Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков

Косенко, Петр Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков"

На правах рукописи

Косенко Петр Олегович ¡¿ос

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ ВО ВРЕМЯ МЕДЛЕННОВОЛНОВОГО СНА У СЕВЕРНЫХ МОРСКИХ КОТИКОВ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 4 мар 2010

Ростов-на-Дону 2010

003493654

Работа выполнена в группе поведения морских млекопитающих государственного учреждения «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова» РАН (г. Москва) и на кафедре общей биологии Педагогического института Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Южный федеральный университет» (г. Ростов-на-Дону)

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Лямин Олег Ирикович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Черноситов Александр Владимирович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ковальзон Владимир Матвеевич

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН (г. Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится "25" марта 2010 года в 13 00 час на заседании диссертационного совета Д 212.208,07 по биологическим наукам в Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105/42, ЮФУ, ауд. 203)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет» по адресу: 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан " _" февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, с.н.с.

Е.В. Асланян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Сон наземных млекопитающих состоит из двух стадий - медленноволновой и парадоксальной и характеризуется рядом признаков, главными из которых являются полная неподвижность животного и синхронное развитие медленных волн электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в двух полушариях мозга (Ковальзон, 2003; Siegel, Langley, 1965; Fredericks«!, Rechtschaffen, 1978; Borbely, 1982; Neckelmann, Ursin, 1993; Tobler, 1995; Siegel, 2009). Северные морские котики (ластоногие, представители отряда хищных) обитают в двух резко различающихся по своим характеристикам средах - на суше и в воде. Поэтому, в процессе эволюции формирование структуры сна морских котиков определялось бинарностью фактора «окружающая среда». Когда морские котики находятся на суше, их сон сопровождается неподвижностью, медленноволновой сон (MC) развивается преимущественно в обоих полушариях (билатерально-симметричный MC или БМС), а количество и частота парадоксального сна (ПС) соизмеримы с таковьми у наземных млекопитающих. В воде сон морских котиков сопровождается двигательной активностью одного ласта, а MC характеризуется межполушарной асимметрией ЭЭГ и напоминает однополушарный медленноволновый сон китообразных (Мухаметов, Супин, 1975; Лямин, Мухаметов, 1998; Mukhametov и др., 1977; Lyamin и др., 2002-2008; Ridgway, 2002). Во время сна в воде у котиков резко увеличивается доля MC с межполушарной асимметрией ЭЭГ (асимметричный MC или AMC) и сокращается количество ПС (более чем в 10 раз), что также напоминает ситуацию с ПС у китообразных, у которых эта фаза сна либо протекает в виде редких, коротких эпизодов, либо отсутствует (Lyamin и др., 2008). Во время MC, как на суше, так и в воде, у морских котиков, также как и у китообразных, регистрируется открывание одного глаза.

Таким образом, сон морских котиков сочетает в себе признаки типичного "наземного" и "водного" типов (паттернов) сна. Принимая во внимание перечисленные особенности сна северного морского котика, это животное является уникальным объектом (моделью) не только для изучения особенностей сна морских млекопитающих (механизмов асимметричного и однополушарного MC), а также причин отсутствия ПС у китообразных и у котиков в воде, но и механизмов и функций сна в целом.

У наземных млекопитающих - грызунов (Borbely и др., 1984; Tobler и др., 1993; Huber и др., 2000; Tobler, Deboer, 2001) и птиц (Amlaner, Ball, 1994; Rattenborg и др., 1999 - 2001) - изучение межполушарных отношений во время сна проводится с помощью компьютерного анализа ЭЭГ. Элекгрофизиологические исследования сна морских котиков до настоящего момента проводились преимущественно методом визуального стадирования, что практически не позволяло количественно охарактеризовать

выраженность межполушарной асимметрии ЭЭГ в разных частотных диапазонах. Другим широко применяемым методическим приемом при изучении сна является метод избирательной депривации MC пли ПС (Rechtschaffen, Bergmann, 2002; Bonnet, 2005; Dinges и др., 2005). Эксперименты, проведенные на дельфинах-афалинах, показали возможность осуществления не только тотальной депривации сна у этих животных, но и избирательной депривации MC в одном полушарии мозга (Oleksenko и др., 1992). На ластоногих подобные эксперименты никогда не проводились.

Таким образом, в данном исследовании были впервые применены несколько экспериментальных подходов современной сомнологии, которые позволили не только продолжить исследование механизмов межполушарной асимметрии ЭЭГ во время MC у котиков, но и исследовать взаимосвязь между разньми фазами сна у этих животных.

Цель работы: исследование механизмов межполушарной асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков в цикле сон-бодрствование.

Задачи исследования:

1. Изучить выраженность межполушарной асимметрии ЭЭГ в различных частотных диапазонах у северных морских котиков во время сна на суше.

2. Оценить степень межполушарной латерализации ритмов ЭЭГ у морских котиков.

3. Исследовать изменение структуры сна у северных морских котиков в условиях избирательной депривации билатерально-симметричного медленноволнового сна и в последующий период восстановления.

4. Исследовать изменение структуры сна у северных морских котиков в условиях избирательной депривации парадоксального сна и в последующий период восстановления.

5. Исследовать изменение структуры сна у северных морских котиков в условиях повышенной тревожности животных и в последующий период восстановления.

Научная новизна результатов исследования. Впервые детально исследована межполушарная асимметрия ЭЭГ у северных морских котиков в частотном диапазоне от 1,2 до 16 Гц с помощью метода спектрального анализа на групповом и индивидуальном уровнях. Установлено, что межполушарная асимметрия ЭЭГ выражена во всем частотном диапазоне 1,2-16 Гц в медленноволновом сне, а латерализация ритмов ЭЭГ между полушариями во время медленноволнового сна носит динамический характер.

Впервые изучены эффекты избирательной депривации парадоксальной и билатерально-медленноволновой фаз сна, а также влияния повышенной тревожности на структуру сна у северных морских котиков. Показано, что, несмотря на значительное

сокращение количества парадоксального сна и билатерального медленноволнового сна у северных морских котиков в воде, депривация данных фаз сна на суше сопровождается развитием повторяющихся эпизодов билатерального медлепноволнового и парадоксального сна. Это свидетельствует о невозможности полного переключения морских котиков с «наземного» на «водный» тип сна во время пребывания на суше.

Впервые показано, что в ситуации повышенной тревожности у северных морских котиков доля асимметричного медлепноволнового сна в общем количестве медленноволнового сна не изменяется. Эти данные свидетельствуют о том, что экспериментально вызванное состояние тревожности не является единственным фактором, определяющим развитие асимметричного медленноволнового сна у морских котиков.

Научно-практическая значимость работы. Настоящая работа относится к области фундаментальных нейробиологических и нейрофизиологических исследований. Полученные данные вносят вклад в понимание функций и механизмов сна морских млекопитающих и дополняют сложившиеся представления об основных механизмах состояний ска и бодрствования у млекопитающих в целом. Исследование межполушарной асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков во время сна важно для понимания адаптивных функций сна, а также эволюции функциональных асимметрий мозга животных.

Полученные данные могут быть использованы в медицине при разработке новых методик лечения расстройств сна у людей, таких как фрагментированность сна, инсомния, дефицит парадоксального сна, нарушение контроля двигательной активности во время сна (снохождение, синдром беспокойных ног) и т. д.

Северные морские котики являются популярными объектами дельфинариев и морских парков, а также животными, которые могут быть использованы для выполнения различных задач в открытом море (патрулирование нефтепроводов, поиск затонувших предметов и т.д.). Полученные данные свидетельствуют о том, что сон морских котиков в воде и на суше неодинаков, поэтому работающему с ними персоналу необходимо учитывать особенности структуры сна котиков при работе с этими животными.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Асимметрия ЭЭГ между полушариями в диапазоне 1-16 Гц, по всей видимости, свидетельствует о наличии асимметрии биоэлектрической активности на уровне подкорковых структур головного мозга у северных морских котиков.

2. У отдельно взятого морского котика не наблюдается постоянной латерализации спектральной мощности ритмов ЭЭГ между симметричными передне-затылочными отведениями полушарий.

3. Условия сна на суше определяют необходимость развития билатеральной медленоволновой активности ЭЭГ у морских котиков во сне.

4. Механизмы генерации парадоксального и асимметричного медленноволнового сна у северных морских котиков относительно автономны, что отражается в неизменности количества асимметричного медленноволнового сна в условиях избирательной депривации парадоксальной фазы сна.

5. Состояние повышенной тревожности не является единственной причиной возникновения асимметричного медленноволнового сна у северных морских котиков.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на: IV, V Всероссийской школе-конференции «Сон - окно в мир бодрствования» (Москва, 2007, Ростов-на-Дону, 2009), VI Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы сомнологии» (Санкт-Петербург, 2008), XXIII ежегодной конференции АРББ (Объединенное профессиональное сомнологическое общество) (Сиэтл, США, 2009), XVIII конференции Американского общества по изучению биологии морских млекопитающих (Квебек, Канада, 2009). Диссертация апробирована на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, совместном заседании кафедры физиологии человека и животных и УНИИ валеологии ЮФУ и заседании ученого совета НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана ЮФУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ (из них 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ). Личный вклад автора в опубликованном материале составляет 68%, объемом - 1,62 п.л.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 122 страницах, содержит 21 рисунок и 11 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методик проведенного исследования, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка литературы, который содержит 30 источников на русском и 176 - на английском языке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные животные. Работа выполнена на 19 северных морских котиках (СаИогЫпив ишпив, 18 самцов и 1 самка) в возрасте 2-3 года весом 20-25 кг.

Операция по вживлению электродов. Всем животным были вживлены электроды для регистрации ЭЭГ от двух полушарий, электромиограммы (ЭМГ) шейной мускулатуры

и электроокулограммы (ЭОГ). После операции животных помещали в вольер (6 м2) с небольшим количеством морской воды (5-7 см). Вольер располагался внутри помещения. В центре вольера над водой была установлена деревянная платформа (1 х 0,6 м). В течение 4-6 дней после операции котикам с рыбой давали антибиотики и болеутоляющие препараты.

Полиграфическая регистрация. ЭЭГ (две пары симметричных передие-затылочных и передне-височных отведений), ЭМГ и ЭОГ регистрировали биполярно с помощью коаксиальных кабелей непрерывно в течение нескольких дней. Все сигналы усиливали (Медикор, частота пропускания для ЭЭГ и ЭОГ - 0,3-30 Гц, для ЭМГ 0,3-70 Гц) и оцифровывали с частотой 200 Гц (аналого-цифровой преобразователь CED 1401 plus и программное обеспечение Spike 2, CED, UK). Поведение животных непрерывно видеофильмировали. Котиков кормили два раза в день (08:00 и 18:00). В бассейне поддерживали искусственный режим освещения: 12 часов дневное (08:00 - 20:00, 400 люкс на поверхности пола) и 12 часов сумеречное (20:00 - 08:00, <50 люкс) освещение.

Выделение стадий сна и бодрствования. Полиграммы фрагментировали на 20-секундные эпохи, выделяя стадии активного и спокойного бодрствования (СБ), МС и ПС. Парадоксальный сон характеризовался десинхронизацией ЭЭГ, сниженным (вплоть до полной атонии) тонусом шейной мускулатуры, вздрагиваниями вибрисс, головы, туловища и быстрыми движениями глаз. К МС относили все эпохи, в которых медленные волны ЭЭГ регистрировались хотя бы в одном полушарии. МС делили на низкоамплитудный и высокоамплитудный двумя способами - визуально и на основании спектральной мощности ЭЭГ - если спектральная мощность медленноволновой ЭЭГ была меньше или больше спектральной мощности в ПС более чем 10 раз, то МС делился на низко- и высокоамплшудный МС, соответственно.

Расчеты спектральной мощности ЭЭГ. Спектральную мощность ЭЭГ рассчитывали в четырех частотных диапазонах (1,2-4 Гц, 4-8 Гц, 8-12 Гц, 12-16 Гц) и эти значения соотносили с данными визуального стадирования для соответствующих 20-секундных эпох. Мощность ЭЭГ в каждом из четырех диапазонов относили к средней мощности в соответствующем диапазоне в том же полушарии во время ПС. Для анализа спектральной композиции ЭЭГ во время СБ, МС и ПС рассчитывали мощность спектра ЭЭГ в диапазоне 1,2-25,5 Гц с шириной класса 0,8 Гц отдельно для отведений каждого полушария. Для оценки степени межполушарной асимметрии ЭЭГ во время сна и бодрствования использовали коэффициент асимметрии (КА) рассчитываемый по формуле:

(л+п)

где Л и П - нормированные значения спектральной мощности ЭЭГ в передне-затылочных отведениях левого и правого полушарий, соответственно.

Было показано (Pokidchenko и др., 2005), что у крыс независимо от состояния (бодрствование, медленноволновой сон или парадоксальный сон) в большинстве 20-секундных эпох абсолютное значение КА в полосе 1,2-4 Гц меньше 0,3 (88-99% всего бодрствования, МС и ПС). У дельфинов примерно в 80% и 60% эпох МС значение КА было > 0,3 или > 0,6, соответственно. Поэтому, число эпох сна с абсолютным значением КА < 0,3 и КА > 0,3 использовалось как оценка продолжительности билатерально симметричного и асимметричного МС, соответственно. Соотношение числа эпох с КА > 0,3 и < -0,3 в разных диапазонах рассматривалось как показатель степени латерализации спектральной мощности ЭЭГ в данном диапазоне.

Статистический анализ. Различия между парными значениями тестировалось с помощью парного Т-теста, разница между двумя рядами значений оценивалась критерием Вилкоксона. Эффект экспериментального воздействия на цикл бодрствование-сон северных морских котиков тестировался с помощью ANOVA и post hoc тестам.

Депривация БМС и ПС. После адаптационного периода, длящегося 3-4 суток после операции, производили регистрацию ЭЭГ обоих полушарий, ЭМГ и ЭОГ в течение двух контрольных или фоновых суток (Ф1-2). В течение последующих трех суток проводили депривацию БМС или ПС. Трое специально обученных экспериментаторов будили котиков, если эпизод БМС или ПС длился в течение 10 секунд. Животных будили звуковыми стимулами - заранее записанными криками морских котиков (всего 30 разных криков разных морских котиков, длящихся каждый 30 секунд, 50-60 Дб). При этом у котиков развивается ориентировочная реакция (открывание глаз, поднятие и поворот головы, изменение позы) и эффект пробуждения в полиграмме (снижение амплитуды медленноволновой активности ЭЭГ при депривации БМС или возрастание амплитуды ЭМГ при депривации ПС). В течение ночного периода частота появления эпизодов БМС и ПС иногда возрастала до 2-3 в минуту. После периода депривации производили дополнительную регистрацию в течение 24 часов (период восстановления - ПВ). В этот период не производили никаких депривационных процедур. Смена экспериментальных условий начиналась в 08:00.

Создание экспериментальной ситуации повышенной тревожности. Во время данного эксперимента полиграфическую регистрацию проводили в течение двух фоновых суток (Ф1-2), двух суток в ситуации повышенной тревожности (для котика №19 трое

экспериментальных суток) и одних суток периода восстановления. 10 раз в час (по таблице случайных чисел) к животным в бассейн входил экспериментатор и одновременно подавался звуковой сигнал 60-70 Дб. В экспериментальном периоде участвовало трое экспериментаторов, которые менялись каждые четыре часа. Критерием эффективности беспокойства животных служила поведенческая реакция котиков, при которой они открывали глаза и поворачивали голову в сторону экспериментатора, если беспокойство осуществлялось на фоне МС или ПС.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Характеристика асимметрии ЭЭГ у северного морского котика

Характеристика цикла бодрствование-сон у северных морских котиков В таблице 1 представлены статистические характеристики длительности МС, ПС и АМС у морских котиков.

Таблица 1

Характеристики медленноволнового, парадоксального и асимметричного

медленноволнового сна у морских котиков

Котик № Ночь Продолжительность функциональных стадий

МС (% 12 ч) ПС (% 12 ч) АМС (% от МС / % от 12 ч) Разница количества МС в левом и правом полушариях (в минутах)

1 1 36,9 4,9 20,9 / 7,7 -30

2 28,4 5,5 16,5 / 4,7 11

2 1 65,8 8,0 43,3 1 28,5 -53

2 64,5 6,7 45,0 / 29,0 3

3 1 58,4 3,9 35,6 / 20,8 -9

2 49,7 4,5 36,0 / 17,9 -8

4 1 41,4 3,9 52,2 /21,6 109

2 34,1 5,6 53,4 / 18,2 73

5 1 19,2 2,1 26,3 / 5,0 12

2 23,0 2,6 31,9 / 7,3 0

6 1 39,0 7,6 45,1 / 17,6 74

2 38,1 6,3 52,5 / 20,0 -86

7 1 23,8 2,5 79,1 / 18,8 -8

2 21,1 5,3 83,5 / 17,6 18

Среднее (п=7) 1 40,6±6,4 4,7±0,9 43,2±7,3

Среднее (п=7) 2 37,0±5,9 5,2±0,5 45,5±8,0

Среднее (п=14) 1-2 38,8±4,2 5,0±0,5 44,4±5,2

Примечание: Данные представлены в процентах от ночного периода регистрации (12 часов) всего МС и в минутах.

Северные морские котики обычно спят в позе лежа на боку или сидя на помосте (на дне бассейна), опираясь головой о стенку вольера. ПС регистрировался только в позе лежа и, как правило, после продолжительного эпизода MC. Среднее количество MC составило 38,8±4,2% от времени записи или примерно 5 часов за ночь. На ПС приходилось в среднем 5,0±0,5% или 36 минут за ночь (табл. 1).

MC у котиков характеризовался резко выраженной межполушарной асимметрией ЭЭГ или AMC (рис. 1 А, Б). На долю AMC приходилось от 16 до 84% от всего MC. Количество MC, ПС и AMC в течение первой и второй ночей не различалось (р > 0,05, тест Вилкоксона). Большинство эпизодов AMC (в среднем, 78±5,6%) имели длительность менее 1 минуты, причем у одного котика (№1) эпизод длительностью более 1 минуты был всего лишь один. Один из самых длинных непрерывных эпизодов AMC был зарегистрирован у котика №6 - 9,3 минуты (рис. 1 А).

Л ээг

Л ЭЭГ

Z л л К 60

а Ё I 3 20

г 2

0.9

0,6

КА Л

-П 3

-<>6

л»

.». Ы= ¡Ц!

щШ

^ Ь

420 840 1260 1680 2100 " 0 420 840 1260 1680 2100 0 420 840 1260 1680 2100 0.9 ............................................................

'' 1 t'wvf VK'V

,-w-

■jK'J "'1 V; VA/*4

Рис. 1. Примеры межполушарной асимметрии ЭЭГ и динамики спектральной

мощности ЭЭГ в диапазоне 1-4 Гц в MC у северного морского котика №6: верхний ряд - 20-секундные эпохи, зарегистрированные во время AMC (А, Б) и билатерально-симметричного MC (В) в интервалах времени, отмеченных стрелками.

Нижний ряд - значения коэффициента асимметрии спектральной мощности ЭЭГ

в двух полушариях

У четырех из семи исследованных котиков (№1, №3, №5 и №7) различия в количестве AMC в левом и правом полушариях в течение двух ночных периодов, а у котика №2 - во время второго ночного периода (следовательно, и количество MC в двух полушариях) были минимальные - менее 30 минут за ночь. У трех котиков (№2, №4, №6) разница в количестве AMC в левом или правом полушариях достигала 109 минут (59-109 минут, табл. 1).

Таким образом, в течение отдельно взятого ночного периода, а также при сравнении двух ночных периодов, различия в количестве сна в двух полушариях у котиков могли отсутствовать или быть довольно значительными с одним и тем же или разным знаком латерализации. В целом, в данной группе котиков различия в количестве асимметричного сна в правом и левом полушариях не были статистически значимыми (Вилкоксон тест, р > 0,05).

Индивидуальные вариации паттерна сна. Для того чтобы оценить степень индивидуальной вариабельности параметров сна, у одного котика (№6) проанализировали параметры сна в течение восьми непоследовательных ночей. Количество МС у данного котика в ночной период варьировало от 28% до 39%, при среднем значении 35%. Коэффициент вариации количества МС, рассчитанный по восьми ночным сеансам (11%), был в 3 раза меньше, чем расчетное значение по средним значениям у семи котиков (38%; Т-тест; р < 0,001). Различия в количестве АМС в двух полушариях у котика №6 в четырех сеансах из восьми были минимальными (6-29 минут за ночь). В остальных ночных периодах дважды АМС в левом полушарии было больше, чем в правом (различия составляли 74 и 100 минут за ночь) и дважды - больше в правом полушарии (86 и 40 минут). Коэффициент вариации суточного количества АМС был как минимум в 2,5 раза меньше (15%), чем расчетное значение для всей группы котиков. Наконец, количество ПС за ночной период варьировало от 4,2 до 7,6%, при среднем значении 5,9%. При усреднении за два ночных периода, индивидуальные вариации количества ПС у котика №6 были сопоставимы с вариацией ПС, рассчитанной для всех котиков.

Спектральная композиция ЭЭГ во время сна и бодрствования. У пяти из семя морских котиков в спектрограмме обоих полушарий во время МС наблюдался выраженный пик в полосе 9-15 Гц. Характерного для ПС крыс увеличения активности в области тета-диапазона у морских котиков не наблюдалось. Разница в спектральной композиции ЭЭГ в двух полушариях во время МС, ПС и СБ отсутствовала (фактор "полушарие", ANOVA, F = 0,005; F = 0,818; F = 0,002 (соответственно), где р > 0,30). Различия между МС и СБ, а также между МС и ПС были статистически значимыми в диапазонах от 1,2 до 18 Гц за исключением частотных диапазонов 12,8 - 14,4 Гц (при сравнении МС и ПС; р < 0,05, Т-тест), а также 17,6 - 18,4 Гц (при сравнении СБ и МС; р < 0,05, Т-тест). При частоте выше 18,4 Гц мощность спектра в МС и СБ не отличалась. Мощность спектра ЭЭГ во время СБ и ПС не отличалась во всем исследованном диапазоне частот.

Сравнение количества эпох с +0,3 < КА < -0,3 в диапазоне 1-16 Гц в МС не выявило статистически значимой латерализации спектральной мощности ЭЭГ в

полушариях в данной группе животных (критерий Вилкоксона, 1-4 Гц, р = 0,2; 4-8 Гц, р = ОД; 8-12 Гц, р = 0,2) за исключением поддиапазона 12-16 Гц (р = 0,04). Аналогичный анализ, выполненный у котика №6 с целью оценить степень латерализации ритмов ЭЭГ, показал, что при подсчете за весь период (8 ночей) различия в количестве эпох с КА > 0,3 и < -0,3 оказались статистически не значимыми для всех 4 диапазонов (критерий Вилкоксона, р > 0,05).

Количественная оценка выраженности межполушарной асимметрии ЭЭГ. ANOVA и последующий post hoc тест показали достоверное различие между МС и СБ, а также МС и ПС в степени асимметрии во всех четырех частотных диапазонах. Различия между низкоамплитудным и высокоамплитудным МС в количестве эпох с абсолютньм значением КА > 0,3 не были статистически значимыми в интервале от 1,2 до 16 Гц.

Таким образом, межполушарная асимметрия ЭЭГ в диапазонах от 1,2 до 16 Гц, в первую очередь, характерна для МС, а не СБ и ПС. Кроме того, межполушарная асимметрия ЭЭГ во время МС у котиков выражена как во время низкоамплитудного, так и высокоамплитудного МС (рис. 2).

Рис. 2. Доля 20-секундных эпох с абсолютным значением КА > 0,3 в полосе 1,2-16 Гц в течение СБ, МС, ПС (а), низкоамплитудного и высокоамплитудного МС (б) у семи северных морских котиков: MCI - низкоамплитудный МС; МС2 - высокоамплитудный МС

Депривация высоко амплитудного БМС

Во время депривации БМС у котиков постоянно регистрировались эпизоды БМС (рис. 3). Количество побудок (или прерываний сна) было больше у котиков №8 и №9 (с максимальным значением 376 и 411 в день, соответственно). У этих котиков количество АМС во время суточных периодов, предшествующих депривации было минимальным. У

котиков №10 и №11 количество побудок в день было наименьшим (в среднем, на 57% меньше, чем у котиков №8 и №9). У двух животных (№9 и №11) число побудок за сутки прогрессивно увеличивалось в течение трех дней депривации. У двух других котиков (№8 и №10) число нобудок сна было максимальным в течение вторых суток депривации. Таким образом, на протяжении периода депривации БМС у всех котиков сохранялись повторяющиеся попытки развития БМС, число которых в среднем увеличивалось от 1-го к 3-му дню эксперимента.

. Поб.

л ЛЭЭГ

Й о х =Г

1 пээг

о.

Е 01 с

I КПП 1111 I I I I—I-1-

в-

эмг

04:40

05:00

05:20

05:40

Поб. -н

ээг

-0.Й0 0.65 0.61

20 се«.

Рис. 3. Пример полиграфической записи у морского котика №9 во время депривации билатерального высокоамплитудного МС: на верхней диаграмме показаны побудки (вертикальные линии), спектральная мощность ЭЭГ симметричных передне-затылочных отведений левого (Л) и правого (П) полушарий и значения интегрированной ЭМГ. Эпоха анализа 20 секунд. Буквой «а» отмечено начало периода развития повторяющихся эпизодов билатерального симметричного МС. Буквами «б» и «в» отмечены эпизоды АМС. Буквой «г» отмечено начало эпизода ПС. На нижней диаграмме отображены два 60-секундных эпизода, зарегистрированных в периоды, отмеченные короткими линиями 1 и 2 на верхней диаграмме, а также побудки, которые были во время эпизода 1. Цифры над полиграммами - значения КА спектральной мощности ЭЭГ симметричных передне-затылочных отведений двух полушарий в диапазоне 1,2-4 Гц в 20-секундных эпохах

Эффект депривации высокоамплитудного БМС на выраженность MC и ПС. Депривация высокоамплитудного БМС приводила к изменению количества MC и ПС (ANOVA, F = 9,10, F = 8,45, где р = 0,001, р = 0,002, соответственно). Во время периода восстановления наблюдалось достоверное увеличение количества MC (в среднем на 40% относительно фона). Длительность ПС в течение трех дней депривации сокращалась, в среднем, на 40% от значения в фоне. Но такое снижение было статистически значимым только для первых 24 часов депривации (post hoc, р < 0,05). В течение всего периода депривации количество высокоамплитудного БМС, в среднем, составило 14% от среднего фонового значения (ANOVA, F = 55,78, где р < 0,001). Депривация сна не повлияла на количество низкоамплитудного БМС (ANOVA, F = 0,56, где р = 0,69). В течение первых 4 часов периода восстановления наблюдалось увеличение количества высокоамплитудного БМС (в среднем, в 5 раз, по сравнению с фоном; парный Т-тест, р = 0,01). Общее количество MC и количество ПС в каждом полушарии в первые 4 часа периода восстановления было также достоверно выше по сравнению с фоном. Медленноволновая активность в каждом полушарии была выше, в среднем, на 73% и 125%, чем в фоне (в левом и правом полушарии, соответственно).

Таким образом, депривация БМС привела к значительному снижению количества высокоамплитудного БМС. По окончании депривации у всех животных наблюдалось типичное компенсаторное увеличение количества MC и спектральной мощности медленноволновой активности в обоих полушариях.

Эффект депривации высокоамплитудного БМС на композицию MC. У трех из четырех котиков количество AMC заметно увеличивалось в течение всех дней депривации, а у одного котика (котик №11) в течение вторых и третьих суток (рис. 4). Увеличение AMC в течение депривационных суток было максимально выражено у котиков №8 и №9, у которых количество AMC в фоне было минимальным (меньше, чем 4,6% и 5,2%, соответственно). У этих котиков продолжительность эпизодов AMC во время депривации составила 124% и 235% по сравнению с фоном (в среднем, 193%). У котиков №10 и №11, у которых наблюдалось большее количество эпизодов AMC в 48-часовой период, предшествующий депривации (11%-20%), продолжительность эпизодов AMC в период депривации изменялась в пределах 116%-154% относительно фона, за исключением первых депривационных суток у котика №11. В течение последующих суток после депривации количество AMC было больше, чем в фоне (в среднем, 140% от фона; 120-174% у различных котиков). Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что эффект депривации БМС на количество AMC за 24 часа не достиг уровня статистической значимости (ANOVA, F = 2,73, где р = 0,07 для AMC, рассчитанной как

процент от фона), что, по-видимому, является следствием малого размера выборки и больших индивидуальных различий между котиками.

1ВК№8 А-К№9 -Ж-KNa 1ОвК№lj

о « 2 fc < 0 15

" 10

(15 0

В..

.......х к

1 1

200 -

О Н 1Я1 2 О

<S5

.0............R

ЕГ

■ВЦ--':

№ &

Ф1-2 ДС1 ДС2 ДСЗ ПВ

Рис. 4. Доля асимметричного медленноволнового сна в фоне, периоде депривации и восстановления у северных морских котиков (К№8-11) в сутках (А) и относительно фона

(Б):

Ф1 -2 - двое фоновых суток; ДС1, ДС2, ДСЗ - первые, вторые, третьи депривационные сутки, соответственно; ПВ - период восстановления.

Пунктирными линиями показаны индивидуальные значения для котиков и ошибка

измерений

Депривация парадоксального сна

У всех четырех животных количество попыток развития эпизодов ПС в третьи депривационные сутки (в среднем по 4 котикам - 64+9 в день) было больше, чем в первые (39+7). Однако статистический анализ показал, что возрастание числа эпизодов ПС в течение трех последовательных дней не достигло уровня статистической значимости (ANOVA, F = 1,92, где р > 0,07). Количество ПС в течение трех дней депривации резко сократилось и в разные дни варьировало от 7% до 26% (в среднем, 18,0 ± 2,0%) от соответствующих значений в фоне (ANOVA, F = 17,04, где р < 0,001, рис. 5).

Количество эпизодов ПС во время периода депривации, напротив, увеличилось по сравнению с фоном, но только при сравнении третьих суток депривации и фона были обнаружены статистические различия (post hoc, р < 0,05). У всех четырех котиков количество ПС в период восстановления увеличилось относительно фоновых значений, в среднем на 52% (рис. 5). Различия между количеством ПС за сутки в фоне и в ПВ не достигли уровня статистической значимости (post hoc, р > 0,05). Различия в количестве ПС были обнаружены при сравнении ПВ и трех суток депривации (post hoc, р < 0,05).

о Т а v

и ^

з* ^

¡5 о

4% 2%

□

¿\

ч *

"О К№12

-о К№13

-д- К№14

--Х- К№15

Q « " s4

r. m-p.

ä.

Ф1-2 ДС1 ДС2 ДСЗ ПВ

Рис. 5. Количество ПС в фоне, в течение трех суток депривации ПС и в период восстановления сна у северных морских котиков (К№12-15): Ф1-2 - двое фоновых суток;

ДС1, ДС2, ДСЗ - первые, вторые, третьи депривационные сутки, соответственно; ПВ -

период восстановления. Пунктирными линиями показаны индивидуальные значения котиков и ошибка измерений

У котиков количество MC до экспериментального воздействия и непосредственно в период депривации изменилось незначительно. Увеличение MC наблюдалось в ПВ в среднем на 24% относительно фона, но такое изменение не было статистически значимым. Депривация ПС не влияла на количество AMC. У двух котиков (№12 и №14) с максимальным и минимальным количеством AMC в фоновые сутки (13,7% и 3,1%, соответственно) продолжительность AMC в первые депривационные сутки выросла на 24% и 147% относительно фона, соответственно, и после этого постепенно снижалась в течение двух последующих суток депривации. У двух оставшихся котиков (№13 и №15) количество AMC снизилось во время депривации ПС (рис. 6).

В период восстановления количество AMC снизилось почти до фонового значения (разница между значением в фоне и после депривации составила 0,3%) у котика №14 и, наоборот, увеличилось по сравнению с фоном (разница составила 4,1%) у котика №12. У двух котиков (№13 и №15) количество AMC увеличилось, но значения были ниже фоновых (10,6 и 11% соответственно).

--0--KNS12 -t>-K№13 --Д--К№14 --х-К№15

о 25% 22

< ~ 20% ° 4

Б? 15%

о о

5 2. Ш

* 5%

Д-

..О-

.....О"

•'■г

250% ^ 200% »9 150%

О О

100%

з: с о i:

50%

"Г

О •

vO 'А

• Г21

Ф1-2 ДС1 ДС2 ДСЗ ПВ

Рис. 6. Влияние депривации ПС на продолжительность AMC в течение суток (А) и относительно фона (Б) у морских котиков (К№12-15): Ф1-2 - двое фоновых суток; ДС1, ДС2, ДСЗ - первые, вторые, третьи депривационные сутки, соответственно; ПВ - период

восстановления.

Пунктирными линиями показаны индивидуальные значения для котиков и ошибка

измерений

Таким образом, депривация ПС у котиков не оказывала влияния на количество и структуру MC.

Влияние состояния повышенной тревожности на структуру сна северных морских котиков

Доля MC в период проведения эксперимента изменялась незначительно (ANOVA, F=2,12, где р = 0,132). В течение первых двух суток эксперимента количество ПС снижалось по сравнению с фоновым значением у всех котиков (ANOVA, F=11,32, где р = 0,004). Компенсация ПС в ПВ не являлась статистически значимой (Т-тест, р = 0,57). Только у котика №16 в первые экспериментальные сутки абсолютное количество AMC увеличилось на 32,6%. У котиков №18 и №19 оно, напротив, уменьшилось на 45Д% и 41,0%, соответственно, и у котика №17 не изменилось относительно первых и вторых фоновых суток. Абсолютное количество AMC во второй день приблизилось к уровню фонового значения (рис. 7). Повышение уровня тревожности морских котиков не вызвало значимых изменений в абсолютном количестве AMC.

Количество AMC, рассчитанного от MC в 4-часовых интервалах, статистически значимо не изменялось. Однако у двух котиков при общем снижении абсолютного количества AMC весь MC в первый 4-часовой период первых экспериментальных суток был асимметричным. У котиков с долей AMC в первые сутки создания ситуации повышенной тревожности, равной 100%, его доля в последующие сутки снижалась до

70,1% (котик №16) и 56,8% (котик №17). Среднее значение AMC для четырех котиков во вторые сутки эксперимента было больше, чем в фоне (143,0±66,8 от двух фоновых суток). В целом у всех 4 котиков изменение доли AMC в MC в первые 4 часа эксперимента (по сравнению фоном) были статистически незначимыми. Абсолютная длительность AMC и доля AMC в MC увеличивались, однако статистически не значимо (р = 0,35, р = 0,22, соответственно, для всех случаев Т-тест).

Таким образом, повышение тревожности морских котиков в целом не вызывало увеличения количества AMC, что, прежде всего, говорит об их высоких адаптационных возможностях.

• • О • • КЛНб • • О - ■ KN417 • • й ■ ■ КЛН8 ■ • X ■ КЛИ9

15% 154 11%

О? И < N 7*

* 2.

.0.. Ц

•х-

250% 200%

2 » < о

i* " 100%

50% 0%

.0.

f® & 3

'••Х-'

Ф1-2 ПБ1 ПБ2 ПБЗ ПВ

Рис. 7. Влияние повышенной тревожности морских котиков (К№16-19) на продолжительность AMC в течение суток (А) и относительно фона (Б): Ф1-2 - двое фоновых суток; ПБ1, ПБ2, ПБЗ - первые, вторые, третьи сутки повышенного беспокойства, соответственно; ПВ - период восстановления.

Пунктирными линиями показаны индивидуальные значения для котиков и ошибка

измерений

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование показало сходство основных ритмов ЭЭГ и, по-видимому, механизмов их генерации у морских котиков с таковыми у домашних кошек (Bronzino и др., 1973) и собак (John и др., 2004). У четырех из семи морских котиков регистрировалась ритмическая активность в диапазоне 8-16 Гц. Эта ритмика представляет собой, в первую очередь, сигма-активность (или сонные веретена), которая была зарегистрирована у большинства наземных млекопитающих (Sobieszek, 1968; Tobler, Borbely, 1986; Vyazovskiy и др., 2004), у двух видов настоящих тюленей (Mukhametov 1984; Lyamin и

др., 1993) и у дельфинов-афалин (Mukhametov и др., 1977). Различия между котиками и грызунами (Borbely и др., 1984; ТоЫег и др., 1993; Huber и др., 2000; Tobler, Deboer, 2001), которые проявились в отсутствие у котиков выраженного кортикального тета-ритма в ПС, могут быть обусловлены различиями в размерах мозга животных и относительными размерами гиппокампа.

Межполушарная асимметрия ЭЭГ - это следствие функциональной латерализации головного мозга, и, по-видимому, она присуща, в той или иной степени, всем млекопитающим. Считается, что асимметрия в MC отражает различия в степени интенсивности восстановительных процессов в двух полушариях мозга (Krueger, Obal, 1993), что может быть связано с асимметричной активацией одноименных областей коры двух полушарий во время бодрствования (Kattler и др., 1994; Vyazovskiy и др., 2000). Коэффициент асимметрии позволяет количественно оценить выраженность межполушарных различий в разных частотных диапазонах у разных животных и в разных состояниях (Baehr и др., 1998; Clemens, Menes, 2000). У крыс, сон которых традиционно считается "билатерально-симметричным", в 88-100% эпох КА в частотном диапазоне 1,2 -16 Гц по абсолютному значению был больше 0,3 независимо от стадии сна и бодрствования (Vyazovskiy и др., 2000, 2002; Pokidchenko и др., 2005). На другом полюсе находятся китообразные, сон которых преимущественно однополушарный (Mukhametov и др., 1977; Lyamin и др., 2008). У двух дельфинов-афалин в среднем 88% эпох MC имели абсолютное значение КА > 0,3 в диапазоне 1,2-4 Гц, а в 62% эпох КА варьировал от 0,6 до 1,0 (Pokidchenko и др., 2005). У семи морских котиков, исследованных в данной работе, как и у крыс, в подавляющем количестве эпох ПС (среднем, в 92±3%) абсолютное значение КА медленноволновой ЭЭГ было меньше 0,3. Доля эпох MC с абсолютным значением КА > 0,3 у котиков в среднем была равна 50%, т.е. значительно больше, чем у крыс, но значительно меньше, чем у дельфинов. Такая оценка степени межполушарной асимметрии ЭЭГ в MC у котиков, рассчитанная с помощью КА, достаточно близка к среднему количеству AMC (59% от общего количества MC, табл. 1), представленной на основании визуальных критериев и мощности медленноволновой ЭЭГ. Межполушарная асимметрия ЭЭГ в MC наблюдается и у некоторых видов птиц (Rattenborg и др., 1999, 2001). Такие эпизоды даже называют "однополушарным сном". Действительно, как у уток, так и голубей были обнаружены значимые различия в мощности ЭЭГ между двумя полушариями мозга в диапазоне 2-4 Гц, но эти различия не превышали 70%, что соответствует абсолютному значению КА < 0,3. Следовательно, степень межполушарной асимметрии медленноволновой ЭЭГ у крыс и птиц значительно меньше, чем у морских котиков. Другое важное различие между птицами и крысами, с одной стороны, и

морскими котиками, с другой, состоит в том, что межполунгарная асимметрия ЭЭГ в МС у котиков характерна для всего частотного диапазона от 1,2 до 16,4 Гц, тогда как у крыс -только в интервале от 1 до 6 Гц (УуагоуэЫу и др., 2000), а у птиц (уток) - от 2 до 4 Гц (НайепЬогд и др., 1999), т.е. только в диапазоне медленноволновой активности.

Механизмы межполушарной асимметрии ЭЭГ у млекопитающих изучены недостаточно. Недавно было показано, что концентрация ацетилхолина в коре головного мозга морского котика в АМС больше на стороне бодрствующего полушария (Ьар1егге и др., 2007). Известно, что именно проекционные пути от базальных ядер переднего мозга являются основным источником поступления ацетилхолина в кору больших полушарий и эти проекции ипсилатеральиы (ЗешЬа, 2004). Кроме того, у котиков больше, чем в 40% эпох МС, абсолютное значение КА в диапазоне сонных веретен было больше 0,3, что является показателем их асимметричного развития. Сонные веретена генерируются в ретикулярных ядрах таламуса и далее распространяются по таламокортикальным проекциям (8(епас1е, ТшоГееу, 2003). Поэтому, межполушарная асимметрия ЭЭГ у морских котиков и дельфинов может быть отражением функциональной асимметрии не только между симметричными отделами коры, но и между симметричными таламическими ядрами и ацетилхолинергическими отделами переднего мозга. Следовательно, "однополушарный сон" у морских млекопитающих является не только кортикальным феноменом, но и отражает различия в уровне активации (торможения) симметричных подкорковых и, возможно, стволовых отделов мозга.

Нами обнаружены значительные различия в выраженности межполушарной асимметрии ЭЭГ у разных котиков, причем вариабельность параметров МС у одного животного была существенно меньше, по сравнению со всей группой исследованных животных. Различия между разными котиками вряд ли могли быть следствием небольших различий в локализации ЭЭГ электродов в двух полушариях у разных животных. Одной из причин таких различий может быть корреляция между межполушарной асимметрией ЭЭГ в МС и асимметричным состоянием глаз, которая была обнаружена не только у морских котиков (Ьуатш и др., 2004), но и у китообразных (Ьуагшп и др., 2008), а также у птиц (11айепЬо^ и др., 1999, 2001). Эти данные подтверждают гипотезу, что одной из функций однополушарного сна является мониторинг (в первую очередь - зрительный) окружающей среды во время сна (Ьуаппп и др., 2008). Следовательно, различия в продолжительности времени с асимметричным состоянием глаз у котиков могли быть причиной различий в количестве и длительности эпизодов асимметричного МС, а также выраженности межполушарной асимметрии ЭЭГ. В свою очередь, продолжительность МС с асимметричным состоянием глаз могла зависеть от степени адаптированности

животных к экспериментальным условиям, а также индивидуальными различиями в уровне тревожности (бдительности).

Метод избирательной депривации билатерального MC, использованный в данном исследовании, позволил нам создать условия, при которых произошло значительное сокращение доли высокоамплитудного БМС (в среднем больше, чем на 80% от фона). В экспериментах по депривации БМС было получено несколько важных результатов. Во-первых, в цикле бодрствование-соп у котиков постоянно регистрировались попытки развития БМС. Этот факт представляется чрезвычайно интересным, учитывая, что в воде количество БМС у котиков сокращается в несколько раз (Лямин, Мухаметов, 1998). Во-вторых, во время депривация БМС у всех котиков увеличилось количество AMC за счет увеличения, как числа, так и продолжительности эпизодов по сравнению с фоновыми сутками. В-третьих, несмотря на то, что эпизоды ПС могут развиваться у котиков после эпизодов AMC, количество ПС у всех животных уменьшилось в ходе трех дней депривации БМС. По-видимому, важнейшей причиной уменьшения ПС во время депривации БМС было нарушение структуры сна и, в первую очередь, уменьшение количества высокоамплитудного БМС. Таким образом, у северных морских котиков во время сна на суше AMC не может полностью компенсировать отсутствие БМС.

Несмотря на то, что у многих видов дельфинов и китов регистрируются поведенческие признаки ПС (вздрагивания головы, туловища), наличие этой фазы сна у китообразных остается под вопросом (Мухаметов и др., 1988, 1997; Lyamin и др., 2002, 2008). В воде котики спят в определенной позе на поверхности воды, при этом ноздри находятся над водой, что невозможно без сохранения тонуса шейных мышц. Кроме того, котики совершают во время сна гребковые движения одним передним ластом (Лямин, Мухаметов, 1998). У морских котиков количество ПС в воде сокращается в десятки раз (в период до двух недель) (Lyamin и др., 1996; Лямин, Мухаметов, 1998). Таким образом, китообразные и морские котики в воде, по-видимому, могут обходиться минимальным количеством ПС. С другой стороны, во время сна на суше у котиков регистрировались повторяющиеся эпизоды ПС, и количество таких эпизодов увеличивалось в ходе депривации этой фазы сна.

Два основных результата экспериментов по депривации ПС - это развитие повторяющихся эпизодов ПС и, следовательно, возрастающее давление ПС, а также стабильная доля AMC. Как и в случае с депривацией БМС, повторяющиеся у морских котиков попытки развития эпизодов ПС на суше в условиях избирательной депривации сна могут быть связаны с определенными условиями сна на суше, а также с большим количеством БМС в этих условиях. Увеличение ПС в период восстановления в среднем на

52%, полностью не компенсирует потери ПС во время депривационных суток, однако согласуется с данными, полученными на наземных млекопитающих (Rechtschaffen и др., 2002). Одна из гипотез заключается в том, что отсутствие ПС у дельфинов связано с необычной формой MC - однополушарного медленноволнового сна. Полученные нами данные свидетельствуют об автономности механизмов генерации AMC и ПС у котиков.

Таким образом, сон морских котиков в двух разных средах (на суше и в воде) сопровождается радикальными различиями не только в структуре MC, но и в продолжительности ПС. Способность котиков обходиться небольшим количеством ПС связана только с периодом пребывания в водной среде. Во время сна на суше ПС необходим котикам в количествах, сопоставимых с таковьми у наземных млекопитающих (например, у хищных таких же размеров). Механизмы, ответственные за изменения структуры сна морских котиков в этих совершенно разных средах обитания до сих пор остаются не выясненными.

Сон в воде у северных морских котиков сопровождается увеличением доли AMC в MC, по сравнению со сном на суше. Изменение композиции MC (увеличение количества AMC) в воде, по-видимому, может быть связано с действием нескольких факторов, которые действуют в водной среде: поддержание безопасного дыхания, эффективного термогенеза и, возможно, поддержание постоянного уровня бдительности (Lyamin и др., 2004, 2008). Данные полученные в эксперименте по созданию условия повышенной тревожности свидетельствуют о быстрой адаптации животных к условиям эксперимента (т.е. животные относительно быстро смогли дифференцировать оказываемое на них воздействие как потенциально неопасное) и об индивидуальных различиях, которые определили характер реакции и изменения структуры сна животных в данной экспериментальной ситуации. Таким образом, результаты этого исследования не противоречат предположению о том, что продолжительность и доля AMC у котиков определяются степенью тревожности или бдительности животного (Lyamin и др., 2004, 2008). С другой стороны, повышение уровня тревожности не является единственным фактором, который приводит к увеличению доли AMC в MC на суше.

ВЫВОДЫ

1. Межполушарная асимметрия ЭЭГ во время медленноволнового сна у северных морских котиков выражена в частотном диапазоне от 1 до 16 Гц.

2. Межполушарная асимметрия ЭЭГ у морских котиков представлена как во время низкоамплитудного, так и высокоамплитудного медленноволнового сна.

3. У отдельно взятого морского котика могут наблюдаться значительные различия в спектральной мощности ЭЭГ симметричных передне-затылочных отведений двух полушарий в течение короткого периода времени, однако при анализе за несколько суток постоянной латерализации мощности ЭЭГ между полушариями не наблюдалось.

4. У морских котиков отсутствуют различия в количестве медленноволнового сна в двух полушариях мозга.

5. «Наземный» паттерн сна морских котиков характеризуется развитием повторяющихся эпизодов билатерального медленноволнового сна на суше. При этом депривация билатерального медленноволнового сна на суше приводит к увеличению количества асимметричного медленоволиового сна и минимальному изменению доли парадоксального сна.

6. Развитие повторяющихся эпизодов парадоксального сна при депривации этой стадии указывает на невозможность значительного сокращения количества парадоксального сна на суше.

7. Повышенная тревожность не является единственным и определяющим фактором, который приводит к увеличению пропорции асимметричного медленноволнового сна в цикле бодрствование - сон на суше.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Lyamin, O.I. Fur seals display a strong drive for bilateral slow wave sleep while on land / O.I. Lyamin, P.O. Kosenko, J.L. Lapierre, L.M. Mukhametov, J.M. Siegel // Journal of Neuroscience. - 2008. - Vol. 28, № 48. - P. 12614-12621 (0,3 пл., личн. вк. 70%).

2. Lyamin, O.I. EEG asymmetry and spectra power during sleep in the northern fur seal / O.I. Lyamin, J.L. Lapierre, P.O. Kosenko, L.M. Mukhametov, J.M. Siegel // Journal of Sleep Research. - 2007. - Vol. 17. - P. 154-165 (0,5 п.л., личн. вк. 50%).

3. Lapierre, J.L. Cortical acetylcholine release is lateralized during asymmetrical slow wave sleep in northern fur seals / J.L. Lapierre, P.O. Kosenko, O.I. Lyamin, L.M. Mukhametov, J.M. Siegel // Journal of Neuroscience. - 2007. - Vol. 27, № 44. - P. 11999-12006 (0,3 п.л., личн. вк. 70%).

4. Lyamin, O.I. Behavioral aspects of sleep in bottlenose dolphin mothers and their calves / O.I. Lyamin, J.P. Pryaslova, P.O. Kosenko, J.M. Siegel // Physiology & Behavior. -2007. - Vol. 92. - P. 725-733 (0,36 п.л., личн. вк. 30%).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

5. Lyamin, O.I. Selective sleep deprivation of the northern fur seal / O.I. Lyamin, P.O. Kosenko, E.V. Belyaev, A.S. Kibalnikov, J.L. Lapierre, L.M. Mukhametov, J.M. Siegel // The 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, 12-16 October, Quebec, Canada, 2009 (0,04 п.л., личн. вк. 80%).

6. Kosenko, P.O. Selective REM sleep deprivation of the northern for seal on land / P.O. Kosenko, O.I. Lyamin, E.V. Belyaev, A.S. Kibalnikov, L.M. Mukhametov, J.M. Siegel // 23rd annual meeting of the associated professional sleep societies, Seattle, USA, 2009 (0,04 п.л., личн. вк. 80%).

7. Косенко, П.О. Электрическая активность некоторых глубоких структур мозга во время медленноволнового сна у северного морского котика / П.О. Косенко, О.И. Лямин, Л.М. Мухаметов, Дж.М. Сигал // Тезисы докладов 4-й Российской школы-конференции с международным участием «Сон - окно в мир бодрствования». - М., 2007. -С. 49-50 (0,04 п.л., личн. вк. 80%).

8. Косенко, П.О. Депривация билатерального медленноволнового сна у северных морских котиков / П.О. Косенко, О.И. Лямин, Л.М. Мухаметов, Дж.М. Сигал // Тезисы докладов 6-й Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы сомнологии». - СПб., 2008. - С. 53 (0,04 п.л., личн. вк. 80%).

9. Косенко, П.О. Избирательная депривация билатерально медленноволнового и парадоксального сна у северных морских котиков / П.О. Косенко, О.И. Лямин, Е.В. Беляев, А.С. Кибальников, Л.М. Мухаметов, ДжЛ. Лапьерр, Дж.М. Сигал // Тезисы докладов 5-й Российской школы-конференции с международным участием «Сон - окно в мир бодрствования». - Ростов н/Д., 2009. - С. 124-125 (0,04 п.л., личн. вк. 80%).

Список сокращений

АМС - асимметричный медленноволновый сон

БМС - билатеральный медленноволновый сои

КА - коэффициент асимметрии

МС - медленноволновой сон

ПВ - период восстановления

ПС - парадоксальный сон

СБ - спокойное бодрствование

Ф1-2 - первые и вторые фоновые сутки

ЭМГ - электромиограмма

ЭОГ - электроокулограмма

Подписано в печать 11.02.2010 г. Формат 60*84/ 16. Объем 1,2 п.л. Набор компьютерный Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ № 25.

Отпечатано в копировально-множительном отделе Южного федерального университета 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Большая Садовая, 105/42, тел (863) 263-82-91.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косенко, Петр Олегович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности сна наземных животных.

1.2. Структура сна и асимметрия ЭЭГ у морских млекопитающих.

1.2.1. Структура сна китообразных.

1.2.2. Структура сна и асимметрия ЭЭГ у северных морских котиков.

1.3. Морфофункциональный субстрат межполушарной асимметрии у наземных и морских млекопитающих.

1.4. Депривация как метод изучения механизмов сна.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Операция по вживлению электродов.

2.3. Полиграфическая регистрация.

2.4. Выделение стадий сна и бодрствования.

2.5. Расчеты спектральной мощности ЭЭГ.

2.6. Выделение 2-х стадий медленноволнового сна на основании спектральной мощности ЭЭГ.

2.7. Коэффициент асимметрии ЭЭГ.

2.8. Депривация билатеральной медленноволновой и парадоксальной фаз сна.

2.9. Создание экспериментальной ситуации повышенной тревожности.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Характеристика асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков.

3.1.1. Характеристика цикла бодрствование-сон у северных морских котиков.

3.1.2. Соотношение результатов визуального стадирования медленноволнового сна и нормированной спектральной мощности ЭЭГ.

3.1.3. Индивидуальные вариации паттерна сна.

3.1.4. Представленность медленноволнового и парадоксального сна в течение ночи.

3.1.5. Спектральная композиция ЭЭГ во время сна и бодрствования.

3.1.6. Количественная оценка степени латерализации межполушарной асимметрии ЭЭГ.

3.1.7. Количественная оценка степени ЭЭГ асимметрии в различных частотных диапазонах.

3.2. Депривация высокоамплитудного билатерального медленноволнового сна.

3.2.1. Параметры сна в контрольных условиях.

3.2.2. Депривация высокоамплитудного билатерального медленноволнового сна.

3.2.3. Эффект депривации высокоамплитудного билатерального медленноволнового сна на количество медленноволнового сна и парадоксального сна.

3.2.4. Эффект депривации высокоамплитудного билатерального медленноволнового сна на композицию медленноволнового сна.

3.3. Депривация парадоксального сна.

3.3.1. Параметры сна в контрольных условиях.

3.3.2. Повторяющиеся попытки развития эпизодов парадоксального сна.

3.3.3. Параметры парадоксального сна во время депривации.

3.3.4. Влияние депривации парадоксального сна на структуру медленноволнового сна.

3.4. Особенности сна в ситуации повышенной тревожности морских котиков.

3.4.1. Параметры сна в контрольных условиях.

3.4.2. Влияние состояния повышенной тревожности котиков на структуру сна.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АМС асимметричный медленноволновый сон

БМС билатеральный медленноволновый сон

ВА-БМС высокоамплитудный билатеральный медленноволновый сон

ДС1 первые депривационные сутки

ДС2 вторые депривационные сутки

ДСЗ третьи депривационные сутки

ДС1-3 первые, вторые, третьи депривационные сутки

КА коэффициент асимметрии

МЛ медленноволновая активность

МВА медленноволновая активность

МС медленноволновый сон

МС1 низкоамплитудный медленноволновый сон

МС2 высокоамплитудный медленноволновый сон

ОМС однополушарный медленноволновый сон

ПБ период беспокойства

ПБ1 первые сутки периода беспокойства

ПБ2 вторые сутки периода беспокойства

ПБЗ третьи сутки периода беспокойства

ПБ1-3 первые, вторые, третьи сутки периода беспокойства

ПВ период восстановления

ПС парадоксальный сон

СБ спокойное бодрствование

Ф1 первые фоновые сутки

Ф2 вторые фоновые сутки

Ф1-2 первые и вторые фоновые сутки

ЭЭГ электроэнцефалограмма

ЭМГ электромиограмма

ЭОГ электроокулограмма

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков"

Сон наземных млекопитающих состоит из двух стадий -медленноволновой и парадоксальной (MC и ПС, соответственно) и характеризуется рядом признаков, главными из которых являются полная неподвижность животного и синхронное развитие медленных волн электроэнцефалограммы (ЭЭГ) в двух полушариях мозга (Ковальзон, 2003; Siegel, Langley, 1965; Frederickson, Rechtschaffen, 1978; Borbely, 1982; Neckelmarm, Ursin, 1993; Tobler, 1995; Siegel, 2009). Северные морские котики (ластоногие, представители отряда хищных) обитают в двух резко различающихся по своим характеристикам средах — на суше и в воде. Поэтому, в процессе эволюции формирование структуры сна морских котиков определялось бинарностью фактора «окружающая среда». Когда морские котики находятся на суше, их сон сопровождается неподвижностью, MC развивается преимущественно в обоих полушариях (билатерально-симметричный медленноволновой сон или БМС), а количество и частота ПС соизмеримы с таковыми у наземных млекопитающих. В воде сон морских котиков сопровождается двигательной активностью одного ласта, а MC характеризуется межполушарной асимметрией ЭЭГ и напоминает однополушарный медленноволновый сон китообразных (Мухаметов и др., 1975, 1986; Лямин, Мухаметов, 1998; Mukhametov et al., 1977; Lyamin et al., 2002, 2004, 2008b; Ridgway, 2002). Во время сна в воде у котиков резко увеличивается доля MC с межполушарной асимметрией ЭЭГ (асимметричный медленноволновой сон или AMC) и сокращается количество ПС (более чем в 10 раз), что также напоминает ситуацию с ПС у китообразных, у которых эта фаза сна либо протекает в виде редких, коротких эпизодов, либо отсутствует (Мухаметов и др., 1984; Lyamin et al., 2008в). Во время MC, как на суше, так и в воде, у морских котиков, также как и у китообразных, регистрируется открывание одного глаза.

У наземных млекопитающих - грызунов (Borbely et al., 1984; Tobler et al., 1993; Huber et al., 2000; Tobler, Deboer, 2001) и птиц (Amlaner, Ball, 1994; Rattenborg et al., 1999 - 2001) - изучение межполушарных отношений во время сна проводится с помощью математического анализа ЭЭГ. Электрофизиологические исследования сна морских котиков до настоящего момента проводились преимущественно методом визуального стадирования, что практически не позволяло количественно охарактеризовать выраженность межполушарной асимметрии ЭЭГ в разных частотных диапазонах. Другим широко применяемым методическим приемом при изучении сна является метод избирательной депривации MC или ПС (Rechtschaffen, Bergmann, 2002; Bonnet, 2005; Dinges et al., 2005). Эксперименты, проведенные на дельфинах-афалинах, показали возможность не только тотальной депривации сна у этих животных, но и избирательной депривации MC в одном полушарии мозга (Oleksenko et al., 1992). На ластоногих подобные эксперименты никогда не проводились.

Таким образом, в данном исследовании были впервые применены несколько экспериментальных подходов современной сомнологии, которые позволили не только продолжить исследование механизмов межполушарной асимметрии ЭЭГ во время MC у котиков, но и исследовать взаимосвязь между разными фазами сна у этих животных.

Цель работы: исследование механизмов межполушарной асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков в цикле сон — бодрствование.

Задачи исследования: 1. Изучить выраженность межполушарной асимметрии ЭЭГ в различных частотных диапазонах у северных морских котиков во время сна на суше.

2. Оценить степень межполушарной латерализации ритмов ЭЭГ у морских котиков.

Научная новизна результатов исследования. Впервые детально исследована межполушарная асимметрия ЭЭГ у северных морских котиков в частотном диапазоне от 1,2 до 16 Гц с помощью метода спектрального анализа на групповом и индивидуальном уровнях. Установлено, что межполушарная асимметрия ЭЭГ выражена во всем частотном диапазоне 1,2-16 Гц в медленноволновом сне, а латерализация ритмов ЭЭГ между, полушариями во время медленноволнового сна носит динамический характер.

Впервые изучены эффекты избирательной депривации парадоксального сна, билатерального медленноволнового сна и влияния повышенной тревожности на структуру сна у северных морских котиков. Показано, что, несмотря на значительное сокращение количества парадоксального сна и билатерального медленноволнового сна у северных морских котиков в воде, депривация данных фаз сна на суше сопровождается развитием повторяющихся эпизодов билатерального медленноволнового и парадоксального сна. Это свидетельствует о невозможности полного переключения морских котиков с «наземного» на «водный» тип сна во время пребывания на суше.

Впервые показано, что в ситуации повышенной тревожности у северных морских котиков доля асимметричного медленноволнового сна в общем количестве медленноволнового сна не изменяется. Эти данные свидетельствуют о том, что экспериментально вызванное состояние тревожности не является единственным фактором, определяющим развитие асимметричного медленноволнового сна у морских котиков.

Научно-практическая значимость работы. Настоящая работа относится к области фундаментальных нейробиологических и нейрофизиологических исследований. Полученные данные вносят вклад в понимание функций и механизмов сна у морских млекопитающих и дополняют сложившиеся представления об основных механизмах состояний сна и бодрствования у млекопитающих в целом. Исследование межполушарной асимметрии ЭЭГ у северных морских котиков во время сна важно для понимания адаптивных функций сна, а также эволюции функциональных асимметрий мозга животных.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Асимметрия ЭЭГ между полушариями в диапазоне 1-16 Гц, по всей видимости, свидетельствует о наличии асимметрии биоэлектрической активности на уровне подкорковых структур головного мозга у северных морских котиков.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертации были представлены: на 4 и 5-й Всероссийской школе-конференции «Сон - окно в мир бодрствования» (Москва, 2007, Ростов-на-Дону, 2009), на 6-й Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные проблемы сомнологии» (Санкт-Петербург, 2008), на 23-й ежегодной конференции АР8Б (Объединенное профессиональное сомнологическое общество) (Сиэтл, США, 2009), на 18-й конференции Американского общества по изучению биологии морских млекопитающих (Квебек, Канада, 2009), на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных и УНИИ валеологии ЮФУ, на заседании ученого совета НИИ нейрокибернетики им. А.Б. Когана ЮФУ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 123 страницах, содержит 21 рисунок и 11 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методик проведенного исследования, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка литературы, который содержит 30 источников на русском и 176 - на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Косенко, Петр Олегович

ВЫВОДЫ

3. У отдельно взятого морского котика могут наблюдаться значительные различия в спектральной мощности ЭЭГ симметричных передне-затылочных отведениях двух полушарий в течение короткого периода времени, однако при анализе за несколько суток постоянной латерализации мощности ЭЭГ между полушариями не наблюдалось.

4. У морских котиков отсутствуют различия в количестве медленноволнового сна в двух полушариях мозга.

5. «Наземный» паттерн сна морских котиков характеризуется развитием повторяющихся эпизодов билатерального медленноволнового сна на суше. При этом депривация билатерального медленноволнового сна на суше приводит к увеличению количества асимметричного медленоволнового сна и минимальному изменению доли парадоксального сна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косенко, Петр Олегович, Ростов-на-Дону

1. Адрианов О.С. Структурные предпосылки функциональной межполушарной асимметрии мозга // Физиология человека. 1979 - Вып 5 -№3

2. Бианки B.JI. Эволюция парной функции мозговых полушарий // JI. Наука. -1975.

3. Бианки B.JI. Механизм парного мозга // JT. — Наука. 1989.

4. Буриков A.A. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1985. 36 с.

5. Буриков A.A. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании: Дис. . д-ра биол. наук. Ленинград, 1986. -360 с .

6. Буриков A.A. Нейрофизиологические основы, стратегия и тактика управления функциональным состоянием головного мозга. Проблемы нейрокибернетики: диагностика и коррекция функционального состояния. -Ростов-на-Дону, 1989.-С.75-79.

7. Буриков A.A., Берешполова Ю.И. Активность нейронов таламуса и коры больших полушарий мозга кролика во время ЭКоГ комплексов "медленная волна веретено" // Российский физиол. журн. - 1998. - Т. 84. - № 3. - С. 182190.

8. Буриков A.A., Берешполова Ю.И., Калинчук A.B., Сунцова Н.В., Плотникова О.И., Костин A.A. Нейрональные механизмы и функциональное значение сонных веретен // В мат. 30-й Всероссийского совещания по проблемам ВНД. Санкт-Петербург, 2000. - С. 636-637.

9. Вейн A.M., Власов H.A. Даллакян И.Г. и др. Адаптивная роль дельта-сна // Физиология человека. 1985. -Т. 11. -№ 2. - С. 252.

10. Ю.Вербицкий Е.В. Исследование организации таламо-кортикальной системы по показателям веретенообразной активности в процессе развития медленноволнового сна: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1980.-22 с.

11. П.Владимиров В.А. Структура популяций и поведение северных морских котиков // Северный морской котик. Систематика. Морфология. Экология. Поведение. В 2 т. / Под ред. М.Е. Соколова. М.: Наука, 1998.- Т. 2. - С. 135160.

12. Ковальзон В.М. О функциях сна // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993. - Т. 29. - С. 627 - 634.

13. З.Коган А.Б., Фельдман Г.Л. Электрофизиологические показатели сна в коре головного мозга// Механизмы сна. Л., 1971. С. 16 - 23.

14. Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М., 1988.

15. Лямин О.И. Электрофизиологическое исследование сна у северных морских котиков различных возрастных групп // Тез. докл. 9-й Всес. совещ. «Изучение. охрана и рациональное использование морских млекопитающих». Архангельск, 1986 - С. 255-257.

16. Лямин О.И. Межполушарная асимметрия ЭЭГ во время сна у млекопитающих и птиц: сходство, различия и функциональное значение // Тез. докл. 3-й Российской школы-конференции «Сон окно в мир бодрствования». Ростов-на-Дону, 2005. - С. 66-67.

17. Лямин О.И., Мухаметов Л.М., Организация сна у северных морских котиков // Северный морской котик. Систематика. Морфология. Экология. Поведение. В 2 т. / Под ред. М.Е. Соколова. М.: Наука, 1998. - Т. 2. - С. 280-302.

18. Мосидзе В.М., Рижинашвили P.C., Самадашвили З.В. Функциональная асимметрия мозга. Тбилиси, Мецниереба, 1977. - С. 120.

19. Мухаметов Л.М., Лямин О.И., Полякова И.Г. Сон и бодрствование у северных морских котиков // Журн. высш. нерв, деятельности. 1984. - Т. 34. -С. 465-471.

20. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г., Количественная характеристика электрокортикографических стадий сна бутылконосогодельфина//Нейрофизиология. 1988. - Т. 20. - С. 532-538.

21. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Черноморская афалина: структура сна. М.: Наука, 1997. - С. 492-512.

22. Мухаметов JI.M., Супин А .Я. ЭЭГ исследования различных поведенческих состояний у свободно передвигающегося дельфина EEG (Tursiops truncatus). // Журн. высш. нерв, деятельности. -1975. Т.25. - С. 396^01.

23. Мухаметов JI.M., Супин А.Я., Лямин О.И., Полякова И.Г. Сон некоторых ластоногих // Электрофизиол. сенсорных систем морских млекопитающих. -М., 1986.-С. 171-187.

24. Спрингер С., Дейч Г. Левые мозг, правый мозг. — М. Мир, 1983

25. Сунцова Н.В. Переднемозговые механизмы развития сна: Дисс. . д-ра биол. наук. Ростов-на-Дону, 2000. 372 с.

26. Супин А.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В. и др. Электрофизиологическое изучение мозга дельфина / М.: Наука, 1978. — С. 35-76.

27. Фельдман Г.Л. Организация нейронной активности во время сна. Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1974. - С. 93-105.

28. Фельдман Г.Л., Буриков A.A. Взаимодействие систем генерации дельта-волн и веретен как механизм развития медленноволновой фазы сна // Журн. высш. нерв, деятельности. 1983. - Т. 33. - №1. - С.102-108.

29. Res. 1979. - Vol. 53. - P. 289-305.

30. Achermann P., Borbely A.A. Coherence analysis of the human sleep electroencephalogram //Neurscience. 1998. - Vol. 85. - P. 1195-1208.

31. Achermann P., Borbely A.A. Mathematical models of sleep regulation // Front. Biosci. 2003. - Vol. 8. - P. 683-693.

32. Allison T., Cicchetti D.V. Sleep in mammals: ecological and constitutional correlates // Science. 1976. - Vol. 194. - P. 732-734.

33. Allison T., Van Twyver H. Electrophysiological studies of the echidna. Tachyglossus aculeatus. II. Dormancy and hibernation // Arch. Ital. Biol. 1972. -Vol. 110.-P. 145-184.

34. Amlaner C.J., Ball N.J. Avian sleep. In: M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement (Eds) Principles and Practice of Sleep Medicine // Saunders., 1994. P. 81-94.

35. Anders T.F, Roffwarg H.P. The effects of selective interruption and deprivation of sleep in the human newborn // Dev. Psychobiol. 1973. - Vol. 1. - P. 77-89.

36. Baehr E., Rosenfeld J.P., Baehr R., Earnest C. Comparison of two EEG asymmetry indices in depressed patients vs. normal controls // Int. J. Psychophysiol. 1998. - Vol. 31. - P. 89-92.

37. Berger R.J., Oswald I. Effects of sleep deprivation on behavior, subsequent sleep, and dreaming // J. Ment. Sci. 1962. - Vol. 108. - P. 457-465.

38. Berger R.J., Phillips N.H. Energy conservation and sleep // Behav. Brain Res. -1995.-Vol. 69.-P. 65-73.

39. Berlucchi G. Callosal activity in unrestrained, unanesthetized cats // Arch. Ital. Biol. 1965. - Vol. 103. - P. 623-635.

40. Berlucchi G Electroencephalographic studies in "split brain" cats // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1966. - Vol. 20. - P. 348-356.

41. Brunner D.P., Dijk D.J., Borbely A.A. Repeated partial sleep deprivation progressively changes in EEG during sleep and wakefulness // Sleep 1993. - Vol. 16.-P. 100-113.

42. Binks P.G., Waters W.F., Hurry M. Short-term total sleep deprivation does not selectively impair higher cortical functioning // Sleep 1999. - Vol. 22. - P. 328334.

43. Borbely A.A. A two process model of sleep regulation // Human Neurobiol. -1982.-Vol. l.-P. 195-204.

44. Borbely A.A., Neuhaus H.U. Sleep deprivation: Effects on sleep and EEG in the rat // J. Comp. Physiol. 1979. - Vol. 133. - P. 71-87.

45. Borbely A.A., Tobler I., Hanagasioglu M. Effect of sleep deprivation on sleep and EEG power spectra in the rat // Behav. Brain Res. 1984. - Vol. 14. - P. 171-82.

46. Bronzino J.D., Brusseau J.N., Stern W.C., Morgane P.J. Power density spectra of cortical EEG of the cat in sleep and waking // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1973. - Vol. 35. - P. 187-191.

47. Buhl E.H., Oelschlager H.A. Morphogenesis of the brain in the harbour porpoise //J. Comp. Neurol. 1988. - Vol. 277. - P. 109-125.

48. Carskadon M.A., Dement W.C. Cumulative effects of sleep restriction on daytime sleepiness //Psychophysiology. 1981. - Vol. 18. - P. 107-113.

49. Cirelli C. Reduced sleep in Drosophila Shaker mutants // Nature. 2005. - Vol. 434.-P. 1087-1092.

50. Clark D.L., Gillingham J.C. Sleep-site fidelity in two Puerto Rican lizards // Anim. Behav. 1990. - Vol. 39. - P. 1138-1148.

51. Clemens B., Menes A. Sleep spindle asymmetry in epileptic patients // Clin. Neurophysiol. 2000. - Vol. 111. - P. 2155-2159.

52. Coleman C.G., Lydic R., Baghdoyan H.A. M2 muscarinic receptors in pontine reticular formation of C57BL/6J mouse contribute to rapid eye movement sleep generation //Neurosci. 2004. - Vol. 126. - P. 821-830.

53. Corsi-Cabrera M., Guevara M.A., Arce C., Ramos J. Inter and intrahemispheric EEG correlation as a function of sleep cycles // Prog. Neuropsychopharmacol Biol. Psychiatry. 1996. - Vol. 20. - P. 387-405.

54. Dement W., Greenberg S. Changes in total amount of stage four sleep as a function of partial sleep deprivation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1966.-Vol. 20. P. 523-526.

55. Destexhe A., Contreras D., Steriade M. Spatiotemporal analysis of local field potentials and unit discharges in cat cerebral cortex during natural wake and sleep states // J. Neurosci. 1999. - Vol. 19. - P. 4595^608.

56. Dringenberg H.C., Olmstead M.C. Integrated contributions of basal forebrain and thalamus to neocortical activation elicited by pedunculopontine tegmental stimulation in urethane-anesthetized rats // Neuroscience. 2003. - Vol. 119. - P. 839-53.

57. Endo T., Schwierin B., Borbely A.A., Tobler I. Selective and total sleep deprivation: effect on the sleep EEG in the rat // Psychiat. Res. 1997. - Vol. 66. -P. 97-110.

58. Everson CA, Bergmann BM, Rechtschaffen A. Sleep deprivation in the rat: III. Total sleep deprivation // Sleep. 1989. - Vol. 12. - P. 13-21.

59. Everson C.A., Crowley W.R. Reductions in circulating anabolic hormones induced by sustained sleep deprivation in rats // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2004. - Vol. 286. - P. 1060-1070.

60. Everson C.A., Laatsch C.D., Hogg N. Antioxidant defense responses to sleep loss and sleep recovery // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2005. - Vol. 288.-P. 374-383.

61. Feinberg I., Campbell I.G. Total sleep deprivation in the rat transiently abolishes the delta amplitude response to darkness: Implications for the mechanism of the "negative delta rebound" // J. Neurophys. 1993. - Vol. 6. - P. 2695-2699.

62. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of captive small cetaceans. I: The bottlenose dolphin. Tursiops truncates // Sleep Res. 1974a. - Vol. 3. -№ 84.

63. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of captive small cetaceans. II: The beluga whale. Delphinapterus leucas // Sleep Res. 19746. -Vol. 3. -№ 85.

64. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive small cetaceans. I: The killer whale. Orcinus orca // Sleep Res. 1975a. - Vol. 4. - № 139.

65. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive small cetaceans. II: The pacific white-sided dolphin. Lagenorhynchus obliquidens // Sleep Res. 19756. — Vol. 4. -№ 140.

66. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive small cetaceans. Ill: Further study of the beluga whale. Delphinapterus leucas // Sleep Res. 1975u;. - Vol. 4. -№ 141.

67. Franken R, Dijk D-J., Tobler I., Borbely A.A. Sleep deprivation in rats: effects on EEG power spectra, vigilance states, and cortical temperature // Am. J. Physiol. -1991.-Vol. 261.-P. 198-208.

68. Franken P., Gip P., Hagiwara G., Ruby N.F., Heller H.C. Changes in brain glycogen after sleep deprivation vary with genotype // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2003. - Vol. 285. - P. 413-419.

69. Franken P., Tobler I., Borbely AA. Effects of 12-h sleep deprivation and of 12-h cold exposure on sleep regulation and cortical temperature in the rat // Physiol. Behav. 1993. - Vol. 54. - P. 885-894.

70. Frederickson CH.J., RechtschafFen A. Effects of sleep deprivation on awakening thresholds and sensory evoked potentials in the rat // Sleep. 1978. - Vol. 1. - P. 69-82.

71. Feinberg I. Effects of maturation and aging on slow wave sleep in man: Implications for neurobiology. In: Waquier, A (ed.), Slow Wave Sleep: Physiological, Pathophysiological and Functional Aspects // Raven Press. 1989. -P. 31-48.

72. Friedman L., Bergmann BM., Rechtshcaffen A. Effects of sleep deprivation on sleepiness, sleep intensity, and subsequent sleep in the rat // Sleep. 1979. - Vol. 1. -P. 369-391.

73. Gazzaniga M.S. Cerebral specialization and interhemispheric communication:does the corpus callosum enable the human condition? // Brain. 2000. - Vol. 123. -P. 1293- 1326.

74. George R., Haslett W.L., Jenden D.J. A cholinergic mechanism in the brainstem reticular formation: induction of paradoxical sleep // Int. J. Neuropharmacol. -1964.-Vol. 3.-P 541-552.

75. Goley P.D. Behavioral aspects of sleep in pacific white-sided dolphins // Mar. Mamm. Sci. 1999. - Vol. 15. - P. 1054-1064.

76. Guzman-Marin R. Sleep deprivation reduces proliferation of cells in the dentate gyrus of the hippocampus in rats // J. Physiol. 2003. - Vol. 549. - P. 563-571.

77. Horner R.L., Sanford L.D., Pack A.I., Morrison A.R. Activation of a distinct arousal state immediately after spontaneous awakening from sleep // Brain Res. -1997.-Vol. 778.-P. 127-134.

78. Huber R, Deboer T, Tobler I. Effects of sleep deprivation on sleep and sleep EEG in three mouse strains: Empirical data and simulations // Brain Res. 2000. - Vol. 857.-P. 8-19.

79. Innocenti G.M. General organization of the callosal connections in the cerebral cortex In: Jones. E.G. Peters. A. (Eds.) // Cerebral Cortex. 1986. - Vol. 5. - P. 291-353.

80. Jeeves M.A. Callosal agenesis—a natural split brain overview. In: Lassonde M., Jeeves M.A. (Eds.). Callosal Agenesis // Plenum Press. 1994. - P. 285-299.

81. John J., Wu M.F., Boehmer L.N., Siegel J.M. Cataplexy-active neurons in the hypothalamus: implications for the role of histamine in sleep and waking behavior // Neuron. 2004. - Vol. 42. - P. 619-634.

82. Kattler H., Dijk D-J., Borbely AA. Effect of unilateral somatosensory stimulation prior to sleep on the sleep EEG in humans // J. Sleep Res. 1994. - Vol. 3. - P. 159-164.

83. Kostin A., Kalinchuk A., Stenberg D., Porkka-Heiskanen T. The inhibition of basal forebrain neurons during sleep deprivation // 18th Congress ESRS, Innsbrouck. 2006. - P. 240.

84. Krueger J.M., Obal F.A. Neuronal group theory of sleep function // J. Sleep Res. -1993,-Vol. 2.-P. 63-69.

85. Kryger M.H., Roth T., Dement W.C. Principles and Practice of Sleep Medicine // Elsevier Saunders. 2005.

86. Kuks J.B., Vos J.E., O'Brien M.J. Coherence patterns of the infant sleep EEG in absence of the corpus callosum // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1987. - Vol. 66. - P. 8-14.

87. Lapierre J.L., Kosenko P.O., Lyamin O.I., Kodama T., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Cortical acetylcholine release is lateralized during asymmetrical slow-wave sleep in northern fur seals // J. Neurosci. 2007. - Vol. 27. - P. 11999-12006.

88. Lendrem DW (1983) Sleeping and vigilance in birds. I. Field observations of the mallard (Anas platyrhynchos) // Anim Behav. Vol. 31.- P. 532-538

89. Lilly J.C. Animals in aquatic environments: adaptations of mammals to the ocean.In: Dill. D.B. (Ed.). Handbook of Physiology—Environment // American Physiology Society. 1964. - P.741-747.

90. Lyamin O.I., Chetyrbok I.S. Unilateral EEG activation during sleep in the cape fur seal. Arctocephalus pusillus // Neurosci. Lett. 1992. - Vol. 143. - P. 263-266.

91. Lyamin O.I., Kosenko P.O., Lapierre J.L., Pryaslova J.P., Vyssotski A., Lipp H.P., Siegel J.M., Mukhametov L.M. Study of sleep in a walrus // Sleep. 2008a. - Vol.31.-P.A24.

92. Lyamin O.I., Kosenko P.O., Lapierre J.L., Vyssotski A.L., Lipp H.P., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Association between behavior and sleep in bottlenose dolphins //Abstracts of the 16th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals.-20056. P. 174.

93. Lyamin O.I., Lapierre J.L., Kosenko P.O., Mukhametov L.M., Siegel J.M. EEG asymmetry and spectral power in the fur seal // J. Sleep Res. 20086. - Vol. 17. -P. 154-165.

94. Lyamin O.I., Manger P.R., Ridgway S.H., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Cetacean sleep: An unusual form of mammalian sleep // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2008b. - Vol. 32. - P. 1451-1484.

95. Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel L.M. Association between EEG asymmetry and eye state in Cetaceans and Pinnipeds // Arch. Ital. Biol. 2004. -Vol. 142. - P. 557-568.

96. Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel J.M., Nazarenko E.A., Polyakova I.G, Shpak O.V. Unihemispheric slow wave sleep and the state of the eyes in a white whale // Behav. Brain Res. 2002. - Vol. 129. - P. 125-129.

97. Lyamin O.I., Oleksenko A.I., Polyakova I.G. Sleep in the harp seal (Pagophilus groenlandica) Peculiarities of sleep in pups during the first month of their lives // J. Sleep Res. 1993. - Vol. 2. - P. 163-169.

98. Lyamin O.I., Oleksenko A.I., Polyakova I.G., Mukhametov L.M. Paradoxical sleep in northern fur seals in water and on land // J. Sleep. Res. 1996. - Vol. 5. -P. 130-130.

99. Lyamin O.I., Pryaslova J.P., Kosenko P.O., Siegel J.M. Behavioral aspects of sleep in bottlenose dolphin mothers and their calves // Physiol. Behav. 2007. -Vol. 92.-P. 725-733.

100. Lyamin O.I., Pryaslova J.P., Lance V., Siegel J.M. Animal behaviour: continuous activity in cetaceans after birth // Nature. 2005a. - Vol. 435. - P. 1177.

101. Lyamin O.I., Shpak O.V., Siegel J.M. Ontogenesis of rest behavior in killer whales // Sleep. 2003. - Vol. 26. - P. 116.

102. Lyamin O.I., Siegel J.M. Rest and activity states in the hippopotamuses // Abstract Book of the 33rd Annual Symposium of European Association for

103. Aquatic Mammals. 2005b. - P. 15.

104. Lucidi F., Devoto A., Violani C., Mastracci P., Bertini M. Effects of different sleep duration on delta sleep in recovery sleep // Psychophysiol. -1997. Vol. 34. - P. 227-233.

105. Manger P.R. An examination of cetacean brain structure with a novel hypothesis correlating thermogenesis to the evolution of a big brain // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2006. - Vol. 81. - P. 293-338.

106. Manger P.R., Ridgway S.H., Siegel J.M. The locus coeruleus complex of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) as revealed by tyrosine hydroxylase immunohistochemistry // J. Sleep Res. 2003. - Vol. 12. - P. 149-155.

107. Marks G.A., Shaffery J.P., A preliminary study of sleep in the ferret, Mustela putorius furo: a carnivore with an extremely high proportion of REM sleep // Sleep. 1996. - Vol. 2. - P. 83-93.

108. Martinez-Gonzalez D., Lesku J.A., Rattenborg N.C. Increased EEG spectral power density during sleep following short-term sleep deprivation in pigeons (Columba livia): evidence for avian sleep homeostasis // J. Sleep Res. 2008. -Vol. 21.-P. 1365-2869.

109. Maquet P. The role of sleep in learning and memory // Science. 2001. - Vol. 294. - P. 1048-1052.

110. McGinty F., Delides G., Harrison D., The significance of enzymehistochemical patterns in carcinomas of the large intestine in man // Gut. 1973. -Vol.14.-№. 6.-P. 502-505.

111. McGinty D.J., Harper R.M. Dorsal raphe neurons: de-pression of firing during sleep in cats//BrainRes. 1976. - Vol. 101. - P. 569-575.

112. McGinty D.J., Szymusiak R.S. in Principles and Practice of Sleep MedicineVol. 4 (eds Kryger. M. H. Roth. T. & Dement. W .C.) // Elsevier Saunders. 2005. - P. 169-184.

113. Meerlo P., Pragt B.J., Daan S. Social stress induces high intensity sleep in rats // Neurosci. Lett. 1997. - Vol. 225. - P. 41-44.

114. Mistlberger R., Bergmann B., Rechtschaffen A. Period-amplitude analysis of rat encephalogram: effects of sleep deprivation and exercise // Sleep. 1987. -Vol. 10. - P. 508-522.

115. Mistlberger R.E., Bergmann B.M., Waldenar W.A.R. Recovery sleep following sleep deprivation in intact and suprachiasmatic nuclei lesioned rats // Sleep. -1983.-Vol. 6.-P. 217-233.

116. Michel F., Roffwarg H.P. Chronic split brainstem preparation: effect on sleep-waking cycle // Experientia 1967. - Vol. 23. - P. 126-128.

117. Montplaisir J., Nielsen T., Cote J., Boivin D., Rouleau I., Lapierre G. Interhemispheric EEG coherence before and after partial callosotomy // Clin. Electroencephalogr. 1990. - Vol. 21. - P. 42-47.

118. Mukhametov L.M. Sleep in marine mammals // Exp. Brain Res. 1984. - Vol. 8. - P. 227-238.

119. Mukhametov L.M. The absence of paradoxical sleep in dolphins // Sleep. -1986.-Vol. 32. P. 324-330.

120. Mukhametov L.M., Unihemispheric slow wave sleep in the brain of dolphins and seals / In: Inoue, S., Borbely, A.A. (Eds.), Endogenous Sleep Substrates and Sleep Regulation // Japan Societies Press. 1985. - P. 67-75.

121. Mukhametov L.M. Unihemispheric slow-wave sleep in the Amazoniandolphin. Inia geoffrensis // Neurosci. Lett. 1987. -Vol. 79. - P. 128-32.

122. Mukhametov L.M., Lyamin O.I., Polyakova I.G. Interhemispheric asynchrony of the sleep EEG in northern fur seals // Experientia. 1985. - Vol. 41. - P. 10341035.

123. Mukhametov L.M., Lyamin O.I. Rest and active states in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // J. Sleep Res. 1994. - Vol. 3.

124. Mukhametov L.M., Lyamin O.I. Rest and active states in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // J. Sleep Res. 1994. - Vol. 3. - P. 174.

125. Mukhametov L.M., Oleksenko A.I., Polyakova I.G. Quantification of ECoG stages of sleep in the bottlenose dolphin // Neurophysiology. 1988. - Vol. 20. - P. 398-^403.

126. Mukhametov L.M., Poliakova I.G. Electroencephalographic study of sleep in Sea of Azov porpoises // Zh. Vyssh. Nerv. Deiat. 1981. -Vol. 31. - P. 333-339.

127. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Polyakova I.G. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins // Brain Res. 1977. - Vol. 134. - P. 581-584.

128. Neckelmann D, Ursin R. Sleep stages and EEG power spectrum in relation to acoustical stimulus arousal threshold in the rat // Sleep. 1993. - Vol. 16. - P. 467- 477.

129. Nelson D.L., Lein J. Behavior pattern of two captive Atlantic white-sided dolphins. Lagenorhvnchus acutus //Aquat. Mamm. 1994. - Vol. 20. - P. 1-10.

130. Newman E.M., Paletz N.C., Rattenborg W.H., Obermeyer R.M. Sleep deprivation in the pigeon using the Disk-Over-Water method Sarah M // Physiology and Behavior. 2008. - Vol. 93. - P. 50-58.

131. Oleksenko A.I., Chetyrbok I.S., Polyakova I.G., Mukhametov L.M. Rest and active states in amazonian dolphins (Inia geoffrensis) // J. Sleep Res. 1994. - Vol. 3. -P369.

132. Oleksenko A.I., Chetyrbok I.S., Polyakova I.G., Mukhametov L.M. Rest and active states in Amazonian dolphins. / In: Sokolov. V.E. (Ed.). The Amazonian Dolphin //Nauka. Moscow. 1996. - P. 257-266.

133. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M., Polykova I.G., Supin A.Y., Kovalzon V.M. Unihemispheric sleep deprivation in bottlenose dolphins // J. Sleep Res. 1992. -Vol. 1. - P. 40-44.

134. Olivares R., Montiel J., Aboitiz F., Species differences and similarities in the fine structure of the mammalian corpus callosum // Brain Behav. Evol. 2001. -Vol. 57. - P. 98- 105.

135. Pappenheimer J.R., Koski G., Fencl V., Karnovsky M.L., Krueger J. Extraction of sleep-promoting factor S from cerebrospinal fluid and from brains of sleep-deprived animals // J. Neurophysiol. 1975. - Vol. 38. - P. 1299-1311.

136. Pedrazzoli M., Benedito M.A. Rapid eye movement sleep deprivation-induced downregulation of beta-adrenergic receptors in the rat brainstem and hippocampus // Pharmacol. Biochem. Behav. 2004. - Vol. 79. - P. 31-36.

137. Pigarev I.N., Nothdurft H.C., Kastner S. Evidence for asynchronous development of sleep in cortical areas // Neuroreport. 1997. - Vol. 8. - №11. - P. 2557—2560.

138. Pillay P., Manger P.R. Testing thermogenesis as the basis for the evolution of cetacean sleep phenomenology // J. Sleep Res. 2004. - Vol. 13. - P. 353-358.

139. Pokidchenko T.M., Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Comparative study of EEG asymmetry in dolphins, fur seals and rats // Abstract of the Second Interim Congress of the WFSRSMS. 2005. - New Delhi, India. - P. 189.

140. Prudom A.E., Klemm W.R., Electrographic correlates of sleep behavior in a primitive mammal, the armadillo Dasypus novemcinctus // Physiol Behav. 1973.- Vol. 2. P. 275-82.

141. Ramanathan L., Gulyani S., Nienhuis R., Siegel J.M. Sleep deprivation decreases superoxide dismutase activity in rat hippocampus and brainstem // Neuroreport. 2002. - Vol. 13. - P. 1387-1390.

142. Rattenborg N.C., Amlaner C.J., Lima S.L. Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep // Neurosci. Biobehav. Rev. -2000.-Vol. 24.-P. 817-842.

143. Rattenborg N.C., Amlaner C.J., Lima S.L. Unilateral eye closure and interhemispheric EEG asymmetry during sleep in the pigeon (Columba livia) // Brain Behav. Evol. 2001. - Vol. 58. - P. 323-332.

144. Rattenborg N.C., Lima S.L., Amlaner C.J. Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation // Behav. Brain Res. 1999. -Vol. 15. - P. 163- 172.

145. Rechtschaffen A. Current perspectives on the function of sleep // Perspect. Biol. Med. 1998. - Vol. 41. - P. 359-390.

146. Rechtschaffen A., Bergmann B.M. Sleep deprivation in the rat: an update of the 1989 paper // Sleep. 2002. - Vol. 25. - P. 18-24.

147. Rechtschaffen A., Gilliland M.A., Bergmann B.M., Winter J.B. Physiological correlates of prolonged sleep deprivation in rats // Science. 1983. - Vol. 221. - № 4606.-P. 182-184.

148. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standardized terminology, techniques and scoring system for sleep stages of human subjects. // Bethesda. MD: US Department of Health. Education and Welfare. 1968.

149. Ridgway S.H. Asymmetry and symmetry in brain waves from dolphin left and right hemispheres: some observations after anesthesia, during quiescent hanging behavior, and during visual obstruction // Brain Behav. Evol. 2002. - Vol. 60. - P. 265- 274.

150. Ridgway S.H., Harrison R.J., Joyce P.L. Sleep and cardiac rhythm in the grayseal // Science. 1975. - Vol. 187. - № 4175. - P. 553-555.

151. Rosen G.D. Cellular, morphometric, ontogenetic and connectional substrates of anatomical asymmetry // Neurosci. Behav. Rev. 1986. - Vol. 20. - P. 607-615.

152. Saper C.B., Chou T.C., Scammell T.E. The sleep switch: hypothalamic control of sleep and wakefulness //Trends Neurosci. 2001. - Vol. 24. - P. 726-731.

153. Schmidt M.H., Valatx J.L., Sakai K., Fort P., Jouvet M. Role of the lateral preoptic area in sleep-related erectile mechanisms and sleep generation in the rat // J. Neurosci. 2000. - Vol. 20. - P. 6640-6647.

154. Semba K. Multiple output pathways of the basal forebrain: organization, chemical heterogeneity, and roles in vigilance // Behav. Brain Res. 2000. - Vol. 115.-P. 117-141.

155. Serafetinides E.A., Shurley J.T., Brooks R.E. Electroencephalogram of the pilot whale (Globicephala scammoni) in wakefulness and sleep: lateralization aspects // Int. J. Psychobiol. 1972. - Vol. 2. - P. 129-135.

156. Shaw P.J., Cirelli C., Greenspan R.J., Tononi G. Correlates of sleep and waking in Drosophila melanogaster // Science. 2000. - Vol. 287. - P. 1834-1837.

157. Siegel J.M. Brainstem mechanisms generating REM sleep. / In: Kryger M., Roth T., Dement W. (eds) Principles and practice of sleep medicine // Elsevier Saunders. -1994. Vol. 118. - P. 125-144.

158. Siegel J.M. Sleep in the platypus // Neurosci. 1999. - Vol. 91. - P. 391^00.

159. Siegel J.M. Brainstem mechanisms generating REM sleep. / In: Principles and Practice of Sleep Medicine (3rd ed.). edited by Kryger M.H., Roth T., Dement WC. Philadelphia. // Elsevier Saunders. 2000.

160. Siegel J.M. in Principles and Practice of Sleep Medicine (eds Kryger M. H., Roth T. & Dement W. C.) // Elsevier Saunders. 2005a. - Vol. 4. - P. 120-135.

161. Siegel J.M. Clues to the functions of mammalian sleep // Nature 20056. -Vol. 437.-P. 1264-1271.

162. Siegel J.M. Sleep viewed as a state of adaptive inactivity // Nature 2009.1. Vol.10.-P. 1038.

163. Siegel J.M., Langley T.D. Arousal threshold in the cat as a function of sleep phase and stimulus significance // Experientia. 1965. - Vol. 21. - P. 740-741.

164. Siegel J.M., Manger P.R., Nienhuis R., Fahringer H.M., Pettigrew J.D. The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep // J. Neurosci. 1996. - Vol.16. -P. 3500-3506.

165. Siegel J.M., Rogawski M.A. A function for REM sleep: regulation of noradrenergic receptor sensitivity // Brain Res. Rev. 1988. - Vol. 13. - P. 213— 233.

166. Siegel J.M., Vertes R.P. Sleep and memory: The ongoing debate. Rebuttal // Sleep. 2005. - Vol. 28. - P. 1232-1233.

167. Sobieszek A. Spontaneous sleep and barbiturate spindles in dog EEG // J. Physiol. 1968. - Vol. 197. - P. 29-30.

168. Stewart B.S., Diving behavior / In: Perrin W.F., Wursig B., Thewissen J.G. (Eds.) // Encyclopedia of Marine Mammals. Academic Press. 2002. - P. 333339.

169. Steriade M., Timofeev I. Neuronal plasticity in thalamocortical networks during sleep and waking oscillations //Neuron. 2003. - Vol. 37. - P. 563-576.

170. Tarpley R.J., Ridgway S.H. Corpus callosum size in delphinid cetaceans // Brain Behav. Evol. 1994. - Vol. 44. - P. 156-165.

171. Tobler I. Deprivation of sleep and rest in vertebrates and invertebrates. / In: S. Inoue. A.A. Borbely (Eds) Endogenous sleep substances and sleep regulation // VNU Science Press BV. Utrecht (Taniguchi Symposia. Series No 8). 1985a. - P. 57-66.

172. Tobler I. Is sleep fundamentally different between mammalian species? // Behavioural Brain Research. 1995. - Vol. 69. - P. 35-41.

173. Tobler I., Borbely A.A. Effect of rest deprivation on motor activity in fish // J.

174. Comp. Physiol. 1985. - Vol. 157. - P. 817-822.

175. Tobler I., Borbely A.A. Sleep EEG in the rat as a function of prior waking // Electroenceph. Clin. Neurophys. 1986. - Vol. 64. - P. 74-76.

176. Tobler I., Borbely A.A. Sleep and EEG spectra in the pigeon (Columba livia) under baseline conditions and after sleep deprivation // J. Comp. Physiol. 1988. -Vol. 163. - P. 729-38.

177. Tobler I., Borbely A.A. The effect of 3-h and 6-h sleep deprivation on sleep and EEG spectra of the rat // Behav. Brain. Res. 1990. - Vol. 36. - P. 73-78.

178. Tobler I., Borbely A.A., Groos G. The effect of sleep deprivation on sleep in rats with suprachiasmatic lesions //Neurosci Let. 1983. - Vol. 42. - P. 49-54.

179. Tobler I., Deboer T. Sleep in the blind mole rat Spalax ehrenbergi // Sleep. -2001.-Vol. 24.-P. 147-154.

180. Tobler I., Franken P., Gao B., Jaggi K., Borbely A.A. Sleep deprivation in the rat at different ambient temperatures: effect on sleep. EEG spectra and brain temperature //Arch. Ital. Biol. 1994. - Vol. 132. - P. 39-52.

181. Tobler I., Franken P., Jaggi K. Vigilance states, EEG spectra, and cortical temperature in the guinea pig//Am. J. Physiol. 1993. - Vol. 264. - P. 1125-1132.

182. Tobler I., Franken P., Scherschlicht R. Sleep and EEG spectra in the rabbit under baseline conditions and following sleep deprivation // Physiol. Behav. -1990.-Vol. 48.-P. 121-129.

183. Tobler I., Neuner-Jehle M. 24-h variation of vigilance in the cockroach Blaberus giganteus // J. Sleep Res. 1992. - Vol. 1. - P. 231-239.

184. Tobler I., Stalder J. Rest in the scorpion A sleep-like state? // J. Comp. Physiol. - 1988. - Vol. 163. - P. 227-235.

185. Tononi G., Cirelli C. Sleep and synaptic homeostasis: a hypothesis // Brain Res. Bull. 2003. - Vol. 62. - P. 143-150.

186. Trachsel L., Tobler I., Achermann P., Borbely A.A. Sleep continuity and the REM-nonREM cycle in the rat under baseline conditions and after sleepdeprivation // Physiol. Behav. 1991. - Vol. 49. - P. 575-80.

187. Trachsel L., Tobler I., Borbely A.A. Sleep regulation in rats: effects of sleep deprivation, light, and circadian phase //Am. J. Physiol. 1986. - Vol. 251. - P. 1037-1044.

188. Stickgold R., Hobson J.A., Fosse R. et al: Sleep, learning and dreams: Off-line memory reprocessing // Science. 2001. - Vol. 294. - P. 1052-1057.

189. Ursin R. Differential effect of sleep deprivation on the two slow wave sleep stages in the cat //Acta. Physiol. Scand. 1971. - Vol. 83. - P. 352-361.

190. Van Twyver H., Allison T., Sleep in the armadillo Dasypus novemcinctus at moderate and low ambient temperatures // Brain Behav. Evol. 1974. - Vol. 9. -№.2. - P. 107-120.

191. Verret L, Goutagny R, Fort P, Cagnon L, Salvert D, Léger L, Boissard R, Salin P, Peyron C, Luppi PH. A role of melanin-concentrating hormone producing neurons in the central regulation of paradoxical sleep // Neurosci. 2003. -P 4-19.

192. Vertes R.P. Memory consolidation in sleep; dream or reality // Neuron. 2004. -Vol. 44.-P. 135-148.

193. Vyazovskiy V., Achermann P., Borbelly A.A., Tobler I. Interhemispheric coherence of the sleep electroencephalogram in mice with congenital callosal dysgenesis // Neuroscience. 2004a. - Vol. 124. - P. 481-488.

194. Vyazovskiy V.V., Achermann P., Borbely A.A., Tobler I. The dynamics of spindles and EEG slow-wave activity in NREM sleep in mice //Arch. Ital. Biol. -20046. Vol. 142. - P. 511-523.

195. Vyazovskiy V.V., Borbely A.A., Tobler I. Unilateral vibrissae stimulation during waking induces interhemispheric EEG asymmetry during subsequent sleepjtT)in the rat // J. Sleep Res. 2000. - Vol. 9. - R 367-371.

196. Vyazovskiy V.V., Borbely A.A., Tobler I. Interhemispheric sleep EEG asymmetry in the rat is enhanced by sleep deprivation // J. Neurophysiol. 2002. -Vol. 88. - P. 2280-2286.

197. Vyazovskiy V.V., Welker E., Fritschy J.M., Tobler I. Regional pattern of metabolic activation is reflected in the sleep EEG after sleep deprivation combined with unilateral whisker stimulation in mice // Eur. J. Neurosci. 2004. -Vol. 20.-P. 1363-1370.

198. Wilson R.B. The anatomy of the brain of the whale (Balaenoptera sulfurea) // J. Comp. Neurol. 1933. - Vol. 58. - P. 419-480.

199. Webb W.B., Agnew H. W. Effects of a restricted regime // Science. 1965. -Vol. 150. - P. 1745-1747.

200. Williams H.L., Hammack J.T., Daly R.L. et al: Responses to auditory stimulation, sleep loss and the EEG stages of sleep // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1964. - Vol. 16. - P. 269-279.

201. Zeitlhofer J., Anderer P., Obergottsberger S., Schimicek P., Lurger S., Marschnigg E., Saletu B., Deecke L. Topographic mapping of EEG during sleep // Brain Topogr. 1993. - Vol. 6. - P. 123-129.

Информация о работе

Косенко, Петр Олегович
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы