрировать состояние глаз подводными камерами Эпоха анализа была 20 сек. Вздрагивания и состояние глаз регистрировали в реальном времени Данные первых 6 дней были использованы для количественной оценки поведенческих состояний Данные следующих 3 дней использовались для изучения состояния глаз
Исследование косатки. Мы наблюдали поведение двух пар матерей и детенышей косаток в течение первых месяцев после рождения (пару / в возрасте детеныша 5 дней, 4 нед, 6 нед, 8 нед, 6 5 мес, 8 мес, 8 мес 1 нед, 8 5 мес, 13 5 мес, пару II — в возрасте детеныша 1 день, 5 дней, 2 нед, 3 нед, 4 нед, 6 нед, 8 нед, 5.5 мес) В первые дни после рождения детенышей наблюдения проводились круглосуточно, но дневные наблюдения не использовались для анализа Последующие наблюдения состояли из 1 -2 ночей каждое
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Выделенные формы двигательной активности (типы плавания с подтипами) и их соответствие поведенческим состояниям АБ, ТС и П для каждого из исследованных видов представлены в таблице 1
Таблица 1 - Типы плавания и их соответствие поведенческим состояниям у исследованных китообразных Пл - плавание___
Состояние Афалина Дельфин Коммерсона Белуха Серый Кит Косатка
Активное Бодрствование Пл по бассейну и на ограниченном участке Активное пл Пл по бассейну и на ограниченном участке Пл по бассейну на ограниченном участке Пл по бассейну и на ограниченном участке
Транзитная Стадия Круговое пл, Активное зависание, Зале1 ание на дне Быстрое круговое пл , Зависание, Медленное пл па ограниченном участке Круговое пл, Стереотипное пл вверх-вниз и вперед-назад, Активное зависание Стереотипное пл вверх-вниз, Активное зависание у поверхности и у дна Круговое пл *, Активное зависание
Поведенческий Сон Пассивное зависание Медленное круговое пл , Спокойное хаотичное плавание Пассивное зависание, Залегание на дне Пассивное зависание, Залегание на дне Круговое пл *, Пассивное зависание, Залегание на дне
* в зависимости от возраста детеныша
Исследование афалины. Активное плавание у афалин характеризовалось плаванием с переменными скоростью и траекторией движения и сопровождалось контактами с другими животными, включавшими элементы полового и игрового поведения, манипуляциями различными предметами, акустической активностью и т д Этот тип подразделяли на плавание по бассейну и плавание на ограниченном участке Круговое плавание происходило по траектории близкой к форме круга и подразделялось на несколько подтипов, различающихся по пространственным характеристикам Большую часть времени (92,4±0,2% всего кругового плавания) афалины плавали против часовой стрелки Зависание у поверхности воды характеризовалось отсутствием значительных перемещений (не более длины корпуса животного в минуту) и по уровню поведенческой активности подразделялось на 2 подтипа' активное и пассивное. Стабилизирующие гребковые движения плавников у дельфинов присутствовали практически постоянно, и абсолютная неподвижность у афалин не наблюдалась К залеганию на дне относили те интервалы, когда дельфины лежали на дне бассейна Многие эпизоды этого типа сопровождались у афалин признаками поведенческой активности
На активное плавание у афалин приходилось в среднем 41,6±3,9% времени суток, на зависание - 44,2±8,8%, круговое плавание - 11,6±1,6% Залегание на дне было преимущественно представлено только у одного из дельфинов, у Каси (5,4±0,9%) У остальных афалин на этот тип приходилось максимум по 1% от 24 часов Все типы были представлены преимущественно короткими эпизодами 90% всех эпизодов активного, кругового плавания и активного зависания, а также 83% пассивного зависания имели длительность менее 5 минут Все афалины были активны в одно и то же время почасовое количество активного плавания коррелировало во всех парах животных (р<0,05) Степень синхронизации активности разных животных отличалась Пара Кася-Коля лидировала по количеству одновременно наблюдаемых разновидностей активности у них в разные сутки значимо коррелировало развитие от 2 до 5 подтипов плавания Напротив, у Коли и Мити в четырех сутках статистически значимо коррелировало только почасовое количество плавания по бассейну Перечень типов плавания афалин и их соответствие поведенческим состояниям АБ, П и ТС представлены в таблице 1 На АБ у афалин приходилось в среднем 41,6±3,9% времени суток, на П- 31,3±5,3% и на ТС - 27,1 ±4,5%
У афалин наблюдалась выраженная ритмика поведения Плавание по бассейну (состояние АБ) регистрировалось преимущественно ранним утром и в первой половине дня Пассивное зависание (состояние П) было представлено несколькими периодами в интервале от 16 до 4 часов Распределения плавания на ограниченном участке и активного зависания в течение суток бы ли похожи-
ми они регистрировались, главным образом, с 4 до 9 часов и с 15 до 20 часов, один из подтипов кругового плавания наблюдался ранней ночью, другой - на протяжении всех суток, залегание на дне также регистрировались в различное время (состояние ТС) Таким образом, дельфинам была присуща утреннс-дневная активность, отдыхали афалины вечером и ночью Период ночного П прерывался эпизодами ТС
Исследование дельфина Коммерсона Поведение дельфинов разделили на 5 основных типов плавания Активное плавание было аналогично плаванию по бассейну у афалин, за исключением коротких (<90 сек) эпизодов ускоренного («взрывного») Круговое плавание происходило преимущественно по часовой стрелке (у всех дельфинов в среднем 98,4-98,9% всего кругового плавания) и подразделялось по скорости на 2 подтипа быстрое (в среднем 1,3±0,1 м/сек) и медленное (0,8±0,2 м/сек) Различия в скорости были достоверны у всех 3 дельфинов (парный Мест, р<0,02) Во время медленного плавания дельфины часто на несколько секунд прекращали гребковые движения, продолжая плыть по инерции Спокойное хаотичное плавание представляло собой медленное плавание без признаков активности, как правило, у дна бассейна Медленное плавание на ограниченном участке у поверхности воды и зависание на поверхности всегда сопровождались серией вдохов (2-6) Зависая, дельфины никогда не были полностью неподвижны Более чем 91-97% эпизодов зависания и 80% эпизодов медленного плавания были короче 20 сек (в среднем, 12,9±0,7 и 14,6±0,1 сек, соответственно) Таким образом, 2 последних типа плавания «выполняли» одну и ту же функцию - осуществления серии дыхательных актов. На активное плавание приходилось в среднем 34,4±1,7% времени суток, на круговое плавание - 53,1±2,6%, спокойное хаотичное плавание - 3,8±1,0%, медленное плавание на ограниченном участке - 4,0±0,4 %, зависание - 2,8±0,3% времени суток Следовательно, более 97% времени дельфины проводили в движении
Основной формой поведения дельфинов Коммерсона было круговое плавание Подтип медленное круговое плавание занимал в среднем 17,7±1,3% всего времени кругового плавания Это плавание характеризовалось более продолжительными задержками дыхания и более продолжительным плаванием у дна бассейна У обеих самок 42-50% «быстрого» подтипа составляли эпизоды, во время которых дельфины проходили на одной дыхательной паузе (ДП) всего 1 круг, в то время как «медленный» подтип был у них представлен на 40-50% эпизодами с 3-мя кругами на одной ДП У самца число кругов, пройденных на одной ДП, было также больше при медленном круговом плавании
У дельфинов Коммерсона, как и у афалин, к АБ (35,1±2,7%) мы отнесли активное плавание В отличие от афалин, П у данного вида (всего 13,6±0,5%)
никогда не наблюдался на фоне неподвижности (Табл 1) Признаками П у дельфинов Коммерсона были замедление скорости и возрастание стереотипии поведения при медленном круговом и спокойном хаотичном плаваниях Остальные типы плавания были отнесены к ТС, на которое приходилась в среднем половина суток (51,4±3%)
Поведение дельфинов Коммерсона, и в первую очередь - периоды активности, было синхронизировано у всех 3 животных (р<0,001 для всех пар дельфинов) Суточный профиль активности дельфинов Коммерсона был также похожим у 3 животных Как у афалин, активное плавание наблюдалось рано утром и в дневные часы (06 00-17 00) Круговое плавание было представлено в течение всего дня «Быстрый» подтип наблюдался достаточно равномерно в течение суток «Медленный» подтип (особенно, наиболее длинные эпизоды) не регистрировался утром и днем более 95% медленного кругового плавания, основного поведения покоя, приходилось на ночную половину суток Зависание и медленное плавание на ограниченном участке и реже - спокойное хаотичное плавание наблюдались преимущественно вечером и ночыо
У дельфинов Коммерсона максимальная зарегистрированная ДП составила 107 сек, то есть менее двух минут Около 70% ДП были короче 30 сек Средние длительности ДП составили для активного плавания - 18,1±0,5, для кругового - 25,1±0,1, для спокойного хаотичного - 19,9±2,2, для медленного плавания на ограниченном участке - 8±0,6 сек Частота дыхания зависела от типа плавания (однофакторный ANOVA, р«0,001)
Вздрагивания головы и туловища наблюдались у всех трех дельфинов Коммерсона Всего за 3 суток было зарегистрировано у Хуана 35 вздрагиваний, у Opeo - 31 и у Бетси - 13 вздрагиваний Вздрагивания наблюдались как ночью (89% всех вздрагиваний у Хуана, 52% у Opeo и 31% у Бетси), так и днем, когда животные вероятнее всего бодрствовали 66% всех ночных вздрагиваний наблюдались на фоне медленного кругового плавания, остальные - во время спокойного хаотичного 23% всех вздрагиваний происходили с интервалами менее 20 сек, т е были серийными Нам удалось обнаружить некоторые признаки периодичности вздрагиваний у самца с интервалами в 2-3 мин, 35-45 мин За трое суток у самца было зарегистрировано 5 эрекций Один раз эрекция наблюдалась во время спокойного хаотичного, трижды - во время медленного и один раз -во время быстрого подтипа кругового плавания Трижды эрекции совпадали по времени со вздрагиваниями Таким образом, у дельфинов Коммерсона наблюдались фазические события, которые могли быть поведенческими признаками ПС У всех дельфинов во время медленного кругового и спокойного хаотичного плавания регистрировались остановки и перевороты Животные при этом прекращали работу плавников, какое-то время плыли по инерции с визуальными
признаками гипотонии, иногда вплоть до полной остановки, заваливались на бок или переворачивались (поза «хвостом кверху»). В некоторых случаях наблюдался полный переворот, или кувырок (Рис. 1). Всего мы зафиксировали 29, 47 и 51 таких остановок и переворотов у Opeo, Бетси, и Хуана, соответственно. В среднем, 83±2% всех остановок наблюдались ночью, из них около 80% - на фоне медленного КП. Остановки и перевороты могли быть поведенческими проявлениями наиболее глубокого МС или даже ПС.
Рисунок 1 - Позы дельфинов Коммерсона во время медленного кругового плавания (А), остановок (Б), переворотов (В).
Исследование белухи. 24-часовые наблюдения. У белух было выделено 5 характерных типов плавания. Активного плавания за сутки у Егора и Гека было более чем в 10 раз больше, чем у Чука (в среднем 28,2; 27,7 и 2,5% у 3 белух соответственно). При круговом плавании Егор плавал преимущественно против часовой стрелки (в среднем, 95±0,1%). У Егора круговое плавание (до 18% в сутки) также обычно сопровождалось очевидными признаками активности. У Чука этот тип не наблюдался вовсе, а у Гека практически отсутствовал (в среднем, 0,6±0,2%). Стереотипное плавание характеризовалось повторяющимся перемещением животного в двух направлениях у стенки бассейна: «вперед-назад» (в пределах 2 м) или «вверх-вниз» (в пределах 1 м). Стереотипное плавание регистрировалось у двух белух; его суточное количество варьировало от 6 до 60% времени суток. Наиболее продолжительные эпизоды достигали 90 мин. У Чука и Гека на зависание приходилось около половины времени суток, среднее количество пассивного зависания за сутки было у них одинаковым (по 21%). У Егора зависание занимало почти в 5 раз меньше времени - в среднем, 12%, из которых лишь четверть составлял «пассивный» подтип. Средняя длительность эпизодов пассивного зависания была у Егора почти вдвое короче (77±10 сек), чем у Чука и Гека (129*21 и 120±12 сек). Эпизоды залегания на дне и связанные с ними эпизоды «всплытие» и «погружение» регистрировались только у Егора. Белуха лежала на дне всегда на спинс. Большая часть всех эпизодов продолжались от 6 до 11 минут (максимум 15,5 мин). Соответствие типов плавания поведенческим состояниям представлено в таблице 1.
У Егора и Гека АБ занимало около трети времени суток (38,5±4 и 28,2±1%). У Чука АБ было на порядок меньше (в среднем 2,5±0,3%), в то время как на ТС приходилось целых три четверти суток. Количество П у Егора в среднем оказалось вдвое больше, чем у Чука и Гека (по 21% у каждого), и со-
ставило около половины времени суток (48,4±5%) Суточная активность 3 исследованных белух различалась как между животными, так и от суток к суткам у одной и той же белухи, что свидетельствует о высокой пластичности поведения животных Профиль П в разные сутки мог быть бимодальным с доминирующим ночным пиком или полимодальным
Ночные 12-часовые наблюдения В малом отсеке у Егора наблюдались те же типы плавания, что и в основном бассейне Кит был активен в среднем 25% времени наблюдения На залегание на дне приходилось 66,7±2,6% времени Кит всегда лежал на спине, голова была приподнята над полом, находясь как бы в подвешенном состоянии Предположительно, большую часть этого времени кит спал Абсолютная неподвижность у белухи редко длилась более 10 секунд, кит шевелил головой, плавниками, хвостом Всплытие для гипервентиляции и последующее погружение занимали 7,1±0,9% времени наблюдения Эти эпизоды, весьма вероятно, представляли бодрствование, и мы расценивали их как ТС Эпизоды П на дне продолжались от 20 до 492 секунд (в среднем 131±1 сек, п=1752), из них 40% всех эпизодов длились менее 1,5 мин, 52% - от 1,5 до 5 мин, и 8% - более 5мин Во время П на дне у белухи отмечались выраженные вздрагивания головы и всего туловища, часть из них были серийными (46%) В последние 3 ночи все вздрагивания (144±24 вздрагивания за ночь) были классифицированы как 37% - слабые вздрагивания головы, 55% - сильные вздрагивания головы, и 8% - как вздрагивания всего туловища Среднее число вздрагиваний в серии составило 2,5±0,1 Серии продолжались от 2 до 21 сск (в среднем, 4,8±0,5 сек, п=97) и в сумме занимали 0,3-0,7% времени П Эпизоды П со вздрагиваниями были длиннее эпизодов П без вздрагиваний [170±6 сек (п= 141) и 119±10 сек (п=513), соответственно, Р<0,001] Мы также сравнили количество вздрашваний (всего 160), происходивших в первые и последние 20 сек всех эпизодов П, длившихся более 3 мин (всего 75 эпизодов, средняя длительность 223±5 сек) 4% этих вздрагиваний наблюдались в первые 20 сек эпизодов П, в то время как в последние 20 секунд вошло 25% вздрагиваний Таким образом, вздрагивания у кита наблюдались в более длинных эпизодах П и чаще в конце эпизодов, чем в их начале
Часто несколько эпизодов со вздрагиваниями и их сериями чередовались с 2-3 эпизодами П без вздрагиваний Более того, ночью наблюдались периоды времени, когда вздрагивания не регистрировались вовсе в течение 21-37 мин (18 интервалов за 3 ночи) Отсюда следует, что не только единичные мышечные подергивания, но и большинство эпизодов П со вздрагиваниями имели тенденцию происходить непосредственно друг за другом и были разделены периодами покоя без фазических компонентов На рисунке 2 изображен часовой профиль активности Егора Видно, что вздрагивания наблюдаются, как прави-
п
ло, в конце эпизода П, и что для них характерна периодичность. Во время П на дне мы наблюдали у белухи движения глаз, напоминающие быстрые движения глаз во время ПС у наземных млекопитающих. В 83% случаев по крайней мере один глаз был прикрыт или закрыт.
лд
п
ПОУ ППБ
вир лых
пл
Рисунок 2 - Этограмма белухи. ЛД - лежит на дне, всплытия и погружения, ПОУ -плавание на ограниченном уча-| _ ^ ,_^ счке, ППБ - плавание по бас-
7:52 8:12 8:32 8:52 СеЙНу, ВЗДр - ВЗДраГИВаПИЯ, ДЫХ
- дыхательные акты.
Электрофтиологическое исследование. Анализ ЭЭГ двух полушарий белухи проводили по двум суткам. На медленноволновый сон (МС) у белухи приходилось 43% времени регистрации. 83% МС характеризовалось ярко выраженной асимметрией ЭЭГ. 68% всего времени МС приходилось на однополушарный низко- или высокоамплитудный МС. Оставшееся время было почти поровну распределено между эпизодами асимметричного (14%), но несомненно билатерального МС (высокоамплитудный МС в одном полушарии и низкоамплитудный МС в другом) и эпизодами билатерально-симметричного низкоамплитудного МС (17%). Высокоамплитудный билатеральный дельта-сон у белухи практически отсутствовал (<0,2% от всего МС).
Во время билатеральной десинхронизации ЭЭГ (бодрствования) оба глаза у белухи в большинстве случаев были открыты (80% всех эпох, когда оба глаза одновременно открыты). Во время бодрствования у кита не наблюдалось различий между состояниями двух глаз (хМев^ с!Г=2; Р>0,1). Эпизоды одновременного закрывания глаз у кита были редкими, и на них приходилось менее 1,6%) времени наблюдения. Половина (49%) таких эпизодов сочетались с билатеральной десинхронизацией ЭЭГ. Остальные случаи одновременного закрывания глаз наблюдались во время низкоамплитудного унилатерального (32%) или билатерального (16%) МС и редко - при высокоамнлитудном МС (всего 3%). Во время однополушарного или асимметричного МС глаз, контрлатеральный более глубоко спящему полушарию, был обычно закрыт (правый глаз: 52% всего времени сна в контрлатеральном полушарии за 2 дня; левый глаз: 40%) или прикрыт: 31 и 46%, соответственно). Ипсилатеральный глаз был, как правило, открыт (89 и 80%, соответственно). Разница между состоянием двух глаз во время однополушарного или асимметричного МС оказалась высоко значимой (х2-1еэ1; ёГ=2; Р«0,001). Спектральная мощность ЭЭГ в диапазоне 1-3 Гц (5-сек эпохи) в полушарии контрлатеральном закрытому глазу была значительно выше, чем в ипсилатеральном полушарии (Рис. 3). В целом, рисунок ЭЭГ и состояние глаз у белухи высоко коррелировали на протяжении длитель-
пых периодов, хотя могли быть и относительно независимы друг от друга в течение коротких интервалов (1 мин или меньше)
с
а ИЗ I
I ,.п4
о
.1.....
Рисунок 3 - Отношение между ЭЭГ и состоянием глаз у белухи Состояние глаз и спектральная мощность ЭЭГ (1-3 Гц, 5-сек эпохи) с обоих полушарий (П — правое, Л — левое) регистрировались в течение 3 часов ЭЭГ-мощность нормализована как процент максимальной мощности в каждом из полушарий Состояние каждого глаза (П - правый, Л - левый) оценивалось как О - открыт, П - прикрыт, 3 - закрыт
Особенности дыхания белух В поведенческом исследовании дыхание всех белух было нерегулярным, прерывистым и состояло из задержек дыхания (апноэ) длительностью до 12,5 мин и периодов учащенного дыхания (эупноэ), во время которых длительность большинства ДП (74%) не превышала 30 сек 63-93% всех ДП укладывались в интервал 6-30 Средняя длительность ДП (варьировала от 18 до 53 сек), распределение длительностей всех ДП, процент апноэ и их средняя длительность (215-296 сек у самцов и 148 сек у самки) не различались при различных типах поведения (критерий х2, Р>0,05), за исключением залегания на дно бассейна Поведенческий сон на дне регистрировался у Егора и Зеленой У Егора в это время 88% апноэ имели длительность более 5 мин Самый продолжительный эпизод составил более 15 мин у Егора и 4,5 мин у Зеленой Для апноэ длительностью более 250 сек, наблюдалась положительная линейная корреляция между длительностью апноэ и числом вдохов (до 10) в последующем эупноэ Эта тенденция была значимой у всех 4 белух (Р<0,05)
Одновременная регистрация ЭЭГ и дыхательных актов у белухи Бордо показала, что ритм дыхания был прерывистым как во время бодрствования, так и во сне Средняя длительность апноэ у Бордо составляла 111±7 сек (п=59) во время АБ, 161±6 сек (п=218) во время ТС и 17716 сек (п=157) во время МС Различия между средними во время АБ и МС были статистически значимыми (Т-критерий, р<0,001) В обоих состояниях у Бордо наблюдалась значимая корреляция между длительностью апноэ и количеством вдохов в последующем эупноэ (Р<0,01)
Исследование серого кита. У молодой самки серого кита Джей-Джей характеристика двигательной активности во многом походила на таковую у бе-
лух Мы регистрировали у нее активное плавание, медленное плавание вверх-вниз во время гипервентиляции Зависание у кита наблюдалось как на поверхности, так и у дна бассейна и могло быть с признаками активности или без таковых, т е активным или пассивным Залегание на дне у Джей-Джей сопровождалось полной неподвижностью Отличительной особенностью поведения Джей-Джей было отсутствие кругового плавания Соответствие типов плавания поведенческим состояниям представлено в таблице 1 АБ занимало в среднем 39,3±1,8% времени суток Большинство таких эпизодов (75%) имели длительность менее 2 мин, но некоторые эпизоды длились более 1 часа ТС занимало 18±1,3% суток В среднем, состояние П занимало 42,7±1,9% времени суток (от 8 до 11,5 часов), причем количество пассивного зависания в 2 раза превышало количество П на дне Практически все (96%) эпизоды залегания на дне продолжались менее 3 мин, самый длинный составил чуть более 7 мин Длительности эпизодов пассивного зависания распределялись более широко 69% из них длились менее 3 мин и 14% - между 10 и 98 мин Средняя длительность пассивного зависания была в 3 раза выше таковой эпизодов залегания на дне (363±36 и 115±2 сек, соответственно)
Джей-Джей, как правило, была активна между 06 00 и 18 00 с максимумом активности в 11 часов дня во время присутствия посетителей в парке, в меньшей степени - между 18 00 и 22 00 ТС распределялась равномерно в течение суток Эпизоды П на дне также были почти равномерно распределены в течение суток Основная форма П - пассивное зависание - преимущественно наблюдалось вечером и в ночные часы, очень редко - во второй половине дня, и никогда - утром В целом, суточную активность кита можно было охарактеризовать как монофазную с ночным периодом покоя
Рисунок дыхания серого кита зависел от поведения Практически все ДП (90%) во время активного плавания (состояние АБ) имели длительность короче 1 мин, максимумы распределения пауз приходились на 20-25 сек В ТС частота дыхания была наиболее регулярной во время плавания «вверх-вниз» (82% всех ДП длились от 10 до 25 сек) Во время эпизодов активного зависания у дна паузы становились дольше, и 97% всех апноэ составляли 30-180 сек с максимумом между 60 и 90 сек Наиболее длительные ДП регистрировались во время состояния П Когда Джей-Джей отдыхала на поверхности, количество апноэ короче 1 мин уменьшалось до 25% по сравнению с состояниями АБ и ТС (>90%) Во время залиания на дне 65% апноэ длились более 2 мин, при пассивном зависании такие паузы составляли 40% Таким образом, при сходных типах плавания, относящихся к разным состояниям, частота дыхания у кита была различной Следовательно, частота дыхания Джей-Джей зависела больше от
состояния, чем от типа плавания, и в состоянии Г1 уменьшалась по отношению к гаковой в бодрствовании
В АБ и ТС глаза у кита были обычно открыты В П каждый глаз мог быть открыт, прикрыт или закрыт независимо от состояния другого глаза Эпизоды двустороннего закрывания глаз у Джей-Джей занимали в 2 раза меньше времени, чем эпизоды с асимметричным состоянием глаз (61%)
За первые 6 дней наблюдения у кита было зарегистрировано 48 единичных вздрагиваний головы (преимущественно) и туловища Большая их часть (85%) наблюдалась во время пассивного зависания 92% приходилось на вечерне-ночные часы, с 19 до 7 часов Из них 25% происходили в конце эпизодов П, сменявшихся состоянием АБ Средняя длительность эпизодов зависания, в которых были зарегистрированы вздрагивания, более чем в 6 раз превышала среднюю длительность всех эпизодов этого типа плавания, то есть вздрагивания чаще регистрировались после продолжительного периода П Только 5 вздрагиваний (10%) следовали друг за другом с интервалом менее 10 сек, то есть представляли собой серию Во время эпизодов П у Джей-Джей мы наблюдали характерные движения глазных век За 6-дневный период мы зафиксировали 131 единичное движение глазных век и 34 серии Серии продолжались от 2 до 20 сек, и средняя их длительность составила 4,9±0,4 сек (п=34) Движениями глазных век сопровождались 40% вздрагиваний (при условии, что движения век наблюдались в пределах 10 сек до и после вздрагивания) Отдельно мы проанализировали 11 эпизодов, когда вздрагивания сопровождались движением глазных век, и затем следовало поведенческое пробуждение Все такие эпизоды наблюдались, когда кит отдыхал на поверхности, и длились 2-12 сек В конце 5 таких эпизодов, непосредственно перед поведенческим пробуждением Джей-Джей заваливалась на бок Описанные эпизоды более других напоминают ПС у наземных млекопитающих
Исследование косаток. Обе исследованные нами самки начинали непрерывно плавать сразу после родов На момент первого наблюдения (5 дней после родов) мать и детеныш пары / находились в непрерывном движении в течение 36 часов У пары II непрерывное плавание регистрировалось на протяжении первых 3 недель жизни детеныша В это время поведение косаток представляло собой чередование эпизодов активного и кругового плавания (свыше 99% общего времени наблюдения) Обе пары плавали как по-, так и против часовой стрелки Примерно равное 1 1 соотношение количества плавания в обоих направлениях наблюдалось в обеих парах в ранний послеродовой период В 5 из 8 ночей у самки / и в 2 из 5 ночей у самки II предпочтение в выборе направления плавания также не было статистически значимым (Р>0,01)
Зависание у поверхности воды в паре / было зарегистрировано в нашем втором наблюдении за этой парой (возраст 4 нед). У пары II зависание отсутствовало у матери в первые 2 недели после родов, а ее детеныш начал зависать в 4х-недельном возрасте (Рис. 3). Во время зависания детеныши обеих пар, в отличие от матерей, сохраняли достаточно высокую подвижность. У детеныша 1 короткие эпизоды пассивного зависания отмечались уже в возрасте 4 нед, в то время как у детеныша II этот подтип плавания не наблюдался вплоть до полугодовалого возраста. Различия в средней длительности эпизодов пассивного зависания у матери и детеныша пары I были статистически значимыми (Т-тест, р<0,05) в каждом из наблюдений, в то время как длительности активного зависания у них не различались (р>0,05). Залегание на дне бассейна — еще одна форма поведения, соответствующая состоянию покоя и сна, - регистрировалось у всех взрослых косаток океанариума и характеризовалось полной неподвижностью. Как и зависание, залегание на дне «исчезало» из поведения матерей после рождения детенышей и возобновлялось, когда детеныши достигали возраста 3-4 пед (Рис. 4).
Рисунок 4 - Характеристика зависания у поверхности (1) и залегания на дне (2) у матери и детеныша косатки пары П в зависимости от возраста детеныша. А. Доля зависания и залегания на дне в процентах от времени наблюдения. Б. Средняя длительность эпизодов зависания и залегания на дне в секундах (со стандартной ошибкой).
На оси X представлен возраст детеныша: д - день, н - неделя, м - месяц.
Первые эпизоды залегания на дне (3-4 за ночь) длились в среднем около 1 мин. Количество эпизодов и их длительность быстро нарастали. Уже в возрасте детенышей 6 нед средняя длительность эпизодов залегания у матерей не отличалась от таковой в последующие наблюдения (однофакторный АЖ>УА, Р>0,05). Во время залегания матерей на дне детеныши всегда оставались активны. Первые эпизоды залегания появились у детеныша I в возрасте 8 мес, но даже в 13,5 мес длительность эпизодов и количество этого поведения были меньше таковых у матери. У детеныша II мы не наблюдали ни одного эпизода за весь период наблюдений (до 5,5 мес).
На основании полученных результатов изменения в поведении пары мать-детеныш у косаток можно разбить на 3 периода: 1) непрерывное плавание
50%
А.
25%
0%
□ 1-детеныш Ш 1-мать
□ 2-мать
1 д 5 д 2II 3 н 4 н б н 8 н 5,5 м
1д 5д 2 и 3 н 4н 6н 8 н 5,5 м
ма1ери и детеныша в течение первых (двух-трех) недель жизни детеныша, 2) появление эпизодов П на поверхности воды и на дне бассейна у матерей начиная с 3-4-недельного возраста детенышей, и постепенное нарастание продолжительности такого поведения в течение 1-2 месяцев (в этот период времени -возраст 4-10 нед - эпизоды зависания у детенышей обычно короче, чем у матерей, детеныши не ложатся на дно), 3) начиная с полугодовалого возраста, поведение матери и детеныша в высшей степени пластично количество П на поверхности воды и на дне бассейна варьирует от суток к суткам, у детеныша в этом возрасте присутствуют все основные типы двигательной активности, наблюдаемые у матери
Мы исследовали особенности дыхания косаток в первые недели жизни детенышей Рисунок 5А иллюстрирует высокую степень синхронности дыхания матери и детеныша во время плавания в первые дни его жизни Видно, что лишь малое количество вдохов (9%) не совпадают у детеныша и матери
»©»<►♦♦ «м»* «и» от ♦«•» ♦♦♦<> ♦«♦♦««♦ ♦«♦»♦ «•« «««и» ++**ю* ♦♦♦«««»«
1 ми АШЫ 1Ш 1Ш Ш ААА 1Ш1Ш Ш1 111 и 1Ш и1ША ШШШ1
16 00 16 05 16 10 16 15 16 20 16 25 16 30 16 35 16 40 16 45
Б.
» ООО СО«*<С*ООООКЮ»ОС1>«5» «Х»<»*» **<Х»ФХХ**<*»<ЖО»*КО А А А А ААААААА АА АААААААА АА1А
а мать ♦ детеныш
19 29 19 34 19 39 19 44 19 49 19 54 19 59
Рисунок 5 - Одновременная регистрация дыхательных актов у матери и детеныша пары / А - в возрасте детеныша 5 дней, Б - в возрасте детеныша 8 недель Прозрачной заливкой отмечены дыхательные акты детеныша, не совпадающие с дыханием матери
По мере взросления детеныша средняя длительность ДП матери постепенно увеличивалась от 39+2 до 73+13 сек (возраст дет 5 дней и 8 нед, соответственно, р<0,01) В полугодовом возрасте за 15 мин регистрации дыхания детеныш только один раз сделал вдох одновременно с матерью, несмотря на то, что в этом возрасте продолжал дышать так же часто, как и в 2 мес (средние ДП 38±6 и 33±2 сек, соответственно) В паре II дыхание в первую неделю жизни детеныша также было чрезвычайно синхронизировано
У косаток были зарегистрированы поведенческие признаки ПС У матерей вздрагивания наблюдались значительно реже, чем у детенышей, серийные вздрагивания у взрослых косаток отсутствовали Так, например, у детеныша I в период 6 нед-6,5 мес количество одиночных вздрагиваний варьировало от 11 до 77, серийных — от 2 до 19 У матери в эти же наблюдения регистрировалось от 0 до 6 одиночных вздрагиваний
ОБСУЖДЕНИЕ
Двигательная активность исследованных видов. С целью подробного изучения поведенческих состояний китообразных нами был выделен для каждого из исследованных видов ряд типов плавания Несмотря на различия в размерах животных и условиях содержания, у всех видов прослеживалось сходство в основных характеристиках двигательной активности На наш взгляд, все многообразие типов плавания китообразных можно свести к 3 основным формам двигательной активности 1) активное плавание, 2) стереотипное (часто -круговое) плавание, 3) относительная неподвижность, включающая пассивное зависание у поверхности воды и залегание на дне бассейна Все 3 указанные формы активности характерны и для китообразных в природе, но некоторые типы плавания (например, стереотипное вперед-назад или круговое плавание), вероятно, обусловлены искусственными условиями содержания Результаты исследования, выполненного на 5 видах китообразных, свидетельствуют о том, что киты и дельфины спят во время стереотипного плавания и относительной неподвижности на поверхности или на дне
Количественная характеристика поведенческого сна. Полученные нами данные по количеству П у афалин (пассивное зависание, 31% времени суток) хорошо согласуются с результатом ранее проведенного ЭЭГ-исследования данного вида (однополушарный МС - 33% времени суток), что говорит о возможности выделения состояния П методом визуальных наблюдений Недавнее ЭЭГ-исследование, проведенное нашей группой, также подтвердило возможность протекания МС у дельфинов на фоне залегания на дне, подтвердив правильность отнесения в настоящей работе этого типа плавания к П Сон у дельфинов Коммерсона протекал исключительно на фоне плавания медленного кругового и спокойного хаотичного Маловероятно, что дельфины Коммерсона могли спать во время коротких эпизодов зависания (обычно длительностью не более 13 сек), которым обычно предшествовало ускорение Даже если эпизоды сна и не прерывались во время зависания, то количество П за счет этого поведения возросло бы менее чем на 3% от времени суток У белухи Егора, преимущественно отдыхавшей на дне, количество П оказалось близким суточному количеству однополушарного МС у белухи Бордо У двух других белух П было значительно меньше не исключено, что часть стереотипного плавания, отнесенного у белух Чука и Гека к ТС, также представляла собой П У серого кита количество П, которое выделить у этого вида оказалось достаточно просто, было очень близким к таковому у белух Егора и Бордо О чрезвычайной пластичности поведенческих проявлений сна свидетельствовали наблюдения за косатками сон на фоне непрерывного плавания у матери и детеныша в течение нескольких недель после родов со временем начинал чередоваться со сном на
фоне относительной или полной неподвижности Выделить состояние П и оценить его количество на фоне плавания у косаток не представлялось возможным, однако очевидно, что сон у матери и детеныша при непрерывном координированном плавании и частом ритме дыхания должен был быть более поверхностным и фрагментированным по сравнению со взрослыми особями
Профили суточной активности у исследованных видов различались как между видами, особями одного вида, так и у одного и того же животного в разные стуки Мы полагаем, что для китообразных характерна более высокая пластичность ритма активности-покоя, чем у многих наземных млекопитающих
Зависимость поведения покоя от размеров тела у китообразных. В то время как у крупных представителей отряда во время сна наблюдается практически полная неподвижность, самые мелкие виды всегда остаются в движении Непрерывное плавание наблюдалось нами у дельфинов Коммерсона и у новорожденных детенышей более крупных видов косаток и - в недавнем исследовании нашей группы - афалин Соответственно, однополушарный МС мог развиваться у них только во время плавания Известно, что самка серого кита в возрасте одного месяца (вес 900 кг, длина 4 м) уже часто отдыхала на дне бассейна Мы полагаем, что именно величина животного, а не возраст, определяет форму П и необходимость движения Можно предложить несколько объяснений, почему дельфины и морские свиньи малых размеров находятся в непрерывном движении 1) животные меньших размеров обладают более низкои устойчивостью положения тела, 2) потери тепла у мелких китообразных более высоки в силу большей площади поверхности тела, а плавание, сопровождающееся мышечным термогенезом, возможно, компенсирует их; 3) плавание в плотной группе позволяет сохранять контакт между особями и снижает риск нападения хищника, 4) детеныши обладают негативной плавучестью и не умеют контролировать положение гела в воде Необходимо отмешть, что именно способность спать на фоне плавания является важнейшей особенностью всех представителей китообразных независимо от их морфофизиологических особенностей
ЭЭГ-исследование сна белухи. У белухи - пятого по счегу исследованного вида зубатых китов, представителя семейства нарваловых - обнаружена асимметрия медленноволновой электрической активности полушарий коры мозга во время сна (однополушарный МС) В совокупности с ранее проведенными ЭЭГ-исследованиями на дельфинах и морских свиньях, результаты данной работы позволяют предположить, что однополушарный МС характерен дчя представителей всего подотряда зубатых китов
Состояние глаз у китообразных как критерий поведенческого сна В ЭЭГ-исследовании сна белухи впервые было показано, что во время однополу-
тарного сна глаз, контрлатеральный спящему полушарию, большую часть времени был закрыт или находился в промежуточном состоянии (прикрыт), тогда как ипсилатеральный глаз был преимущественно открыт Эти данные служат экспериментальным подтверждением гипотезы о связи однополушарного сна с односторонним закрыванием глаза (в общем случае, асимметричным состоянием глаз) Таким образом, у китообразных асимметричное состояние глаз является признаком однополушарного сна и, следовательно, поведенческим критерием сна В настоящее время известно, что асимметричное состояние глаз таким же образом коррелирует с однополушарным сном у черноморской афалины, двух видов морских котиков и у моржа, а также у птиц Асимметричное состояние глаз во время П было обнаружено нами также у серого кита, что дает основание предполагать наличие однополушарного сна и у подотряда усатых китов
Латерализованное поведение: направление плавания. В настоящей работе мы наблюдали круговое плавание у всех исследованных видов, за исключением серого кита У афалин и белух выявилось явное (более 90% кругового плавания) предпочтение движения против часовой стрелки, а у дельфинов Коммерсона - по часовой стрелке (99%) Наши наблюдения за китообразными и данные других авторов дают основание предполагать наличие популяционной асимметрии в выборе направления кругового плавания у многих видов Только у косаток мы не наблюдали статистически значимого предпочтения в направлении плавания Из наших наблюдений также следует важный вывод, что направление кругового плавания у китообразных не связано с развитием сна в том или другом полушарии Факторы, определяющие направление вращения, остаются неясны
Дыхание китообразных в различных состояниях. У исследованных дельфинов Коммерсона, белухи и серого кита дыхание было, как правило, прерывистым апноэ чередовались с периодами вентиляции легких, эупноэ Мы наблюдали межвидовые различия в зависимости ритма дыхания от поведения Так, у дельфинов Коммерсона и серого кита дыхание в состоянии П существенно урежалось по сравнению с ритмом в состоянии активности У белухи, которая отдыхала лежа на дне, дыхание резко замедлялось во время П (апноэ достигали 12,5 минут), в остальных случаях в поведенческом исследовании белух особенных различий в ритме дыхания при разных состояниях не наблюдалось В то же время в ЭЭГ-исследовании белухи ритм дыхания во время МС достоверно отличался (был более редким) от такового в состоянии АЬ Дыхание новорожденных дельфинов и их матерей имело свои особенности оно было высоко синхронизировано (> 90%) и учащено по сравнению с дыханием взрослых особей Прерывистый паттерн дыхания китообразных является частью обще-
го
биологической адаптации к водной среде, позволяя увеличить время пребывания под водой и минимизировать время на поверхности Характер и степень такой прерывистости видоспецифичны и могут различаться в зависимости от формы двигательной активности, функционального состояния и условий содержания Как показали наши исследования, сон у китообразных (поведенческий и электрофизиологический) сопровождается снижением частоты дыхательного ритма и возрастанием его стереотипии
Поведенческие признаки парадоксального сна. Мышечные вздрагивания и движения глаз являются фазическими компонентами ПС у наземных млекопитающих В данной работе мы наблюдали вздрагивания у всех исследованных видов китообразных, за исключением афалин, у которых признаки ПС были исследованы ранее У двух видов (серый кит и дельфин Коммерсона) поведенческие признаки ПС зарегистрированы впервые Как следует из нашей работы, количество вздрагиваний у китообразных сильно различалось как у представителей разных видов, у животных разного возраста одного вида, так и у одного животного в разные периоды наблюдений Мы полагаем, что количество наблюдаемых вздрагиваний может зависеть от многих причин, таких как возраст, состояние и степень адашации животного, поведение (поза) сна, а также от условий эксперимента Тот факт, что у детеныша косатки количество вздрагиваний превышало таковое у матери, в некоторой степени подтверждает связь наблюдавшихся нами вздрагиваний с ПС известно, что выраженность мышечных вздрагиваний и количество ПС у детенышей наземных млекопитающих больше, чем у взрослых животных того же вида Что особенно важно, у всех видов мы наблюдали серийные вздрагивания Именно серии (мышечные подергивания) характерны для ПС у наземных животных У белухи Егора и срого кита мы наблюдали длительные повторяющиеся эпизоды П, которые сопровождались вздрагиваниями и движениями век с последующим поведенческим пробуждением (проявлением признаков активности) Такая последовательность событий хорошо согласуется с тем фактом, что ПС у наземных млекопитающих всегда следует за МС (в нашем случае - за длинным периодом П) и заканчивается пробуждением Таким образом, наши данные свидетельствуют в пользу гипотезы существования ПС у китообразных, но в модифицированной форме и значительно меньшем количестве, чем у наземных млекопитающих
Заключение. Состояние поведенческою сна у китообразных можно определить как состояние, которое характеризуется снижением двигательной активности (медленным плаванием или относительной неподвижностью), наличием стереотипии движения, отсутствием поведенческих признаков активности, может наблюдаться потеря координации движения (позы), ритм
дыхания несколько урежается и становится более стереотипным, один глаз животного закрыт или прикрыт, в то время как другой открыт, периодически наблюдаются мышечные подергивания головы, плавников, туловища, а также движения глазных яблок, которые могут быть признаками парадоксальной фазы сна
ВЫВОДЫ
1 Поведение китообразных по характеру двигательной активности можно разделить на активное хаотичное плавание, стереотипное плавание, а также состояние относительной или полной неподвижности
2 Поведенческий сон у китообразных протекает на фоне медленного стереотипного плавания, зависания без признаков активности и залегания на дне
3 Необходимость движения во время сна определяется размерами китообразных Животные маленького размера (мелкие виды и детеныши более крупных видов) находятся в практически непрерывном движении и, следовательно, спят только во время плавания У китообразных большого размера сон может протекать как на фоне плавания, так и при полной неподвижности
4 Основной формой сна у белухи - пятого по счету вида зубатых китов, исследованного электрофизиологически, - является однополушарный медленно-волновый сон Доказана связь между односторонним открыванием глаз и однополушарным сном у китообразных Асиммегричное состояние глаз во время покоя - поведенческий критерий сна китообразных
5 Асимметричное состояние глаз во время поведенческого сна обнаружено у представителя усатых китов - серого кита Предполагается, что однополушарный сон характерен и для подотряда усатых китов
6 Во время сна дыхание китообразных становится более редким и стереотипным по сравнению с бодрствованием
7 Мышечные вздрагивания (белуха, серый кит, косатка, дельфин Коммер-сона) и движения глазных яблок (белуха, серый кит), напоминающие фазиче-ские компоненты парадоксального сна, наблюдаются во время поведенческого сна Данная работа подтверждает гипотезу, что парадоксальный сон может существовать у китообразных в виде коротких эпизодов
СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Лямин О И , Шпак О В , Мухаметов Л М Типы плавания и бюджет времени у черноморских афалин (Tursiops truncatus ponticus) в неволе// Биологический вестник - Харьков Изд-во Харьк гос ун-га, 1999 -Т 2, №1 -С 103-106
2 Лямин О И, Мухаметов Л М , Олексенко А И, Шпак О В , Назаренко Е А , Полякова И Г, Мангер П , Зигель Д М 2000 Поведенческие признаки парадоксального сна у китообразных// Актуальные вопросы сомнологии Тез докл 2-й Всеросс конф - М , 2000 - С 56
3 Лямин О И, Зигель Д М , Пряслова Ю И , Шпак О В Особенности цикла активность-покой новорожденных детенышей китообразных (косаток и дельфинов афалин) и их матерей // Стресс и поведение Тез докл 7-й конф по биол психиатр - М , 2003 -С 111-112
4 Мухаметов Л М , Лямин О И , Сигал Дж М , Назаренко Е А , Полякова И Г , Шпак О В Исследования сна и состояния покоя у белух// Морские млекопитающие Голарктики Сб научн тр 2-й Междунар конф - Байкал, Листвянка, 2002 - С 199-200
5 Шпак О В , Лямин О И, Мухаметов Л М Состояния активности и покоя у детеныша серого кита// Конф молодых ученых по пробл ВНД, поев 90-летию со дня рожд Л Г Воронина Тез докл - М Изд-во МГУ, 1998 - С 40
6 Шпак О В , Лямин О И Поведенческие признаки сна у дельфинов Коммерсо-на// XX Съезда Физиологического общества им И П Павлова Гез докл - М , 2007 - С 493
7 Шпак О В , Лямин О И , Мухаметов Л М Соотношение между ритмом дыхания и поведением у белух (Delphinapterus leucas) // Естественные и технические науки -2008 -Т2 - С 149-153
8 Шпак О В , Лямин О И , П Мангер, Дж Сигал, Мухаметов Л М Состояния активности и покоя у дельфинов Коммерсона (Cephalorhynchus commersonu)// Журнал эволюционной биохимии и физиологии - 2008 (в печати)
9 Lyamin О , Shpak О , Nazarenko Е , Mukhametov L Behavioral signs of paradoxical sleep in the beluga whale//J Sleep Res - 1998 - V 7, Suppl 2 -P 166
10 Lyamin О I, Manger P R, Mukhametov L M , Siegel J M and Shpak О V Behavioral sleep in a young gray whale (Eschrichtms robastus) m captivity// Sleep - 2000 - V 23, Suppl 2 - P 42
11 Lyamin О , Manger P , Mukhametov L , Siegel J and Shpak О Characteristics of resting behavior in a one year old gray whale (Eschrichtms Robustus) m captivity// Whales 2000 Abstr of Amcr Cct Soc conf - Monterey, USA, 2000 - P 30
12 Lyamin О , Manger P , Mukhametov L , Siegel J and Shpak О Rest and activity states in a gray whale//J Sleep Res -2000 -V 9, N 3 -P 261-267
13 Lyamm O , Mukhametov L , Siegel J, Manger P , Shpak O Resting behavior in a rehabilitating gray whale calf//Aquat Mamm -2001 -V 27, N3 -P 256-266
14 Lyamin O, Mukhametov L , Siegel J , Nazarenko E , Polyakova I, Shpak O Correlation between "unihemisphenc" slow wave sleep and the state of eyes in a beluga whale//Sleep -2001 -V 15(Abstr Suppl) - P. 40-41
15 Lyamin O , Mukhametov L , Siegel J , Nazarenko E , Polyakova I, Shpak O Relationship between eye state and sleep in a captive white whale// Abstr of the 14th Biennial conf on the Biol ofMar Mamm - Vancouver, Canada, 2001 -P 130-131
16 Lyamin O , Mukhametov L , Siegel J , Nazarenko E , Polyakova I, Shpak O Unihemisphenc slow wave sleep and the state of the eyes in a white whale// Behav BramRes -2002 -V 129, N2 -P 125-129
17 Lyamin O, Shpak O, Nazarenko E , Mukhametov L Muscle jerks during behavioral sleep in a white whale (Delphinapterus lencas L)H Physiol and Behav - 2002 -V 76, N 2 - P 265-270
18 Lyamin O , Shpak O , Siegel J Ontogenesis of rest behavior in killer whales// Sleep -2003 -V 26 (Abstr Suppl) -P 116
19 Lyamin O, Shpak O, Siegel J, Mukhametov L Charactenstics of sleep and rest behavior in belugas in captivity// Abstr of the 1st Int Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management m wild and captive environment - Valencia, Spain, 2007 -P 19
20 Mukhametov L, Lyamin O, Shpak O, Manger P , Siegel J Swimming styles and their relationship to rest and activity states in captive Commerson's dolphins// Abstr of the 14th Biennial conf on the Biol ofMar Mamm - Vancouver, Canada, 2001 -P 152
21 Shpak O, Lyamin O , Nazarenko E , Mukhametov L 2001 Variability of swimming styles and their relationship to rest and activity states in captive white whales// Abstr of the 14th Biennial conf on the Biol ofMar Mamm. - Vancouver, Canada, 2001 -P 196
22 Shpak O , Lyamin O , Mukhametov L Unusual behavior in captive cetaceans rest and sleep on the bottom of the pool// Abstr of the 17th Biennial conf on the Biol of Mar Mamm - Cape Town, South Africa, 2007 - Abstr. # 666 (e-edition)
23 Shpak O, Shabahna A, Pryaslova J, Lyamin O Association between breathing pattern and behavior in captive belugas// Abstr of the 1st Int Workshop on Beluga Whale Research, Husbandry and Management in wild and captive environment - Valencia, Spam, 2007 -P 16
Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус www stpnnt ru e-mail zakazfaistpnnt ru тел 939-33-38 Тираж 100 экз Подписано в печать 03 09.2008 г
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шпак, Ольга Виленовна
ВВЕДЕНИЕ.
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.
1.1 Экологические аспекты эволюционной биологии морских млекопитающих.'.'.
1.1.1 Водная среда как среда обитания.
1.1.2 Основные адаптации морских млекопитающих в связи с переходом к частично (ластоногие) или полностью (китообразные, сирены) водному образу жизни.
1.2 Биология исследованных китообразных.
1.2.1 Общая характеристика подотрядов зубатых и усатых китов.
1.2.2 Характеристика семейства настоящих дельфинов.
1.2.3 Биология черноморской афалины.
1.2.4 Биология дельфина Коммерсона.
1.2.5 Биология косатки.
1.2.6 Характеристика семейства нарваловых. Биология белухи.
1.2.7 Характеристика семейства серых китов. Биология серого кита.
1.3 Суточная активность водных млекопитающих.
1.3.1 Суточные ритмы активности млекопитающих: роль эндо- и экзогенных факторов.;.
1.3.2 Исследования суточной активности китообразных в естественной среде обитания и в условиях океанариума.
1.3.3 Электрофизиологические исследования сна зубатых китов.
2 МЕТОДИКА.
2.1 Общие положения.
2.2 Исследование афалины.
2.3 Исследование дельфина Коммерсона.
2.4 Исследование белухи.
2.4.1 24-часовые наблюдения.
2.4.2 Ночные 12-часовые наблюдения.
2.4.3 Электрофизиологическое исследование.
2.5 Исследование серого кита.
2.6 Исследование косатки.
2.7 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.
3 РЕЗУЛЬТАТЫ.
3.1 Результаты исследования: афалина.
3.1.1 Характеристика поведения.
3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.
3.1.3 Синхронизация разных типов плавания в течение суток.
3.1.4 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.
3.2 Результаты исследования: дельфин Коммерсона.
3.2.1 Характеристика поведения.
3.2.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.
3.2.3 Распределение типов плавания в течение суток.
3.2.4 Особенности дыхания.
3.2.5 Поведенческие признаки парадоксального сна.
3.2.6 Остановки и замедления.
3.3 Результаты исследования: белуха.
3.3.1 Круглосуточные наблюдения за поведением белух.
3.3.1.1 Характеристика поведения.
3.3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.
3.3.1.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.
3.3.2 Ночные наблюдения за белухой.
3.3.2.1 Характеристика ночного поведения и бюджет времени.
3.3.2.2 Поведенческие признаки парадоксального сна.
3.3.2.3 Состояние глаз во время покоя на дне.
3.3.3 Электрофизиологическое исследование сна у белухи.
3.3.3.1 Характеристика сна.
3.3.3.2 Соотношение между ЭЭГ двух полушарий и состоянием глаз.
3.3.4 Особенности дыхания.
3.4 Результаты исследования: серый кит.
3.4.1 Характеристика поведения.
3.4.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.
3.4.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.
3.4.4 Особенности дыхания в разных состояниях.
3.4.6 Состояние глаз в разных стадиях.
3.4.7 Поведенческие признаки парадоксального сна.
3.5 Результаты исследования: косатка.
3.5.1 Характеристика поведения косаток.
3.5.2 Особенности дыхания матерей и детенышей.
3.5.3 Поведенческие признаки парадоксального сна.
4 ОБСУЖДЕНИЕ.
4.1 Двигательная активность у исследованных видов китообразных.
4.2 Характеристики состояния поведенческого снаг.-.
4.3 Суточная активность и бюджет времени.
4.4 Зависимость поведения покоя от размеров тела у китообразных.
4.5 Состояние глаз у китообразных как критерий поведенческого сна.
4.6 Латерализованное поведение: направление плавания.
4.7 Дыхание китообразных в покое и активности.
4.8 Поведенческие признаки парадоксального сна.
5 ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведенческие признаки сна китообразных"
Актуальность проблемы. Китообразные (отряд Cetacea) — уникальная группа млекопитающих, полностью вернувшихся к водному образу жизни. Эти животные, сохранив ряд признаков, характерных для наземных млекопитающих, претерпели множество морфофизиологических изменений при переходе из одной среды обитания в другую.
Несмотря на интерес ученых, ресурсных организаций, представителей шоу-бизнеса и широких масс в целом, эти млекопитающие в силу своей недоступности остаются одними из наименее изученных. В исследованиях китообразных, проводившихся в океанариумах, исторически акцент ставили на изучении интеллектуальных и вокально-акустических способностей дельфинов. Несправедливо мало внимания уделялось такой важной (особенно для содержания животных в неволе) характеристике поведения, как организация во времени. Суточное количество, или представленность, функциональных состояний является неотъемлемой характеристикой при изучении биологии вида. Искусственные условия, хотя сами по себе и являются фактором, ограничивающим изучение циркадной ритмики, в случае с китообразными - пожалуй, единственный возможный способ получить количественную оценку состояний активности и покоя у представителей этого отряда.
Имеющиеся в литературе сведения о бюджете времени разных видов дельфинов (как в естественной среде, так и в условиях океанариума) обычно достаточно полно характеризуют различные формы их активного поведения, но дают мало информации об особенностях состояния покоя, или поведенческого сна (например, обзоры Шейн [Shane, 1986] и Клиновска [Klinowska, 1986]). Тем не менее, именно сон китообразных, у которых переход к полностью водному образу жизни с его резко ограниченными условиями существования повлек за собой ряд физиологических приспособлений, принципиально отличных от таковых у наземных млекопитающих, представляет особый интерес. Полная длительная неподвижность, рассматриваемая как одна из основных характеристик сна у наземных, у китов и дельфинов невозможна, что связано, в первую очередь, с необходимостью всплытия к поверхности воды для осуществления дыхательного акта, а также необходимостью контроля положения тела относительно поверхности для обеспечения дыхания. Электрофизиологические исследования сна показали, что у дельфинов в связи с адаптацией к водному образу жизни структура сна претерпела по крайней мере два важных изменения: 1) сформировалась совершенно необычная форма медленноволнового сна — так называемый «однополушарный» сон; 2) редуцировался, либо существенно видоизменился, парадоксальный сон, так как путем проведенных электрофизиологических исследований его обнаружить не удалось. Также было показано, что во время сна дельфины могут непрерывно двигаться (Мухаметов, 1986; Мухаметов и др., 1988; Mukhametov et al., 1977; Muk-hametov, 1984, 1990, 1991).
Разумеется, дать однозначный ответ на вопрос о существовании парадоксального сна у китов могут только комплексные физиологические исследования. Однако нельзя недооценивать роль визуальных наблюдений, более, если не единственно, доступных при изучении китов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследовать состояние поведенческого сна у черноморской афалины (Tursiops trun-catus ponticus Barabash), дельфина Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii Lacepedé), косатки (Orcinus orea Linnaeus), белухи (Delphinapterus leucas Pallas), а также представителя усатых китов — серого кита (Eschrichtius gibbo-sus Erxleben). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Описать типы плавания у исследованных видов китов и на их основе выделить состояния активности и поведенческого сна
2. Дать сравнительную характеристику поведенческого сна у этих видов
3. Провести электрофизиологическое исследование сна у белухи
4. Исследовать параметры дыхания в каждом из выделенных состояний
5. Изучить поведенческие признаки парадоксального сна у дельфина Коммерсона, белухи, косатки и серого кита
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. В результате проведенных исследований получены уникальные данные по поведению серого кита (известно всего 2 случая содержания серого кита в неволе). Изучено поведение дельфинов Коммерсона, одних из самых мелких китообразных, живущих в холодных водах высоких широт Южной Америки. Впервые электрофизиологически описан сон у белухи. Доказана связь однополушарного сна и асимметрии функционального состояния глаз у китообразных, что позволяет использовать асимметрию состояния глаз в качестве критерия сна при визуальных наблюдениях китообразных. Впервые описаны онтогенетические и послеродовые изменения поведения косаток, а также оценена синхронизация активности у матери и детеныша. Описан комплекс поведенческих признаков парадоксального сна у китообразных.
Данная работа относится к области фундаментальных физиологических исследований. Изучение особенностей сна таких крайне специализированных к конкретным экологическим условиям животных, как китообразные, представляет особый интерес. Сравнительно-физиологическое направление в исследовании сна остается одним из наиболее важных в изучении механизмов этого состояния. Межполушарная асимметрия вызывает огромный интерес и в прикладной науке. Изучение поведенческих особенностей и возможностей дельфинов, проявляющих функциональную межполушарную асимметрию во время сна, открывает широкие перспективы для исследований возможностей моделирования подобного состояния у человека.
Апробация. Материалы диссертации доложены на Конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г. Воронина (Москва, 1998); 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии», (Москва, 2000); на конференции «Киты 2000» Американского цетологического общества (American Cetacean Society) (Монтерей, 2000); на 14-й и 17-й Международных конференциях по биологии морских млекопитающих (Society for Marine Mammalogy) (Ванкувер, 2001; Кейптаун, 2007); на 2-й Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Листвянка, 2002); на 7-й конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение» (Москва, 2003); на 1-м Международном семинаре по исследованию белухи, ее содержанию и менеджменту в природе и неволе (Валенсия, 2007). Диссертация апробирована на объединенном научном коллоквиуме Лаборатории сенсорных систем позвоночных и Лаборатории сравнительной нейро-биологии позвоночных ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН 15 апреля 2008 г., а также на заседании кафедры ВНД Биологического ф-та МГУ 12 мая 2008г.
Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 23 печатных работах (7 публикациях в рецензируемых журналах и 16 тезисах и материалах конференций).
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. Олегу Ириковичу Лямину, руководителю научной группы к.б.н. Л. М. Мухаметову, соавторам д-ру Дж. Зигелю, д-ру ГТ.Р. Мангеру, Е.А. Назаренко, всем сотрудникам дельфинария, к.б.н. Ю.Д. Стародубцеву и к.б.н. А. П. Надолишней за рецензирование рукописи и советы по оформлению работы. Огромное спасибо родителям и близким за поддержку, терпение и понимание.
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Шпак, Ольга Виленовна
ВЫВОДЫ
1. Поведение китообразных по характеру двигательной активности можно разделить на активное хаотичное плавание, стереотипное плавание, а также состояние относительной или полной неподвижности.
2. Поведенческий сон у китообразных протекает на фоне медленного стереотипного плавания, зависания без признаков активности и залегания на дне.
3. Необходимость движения во время сна определяется размерами китообразных. Животные маленького размера (мелкие виды и детеныши более крупных видов) находятся в практически непрерывном движении и, следовательно, спят только во время плавания. У китообразных большого размера сон может протекать как на фоне плавания, так и при полной неподвижности.
4. Основной формой сна у белухи - пятого по счету вида зубатых китов, исследованного электрофизиологически, - является однополушарный медленноволновый сон. Доказана связь между односторонним открыванием глаз и однополушарным сном у китообразных. Асимметричное состояние глаз во время покоя — поведенческий критерий сна китообразных.
5. Асимметричное состояние глаз во время поведенческого сна обнаружено у серого кита. Предполагается, что однополушарный сон характерен и для подотряда усатых китов.
6. Во время сна дыхание китообразных становится более редким и стереотипным по сравнению с бодрствованием.
7. Мышечные вздрагивания (дельфин Коммерсона, косатка, белуха, серый кит) и движения глазных яблок (белуха, серый кит), напоминающие фазиче-ские компоненты парадоксального сна, наблюдаются во время поведенческого сна. Данная работа подтверждает гипотезу, что парадоксальный сон может существовать у китообразных в виде коротких эпизодов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шпак, Ольга Виленовна, Москва
1. Ашофф Ю. (ред.). Биологические ритмы. Т. 1. - М.: Мир, 1984.
2. Алискерова Е.В. Гепарды в Московском зоопарке (происхождение и состав микропопуляции)// Научные исследования в зоологических парках: Вып. 5. М., 1995. - С. 172-221.
3. Белькович В.М., Агафонов A.B., Ефременкова Л.Б и др. Структура стада дельфинов// Поведение и биоакустика дельфинов. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1978. - С. 9-33.
4. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1990. - 183 с.
5. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия// Журн. ВНД. 1993. - Т.43, № 3. -С. 543-561.
6. Данилова H.H., Крылова А.Н. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Уч. лит-ра, 1997. - 428 с.
7. Желтухин A.C. Поведение рысей во время гона// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. - С. 208-209.
8. Затевахин И.И. Биология и социальная экология черноморских афалин// Поведение и биоакустика китообразных. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1987. -С. 68-93.
9. Земский В.А. (ред.) Атлас морских млекопитающих СССР. М.: Пищ. пром., 1980.
10. Ивашин М.В. О периодичности питания горбатого кита в южной части Атлантического океана// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1961. - Т. 66, № 6. - С. 110-115.
11. Карманова И.Г. Эволюция сна. Л.: Наука. - 1977.
12. Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха: опыт монографического исследования вида. М.: Наука, 1964.
13. Ковальзон В.М. О функциях сна// Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993. - Т. 29, № 5-6. - С. 627-634.
14. Ковальзон В.М. Природа сна// Природа. 1999. - №8. - С. 171-177.
15. Краснова В.В. Роль репродуктивного скопления белух (.Delphinapterus leucas) в онтогенезе поведения детенышей, Белое море, о. Соловецкий: Дисс. .канд. биол. наук/ Ин-т Океанологии им. П.П. Ширшова РАН. М., 2007.- 159 с.
16. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. -М.: Наука, 1983.
17. Кусто Ж.-И., Диоле Ф. Могучий властелин морей// Блистательный варвар морей/Ж.-И.Кусто, Ф. Кусто. М.: Астрель, 2003. - С. 183-379.
18. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: Т.З М.: Мир, 1993. - С. 90-96.
19. Лямин О.И., Мухаметов Л.М. Организация сна у северного морского котика// Северный морской котик. Систематика, морфология, экология, поведение/ В.Е. Соколов, A.A. Аристов, Т.Ю. Лисицына. М.: Наука, 1998. - С. 280-302.
20. Мухаметов Л.М., Супин А.Я. ЭЭГ-исследование различных поведенческих состояний свободноподвижных дельфинов// Журн. ВНД. 1975. -Т. 25. - С. 386-401.
21. Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Строкова И.Г. Межполушарная асимметрия функциональных состояний мозга во время сна у дельфинов// ДАН СССР. 1976. - Т. 229, № 3. - С. 767-770.
22. Мухаметов Л.М., Полякова И.Г. Электроэнцефалографическое исследование сна у дельфинов-азовок// Журн. ВНД. 1981. - Т. 31. - С. 333-401.
23. Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Полякова И.Г. Электроэнцефалографическое исследование сна у каспийских тюленей// ДАН СССР. 1982. - Т. 226, № 3.- С. 752-755.
24. Мухаметов Л.М. Сравнительная физиология сна млекопитающих// Физиология человека и животных: Т. 31 (Механизмы сна)/ Итоги науки и техники. ВИНИТИ. М., 1986. - С. 111-177.
25. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Длительность ЭЭГ-ста-дий в полушариях мозга дельфинов// ДАН СССР. 1987. - Т. 294, № 3. - С. 748-750.
26. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Количественная характеристика электрокортикографических стадий сна у дельфинов-афалин//Нейрофизиология. 1988. - Т.20, № 4. - С. 532-538.
27. Мухаметов JT.M. Особенности медленноволнового сна у амазонских дельфинов// Амазонский дельфин. М.: Наука, 1996. - С. 252-256.
28. Мухаметов Л.М., Лямин О.И. Состояние покоя и активности у черноморских афалин// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 650-668.
29. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Структура сна у черноморских афалин// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 9-18.
30. Ожаровская Л.В. Размножение черноморской афалины// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 114-145.
31. Олексенко А.И. Межполу тарные отношения в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин: Автореф. дисс. . канд. биол. наук/Моск. гос. ун-т им. М.В.Ломоносова. М., 1995. - 23 с.
32. Олексенко А.И., Четырбок И.С., Полякова И.Г., Мухаметов Л.М. Стадии активности и покоя у амазонских дельфинов// Амазонский дельфин. М.: Наука, 1996. - С. 257-266.
33. Павлова Е.Ю. Использование бюджета времени и некоторых особенностей поведения для оценки состояния пары снежных коз (Oreamnos americanus) в условиях Московского зоопарка// Научные исследования в зоологических парках: Вып. 5. М., 1995. - С. 80-95.
34. Пенчуковская Т.И. К этологии большой песчанки в неволе// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. -С. 230-232.
35. Самарский С.Д., Билык Л.И., Козлова А.З. О поведении лесной сони в период размножения// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. -С. 235-236.
36. Соколов В.Е. Обзор исследований по черноморской афалине// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 9-18.
37. Соколов В.Е. (ред.). Жизнь животных: Т.7 (Млекопитающие). М.: Просвещение, 1989. - 557с.
38. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978.
39. Стародубцев Ю.Д., Надолишняя А.П. Классификация элементов двигательного поведения афалин (Tursiops truncatus) при содержании вдельфинарии// Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. 3-й междунар. конф. М.: КМК, 2004. - С. 523-526.
40. Супин А.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука, 1978.
41. Томилин А.Г. О терморегуляции у китообразных// Природа. 1951. - № 6. - С. 55-59.
42. Филиппов Е.М. Мировой океан раскрывает свои тайны. Киев: Наукова Думка, 1990. - 184 с.
43. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.
44. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.-472 с.
45. Amlaner C.J., Ball N.J. Avian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement, 2nd ed. Philadelphia: Saunders Co., 1994.-P. 81-94.
46. Annett M. Handedness and cerebral dominance: the right shift theory// Neuro-psychiatric practice and opinion. 1998. - V. 10, N 4. - P. 459-469.
47. Barnes L.G. Delphinoids, Evolution of the Modern Families// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F.Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 314-316.
48. Bass J., Dunham J., Duffus D. Gray Whale Prey Selection and Prey Dynamics in Clayoquot Sound, British Columbia, 1993-1997// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 18.
49. Bearzi G. Diurnal behavior of free-ranging bottlenose dolphins in the Kvarne-ric (N. Adriatic Sea)// Mar. Mamm. Sci. 1999. - V. 15, N 4. - P. 1065-1097.
50. Bisther A., Vongraven D. Potential Female Benefits of Male Philopatry among Norwegian Killer Whales// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 25.
51. Brager S. Diurnal and seasonal behavior patterns of bottlenose dolphins (Tur-siops truncatus)// Mar. Mamm. Sci. 1993. - V. 9, N 4. - P. 434-438.
52. Briggs D., Smithson P., Addison K., Atkinson K. The global ocean, the atmosphere in motion// Fundamentals of the Physical Environment. 2nd edition. -London 7 Routledge, 1997.
53. Brown F.M., Graeber R.C. Behavioral Aspects of Circadian Rhytmicity. -London: Laurence Erlbaum, 1982.
54. Carskadon M. and W. Dement. Normal human sleep// Principles and practice of sleep medicine/ M. Kryger, T. Roth and W. Dement, 3rd edition. Philadelphia: WB Saunders, 2000. - P. 15-25.
55. Cassini M.H., Vila B.L. Cluster analysis of group types in southern right whales (Eubalaena australis)// Mar. Mamm. Sci. 1990. - V. 6, N 1. - P. 17-24.
56. Christiansen B. The Greenland right whale, and whales which sleep// Norsk Hvalfangst-Tidende. 1962. - V. 5, N 12. - P. 55-56.
57. Dawson S. Cephalorhynchus Dolphins// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. -P. 200-203.
58. Dunkin R.C., McLellan W.A., Blum J.E., Pabst D.A. The ontogenetic changes in the thermal properties of blubber from Atlantic bottlenose dolphin Tursiops truncatus// J. Exp. Biol. 2005. - V. 208. - P. 1469-1480.
59. Fiedler P.C. Ocean Environment// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 824-830.
60. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive, small cetaceans. I. The killer whale, Orcinus orca// Sleep Res. 1975. - V. 4. - P. 139.
61. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive, small cetaceans. III. Further study of the beluga whale, Delphinapterus leucasll Sleep Res. 1975. -V. 4.-P. 141.
62. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of captive small cetaceans. II. The beluga whale (Delphinapterus leucas)// Sleep Res. 1974. - V. 3. - P. 85.
63. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of small cetaceans. I. The bottlenosed porpoise, Tursiops truncatus// The 14th annual meeting of APSS: Abstracts. -Jackson Hole, 1974. P. 32.
64. Ford J.K.B. Killer Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 669-676.
65. Gaskin D.E. The Ecology of Whales and Dolphins. London: Heineman Ed. Books, 1982.
66. Gewalt W. The Commerson's Dolphin (Cephalorhynchus commersonii) — capture and first experiences// Aquat. Mamm. 1979. - V. 7, N 2. - P. 37-40.
67. Gewalt W. The Jacobita, or Commerson's Dolphin (Cephalorhynchus comer-sonii)// Aquat. Mamm. 1990. - V. 16, N 2. - P. 53-64.
68. Gnone G., Benoldi C., Bonsignori B., Fognani P. Observations of rest behaviours in captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)// Aquat. Mamm. -2001.-V. 27, N 1. P. 29-33.
69. Goley P.D. Behavioral aspects of sleep in pacific white-sided dolphins (Lage-norhynchus oqliquidens, Gill 1865)// Mar. Mamm. Sci. 1999. - V. 15, N 4. - P. 1054-1064.
70. Hanson M.T., Defran R.H. The behaviour and feeding ecology of the Pacific coast bottlenose dolphin, Tursiops truncatus// Aquat. Mamm. 1993. - V. 19, N 3.-P. 127-142.
71. Herald E.S., Brownell Jr. R.L., Frye F.L., Morris E.J., Evans W.E., Scott A.B. Blind river dolphin: First side-swimming cetacean. {Platanista gangetica)ll Science. 1969. - V. 166, N 3911. - P. 1408-1410.
72. Hobbs R.C., Laidre K.L., Vos D.J., Mahoney B.A., Eagleton M. Movements and Area Use of belugas, Delphinapterus leucas, in a Subarctic Alaskan Estuary// Arctic. 2005. - V. 58, N 4. - P. 331-340.
73. Huntington H.P. Traditional knowledge of the ecology of belugas, Delphinapterus leucas, in Cook Inlet, Alaska// Mar. Fish. Rev. 2000. - V. 62, N 3. - P. 134-140.
74. Jefferson T.A., Stacey P.F., Baird R.W. A review of killer whale interactions with other marine mammals. Predation to co-existence// Mamm. 1991. - Rev. 21.-P. 151-180.
75. Jones M.L., and Swartz S.L. Gray Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. -P. 524-536.
76. Jones M.L., Swartz S.L., Leatherwood S. The Gray Whale (Eschrichtius robus-tus). Orlando: Academic Press, 1984.
77. Jouvet M. Recherches sur les structures nerveuses et les mechanisms responsables des differentes phases su sommeil physiologique// Arch. Ital. Biol. -1962. -V. 100.-P. 125-206.
78. Kastelein R.A., McBain J., Neurohr B. Information on the biology of Commer-son's dolphins (Cephalorhynchus commersonii)// Aquat. Mamm. 1993. - V. 19, N 1. - P. 13-19.
79. Kilian A., Fersen L., Gunturcun O. Left hemispheric advantage for numerical abilities in the bottlenose dolphin// Behav. processes. 2005. - V. 68. - P. 179184.
80. Kinsman C., Frohoff T.G., Ros N.A., Sheppard K. Behavior and occurrence of solitary beluga whales in Eastern Canada// The 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 115.
81. Klinowska M. Diurnal rhythms in Cetacea A review// Rep. Int. Whal. Comm. - 1986. - Spec. Iss. 8. - P. 75-88.
82. Koopman H.N. Phylogenetic, ecological, and ontogenetic factors influencing the biochemical structure of the blubber of odontocetes// Mar. Biol. 2007. - V. 151.-P. 277-291.
83. Krasnova V.V., Bel'kovich V.M., Chernetsky A.D. Mother-infant spatial relations in wild beluga (Delphinapterus leucas) during postnatal development under natural conditions// Biol. Bull. 2006. - V. 33, N 1. - P. 53-58.
84. Kritzler H. Observations on the pilot whale in captivity. (Globicephala macro-rhyncha)// J. Mamm. 1952. - V. 33, N 3. - P. 321-334.
85. Laist D.W., Knowlton A.R., Mead J.G., Collet A.S., Podesta M. Collisions between ships and whales// Mar. Mamm. Sci. 2001. - V. 17, N 1. - P. 35-75.
86. Layne J.N. Observations on freshwater dolphins in the upper Amazon// J. Mamm. 1958. - V. 39, N 1. - P. 1-22.
87. LeDuc R. Delphinids, Overview// Encyclopedia of Marine Mammals/ W. Perrin, B. Wursig, J. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 310-314.
88. Lenfant C., Kenney D.W., Aucutt C. Respiratory function in the killer whale Orcinus orca// Am. J. Physiol. 1968. - V. 215, N 6. - P. 1506-1511.
89. Lilly J.C. Animals in aquatic environments: adaptations of mammals to the oceanII Handbook of Physiology/ D.B. Dill Environment, Washington: Am. Physiol. Soc., 1964. - P. 741-747.
90. Lilly J.C. The cetacean brain// Oceans. 1977. - V. 10. - P. 4-7.
91. Lockyer C. Observations on diving behaviour of the sperm whale, Physeter ca-todonll A Voyage of Discovery/ M. Angel. Oxford & New York: Pergamon press, 1977. - P. 591-609.
92. Loworn J.R. Thermal substitution and aerobic efficiency: measuring and predicting effects of heat balance on endotherm diving energetics// Philosoph. Transactions of Royal Soc. B. 2007. - V. 362. - P. 2079-2093.
93. Lyamin O., Kosenko P., Lapierre J. Sleep in walrus// The 17th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Cape Town, 2007. - A. 450.
94. Lyamin O.I., Chetyrbok I.S. Unilateral EEG activation during sleep in the cape fur seal, Arctocephaluspusillusll Neurosci. Lett. 1992. - V. 143, N 12. -P. 263-266.
95. Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Unihemispheric slow wave sleep and the state of the eyes in a white whale// Behav. Brain Res. 2002. - V. 129.-P. 125-129.
96. Lyamin O.I., Pryaslova J.P., Kosenko P.O., Siegel J.M. Behavioral aspects of sleep in bottlenose dolphin mothers and their calves// Physiol, and Behav. -2007. V. 92, N 4. - P. 725-733.
97. Lyamin O.I., Siegel J. Cetacean behavior varies with body size// Sleep. -2006. V. 29 (Suppl.). - A. 38.
98. Lydersen C., Martin A.R., Kovacs K.M., Gjertz I. Summer and autumn movements of white whales Delphinapterus leucas in Svalbard, Norway// Mar. Ecol. Progr. 2001. - Series 219. - P. 265-274.
99. MacDonald D. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File Publ., 1987.
100. Mann J. Parental behavior// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 876882.
101. Mann J., Smuts B.B. Behavioral development in wild bottlenose dolphin newborns (Tursiops sp.)// Behav. 1999. - V. 136. - P. 529-566.
102. Marler P., Hamilton W.I., III. Mechanisms of Animal Behavior. New York: Wiley, 1966.
103. Martin A.R., Smith T.G., Cox O.P. Dive form and function in belugas Delphinapterus leucas of the eastern Canadian high Arctic// Polar Biol. 1998. -V. 20.-P. 218-228.
104. McCormick J.G. Relationship of sleep, respiration and anaesthesia in the porpoise: a preliminary report// Proceed, of Nat. Acad, of Sci. of the USA. -1969. V. 62, N 3. - P. 697-703.
105. McCormick J.G. Behavioral observations of sleep and anesthesia in the dolphin: Implications for bispectral index monitoring of unihemispheric effects in dolphins// Anesth. and Analg. 2007. - V. 104, N 1. - P. 239-241.
106. McFarland D.J. Decision making in animals// Nature. 1977. - V. 269. - P. 15-21.
107. Mellen J.D. Factors influencing reproductive success in small captive exotic felids//Zoo Biol. 1991.-V. 10,N2.-P. 95-110.
108. Miles L.E., Raynal D.L., Wilson M.A. Blind man living in normal society has circadian rhythms of 24.9 hours// Science. 1977. - V. 198. - P. 421-423.
109. Miller P.J.O., Aoki K., Rendell L., Amano M. Stereotypical resting behavior of the sperm whale// Current Biol. 2008. - V. 18, N 1. - R 21-23.
110. Minors D.S., Waterhouse J.M. Circadian rhythms and their mechanisms// Experimentia. 1986. - V. 42, N 1. - P. 1-108.
111. Minors D.S., Waterhouse J.M. The sleep-wakefulness rhythm, exogenous and endogenous factors (in man)// Experimentia. 1984. - V. 40, N 1. - P. 410416.
112. Mitchell E. Pigmentation pattern evolution in delphinid cetaceans: an essay in adaptive coloration// Can. J. Zool. 1970. - V. 48. - P. 717-740.
113. Moore S.E., Watkins W.A., Daher M.A., Davies J.R., Dahlheim M.E. Blue whale habitat associations in the Northwest Pacific: Analysis of remotely-sensed data using a Geographic Information System// Oceanography. 2002. -V. 15, N3.-P. 20-25.
114. Morejohn C.V. The natural history of Dall's porpoise in the North Pacific Ocean// Behavior of Marine Animals: Current Perspectives in Research. Vol. 3: Cetaceans/ H. E. Winn, B. L. Olla. - N.Y.: Plenum Press, 1979. - P. 45-83.
115. Mukhametov L.M. Sleep in aquatic mammals// Sleep Res. 1991. - A. 20 -P. 13.
116. Mukhametov L.M. Sleep in marine mammals// Exp. Brain. Res. 1984. -Suppl. 8. - P. 227-238.
117. Mukhametov L.M. The absence of the paradoxical sleep in dolphins// Proceedings of the 8lh Congress of European Sleep Res. Soc. Szeged, Hungary, 1986.-P. 244.
118. Mukhametov L.M. Unihemispheric slow-wave sleep in the Amazonian dolphin, Inia geoffrensisll Neurosci. Lett. 1987. - V. 79 - P. 128-132.
119. Mukhametov L.M., Lyamin O.I. Rest and active states in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)H J. Sleep Res. 1994. - V. 3, N 1. - P. 174.
120. Mukhametov L.M., Lyamin O.I., Chetyrbok I.S., Vassilyev A.A., Diaz R.P. Sleep in an Amazonian manatee, Trichechus inunguisll Experientia. 1992. - V. 48. - P. 417-419.
121. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Lyamin O.I. Interhemispheric asymmetry of the EEG during sleep in marine mammals// Neurobiology of sleep-wakefulness cycle/ T. Oniani. Tbilisi: Metsniereba, 1988. - P. 147-159.
122. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Polyakova I.G. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins// Brain Res. 1977. -V. 134, N3.-P. 581-584.
123. Nelson D.L., Lien J. Behaviour patterns of two captive Atlantic white-sided dolphins, Lagenorhynchus acutusll Aquat. Mamm. 1994. - V. 20, N 1. - P. 110.
124. Neumann D.R. Seasonal movements of short-beaked common dolphins (Delphinus delphis) in the north-western Bay of Plenty, New Zealand: influence of sea surface temperature and El Nino/La Nina// NZ J. Mar. and Freshwater Res. 2001. - V. 35. - P. 371-374.
125. Nigam H.C. Biology of Chordates. Jullundur: Arihant Press, 1980.
126. Norris K.S., Dohl T.P. Behavior of the Hawaian spinner dolphin Stenella longirostrisll Fish. Bull. 1980. - V. 77. - P. 821-849.
127. O'Corry-Crowe G.M. Beluga Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 94-98.
128. Oleksenko A.I., Lyamin O.I. Rest and activity states in female and baby of harbour porpoise (Phocoena phocoena)// J. Sleep Res. 1996. - V. 5, Suppl. 1. -P. 159.
129. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M. Rest and activity states in Amazonian dolphins// J. Sleep Res. 1994. - V. 3, Suppl. 1. - P. 185.
130. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M., Polyakova I.G. Unihemispheric sleep deprivation in dolphins// J. Sleep Res. 1992. - V. 1. - P. 40-44.
131. Olesiuk P.F., Bigg M.A., Ellis G.M. Life history and population dynamics of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington state// Rep. Int. Whal. Comm. 1990. - Spec. Iss. 12. - P. 209243.
132. Pillay P., Manger P.R. Testing thermogenesis as the basis for the evolution of cetacean sleep phenomenology// J. Sleep Res. 2004. - V. 13, N 4. - P. 353358.
133. Pilleri G. The blind Indus dolphin, Platanista indi// Endeavour. 1979. - V. 3, N 2. - P. 48-56.
134. Ponganis P.J. Circulatory system// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 229-231.
135. Pryaslova Y., Lyamin O., Siegel J., Mukhametov L. Lateralized behaviors in the northern fur seal// The 17th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Cape Town, 2007. - A. 591.
136. Rattenborg N.C., Amlaner C.J., Lima, S.L. Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep// Neurosci. and Biobe-hav. Rev. 2000. - V. 24, N 8. - P. 817-842.
137. Ream R.R., Sterling J.T., Loughlin T.R. Oceanographic features related to northern fur seal migratory movements// Deep-Sea Research II. 2005. - V. 52. -P. 823-843.
138. Renjun L., Wang D. The behavior of the baiji, Lipotes vexillifer, in captivity// Aquat. Mamm. 1994. - V. 20, N 1. - P. 39-45.
139. Rice D.W., Wolman A.A. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtins robustus)// Amer. Soc. of Mamm. 1971. - Spec. Publ. 3. - P. 132-140.
140. Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., Aubin D. St. Fall movements of belugas (Delphinapterus leucas)with satellite-linked transmitters in Lancaster Sound, Jones Sound, and Northern Baffin Bay// Arctic. 1998. - V. 51, N 1. - P. 5-16.
141. Richard P.R., Martin A.R., Orr J.R. Study of summer and fall movements of Beaufort Sea belugas using satellite telemetry: 1992-1995// Env. Studies Res. Funds. Ottawa, 1997. - Report 134. - 26 p.
142. Richter C.P. Inborn nature of the rat's 24-hour clock// J. of Comp. and Physiol. Psychology. 1971. - V. 75. - P. 1-4.
143. Ridgway S. Asymmetry and symmetry in brain waves from dolphin left and right hemispheres: some observations after anesthesia, during quiescent hanging behavior, and during visual obstruction// Brain Behav. Evol. 2002. - V. 60. - P. 265-274.
144. Ridgway S.H. Physiological observations on dolphin brains// Dolphin Cognition and Behavior: A Comparative Approach/ R. Schustermann, J. Thomas. -Hillsdale: Wood Lawrence Erlbaum Assoc., 1986. P. 31-59.
145. Ridgway S.H. The Dall's porpoise. Phocoenoides dalli (True): Observation in captivity and at sea// Norsk Hvalfangsttid. 1966. - V. 5. - P. 97-110.
146. Rugh D.J., Shelden K.E.W., Mahoney B.A. Distribution of Belugas, Delphi-napterus leucas, in Cook Inlet, Alaska, during June-July 1993-2000// Mar. Fish. Rev. 2000. - V. 62, N 3. - P. 6-21.
147. Saayman G.S., Tayler C.K. Social organization of inshore dolphins (Tursi-ops adunctus and Sonsa) in the Indian Ocean// J. Mammal. 1973. - V. 54, N 4. - P. 993-996.
148. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L., Heise K., Ellis G. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska// Mar. Mamm. Sci. 2000. - V. 16. - P. 94-100.
149. Scheel D., Matkin C.O., Saulitis E. Distribution of killer whale pods in Prince William Sound, Alaska 1984-1996// Mar. Mamm. Sci. 2001. - V. 17, N 3. -P. 555-569.
150. Sekiguchi Y., Arai K., Kohshima S. Sleep of dolphins with continuous activity//J. Sleep Res. 2006. - V. 15, Suppl. 1, N 103. - P. 108.
151. Sekiguchi Y., Kohshima S. Resting behaviors of captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)ll Physiol, and Behav. 2003. - V. 79. - P. 643-653.
152. Serafetinides E.A., Shurley J.T., Brooks R.E. Electroencephalogram of the pilot whale, Globicephala scammoni, in wakefulness and sleep: Lateralization aspects// Int. J. Psychobiol. 1971-1972. - V. 2. - P. 129-135.
153. Shaffer S.A., Costa D.P., Williams T.M., Ridgway S.H. Diving And Swimming Performance Of White Whales, Delphinapterus leucas: An Assessment Of Plasma Lactate And Blood Gas Levels And Respiratory Rates// J. Exp. Biol. 1997. - V. 200. - P. 3091-3099.
154. Shane S.H. Behavior and ecology of the bottlenose dolphin at Sanibel Island, Florida// The Bottlenose Dolphin/ Leatherwood S., Reeves R.R. San Diego: Academic Press, 1990. - P. 245-265
155. Shane S.H. Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: a review// Mar. Mamm. Sci. 1986. - V. 2, N 1. - P. 34-63.
156. Shurley J.T., Serafetinides E.A., Brooks R.E. Sleep in Cetaceans. 1. The pilot whale, Globicephala scammonill Psychophysiol. 1969. - V. 6, N 230.
157. Siegel J. Clues to the function of mammalian sleep// Nature. 2005. - V. 437. - P. 1264-1271.
158. Siegel J.M. The evolution of REM sleep// Handbook of behavioral state control: cellular and molecular mechanisms/ R. Lydic, A. Helen, H.A. Baghdoyan. USA: Taylor & Francis Group/CRC Press, 1999. - P. 87-100.
159. Siegel J.M., Manger P., Nienhuis R. REM sleep in the platypus// Neurosci. -1999.-V. 91.-P. 391-400.
160. Siegel J.M., Manger P., Nienhuis R., Fahringer H.M., Pettigrew J. The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and nonREM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep// J. Neurosci. 1996. -V. 16, N 10.-P. 3500-3506.
161. Slijper E.J. Whales. Cornell University Press, Ithaca, NY 14850: Ithaca, Cornell University Press, 1962. - 511 p.
162. Smith T.G., St. Aubin D.J., Hammill M.O. Rubbing behavior of belugas, Delphinapterus leucas, in a High Arctic estuary// Can. J. Zool. 1992. - V. 70. -P. 2405-2409.
163. Sobel N., Supin A.Y., Myslobodsky M.S. Rotational swimming tendencies in the dolphin (Tursiops truncatus)// Behav. Brain Res. 1994. - V. 65, N 1. - P. 41-45.
164. Spencer M.P., Gornall III T.A., Poulter T.C. Respiratory and cardiac activity of killer whales// J. Appl. Physiol. 1967. - V. 22, N 5. - P. 974-981.
165. Stafne G.M., Manger P.R. Predominance of clockwise swimming during rest in Southern Hemisphere dolphins// Physiol. & Behav. 2004. - V. 82, N 5. - P. 919-926.
166. Struntz D.J., McLellan W.A., Dillaman R.M., Blum J.E., Kucklick J.R., Pabst D.A. Blubber Development in Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)// J. Morphol. 2003. - V. 259. - P. 7-20.
167. Suchak M., Noonan M. Swimming speed and body position as a function of age on a captive neonatal killer whale {Orcinus orca)ll The 16th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. San Diego, 2005. -P. 227.
168. Sumich J.L. Gray Whales Along the Oregon Coast in Summer, 1977-1980// The Murrelet. 1984. - V. 65. - P. 33-40.
169. Sumich J.L., Erickson C.K. Gray Whale Migrations: then and now// Current. 1992. -V. 11, N 1. - P. 23-25.
170. Suydam R.S., Lowry L.F., Frost K.J., O'Corry-Crowe G.M., Pikok D. Jr. Satellite tracking of eastern Chukchi Sea beluga whales in the Arctic Ocean// Arctic. 2001 -V. 54, N 3. - P. 237-243.
171. Thewissen J.G.M. Mammalia// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 704-706.
172. Thomas P.O., Taber S.M. Mother infant interaction and behavioural development in southern right whales, Eubalaena australisll Behav. - 1984. -V. 88. - P. 41-60.
173. Tobler I. Is sleep fundamentally different between mammalian species?// Behav. Brain Res. 1995. -V. 69. - P. 35-41.
174. Visser I. Foraging Behavior and Diet of Orca (Orcinus orca) in New Zealand Water// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 226.
175. Wells D.L. Lateralised behaviour in the domestic dog Canis familiarisll Behav. Processess. 2003. - V. 61. - P. 27-35.
176. Wells D.L., Irwin R.M., Hepper P.G. Lateralised swimming behaviour in the California sea lion//Behav. Processess. 2006. - V. 73, N 1. - P. 121-123.
177. Wells R.S., Irvine A.B., Scott M.D. The social ecology of inshore Odontocetes// Cetacean Behavior: mechanisms and functions»/ L.M. Herman. -New York: Univ. of Hawaii, 1980. P. 263-317.
178. Wever R.A. On varying work-sleep schedules// Biological Rhytms, Sleep and Shift Work/ L.C. Johnson, D.I. Tepas, W.P. Colquhoun, M.H. Colligan. -New York: Spectrum, 1981. P. 35-60.
179. Wursig B., Wursig M. Behavior and ecology of the dusky dolphin, Lageno-rhynchus obscurus, in the South Atlantic//Fish. Bull. 1980. - V.77. - P. 871890.
180. Zepelin H. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: Saunders Co., 2000. - P. 82-92.
181. Zepelin H. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: W.B. Saunders Co., 1994. - P. 69-80.
182. Zepelin H., Siegel J.M., Tobler I. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: Saunders Company, 2005. - P. 91-100.
-
Шпак, Ольга Виленовна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.13
- Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков
- Экспериментальное изучение состояния покоя и асимметричного поведения некоторых морских млекопитающих
- Экология и поведение косатки, Оrcinus orca, Авачинского залива
- Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных
- Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана
