Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хеморецепция дельфинов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецов, Виталий Борисович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

§ I. Обоняние

§ 2. Вкус

§ 3. Поведенческие и экологические обоснования хеморецепции китообразных.

ГЛАВА П. МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Ш. ВКУСОВАЯ РЕЦЕПЦИЯ ДЕЛЬФИНОВ И ЛАСТОНОГИХ

§ I. Причины редукции обоняния у зубатых китов.

§ 2. Чувствительность дельфинов к вкусовым стимулам. а. Чувствительность айалин к растворам вкусовых стимулов в морскоы~воде б. Чувствительность афалин к растворам вкусовых стимулов в пресной воде

§ 3, Вкусовое восприятие у ушастых тюленей. а. Вкусовое восприятие у сивучей. б. Вкусовое восприятие у северных морских котиков

§ 4. Особенности вкусового восприятия дельфинов и ушастых тюленей.

§ 5. Сравнительное исследование поверхности языков дельфинов, ластоногих и некоторых наземных млекопитающих.

1. Языки наземных млекопитающих.

2. Языки ластоногих.,

3. Язык афалины

4. Язык морской свиньи

§ 6. Структура и функции языков изученных млекопитающих

ГЛАВА 1У. ХИМИЧЕСКОЕ ЧУВСТВО ДЕЛЬФИНОВ.

§ I. Чувствительность афалин к веществам, вызывающим первичное вкусовое ощущение и обладающим запахом.

§ 2. Опыты по различению пахучих веществ.ПО

§ 3. Чувствительность к химическим стимулам дельфинов разных видов (по вегетативным показателям)

§ 4. Специфика химического чувства дельфинов.

ГЛАВА У. ХШОРМЩЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ДЕЛШЗНОВ.

§ I. Способность дельфинов к формированию поведения на основе квазиобоняния.13.

§ 2. Исследование химической коммуникации дельфинов. а. Морфологическое исследование прианальных желез морских свиней и афалин. б. Способность афалин чувствовать секреты прианальной и предстательной желез

§ 3, Исследование способности афалин передавать информацию о химическом стимуле

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хеморецепция дельфинов"

Восприятие химической информации из внешней среды играет важную роль в жизнеобеспечении животных. В этой связи изучение хеморецепции необходимо для понимания процессов и механизмов ориентации, коммуникации, индивидуального и группового поведения, а также организации сообществ животных.

Дельфины являются самой многочисленной группой морских млекопитающих, они прекрасно адаптированы к водной среде, достигли высокого уровня индивидуального развития и социальной организации, чем обусловлено разностороннее изучение этих животных. Большое внимание было уделено экспериментальному исследованию слуха и эхолокации, изучалось зрение дельфинов, в то же время экспериментального исследования хеморецепции этих животных не проводили.

Дельфины - единственные позвоночные, у которых полностью отсутствуют обонятельные луковицы и тракты, следовательно отсутствует обоняние в типической форме. Данные о вкусовой рецепции дельфинов противоречивы. Сообщается как об отсутствии (Соколов, Волкова, 1971), так и о наличии (Суховская, Белькович, 1973) вкусовых луковиц у одних и тех же видов дельфинов. В последних исследованиях показано, что вкусовые луковицы имеются у эмбрионов и МОЛОДЫХ дельфинов, НО редуцируются у взрослых ЖИВОТНЫХ ( Yama-saki et ai. , 1978; Агарков, Гилевич, 1979). Однако на основании некоторых морфологических особенностей зубатых китов А.В.Яб-локов (1961) выдвинул предположение, что они обладают химическим чувством, которое подтверждают отдельные наблюдения в природе (Белькович и др., 1967).

Таким образом, в настоящее время не установлено, обладают ли дельфины специфическим химическим чувством, что определяет актуальность экспериментального исследования хеморецепции дельфинов. Поскольку у взрослых дельфинов отсутствуют типичные органы хеморецепции, такое исследование представляет большой интерес с точки зрения проблемы адаптации, а также для решения общих проблем хеморецепции позвоночных животных.

Целью работы было морфо-функциональное исследование хеморецепции дельфинов. В рамках этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методики исследования хеморецепции дельфинов.

2. Определить чувствительность к некоторым химическим стимулам у обыкновенных дельфинов, афалин и морских свиней.

3. Выяснить природу хеморецепции дельфинов.

Выяснить способность дельфинов к использованию хеморецепции в разных формах поведения. 5. Методами электронной сканирующей и световой микроскопии провести сравнительное исследование языков дельфинов и некоторых наземных и морских млекопитающих. Диссертация является первым морфо-функциональным исследованием хеморецепции дельфинов и вкусовой рецепции ластоногих. Экспериментальные исследования выполнены с помощью разработанных автором методик. В работе впервые показано следующее:

Показано, что вкусовая рецепция новорожденных дельфинов хорошо развита. Прослежена редукция вкусовых луковиц у взрослых дельфинов. Определено, что вкусовая чувствительность у взрослых дельфинов развита слабо. Вкусовое восприятие ушастых тюленей развито значительно лучше, чем у дельфинов и сходно с таковым хищных млекопитающих.

Установлено, что обыкновенные дельфины, афалины и морские свиньи обладают особым химическим чувством, функционально сходным с обонянием, но несколько уступающим ему по чувствительности, названным нами "квазиобоняние". Показано, что у дельфинов в отличие от всех изученных млекопитающих, на корнё^щдеются специфические клетки, покрытые многочисленными микровиякми. Предполагается, что хеморецепция дельфинов связана с этими клетками, проводниками её являются тройничный и языкоглоточный нервы.

Показано, что дельфины могут использовать квазиобоняние в разных формах поведения, способны образовывать условную связь между химическим стимулом и объектом, отвечать адекватными двигательными реакциями на разные химические стимулы, использовать квазиобоняние в ориентации и химической коммуникации. Афалины могут выполнять сложные скоординированные действия на основе химической информации, полученной одним из дельфинов.

Наши данные подтвердили, что между вкусом и обонянием имеются принципиальные функциональные различия, вследствие чего и у водных позвоночных вкусовая рецепция не может выполнять обонятельные функции. На примере дельфинов показано, что хеморецепция тройничного и других нервов позвоночных животных представляет собой специфическое химическое чувство (квазиобоняние), обладающее широкими функциональными возможностями.

Практическое значение результатов исследования определяется появлением новых возможностей в управлении поведением дельфинов. Кроме того, исследование квазиобоняния дельфинов создало теоретическую базу для экспериментальных исследований хеморецепции тройничного и других нервов (квазиобоняния) позвоночных животных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузнецов, Виталий Борисович

ВЫВОДЫ

1. Экспериментально установлено, что обыкновенные дельфины, афалины и морские свиньи обладают специфическим химическим чувством, имеющим относительно высокую чувствительность к широкому спектру химических веществ,'

2. У новорожденных дельфинов вкусовая рецепция хорошо развита (у афалин более 1600 вкусовых луковиц), что обеспечивает осуществление пищевых рефлексов в период кормления молоком матери.

3. У взрослых дельфинов вкусовые луковицы полностью редуцируются, вкусовая чувствительность развита слабо. Функции определения свойств пищи у них в значительной степени компенсируются средствами эхолокации. У ушастых тюленей вкусовое восприятие развито относительно хорошо и сходно с таковым хищных млекопитающих.

Функции обоняния не компенсируются другими сенсорными системами, в связи с чем у дельфинов развилось особое химическое чувство, названное нами "квазиобоняние".

3. Развитие квазиобоняния и редукция вкусовой рецепции у взрослых дельфинов подтверждают, что вкус и обоняние имеют принципиальные функциональные различия, вследствие которых и у позвоночных, обитающих в воде, вкус не может заменить обоняние.

6. Квазиобоняние функционально сходно с обонянием по использованию в разных формах поведения и по спектру воспринимаемых веществ, но несколько уступает ему по чувствительности.

7. Предполагается, что квазиобоняние связано с описанными впервые у дельфинов и отсутствующими у других изученных млекопитающих специфическими клетками, располагающимися на корне языка, рецепторная поверхность которых многократно увеличена многочисленными микровилями. Проводниками квазиобоняния являются тройничный и языкоглоточный нервы.

8. Дельфины способны использовать квазиобоняние в разных формах поведения. Афалины могут формировать условную связь между химическим стимулом и объектом, отвечать адекватными двигательными реакциями на разные химические стимулы, использовать квазиобоняние в ориентации и химической коммуникации.

9. На основании полученных данных можно полагать, что и у других позвоночных животных хеморецепция тройничного и иных нервов, иннервирующих ротовую и носовую полости, представляет собой специфическое химическое чувство (квазиобоняние;, обладающее широкими функциональными возможностями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что по морфо-функциональным особенностям хеморецепции дельфины унжальны среди позвоночных животных. Типичные обонятельные рецепторы они утратили, вероятнее всего, вследствие развития эхолокации и связанных с ней механических воздействий на обонятельный эпителий. У новорожденных дельфинов вкусовая рецепция хорошо развита, однако, у взрослых животных она полностью редуцируется. У взрослых дельфинов развилось особое химическое чувство - квазиобоняние, которое является единственным специфическим химическим чувством этих животных. Редукция вкусовой рецепции и развитие квазиобоняния подтверждает, что между вкусовой рецепцией и обонянием у позвоночных животных имеются принципиальные функциональные различия, вследствие которых и в водной среде вкусовая рецепция не может заменить обоняния.

Рецепторы квазиобоняния дельфинов располагаются на мягких тканях языка, вследствие чего защищены от механических воздействий эхолокационных сигналов дельфинов, К тому же их расположение обеспечивает наилучший контакт с химическими стимулами из внешней среды. Эти причины, видимо, и привели к развитию квазиобоняния у дельфинов,

В настоящее время считается, что первичные процессы хеморецепции осуществляются на специфических образованиях хеморецептор-ных клеток - жгутиках и микровиллах. Эти процессы связывают с функционированием рецептивных белков, располагающихся на поверхностной мембране жгутиков и микровилл. Глобулы белков найдены на поверхности жгутиков обонятельных клеток и микровилл рецепторных вкусовых клеток. Кроме того, глобулы белков были обнаружены на плазматической мембране микровилл опорных клеток (Винников,1981). В этой связи особый интерес представляет наличие микровиллярного аппарата в ямках корня языка, которые являются органами хеморе-цепции дельфинов.

Микровиллярные клетки, располагающиеся на поверхности выростов ямок корня языка, по-видимому, являются рецепторами квазиобоняния дельфинов. Разнообразие форм микровилл, располагающихся на поверхности разных клеток, позволяет предполагать, что функциональные особенности этих клеток различны. Многочисленность микровилл, а также развитая иннервация поверхностных клеток обеспечивает относительно высокую чувствительность химического чувства дельфинов.

Иннервация ямок корня языка дельфинов обеспечивается тройничным и языкоглоточным нервами. Считалось, что хеморецепция этих нервов осуществляется воздействием химических веществ на окончания нервных волокон. В этой связи развитие микровиллярного аппарата у дельфинов представляет большой интерес с точки зрения общей проблемы хеморецепции. Уже давно дискутируется вопрос о том, что хеморецепция, которую предположительно связывают с рецепцией нервных : окончаний, должна иметь специфические образования, на которых осуществляется контакт с химическими стимулами (см. Самойлов, 1983), однако, выявить их не удавалось. Наличие микровиллярного аппарата у дельфинов показывает, что для хеморецепции необходимы дополнительные специфические приспособления.

Длительную историю имеет обсуждение в литературе вопроса о роли хеморецепции тройничного и других нервов позвоночных животных (silver , Maruniak , 1981). Одни исследователи относят её к общему химическому чувству, другие считают, что она выполняет вспомогательные функции, но чаще всего не принимают во внимание.

Развитие квазиобоняния у дельфинов дает принципиально новые возможности в понимании этой хеморецепции, поскольку только у дельфинов квазиобоняние является единственным специфическим химическим чувством.

Наши исследования показали, что квазиобоняние дельфинов обладает относительно высокой чувствительностью к широкому спектру химических веществ. На основе квазиобоняния дельфины способны формировать сложнейшие формы поведения. Таким образом, квазиобоняние, обладая меньшей чувствительностью, чем обоняние, обеспечивает выполнение всех функций, которые у других позвоночных животных выполняет обоняние.

Широкие возможности квазиобоняния дельфинов дают основание полагать, что и у других позвоночных (особенно у водных) хеморецепция тройничного и иных нервов представляет собой специфическое химическое чувство, возможности которого в настоящее время явно недооцениваются.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецов, Виталий Борисович, Москва

1. Агарков Г.Б., Гилевич С.А. К вопросу о хеморецепции у дельфи-нов.- Вестник зоологии, 1979, № 3, с. 3-II.

2. Агарков Г.Б., Хоменко Б.Г., Гилевич С.А. К дискуссии о вкусовой рецепции у дельфиновых.- В кн.: Морские млекопитающие. Тезисы докл. 7 Всесоюзного совещ. Симферополь, 1978, с. 8-9.

3. Агеева-Майкова О.А. Значение тригеминальной компоненты в актеобоняния.- Вопр.нейрохирургии, 1941, т.5, № 3, с. 453- 462.

4. Андреев Ф.В. О возможности применения условной кожно-гальванической реакции (КГР) для изучения анализаторов у дельфинов.- Тезисы докл.молод.учёных МГУ по проблемам Мирового океана. 1969, с.б.

5. Белькович В.М., Клейненберг С.Е., Яблоков А.В. Наш друг дельфин.- М., Изд-во Молодая гвардия, 1967, 336 с.

6. Белькович В.М., Андреев Ф.В**, Вронская С.Д., Черданцев А.И.

7. Изучение поведения афалин в природе.- В кн.: Морские млекопитающие. Матер. 6-го Всесоюзного совещ. по изучен.мор-ских млекопитающих. Киев, Наукова думка, 1975, ч.1, с. 24-25.

8. Белькович В.М., Дубровский Н.А. Сенсорные основы ориентациикитообразных.- Л., Наука, 1976, 204 с.

9. Белькович В.М., Агафрнов А.В., Ефименкова О.В., Козаровицкий

10. Л.Б., Харитонов С.П. Структура стада дельфинов.- В сб.: Поведение и биоакустика дельфинов. М., 1978, с. 9-33.

11. Белькович В.М., Иванова Е.Е., Ефименкова О.В., Козаровицкий

12. Л.Б., Харитонов С.П. Характеристика поисково-охотничьегоповедения дельфинов.- В сб.: Поведение и биоакустика дельфинов. М., 1978а, с. 34-65.

13. Бейдлер Л; Механизмы раздражения вкусовых и обонятельных рецепторов.- В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М., Мир, 1964, с. II4-I26.

14. Белоусова Т.А., Флёрова Г.И., 0 регуляции сигналов в хемосенсорных системах рыб.- Физиол.ж.СССР, 1980, т. 66, № 5, с. 680-686.

15. Берзин А.А. Кашалот. М., Пищ. пром-сть, 1971, 368 с.

16. Бодрова H.J3. Рецепторы химического чувства леща.- Вопр.ихтиологии, 1962, т.2, вып.4, с. 693-702.

17. Бодрова Н.В., Рецепторы химического чувства рыб.- Тр. ин-табиологии внутр.вод АН СССР, 1965, вып.9, с. 148-162.

18. Братусь Т.Н. Анализ влияния бикарбоната на чувствительностьвкусовых рецепторов к органическим кислотам.- Физиол. журн. СССР, 1977, т.63, № 9, с. 1289-1294.

19. Братусь Т.Н., Козлова М.я. Реакция вкусовых рецепторов кошки в зависимости от структуры аниона органических кислот.- Физиол.журн.СССР, 1978, т.64, № I, с. 31-36

20. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1950,307с.

21. Бронштейн А.А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л., Наука,1977, 159 с.

22. Бунге Г. Учебник физиологии человека. С.-Петербург, 1903,353 с.

23. НО. Валиулина Ф.Г., Хоменко Б.Г. Микроморфология рецепторного аппарата афалины.- Зоол.журн., 1976, т. 55, № 3, с. 457-470.

24. Василевская Н.Е., 0 химической необонятельной рецепции у-I7pрыб.- в кн.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. М., Наука, 1974, с. 36-56.

25. Василевская Н.Е. центральные механизмы деятельности вкусовойсенсорной системы.- В кн.: Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л., Наука, 1980, с. II9-I34.

26. Вйнников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции.1. Л., Наука, 1971, 372 с.

27. Винников Я.А. Молекулярная морфология рецепторных мембран.

28. Ж.эвол.биохим. и физиол., 1981, т.17, N2 5, с. 441-450.

29. Виноградова О.С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологическая механизмы. М., Изд-во АПН РСФСР, 1961, 208 с.

30. Волкова О.В. О чувствительной иннервации языка.- Архив анат.гистол. и эмбриол., 1956, т.33, № I, с. 41-47.

31. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. Млекопитающие Советского Союза т.2. Шастоногие и зубатые киты I Под ред. В.Г.Гептнера, М., Высшая школа, 1976, 718 с.

32. Гилевич С.А., Хоменко Б.Г. К вопросу об интраорганной иннервации губ, слизистой оболочки полости рта и языка у дельфинов.- В кн.: Морские млекопитающие. Материалы 6 Всесоюзного совещ. Киев, 1975, ч.1, с. 93.

33. Гилевич С.А. Гистоструктура сосочков языка плодов и новорожденных дельфина афалины.- В кн.: Тезисы докл. 7 Всесоюзн. совещ. по морским млекопитающим. Симферополь, 1978, с. 83-85.

34. Гилевич С.А. Функциональная морфология органов ротовой полости некоторых дельфинов.- Автореф.дисс.на соиск.учен.степ, канд.биол.наук. Киев, 1980, 26 с.

35. Грачева М.С. Некоторые особенности строения гортани афалина.

36. Зоол.журн., 1971, т.50, вып.Ю, с. 1539-1545.

37. Девицына Г.В., Белоусова Т.А. К вопросу об участии тройничной системы в восприятии пахучих веществ у рыб.- Вопр. ихтиологии, 1978, т.18, вып.1, с. I3I-I37.

38. Дмитриева Т.М., Любимова З.В., Есаков А.И. Исследование вкусовых образований позвоночных животных методом сканирующей электронной микроскопии.- В кн.: Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л., Наука, 1980, с. 73-81.

39. Дьюсбери Д. Поведение животных (Сравнительные аспекты). М.,1. Изд-во Мир, 1981, 480 с.

40. Елизаров Ю.А., Хеморецепция.- В кн.: Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М., Изд-во Моск.ун-та,1977, с. 81-135.

41. ЗКемкова З.П. О происхождении китообразных ( Cetacea ).

42. Зоол.журнал, 1965, т.44, вып.Ю, с. 1546-1552.

43. Земский В.А. Основные черты распределения морских млекопитающих в Мировом океане.- В сб.: Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Морские млекопитающие. М., Изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 21-39.

44. Кассиль В.Г. Вкус.- В кн.: Физиология сенсорных систем. 4.2.

45. В серии: Руководство по физиологии;. Л., Наука, 1972, с. 562-606.

46. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В. К морфологии верхних дыхательных путей китообразных.- Зоол.журн., 1958, т.37, N2 7, с. I09I-I099.

47. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н.

48. Белуха. М., Наука, 1964, 455 с.

49. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. Т.2, М., Сельхозгиз,1938 , 375 с.

50. Кожевников В.А. Сравнительная характеристика кожно-гальванических рефлексов, наблюдаемых при изменении разности кожных потенциалов и кожного сопротивления,- Физиол. журн. СССР, 1955, т.41, вып.2, с. 195-203.

51. Козлова М.В., Действие молочной кислоты на вкусовые рецепторы кошки при различном содержании бикарбоната в растворе.- Физиол.журн. СССР, 1975а, т.61, № I, с. 76-83.

52. Козлова М.В. Различия в реакциях вкусовых рецепторов на органические и неорганические кислоты при изменении содержания бикарбонатов в растворе.- Физиол.журн. СССР, 19756, т.61, № 7, с. 1000-1007.

53. Козлова М.В., Лебедева В.А., Никитина Т.Н. К вопросу о механизме действия органических кислот на вкусовые рецепторы.- В сб.: Механизмы работы рецепторн.элементов органов чувств. Л., Наука, 1973, с. II2-II5.

54. Колчин С.П., Белькович В.М. Тактильная чувствительность уобыкновенного дельфина ( Delphinus delpbie ).- Зоол. журн., 1973, т.52, № 4, с. 620-622.

55. Конорский Ю. Значение характера условных раздражителей в разных формах дифференцировки.- В сб.: Системная организация физиологических функций. М., Медицина, 1969, с.409--427.

56. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., Мир,.1970, с. 412 с.

57. Кружалов Н.Б. Природные аминокислоты как обонятельные раздражители у некоторых земноводных.- В сб.: Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л., Наука, 1980, с. 60-72.

58. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельноети. М., Изд-во МГУ, 1977, 270 с.

59. Крушинский JI.B., Дашевский Б.А., Крушинская Н.Л., Дмитриева И.Л. Исследование способности дельфинов тигз!орв truncatus Montagu к оперированию эмпирической мерностью фигур.- Докл. АН СССР, 1972, т.204, № 3, с. 755-758.

60. Крушинская Н.Л. Поведение.- В кн.: Киты и дельфины. А.В.Яблоков, В.М.Белькович, В.И.Борисов Киты и дельфины. М., Наука, 1972, с. 335-360.

61. Крушинская Н.Л. Поведение морских млекопитающих.- В сб.:

62. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Морские млекопитающие. М., изд-во ВИНИТИ, 1974, с. 40-86.

63. Кузнецов В.Б. Суточный ритм питания черноморской афалины.

64. В сб.: Тезисы докл. УП Всесоюзи.совещ. по морским млекопитающим, Симферополь, 1978, с. 180.

65. Кузнецов В.Б. Хеморецепция дельфинов Черного моря: афалины,морской свиньи и обыкновенного дельфина.- ДАН СССР, 1979, т.249, Ш 6, с. 1498-1500.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1980, 293 с.

67. Латаш Л.П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма. М., Наука, 1968,

68. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов К.М. Океан как динамическая система. Л., Гидрометеоиздат, 1974, 206 с.

69. Лебедева В.А., Козлова М.В. Чувствительность интерорецепторов тонкой кишки к некоторым метаболитам цикла Кребса.-Физиол.журн.СССР, 1971, т.57, to 8, с. II6I-II7I.

70. Лебединский А.В., Лейбсон Л.Г. О физиологической роли кислот.

71. Сообщение 7-е Органические кислоты как вкусовые раздражители.- Изв.научн.ин-та им.Лесгафта,1926, т.12,с.89-104.

72. Левицкая Е.С. О физиологической роли кислот. Сообщение 8.

73. Органические кислоты как вкусовые раздражители.- Тр. физиол.ин-та им.И.П.Павлова, 1949, т.З, с. 179-184.

74. Леонтюк А.С., Имшенецкая Т.А. Эмбриогенез обонятельного нерва у кашалота.- Тезисы докл. 7 ^сесоюзн.совещ.по изучению морских млекопитающих, Симферополь, 1978, с.191-192.

75. Малюкина Г.А., Девицына Г.В., Марусов Е.А. Обоняние рыб.

76. В кн.: Основные особенности поведения и ориентации рыб. М., Наука, 1974, с. 6-35.

77. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. Значение обонянияв поведении рыб.- В сб.: Сенсорные системы. Обоняние и вкус. Л., Наука, 1980, с. 30-44.

78. Марков В.И., Тарчевская В.А., Островская В.М. Организацияакустических сигналов у черноморской афалины.- В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., Наука, 1974, с. 173-199.

79. Минор А.В. Физиология обоняния.- В кн.: Физиология сенсорных систем. 4.2. (В серии: Руководство по физиологии). Л., Наука, 1972, с. 529-561.

80. Минор А.В. Функциональные свойства хеморецепторных систем.

81. Журн.эвол.биохим.и физиол., 1981, т.17, N2 5, с. 455460.

82. Мусящикова С.С. Угасание вегетативных реакций при раздражении перефирических приборов разных анализаторов.- В сб.: Вопросы физиологии интероцепции. М.-Л., 1952, с. 115-137.

83. Мчедлидзе Г.А. Ископаемые китообразные Кавказа. Тбилиси,

84. Изд-во Мецниереба, 1964, 145 с.

85. Мчедлидзе Г.А. Основные черты палеогеологической историикитообразных. Тбилиси, Изд-во Мецниереба, 1976, 135 с.

86. Наумов Н.П., Гольцман М.Е. Поведенческие и физиологическиереакции млекопитающих на запахи сородичей по виду.-Успехи соврем.биол., 1972, т.73, № 3, с. 427-443.

87. Пиллери Г., Гир М. Нервная система.- В кн.: А.В.Яблоков,

88. В.М.Белькович, В.И.Борисов Киты и дельфины. М., Наука, 1972, с. 200-231.

89. Плохинский Н.А. Биометрия. М., Изд-во МГУ, 1970, 367 с.

90. Родионов В.А. О строении мускулатуры головы дельфинов.- В сб.:

91. Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., Наука, 1974, с. 64-78.

92. Самойлов В.О. Гетерогенность хемосенсорных систем. Л., Наука,1983, 224 с.

93. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих.- Вестник АН СССР,1975, № 2, с.44-54.

94. Соколов В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих.- В сб.:

95. Успехи современной териологии. М., 1977, с. 229-255.

96. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Китообразные, хищные,ластоногие, трубкозубые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные): Учеб.пособие.-М., Высшая школа, 1979, 528 с.

97. Соколов В.Е., Волкова О.В. Строение языка дельфинов.- В сб.:

98. Экология и морфология морских млекопитающих. М., Наука, 1971, с.64-72.

99. Соколов В.Е., Кузнецов В.Б. О хеморецепции черноморской афалины.- ДАН СССР, 1971, т. 204, № 4, с. 998-1000.

100. Соколов В.Е., Хорлина И.М. Феромоны млекопитающих.- В сб.:

101. Успехи биологической химии. М., Наука, 1974, т.15, с.255-272.

102. Соколов Е.Н. Ориентировочный рефлекс, его структура и механизмы.- В кн.: Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность. М., Изд-во АПН РСФСР, 1958, с. 59-75.

103. Соколов Е.Н. К вопросу о кожно-гальваническом компонентеориентировочного рефлекса. В сб.: Ориентировочный рефлекс и вопросы высшей нервной деятельности. М., Изд-во АПН РСФСР, 1959, с. 98-123.

104. Супин А.Я., Сухорученко М.Н. Характеристика акустическогоанализатора дельфина.- В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., Наука, 1974, с.127--135.

105. Суховская Л.И. Найден орган вкуса у дельфина.- Природа,1972, № I, с.99.

106. Суховская Л.И., Белькович В.М. Морфологические основы вкусовой рецепции дельфина ( Deiphinus aeiphis ).- Зоол. журн., 1973, т.52, № I, с.150-152.

107. Томилин А.Г. Дельфины служат человеку.- М., Наука, 1969,247 с.

108. Томилин А.Г. Всасывание добычи распространенный способ питания многих видов odontoceti .- В сб.: Труды Всес. с.-х.ин-та заочн.образов., 1971, вып.44, с. 178-180.

109. Томилин А.Г., Морозов Д. Всасывание корма ранее неизвестный способ питания Jfaocoena phocoena В сб.: Труды Всес.с.-х.ин-та заочн.образов., 1969, вып.31, с.201-202.

110. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозгамлекопитающих. М., Изд-во АМН СССР, 1949, 262 с.

111. Филимонов И.Н. Избранные труды. М., Медицина, 1974, 339 с.

112. Флёрова Г.И., Белоусова Т.А. Рефлекторные влияния на активность обонятельной луковицы рыб.- Физиол.журн. СССР, 1978, т.64, Ш 3, с. 301-308.

113. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М., Изд-во Мир, 1981,248 с.

114. Цоттерман И. Изучение нервного механизма вкуса.- В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М., Мир, 1964, с. 127-136.

115. Чёрный Э.Н. Распределение усатых китов в Антарктиде в зависимости от гидрологических условий.- Известия Тихоокеан. НИИ морск. рыбн.хоз-ва, Владивосток, 1966, т.58. с. 223-228.

116. Яблоков А.В., Об органах химического восприятия и железахспециального назначения у некоторых зубатых китообразных.- В сб.: Научн.студенч.работ МГУ, 1957, с.19-20.

117. Яблоков А.В. Об "обонянии" морских млекопитающих.- Тр. совещ.ихтиол.комисс. АН СССР, 1961а,.вып. 12, с.87-93. v

118. Яблоков А.В. Функциональная морфология органов дыхания.

119. Тр.совещ.ихтиол.комисс.АН CCCP,>I96Ii, с.79-86. i

120. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины.1. М., Наука, 1972, 472 с.

121. Adler J. Chemoreeeptoro in bacberia. Science, 1969, p.l5btS1597.

122. Allen W.F. Effect of various inhaled vapors on Respirationand blood pressure in anesthetized, unanesthetized, sleeping and anoamic subjects.- Amer, J, Physiol., 1929, v.Ob, p.620-6)2.

123. Allen W.F. A comparative study of the olfactory and trigeminal reflexes elicited by various vapors in different mammals.- J.Nat.Acad.Sci.('<Yash.), 1936, v.a6, p.466-473.

124. Allen W»F. Olfactory and trigeminal conditioned reflexes in dogs.- Amer.J.Physiol., 1937, v.116, 3, p.532-540.

125. Arvy L., Pilleri G. The tongue of Hatanista gangetica and remarks on the cetacean tongue.- In: Investigations on Ceta-cea. Vol.2 /Ed.G.Pilleri, Bern, IS>70, p. 191-200.

126. Bea*nchamp G.K., Mallero., Rogers I., John G. Flavor preferences in cats (Felis catus and Pantera sp.) .1- J.Сотр.and Physiol.Psychol., 1977, v.91, 5, p.1118-1127.

127. Bernard R.A. An electrophysiological study of taste receptionin peripheral nerves of the calf.- Amer.J.Physiol., 1964, v.206, 4, p.«27-B35.

128. Breathnach A.s. The olfactory tubercle, prepyriform cortexand precommissural region of the porpoise (Phocaena phoca-ena).- J.Anat., 1953, v.«7, p.96-113.

129. Breathnach A.S. The cetacean central nervous system.- Biol.

130. Rev;.Cambr.Phil.Soc., I960, v.35, a, p. 187-230. 113- Buskirk R.L., van, Erickson R.p. Odorant responses In taste neurons of the rat NTS.- Brain Res., 1977, v.135, 2,,

131. Cain W.S. Contribution of the trigeminal nerve to perceivedodor magnitude.- Ann.N.Y.Acad.Sci., 1974, v.237, p.28-34.

132. Caprio J. Electrophysiological distinctions between the tasteand smell of amino acids in catfish.- Nature, 1977, v.266, 5605, p.tJ50-b5I.

133. Care M.R., Ficken M.S. Comparative studies on the sense of taste.- In: Olfaction and taste, I /Ed, Y.Zottermann, Oxford-London-NewYorkr»Paris, Pergamon Press, 1963, p.285-297.

134. Darrow Ch.W., Gullienson G-.R. The peripheral mechanism of thegalvanic skin response.- PsychophyBiology, 1970, v.6, 5 p.597-600.

135. Dart R. The brain of the ZeuglodontidaeProc.Zool.Soc., London, хьаз, p.615-654.

136. Davis r.O., Care M.R., Cagan r.H. Distribution of taste budson fungiform and circumvalate papillae of Bovine Tongue.-Anat.Rec., 1979, v.195, p.443-446.

137. Donaldson B.I. The tongue of the bottlenosed dolphin (Tursiopstruncatus)In: Functional anatomy of marine mammals /Ed. R.Harrison, Academic Pre во, London, 1977, p.175-197.

138. Doty R.L. Intranasal trigeminal detection of chemical vaporsby humans.- Physiol, and Behav., 1975, v.14, 6, p.855-859.

139. Dreher J.J., Evans \7.E. Cetacean communication.- In: Marinebio-ac oustics /Ed. N.Tavolga, Pergamon press, 1964, P«373-393.

140. Dubbeldam. J.L., Brus E.R., Menken S.B.I., Zeclstra. The central projection of the glossopharyngeal and Vagus ganglia in the mallard, Anas platyrhynchos L.- J.Сотр.Neurol., 1979, V.i83, I, p.149-168.

141. Edinger L. The relations of comparative anatomy to comparative pathology.- J.Сотр.Neurol.Psychol., 1908a, v.18, p.437-457.

142. Edinger L. Uber die dem Oralsinne dienenden Apparate am Gehirnder Sanger.- Deutsch.z.Nervenbellk, 1908b, 36, I5X-X60.

143. Edinger Т.,Hearing and smell in cetacean hiatory.- Monatsch.

144. Psychiat.Neurol., 1955, v.129, p.37-58.

145. Ore Herman L.tf. Chance order of alternating stimuli In visualdiscrimination experiments.- J.genet«Psychoid, 1933, v.42, p.207-208.

146. G-raziadei P.P.G. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system.- Chem.Signals Vertebr.Proc.Symp.CHem.Signals Vertebr., Saratoga Springs, N.Y., 1976, New York-London, 1977, p.435-454.

147. Grosby E.C., Humphrey T. Studies of the vertebrate telencephalon. II The nuclear patter of the anterior olfactory nucleus, tuberculum olfactorium and amygdaloid complex in adult man.- J.Сотр.Neurol., 1941, v.74, p.309-341.

148. Henkln R.I. The difinition of primary and accessory areas ofolfaction as the basis for a classification of decreased olfactory acuity.- In: Olfaction and Taste II ,/Ed. T.Hayashi, New York, Pergamon Press, 1967, p.235-252.

149. Herrlck C.J. On the morfology and physiological classificationof the cutaneous sense organs of fishes.- Arner .Naturalist, 1903, II, P.37.1.a. Howell A.B. Aquatic mammals.- Baltimore, Springfield, 1930,338 P«

150. Humphrey T. The development of the human tuberculum olfactorium during the first three months of embryonic life.- J.Hlrn-forsch, 1967, v.9, p.437-469.

151. Jacobs M.S., Morgane J., McFarland Ш. The anatomy of the brainof the bottlenoae dolphin (Tursiops truncatus) Rhinic Lobe (Rhinencephalon) I. The paleocortex.- J.Сотр.Neurol., 1971» v.141, p.205-272.

152. Jansen J., Janaen J.K.S. The nervous system of Cetacea.- In:

153. The biology of marine mammals /Ed.H.Andersen, N.Y.-London Acad.Press, 1969, p.175-252.

154. Kellog R. The history of whales their adaptation to life inwater.- Quart.Rev.Biol., 1928, v.3, p.29-76, p.174-208.

155. Kojlma T. On the brain of the sperm whale (Physeter catodon L. ).

156. Sci.Rep.Whales Res.Inst.Tokyo, 1951, v.6, p.49-72.

157. Kruger L. The thalamus of the dolphin (Tursiops truncatus) andcomparison with other .mammals.- J.Сотр.Neurol., 1959, v.Ill, p.133-194.

158. Kubota K. Comparative anatomical and neurohistological observation on the tongue of the northern fur seal (Callorhinus ursinus).- Anat.Record, 1968, v.l6l, 2, p.257-265.

159. Ivukenthal >7., Ziehen T. Uber das Centralnervensystem der Cetaceen.- Denkschr.Med.-naturwiss.Ges.Jena, 1889, 3, 80-196.

160. Langworthy O.R« A discription of the central nervous system ofthe porpoise (Tursiops truncatus).- J.Comp.Neur., 1932, v.54, p.437-499.

161. Lawrence В., Schevill W.E. Gular musculature in delphinids.

162. Bull.Mus.Comp.Zool., 1965, v.133, I, p.I-65.

163. Lowell V/.R., Flanigan Ir.s/.F. Marine mammal chemorecoption.

164. Mammal Rev., I960, v.10, I, p.53-59.

165. Li Yuomin. The tongue of BaijiJ^cta zool.sin., 1983, v.29, I,1. P.35-41.

166. Martin I., Venables P.M. Mechanisms of palmar skin resistanceand skin potential.- Psychol .Bull., 1966, v.65, 6, p.347-357.

167. McBurney D.H., Pfaffmann G. Gustatory adaptation to salivaand sodium chloride.- J.Exp.Psychol., 1965, v.65, p.523-529.

168. Mitsuo A., Akio Т., Tetsuo U., Kenzo K., Yonosuke K. Comparative studies on the reception of bitter stimuli in the frog, tetrahymena, slime mold and nitella.- Сотр.Biochem. and Physiol., 1978, v.6I, I, p.109-115.

169. Montagu I.D., Coles E.M. Mechanism and measurement of the galvanic skin response*- Psychol.Bull., 1966, v.65, 5, p.261-279.14У. Houlton D.G. Olfaction in mammals.- Am.Zool., 1967, v.7, p.421-42 9.

170. Nachtigall P.E., Hall R.W. Taste reception in bottlenosed dolphin.- Third international therlologlcal congress. Helsinki, Abstracts of papers, I962, p.170.

171. Nonoyama J. The distribution of the taste buds on the tongue ofsome Reptllla.- J.Sci.Hiroslma Univ., 1936, v.5, p.57-66»

172. Norgren R., Leonard C.H. Ascending central gustatory pathways

173. J.Сотр.Neurol., 1973, v.150, 2, p.217-237.

174. Norris K.S. The exolocation of marine mammals.- In: The biologyof marine mammals /Ed. H.T.Andersen, N.Y.-London, Acad. Press, 1969, p.391-424.

175. Parker J.H. The sense of taste in flsheB.- Science, 1908, v.27,p.6^0.

176. Pfaffman C. The sense of taste.- In: Handbook of physiology.

177. Neurophysiology /Eds. J.FieId, H.Magonn, V.Hall, W11lams and .Tllkins, Baltimore, 1959, p.507-533.

178. Plattlg K.H., Berg G. Wandlung der Geschmacksempfindlichkeit beleiner ballastfreien Ernahrung ('Astronautenkost').-Res.Exp. Med., 1974, Bd.l63, 2, 163-169.

179. Pribram K.H., Kruger L. Function of the 'olfactory brain1.

180. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1954, v.58, p.I09-I3&.

181. Prior K.W., Haag R., O'Reilly J. The creative porpoise: trainning for novel behavior.- J.Exp.Anal.Behav., 1969, v.12, 4, p.653-661.

182. Quay W.B., Mitchell E.D. Structure and sensory apparatus oforal remmants of the nasopalatine canals in the fin whale (Balaenoptera physalus L.).- J.Morphol., 1971, v.134, 3, p. 271-279.

183. Rawitz B. Beitrage zur mikroskoplBchen Anatomic der Cetaceen.

184. Uber die Zunge von Delphinus.- Int.Mschr.Anat.Physiol., 1903, v.20, p.429-435, cit. A.S.Breathnach, I960, p.2l6.

185. Ries F.A., Langworthy O.R. A study of the surface of the brainof the whale (Balaenoptera physalus and Physeter catodon).-J.Comp.Neur., 1937, v.68, p.1-47.

186. Scalia F. A review of recent experimental studies on the distribution of the olfactory tracts In mammals.- Brain Behav. Evol., 1968, v.I, p.IQI-123.

187. Schnitzlein H.N. , Crosby E.C. The telencephalon of the lun^'ish,

188. Protopterus J.HIrnf orsch., 1967, v.9, p.105-149.

189. Sheldon B.E. ThG sense of smell in Selachians.- J.Exp.Zool.,1.II, v.10, I, p.51-62.

190. Sinclair J.G. The olfactory complex of dolphin embryos.- Texas

191. Rep.Biol.Med., 1966, v.^4j p.426-431.

192. Sonntag C.F. The comparative anatomy of the tongues of the Mammalia.- XII. Summary, Classification and Phylogeny. proc. Zool.Soc. London, 1925, p.701-762.

193. Stone H., Carrigal E.I., Williams B. The olfactory-trigeminalresponse to odorants.- Life sci. , 1966, v.5, p.2195-^01.

194. Stone H., Williams В., Carrigal E.I. The Role of the trigeminalnerve in olfaction.- Exp.Neurol., 1968, v.21, I, p.II-I9.

195. Stone H., Rebert Ch.S. Observation on trigeminal olfactory interaction." Brain Res., 1970, v.21, I, p.I38.

196. Suchowakaja L.I. The morphology of the taste organs in dolphins1.vest.Cetacea.Vol.4.Bern, 1972, p.201-204.

197. Tester Л.L. The role of olfaction In shark predatlon.- Pacific

198. Sci., 1963, v. 17, 2, p.69-Ц8.

199. Tucker D. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobson's organ and the trigeminal system.- In: Handbook of sensory physiology. Olfaction. /Ed. L.H.Be Idler, Springer, Berlin, 1971, v.4, part I, p.151-181.

200. Yamasaki F., Satoml H., Kamiya T. The tongue of Franciscana

201. Plata dolphin) Pontoporia blainville1.- Okajimas Folia Anatornlea Japonica, 1976, v.53, p.77-92.

202. Yamasaki F., Komatsu S., Kamiya T. Taste buds in the pita atthe posterior dorsum of the tongue of Stenella coeruleoal-ba.- Sci.Rep.whales res.inst.Tokyo, 1978a, p.285-290.

203. Yamasaki F., Komatsu S., Kamiya T. Papillary projections at thelingual margin in the striped dolphin, Stenella coeruleoalbawith special reference to their development and regression.-J.Morphol., 1978b, v.157, I, p.33-47.