Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптационные реакции дельфинов афалин TURSIOPS TRUNCATUS по показателям сердечно-сосудистой и дыхательной систем, биоэнергетики и моделированию исследуемых функций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные реакции дельфинов афалин TURSIOPS TRUNCATUS по показателям сердечно-сосудистой и дыхательной систем, биоэнергетики и моделированию исследуемых функций"

Г6 ОА

О им К-7

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ УКРАИНЫ СИМФЕРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМ. М.В. ФРУНЗЕ

ДРОБЫШЕВСКИЙ АЛЕКСАНДР ИВАНОВИЧ

УДК ( 591.1+591.5) : 599.537

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ ДЕЛЬФИНОВ АФАЛИН ТиКЯЮРБ ТКиЫСЛПи ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ, БИОЭНЕРГЕТИКИ И МОДЕЛИРОВАНИЮ ИССЛЕДУЕМЫХ

ФУНКЦИЙ.

03.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Симферополь - 1997

На правах рукописи

Диссертация является рукописью.

Диссертация выполнена в Государственном Океанариуме HAH Украины, г. Севастополь

Научный руководитель: доктор биологических наук., профессор

Александр Михайлович Сташков Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Институт биологии южных морей им. А.О Ковалевского HAH Украины

на заседании специализированного совета К 20.02.02 при Симферопольском государственном университете.

Адрес университета: 333036, Крым, г. Симферополь, ул. Ялтинская, 4 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Темурьянц Наталья Арменовна доктор технических наук, канд. биол. наук Журид Борис Александрович

Защита состоится

1997 года в

А/

часов

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологичерких наук, доцент

ЯНЦЕВ A.B.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с ухудшением экологической обстановки в Черном море число дельфинов резко уменьшилось с миллионов до сотен тысяч, а число афалин - до десятков тысяч особей. Ценность каждой особи афалины неизменно возрастает как в коммерческом, так и в природоохранном плане.

Диагностика заболеваний у морских животных затруднена в силу и* водной среды обитания и ряда видовых особенностей. Поэтому задача разработки методик и параметров оценки функционального состояния морских млекопитающих, которые позволили бы производить диагностику на грани здоровья и патологии, приобретает большое практическое значение.

Уже стало общепринятым, что подход к оценке функциональной: состояния ценных животных должен базироваться на принципе индивиду альных биологических портретов, которые должны накапливаться и хра ниться в компьютерной базе данных.

С другой стороны, растет актуальность оценки состояния популяцш диких дельфинов Черного моря и других регионов земного шара. С разви тием средств микроэлектроники и спутниковой связи в руках экофизиоло гов появились совершенно новые современные средства. Одним из очеш перспективных методов является установка на диких морских жинотны: миниатюрных датчиков, спутниковой телеметрии и накопителей данны: (data logger), способных регистрировать и хранить полезную информации объемом до 32 мегабит в течение года. Это могут быть как данные о ско рости и глубине погружений, акустической активности, так и разнообраз ные физиологические параметры. С появлением новых технически средств и методов встает задача определения информативных физиологи ческих параметров, которые нужно регистрировать для получения объеь

тивной картины состояния дикого стада дельфинов. Для этого необходим« оценить:

- информативность параметра (т.е. ценность получаемых данных);

- достоверность (индивидуальный разброс параметра, зависимость его о' различных факторов);

- простоту и надежность регистрации.

Для оценки различных аспектов жизнедеятельности у дельфино! можно зарегистрировать достаточно большое число показателей, кажды] из которых обладает своими достоинствами и недостатками в применении В качестве приоритетных параметров предлагается использовать в первук очередь сердечный и дыхательный ритмы, в силу их информативности одной стороны, и простоты и неинвазивности их регистрации, с другой Сердечный ритм может регистрироваться с помощью накладных электро дов, а дыхание - с помощью микрофона. Однако, в результате адаптации ! водным условиям обитания сердечный и дыхательный ритмы имеют ря, видовых особенностей - прерывистое произвольное дыхание и лабильны] сердечный ритм. Определение видовых особенностей адаптационных ре акций и тех изменений указанных параметров, которые могут служить дп оценки функционального состояния особи и группы животных, являете предметом данного исследования.

Цель и задачи исследований.

Цель работы: исследование особенностей адаптационных реакций черноморских дельфинов афалин по показателям сердечно - сосудистой дыхательной систем, биоэнергетики и моделирование исследуемых функ ций.

Конкретными задачами исследования явились:

1. Выбор показателей сердечно-сосудистой и дыхательной систем, которые могли бы служить в качестве критериев для оценки функционального состояния организма дельфинов.

2. Исследование особенностей адаптационных реакций этих систем и изменения выбранных параметров в связи с особенностями среды обитания.

3. Исследование видовых особенностей и индивидуальной изменчивости выбранных параметров в зависимости от изменения функционального состояния дельфинов.

4. Изучение регуляторных влияний на деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем у дельфинов, моделирование функций этих систем.

5. Определение достоверности оценки энергетики дельфинов по сердечному ритму.

Научная новизна работы.

В результате экспериментального исследования и математического моделирования обоснован выбор параметров деятельности сердечнососудистой и дыхательной систем как наиболее информативных для решений практических задач определения функционального состояния афалин.

Определен размах индивидуальной и групповой изменчивости сердечного и дыхательного ритмов при различных экспериментальных ситуациях. Представлена динамика данных показателей и проведен анализ регуляторных вегетативных влияний при различных адаптационных реакциях.

Впервые проведено исследование степени выраженности стресс - реакции у дельфинов совместно по показателям крови (числу эозинофилов и уровню глюкозы) и сердечного ритма. Сделан прогноз протекания адаптации и выживаемости в зависимости от тина реагирования животного на стресс.

Статистически обоснована классификация функциональных состояний дельфина - афалины, направление и выраженность системных перестроек при этих состояниях. Определены диапазоны нормальных адаптивных реакций, стресса и болезни по данным изменения параметров сердечно-сосудистой и дыхательной системы у дельфинов - афалин.

Впервые разработана математическая модель регуляции кардиорес-пираторных взаимодействий у дельфинов и оценена применимость сердечного ритма в качестве показателя энергозатрат дельфинов. На модели показана роль энергетики дельфинов, как одного из ключевых звеньев при оценке состояния экосистемы Черного моря.

На защиту выносятся следующие основные положения :

1. Для дельфинов характерен высокий видовой тонус n.vagus, обуславливающий высокую вариабельность их сердечного ритма. При реакциях функционального напряжения происходит снижение вариабельности сердечного и дыхательного ритмов в основном за счет снижения парасимпатического влияния.

2. Сильная либо неадекватная реакция на стресс у дельфинов является неблагоприятным прогностическим признаком для дальнейшей адаптации и может быть оценена путем комплексного анализа показателей кровр и сердечного ритма.

3. Сердечный ритм может являться корректным индикатором энергозатрат дельфинов до определенного уровня физической нагрузки. Используя высшее положение дельфинов в трофической пирамиде Черногс моря и зная их численность и энергопотребление, оказывается возможныг. проводить мониторинг состояния экосистемы в целом.

4. Используя параметры сердечного ритма и дыхания дельфинов возможно определить функциональное состояние и уровень напряжения регуляторных систем животного.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты могут представлять интерес для широкого круга специалистов, связанных с содержанием и лечением морских млекопитающих в неволе, а также для биологов и экологов, занимающихся оценкой состояния популяций исчезающих видов морских млекопитающих в дикой природе.

Полученные данные по изменению показателей сердечно-сосудистой и дыхательной систем при реакциях адаптации к изменяющимся условиях окружающей среды у дельфинов Tursiops trurtcatus могут служить информационной базой для создания экспертных систем (в том числе автоматизированных) оценки состояния особей и популяции этого исчезающего вида, а также для создания на базе спутниковой телеметрии систем экологического мониторинга состояния диких животных.

Апробация работы и публикации результатов исследований.

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательских работ Государственного Океанариума Украины. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на научной конференции профессорско - преподавательского состава Симферопольского Государственного университета им. М.В. Фрунзе 1996-97 г., на заседаниях научно- технического совета Государственного Океанариума Украины (1996-1997 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах, включает 15 таблиц, 49 рисунков. Работа состоит из

введения, обзора литературы, материала и методов исследования, четырех разделов результатов исследований, обсуждения результатов исследований и выводов, списка литературы, включающего 105 источников, в том числе 75 зарубежных.

Декларация о конкретном личном вкладе диссертанта. Вся работа выполнена лично автором диссертации. В работе, наряду с физиологическими данными, зарегистрированными автором, для анализа использовались записи сердечного ритма и данные анализов крови, полученные сотрудниками Океанариума, что указано в соответствующих ссылках и опубликованных в соавторстве печатных трудах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследовались сердечный и дыхательные ритмы у черноморских дельфинов-афалин ТигБюрз ЬгипсаШз при нахождении вне воды, свободном плавании на поверхности, нырянии по команде, произвольном и принудительном погружении под воду, при блокаде блуждающего нерва атропином и в период после отлова.

Эксперименты по исследованию особенностей проявления ныря-тельной реакции проводили на 12 половозрелых афалинах , многократно использовавшихся в различных опытах.

В эксперименте с блокадой блуждающего нерва атропином участвовали 2 половозрелых дельфина весом 198 кг. Инъекция атропина производилась внутримышечно в дозировках по 0Л мг и 0.5 мг на килограмм веса в условиях свободного плавания животного в бассейне.

В работе по исследованию стресс-реакции у дельфинов для анализа использовалась кровь 71 афалины в начальные периоды после пленения, содержавшихся в Государственном Океанариуме Украины в различные годы. Совместно анализировались показатели крови и изменение сердечного ритма у 11 афалин.

Запись ритма сердца афалин осуществляли, используя электрокар диограмму, регистрируемую с помощью накладных электродов - присо сок. Диаметр подпружиненного электрода - 8 мм. Два активных электрода размещали между грудными плавниками дельфина, нейтральный электро/ - на боковой поверхности животного. Электрокардиосигнал поступал пс проводной или телеметрической системе на устройство регистрации.

Параллельно регистрировалась частота дыхания и производилась запись электрокардиограммы на ленту кардиографа или, через устройство выделения Я-зубца и фильтры, на магнитофон. Затем интервалы между сердечными сокращениями вводились в компьютер через устройство цифрового ввода. Моменты дыхания регистрировались по второму каналу через герметизированный микрофон или оператором через специальную кнопку. Ввод и обработку данных осуществлялась на персональных ЭВМ по стандартным и специально разработанным автором программам.

Для изучения динамики сердечного ритма дельфинов анализировалась последовательности кардиоинтервалов (13.-11) от 100 до 800 сердечных циклов. Оценка сердечного ритма производилась традициоными методами вариационного анализа по показателям: средний (Я-Кср), минимальный (Я-Ямин) и максимальный (Я-И-макс) кардиоинтервал за дыхательную паузу и за весь период, дисперсия (аЯ-Я), мода (Мо), амплитуда моды (АМо) и вариация кардиоинтервалов (Квар = (а/т)* 100, %)), коэффициент брадикардии (КБ= 11-11максЛ1-11мин. Также оценивалась средняя длительность дыхательных пауз (ДП), их дисперсия (сгДП) и вариация (варДП).

Для стресс - реакции в крови подсчитывали число эозинофилов в 1 мм3 в камере Фукса - Розенталя с окраской жидкостью Хинкельмана по модификации Бакмана (1962) и определялось содержание глюкозы в мг% (мг на 100 мл) по цветной реакции с ортотолуидиновым реактивом.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Особенности характеристик и механизмов регуляции сердечного ритма у афалин при различных ситуациях

Сердечный ритм у дельфинов афалин характеризуется своей лабильностью, проявляющейся в наличии аритмии, связанной с дыханием и усиливающейся при нырянии.Так, при свободном плавании на поверхности период тахикардии составляет 5-20 с, величина кардиоинтервалов изменяется от 0.4 до 1.60 с (мода 0.80 с) , при этом Квар. достигает 35.9+10.1 %, что согласуется сданными других авторов (Галанцев, 1977; Колчинская и др., 1980; Williams et al., 1993).

Характер изменения частоты сердечных сокращений (ЧСС) находит свое отражение на форме частотного распределения ряда R-R интервалов, которая может быть как одномодальной логарифмической, что характерно для свободного плавания на поверхности, так и бимодальной, проявляющейся при нырянии. Зависимость КБ от величины ДП имеет S-образный характер. Максимальных величин (до 5) КБ достигал при ДП свыше 110 с.

Анализ данных не выявил достоверных изменений в соответствующих величинах R-Кмакс, R-Rmhh и КБ при нахождении животных вне воды, при смачивании дыхала и при свободном плавании, что свидетельствует о том, что назальный рефлекс в отличие от других ныряющих животных у афалин выражен слабо.

Наблюдалась тенденция к увеличению степени брадикардии у дельфинов при нырянии, КБ увеличивается до 3.9±0.7 по сравнению с 2.8±0.9 при плавании на поверхности. Очевидно, погружение под воду рефлектор-но усиливает нырятельную реакцию.

Для выяснения механизмов развития нырятельной аритмии проводилась блокада блуждающего нерва атропином при свободном плавании

животных в бассейне. Выявлено, что атропинизация приводит к уменьшению амплитуды и затем исчезновению как дыхательных, так и волн более высоких частот. При этом ритм сердца становится монотонным, Квар при наступлении блокады уменьшается до 1.5 % (в 30 раз по сравнению с фоновой записью). Аналогичные данные получены другими исследователями (Галанцев, 1977). Когда полная блокада не достигается ( при дозе 0.5 мг/кг), исчезают только дыхательные волны. При развитии блокады наблюдается своеобразная перестройка ритма: на фоне стабилизирующегося ритма появляются "зубцы" на ритмограмме, не свойственные обычному сердечному ритму дельфинов.

Полученные данные свидетельствуют о том, что дыхательная бради-кардия у дельфинов имеет специфические черты, отличающие этих животных как от наземных, так и от других водных млекопитающих. При нахождении вне воды в состоянии относительного покоя дельфины всегда обнаруживают дыхательную брадикардию, т.е. замедление ЧСС на протяжении дыхательной паузы, которая у других млекопитающих проявляется только при длительной задержке дыхания или при погружении под воду Математическая модель регуляции сердечного ритма

у дельфинов

Для исследования механизмов регуляции сердечно - сосудистой деятельности разработана камерная модель сердечно - сосудистой системы дельфина. В отличие от многочисленных существующих моделей массопе-реноса газов в организме (Колчинская, 1980), предложенная модель специально предназначена для исследования взаимосвязи сердечно - сосудистой и дыхательной систем у дельфинов.

Основной механизм регуляции в модели - это перераспределение и изменение величины кровотока между органами и-первоочередное аиС-жение кислородом жизненно важных органов - мозга и сердца. Управ-

ляющим параметром является парциальное давление кислорода в крови. Исходя из принципа экономичности функционирования системы, объемная скорость кровотока снижается пропорционально снижению количества крови, участвующем в обороте. ЧСС, интересующий параметр является в модели фактором, пассивно связанным с величиной кровотока.

Произведены расчеты изменения концентраций кислорода в камерах системы и частоты сердечных сокращений при уровне потребления кислорода от 1 до 4 л кислорода в минуту при разной частоте дыхания для афалины весом 140 кг. Оказалось, что для данной системы существуют предельные значения скорости потребления кислорода, когда скорость расхода равна скорости доставки и не возникает дефицита (или задолженности) кислорода в системе. При уровне потребления кислорода в покое 1000 мл/мин такой предел наступает при 3 дых/мин, при 2000 мл/мин - 15 дых/мин. При нагрузках с потреблением кислорода более 3000 мл/мин баланса кислорода не наступает при естественно наблюдаемых частотах дыхания.

Зависимость скорости поступления кислорода в систему от средней частоты сердечных сокращений при фиксированном дыхательном ритме имеет форму, близкую к линейной при уровне потребления около 1000 мл/мин. Линейность ухудшается при более высоких уровнях потребления.

Таким образом, данные расчетов на модели показывают, что оценка скорости потребления кислорода дельфином по сердечному ритму достаточно эффективна, хотя и обладает определенной погрешностью. Более точно определить эту погрешность можно при улучшении модели путем изменения характера регулирующих звеньев и параметров системы, а также при расчете экспериментальных ситуаций с динамическим изменением уровня потребления кислорода и дыхательных пауз.

Оценка стресс - реакции у дельфинов афалин

Поскольку невозможно оценить влияние всех факторов на процесс адаптации дельфинов к неволе, проводился статистический анализ связанности признаков выраженности стресс - реакции по показателям крови и протеканием адаптации, используя метод многопольных таблиц сопряженности. Проявление стресс - реакции считалось нормальным, когда наблюдалась взаимосвязанная эозионопения и гипергликемия (Каганова, 1986).

Реакция системы крови через 8-12 часов после отлова оценивалась

как:

1) нормальная реакция, при этом число эозинофилов снижалось до 400 в 1 мм3 крови (в норма у адаптированных животных - 1454.3±369.8), уровень глюкозы увеличивался до 150 мг% (в норме 81.6±15.6);

2) сильная стресс - реакция, когда исследуемые показатели крови (или один из них) значительно отклонялись от нормы (эозинофилы < 400, глюкоза > 150);

3) неадекватная реакция, когда не наблюдалось взаимосвязанной динамики числа эозинофилов и уровня глюкозы.

С точки зрения кратковременной послеотловной адаптации (по прошествии 3-х месяцев) животные были разделены на 3 группы:

1) Группа животных, у которых исследуемые показатели крови пришли в норму,

2) Группа, в которой показатели крови изменялись в сторону нормализации, но за 3 месяца не достигли нормальных величин - неполная адаптация

3) Группа, где уровни эозинофилов и глюкозы сохранялись на уровне послеотловных, либо один из показателей приходил в норму, а другой не

претерпевал положительной динамики. Также производилась группировка животных по полу и возрасту (до 4 лет, 5-8 лет, 9-15 лет).

Наблюдаются значимые различия (р<0.01) при группировке животных по признакам исхода адаптации относительно послеотловной стресс -реакции и послеотловной адаптации. Наилучший прогноз по выживаемости отмечен у животных, у которых отклонения параметров крови при отлове находятся в пределах нормальной стресс - реакции (69% от числа животных в группе) и у которых происходит полная адаптация за 3 месяца (81%). Хуже всего протекает адаптация у животных, которые неадекватно реагируют на стресс пленения (100% гибель до 1 года в неволе), а также у которых в дальнейшем происходит дезадаптация (82%). Слишком сильная стресс-реакция тоже отрицательно сказывается на протекании адаптационного периода у плененных дельфинов, хотя он несколько лучше, чем у группы со слабой реакцией. Большинство животных с нормальной послеотловной стресс-реакцией проходят успешную адаптацию (84%), из остальных групп успешно адаптируются меньше половины животных.

Стратегию адаптационный изменений при протекании стресс-реакции можно представить себе следующим образом: при стрессе происходит падение исходно высокого числа эозинофилов в норме у адаптированных животных - 1454.3±369.8 в мм3 (Каганова, 1986) числа эозинофилов до 560.7±348.1 в мм3 и увеличения содержания глюкозы до 134.4±25.7 мг% (с 86.1115.6 мг% в норме). Нормализация уровня глюкозы и эозинофилов в крови в течение 3-х месяцев указывает на благоприятное разрешение стресс-реакции. У части животных к концу этого периода еще сохраняется гипергликемия, что свидетельствует о неполной адаптации. Резкое снижение содержания эозинофилов на фоне нормальной концентрации глюкозы в крови является неблагоприятным прогностическим признаком,

указывающим на развитие патологических процессов при реакции напряжения (дезадаптация) (Каганова, 1986).

Степень выраженности стресс-реакции по изменениям показателей крови согласуется динамикой параметров сердечного ритма. У животных с наиболее выраженной гипергликемией и эозинопенией, которые в основном пали в короткие сроки после отлова, значительно ниже вариабельность сердечного ритма - от 8 до 15 %, у остальных животных она находится в пределах 16-27% против 30-50 % у адаптированных животных в состоянии покоя.

Характеристики сердечного ритма непосредственно после отлова может служить в качестве экспресс - оценки индивидуальных особенностей животного и прогноза дальнейшей адаптации. При стрессе сохраняются возрастные особенности сердечного ритма, однако значительные отклонения от нормы, а именно частый монотонный ритм являются плохим прогностическим признаком.

Энергетика дельфинов в применении к оценке баланса биомассы в Черном море

Как показано рядом исследователей, сердечный ритм может использоваться в качестве индикатора уровня энергозатрат ныряющих животных и, в частности, дельфинов. Для них было доказано, что существует близкая к линейной зависимость между сердечным ритмом и уровнем потребления кислорода, т.е. уровнем энергозатрат (Williams et al., 1993).

Использовав приведенную в этой работе зависимость между ЧСС и скоростью потребление кислорода дельфином и наши данные о величинах ЧСС в разных ситуациях, а также приняв некоторые допущения, мы рассчитали энергетическая стоимость основных видов жизнедеятельности диких животных. Среднее количество энергии, потраченное на сон, охоту и поиск пищи составляло у афалин, 445.8, 540.8 и 1301 ккал/час, соответст-

венно. Общие затраты энергии составляли 2288 ккал в сутки, что эквивалентно 9.7 кг ставриды или 7.0 кг хамсы.

Если принять, что остальные виды дельфинов потребляют примерно такое же количество рыбы, то 100 тысяч черноморских дельфинов должны съесть за год 253.8 тыс. тонн хамсы. Величина промысловой добычи рыбы в Черном море (502 тыс.тонн хамсы на 1984 год) оказывается имеет такой же порядок, что и потребляемой дельфинами и, следовательно, рыболовство и дельфины являются полноправными конкурентами. Однако, при оценке оптимально допустимого улова никто до сих пор всерьез не учитывал потребности диких дельфинов в Черном море.

В условиях, когда современные орудия разведки и лова позволяют полностью обловить некоторые районы, дельфины, должны мигрировать на значительные расстояния и охотиться на истощенных стадах рыб, что удлиняет время активной охоты. Приведенная модель показывает, что если при охоте в течение 1 часа афалина должна съесть 7 кг хамсы, то при 5-ти часах активной охоты- 9.9 кг, 10-ти - 13.5, 15-ти -17 кг.

Изходя их расчетов, критическая минимальная плотность рыбы для выживания отдельной особи невелика - 0.0067 на кв.км, при этом в Черном море могло бы существовать примерно 1150 прибрежных дельфинов -афалин, т.е. существующая численность популяции в этом отношении далека от критической. Это свидетельствует о том, что не только абсолютная величина рыбных запасов определяет число дельфинов в Черном море, а также ряд других факторов.

Дельфины в Черном море находятся на вершине трофической пирамиды и могут служить в качестве вида -"биоиндикатора". Численность хищников изменяется не так быстро и является интегральным показателем наметившихся глобальных тенденций в экосистеме. Таким образом, используя сердечный ритм в качестве показателя энергозатрат афалины и

изучая естественные потребности и распространенность "дельфин - индикатора", мы можем иметь важный дополнительный инструмент для проведения мониторинга баланса биомассы "экосистемы в целом м получить научно обоснованные рекомендации для разумного управления ресурсами системы (в частности, определить квоты на вылов рыбы в регионе).

Исследование изменчивости параметров распределения дыхательных пауз у дельфинов афалин Наблюдалась динамика параметров распределения дыхательных пауз у 5 дельфинов (3 самцах и 2 самках) - афалин, 2 из которых были хронически больны на протяжении года. Форма распределения дыхательных пауз претерпевала незначительные колебания на протяжении года, доверительные интервалы не превышали 2% (р<0.05).

Для оценки отклонения формы распределения от условно нормальной для данной особи вычислялся средний х~ отклонения от усредненной кривой распределения дыхательных пауз за весь период наблюдения.

Изменения в характере распределения дыхательных пауз может оцениваться с помощью следующих параметров распределения : смещение кривой - по наиболее часто встречаемому интервалу, т.е. моде, форму кривой - по коэффициентам асимметрии и эксцесса. Наиболее универсальным и биологически значимым параметром является дисперсия дыхательных пауз (а также коэффициент вариации). Показано рядом исследователей (Колчинская и др., 1980), что дыхательный ритм у водных млекопитающих лишен явной периодичности и определяется видом активности животного. Значительная стабилизация дыхательного ритма происходит при заболеваниях животного и в условиях стресса. Наиболее выраженная стабилизация дыхательного ритма происходит при острых формах заболеваний дыхательной системы (пневмонии и абсцессе легких). При этом мода дыхательных пауз смещается влево и составляет 5.3±1.2 с, форма распределения

принимает вид острого пика с большим эксцессом, дисперсия дыхательны? интервалов уменьшается до 3.5±1.4. Животное дышит часто и поверхностно, отсутствуют дыхательные паузы свыше 30 с.

При хронических заболеваниях форма распределения кривой дыхательных интервалов отличается нестабильностью, однако тенденция к стабилизации ритма при ухудшении состояния животного сохраняется. Так, мода дыхательных интервалов у больного животного была - 31.5 с, т.е. больше, чем у других животных, а коэффициент вариации почти в два раза меньше - 3.6, против 7.2 у здоровых животных.

Во время активного плавания в связи с повышенной потребностью в кислороде и увеличением вентиляции легких частота дыхания увеличивается и происходит также стабилизация ритма с уменьшением его дисперсии. При длительном нырянии за длинной паузой следует серия коротких дыхательных пауз.

Несмотря на индивидуальные различия в форме распределения дыхательных пауз, малый разброс в величине интервальных оценок и узкие доверительные интервалы позволяют использовать единую для группы животных 4-6 лет усредненную интервального оценку с рассчитанным размахом. Для животных с хроническими заболеваниями, либо с выраженной лабильностью нервной системы требуется использовать индивидуально рассчитанные сравнительные кривые.

Использование параметров сердечного и дыхательного ритмов для оценки адекватности проявления

адаптивных реакций У дельфинов - афалин размах диапазона проявления адаптивных реакций достаточно широк в силу индивидуальной изменчивости и видовых особенностей. Исходя из имеющихся данных, с некоторыми допущениями

и определенной вероятностью можно классифицировать несколько физиологических состояний :

- спокойное плавание, передвижение с круизной скоростью около 2 м/с. Данный скоростной режим является энергетически оптимальным и уровень метаболизма, а следовательно, характеристики дыхания и сердечного ритма близки к таковым в состоянии покоя. В этих условиях величина функционального резерва у дельфинов велика;

- быстрое плавание со скоростью 5-6 м/с. При этом увеличивается ЧСС и сердечный ритм стабилизируется (11-Н.ср. 753.0± 106.8 мкс, стЯ-Я 201.0±52.9 мкс). Частота дыхания в это время уменьшается (ДП 17.5±6.5 с), хотя затем может увеличиваться в, период восстановления. В таком режиме потребление кислорода превышает скорость его доставки и животное не может долго находиться в этом функциональном состоянии;

- состояние длительного функционального напряжения, стресса. Данное состояние характеризуется напряжением симпатоадреналовой системы и проявляется в сердечном ритме в виде выраженного учащения сердечных сокращений, стабилизации ритма, уменьшении и даже полном исчезновении дыхательной аритмии. Величина Я-Я интервалов уменьшается до 516.5±58.3 мкс, дисперсия 11-11 до 94.4±72.1 мкс, мода сдвигается влево 480.0±55.1 мкс. Ритм дыхания также учащается и размах изменения дыхательных пауз уменьшается почти в три раза по сравнению со спокойным плаванием. Характерно отметить, что проявление изменений в сердечном и дыхательном ритмах пропорционально степени и глубине стресса. Проявление стресс - реакции зависит от лабильности нервной системы животного. В условиях неволи мы принимаем за адекватные показатели стресс-реакции: средний Я-Я - 516.5±58.3 мкс, сИ-И. - 94.4±72.1 мкс, мода Я-Я-480.0±55.1 мкс, КБ - 1.810.4, средняя ДП - 8.5±2.2 с, стДП - 6.3±2.1 с.

- 18- состояние болезни. У дельфинов, как и у других млекопитающих при выраженных симптомах болезнь проявляется как реакция напряжени: симпатоадреналовой системы, что находит свое отражение в характер« сердечного ритма. Величина Я-Я интервалов уменьшается до 561.3±76.< мкс, коэффициент брадикардии до 1.3±0.5, дисперсия Я-Я до 80.1 ±72.^ мкс. При подключении пневмонии дыхательные паузы становятся часты ми, регулярными, до 6.4±1.7 с, размах дыхательных пауз уменьшается дс 15 с, исчезают длинные дыхательные интервалы свыше 30 секунд.

Исходя из вышеизложенного, у дельфинов - афалин, несмотря нг произвольный характер дыхания и широкую вариабельность сердечногс ритма, обусловленную дыхательной аритмией, прослеживается общая тен денция в изменении параметров сердечного и дыхательного ритмов: ста билизация и учащение, как общая адаптивная реакция возбуждения сим патоадреналовой системы, свойственная и другим водным и наземны\ млекопитающим и снижение тонуса парасимпатической нервной системы Эта реакция может быть адекватной, как при повышении двигательное активности, когда увеличенные потребности в кислороде удовлетворяют^ за счет количественного повышения уровня функционирования кардио-респираторной системы при сохранении ее эффективности. Однако длительное возбуждение симпатоадреналовой системы, связанное с продолжительным воздействием стрессирующих факторов либо с инфекционным поражением животного, приводит к снижению эффективности функционирования кислородтранспортных систем.

Уровень возбуждения симпатоадреналовой системы и степень снижения тонуса парасимпатической нервной системы, оцененная по показателям сердечного и дыхательного ритмов, может служить информационным и прогностическим критерием функционального состояния животного. Так , к примеру, снижение среднего значения и дисперсии 11-11 ряда бо-

лее чем на 50 %, уменьшение размаха диапазона дыхательных пауз меньше 15 с и среднего значения их более чем на 60 % явно указывает на неблагоприятные изменения в состоянии животного.

ВЫВОДЫ

1. У дельфинов афалин собственно нырятельная реакция развита в меньшей степени, чем у других ныряющих животных. Изменение тонуса парасимпатической нервной системы является ведущим механизмом в развитии нырятельной и дыхательной брадикардии.

2. Параметры сердечного ритма, число эозинофилов и уровень глюкозы в крови являются информативными показателями для комплексной оценки стресс-реакции и протекания адаптации у дельфинов. Слишком сильная или неадекватная стресс-реакция является неблагоприятным признаком в плане долгосрочной адаптации.

3. Выявлен малый разброс в величине интервальных оценок гистограмм дыхательных пауз у здоровых дельфинов, что позволяет использовать для сравнения в определенных возрастных группах рассчитанные базисные кривые распределения дыхательных пауз.

4. Данные расчетов на модели показывают, что оценка уровня энергозатрат дельфина по сердечному ритму корректна и применима до определенного уровня энергозатрат.

5. Используя сердечный ритм в качестве индикатора энергозатрат дельфина, возможно проводить мониторинг баланса биомассы в экосистеме Черного моря

6. Несмотря на видовые особенности, связанные с водным образом жизни и высокий тонус п.уа§и5, у дельфинов - афалин при увеличении степени напряженности работы организма увеличивается тонус симпатоадре-наловой системы. Это находит свое отражение в учащении и стабилизации сердечного ритма, уменьшении выраженности нырятельной и дыхательной

брадикардии. Эти изменения достигают экстремальных изменений при стрессовых состояниях и заболеваниях.

7. Различные виды активности и уровни напряжения регуляторных систем у дельфинов характеризуются специфическими изменениями параметров сердечного и дыхательного ритма, что позволяет использовать их для оценки функционального состояния диких животных. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Gorbacheva. К..К., Lukina, L.N., Matisheva, S.K., Drobyshevski, А. 1994 Ecological system "human-dolphin" in recreation Black sea regions //Proceedings of the International symposium on the marine mammals of the Black sea.- Istanbul.- P. 62

2. Дробышевский А.И., Горбачева К.К., Кондратьева Н.Л., Королев В.И. 19970собенности сердечного ритма дельфинов - афалин Tursiops truncatus//>KypH. эвол. биох. и физиол. РАН.-т.ЗЗ.- N2.- С. ú-o-¡':-J

3. Дробышевский А.И 1997. Динамика параметров распределения дыхательных пауз у дельфинов - афалин//В сб. трудов Гос. Океанариума НАНУ.- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих.- С.75-82

4. Дробышевский А.И. 1997 Энергетика дельфинов как ключевое звено в оценке баллапса экосистемы Черного моря //В сб. трудов Гос. Океанариума 11AI1У.- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих,- С. 6-15

5. Дробышевский А.И., Сташков A.M. 1997 Моделирование кардиреспи-раторных взаимодействий у морских млекотающих при различном уровне энергозатрат //В сб. трудов Гос. Океанариума НАНУ.- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих.-С.83-101

6. Каганова Н.В., Дробышевский А.И., Горбачева К.К. 1997 Оценка выраженности стресс - реакции и прогноз адаптации у дельфинов - афалин Tursiops truncatus //В сб. трудов Гос. Океанариума НАНУ,- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих.-С. 102-114

7. Матишева С.К., Шапунов В.М., Дробышевский А.И. 1997 Возрастные особенности дыхания, кислородных режимов и кровообращения у черноморских афалин //В сб. трудов Гос. Океанариума НАНУ.- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих.-с.161-168

8. Матишева С.К., Шапунов В.М., Дробышевский А.И. 1997 Физиологические основы тренировки дельфинов к длительным ныряниям. //В сб. трудов Гос. Океанариума НАНУ.- Севастополь: Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих.- с. 169-173

-22-АННОТАЦИЯ

Дробышевский Александр Иванович "Особенности адаптационных реакций дельфинов - афалин Тип юр.1; 1гипса1т.

Диссертация (рукопись) на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных.

Симферопольский государственный университет, г. Симферополь, 1996

Обоснован выбор параметров деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем как одних из наиболее информативных и легко регистрируемых показателей жизнедеятельности морских млекопитающих.

Статистически обосновано деление функциональных состояний дельфина - афалины, направление и выраженность системных перестроек при этих состояниях. Определены диапазоны нормальных адаптивных реакций, стресса и сильного стресса по данным изменения параметров сердечно-сосудистой и дыхательной системы у дельфинов - афалин.

По данным моделирования кардиреспираторных взаимодействий оценена корректность применения сердечного ритма в качестве показателя энергозатрат дельфинов. Показана роль энергетики дельфинов, как одного из ключевых звеньев при оценке состояния баланса экосистемы Черного моря.

Ключевые слова: дельфин, ныряние, стресс, сердечный ритм, дыхательный ритм, биоэнергетика

ANNOTATION Drobyshevski Alexander Ivanovich "Peculiarities of adaptation reactions of the bottlenosed dolphin Turslops truncatus".

The thesis (manuscript) for the degree of Candidate of Biological Science on specialty 03.00.13 - Physiology of human and animals. Simferopol State University. Simferopol, 1996

Parameters of heart and respiration system were proposed and proved as the most informative and easily recorded indicators of sea animals life.

Distinctions among dolphins functional states, their directions and expressiveness are statistically justified. Ranges of the normal adaptation reactions, stress and profound stress are determined using dynamics in the parameters of cardiac - circulatory and respiration system on the bottlenosed dolphins.

On the data, obtained from modeling of the circulator - respiration relationship, correctness of heart rate as an indicator of dolphin energy expenditure were proved. Role of dolphin's energetics as a key elements in assessment of the Black sea ecosystem was demonstrated.

Key words: dolphin, diving, stress, heart rate, respiration rate, bioenergrtics