Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование закономерности изменения частоты следования эхолокационных сигналов дельфина Tursiops truncatus

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование закономерности изменения частоты следования эхолокационных сигналов дельфина Tursiops truncatus"

Р г б ОД

. „ и,Гд РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

2 2 <'~ -

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ им. И. М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи. УДК 591.185.1: 534.88

АКОПИАН

Анатолий Иванович

ИССЛЕДОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТЫ СЛЕДОВАНИЯ ЭХОЛОКАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ ДЕЛЬФИНА ТШ^ЮРБ ТЩЛЧСАТШ

03.00.13— Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в лаборатории биоакустики (заведующая — кандидат биологических наук К. А. Зайцева) Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН.

Научный руководитель — кандидат биологических наук К■ А. Зайцева.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И. А. Вартанян;

кандидат биологических наук И. М. Стосман.

Ведущая организация — Институт биотехнических систем.

Защита диссертации состоится „-" -1995 г. в -ч

на заседании диссертационного совета К002.89.01 на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН по адресу: 194223, С.-Петербург, пр. М. Тореза, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

С '

Автореферат разослан ,———" ' -1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. В. Зуева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. С тех пор, как эхолокация у китообразных впервые была обкарухена МакВрайдсм в 1947 году, и его записки об эхолокационных возможностях дельфинов были опубли-Яйкованы после его смерти Шовиллом (McBrlde, 1956), биоэхолокация этих животных вызывает неослабевающий интерес у исследователей самых различных специальностей и прекде всего - биологов ж инкенеров, работающих в области биоакустики. Начиная с 1961 года, когда вышла книга Келлога "Дельфины и сонар" (Kellogg, 1961), был организован ряд крупных международных симпозиумов по этой проблеме и выпущено значительное число трудов (Marine Bio-Acoustics, 1954, ect.ILTavolga; Whales, dolphins and porpoises, 1966, ed.K.S.Iiorris; Animal sonar systems, 1979, ed. R.-G.Busnel and M.P.Pish; Айрапетьянц, Константинов, 1970, 1974¡ Бельков!»i, Дубровский, 1976) и др.

Исследования но эхолокации китообразных стимулировались, в частности, необходимостью выяснения тех приспособительных особенностей китообразных, которые позволили им перейти в процессе эволюции от наземного ко вторичноводному образу жизни, хорошо ориентироваться в водной среде, находить пищу, избегать препятствий. Такое приспособление привело к существенным структурным и функциональным изменениям, изучение которых представляет большой интерес для эволюционной теории.

Одна из важнейших особенностей эхрлокационного аппарата дельфина - высокая помехозащищенность и надежность - обеспечивает им способность к эффективной жизнедеятельности в сложных условиях, при наличии естественных и искусственных акустических помех, даже без участия зрительного анализатора (при его "отключении" с помощью наглазников, в мутной воде и полной темноте). Эхолокационный аппарат дельфина по многим параметрам (малый вес и объем, высокая разрешающая способность, надежность, помехоустойчивость) превосходит гидролокационные технические устройства, созданные человеком. Это обусловливает бионические интересы специалистов к эхолокации дельфинов.

Принципиальной особенностью биоэхолокацкоянога аппарата дельфина является его активность, проявляющаяся в совместной и согласованной работе приемной (слухового анализатора) и звуко-излучаьцей частей. Исследованию слуховой сисемы дельфина посвящено значительное число работ. Менее изученными до сих пор остаются вопросы, касающиеся параметров локационных сигналов, систем и механизмов их генерации.

При изменении условий эхолокации 'расстояния до объекта локаций и введения естественных и искусственных помех типа шума и реверберации к т.п.) дельфин использует различные адаптивные механизмы, проявляющиеся в изменении параметров излуча-еукх им сигналов. Среди этих механизмов в литературе указывается на увеличение уровня зондирующих сигналов при введении помех, изменение спектралышх. характеристик локационных сигналов, механизмы Еремояной селекции эхосигналов, целесообразное изменение поведения, наличие острой направленности излучения локационных сигналов.

В технических гидролокационных устройствах частота следования и параметры локационных сигналов рассчитываются заранее в соответствии с назначением устройства и остаются неизменными при любых ситуациях. Природные эхолокаторы в этом отношении характеризуются широкой пластичностью. В частности, как нам удалось показать еще в 19?! году (Акопиан и др. 1971), частота следования эхолокациокных сигналов дельфина изменяется в весьма широких пределах (от нескольких Гц до сотен Гц) в зависимости от условий локашм. Таким образом, мозкно предположить, что изменения частоты следования' эхолокационных сигналов у дельфина связаны с каким-то адаптивным механизмом, обеспечивающим повышение эффективности эхолокации и представляющим несомненный научный и практический интерес.

Цель и задачи исследования. Основной цель» данной работы

явилось изучение закономерностей изменения частоты следования эхолокационных сигналов дельфина при различных условиях локации. Конкретные задачи сводились к следующему: ,

1. Разработка адекватных методических средств изучения частоты следования яхолокационных сигналов дельфинов при различных условиях локации.

2. Изучение зависимости частоты следования эхолокационшх сигналов от расстояния до цели в условиях приближения дельфина к лоцируемому объекту.

3. Исследование закономерностей изменения частоты следования локационных сигналов при лоцировании неподвижно стоящим двль- ■ фином приближавдейся и удаляющейся цели.

4. Изучение влияния акустических помех на статистические характеристики частоты следования локационных сигналов дельфина.

5. Изучение особенностей изменения частоты следования локационных сигналов при дальней локации.

Научная новизна. В экспериментах на черноморских дельфинах афалинах вперЕыё~швед9Н0 аналитическое выражение, связывающее среднестатистическое значение периода следования эхолокационшх сигналов животного с параметрами, характеризующими условия эхолокации. В результате статистической обработки экспериментальных данных показано, что при увеличении или уменьшении расстояния между животным а объектом локации средний период следования, соответственно, увеличивается или уменьшается линейно. Впервые показано, что введение искусственных и естественных акустических помех увеличивает среднестатистический период следования локационных сигналов дельфина на величину, определяемую параметрами вводимых акустических помех.

Практическое значение. Поскольку в существующих гидролокационных устройствах не предусматривается адаптивное изменение пара

метров зондирующих сигналов, наличие в эхолокационном аппарате такого рода подстройки к условиям эхолокации может рассматриваться как источник повышения эффективности существующих технических систем гидролокации. Использование югвым локатором такого механизма может быть рекомендовано при создании новых перспективных систем, предназначенных для использования в промысловом

рыболовстве, при поиска и обнаружении рыбы, затонувших пред-матов, при исследовании рельефа дчз и т.д.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на УН

Всесоюзной акустической конференции (Ленинград, 1971), на УЦ1

Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1973), яа У1 Всесоюзном совещании по морским млекопитающим (Киев, 1975), на IX Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1977), на УН и X совещаниях, поев, памяти акад. Л.А.Орбели (Ленинград, 1978,. 1990). По теме диссертации опубликовано 17 работ. Диссертация апробирована на заседании Отдела сравнительной физиологии и морфологии афферентных систем Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН.

Структура и объем диссертации. Работа содержит 139 страниц машинописного текста, 37 рисунков ж 5 таблиц и состоит из введения, обзора литературы (I глава), описания методических средств (2 глава) и изложения результатов исследования (3 и 4 главы), их обсуждения (5 глава), заключения, еыводов и списка цитированной литературы, вкличввдего П4 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Обзор литературы.

В главе I приводятся имеющиеся в литературе даннне о характеристиках сигналов, излучаемых дельфинами, а также о механизмах, обеспечивающих помехоустойчивость зхолокационной системы дельфина. К этим механизмам относят целесообразное изменение интенсивности, спектра и частоты повторения излучаемых сигналов, механизмы временной селекции и островыражеьнне характеристики направленности приема и излучения. Отмечена недостаточная разработка в литературе вопросов об особенностях и закономерностях изменений частоты повто' рения эхолакационных сигналов дельфинов и влияния на них различных факторов.

- ? -

Глава 2. Методические средства изучения локационных сигналов

двЛЬф,Ш0Б<

На перЕых этапах наших, исследований была поставлена задача изучить степень выраженности у дельфинов различных категорий звуков (сексты, щелчки, скрипы) в звуковом диапазоне частот. Для регистрации сигналов использовался тракт звукозаписи, состоящий из пьезоприемника, предварительного усилителя и магнитофона М-75. Автономное электропитание позволяло проводить исследования в различных натурных условиях.

Исследования заключались з наблюдении и регистрации как спонтанной биакустяческой активности дельфинов, находящихся в вольерах,. так и изменений этой активности, вызванных различными воз-действиягяз на нивотнах: кор/лением, появлением человекз, играми животных, опусканием в воду различных предметов и т.п. Наблюдения велись за группой дельфинов афалин, находившихся в вольере по 3 - 4 особи, в летнее время.

Шли получены осциллограммы сигналов дельфинов и измерены продолжительности времени излучения того или иного сигнала. Результата показали, что свистовые сигналы занимают сравнительно небольшой процент от общей длительности акустической активности. Сигналы типа снряпа, дроби, представляющие собой серии локационных щелчков, быстро следующих друг за другом, служат животным для опознавания незнакомых предметов по принципу эхолокации.

Шея в виду* что диапазон'сигналов дельфинов распространяется в ультразвуковую область, очевидно, их удельный вес в акустической активности животных несколько выше, чем в результатах наших опытов по исследованию звукового диапазона. С этой точки зрения для нас была несомненной вашюсть применения в дальнейшем широкополосной регистрирующей аппаратуры.

Особенности локационных сигналов дельфинов при поиске и обнаружении пищи.

Поскольку частота следования локационных сигналов, излучаемых дельфинами, является весьма существенной характеристилой

их эхолокэционной функции, нами была поставлена задача изучить характер изменения частоты следования в зависимости от рассто-

- в -

яния животного от облучаемого им предмета. Подопытными тавотными служили Б дельфинов вида Тигэ1орз 1гиг»саиш, хорошо поддающиеся тренировке и выработке условных рефлексов. Наивысшая локационная активность дельфинов наблюдалась при поиске и обнаружении ими пшци, поэтому в качестве лоцируемого предмета использовалась рыба - мзлкзя свеУчвмороженнэя ставрида.

Дельфины были обучены занимать стартовую позицию на расстояниях 2, 4-5, 9 - 10 и 12 - 13 м от опускаемой в воду рыбы. Сигналы дельфинов записывались на ультразвуковой магнитофон МУЗ-М (М-25). Неравномерность частотной характеристики всего усилительно-регистрирующего тракта в диапазоне частот от 2 до ЮТ кГц не превышала + 3 дБ.

С каждым из 5 животных опыты проводились в изолированном сетевом вольере размерами 15 х 5 ы преимущественно в ночное время без специального освещения с целью уменьшить влияние зрения.

Наш был обработан ряд циклов активной локации различных особей дельфинов при разных начальных расстояниях до лоцируемого объекта. Были построены кривые изменения периода следования локационных импульсов во времени. Сравнение этих кривых показало, что увеличение начального расстояния до цели вызывает увеличение периода следования в начале цикла, а такие увеличение длительности цикла. Общей закономерностью для всех кривых явилось повышение частоты следования к моменту захвата рыбы до величины 400 - 500 имп/с. Эти выводы были сделаны при усреднении экстремальных значений периода следования в начальный момент локации рыбы (в перву» секунду), когда дельфин практически находился еще на стартовой позиции. Что асе касается количественных закономерностей изменения периода следования во время движения животного к цели, то они в этих опытах остались невыясненными.

Глава 3. Частота повторения эхолокационных сигналов при различных условиях локзции

Частота следования локационных сигналов ( F = 1/Т , где 1 - период следования) является существенным параметром гвдролокзциокного аппарата дельфина и изменяется в довольно широких пределах; от I - 2 амп/с до нескольких сотен имп/с. В литературе имеются СЕвдешя, что Р увеличивается по мере приближения животного к лоцируемому предмету (Айрапетьянц, Константинов, 1970; Kellogg, 1959b; Korris et al., 1961; Evans & Prescott, 1962; SchevllI, 1964; Norrls et al., 1967), однако, количественные закономерности изменения этого параметра в зависимости от расстояния до цели локации не установлены,

Движение дельфина к лоцируему объекту

Исходя из общетеоретических соображений, а также из результатов предварительных экспериментов, изложенных в главе 2, мы высказали предположение, что каждый импульс дельфин излучает лишь после приема и соответствующей обработки эхосигнала от посланного им предыдущего импульса. В соответствии с этим предположением период следования должен зависеть от расстояния животного до цели и оставаться всегда больше величины V 1" • где Ь,- расстояние до цели, с - скорость распространения звука в воде. Настоящий раздел посвящен экспериментальной проверке этой гипотезы. Подопытным животным служила афалина по кличке Королева, содержавшаяся в отдельном сетевом вольере размерами 35 х 4 м. В качестве объекта локирования служила рыба (ставрида) величиной около 20 см. Рыба в качестве цели локации, являясь обычным кормом подопытных животных, вызывала у них четко выраженную мгновенную ориентировочную реакцию и повышенную локационную активность.

Процедура опытов заключалась в следующем. После того как

дельфин занимал стартовую позицию на расстоянии 20 или 30 м от гидрофона, оператор опускал в воду рыбу, предварительно вклю-

чив дистанционно магнитофон. Как только рыба оказывалась в воде, дельфин рывком покидал стартовую позицию, интенсивно лоцируя рыбу, подплывал к ней, заглатывал и тут же возвращался на стартовую позицию. В ожидании очередной рыбы на старте дельфин всегда ориентировался в направлении гидрофона, т.е. места появления рыбы.

Сигнал от гидрофона записывался на ленту магнитофона. Кроме того регистрировались отметки следущих моментов: опускания рыбы, начала движения животного, прохождения дистанций через каждые 2 м (для стартовой позиции 20 м) и через 4 м для старта 30 м, а также мамонта захвата рыбы.

При обработке результатов период следования импульсов вычислялся последовательно для всего времени движения с интервалом усреднения 100 мс. Всего было обработано 33 подхода животного к цели со старта 30 м и 18 подходов - со старта 20 м. Были получены среднестатистические значения , соответствующие определенным дистанциям: 24, 20, 16, 12, В, 4 ы для стартовой позиции 30 м и 16, 14, 12, 10, 8, 6, 4 и 2 м для старта 20 м. В таблице I представлены средние значения ?ср генеральной совокупности дискретных мгновенных значений Т.

В результате оказалось, что период следования локационных сигналов дельфина по мере приближения его к цели волннообразно колеблется в довольно широких пределах, но тем не менее имеет закономерную тенденцию уменьшаться. Подобная зависимость представляется вполне закономерной; чем дальше находится дельфин от лоцируеюго им предмета, тем большее Еремя требуется для прохождения звукового импульса от «квотного к цели и обратно.

Оказалось, что для каждого из расстояний Т превышает, величину Т0. Это означает, что кадай последующий импульс.дельфин излучает не сразу после получения эхосигаала от предыдущего ишульса, а спустя некоторое время. Этот отрезок времена, (названный нами временем задержки В) варьирует

Таблица I

Средние величины 20р в зависимости от расстояния до цели, п количество дискретных значений Т, из которых

выводилось Т„_.

чр

СТ2рТ 20 М 30 м

Ь, м 5ср п Тер п

О 3,2 33 2,8 18

2 20,0 1050

4 28,2 627 28,2 1901

6 29,0 449

8 30,7 478 31,6 1008

10 31,2 395

12 35,6 610 37,6 780

14 37, Е 433

16 46,7 424 47,3 744

20 - - 57,6 526

.24 - - 58,3 561

в довольно шроких пределах. Средняя величина временя задержи составляет около 20 кс и выдержана довольно постоянно на дистанциях от 24 до 4 м.

Мокно высказать предположение, что время задержи П необходимо дельфяну для обработки информация, заключенной в принятом эхосягнале. Этому предположении по противоротат, а скорее соответствует тот факт, что начиная с 4 и и до момента захвата рыбы среднее время задергзот убывает почти по линейному закону от 20 до 3,2 ыс для опытов 20-метрового старта и до 2,8 мс - для 30 - метрового, что, по-вэдиэду, вызвано улучшением условий

приема на ближнем расстоянии до дели. Кроме того, в этих условиях зрительный анализатор безусловно способствует обнаружению дели.

Таким образом, высказанное ранее предположение о том, что дельфин при эхолокации предметов каздый последующий импульс излучает лишь после приема эхосигазла от предыдущего, нашло подтверждение в наших опытах.

Движущаяся цель.

В данном разделе работы мы поставили задачу проверить, сохраняются ли закономерности работы эхолокатора дельфина, полученные нами рзнее, в новых условиях, когда дельфин, лощруя мишень (рыбу), находится в неподвижном состоянии, а сама цель локации движется с постоянной скоростью по направлению к животному или от него.

Опыты проводились в закрытом бассейне Карздагского отделения Института биолопт южных морей АН УССР. Размеры бассейна были 18 х 13 х 3 м. Животное во время экспериментов находилось в одном конце вольера в неподвижном состоянии в отсеке шириной 2 м, отделенном сетью от остальной части бассейна. Мишень, которая представляла собой свежемороженнув рыбу - ставриду длиной 25 см, крепилась к тросу при помощи кронштейна и погружалась в воду на глубину 20 см. Трос, растянутый над поверхностью вода с помощью системы блоков, приводился в движение двигателем, при этом мишень перемещалась вдоль осевой линии бассейна. Эхоло-кационные сигналы дельфина записывались на ленту магнитофона. Эксперименты проводились в следующем порядке. После включения магнитофона в режим записи мишень, прикрепленная к тросу, погружалась в воду в нескольких сантиметрах от голоеы дельфина, после чего включался двигатель. Мишень начинала движение в направлении от дельфиаа со скорость» I м/с. Животное интенсивно лоцирсвало перемещавдуюся рыбу, и эти сигналы регистрировались на ленту магнитофона. При подходе мишени к щзотивополокному концу вольера двигатель я магнитофон выключались. Длина пути, проходимого мишенью, составляла 13 м, таким образом, на магнитофонной ленте во время каждого опыта регистрировались

серии локационных сигналов животного длительностью 13 секунд. Аналогичным образом проводились опыты с приближением мишени к животному. Пищевое подкрепление производилось мелкой ставридой лишь после того, как интерес к движущейся мишени у животного снижался, что выражалось в ослаблении его локационной активности.

Всего было зарегистрировано 55 эхолокэционных серий дельфина в опытах по удалению мшеш и столько же серий - по сближению.

В результате обработки записанного материала оказалось, что при приближении цели межямпульсные интервалы обладают общей тенденцией к уменьшению, то увеличиваясь, то уменьшаясь в довольно широких пределах. При удалении мищени наблюдается обратная картина - увеличение межишульсных интервалов. Кроме того, каждый последующий импульс излучался спустя некоторый промежуток времени после получения им эхосигнала от предыдущего импульса. Были получены средние значения *ЛСр, соответствующие определенным значениям расстояний Ь. Всего было обработано 9 опытов по удаления мишени от животного и 13 опытов - по приближению. .

По результатам этих опытов еще раз подтвердился тот факт, что.дельфин излучает каждый импульс спустя некоторое время после приема эхосигнала от предыдущего независимо от того., находится дельфин при, этом в движении или остается на месте. В опытах с перемещением цели локации были получены результаты, аналогичные прежним, когда животное двигалось по направлению к неподвижному объекту. Однако, средняя.величина Тср - 'С0, которую мы назвали временем задержки, составляла преаде 20 мс и мало менялась на отрезке дистанций от 24 до 4 м. Величина времени задержки в данных опытах также мало зависела от расстояния и составляла в среднем 40 мс. Если предположить, что это время требуется дельфину для обработки информации, заключенной в эхосягнале, увеличение времени задераки до 40 мс по сравнению с 20 мс можно объяснить разницей акустических условий экспериментов. В одном случае опыты проводились в

сетевом вольере, расположенном в прибрежной части моря, а в другом - в закрытом бассейне с бетонными стенз?.®, создащими сильные акустические помехи вследствие реверберации.

Все вышеизложенное является еще одни?.', подтверждением гипотезы об использовании дельфинами поимпульсного' принципа при оценке расстояния до объекта лоцирэвания: по времени между моментом излучения сигнала и моментом приема сигнала, отраженного от объекта.

Влияние искусственных помех.

Мы высказали предположение, что время задержки необходимо дельфину для первичной обработки информации, заключенной в принятом эхосигнала. Если это предположение верно, то следует ожидать, что ухудшение условий локации, в частности, наличие в акватории акустических помех, должно увеличить время обработки дельфином эхосигнала, т.е. вызвать увеличение среднего мзяймпульсного интервала. В данном разделе работы излагается экспериментальное решение этого вопроса.

Объектом исследования сдувал дельфин афал!ша по кличке Нимфа, у которого бала выработана чзткая стартовая позиция. Опыты проводились в отдельном сетевом вольере размерами 15 х 5 ы. В качестве объекта локации использовалась рыба -ставрида величиной около 20 см, которая опускалась на специальной "удочке" непосредственно около гидрофона-приемника глубину I и. Одновременно включался магнитофон, и'начинапаоь регистрация .гокгционнщс сигналов на магнитную ленту. Дэльфга, . находившийся на стартовой позиции в противоположно?»: от приемника конца Еольера, после опускания рыбы начинал даигаться к цели, непрерывно ее лоцируя. Опыт заканчивался йослз захвата раба дельфином. Это одновременно служило для него пзцевым подкреплением. Бри этом отмечалась моменты прохождения язшот-. нш следующих расстояний до пели: 12, 8 а 4 м. Кроме того, отмечались моменты захвата рыбы и начала движения животного.

Для создания акустических помех в водной среде включался генератор помехи, при этой излучались сигналы различного

- 15-

харакгера с помощью излучателя, находящегося на той же глубине, что и лриемник, .на расстоянии I м от него. В опытах использовались помехи следующих типов:

Г. Широкополосный шум в диапазоне частот 0,5 - 100 кГц, имеющий звуковое давление 5, 10 и 22 Н/м2 на расстоянии I м от излучателя.

2. Шум в полосе 0,5-2 кГц со ззуковнм давлением 5, 9 и 25 НЛГ.

3. Шум в полосе 50 - 70 кГц со звуковым давлением 10, 15 и 25 Н/м2.

4. Импульсная помеха, создаваемая видеоимпульсами длительностью 50 икс со звуковым давлением 5, 10 и 25 НАГ с различ-'яыми частота!® повторения: 10, 20, 50, 100 и 200 имп/с.

Всего было проведено 426 опытов в различных условиях, с помехой и в норме.

: Осциллографирование магнитных записей производилось на 'ультрафиолетовую бумагу УФ-67 при двухкратном транспонировании скорости и с использованием третьоктавэшх фильтров. Наибольшую трудность представило выделение сигнала из полосового шума, причем при звуковом давления 25 К/м2 не удалось получить достаточного для обработки превышения сигнала над помехами.

В результате обработки материалов были получены значения ?Ср-, соответствувадие различным расстояниям объекта локации до животного для каздого из условий проведения опытов.

.3 таблице 2 приведены вэлжчинн 'ХСр и количество элементов массива п для каждого из расстояний до цоли в различных условиях проведения опытов.

На основании данных тзб.ивд 2 можно'екзззть, что акустические помехи, излучаемые в воду в зоне нахождения цели влияюг вполне определенно на частоту повторения локационных сигналов дельфина. Показано и статистически проверено, что при излучении помехи, как широко- , так и узксполосной, а также импульсной различной частоты повторения, средний мезешпульсный интервал увеличивается. Увеличение времени задержки при введении аку-

Таблица 2

Средние значения периода следования ТСр, мс локационных сигналов дельфина на разных расстояниях до лоцируемого объекта при введении помех различного характера.

Расстояние до цели 0 м 4 м 8 м 12 м Старт

Условие ср я Ч аср П Тср Г! Т п Тср а

Без помехи 4,6 170 16,9 267 22,4 283 31*9 273 31,4 95

Белый шум 4,9 107 22,8 262 33,4 284 33,7 242 33,7 45

Полос, шум 5,6 88 20,3 283.36,0 305 43,0 214 49,5 45

Ими. 10 Гц 5,4 83 15,а 99 27,9 100 36,3 103 64,0 40

Имп. 20 Гц 5,2 100 25,7 172 40,1 159 35,5 148 47,8 48

Ими. 50 ГЦ 5,2 190 23,2 257 32,7 287 33,1 265 34,6 85

Имп. 100 Гц 6,3 235 27,0 348 35,2 348 за,2 314 38,1 70

Имп. 200 Гц 4,8 190 22,3 274 37,9 268 40,7 251 41,3 55

стических помех различного характера объясняется, по-видимому, большим временем, необходимым для обработки информации, содержащейся в сигнале, и выделении ее из помехи. *

Глава 4. Частота следования при дальней локаций.

В данной главе была поставлена задача проверить подтверждение закономерностей и выявить особенности работы эхолокатора дельфина при обнаружении мишени на расстояниях, намного превышающих линейные размеры сетевых вольеров, вплоть до максимально возможных в отношении пределов обнаружения по дальности для данных условий экспериментов.

Опыты проводились на двух животных (Тигрис и Аида). Каадое из них свободно перемещалось в изолированном сетевом вольере размерами 8 х 7 х 6 м. Мишень предъявлялась животному из лодки,

находящейся в открытой часта акватории за пределами вольера, последовательно с 4-х (фиксированных расстояний! 20, 40, 80 и 160 м. В качестве мшени использовался пустотелый уголковый отражатель, изготовленный из листовой жести толщиной 0,2 мм. Конструкция мшени была расчитана на обеспечение максимальной силы цели при небольших габаритах, обеспечивающих возможность ее быстрого погружения в воду. Мшени подобного рода использовались ранее в опытах по дальней локации (Иванов, Попов, 1978).

Животное во время опыта находилось на стартовой позиции в дальней от мишени частя вольера, а в его противоположной чзсти на глубине I м находились гадрофон-приемнкк, манипулятор и излучатель шума. В той же части вольера над поверхностью воды размещался экран для исключения возможного участия зрительного анализатора в обнаружении миаени. По световому сигналу оператора, невидимому для животного, из лодки опускалась мишень на глубину 1,2 м. Животное, произведя облучение мшени, в случае ее обнаружения покидало стартовую позицию, приближалось к манипулятору (шарику из оргстекла) и дотрагивалось до novo ростру-мом. После этого дельфин получал пищевое подкрепление - рыбу, и мииень по световому сигналу извлекалась из вода. В случав отсутствия мишени (или неудачи в ее обнаружении) дельфин продолжал стоять на старта в течение длительного времени без пищевого подкрепления.

Локационные сигналы регистрировались ультразвуковым магнитофоном МП-3 ("Арфа") при скорости движения магнитной ленты 1520 мм/с. Всего было зарегистрировано 35 локационных серий обнаружения мишени у Аида и 45 - у Тигриса.

Посла обработки экспериментального материала были расчитаны величины межимпульсных интервалов внутри локационных серий для всех расстояний между животным и мишенью. Были получены величины ТСр для каждого из расстояний у обоих животных.

Как и в предыдущих наших экспериментах, при взаимном перемещении дельфина и мишени, в данном случае, при (бисированных расстояниях, оказалось, что ТСр тем больше, чем больше I, причем при увеличении расстояния от 20 до 80 м Тср увеличивался

- 18 -

почти лкезйно. Разность 2ср- 10 для 20 м составляла величину 10 кс, для 40 и - 26 мс, для 80 м - 39 мс. Величина Т^ для ISO и оказалзсь у нас равной IB0 мс, т.е. примерно на 40 мс меяьса величины 1Qt соответствующей этому расстоянию. Очевидно для данных условий ояыта это расстояние лежит за пределами возможности обнаружения дельфином используемой 'нами мишени, что привело не только к нарушению линейной зависимости ТСр от "L на участке от 8Q до 160 м, ко и к тому, что ТСр для этого расстояния стало меньше Т0.

Глава 5. Обсуждение результатов.

Полученные в предыдущих главах результаты говорят о том, что средняя частота повторения эхолокационных импульсов дельфинов зависит от расстояния между дельфином и объектом локации. В ваша экспериментах Епервые показано, что межимпульсннй интервал т удовлетворяет условию I > 21/с, где Ь - расстояние до объекта локации, а с - скорость ЗБука в воде. Этот факт нашел впоследствии подтверждение в работах американских авторов (Au et а!., 1974; Аи & Snyder, 1980) при фиксированных расстояниях между дельфином я мишенью.

Вопрос о способности дельфина измерять расстояние до объекта локации с помощью промежутка" времени между излучением и приемом единичного импульса ясен. Остаются невыясненными причины и закономерности периодических изменений частоты повторения, наблюдаемых в наших опытах.,При расстояниях ме.кду'дель- ' -фином и объектом локации от 2 до 30 м в качестве цели ш в

новном выбирали пищевые объекты, т.е. рыбу, чтобы поддэрзэ".....<

у дельфина длительный и стойкий интерес к объекту локаци.. Такой интерес выражался в целенаправленном прямолинейном д, жении животного от стартовой позиции к опускаемой в воду par- ■■ интенсивной акустической активности на всем пути следовали* Естественно, что выполнение такой задачи обнаружения не пред ставляло для -¿квотного больших затруднений. Можно предположить, что дельфин обнаруживал рыбу в самом начале своего движения и, продолжая это движение, мог облучать всю штересувдую его аква-

торию перед соСой, пытаясь обнаружить иди обнаруживая различные препятствия, предмета, амвые и яеяивые, которые, как правило имеются в вольере. ЗхолокзционныЯ аппарат дельфина при этом • "настраивается" на объекты, находящиеся на различных от него расстояниях перед объектом локации и за ним, но сама рыба, являясь пищевым объектом, безусловно, все время находится в поле его акустического "зрения". Такое свойство эхолокатора дельфяна вполне уместно назвать акустической аккомодацией по аналогии со зрительной аккомодацией, действие которой заключается в изменении формы хрусталика глаза и связанного с ним фокусного расстояния, что позволяет настраивать зрительный анализатор на предметы, находящиеся на разных расстояниях от наблюдателя.

Такое объяснение нам представляется вполне вероятным в связи с тем, что в процессе эволюции при переходе от наземного образа казни ко вторичноводному эхолокатор дельфина по сути дела заменил этому животному глаз, поскольку зрительная ориентация в водной среде невозможна на таких больших расстояниях, как в воздухе. При помощи зрения происходит одновременное восприятие информации как^от основного обьектз внимания, на котором сфокусирован глаз, так и от окружающих его предметов, т.е. практически мгновенное панорамное представление картины окружа-. кщэго мира. При помощи эхолокатора эта картина, по-Еидимому, складывается в мозгу животного в результате суммирования последовательных порций информации от каждого из эхо-сигналов. Это соображение наряду с полученными экспериментальными данными может свидетельствовать в пользу высказанной нами гипотезы акустической аккомодации.

Таким образо?4, периодические колебания частоты повторения можно объяснить именно наличием этого механизма. Произведенный расчет средних периодов этих колебаний (3^,) показал их линейную зависимость от расстояния. Можно с уверенностью скззать, что период изменения средней частоты следования локационных сигналов дельфина тага» является важным параметром, характеризующим работу его эхолокатора, и может служить предметом дальнейших экспериментальных исследований. -

При сравнении возможностей эхолокационлой систем дельфша

с технической следует подчеркнуть, что в сЕоей способности к тонкому дифференцированию предметов по форме, размеру и качеству материалов живые эхолокаторы оставили далеко позади самые совершенные гидролскационные устройства- Помимо основного, главного преимущества - малого веса и объеме - аппарат дельфина содержит механизмы, обеспечиващиэ высокую помехоустойчивость, продемонстрированную в многочисленных опытах в сложных акустических условиях. Изменявшийся характер излучения зондирующих сигналов к адаптация к различным условиям, окружающей обстановки являются важной особенностью эхолокационной системы и коренным обрззом отличают ее от систем технических.

Изучение законов, лежащих в основе этих преимуществ природных локаторов, благодаря совместным усилиям биологов и инкене-ров, работающих в области биоакустики, несомненно помогут в создании более универсальных, надежных и портативных рвдао-и гидролокационшх установок.

ВЫВОДЫ

1. Частота следования зхолокационных сигналов дельфина изменяется в довольно широких пределах от I - 2 до 6.00 имп./с.

в зависимости от условий локвщш. При этом среднестатистический мехампульсный интервал ?Ср при активной локации цели всегда превышает Т0- двойное Время прохождения сигнала от дельфина до цели на величину В (время задержи) и в целом определяется выражением: 21

где Ъ - расстояние между дельфином и целью, с - скорость звука в воде.

2. При двихенш животного к цели на расстояниях от 24 до

2 м в условиях сетевого вольера среднее время задержки В выдержано доеольно постоянно и составляет 20 мс. Начиная с 2 м величина В монотонно уменьиается до 2 мс к моменту захвата рыбы. В условиях бетонного бассейна величина В составляет 40 мс.

3. Введение широкополосной и узкополосной шумоеых помех, а также импульсной помехи с различной чвстотой повторения вызн-

Езет увеличение средней величины времени задержки Б, а, следовательно, и на 20 -мс.

4. В оштэх по локации неподвижным дельфином фиксированной искусственной мишени (уголкового отражателя) на средних и дальни расстояниях (20, 40 и 80 м) среднестатистическое значение мзкштаульского интервала ТСр линейна зависит от расстояния. Гремя задержки В в этих условиях составляет 10 мс для расстояния между дельфином и мишень», равного 20 м, 26 мс - для расстояния 40 и и 40 мс - для 80 м.

5. Статистический анализ изменений ео времени частота следования Р эхолокационшх сигналов дельфинов еыявпл их циклический характер при расстояниях дельфина до объекта локации от 2 до 160 м. Эти кол^знкя выражаются в периодических увеличениях и уменьшениях ТСр, происходящих со средним периодом (£йзм) 120 -1200 мс. При это обнаружена четко выраженная линейная зависимость 1ИЕМ от расстояния до цели.

6. В опытах нашла экспериментальное подтверждение гипотеза об использовании дельфином поимпульсного режима обработки эхо-сигналов. Обнаружена четко выраженная линейная зависимость частоты следования локационных сигналов от расстояния до лоциру-емого предмета..Это дает основание полагать, что временной интервал между моментами излучения гошульса и приема сигнала, отраженного от объекта, служит для дельфина мерой определения расстояния до объекта локации, т.е. лежит в основе решения важнейшей локационной задачи.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

X. Акопиан А.И., Бурдан В.И., Зайцева К.А., . Морозов В.П., Соковых Ю.А. Некоторые особенности локационных сигналов дельфинов при поиске и обнаружений пищи I/ Матер. УН Всесоюзн. акуст.конф. Л., 1971, с.5.

2. Акопиан А.И., Бурдан В.И., Зайцева Е.А., Морозов Е.П., Соковых Ю.А. Влияние шума на частоту следования кхшжзционных. сигналов дельфина // Мзтер. УШ Всесоюзн.акуст.конф. М.,

- гг -

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Акопиан А.И., Бурдин В.И., Зайцева К.А., Морозов В.П., Соковых ¡O.A. Некоторые особенности локационных сигналов дельфинов при поиске и обнзррсении пищи // Натер. УП Всесоюзн. акуст.конф. Л., J971, с.Б.

2. Акопиан A.M., Бурдин В.И., Зайцева К.А., Морозов В.П., Соковых Ю.А. Влияние ¡¡¡ума на частоту следования эхолокационных сигналов дельфина // Матер. УШ Всесоюзн.акуст.конф. М., 1973, С.135.

3. Мороззз В.П., Акопиан А.И., Бурдин В.И., Зайцева К.А., Соковых Ю.А. Частота следования локационных сигналов дельфинов как функция расстояния до цели //Биофизика, 1972, Т.ХУИ, I,

с.139-145.

4. Романенко Е.В., Янов B.i1., Акопиан А.И. Методика исследования эхолокацконного аппарата дельфина с помощью радиотелеметрической системы.// В cti.: "Морфология, физиология и акустика морсгап млекопитающих" .М.: "Наука", 1974, с.153-160.

5. Акопиан А.И., Юрченко E.H. Статистические измерения частоты следования локационшх сигналов дельфина.//Сб.докл. ТОВВМУ юл. С. О. Макарова.Т.3. Владивосток, 1990, с.131-135.

6. Акопиан А.И., Малый В.В. Один из способов исследования . параметров активного слуха дельфина.//Там же, с.58-60.

7. Акопиан А.И., Захаров И.О. Пороги обнаружения дельфином импульсных сигналов.//Об.трудов ЕВМУРЭ им.А.С.Попова. Петро-даорец. 1992, с.4-6.. .

8. Акопиан А.И., Резник Р.В. Обзор зарубежных материалов по восприятию дельфином различных акустических сигналов.//Сб.трудов ВВМУРЭ им.А.С.Попова. Петродворец.1994, с.187-189.

Ротапринт. Подписано в печать 27.04.95. Формат бум.60x84 1/16 Объем I ;ч.-';зд.л. Тирак 65 экз. Заказ ЗЦ

АО НПО нет. 19402Г, Санк.-Петербург, Политехническая ул., д.24