Способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к общению по относительным признакам

Надолишняя, Анжела Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к общению по относительным признакам
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к общению по относительным признакам"

На правах рукописи

НАДОЛИШНЯЯ Анжела Петровна

СПОСОБНОСТЬ ЧЕРНОМОРСКИХ ДЕЛЬФИНОВ АФАЛИН (Тшъюрз ггипсагт ропйсш ВагаЬаэк) К ОБОБЩЕНИЮ ПО ОТНОСИТЕЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва 2007

003066838

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова (заведующий кафедрой - профессор В.В Шульговский)

Научный руководитель Официальные оппоненты

кандидат биологических наук, Стародубцев Юрий Дмитриевич

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор Яблоков Алексей Владимирович

кандидат биологических наук, Мухаметов Лев Мухарамович

Ведущая организация Биолого-почвенный факультет

Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится 22 октября 2007 г в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501 001 93 при Биологическом факультете МГУ им MB Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ, д 1, корпус 12, Биологический факультет, аудитория М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им M В Ломоносова

Автореферат разослан 21 сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Б А Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы Сравнительные экспериментальные исследования сложных форм поведения и, особенно, изучение способности животных к рассудочной деятельности (мышлению) важны для анализа эволюционных аспектов психики, для ответа на вопрос о соотношении интеллектуальных способностей животных и человека

Необходимость экспериментального изучения мышления животных диктуется также тем, что в настоящее время накоплен большой материал в области изучения инстинктов и закономерностей обучения - двух важнейших компонентов поведения Однако для построения общей теории поведения необходимо знание третьего компонента - рассудочной деятельности (Крушинский, 1986) На сегодняшний день вопрос о психофизиологических механизмах, лежащих в основе проявления различных форм мышления животных, пока еще далек от разрешения (Зорина, Полетаева, 2003)

Одними из самых интересных животных, уровень развития познавательных способностей которых на протяжении многих лет привлекает внимание ученых, являются дельфины - представители отряда млекопитающих со значительно отличающимися от наземных представителей эволюционной историей, экологией и цитоархитектоническим строением мозга, однако демонстрирующие познавательные способности, подобные таковым у приматов (Крушинский, 1986, Mercado et al, 2000, Herman, 2006)

Многочисленные эксперименты свидетельствуют о сложно организованном поведении и высоко развитых познавательных способностях дельфинов (Крушинский и др, 1972, Thompson, 1976, Herman, 1980, Крушинский и др, 1982, Herman et al, 1984, Herman, 1986, Forestell, Herman, 1988, Roitblat et al, 1990, Herman et al, 1994, Pack, Herman, 1995, Harley et al, 1996, Herman et al, 1999, Mercado et al, 2000, Tschudm et al, 2001, Jaakkola et al, 2003, Pack, Herman, 2004, Cardwell, Harley, 2005, Pack, Herman, 2007)

При широком изучении разнообразных познавательных возможностей дельфинов их способность к обобщению на основе выделения относительных пространственных признаков изучалась лишь в одном эксперименте отечественными исследователями, показавшими, что эти животные способны к обобщению по относительному признаку «справа-слева» (Флесс и др , 1988, 1990, Стародубцев, 2000)

Поскольку дельфины обитают в трехмерном пространстве, представляло интерес, насколько значимы для них другие относительные пространственные признаки - «средний» и «верхний» Не менее важно расширение знаний о способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «одинаковость» («сходство»), поскольку полагают, что такая способность является основным познавательным навыком, на котором базируются многие другие познавательные способности (ОеЬш, 1994)

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать способность черноморских дельфинов афалин (Тигяюрй Я-ипсаШ рописш ВагаЬазИ) к обобщению по относительным признакам «средний», «верхний» и «одинаковость»

Для осуществления этой цели были поставлены задачи 1) определить, смогут ли дельфины выделить относительные пространственные признаки «средний» и «верхний» в условиях «свободного выбора» при предъявлении одного набора стимулов, 2) определить, способны ли дельфины к обобщению по указанным относительным признакам при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, - при предъявлении натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявленных для выбора стимулов, 3) определить, смогут ли дельфины сформировать правило выбора двух одинаковых предметов из трех при предъявлении только одного набора стимулов, 4) определить, способны ли дельфины к обобщению сформированного на одном наборе стимулов правила выбора по относительному признаку «одинаковость» при предъявлении другого набора предметов, 5) в последовательно усложняющихся тестах на перенос выявить уровень обобщения, доступный данным животным

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. В результате проведенных исследований впервые получены данные о способности дельфинов афалин формировать в условиях «свободного выбора» обобщенные правила решения задач, основанные на оперировании относительными пространственными признаками «средний» и «верхний», и применять сформированные правила в новых ситуациях На основе разработанного приема исследования получены оригинальные данные о способности дельфинов к поиску и обозначению двух одинаковых или подобных стимулов в наборе из трех и четырех предметов Разработанная система тестов позволила выявить способность дельфинов афалин к высокому уровню обобщения - формированию представлений «среднее поло-

жение предмета в группе», «верхнее положение предмета в группе», «одинаковость по форме», «подобие», а также к формированию довербального понятия «одинаковость вообще»

Полученные данные о способности дельфинов афалин усваивать отвлеченные правила решения задач при использовании только одного набора стимулов и применять сформированные правила к широкому диапазону ситуаций согласуются с результатами, полученными на человекообразных обезьянах (Фирсов, 1974, Oden et al, 1988) Это подтверждает представление о том, что познавательные способности дельфинов сопоставимы с таковыми приматов (Яблоков, 19836, Крушинский, 1986, Herman et al, 1994, Mercado et al, 2000)

Результаты работы могут быть использованы для наиболее полного выяснения особенностей поведения дельфинов, открывая тем самым возможность лучшего понимания их способностей к адаптации, что чрезвычайно важно для разработки мер охраны и управления поведением этих животных Большое прикладной значение результатов работы связано также с возможностью использования их для подготовки дельфинов в качестве помощников человека при освоении Мирового океана (Соколов, Стародубцев, 1990)

Положения, выносимые на защиту.

1 Дельфины афалины способны к выделению относительных пространственных признаков «средний» и «верхний» в условиях «свободного выбора» при предъявлении одного набора стимулов

2 Дельфины афалины способны к обобщению по указанным относительным признакам при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявленных стимулов

3 Дельфины афалины способны к формированию отвлеченного правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» при предъявлении одного набора стимулов

4 Дельфины афалины способны к переносу правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» в новые ситуации - при предъявлении другого набора стимулов, при изменении взаиморасположения предметов, а также при увеличении числа предъявлявшихся предметов

5 Дельфины афалины способны к переносу правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» (по форме, размеру и материалу) в ситуацию экстренной необходимости выбора стимулов по подобию - одинаковой формы, но разного размера и материала

6 Дельфины афалины способны к переносу правила выбора двух одинаковых по форме предметов в ситуацию экстренной необходимости выбора двух стимулов, одинаковых по размеру

Апробация. Материалы диссертации доложены на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения ИП Павлова (Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000 г), на первой Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 21-23 сентября 2000 г), на 18-м съезде физиологов России (Казань, 25-28 сентября 2001 г ), на 12-м Международном совещании и 5-й школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 19-25 ноября 2001 г), на второй Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г), на третьей Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, Крым, Украина, 11-17 октября 2004 г) Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова 15 мая 2007 г

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 9 печатных работах

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 159 страницах машинописного текста, включая 26 рисунков и 25 таблиц, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитированной литературы Список цитированной литературы содержит 196 публикаций, из которых 100 - на иностранных языках

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Для исследования способности черноморских дельфинов афалин к выделению относительных пространственных признаков «средний» и «верхний» и к обобщению по указанным признакам мы адаптировали методику «формирования оптимального пути достижения подкрепления в условиях свободного выбора» (Стародубцев, Кения, 1968, Стародубцев, 1969, 1970, 1971, 1972, 1973а,б, 1992) В указанных условиях «свободного выбора» подкреплялась реакция на стимул в

требуемом положении независимо от числа предшествовавших ей ошибочных -подкреплялась последовательность действий, содержавшая и лишние реакции Примененный подход усложняет выделение необходимого относительного признака При предъявлении животным трех стимулов для выбора требуемого положения предмета («средний» и «верхний») вероятность случайного правильного решения составляет 1/3

Для проведения эксперимента по исследованию способности животных к обобщению по относительному признаку «одинаковость» мы разработали новую методику, отличительной особенностью которой была необходимость выбирать два одинаковых стимула из трех предъявленных путем воздействия на каждый из них в любом порядке Начиная с этапа формирования правила выбора одинаковых стимулов, дельфинам нужно было сравнивать между собой три стимула и совершать два ответных двигательных акта, адресованных к двум разнесенным в пространстве объектам Такая постановка эксперимента усложняет задачу по сравнению с применяющимися обычно методиками классификации наборов стимулов в качестве одинаковых или различных и «выбором по образцу», и значительно снижает вероятность случайного правильного решения (2/9)

При выделении относительных пространственных признаков «средний» и «верхний» использовался набор из трех одинаковых стимулов - стальных шаров При выделении относительного признака «одинаковость» набор стимулов состоял из двух пар одинаковых предметов (два стальных шара и две стальные трубы), из которых составлялись тройки стимулов, включавших два одинаковых и один отличавшийся предмет

Исследование способности дельфинов к обобщению по относительным признакам («средний», «верхний», «одинаковость») состояло из трех отдельных, проводившихся в разные годы экспериментов, в которых было задействовано, в общей сложности, восемь животных — самцов черноморских дельфинов афалин

Эксперименты проводились на базе Государственного океанариума Украины (г Севастополь), в отсеках содержания животных прибрежного сетевого вольера под открытым небом Схема экспериментальной обстановки была общей для всех трех экспериментов (рисунок 1)

С - стартовая позиция, Р - подвижная рама для предъявления стимулов, 1-9 - основные позиции, которые могли занимать стимулы Кружками отмечены предъявлявшиеся стимулы В позиции 3 - левый предмет, в позиции 7 - правый Э - место экспериментатора

О—О—О

123456789

Рисунок 1 - Схема экспериментальной обстановки (вид сверху)

Находившемуся на стартовой позиции дельфину стимулы предъявлялись с помощью опускающейся экспериментатором рамы (размером 3 * 1 м) По сигналу - всплеску от погруженных в воду предметов - дельфин подплывал к ним и воздействовал (толкал рострумом), совершая выбор При правильном выборе (воздействии на нужные стимулы) рама поднималась в вертикальное положение, удаляя предметы из воды, и животному подавалось пищевое подкрепление (кусок рыбы) недалеко от «старта» Были практически исключены возможные непроизвольные «подсказки» со стороны экспериментатора при решении дельфином задачи

Стимулы, использовавшиеся при проведении исследования

1) шары стальные сплошные (с! = 0,06 м),

2) цилиндры латунные сплошные (с1 = 0,03 м, И = 0,08 м),

3) бутылки стеклянные коричневые, заполненные водой (с1 = 0,065 м, 11 = 0,225 м),

4) деревянные параллелепипеды (0,15 * 0,15 х 0,035 м),

5) трубы стальные, открытые с двух сторон (с! = 0,041 м, Ь = 0,1 м),

6) трубы стальные короткие, открытые с двух сторон (¡1 = 0,057 м, Ь = 0,06),

7) винты стальные (с1 шляпки = 0,06 м, <1 винтовой части = 0,038 м, Ь = 0,106 м),

8) шары латунные сплошные большие ((1 = 0,065 м),

9) шары латунные сплошные промежуточные (с! = 0,058 м),

10) шары латунные сплошные малые (с1 = 0,05 м),

11) цилиндры латунные сплошные большие (<1=0,0428 м, 11=0,1 м),

12) цилиндры латунные сплошные промежуточные (с1 = 0,039 м, 11 = 0,0855 м),

13) цилиндры латунные сплошные малые (<1 = 0,0322 м, 11 = 0,08 м),

14) свежеразмороженная ставрида (0,07-0,1 кг)

На этапе выделения относительных признаков добивались высокой степени надежности выполнения задания - достижения животным критерия безошибочного решения не менее 10 правильных выборов подряд или 14 правильных выборов в 15 предъявлениях подряд

После достижения животными указанного критерия проводили этапы тестирования дельфинов на способность к обобщению - осуществляли проверку возможности использования усвоенного правила в новой ситуации Перед нача-

лом этапа тестирования животным вне ситуации эксперимента предъявлялись поодиночке все предметы, которые затем использовались в тестах на обобщение Непосредственно перед постановкой очередного опыта каждого теста добивались достижения дельфинами критерия безошибочного решения задачи при предъявлении базового набора стимулов (использовавшегося на этапе выделения относительного признака) Критерием решения каждого тестового задания служило статистически значимое преобладание доли правильных выборов в первом опыте (при р < 0,05 по биномиальному распределению) Однако к следующему испытанию животное допускалось только после достижения одного из указанных выше критериев безошибочного решения задачи

Показателями успешности решения животными тестовых заданий служили уровень правильных решений в первом опыте и число предъявлений, предшествовавших достижению критерия безошибочного решения задачи

Опыты проводились 1-2 раза в день Как правило, за опыт осуществлялось 20 предъявлений задачи в экспериментах по исследованию способности к обобщению по относительным пространственным признакам «средний» и «верхний» и 30 предъявлений в экспериментах по исследованию способности к обобщению по относительному признаку «одинаковость» Число предъявлений в последнем опыте этапа выделения относительных признаков определялось скоростью достижения животными критерия безошибочного решения задачи Число предъявлений на этапах тестирования определялось скоростью достижения животными указанного критерия, уровнем пищевой мотивации и субъективной сложностью для животного задачи, иногда приводившей к нервному перенапряжению и отказам «работать» Интервалы между предъявлениями стимулов составляли от 0,5 до 2,5 мин

Результаты экспериментов обрабатывались при помощи программы «Microsoft Excel» Уровень значимости правильных решений оценивали по биномиальному тесту в программе «STADIA 7 0/prof для Windows» Значимость различий между уровнями правильных решений определяли по методу определения ошибки разности выборочных долей (Плохинский, 1970) в программе «STATISTICA for Windows» (версия 5)

Методика экспериментов по изучению способности дельфинов к обобщению по относительным признакам «средний» и «верхний». Каждый из разделов исследований, в которых участвовало по три дельфина, состоял из

двух этапов (таблица 1). Дельфину (см. рисунок 1) предъявляли три одинаковых сплошных стальных шара: при выборе «среднего» - на глубину 0,2 м; при выборе «верхнего» - два па глубину 0,4 м, один на глубину 0,2 м. Расстояние между центрами предметов - 0,6 м, расстояние между стартом и предъявлявшимися предметами - около 4,5 м. Во избежание образования у дельфинов рефлекса на место, положение тройки шаров на раме при каждом предъявлении меняли по рассчитанной заранее квазислучайной последовательности. Кроме того, при каждом предъявлении изменялась и относительная позиция верхнего предмета — он был то левым, то средним, то правым из трех.

Таблица 1 - Этапы экспериментов по изучению способности дельфинов к выделению относительных признаков «средиий» и «верхний» и обобщению по указанным признакам

Этапы н тесты эксперимента Примеры предъявления стимулов

Выбор "среднего" Выбор "верхнего"

1 этап эксперимента - выл елей не относительного признака

Предъявление стальных шаров -"Ш" • • • • • •

2 этап экс пеон мента - п поведение тестов кя и вобшеяие

Предъявление латунных цилиндров - "Ц" 0 1 1 0 0 1

П р едъя вл ен ие стекля и н ы х бутылок -"Б" 1 1 1 и'

П редъ я в л с 1111е дерев я н и ы х параллелепипедов - "Д" ^^

Предъявление стальных труб -"Т" 1 1 1

Предъявление грех разных предметов - "ЦБШ" 1 £ • 1 1 •

Предъявление натуральных стимулов - "Рыбы" 5 1 5 5 5 8

1 1редъявленне трех груб -11Т" 8 11

Предъявление пяти стимулов -"5" ¡1111 .1 1111

Предъявление трех стимулов на разной глубине - 11РГ" • • •

Предъявление двух стимулов -"2" • •

Методика эксперимента по изучению способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «одинаковость». Настоящий раздел исследований включает четыре этапа экспериментальных работ (таблица 2), проводившихся последовательно на протяжении шести лет.

Таблица 2 - Этапы эксперимента по изучению способности дельфинов к выделению относительного признака «одинаковость» и обобщению по указанному признаку

Этапы II ключевые госты эксперимента Примеры предъявления стимулов

1 этап эксперимента

Предъявление базового набора стимулов (шаров и труб) - "ШШТ" • • • 1 1 1

Предъявление новых предметов (труб коротких н винтов) - "ттВ" ■ в т л* 1 1 А 1

Предъявление базового набора стимулов "вразбивку'1 (парные - то рядом, то через один) - "ШТШ" • • 9 1 1 •

2 этап эксперимента

Увеличение числа стимулов: парные предметы то рядом, то через один -"4(1)"; парные предметы то через одии. то через два -"4(2)11 1 • • 1 • 1 ¡11 * !•

3 этап эксперимента

Выбор стимулов во подобен) -"Подобие" 1 § © » я— •

4 пап эксперимента

Выбор стимулов, одинаковых по размеру -"Размер" ш 1 а 1 № В

В экспериментах участвовало два дельфина. Дельфину (см. рисунок 1) предъявляли на глубину 0,3 м три предмета, два т которых были одинаковыми, а третий - отличным от них (парные и непарный предметы). Расстояние между центрами предметов - 0,45 м, расстояние между стартом и предметами - около 5 м. При очередных предъявлениях стимулов осуществлялось квазислучайное изменение как состава тройки стимулов, так и их взаиморасположения относитель-

но друг друга - исключалось образование у дельфинов рефлекса на конкретные признаки какого-либо одного предмета и «рефлекса на место»

На предварительном этапе эксперимента проверялось наличие у дельфинов реакции последовательного воздействия на каждый из двух предъявлявшихся предметов в комбинациях стимулов две стальные трубы, два стальных шара, шар и труба

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследование способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «средний». Результаты этого эксперимента представлены на рисунке 2 и в таблице 3 Дельфины афалины проявили способность выделить в условиях «свободного выбора» относительный пространственный признак «средний» при предъявлении одного набора из трех одинаковых предметов и достичь высокого уровня безошибочного выбора среднего из трех стимулов

Результаты проведения тестов на перенос (рисунок 2) показали, что дельфины афалины оказались способны к обобщению по относительному признаку «средний» при неожиданных предъявлениях разных наборов из трех новых одинаковых стимулов (рисунок 2, тесты «Ц», «Б», «Д», «Т») Однако двум дельфинам после успешного решения задачи на перенос потребовалось восстановление стабильности выбора среднего стимула при предъявлении базового набора предметов (Фоксу после теста «Ц», Лису после теста «Б»)

При неожиданной замене исходных стимулов тремя разными предметами (рисунок 2, тест «ЦБШ») все три исследованных животных оказались способны к обобщению по относительному признаку «средний» При предъявлении натуральных стимулов (рисунок 2, тест «Рыбы») два из трех дельфинов продолжали руководствоваться правилом выбора среднего стимула Третий дельфин (Лис) пытался сорвать все рыбы, начиная с крайней левой, демонстрируя охотничье поведение Дельфины оказались способны к обобщению по относительному пространственному признаку при предъявлении пяти стимулов (рисунок 2, тест «5») Для двух животных ведущим параметром относительного признака оказалось нахождение предмета именно в среднем положении Третий из дельфинов (Лис) предпочитал выбирать некрайний, второй слева по отношению к нему предмет

.100 90 j 80 i 70

I" 60

: 50

I 40

! 30 -

I 20 t ю

17 19 19 23 30 30 Последний и опыт этапа выделения признака

17 16 15 10 10 30 35 29 30 30 30 30 1610 30 20 20 20 Б Д ЦБШ Рыбы Т 5

Числа предъявлений и тесты

□ Лис ■ Лок НФокс Отличия доли правильных выборов от случайного уровня * -р < 0,05, **-р<0,01, *** - р < 0,001, **** -р< 0,0001 Обозначения тестов соответствуют обозначениям в таблице 1 Узором отмечены случаи значимого отличия от уровня правильных решений в последнем опыте этапа выделения признака

Рисунок 2 - Перенос правила выбора среднего стимула (по результатам первого опыта каждого теста)

Таблица 3 - Числа предъявлений, предшествовавшие достижению критерия безошибочного решения задачи выбора среднего стимула

Кличка дельфина Стадии эксперимента

Выделение признака ц Б д ЦБШ Рыбы Т 5

Лис 318 13 17 0 91 152 1 45

Лок 367 15 1 0 54 40 0 82

Фокс 365 50 0 15 50 106 5 49

Исследование способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «верхний». Результаты этого эксперимента представлены на рисунке 3 и в таблице 4 Двое из трех дельфинов проявили способность выделить в условиях «свободного выбора» относительный пространственный признак «верхний» при предъявлении одного набора из трех одинаковых предметов и достичь высокого уровня безошибочного выбора верхнего из трех стимулов У третьего дельфина (Гурия) не произошло выделение относительного пространст-

венного Признака «верхний» на протяжении 520 предъявлений задачи, после чего, отказавшись от методики «свободного выбора», мы применили методику мотивации иной дифференциации, лишив дельфина возможности «исправляться» после неправильных выборов. Для достижения критерия безошибочного решении задачи Гурию потребовалось 171 предъявление стимулов по новой методике, сохраненной и при последующем предъявлении ему тестовых заданий.

В результате проведения тестов на перенос (рисунок 3) выявлено, что дельфины оказались способны к обобщению по относительному признаку «верхний» при неожиданных предъявлениях разных наборов из трех новых одинаковых стимулов (рисунок 3, гесты «Ц» «Б», «Т»), Одному дельфину из трех (Илару) после успешного решения задачи на обобщение в тесте «Ц» потребовалось восстановление стабильности выбора верхнего стимула при предъявлении базового набора предметов.

100

£ 90

« 80

| 70

1 60

1 50

§ 40

I 30

£ 20

о.

а ю О

□ Илар □ Расл ■ Гурий

Отличия доли правильных выборов от случайного уровня: * - р < 0,05; ** - р < 0,01; ***-р^0,001;; **** - р < 0,0001. Обозначения тестов соответствует обозначениям в таблице 1. Узором отмечены случаи значимого отличия от уровня правильных решений в последнем опыте этапа выделения признака.

Рисунок 3 - Перенос правила выбора верхнего стимула (по результатам первого опыта каждого теста)

18 13 35 10 20 22 Последний у опыт эта то

пыде пения признзка

* *1 * * *

25 30 31 17 19 18 15 16 10 15 15 Рыбы 5 РГ 2

Числа предъявлений и тесты

Таблица 4 - Числа предъявлений, предшествовавшие достижению критерия безошибочного решения задачи выбора верхнего стимула

Кличка дельфина Стадии эксперимента

Выделение признака ц Б т ЦБШ Рыбы 5 РГ 2

Илар 167 28 1 1 42 168 1 0 -

Расл 203 26 31 31 96 96 4 1 0

Гурий 691 12 0 0 97 21 3 0 0

Двое из трех дельфинов оказались способны к обобщению по относительному признаку «верхний» при неожиданной замене базового набора стимулов тремя разными предметами (рисунок 3, тест «ЦБШ») Третий же дельфин (Расл) в первом таком опыте предпочитал выбирать не верхний из стимулов, а чаще других предъявлявшийся ранее предмет из базового набора При предъявлении натуральных стимулов (рисунок 3, тест «Рыбы») лишь один дельфин (Гурий) продолжал руководствоваться правилом выбора верхнего стимула Два других пытались сорвать рыбы, начиная с крайней, демонстрируя охотничье поведение Все исследованные дельфины оказались способны к обобщению по относительному пространственному признаку «верхний» при изменении числа предъявлявшихся предметов (рисунок 3, тесты «5» и «2»), а также при изменении взаиморасположения стимулов - предъявлении трех стимулов на разной глубине (рисунок 3, тест «РГ»)

Исследование способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «одинаковость». На предварительном этапе одного из дельфинов (Мака) пришлось обучать последовательному воздействию на два предмета в течение 10 занятий (263 предъявления обеих пар базового набора предметов - двух стальных шаров и двух стальных труб)

Результаты эксперимента (рисунок 4, таблица 5) показали, что дельфины афалины проявили способность к формированию правила выбора двух одинаковых расположенных рядом предметов из трех при предъявлении одного набора стимулов

Проведение тестов на перенос (рисунок 4) позволило выявить, что дельфины оказались способны к обобщению усвоенного правила решения задачи по относительному признаку «одинаковость» при предъявлении новых предметов (рисунок 4, тест «ттВ») Однако одному из дельфинов (Маку) для достижения

критерия безошибочного решения задачи потребовалось практически столько же предъявлений, сколько на этапе выделения относительного признака (см. таблицу 5).

выяснения ,,_______-

признака Числа предъявлении и тесты □ Жасмин □ Мак

Отличия доли правильных выборов от случайного уровня: **** - р < 0,0001 Обозначения тестов соответствует обозначениям в таблице 2. Узором отмечены случаи значимого отличия от уровня правильных решений в последнем опыте этапа выделения признака.

Рисунок 4 - Перенос правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» {по результатам первого опыта каждого теста)

Таблица 5 - Число предъявлений, предшествовавшее достижению критерия безошибочности решения задачи

Клич К!) дсльфиня Стадии эксперимента

Выделение признака ггВ ШТШ 4(1) 4(2) Подобие Ра чмер

Жасмин 611 56 99 0 12! - -

Мак 353 341 142 отказ - 0 15

Дельфины оказались способны к решению задачи выбора двух одинаковых стимулов из трех и при изменении их взаиморасположения - разделении пары одинаковых предметов отличавшимся от них (рисунок 4, тест «ШТШ»), Статистически значимое снижение доли правильных решений в указанных гестах но сравнению с достигнутым в конце этапа выделения признака свидетельствует о сложности предъявленных задач. Один из двух экспериментальных дельфинов (Жасмин) оказался способен к обобщению правила выбора двух одинаковых

предметов при увеличении числа стимулов с трех до четырех как при расположении парных предметов то рядом, то через один (рисунок 4, тест «4(1)»), так и при разделении пары одинаковых предметов двумя отличавшимися от них (рисунок 4, тест «4(2)») Второй дельфин (Мак), не справился с решением теста «4(1)» в полном объеме, отказываясь воздействовать на одинаковые стимулы, когда пару составляли вновь введенные предметы (но безошибочно решая задачу, когда парными были предметы из базового набора)

В двух следующих тестах участвовал Мак Дельфин оказался способен к переносу ранее сформировавшегося правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» (по форме, размеру, материалу) в ситуацию экстренной необходимости выбора стимулов по подобию - одинаковой формы, но разных размера и материала (рисунок 4, тест «Подобие») Этот же дельфин оказался способен к переносу правила выбора двух одинаковых по форме предметов в ситуацию экстренной необходимости выбора двух стимулов, одинаковых по размеру (рисунок 4, тест «Размер»)

Проведенное исследование показало, что дельфины оказались способны сохранять сформировавшееся у них отвлеченное правило выбора одинаковых предметов после двухгодичного перерыва в работе

ОБСУЖДЕНИЕ

При исследовании такой функции мышления животных, как обобщение, основное внимание сосредоточивается на изучении способности к применению некоего правила, то есть к «переносу решения задачи в другие условия, лишь сходные с теми, в которых оно впервые возникло» (Леонтьев, 1981, с 258) Самому этому правилу поведения животное предварительно обучают, используя стандартные методики выработки дифференцировки (Herman et al, 1994, Смирнова и др , 1998, Зорина, Полетаева, 2003) и «режим систематического варьирования второстепенных параметров стимулов» (Koehler, 1956, Дашевский, Дет-лаф, 1974, Wright et al, 1988), когда животному с самого начала обучения предъявляют до нескольких десятков пар стимулов, различающихся по всем второстепенным параметрам, кроме основного признака, по которому будет осуществляться проверка способности к обобщению При такой постановке эксперимента процесс усвоения правила животными, а также процесс превращения частного правила в общее часто остается за рамками анализа

Однако, на наш взгляд, именно процесс усвоения животным правила представляет особый интерес Как быстро может животное обучиться правилу' Какую степень отвлеченности формируемого правила необходимо задать на этапе обучения, чтобы животное перенесло его в новую ситуацию"? Как быстро способно животное частное правило превратить в общее при проведении нового теста7 И далее — сколько таких новых тестов нужно предъявить животному, чтобы у него сформировалась «установка на обучение» (правило, что при смене теста принцип, заложенный в его решение экспериментатором, сохраняется)

Проведенный эксперимент позволил выявить, что дельфины способны выделить относительные признаки «средний» и «верхний» и сформировать на этой основе правило поведения в таких сложных условиях, когда ошибочные реакции не лишали животное возможности получить подкрепление и входили в подкрепляемую последовательность действий

Следует отметить, что при практически одинаковых условиях проведения исследований выделение относительного признака «верхний» в целом происходило быстрее по сравнению с выделением относительного признака «средний» Можно предположить, что ориентация афалин по вертикальной составляющей системы координат в рассмотренных условиях осуществлялась легче в силу того, что для дельфинов способность к такой ориентации биологически более значима Кроме того, возможно, что относительный признак «средний» сам по себе является более отвлеченным, и задача его выделения для животных более сложна

Проведение тестов на перенос при предъявлении новых стимулов позволило выявить, что сформированное на одном наборе стимулов правило решения задачи уже было достаточно отвлеченным, и оно было использовано животными в новых ситуациях

Тот факт, что после первого опыта с правильным решением задачи на обобщение при предъявлении новых предметов у некоторых дельфинов наблюдалось нарушение стабильности решения задачи с предъявлением базового набора стимулов, согласуется с полученными ранее данными (Крушинский и др, 1972, Семиохина и др , 1976, 1982, 1985, Крушинский, 1986) о том, что после первых решений логических задач у животных нередко появляются неадекватные формы поведения, в основе чего лежит имеющее четкое электрографическое выражение резкое перевозбуждение мозга, которое возникает в результате перенапряжения высшей нервной деятельности в момент решения трудной для животно-

го логической задачи В нашем эксперименте после отмеченных неадекватных форм поведения при решении первых тестов на обобщение в дальнейшем (после восстановления) не отмечалось никаких нарушений высшей нервной деятельности при разнообразных испытаниях в последующих тестах

То, что даже при предъявлении натуральных стимулов (рыбы) трое из шести экспериментальных дельфинов в первом опыте теста совершали выбор, руководствуясь усвоенным ранее правилом, говорит о высокой степени абстрагирования и обобщения, позволившей животным отвлечься даже от таких значимых абсолютных признаков стимулов, как «пища» и «объект охоты» Достоверный выбор двумя дельфинами среднего из пяти предметов после решения ими разнообразных задач с предъявлением трех предметов говорит о том, что животные руководствовались представлением о среднем положении предмета в группе и свидетельствует о высоко развитой способности черноморских дельфинов афалин к обобщению по относительному признаку Выбор одним из дельфинов в первом опыте теста с предъявлением пяти стимулов второго справа предмета показал, что у этого животного обобщение происходило по параметру относительного признака «некрайний»

Проведенный эксперимент показал, что дельфины оказались способны сформировать правило выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» при необходимости сравнивать между собой три предмета и совершать два ответных двигательных акта, что усложняет задачу по сравнению с методиками «выбор по образцу» и «классификация одинаковый/отличный» (Herman et al, 1994, Mercado et al, 2000) Дополнительная подготовка Мака на предварительном этапе эксперимента (обучение совершать воздействия на два предмета) помогла ему почти в два раза быстрее другого дельфина выделить относительный признак «одинаковость»

Результаты решения дельфинами тестовых заданий с применением нового набора стимулов и с изменением взаиморасположения предметов базового набора показали, что усвоенное на одном наборе стимулов правило оказалось в достаточной степени отвлеченным, и оно было использовано животными в новых ситуациях Это согласуется с полученными ранее экспериментальными данными о том, что дельфины, как и человекообразные обезьяны, могут усваивать отвлеченное правило выбора по образцу и переносить его на новые стимулы после

обучения только с одним-двумя наборами стимулов (Фирсов, 1974, Oden et al, 1988, Herman et al, 1994)

Решение одним из двух дельфинов задачи с увеличением числа стимулов с трех до четырех при добавлении к знакомому набору одного, несколько лет не предъявлявшегося предмета, говорит о способности к проявлению очень высокого уровня рассудочной деятельности Увеличение числа сопоставляемых стимулов усложняет задачу выбора, так как увеличивается число параметров для сравнения, и еще более снижается вероятность случайного правильного решения При этом следует подчеркнуть, насколько сильно усложняет животным решение задач предъявление новых, непривычных, малознакомых предметов — вплоть до отказа участвовать в эксперименте, что продемонстрировал другой экспериментальный дельфин

Проведенный эксперимент показал легкость применения афалиной ранее сформировавшегося правила выбора одинаковых стимулов при необходимости совершения выбора по подобию Решение такой задачи требует от животного оперирования представлением формы при отвлечении от всех остальных, несущественных в данном случае, признаков (размера, материала, окраски) и демонстрирует способность дельфинов формировать и использовать представление «форма вообще»

Показателем степени обобщения усвоенного правила служит способность животного переносить это правило на любые другие стимулы, в том числе и на стимулы, принадлежащие к другим категориям или модальностям Перенос дельфином в нашем эксперименте правила решения задачи выбора стимулов, одинаковых по форме, в ситуацию необходимости выбора стимулов, одинаковых по размеру, свидетельствует о весьма высоко развитых интеллектуальных способностях этих животных Необходимость экстренного использования признака другой категории требует от животного очень высокого уровня обобщения - в данном случае, оперирования довербальным понятием «одинаковость вообще»

В подтверждение литературных данных об отчетливо проявляющихся индивидуальных отличиях при исследовании способности животных к сложным формам поведения, рассудочной деятельности (Зорина, 1993, Смирнова и др, 1998, Mercado et al, 2000) в нашем эксперименте выявились четкие индивидуальные различия экспериментальных животных На этапе выделения относи-

тельных признаков дельфины использовали различные тактики Один дельфин не смог выделить относительный признак в условиях «свободного выбора» Однако, усвоив правило решения задачи на одном наборе стимулов, все животные смогли обобщить его в первом же опыте теста на перенос (при замене базового набора стимулов другим) При усложнении задач не все дельфины одинаково хорошо справлялись с их решением, но не было ни одной задачи, с которой бы не справилось ни одно из животных

ВЫВОДЫ

1 Дельфины афалины способны при предъявлении одного набора стимулов сформировать в условиях «свободного выбора» правила решения задач, основанные на оперировании относительными пространственными признаками «средний» и «верхний»

2 Дельфины афалины способны к обобщению по относительным признакам «средний» и «верхний» - применению сформированных правил в новых ситуациях при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, при предъявлении натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявлявшихся стимулов

3 Дельфины афалины способны при предъявлении одного набора стимулов сформировать правило решения задачи выбора двух одинаковых стимулов из трех

4 Дельфины афалины способны к обобщению по относительному признаку «одинаковость» - применению сформированного правила в новых ситуациях при предъявлении других наборов стимулов, при изменении взаиморасположения стимулов, а также при увеличении числа предъявлявшихся стимулов

5 Дельфины афалины способны к переносу правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» (по форме, размеру и материалу) в ситуацию экстренной необходимости выбора стимулов по подобию -одинаковой формы, но разного размера и материала

7 Дельфины афалины способны к высокому уровню обобщения -формированию представлений «среднее положение предмета в группе», «верхнее положение предмета в группе», «одинаковость по форме», «подобие», а также к формированию довербального понятия «одинаковость вообще»

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Стародубцев Ю Д , Кулагин В В , Надолишняя А П и др Обобщение по относительному признаку «средний» у дельфинов афалин// ДАН СССР - 1990 -Т 310,№3 - С 758-762

2 Стародубцев Ю Д, Кулагин В В , Надолишняя А П, Стародубцева Е М Обобщение по относительному признаку «верхний» у дельфинов афалин// Журн ВНД - 1996 -Т 46, вып 6 - С 1032-1040

3 Стародубцев Ю Д, Кулагин В В , Надолишняя А П Формирование дельфинами афалинами отвлеченного правила выбора двух одинаковых предметов из трех предъявленных// XXX Всеросс совещ по проблемам высш нерв деятельности, посвящ 150-летию со дня рождения ИП Павлова Тез докл -СПб, 2000 -Т 1 -С 142-143

4 Стародубцев Ю Д , Кулагин В В , Надолишняя А П , Стародубцева Е М Выбор дельфинами афалинами двух одинаковых предметов из трех предъявленных// Морские млекопитающие Голарктики Материалы 1 Международ конф -Архангельск, 2000 - С 271-276

5 Стародубцев Ю Д, Кулагин В В , Надолишняя А П Способность дельфинов афалин к выбору раздражителей по относительному признаку одинаковости// 12-е Международное совещание и 5-я школа по эволюционной физиологии Тез докл - СПб, 2001 -С 141

6 Стародубцев Ю Д, Кулагин В В , Надолишняя А П Возможность использования дельфином предыдущего опыта при выборе раздражителей по подобию// Морские млекопитающие Голарктики Тез докл 2 Международ конф -М , 2002 - С 242-243

7 Стародубцев Ю Д, Кулагин В В , Надолишняя А П О способности дельфинов афалин к выбору раздражителей по относительному признаку одинаковости при предъявлении стимулов в разных средах и при увеличении их числа// Морские млекопитающие Голарктики Тез докл 2 Международ конф - М , 2002 - С 244-245

8 Стародубцев Ю Д , Кулагин В В , Надолишняя А П Способность дельфинов афалин выбирать раздражители по относительным признакам одинаковости и подобия// Рос физиол журн им И М Сеченова - 2004 - Т 90, № 8 -

9 Стародубцев Ю Д, Надолишняя А П, Кулагин В В Перенос опыта афалиной (Титоря ттсаш) при выборе раздражителей по относительному признаку одинаковости// Морские млекопитающие Голарктики 2004 Сб науч тр - М , 2004 - С 519-522

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Юрию Дмитриевичу Стародубцеву, соавторам Е М Стародубцевой, В В. Кулагину, А В Пуговкину, ДА Флёссу, руководству Государственного океанариума Украины, г Севастополь, за предоставление экспериментальных животных и обеспечение работ, сотрудникам Океанариума В Л Гуцану и Т В Надольной за помощь в работе с животными, профессору 3 А Зориной и старшему научному сотруднику А.А Смирновой за рецензирование работы Искренняя благодарность С А Фамелису, А А. Степановой, А В Владимирову, Д.А Белостоцкому за помощь в оформлении работы и рецензирование рукописи

Сдано в верстку 17 09 2007 Подписано в печать 17 09 2007 Формат А5 Бумага офсетная Гарнитура Times Печать офсетная Переплет мягкий Уел печ л 1,5 Тираж 100 экз

отпечатано в типографии ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ

ЦЕНТРА ОБРАЗОВАНИЯ «ШКОЛА ЗДОРОВЬЯ» Х«1317

ЗАПАДНОГО ОКРУЖНОГО УПРАВЛЕНИЯ ОБРАЗОВАНИЯ ДЕПАРТАМЕНТА ОБРАЗОВАНИЯ ГОРОДА МОСКВЫ

г Москва, 119602, ул Акад Анохина, дом 4 корпус 5, тел (495) 735-66-00,735-66-11,735-66-22, факс (495) 735-66-33, E-mail 1317@bkru, httpV/www.specialschool ru

С 170-171

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Надолишняя, Анжела Петровна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Мышление животных. Взгляды и гипотезы.

1.2 Основные определения.

1.3 Основные экспериментальные подходы к изучению мышления животных.

1.4 Условные рефлексы на относительные признаки раздражителей.

1.5 Познавательные способности дельфинов.

1.5.1 Некоторые особенности строения головного мозга дельфинов

1.5.2 Экспериментальное изучение познавательной деятельности дельфинов.

2 МЕТО ДИК А (ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ).

3 ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ ДЕЛЬФИНОВ К ОБОБЩЕНИЮ

ПО ОТНОСИТЕЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ «СРЕДНИЙ».

3.1 Методика.

3.1.1 Проведение эксперимента на этапе выделения относительного признака.

3.1.2 Проведение тестов на перенос.

3.2 Результаты.

3.2.1 Выделение относительного признака.

3.2.2 Решение тестовых заданий.

3.3 Выводы.

4 ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ ДЕЛЬФИНОВ К ОБОБЩЕНИЮ

ПО ОТНОСИТЕЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ «ВЕРХНИЙ».

4.1 Методика.

4.1.1 Проведение эксперимента на этапе выделения относительного признака.

4.1.2 Проведение тестов на перенос.

4.2 Результаты.

4.2.1 Выделение относительного признака.

4.2.2 Решение тестовых заданий.

4.3 Выводы.

5 ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ ДЕЛЬФИНОВ К ОБОБЩЕНИЮ

ПО ОТНОСИТЕЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ «ОДИНАКОВОСТЬ».

5.1 Методика.

5.1.1 Первый этап эксперимента. Выбор двух одинаковых стимулов из трех предъявленных.

5.1.1.1 Проведение эксперимента на этапе выделения относительного признака.

5.1.1.2 Проведение тестов на перенос.

5.1.2 Второй этап эксперимента. Увеличение числа предъявлявшихся стимулов.

5.1.3 Третий этап эксперимента. Выбор стимулов по подобию.

5.1.4 Четвертый этап эксперимента. Выбор стимулов, одинаковых по размеру.

5.2 Результаты.

5.2.1 Первый этап эксперимента. Выбор двух одинаковых стимулов из трех предъявленных.

5.2.1.1 Выделение относительного признака.

5.2.1.2 Решение тестовых заданий.

5.2.2 Второй этап эксперимента. Увеличение числа предъявлявшихся стимулов.

5.2.3 Третий этап эксперимента. Выбор стимулов по подобию.

5.2.4 Четвертый этап эксперимента. Выбор стимулов, одинаковых по размеру.

5.3 Выводы.

6 ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к общению по относительным признакам"

Актуальность проблемы. Сравнительные экспериментальные исследования сложных форм поведения и, особенно, изучение способности животных к рассудочной деятельности (мышлению) важны для анализа эволюционных аспектов психики, для ответа на вопрос о соотношении интеллектуальных способностей животных и человека.

Необходимость экспериментального изучения мышления животных диктуется также тем, что в настоящее время накоплен большой материал в области изучения инстинктов и закономерностей обучения - двух важнейших компонентов поведения. Однако для построения общей теории поведения необходимо знание третьего компонента - рассудочной деятельности (Крушинский, 1986). На сегодняшний день вопрос о психофизиологических механизмах, лежащих в основе проявления различных форм мышления животных, пока еще далек от разрешения (Зорина, Полетаева, 2003).

Многочисленные эксперименты свидетельствуют о сложно организованном поведении и высоко развитых познавательных способностях дельфинов (Крушинский и др., 1972; Thompson, 1976; Herman, 1980; Крушинский и др., 1982; Herman et al., 1984; Herman, 1986; Forestell, Herman, 1988; Roitblat et al., 1990; Herman et al., 1994; Pack, Herman, 1995; Harley et al., 1996; Herman et al., 1999; Mercado et al., 2000; Tschudin et al., 2001; Jaakkola et al., 2003; Pack, Herman, 2004; Cardwell, Harley, 2005; Pack, Herman, 2007).

При широком изучении разнообразных познавательных возможностей дельфинов их способность к обобщению на основе выделения относительных пространственных признаков изучалась лишь в одном эксперименте отечественными исследователями, показавшими, что эти животные способны к обобщению по относительному признаку «справа-слева» (Флёсс и др., 1988; 1990; Стародубцев, 2000).

Поскольку дельфины обитают в трехмерном пространстве, представляло интерес, насколько значимы для них другие относительные пространственные признаки - «средний» и «верхний». Не менее важно расширение знаний о способности дельфинов к обобщению по относительному признаку «одинаковость» («сходство»), поскольку полагают, что такая способность является основным познавательным навыком, на котором базируются многие другие познавательные способности (Delius, 1994).

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к обобщению по относительным признакам «средний», «верхний» и «одинаковость».

Для осуществления этой цели были поставлены задачи: 1) определить, смогут ли дельфины выделить относительные пространственные признаки «средний» и «верхний» в условиях «свободного выбора» при предъявлении одного набора стимулов; 2) определить, способны ли дельфины к обобщению по указанным относительным признакам при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, - при предъявлении натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявленных для выбора стимулов; 3) определить, смогут ли дельфины сформировать правило выбора двух одинаковых предметов из трех при предъявлении только одного набора стимулов; 4) определить, способны ли дельфины к обобщению сформированного на одном наборе стимулов правила выбора по относительному признаку «одинаковость» при предъявлении другого набора предметов;

5) в последовательно усложняющихся тестах на перенос выявить уровень обобщения, доступный данным животным.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. В результате проведенных исследований впервые получены данные о способности дельфинов афалин формировать в условиях «свободного выбора» обобщенные правила решения задач, основанные на оперировании относительными пространственными признаками «средний» и «верхний», и применять сформированные правила в новых ситуациях. На основе разработанного приема исследования получены оригинальные данные о способности дельфинов к поиску и обозначению двух одинаковых или подобных стимулов в наборе из трех и четырех предметов. Разработанная система тестов позволила выявить способность дельфинов афалин к высокому уровню обобщения - формированию представлений «среднее положение предмета в группе», «верхнее положение предмета в группе», «одинаковость по форме», «подобие», а также к формированию довербального понятия «одинаковость вообще».

Полученные данные о способности дельфинов афалин усваивать отвлеченные правила решения задач при использовании только одного набора стимулов и применять сформированные правила к широкому диапазону ситуаций согласуются с результатами, полученными на человекообразных обезьянах (Фирсов, 1974; Oden et al., 1988). Это подтверждает представление о том, что познавательные способности дельфинов сопоставимы с таковыми приматов (Яблоков, 19836; Крушинский, 1986; Herman et al., 1994; Mercado et al., 2000).

Результаты работы могут быть использованы для наиболее полного выяснения особенностей поведения дельфинов, открывая тем самым возможность лучшего понимания их способностей к адаптации, что чрезвычайно важно для разработки мер охраны и управления поведением этих животных. Большое прикладной значение результатов работы связано также с возможностью использования их для подготовки дельфинов в качестве помощников человека при освоении Мирового океана (Соколов, Стародубцев, 1990).

Положения, выносимые на защиту.

1. Дельфины афалины способны к выделению относительных пространственных признаков «средний» и «верхний» в условиях «свободного выбора» при предъявлении одного набора стимулов.

2. Дельфины афалины способны к обобщению по указанным относительным признакам при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявленных стимулов.

3. Дельфины афалины способны к формированию отвлеченного правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» при предъявлении одного набора стимулов.

4. Дельфины афалины способны к переносу правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» в новые ситуации - при предъявлении другого набора стимулов, при изменении взаиморасположения предметов, а также при увеличении числа предъявлявшихся предметов.

5. Дельфины афалины способны к переносу правила выбора стимулов по относительному признаку «одинаковость» (по форме, размеру и материалу) в ситуацию экстренной необходимости выбора стимулов по подобию - одинаковой формы, но разного размера и материала.

6. Дельфины афалины способны к переносу правила выбора двух одинаковых по форме предметов в ситуацию экстренной необходимости выбора двух стимулов, одинаковых по размеру.

Апробация. Материалы диссертации доложены на XXX Всероссийском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященном 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 15-18 мая 2000 г.); на первой Международной конференции «Морские млекопитающие

Голарктики» (Архангельск, 21-23 сентября 2000 г.); на 18-м съезде физиологов России (Казань, 25-28 сентября 2001 г.); на 12-м Международном совещании и 5-й школе по эволюционной физиологии (Санкт-Петербург, 19-25 ноября 2001 г.); на второй Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Россия, 10-15 сентября 2002 г.); на третьей Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, Крым, Украина, 11-17 октября 2004 г.). Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова 15 мая 2007 г.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 9 печатных работах.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Юрию Дмитриевичу Стародубцеву; соавторам Е.М. Стародубцевой, В.В. Кулагину, А.В. Пуговкину, Д.А. Флёссу; руководству Государственного океанариума Украины, г. Севастополь, за предоставление экспериментальных животных и обеспечение работ; сотрудникам Океанариума В.Л. Гуцану и Т.В. Надольной за помощь в работе с животными; профессору З.А. Зориной и старшему научному сотруднику А.А. Смирновой за рецензирование работы. Искренняя благодарность С.А. Фамелису, А.С. Степановой, А.В. Владимирову, Д.А. Белостоцкому за помощь в оформлении работы и рецензирование рукописи.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Надолишняя, Анжела Петровна

140 ВЫВОДЫ

1. Дельфины афалины способны при предъявлении одного набора стимулов сформировать в условиях «свободного выбора» правила решения задач, основанные на оперировании относительными пространственными признаками «средний» и «верхний».

2. Дельфины афалины способны к обобщению по относительным признакам «средний» и «верхний» - применению сформированных правил в новых ситуациях: при предъявлении стимулов, в разной степени отличающихся от исходных, в том числе, при предъявлении натуральных стимулов (рыбы), а также при изменении числа предъявлявшихся стимулов.

3. Дельфины афалины способны при предъявлении одного набора стимулов сформировать правило решения задачи выбора двух одинаковых стимулов из трех.

4. Дельфины афалины способны к обобщению по относительному признаку «одинаковость» - применению сформированного правила в новых ситуациях: при предъявлении других наборов стимулов, при изменении взаиморасположения стимулов, а также при увеличении числа предъявлявшихся стимулов.

7. Дельфины афалины способны к высокому уровню обобщения - формированию представлений «среднее положение предмета в группе», «верхнее положение предмета в группе», «одинаковость по форме», «подобие», а также к формированию довербального понятия «одинаковость вообще».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Надолишняя, Анжела Петровна, Москва

1. Абрамов А.П., Голубков А.Г., Ершова И.В. и др. Исследование способности дельфинов к дифференцировке объемных предметов по линейным размерам и материалам// Некоторые проблемы биол. кибернетики.-Л., 1972.-С. 101-104.

2. Бирюкович П.В. Образование условной реакции на относительные признаки у низших обезьян// Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте/ Протопопов В.П. Киев, 1950. - С. 240254.

3. Биттерман М.Е. Эволюционное развитие условно-рефлекторной деятельности// Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. -М., 1973.-С. 13-25.

4. Близнюк Я.И. Способность афалин к тонкой дифференцировке жесто-вых команд и адекватному их реагированию// Морские млекопитающие: Тез. докл. 7 Всесоюз. Совещ. М., 1978. - С. 38-39.

5. Вацуро Э.Г., Захер Ю.Я. Условный рефлекс на отношение раздражителей как проблема физиологии высшей нервной деятельности// Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности: Вып. 2. -Л., 1963.-С. 143- 173.

6. Воронин Л.Г., Козаровицкий Л.Б. Некоторые особенности высшей нервной деятельности черноморских афалин (Tursiops truncatus)// Журн. ВНД. 1969. - Т. 19, вып. 2. - С. 233-242.

7. Воронин Л.Г., Стародубцев Ю.Д., Козаровицкий Л.Б. Динамика тренировки поведенческих навыков у черноморского дельфина-афалины (!Tursiops truncatus Mont.)!I Морфология и экология морских млекопитающих. (Дельфины). М., 1971. - С. 73-87.

8. Воронин Л.Г., Стародубцев Ю.Д., Козаровицкий Л.Б. и др. Некоторые данные о приручении черноморских афалин// Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., 1974. - С. 108-122.

9. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 2004.

10. Ю.Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор// Сочинения: Т. 2.-СПб., 1896.

11. П.Дашевский Б А Решение обезьянами задач, требующих оперирования мерностью фигур//ДАН СССР. 1972. - Т. 204, № 2. - С. 496-498.

12. Дашевский Б.А, Детлаф С.А. Дифференцирование фигур по признаку объемности у макак-резусов// Журн. ВНД. 1974. - Т. 24, вып. 4. -С. 860-862.

13. Дембовский Я. Психология обезьян: Пер. с польского. М.: Изд-во ИЛ, 1963.-330 с.

14. Дидье Жюлиа. Философский словарь: Пер. с франц. М.: Междунар. отношения, 2000. - 544 с.

15. Долин А.О. Закон отношений в анализаторной деятельности головного мозга// Сб. докл. на 6 Всесоюз. съезде физиологов. 1937. - С. 740-747.

16. Заславский Г.Л., Сердюков А.В. Зрительная классификация плоских геометрических фигур дельфином афалиной// Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. 9 Всесоюз. Совещ. Архангельск, 1986. - С. 142-143.

17. П.Зорина З.А. Рассудочная деятельность птиц: Автореф. Дисс. .докт. биол. Наук/ Моск. гос. ун-т им. М.В.Ломоносова. М., 1993. - 61с.

18. Зорина З.А., Калинина Т.С., Майорова М.Е. и др. Относительные количественные оценки у ворон и голубей при экстренном сопоставлении стимулов, ранее связанных с разными количествами подкрепления// Журн. ВНД. -1991. Т. 41, № 2. - С. 306.

19. Зорина З.А., Смирнова А.А. Относительные количественные оценки у голубей и ворон: спонтанный выбор большего пищевого множества// Журн. ВНД. 1994. - Т. 44, № 3. - С. 618.

20. Зорина З.А., Смирнова А.А. Количественные оценки у серых ворон: обобщение по относительному признаку «большее множество»// Журн. ВНД 1995. - Т. 45, № 3. - С. 490-499.

21. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология. Элементарное мышлениеживотных. М.: Аспект Пресс, 2003. - 320 с.

22. Зорина З.А., Смирнова А.А. О чем рассказали «говорящие» обезьяны. Способны ли высшие животные оперировать символами? М.: Языки славянских культур, 2006. - 423 с.

23. Иванов М.П. Эхолокационные сигналы дельфина (Tursiops truncatus) при обнаружении и распознавании подводных объектов: Дисс. .канд. биол. Наук/ Санкт-Петербургский гос. ун-т. СПб, 2000. - 137 с.

24. Келлер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян: Пер. с нем. М.: Комакадемия, 1930. - 207с.

25. Клещёв С.В. Отношение звуков как условный раздражитель// Тр. физи-ол. лаб. им. И. П. Павлова: Т. 5. Л., 1933. - С. 213-218.

26. Клещёв С.В. К вопросу об обобщении отношения раздражителей в тормозных условных рефлексах// Тез. сообщ. 15 Международ, физиол. конгресса. Л., 1935.

27. Клещёв С.В. Тормозной условный рефлекс на отношение тонов// Тр. физиол. лаб. им. И. П. Павлова: Т. 2. Л., 1944. - С. 21-30.

28. Козаровицкий Л.Б., Петров О.П., Стародубцев Ю.Д. О становлении пищедобывательного рефлекса на цепной раздражитель и некоторых особенностях поведения дельфина// Журн. ВНД. 1971. - Т.21, № 4. -С. 700-705.

29. Кольцова М.М. Обобщение как функция мозга. Л.: Наука, 1967.180 с.

30. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга: Пер. с англ.- М.: Мир, 1970.-412 с.

31. Короткин И.И. О физиологическом механизме так называемого феномена «отношения» в физиологии высшей нервной деятельности// Физиол. журн. СССР. 1938. - Т.24, вып.4. - С.694-714.

32. Краснощекова Е.И. Нейронная организация слуховой коры мозга дельфина// Локализация и организация церебральных функций: Тез. международ. Симпоз. М., 1978. - С. 86-87.

33. Краснощекова Е.И. Особенности структурной организации коры мозга китообразных как показатель их эволюционного статуса// Морские млекопитающие Голарктики 2006: Сб. науч. тр. СПб, 2006. - С. 277280.

34. Крутова В.И., Старовойтов В.И., Сулимов К.Т. Собака детектор видовых запахов в работе зоологов и криминалистов// Клуб собаководства: Вып. 2.-М., 1991.-С. 3-10.

35. Крушинская H.JL, Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 336 с.

36. Крушинская Н.Л., Дмитриева И.Л. Сравнительно-этологическое изучение сложных форм поведения Zalophus californianus и Tursiops truncatusll Тез. докл. 1 Международ, териол. конгр. М., 1974. - С. 313.

37. Крушинский Л.В. Экстраполяционные рефлексы как элементарная основа рассудочной деятельности животных// ДАН СССР. 1958. -Т. 121,№4.-С762-765.

38. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. -270 с.

39. Крушинский Л.В., Дашевский Б.А., Крушинская Н.Л., Дмитриева И.Л. Исследование способности дельфинов к оперированию эмпирической мерностью фигур// ДАН СССР. 1972. - Т. 204, № 3. - С.755-758.

40. Крушинский Л.В., Дашевский Б.А., Фокина В.В. Изучение способности собак к решению задач по оперированию эмпирической размерностью фигур// Журн. ВНД. 1976. - Т. 26, вып. 2. - С. 280-287.

41. Крушинский Л.В., Стародубцев Ю.Д., Флесс Д.А. Изучение способности к экстраполяции у черноморских дельфинов афалин// Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. 8 Всесоюз. совещ. Астрахань, 1982. - С. 181.

42. Ладыгина-Котс Н.Н. Исследование познавательных способностей шимпанзе. М.: Госиздат, 1923. - 498 с.

43. Ладыгина-Котс Н.Н. Послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезьян». М.: Изд-во ИЛ, 1963. - С. 285-324.

44. Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Эволюция корковых зон мозга наземных и водных млекопитающих// Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., 1974. - С. 6-15.

45. Лейкина Б.С. О реакциях на отношение и на абсолютные признаки предметов у детей преддошкольного возраста// Вопросы психологии. -1957.-Вып. 4.-С. 162-170.

46. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Наука, 1981. - 584 с. (Цит. по Зорина, Смирнова, 2006).

47. Лилли Дж. Человек и дельфин. М.: Мир, 1965. - 159 с.

48. Липер Р. Познавательные процессы// Экспериментальная психология: Т. 2.-М., 1963.-С. 274-305.

49. Лоренц К. Предисловие к американскому изданию книги К. Прайор «Несущие ветер»: пер. с англ. М.: Мир, 1981. - С. 10-13.

50. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. - 374 с.

51. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Структура сна у черноморских афалин// Черноморская афалина Tursiops truncalus ponlicus: Морфология, физиология, акустика, гидродинамика. М., 1997. -С. 492-512.

52. Мухин Е.И. Некоторые новые экспериментальные подходы к анализу сложных форм поведения//Журн. ВНД. 1980. - Т. 30, вып.6. - С. 11811186.

53. Надолишняя А.П., Стародубцев Ю.Д., Михайлюк А.Л., Зимина О.А. Обобщение по относительному признаку «средний» у серого тюленя// Морские млекопитающие Голарктики 2006: Сб. науч. тр. СПб, 2006. -С. 386-390.

54. Никитин B.C. Исследование функции обобщения (абстрагирования) у обезьян// Механизмы условнорефлекторного и отсроченного поведения у обезьян. Л., 1979. - С. 53-80.

55. Никитин B.C., Фирсов JT.A. Организация сложных форм мнестической деятельности у обезьян// Механизмы адаптивного поведения. Л., 1986.-С. 38.

56. Павлов И.П. Павловские среды: Т. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. -515 с.

57. Плохинский Н.А. Биометрия. М. Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

58. Прайор К. Несущие ветер. М.: Мир, 1981. - 304 с.

59. Протопопов В.П. Процессы отвлечения и обобщения (абстракции) у животных и человека// Врач. дело. 1949, № 12. - С. 1081-1090.

60. Протопопов В.П. Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев: гос. мед. изд-во УССР, 1950. - 391 с.

61. Рогинский Г.З. Зачатки элементарного, конкретного мышления в условных рефлексах на отношение у обезьян// Уч. зап. Лен. гос. пед. инта им. Герцена. 1955. - Т. 112. - С. 141-148.

62. Рогинский Г.З. Условные рефлексы на отношения как аналитико-синтетическая деятельность мозга// Эволюция функций нервной системы. -1958. С. 130-137.

63. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М.: Высшая школа, 1978. - 528 с.

64. Северцов А.Н. Эволюция и психика. М.: М. и С. Сабашниковы, 1922. - 54 с.

65. Семиохина А.Ф., Очинская Е.И., Плескачева М.Г. и др. Новое в изучении экспериментальных неврозов, возникающих при перенапряжении высшей нервной деятельности// ДАН СССР. 1976. - Т. 231, № 2. -С. 503-505.

66. Семиохина А.Ф., Очинская Е.И., Плескачева М.Г. Динамика изменений ЭЭГ болотных черепах во время решения ими экстраполяционной задачи// Вопросы эволюционной физиологии: Тез. докл. 8 совещ. по эво-люц. физиол. Л., 1982. - С. 273.

67. Семиохина А.Ф., Домианидзе Т.Р., Крушинский Л.В. Возбудимостьмозга и способность к решению экстраполяционной задачи// ДАН СССР. 1985. - Т. 284, № 3. - С. 759-761.

68. Смирнова А.А., Лазарева О.Ф., Зорина З.А. Обучение серых ворон (Corvus comix L.) отвлеченному правилу выбора по соответствию/несоответствию с образцом// Журн. ВНД. 1998. - Т. 48, № 5. -С. 855-867.

69. Соколов В.Е., Стародубцев Ю.Д. В подводном поиске дельфины// Природа. - 1990, № 5. - С. 26-31.

70. Стародубцев Ю.Д. Методика формирования оптимального пути достижения подкрепления у крыс// Вестник Московского университета. -1970.-№6.-С. 115-117.

71. Стародубцев Ю.Д. Образование у крыс минимальной цепи двигательных реакций// 2-я Конференция молодых ученых кафедры физиологии высшей нервной деятельности Биолого-почвенного факультета МГУ, 15-18 октября: Тез. докл. М., 1971. - С. 75-76.

72. Стародубцев Ю.Д. Образование минимальной цепи двигательных реакций у обезьян в условиях «свободного выбора»// Журн. ВНД. -1972.-Т. 22,№4. С. 700-707.

73. Стародубцев Ю.Д. Способы формирования цепей двигательных рефлексов у животных в физиологическом эксперименте// Вопросы физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии: Докл. 3 конференции молодых ученых. М., 1973а. - С. 114-116.

74. Стародубцев Ю.Д. Физиологический анализ формирования у животных сложных двигательных реакций в условиях «свободного выбора»: Дис. . канд. биол. наук./ Московский гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. М., 19736,- 155 с.

75. Стародубцев Ю.Д. Множественная переделка навыка у черноморской афалины// Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. докл. 8 Всесоюзного совещания. Астрахань,1982.-С. 349-350.

76. Стародубцев Ю.Д. О проделках дельфинов и шимпанзе// Юный натуралист. 1991. - № 2. - С. 28-35.

77. Стародубцев Ю.Д. Образование сложного навыка у черноморских афалин в условиях свободного выбораП Журн. ВИД. 1992. - Т. 42, № 1. -С.51-60.

78. Стародубцев Ю.Д. Способность дельфинов афалин к обобщению// Морские млекопитающие Голарктики: Материалы Международ, конф. Архангельск, 2000. - С. 367-371.

79. Стародубцев Ю.Д., Кения В.М. Один из случаев формирования цепей двигательных рефлексов у обезьян// Научная конференция молодых ученых, посвященная 50-летию ВЛКСМ: Тез. докл. М., 1968. - С. 99100.

80. Сулимов К.Т. Кинологическая идентификация индивидуума по обонятельным сигналам: Автореф. .канд. дисс. М., 1995.

81. Философский словарь/ Под ред. И.Т. Фролова. М.: Изд-во «Республика», 2001.-719 с.

82. Философский энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия,1983,- 840 с.

83. Фирсов Л.А., Знаменская А.Н., Мордвинов Е.Ф. К вопросу о функции обобщения у обезьян. (Физиологический аспект)// ДАН СССР. 1974. -Т. 216,№4.-С. 949.

84. Фирсов Л.А. По следам Маугли//Язык в океане языков. Новосибирск, 1993.-С. 44-59.

85. Флёсс Д.А. Сравнительное изучение условного рефлекса на пространственное соотношение у животных// Механизмы адаптивного поведения.-Л., 1986.-С. 86-95.

86. Флёсс Д.А., Стародубцев Ю.Д., Крушинский J1.B. Исследование рассудочной деятельности (реакции экстраполяции) у дельфинов афалин// ДАН СССР. 1987. - Т. 293, № 5. - С. 1269-1273.

87. Флёсс Д.А., Стародубцев Ю.Д., Стародубцева Е.М. О способности дельфинов афалин к обобщению по относительному признаку// Журн. ВИД, 1990.-Т. 40, вып. 1.-С. 41-51.

88. Хильченко А.Е. Отношение пространственных величин как условный раздражитель// Экспериментальная медицина. 1935. - № 7-8. - С. 133147.

89. Хильченко А.Е. Образование элементарных и сложных навыков у низших обезьян// Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте/ Протопопов В.П. Киев, 1950. - С. 91-120.

90. Хильченко А.Е. К вопросу об условных рефлексах на отношение// Вопросы. физиол. АН УССР. 1954. - № 9. - С. 9-18.

91. Чумак В.И. К вопросу о механизме условных рефлексов на отношение раздражителей//Журн. ВНД. 1957. - Т. 7, вып. 1. - С. 126-133.

92. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.-472 с.

93. Яблоков А.В. Строение и размеры головного мозга дельфинов. Особенности организации коры головного мозга китообразных// Крушинекая H.JI., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих: Глава 5. Раздел 1,2.-М., 1983.-С. 115-126.

94. Adler L.L, Adler Н.Е. Cognitive functioning in Bottlenose Dolphins (7ur-siops truncatus)// Evolution and determination of animal and human behavior/ H. Schmidt, G. Tembrock. N. Y., 1982. - P. 18.

95. Bastian J. The transmission of arbitrary environmental information between bottlenose dolphins// Animal sonar systems/ R.G. Busnel. Juoy-Josas (France), 1967.-P. 807-873.

96. Batteau D.W., Markey P.R. Man/dolphin communication// Final Report Contr N 00123-67-1103.15/ Dec. 1966-13 Dec., 1967. US Naval Ordinance Test Station. China Lake (Cal.), 1968. - P. 1-28. (Цит. по Крушинская, Лисицына, 1983).

97. Byrne R.W., Whiten A. Machiavellian Intelligence: Social expertise and the evolution of intellect in monkeys, apes and humans. Oxford: Clare-don Press, 1988.

98. Cardwell A., Harley H.E. Cooperative echoic matching by two bottlenose dolphins// The 16th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. San Diego, 2005. - P. 51.

99. Cook R.G., Cavoto K.K., Cavoto B.R. Same-different texture discrimination and concept learning in pigeons// J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1995. - V. 21. - P. 253-260.

100. Cook R.G., Katz J.S., Cavoto B.R. Pigeon same-different concept learning with multiple stimulus classes// J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1997. - V. 23. - P. 417-433.

101. Cook R.G., Wixted J.T. Same-different texture discrimination in pigeons: testing competing models of discrimination and stimulus integration// J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1997. - V. 23. - P. 401-416.

102. D'Amato M.R., Salmon D.P., Colombo M. Extent and limits of the matching concept in monkeys (Cebus apella)ll J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1985. - V. 11. - P. 35.

103. Dehnhardt G., Ducker G. Tactual discrimination of size and shape by a California sea lion (Zalophus Cal if о m ian us)// An im al learning and behavior. 1996. - V. 24, N 4. - P. 366-374.

104. Delius, J.D. Comparative cognition of identity// International Perspectives on Psychological Science/ Bertleson, P., Eelen, P., d'Ydewalle, G. -Erlbaum, Hillsdale (NJ). 1994. - P. 25-40.

105. Dooley G.B., Gill T. Mathematical capabilities in Lana chimpanzee// Progress in ape research/ G.H. Bourne. N.-Y.: Acad. Press, 1977.

106. Edwards, C.A., Jagielo, J.A., Zentall, T.R. 'Same.different' symbol use by pigeons// Anim. Learn. Behav. 1983. - V. 11. - P. 349-355.

107. Forestell P.H., Herman L.M. Delayed matching of visual materials by a bottlenosed dolphin aided by auditory symbols// Anim. Learn, and behav. -1988.-V. 16, N2.-P. 137-146.

108. Gallup G.G.Jr. Chimpanzees: self-recognition// Science. 1970. -V. 167.-P. 86-87.

109. Gallup G.G.Jr. Self-awareness in primates// American Scientist. -1979.-V. 67.-P. 417-421.

110. Garcia J. The futility of comparative IQ research// Brain mechanisms in mental retardtion/ M.A. Brazier, N.A. Buchwald. N.Y.: Acad. Press., 1978.-P. 421-442.

111. Harley H.E., Roitblat H.L., Nachtigall P.E. Object representation in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus): Integration of visual and echoic information// J. Exp. Psychology: Animal Behavior Processes. 1996. -V. 22,N2-P. 164-174.

112. Harlow H.F. The formation of learning set// Psychol. Rev. 1949. -V. 56.-P. 51-65.

113. Healy S.D., Krebs J.R. Delayed-Matching-to-Sample by marsh tits and great tits// Quarterly j. exp. psychology. Sec. В comparative and physiological psychology. 1992. - V. 45B, N 1. - P. 33-47.

114. Herman L.M. Cognitive characteristics of dolphins// Cetacean behavior. Mechanisms and functions/ L.M. Herman. N. Y. etc.: Wiley-Interseience Publ., 1980. - P. 363-421.

115. Herman L.M. Cognition and language competencies of bottlenosed dolphins// Dolphin cognition and behavior: A comparitive approach/ R.J. Schusterman, J. Thomas, and F.G. Wood. Hilladale, NJ: Lawrence Erl-baum Associates, 1986. - P. 221-252.

116. Herman L.M. Intelligence and rational behaviour in the bottlenosed dolphin// Rational animals?/ Hurley S., Nudds M. Oxford: Oxford University Press., 2006. - P. 439-468.

117. Herman L.M., Arbeit W.R. Stimulus control and auditory discrimination learning sets in the bottlenosed dolphin// J. Exp. Anal. Behav. 1973. -V. 19.-P. 379-394.

118. Herman L.M., Gordon J.A. Auditory delayed matching in the bottle-nose dolphin// J. Exp. Anal. Behav. 1974. - V. 21, N 1. - P. 19-26.

119. Herman L.M., Tavolga W.N. The communication systems of cetacean// Cetacean behavior. Mechanisms and functions/ Herman L.M. -N.Y.: Wiley-Interscience Publ., 1980. P. 149-211.

120. Herman L.M., Richards D.G., Wolz J.P. Comprehension of sentences by bottlenosed dolphins// Cognition. 1984. - V. 16. - P. 129-219.

121. Herman L.M., Forestell P.H. Reporting presence or absence of named objects by a language-treined dolphin// Neurosci. and Biobehav. Rev. -1985.-V. 9, N4.-P. 667-681.

122. Herman L.M., Pack A.A., Morrel-Samuels P. Representational and conceptual skills of dolphins// Language and Communication: Comparative Perspectives/ Roitblat H.L., Herman L.M., Nachtigall P.E. Erlbaum, Hillsdale (NJ). - 1993. - P. 403-442.

123. Herman L.M., Pack A.A., Wood A.M. Bottle-Nosed Dolphins Can Generalize Rules and Develop Abstract Concepts// Marine mammal science. 1994.-V. 10, N 1. - P. 70-80.

124. Herman L.M., Pack A.A., Hoffinannkuhnt M. Seeing through sound -dolphins {Tursiops truncatus) perceive the spatial structure of objects through echolocation// J. сотр. psychol. 1998. - V. 112, N 3. - P. 292-305.

125. Herman L.M., Abichandani S.L., Elhajj A.N., Herman E.Y.K. Dolphins (Tursiops truncatus) comprehend the referential character of the human pointing gesture// J. сотр. psychol. 1999. - V. 113, N 4. - P. 347364.

126. Herman L.M., Matus D.S., Herman E.Y.K., Ivancic M., Pack A.A. The bottlenosed dolphins (Tursiops truncatus) understanding of gestures as symbolic representations of its body parts// Animal learning and behavior. -2001,-V. 29,N3.-P. 250-264.

127. Herrnstein R.J., Vaughan W., Mumford D.V. et al. Teaching pigeons an abstract relational rule: Insideness// Perception and psychophysics. -1989.-V. 46.-P. 56-64.

128. Irle E., Markowitsch H.J. Conceptualization without specific training in squirrel monkeys (Saimiri sciureus): A test using the non-match-to-sample procedure// J. Сотр. Psychol. 1987. - V.101, N 4. - P. 305-311.

129. Jaakkola K., Fellner W., Erb L., Rodriguez A.M. Double-checking the answers: A bottlenose dolphin's metacognitive response in a test of "less"// The 15th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Greensboro, 2003. - P. 78.

130. Kastak D.A., Schusterman R.J. Sea lions and equivalence: expanding classes by exclusion// J. exp. Analysis of behavior. 2002. - V. 78, N 3.1. P. 449-465.

131. Kellogg W.N., Rice C.E. Visual discrimination and problem solving in a bottlenose dolphin// Whales, dolphins and porpoises. Berkeley, Los Angeles, 1966. - P. 731-754. (Цит. по Крушинский, 1986).

132. Kesarev V.S. The inferior brain of the dolphin// Soviet sci. rev. -1971.-V. 2, N 1. P. 52-58.

133. King J.E. Learning and generalization of a two-dimensional sameness-difference concept by chimpanzees and orangutans// J. Сотр. Physiol. Psychol. 1973. - V. 84. - P. 140-148.

134. Koehler 0. Thinking without words// Proceedings of the 14th International congress of zoology. Copenhagen, 1956. - P. 75-88.

135. Kuczaj S., Tranel K., Trone M., Hill H. Are animals capable of deception or empathy implications for animal consciousness and animal-welfare// Animal welfare. 2001. - V. 10, Iss. S. - P. S161-S173.

136. Lashley K.S. Persistant problems in the evolution of mind// Quart, rev. biol. 1949. - V. 24, N 1. - P. 28-42.

137. Lin G., Wang Y., Yang H. Sameness-difference judgments of numerousness by monkeys: Macaca mulata and Macaca assamensis// The international j. сотр. psychol. 1990. - V. 3. - P. 245.

138. Mackintosh N.J. Approaches to the study of animal intelligence// British j. psychol. 1988. - V. 79. - P. 509-525.

139. Mackintosh N.J. Abstraction and discrimination// The Evolution of cognition/ Heyes C., HuberL. The Vienna series in theor. biol. a bradford book: The MIT Press., 2000. - P. 123-143.

140. Marino L., Stowe J. Lateralized behavior in two captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)// Zoo biology. 1997. - V. 16, N 2. - P. 173177.

141. Marino L., Reiss D., Gallup G.G. Mirror self-recognition in bottlenose dolphins: Implications for comparative study of highly dissimilar species// Self-Awareness in Animals and Humans: Developmental Perspectives/ S.

142. Parker, M. Boccia, R. Mitchell. New York, 1994. - P. 380-391.

143. Marten K., Psarakos S. Evidence of self-awareness in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus)// Self-Awareness in Animals and Humans: Developmental Perspectives/ S. Parker, M. Boccia, R. Mitchell. New York, 1994.-P. 361-379.

144. Marten K., Psarakos S. Using Self-View Television to Distinguish between Self-Examination and Social Behavior in the Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus)// Consciousness and Cognition. 1995. - V. 4, N 2. -P. 205-224.

145. McBride A.F., Hebb D.O. Behavior of the captive bottlenose dolphin ('Tursiops truncatus)/I J. Сотр. and physiol. psychol. 1948. - V. 41. -P. 251-266.

146. McCowan В., Marino L., Vance E., Walke L., Reiss D. Bubble ring play of bottlenose dolphins: Implications for cognition// J. сотр. psychol. -2000.-V. 114.-P. 98-106.

147. Mercado E., Murray S.O., Uyeyama R.K., Pack A.A., Herman L.M. Memory for recent actions in the bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus)-. Repetition of arbitrary behaviors using an abstract rule// Anim. learn, behav. 1998. - V. 26. - P. 210-218.

148. Mercado E., Uyeyama R.K., Pack A.A., Herman L.M. Memory for action events in the bottlenosed dolphin// Anim. cogn. 1999. - V. 2. - P. 1725.

149. Mercado E., Killebrew D.A., Pack A.A., Macha I.V.B., Herman L.M. Generalization of 'same-different' classification abilities in bottlenosed dolphins// Behavioural Processe. 2000. - V. 50. - P. 79-94.

150. Morgane P.J. Whale brain and their meaning for intelligence// Whales and whaling/ S. Frost. Canberra, 1978. - V. 2. - P. 199-220.

151. Oden D.L., Thompson R.K.R., Premack D. Spontaneous transfer of matching by infant chimpanzees (Pan troglodytes)/I J. exp. psychol. anim. behav. process. 1988. - V. 14. - P. 140-145.

152. Oden D.L., Thompson R.K.R., Premack D. Infant chimpanzees (Pan troglodytes) spontaneously perceive both concrete and abstract same:different relations// Child Dev. 1990. - V. 61. - P. 621-631.

153. Pack Adam A., Herman Louis M., Roitblat Herbert L. Generalization of visual matching and delayed matching by California sea lion (Zalophus californianus)// Anim. lern. and behav. -1991. V. 19, N 1. - P. 37-48.

154. Pack A.A. Herman L.M. Sensory Integration in the Bottle-Nosed-Dolphin Immediate Recognition of Complex Shapes Across the Senses of Echolocation and Vision// J. acoustical society of America. - 1995. - V. 98, N2.-P. 722-733.

155. Pack A.A., Herman L.M., Hoffinannkuhnt M., Branstetter B.K. The Object Behind the Echo Dolphins (Tursiops Truncatus) Perceive Object Shape Globally Through Echolocation// Behav. process. - 2002. - V. 58, N 1-2.-P. 1-26.

156. Pack A.A, Herman L.M. Bottlenosed dolphins (Tursiops truncatus) comprehend the referent of both static and dynamic human gazing and pointing in an object-choice task// J. сотр. psychol. 2004. - V. 118, N 2. - P. 160-171.

157. Pack A.A., Herman L.M. The dolphin's (Tursiops truncatus) understanding of human gaze and pointing: Knowing what and where // J. сотр. psychol. 2007. - V. 121. - P. 34-45.

158. Patterson F. Self-awareness in the gorilla Koko// Journal of the gorilla foundation. -1991. V. 14, N 2. - P. 2-5.

159. Pepperberg I.M. Acquisition of same different concept by an African Gray Parrot (Psittacus-Erithacus): Learning with respect to categories of color, shape and material// Anim. lern. and behav. 1987. - V. 15, N 4.1. P. 423-432.

160. Pilleri G., Gihre M. The central nervous system of the Mysticete and Odontocete Whales// Investigation of cetacea/ G. Pilleri. Bern, 1970. -V. 2. - P. 87-127.

161. Plotnik J.M., de Waal F.B.M, Reiss D. Self-recognition in an Asian elephant// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. - V. 103. - P. 17053-17057.

162. Pryor K.W., Haag R., O'Reily J.J. The creative porpoise: Training for novel behavior// J. exp. anal, behav. 1969. - V. 12, N 4. - P. 653-661.

163. Reiss D., Marino L. Self-recognition in the bottlenose dolphin: A case of cognitive convergence// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V. 98. -P. 5937-5942.

164. Rensch B. Evolution above the species Level. N.Y.: Columbia Univ. press, 1960.

165. Ridgway S.H. The central nervous system of the bottlenose dolphin// The bottlenose Dolphin/ S. Leatherwood and R. R. Reeves. New York, 1990.-P. 69-97.

166. Robinson J.S. The conceptual basis of the chimpanzee's performance on the sameness-difference discrimination problem// J. сотр. physiol. psy-chol. 1960. - V. 53.-P. 368-370.

167. Roitblat Herbert L., Penner Ralph H., Nachtigall Paul E. Matching-to-sample by an echolocating dolphin (Tursiops truncatus)// J. experim. psy-chol.: Anim. behav. process. 1990. - V. 16, N 1. - P. 85-95.

168. Rumbaugh D. M., Savage-Rumbaugh E.S., Hegel M.T. Summation in the chimpanzee (Pan troglodytes)!I J. exp. psychol.: Anim. behav. process. -1987,- V. 13.-P. 107.

169. Santiago, H.C., Wright, A.A. Pigeon memory: same:different concepts in learning, serial probe recognition acquisition, and probe delay effects on the serial-position function// J. exp. psychol.: Anim. behav. process. 1984. -V. 10. - P. 498-512.

170. Schenker N.M., Desgouttes A.M., Semendeferi K. Neural connectivity and cortical substrates of cognition in hominoids// J. Hum. Evol.2005.-V. 49.-P. 547-569.

171. Schoenemann P.T., Sheehan M.J., Glotzer L.D. Prefrontal white matter volume is disproportionately larger in humans than in other primates// Nat. Neurosci. 2005. - V. 8. - P. 242-252.

172. Sobel N, Supin A.Y., Myslobodsky M.S. Rotational Swimming Tendencies in the Dolphin (Tursiops Truncatus)// Behav. brain rsearch. 1994. -V. 65, N 1,-P. 41-45.

173. Spinozzi G, Lubrano G, Truppa V. Categorization of above and below spatial relations by tufted capuchin monkeys (Cebus apella)// J. сотр. psychol. 2004. - V. 118, N 4. - P. 403-412.

174. Thomas R.K., Chase L. Relative numerousness judgements by zquir-rel monkeys// Bull, of the Psychonomic Society. 1980. - V. 16. - P. 79.

175. Thompson K.K. Performance of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) on delayed auditory sequences and delayed auditory successive discriminations: Ph. D. Thesis. Univ. of Hawaii, 1976. - P. 65-69.

176. Thompson R. K., Herman L.M. Memory for lists of sounds by the bottlenosed dolphin: Convergence of memory processes with humans?// Science. -1977. V. 195.

177. Tschudin A., Call J., Dunbar R.I.M., Harris G., Vanderelst C. Comprehension of Signs by Dolphins {Tursiops truncatus)// J. сотр. Psychol. -2001.-V. 115, N1.- P. 100-105.

178. Wasserman, E.A., Hugart, J.A., Kirkpatrick-Steger, K. Pigeons show same-different conceptualization after training with complex visual stimuli// J. exp. psychol.: Anim. behav. process. 1995. - V. 21. - P. 248-252.

179. Wilson E.O. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. press, 1975. - 695 p.

180. Wilson E.O., Mackintosh N.J., Boakes R.A. Matching and oddity learning in the pigeon: transfer effects and absence of relational learning// Quart, j. exp. psychol. 1985a. - V. 37B. - P. 295.

181. Wilson E.O., Mackintosh N.J., Boakes R.A. Transfer of relational rules in matching and oddity learning by pigeons and corvids// Quart, j. exp. psychol. 1985b. - V. 37B. - P. 313.

182. Wright A.A., Cook R.G., Rivera J.U. et al. Concept learning by pigeon: matching-to-sample with trial-unique video picture stimuli// Anim. learn, and dehav. 1988. - V. 16, N 4. - P. 436-444.

183. Wright A.A., Shyan M.R., Jitsumori M. Auditory same/different concept learning by monkeys// Anim. learn, and behav. 1990. - V. 18, N 3. -P. 287.

184. Xitco Mark J., Roitblat Herbert L. Object recognition through eavesdropping: Passive echolocation in bottlenose dolphins// Anim. Learn, and behav. 1996. - V. 24, N 4. - P. 355-365.

185. Xitco M.J., Gory J.D., Kuczaj S.A. Spontaneous pointing by bottle-nose dolphins (Tursiops truncatus)// Anim cogn. 2001. - V. 4. - P. 115-123.

186. Xitco M.J., Gory J.D., Kuczaj S.A. Dolphin pointing is linked to the attentional behavior of a receiver// Anim cogn. 2004. - V. 7. - P. 231-238.

187. Young, M.E., Wasserman, E.A. Entropy detection by pigeons: response to mixed visual displays after same-different discrimination training// J. exp. psychol.: Anim. behav. process. 1997. - V. 23. - P. 157-170.

188. Young M.E., Wasserman E.A., Dalrymple R.M. Memory-based same different conceptualization by pigeons// Psychol. bull. rev. 1997a. - V. 4. -P. 552-558.

189. Young M.E., Wasserman E.A., Garner K.L. Effects of number of items on the pigeon's discrimination of same from different visual displays// J. exp. psychol:. Anim. behav. process. 1997b. - V. 23. - P. 491-501.

190. Zhang K., Sejnowski T.J. A universal scaling law between gray matter and white matter of cerebral cortex// Proc Natl Acad Sci USA. 2000. -V. 97.-P. 5621-5626.

Информация о работе

Надолишняя, Анжела Петровна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Способность черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabash) к общению по относительным признакам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы