Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Межполушарные отношения в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Межполушарные отношения в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

I

На правах рукописи УДК 612.821.7+599.5

■Л

ОЛЕКСЕНКО Александр Иванович

МЕЖПОЛУШАРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ В ЦИКЛЕ СОН-БОДРСТВОВАНИЕ ДЕЛЬФИНОВ-АФАЛИН

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук (г.Москва).

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Л.М.Мухаметов. Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Я.И-Левин доктор биологнчеких наук Ю.Ф.Пастухов

Ведущая организация

Ростовский Государственный Университет (Ростов-на-Дону).

Защита состоится "25" У-Ч 1995 г. в ^ часовминут на заседании специализированного Ученого совета Д. 053.05.35 по защите диссертаций биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова по адресу:

119899, Москва, Воробьевы Горы, Биофак МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 3 XI 1995 г. I / СЧ ^ ^

у . 0 1

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук Б.А.Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Проблема межполушарных взаимоотношений в цикле сон-бодрствование не является традиционной для науки о сне, так как и у обычных лабораторных животных, и у человека электрическая активность левого и правого полушарий во время сна существенно не различается.

Между тем, исследования последних лет показали, что по крайней мере у некоторых представителей трех отрядов водных млекопитающих, китообразных (Cetacea), ластоногих (Pinnipedia) и сиреновых (Sirenia), имеет место необычная форма сна - однополушарный сон (Мухаметов, 1986; Mukhametov et al., 1992).

Однополушарный сон представляет собой сочетание десин-хроннзации алектрокортикограммы (ЭКоГ) в одном полушарии с ее синхронизацией в другом, причем рисунки ЭКоГ в левом и правом полушариях чередуются. Таким образом, однополушарный сон возможен с синхронизацией ЭКоГ то в левом, то в правом полушарии у одного и того же животного.

Следует подчеркнуть, что в исследованиях межполушарных отношений у человека и животных обычно уделяется внимание постоянным различиям в функциях левого и правого полушарий (Sperry et al., 1969; Мосидзё и др., 1977; Бианки, 1985; Брагина, Доброхотова, 1988) в отличие от рассматриваемого в данной работе типа межполушарных отношений, когда левое и правое полушария функционально эквивалентны.

Межполушарная асимметрия рисунков ' электроэнцефалограммы, сходная с описанной у водных млекопитающих, была обнаружена также у представителей другого класса теплокровных, обладающих сном, - птиц (Peters et al., 1965; Szymczak et al., 1994), а также у младенцев человека (Challmel et al., 1984).

Таким образом, проблема межполушарных отношений в цикле сон-бодрствование оказывается на пересечении двух фундаментальных направлений современной науки о мозге: исследо-

ваиий природы сна и особенностей межполушарного взаимодействия.

Одним из путей для ее изучения представляется детальное исследование особенностей сна дельфинов-афалин, у которых этот феномен выражен особенно ярко.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - изучение межполушарных взаимодействий в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин. Для ее достижения были выдвинуты следующие задачи:

1. Описать структуру естественного цикла сон-бодрствование дельфинов-афалин, в том числе: описать основные стадии ЭКоГ и количественно оценить их представленность в суточном цикле; выявить основные типы межполушарных сочетаний стадий ЭКоГ; проанализировать динамику цикла сон-бодрствование афалин.

2. Изучить двигательные и ЭКоГ пороги пробуждения в различных стадиях цикла сон-бодрствование, в том числе: сравнить пороги пробуждения при однополушарной поверхностной и дельта-синхронизации в ответ на стимуляцию кожи и стимуляцию коры головного мозга; сравнить пороговые величины стимуляции, при которых возникает двигательная реакция и десинхронизация ЭКоГ; выявить, в каком направлении происходит изменение синхронизации ЭКоГ при подпороговой стимуляции.

3. Изучить эффекты однополушарной и двуполушарной де-привации сна, в том числе: проверить в эксперименте, возможна ли избирательная депривация сна в одном из полушарии; исследовать особенности увеличения потребности во сне ("давления" сна) в ходе его депривацин; проверить наличие эффекта увеличения количества сна после окончания его депри-вации по сравнению с фоном (наличие "отдачи" сна); сравнить эффекты однополушарной и двуполушарной депривации сна.

Особое внимание при решении каждой из этих трех задач уделялось месту и роли межполушарных взаимодействий в цикле сон-бодрствование.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые дана подробная количественная и качественная характеристика естественного сна дельфинов-афални на статистически значимом материале; проведены эксперименты по изучению двигательных и ЭКоГ-порогов в различных состояниях цикла сон-бодрствование.

Впервые полностью проанализированы и обобщены данные экспериментов по депривации сна в одном полушарии у млекопитающего.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа .относится к фундаментальным^, нейрофизиологическим исследованиям, затрагивая одновременно как проблематику фквиолопш сна, так и межполушарных отношений. Полученные и обобщенные данные свидетельствуют о принципиально ином типе организации сна у дельфинов по сравнешно с большинством млекопитающих и затрагивают целый ряд проблем, существенных для понимания механизмов сна (соотношение электрической активности двух полушарий, взаимосвязь сна и двигательной активности, регуляция сна).

О теоретической значимости проведенной работы свидетельствует, в частности.тот факт, что результаты экспериментов по однополушарной депривации сна у дельфинов-афалин находятся в центре внимания сомнологов и учитываются в новейших попытках осмысления природы сна (Кшевег, ОЬа1, 1993; Каи1ег е1 а!.. 1994).

Полученные результаты могут быть применены для разработки новых средств лечения нарушений сна, а также нарушений межполушарных отношений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

, Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Апатиты, 1989), .на 10 Всесоюзном совещании "Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих" (Светлогорск, 1990), на I конгрессе Всемирной федерации обществ по изучению сна (Канны,Франция, 1991),

на. международной конференции "Сенсорные системы водных животных" (Москва, 1991), на 11 конгрессе Европейского общества исследователей сна (Хельсинки, Финляндия, 1992), на 12 конгрессе Европейского общества исследователей сна (Флоренция, Италия, 1994). Результаты неоднократно докладывались на коллоквиумах группы поведения морских млекопитающих ИЭМЭЖ РАН и на межлабораторном семинаре ИЭМЭЖ РАН. В 1993 году результаты работы были доложены на семинаре лаборатории физиологии и фармакологии сна Института фармакологии Цюрихского университета (Швейцария).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методики, результатов работы в 3 главах, обсуждения результатов и выводов. Работа изложена па 185 страницах машинописного текста и содержит 23 рисунка, 17 таблиц. Список цитируемой литературы включает 150 названий, из них 118 - на иностранных языках.

Автор глубоко признателен всем, кто в течение многих лет делил в ним трудности работы на Утришской морской станции, а также своим близким за их долготерпение.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Животные, использованные в эксперименте. Черноморские дельфины-афалины (Тигыорв 1гипса1иэ роШкиз) для опытов отлавливались за несколько месяцев до начала экспериментов, специально не приручались, но к близости человека во время опытов относились совершенно спокойно. Всего в различных вкспериментах было использовано 9 взрослых афалин.

Условия проведения экспериментов. Работа осуществлялась в апреле-октябре на Утришской морской станции ИЭМЭЖ РАН около г.Новороссийска в бассейнах, расположенных под открытым небом. Экспсриме1гты проводили в отгороженном участке бассейна размером 5 X 5 м и глубиной 1,2 м. До вживле-

ния электродов дельфины содержались и этом вольере по несколько недель, так что были хорошо адаптированы к нему.

Эксперименты по исследованию естественного сна. Мето^ днка вживления электродов. Исследования по изучению естественного цикла сон-бодрствование выполнены на алектрополи-графическом материале, полученном на 4 афалинах. Всего было записано 13 суточных сеансов, от 2 до 5 на каждом из животных.

В предварительных операциях производили вживление электродов. Для этого использовали специально разработанный малотравматичный комплект инструментов и электродов, что позволяло проводить операцию вживления под местной анестезией, без применения общего наркоза и миорелаксантов. Во время имплантации электродов дельфины свободно лежали в мягких носилках внутри специальной ванны с морской водой.

Электроды для хронического вживления в кору головного мозга были изготовлены из нихромовон проволоки диаметром 0,3 мм в лаковой изоляции. Электрод монтировали в специальной пробке, предназначенной для его фиксации в черепе. Пробка имела коническую форму н была снабжена фиксирующими насечками на наружной поверхности; электрод вклеивали в сквозной канал пробки. К каждому электроду припаивали экранированный антивибрационный кабель диаметром 1 или 2 мм п длиной 6 м, который служил для соединения электрода со входом регистрирующей аппаратуры.

В местах намеченного введения электродов мягкие ткани анестезировали 2%-ным раствором новокаина. Затем ткани прокалывали трубкой-зондом с наружным диаметром 4 мм. В канал трубки-зонда вводили трепан, которым высверлнпалн в черепе отверстие диаметром 2 мм. Затем трепан извлекали, и в канал трубки вводили электрод на специальном держателе, электрод входил в мозг черев отверстие, просверленное в кости^ черепа, а коническая фиксирующая пробка электрода своим узким концом входила в это отверстие. Легкими ударами по верхнему концу держателя электрода пробку внедряли в отпер-

стие, при атом насечки на ее наружной поверхности обеспечивали плотную фиксацию пробки в отверстии и, таким образом, фиксацию всего электрода. После этого алектрододержатель и трубку-вонд извлекали и на поверхности тела оставался только отводящий кабель. В некоторых случаях электроды помещали впидурально, но более часто они погружались в кору на глубину в несколько миллиметров. Таким образом последовательно устанавливали все необходимые алектроды. В ряде случаев использовали электроды для регистрации алектромиограммы шейных и глазодвигательных мышц.

Отводящие кабели всех электродов собирали в жгут и фиксировали к опорному стержню из нержавеющей стали (диаметр 6 мм), ввинченному в лобный бугор черепа. Благодаря этому натяжения жгута, которые могли возникать при плавании дельфина, не передавались на алектроды. Помимо этой использовали так же другую систему крепления с помощью специальной катушки, вдетой в спинной плавник, с подвижной скобой, к которой и крепили жгут проводов. Подобные системы являлись мало травматичными для животного и позволяли ему относительно свободно двигаться по бассейну, сохраняя при этом удовлетворительное качество записи. Полиграфическую регистрацию вели непрерывно на протяжении многих суток (до 3 недель) подряд. ЭКоГ записывали из примерно симметричных участков теменной коры двух полушарий. В работе были использованы алектроэнцефалографы ЭЭГП-4 и "Медикор".

По окончании экспериментов алектроды и систему крепления снимали, после чего поврежденные места обрабатывали антисегггаческими средствами, и животное проходило курс реабилитации.

Методика определения двигательных и ЭКоГ порогов пробуждения в различных стадиях цикла сон-бодрствование. Опыты по определению величины порогов двигательных и ЭКоГ-ответов животного на стимуляцию кожи проводили на двух афалинах, на стимуляцию коры головного мозга - на одной. Стимуляцию осуществляли с помощью электростимулятора ЭСЛ-2.

Использовались стимулы длительностью примерно 3 сек, заполненные импульсами длительности 1 мсек с частотой 100 Гц. Электрокожную стимуляцию производили биполярно, два электрода в виде колец из нержавеющей стали накладывали по обе стороны от спинного плавника и плотно обжимали мягкой резиной. Стимуляцию коры головного мозга осуществляли биполярно в левом полушарии.

Стимуляцию обычно производили в периоды минимальной подвижности животного, когда дельфин находился у поверхности воды примерно в одном и том же положении. Двигательный ответ на стимуляцию представлял собой поднятие или поворот головы, вздрагивание головы, тела; при больших значениях стимула афалина могла после вздрагивания повернуться на бок, за-нырнутъ или поплыть. Движения нечеткие, относительно которых могло возникнуть сомнение, являются ли они ответной реакцией на стимуляцию, в расчет не принимали. Реакции ЭКоГ могли быть двух типов: уменьшение амплитуды ЭКоГ и полная десинхронизация.

Определение порогового значения в ходе эксперимента осуществляли методом "лесенки": с интервалом не менее 30 сек предъявляли стимулы все большей и большей величины; при достижении эффективного значения величины следующих стимулов пошагово уменьшали до стимула, который не вызывал ответной реакции, затем скова величину стимула постепенно повышали до достижения порогового значения и т.д.

Особенности методики экспериментов по депривации сна. Работа была проделана на 6 черноморских афалинах. Всего осуществлено 6 сеансов двуполушарных депривации на 6 различных животных и 9 сеансов однополушарных деприваций (3 - левополушарных и 6 - правополушарных) на 5 афалинах.

Перед началом депривации записывали суточный сеанс фона, затем осуществляли депривацию сна одного из полушарий или обоих. Поскольку эффект депривации сказывался очень индивидуально, депривация прекращалась, когда частота попыток засыпания существенно возрастала. Сеанс однополушарной

депривации длился от 2 до 6 суток, двуполушарнон - от 2 до 3. По окончании депрнвацни ваписывали сутки отдачи.

Будили животных щлепкамн по поверхности воды в вкс-периментальном бассейне либо слабыми электрокожными раздражениями в районе спинного плавника. Существенных различий в реакции животных на эти два способа пробуждения не отмечено. Побудку осуществляли в том случае, если появлялась и длилась более 10-15 сек синхронизация в депривируемом полушарии (полушариях).

Принципы стадировання. Стадирование активности каждого из полушарий производили по ЭКоГ. При стаднровании полиграмм эпоха анализа составляла 30 секунд. Выделяли три стадии:

Стадия 1. Десинхронизация ЭКоГ.

Стадия 2. Поверхностная синхронизация с медленными волнами в тета- и дельта-дкапазоне, амплитуда которых превышала среднюю амплитуду волн стадии 1 более, чем в 1.5 раза. Эпизод медленных волн длился более 10 - 15 сек.

Стадия 3. Дельта-синхронизация, при которой общая продолжительность медленных волн максимальной амплитуды с частотой 0,5-3,0 Гц превышала 50 % эпохи анализа.

Стадирование производили два наблюдателя, расхождения в оценке стадии не превышали 1,5 % от общего числа эпох в суточном сеансе. Усреднение данных всегда производили сначала для каждого нз животных по тому количеству сеансов, которое было записано на нем, а затем вычисляли величины, средние для всей исследованной группы дельфинов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Структура естественного цикла сон-бодрствование дельфинов-афалин.

Особенности поведения дельфинов-афалин п цикле сон-б<щ>ствовани?. По внешнему поведению дельфина часто нельзя

скавать, спит он или нет. Конечно, активное бодрствование, включающее поиск и прием пищи, игру, взаимодействие с человеком и т.п., всегда связано с десинхрониэацией ЭКоГ в обоих полушариях. Если же животное ведет себя спокойно, относительно малоподвижно, в этом случае по его поведению трудно судить, спит ли оно, а если спит, то насколько глубоко.

Различные формы медленноволнового сна афалин, при которых имела место синхроиизация ЭКоГ в одном или двух полушариях, были возможны при "зависании" животных в бассейне либо при стереотипном плавании по кругу. В тех случаях, когда "зависание" или стереотипное плавание сопровождались десинхрониэацией ЭКоГ в обоих полушариях, это состояние животных мы относили к спокойному бодрствованию.

Классический парадоксальный сон, характеризующийся де-сннхроннзацией ЭКоГ в обоих полушариях, атонией шейных мышц и наличием специфических фазических элементов, таких, как быстрые движения глаз и мышечные подергивания, у дельфинов-афалин не наблюдался. Вопрос о наличии у дельфинов парадоксального сна по-прежнему . ' остается открытым (МикЬатекгу, 1988; МикЬатеЮу, Ьуатт, 1994)

Суточное распределение сна дельфинов-афалин. Сон у афалин в течение суток распределен неравномерно. Наблюдается резкое снижение сна в утренние часы, особенно с 9 до 11 ч., а затем, в несколько меньшей степени, в вечерние, с 20 до 22 ч. Соответственно, имеются и два максимума количества сна: с 23 до 3 ч и с 16 до 20 ч.

Представленность различных_стадий цикла сон-

бодрствование и их межполушарных сочетаний в течение 24-часового периода. У всех животных и во всех суточных сеансах синхронизация ЭКоГ возникала в основном односторонне. Дельта-синхронизация одновременно в двух полушариях не регистрировалась, а поверхностная синхронизация могла возникать как уннлатерально, так и билатерально.

Практически во всех суточных сеансах наблюдались различия между полушариями как по общей длительности синхрони-

л п

ф

€

66.6 1 5.2 7.8 1 1.1 7.6 11.9

6.6 1 1.5 2.6 11.4 др 6.8 1 0.6

0.7*0.8 ^^ 1.3*0.3" 0.0

Рис.1. Общая длительность различных вариантов соотношения рисунков ЭКоГ в двух полушариях. Схематически обозначены левое (Л) и правое (П) полушария. Показаны все возможные сочетания рисунков ЭКоГ в двух полушариях. Светлые полукружия соответствуют десинхронизации ЭКоГ, заштрихованнные - поверхностной синхронизации, черные -дельта-синхронизации. На рисунке представлена общая длительность соответствующих вариантов рисунков ЭКоГ в процентах от длительности 24-часового периода регистрации. На рисунке даны средние значения для всех 4 дельфинов.

зации ЭКоГ, так и по количеству дельта-синхронизации. Одно полушарие могло превышать другое по общей длительности синхронизации ЭКоГ и по длительности дельта-стадии в 1,5-2,0 раза. Однако, в различных суточных сеансах, записанных на одном и том же животном, больше "спало" то правое, то левое полушарие. В результате, при усреднении различие между полушариями у данного животного уменьшалось. При усреднении показателей по всем четырем животным различия между полушариями почти исчезли.

Если одно полушарие рассматривать как самостоятельную функциональную единицу, то общая длительность (в процентах от длительности суточного сеанса) поверхностной синхронизации ЭКоГ в одном полушарии составляет 11,2 + 1,9 % (п=8) и дельта-синхронизации - 7,7 + 0,8 % (п=8). Соответственно, общее количество синхронизации ЭКоГ составляет 18,9 + 2,2 % (п=8). (Здесь и далее при средних значениях указано значение стандартной ошибки).

Билатеральная десннхронизация, соответствующая активному и спокойному бодрствованию дельфинов, регистрируется в среднем две трети времени суток (рис.1). Билатеральная поверхностная синхронизация регистрируется всего лишь 2,6 + 1,4 % (п=4) времени суток. 30-секундных эпох, которые можно было бы отнести к разряду билатеральных дельта-волн, вообще не встречено. Состояния с дельта-синхронизацией в одном полушарии и с поверхностной синхронизацией в другом занимают около 2 % времени суток. Таким образом, основной формой сна афалин является однополушарный медЛенноволновый сон, то есть состояние с синхронизацией в одном полушарии и десин-хронизацией в другом. На него приходится 28,8 % времени суток, в том числе форм сна с левосторонней и правосторонней сиихроиизации в среднем регистрируется 14,4 + 2,1 % (п=4) и 14,4 ± 1,7 % (п=4), соответственно.

Особенности динамики цикла сон-бодрствование. Доминирование однополушарного медленноволнового сна у афалин проявляется не только в том, что он составляет значнтель-

ную долю всего сна за сутки. Эта форма сна определяет также основные черты динамики цикла сон-бодрствование дельфинов. Это можно, в частности, проследить по частоте переходов от одних межполушарных сочетаний стадий ЭКоГ к другим.

Анализ соответствующих значений показывает, что одностороннее засыпание встречается в 8 раз чаще, чем одновременное засыпание обоих полушарий. Если в одном полушарии регистрируется поверхностная синхронизация, то увеличение амплитуды синхронизации до дельта-стадии в том же полушарии встречается в 2 раза чаще, чем возникновение билатеральной поверхностной синхронизации. Состояние с дельта-синхронизацией в одном полушарии и поверхностной в другом развиваются практически только из однополушарного сна с соответствующей дельта-синхронизацией. Таким образом, развитие сна у афалин происходит, главным образом, по асимметричному типу: вначале появляется поверхностная синхронизация только в одном из полушарий, которая затем развивается до дельта-синхронизацйй и лишь затем в некоторых случаях возможно появление поверхностной синхронизации уже в другом, до этого десинхронизированном полушарии.-

Эпохи сна дельфинов-афалин и характер их чередования. Помимо анализа частоты взаимных переходов между различными межполушарными сочетаниями стадий ЭКоГ, динамику цикла сон-бодрствование афалин удобно рассмотреть и с другой точки зрения, опираясь на выделение эпох сна.

Под эпохой сна подразумевался период сна в одном полушарии, включающий поверхностную и дельта-синхронизацию, в течение которого десинхронизация ЭКоГ не возникала вообще, либо длилась не более 5 мин. ^

Длительность впохи сна варьировала в широких пределах, от 3,5 мин. до 131,5 мнн., в среднем составляла 42,5 + 26,9 мин. В одном полушарии в различных суточных сеансах отмечалось от 2 до 8 впох сна, а в среднем - 4,5 + 0,3 (п=8). Количество эпох сна в левом и правом полушариях существенно не различалось. Была выявлена тенденция к поочередному воз-

никновекию эпох сна в двух полушариях. По всем 13 суточным сеансам за эпохой сна в одном полушарии в 76 случаях следовала эпоха сна в другом, контралатеральном полушарии, а в 42 случаях - в ипсилатеральном полушарии. Таким образом, чередование эпох сна в двух полушариях представлено почти вдвое чаще, чем повторение их в одном и том же полушарии.

Определение порогов двигательных и влектрокортикогра-фнческих ответов в различных фазах сна.

Изучение порогов пробуждения при стимуляции кожи показало, что у обоих животных величина порога двигательной реакции и порога десинхронизации ЭКоГ достоверно выше при односторонней дельта-синхронизации по сравнению с односторонней поверхностной синхронизацией (при Р<0,01 по критерию знаков), причем для однополушарной дельта-синхронизации порог десинхронизации ЭКоГ достоверно выше порога двигательной реакции. При подпороговой стимуляции имеет место переход от сочетаний с дельта-синхронизацией к сочетаниям с поверхностной синхронизацией, от сочетаний с билатеральной поверхностной синхронизацией к сочетаниям с унилатеральной поверхностной синхронизацией, причем это для обоих животных достоверно по критерию знаков при Р<0,01.

Изучение порогов пробуждения при стимуляции коры головного мозга показало, что величина порога десинхронизации ЭКоГ достоверно выше при односторонней дельта-синхронизации по сравнению с односторонней поверхностной синхронизацией (при Р<0,05 по критерию знаков), причем для однополушарной дельта-синхронизации порог десинхронизации ЭКоГ достоверно выше порога двигательной реакции. При подпороговой стимуляции имеет место переход от сочетаний с дельта-синхронизацией к о сочетаниям с поверхностной синхронизацией, что было достоверно по критерию знаков при Р<0,01.

Таким образом, эти эксперименты показали, что увеличение амплитуды медленных волн ЭКоГ и при межполушарной их асимметрии свидетельствует об углублении сна.

4 в л

1 - 2 -«Чг 3

ф л д«.—-Ц—ч§<—

д1 4-■-„-т!-Л—,-

А2 -м-1_£_

яз -Л-Л-■-и-

Д 4 -Ь-*-1-•-ф-—

дб —|_м_:_*

о ,-»я-

Б

ф ' ^ ■-ч^а-

А1 ^—«-V11 "| ' 1—Iй!--

Д2 ■ I «-V«—п-:-1—*—'

О .дРЬщ Ц"' Д--}-

22 10 22 I 1 '_1—_|_I_' ' ■_I_I_■ ■ '

Рис.2. Гипнограммы двух экспериментов по депривации сна одного и того же животного. А - односторонняя депривация сна в правом полушарии, непрерывная 7-суточная запись; Б - двусторонняя депривация, 4-суточная запись; Ф - фоновые сутки каждого из экспериментов, Д - сутки непрерывной депривации сна, О - сутки отдачи сна. Начало и конец депривации указаны стрелками. На гипнограммах показаны десинхронизация (1), поверхностная синхронизация (2) и дельта-синхронизация (3) ЭКоГ в левом (Л) и правом (П) полушариях. Внизу дана шкала времени в часах.

мы нейрофизиологических экспериментов на мозге дельфинов в настоящее время просто невозможны, поэтому о нейрофизиологических механизмах межполушарной асимметрии во время сна дельфинов можно только строить предположения. Можно предполагать, что наличие межполушарной асимметрии ЭКоГ в медленноволновом сне у дельфинов обусловлено необходимостью постоянного движения и особенностями дыхания.

ВЫВОДЫ.

1. Изучение особенностей естественного сна дельфинов-афалин показало, что доминирующей формой их сна является однополушарный медленноволновый сон, на который приходится 28,8% времени суток. Билатеральные формы синхронизации ЭКоГ составляют только 2,6% от 24-часового периода, причем билатеральная дельта- синхронизация вообще отсутствует. Классический парадоксальный сон у дельфинов-афалин не наблюдался.

2. Развитие синхронизации ЭКоГ медленноволнового сна у дельфинов-афалин происходит преимущественно по

И 1«

однополушарному типу.

3. Измерение порога двигательной реакции и порога де-синхроннзацни ЭКоГ на раздражение кожи и коры головного мозга показало, что их величина больше для однополушарной дельта-синхронизации, чем Для однополушарной поверхностной синхронизации при обоих способах стимуляции. Таким образом, развитие синхронизацин ЭКоГ по "однополушарному" типу можно интерпретировать как углубление сна.

4. У дельфинов-афалин оказалось возможным осуществить как двуполушарные, /гак и однополушарные депривации сна, о чем свнтельствовали возникавшие при этом увеличение

давления сна и эффект отдачи .

5. В естественном цикле сон-бодрствопание дельфинов-афалин имеет место тенденция к поочередному возникновению

эпох сна то в одном, то в другом полушарии. После обоих типов депривации сна эта тенденция усиливается.

6. Принципиальная возможность депривации сна в одном полушарии мозга свидетельствует о том, что у каждого из полушарий существует потребность в функциональном состоянии, которое характеризуется синхронизацией ЭКоГ. Эта потребность не может компенсироваться за счет другого полушария.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Длительность ЭЭГ-стадий в полушариях мозга дельфинов-афалин//

ДАН СССР. 1987. Т. 294. № 3. С. 748-751.

2. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Количественная характеристика ЭКоГ-стадий сна у дельфинов-афалин/ /Нейрофизиология. 1988. Т. 20. № 4. С. 532-538.

3. Мухаметов A.M., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Структура цикла сон-бодрствование у дельфинов-афалин// Физиология морских животных. Тезисы Всесоюзной конференции. Апатиты. 1989. С. 98.

4. Олексенко А.И. Суточное распределение сна у дельфинов-афалин/ /Морские млекопитающие. Тезисы докладов 10 Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, г. Светлогорск, 2-5 октября 1990 t. Москва. 1990. С. 178-179.

5. Oleksenko A.I. Depth of sleep in different phases of sleep-wakefulness cycle in bottlenose dolphins//Sensory systems and behavior of aquatic mammals. International symposium. Moscow. 1991. P. 75.

6. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M. Uni- and bihemispheric »leep deprivation in bottlenose dolphins// Sleep Res. 1991. V. 20A. P. 225.

7. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M., Polyakova I.G. The structure of natural sleep in bottlenose dolphins// J. Sleep Res. 1992. V. 1. Suppl. 1. P.-165.

8. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M., Polyakova I.G., Supin A.J., Kovalzon V.M. Unihemispheric sleep deprivation in bottlenose dolphins//J. Sleep Res. 1992. V. 1. P. 40-44.

9. Oleksenko A.I., Chetyrbok I.S., Polyakova I.G., Mukhametov L.M. Rest and active states in Amazonian dolphins (Inia geoffrensis)//J. Sleep Res. 1994. V. 3. Suppl. 1. P. 185.

одписапов печати Т7Ш"- Формат 60*S t/f£ Заказ 4464

сл.печ.л. -¡}& ^ Тиражу/^"

Твлсярафм Росселмозагадемнн