Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эхолокационные сигналы дельфина (Tursiops Truncatus) при обнаружении и распознавании подводных объектов

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Михаил Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткая характеристика дистантных сенсорных систем у китообразных.

1.1.2. Пространственные характеристики приемной и излучающей системы дельфина.

1.2. Параметры локационной активности дельфина афалины.

1.2.1. Сигналы, излучаемые китообразными в естественных акустических условиях.

1.2.2. Сигналы, излучаемые китообразными в лабораторных условиях.

1.2.3. Адаптивное акустическое поведение и методические приемы изучения эхолокации у китообразных.

1.3. Краткие итоги.

ГЛАВА II. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ

ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

2.1. Обучение дельфина альтернативному выбору при последовательном предъявлении стимулов в естественном акустическом фоне.

2.1.2. Обучение дельфина задаче обнаружения при воздействии искусственных помех.

2.1.3. Обучение дельфина задаче распознавания.

2.1.4. Управление паттернами поведения дельфина.

2.2.1. Методика эксперимента в задаче обнаружения на предельных дистанциях.

2.2.2. Методика эксперимента в задаче обнаружения при воздействии акустических помех.

2.2.3. Методика эксперимента в задаче распознавания подводных объектов

2.3.1. Аппаратурная реализация экспериментов.

2.3 2. Аппаратурная реализация ввода и обработки биоакустической информации.

2.4. Краткие итоги.

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Акустические характеристики среды и искусственного шумового поля.

3.1.1. Естественные акустические шумы акватории.

3.1.2. Искусственные акустические помехи.

3.1.3. Реверберационный фон среды.

3.2. Отражательные характеристики объектов локации.

3.3. Поведение дельфина при решении задач обнаружения и распознавания подводных объектов.

3.4. Параметры эхолокационных сигналов в процессе поиска объектов на предельных дистанциях.

3.4.1. Амплитудные характеристики эхолокационных сигналов.

3.4.2. Временная последовательность эхолокационных сигналов.

3.4.3. Параметры эхолокационных сигналов в процессе поиска объектов в искусственном шумовом поле.

3.4.4. Параметры эхолокационных сигналов в процессе распознавания подводных объектов.

3.5. Спектрально-временные характеристики эхолокационных импульсов.

3.6. Краткие итоги.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эхолокационные сигналы дельфина (Tursiops Truncatus) при обнаружении и распознавании подводных объектов"

Актуальность проблемы. Одним из наиболее перспективных направлений физиологии является изучение механизмов адаптации различных видов животных и человека к определенной среде обитания, к жизнедеятельности в экстремальных условиях внешней среды. Переход некоторых млекопитающих от наземного образа жизни к водному, привел к существенным структурно-функциональным изменениям жизненно важных органов, особенно сенсорных систем. Специализация вокализационного аппарата для излучения высоконаправленных ультразвуковых колебаний и слуховой системы для обработки коротких во времени широкополосных сигналов позволила получить новую сенсорную систему, получившую объединенное название, эхолокационный системы или по аналогии с техническими системами "сонар" (Watkins W. А., 1952; Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И., 1974).

При исследовании эхолокационных сигналов афалины в лабораторных условиях, показано, что дельфин использует короткие широкополосные сигналы. Из теории сигналов известно, что использование сложных широкополосных сигналов позволяет повысить точность определения координат и скорости перемещения объекта. Техническая реализация таких систем является сложной задачей, в то время как биологическая система успешно справляется с обработкой и выделением полезной информации из большого информационного потока.

Актуальность исследования биоакустических возможностей морских млекопитающих подтверждается большим интересом к теме отечественных и зарубежных исследователей. После выхода в свет книги Келлога «Дельфины и сонар» (Kellogg W. N., 1961) был организован ряд крупных международных симпозиумов по этой проблеме и выпущено значительное число работ (Tavolga, U. ed.,1964, Norris, К. S.,1964; R. G. Busnel, 1967; R. G. Busnel and M. P. Fish, 1989; P. E. Nachtigall, 1988; J. A. Thomas, 1992; R. A. Kastelein, 1995; В. E. Соколов, 1997 и др.). Исследования акустики дельфинов активно поддерживаются федеральными агентствами. США (ONR, NASA), а также такими крупными компаниями как IBM.

Несмотря на активные исследования, диапазон возможных изменений эхолокационных сигналов, излучаемых дельфинами в различных акустических условиях, изучен недостаточно полно.

Большинство исследований акустического поведения дельфинов в лабораторных условиях показало однообразие излучаемых животным сигналов (Дубровский Н. А., Заславский Г. Л., 1973; 1975 и др.). В основном представлены широкополосные сигналы с базой (база - произведение ширины полосы частот на длительность эхолокационного импульса) в пределах 0,7-^3 (Дубровский Н. А. 1976; Голубков А. И. 1977; Au W. W. L., Nachtigall, Р. Е. 1995 и др.). Напротив, этолого - акустические исследования в естественных условиях обитания, свидетельствуют о разнообразии сигналов, излучаемых китообразными (Белькович В. М. 1975; 1995).

Мы предположили, что наблюдаемая стандартность акустического поведения животных в лабораторных экспериментах является либо следствием тренировки и обучения при выполнении стереотипных задач либо следствием адаптации. При этом у животного вырабатывается стереотип поведенческих реакций, который сказывается на акустической активности, скрывая тем самым от исследователя потенциальные возможности биосонара. Так, например, в акустических условиях закрытых бассейнов отчетливо наблюдается адаптация к условиям повышенной реверберации, а наиболее эффективным средством борьбы с реверберацией является укорочение импульса, что и наблюдается в экспериментах.

Для анализа структурно-функциональной организации эхолокационной системы морских млекопитающих необходимо было разработать нетрадиционные подходы к обучению животного; технически реализовать эксперимент, который позволил бы уменьшить латентный период до минимума, но так, чтобы время принятия решения и число сигналов, излучаемых во время испытания, животное выбирало самостоятельно. Необходимо было поставить дельфина в такие условия, которые позволили бы выявить многообразие применяемых сигналов, такие как: поиск предметов на предельных расстояниях, обнаружении в искусственном шумовом поле, распознавании предметных стимулов в ситуации многоальтернативного выбора.

Научная новизна. Разработанная оригинальная методика эксперимента позволила реализовать акустическое управление поведением животного в процессе опыта. В экспериментах на черноморской афалине впервые выявлена способность дельфина обнаруживать объекты, удаленные на расстояние до 600 м. Впервые показано, что дельфин в процессе поиска мишени дельфин целенаправленно изменяет параметры сигналов в зависимости от дальности объекта поиска и акустических условий среды. При обнаружении мишени в естественных условиях и в экспериментах с искусственными помехами дельфин использует сложные широкополосные сигналы с базой до 40000. При распознавании объектов дельфин излучает импульсные широкополосные сигналы с относительной полосой, близкой к единице. Впервые показано, что акустическая адаптация черноморской афалины проявляется не только в изменении амплитуды и частоты следования сигналов, но и в изменении длительности сигнала, частоты следования импульсов в сигнале и спектральном составе импульсов. Показана взаимосвязь изменения сигналов с временем принятия решения. Анализ полученных данных позволил получить математическое описание сверхширокополосных сигналов дельфинов «без несущей» (при моноимпульсном) и сложных сигналов (при мультиимпульсном режиме эхолокации).

Теоретическое и практическое значение. Акустическое поведение дельфина свидетельствует о высокой степени развития дистантной сенсорной системы и его экологической специализации, связанной с пространственной ориентацией и добыванием пищи. Анализ полученных нами и литературных данных об особенностях локации дельфина показал, что высокие эхолокационные возможности достигаются за счет включения адаптивных механизмов, обеспечивающих оптимизацию эхолокационного процесса при решении разнообразных поведенческих задач в условиях свойственной виду среды обитания. Полученные результаты показали возможность использования сонара для решения практических задач гидроакустики, связанные с излучением импульсных широкополосных, и сложных сигналов, и потенциальные возможности системы, использующие такие сигналы. Изучение особенностей вокализации в процессе обнаружения объектов в естественных акустических условиях, при воздействии помех различного класса и при распознавании показало, что дельфин активно перестраивает параметры

-7 локационных сигналов в зависимости от акустических условий среды. Разнообразие излучаемых дельфином сигналов в лабораторных условиях зависит от схемы обучения животного и методики эксперимента.

В существующих гидролокационных устройствах предусматривается адаптивное изменение параметров зондирующих сигналов, но техническая реализация этих систем - сложная задача. Наличие такого рода подстройки к условиям эхолокации может рассматриваться как источник повышения эффективности существующих технических систем гидролокации. Изучение эффективности использования этих сигналов биологическими объектами (использование биологического сонара как модели будущей технической системы) позволяет реально оценить степень значимости адаптивных гидролокационных систем. Создание технической адаптивной гидроакустической системы, использующей сверхширокополосные сигналы, подобно живым локаторам, может быть рекомендовано при создании новых перспективных систем, предназначенных для использования в промысловом рыболовстве, при поиске затонувших предметов, при исследовании рельефа дна и т. д.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Иванов, Михаил Павлович

ВЫВОДЫ

Как показали наши исследования акустического поведения дельфина, в «экстремальных» акустических условиях животное активно использует адаптивные возможности своего гидролокатора, что выражается в подстройке излучения под конкретную решаемую им задачу.

1. Разработанная оригинальная методика альтернативного выбора с акустическим управлением поведением дельфина при последовательном предъявлении стимула с выборочным подкреплением позволила значительно увеличить количество решений за один опыт и уменьшить объем биоакустической информации за одно испытание в процессе поиска и распознавания подводных объектов.

2. Выявлена существенная вариабельность сигналов, излучаемых дельфином в естественных акустических условиях. Существенные различия спектрально-временных параметров излучения наблюдаются при сравнении импульсов, излучаемых животным: при обнаружении объекта на близких и дальних дистанциях; обнаружении в естественном акустическом фоне и при обнаружении в шуме; обнаружении в естественном акустическом фоне и распознавании.

3. Доказана способность дельфина в статическом режиме локации обнаруживать подводные объекты в естественном акустическом фоне на дистанции до 600 м. При удалении объекта поиска свыше 100+150 м наблюдается переход от моноимпульсного к мультиимпульсному режиму локации. Это расстояние сокращается при введении искусственных акустических помех.

4. Коэффициент перекрытия по времени для моноимпульсного и мультиимпульсного режима эхолокации в среднем меняется в пределах 1,4+1,6. В сложных акустических условиях или поиске объекта (при отсутствии объекта поиска) коэффициент перекрытия увеличивается в среднем до 2+3, т.к. увеличивается время принятия решения от 20 мс до

-124150 мс. В зоне уверенного обнаружения (наличие объекта поиска) оптимальная величина коэффициента перекрытия составляет 1,2.

5. Анализ вокализации показывает, что, независимо от условий эксперимента, импульсы, излучаемые дельфином, сосредоточены во временной и размыты в спектральной области пространства, что позволяет рассматривать их как сверхширокополосные сигналы «без несущей». Мультиимпульсный режим локации можно рассматривать как излучение сложных сигналов, состоящих из групп импульсов. Последовательность импульсов в группе непостоянна. Длительность групп и число импульсов в группе зависит от акустических условий среды. Переход на мультиимпульсный режим локации позволяет дельфину увеличить энергию сигнала и сократить время принятия решения.

6. Получено математическое описание сверхширокополосных сигналов «без несущей» при моноимпульсном и мультиимпульсном режимах эхолокации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Михаил Павлович, Санкт-Петербург

1. Абрамов А. П., Голубков А. Г., Королев В. И., Фрадкин В. Б.

2. О помехозащищенности гидролокатора дельфина // Труды Акуст. инст., 1971а, В. 17, С.24-28.

3. Абрамов А. П., Голубков А. Г., Ершова И. В., Жежерин А. Р., Малышев Ю. А., Фрадкин В. Б.

4. Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И. Эхолокация в природе //Л., Наука, 1970, 379С.

5. Айрапетьянц Э. Ш., Воронов В. А., Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Ордовский Д. Л., Сергеев Б. Ф., Чилингирис В. И. Физиологические механизмы гидролокатора дельфина // Тез. докл. YI Симпозиума по эволюции., Л: 6, 19726, С.

6. Айрапетьянц Э. 111., Воронов В. А., Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Ордовский Д. Л., Сергеев Б. Ф., Чилингирис В. И. К физиологии сонарной системы черноморских дельфинов //Ж. Эволюц. физиолог, и биохимии., 1973, в.2, С. 418-421.

7. Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И. Эхолокация в природе //2-е издание, дополненное и переработанное//Л., Наука, 1974, 511С.

8. Акопиан А. И., Зайцева К.А., Морозов В. П., Соковых Ю. А. Некоторые особенности локационных сигналов дельфинов при поиске и обнаружении пищи // Тез. докл. YII Всесоюзн. акуст. конф. П., 1971, С.5.

9. Акопиан А. И., Влияние шума на частоту следования эхолокационных сигналов дельфина // Реф. докл. YIII Всесоюзн. акустич. конф. М., 1973, т.З, С.9.

10. Акопиан А. И., Бурдин В. И., Зайцева К. А., Морозов В. П., Соковых Ю. А. Влияние шума на частоту следования эхолокационных сигналов дельфина // Реф. докл. YII Всесоюзн. акуст. конф., М., 1977, С.9-12.

11. Акопиан А. И., Зайцева К. И., Морозов П. П., Титов А. А. Направленность слуховой системы дельфина при восприятии сигналов разных частот в условиях шума // Труды IX Всесоюзн. конф., М„ 1977, С.9-12.

12. Акопиан А. И., Зайцева К. А., Морозов В. П., Титов А. А. Зависимость порогов обнаружения сигналов в шуме от пространственного расположения источников сигнала и шума // Сб. Вопросы судостроения, серия: акустика, 1979, С.32-42.

13. Акопиан А. И., Зайцева К. А., Николаев Д. Е., Юрченко Е. Н. Моделирование акустических возможностей локатора китообразных. Обзор зарубежной литературы // Сб. ВВМРЭ им. А.С.Попова. Петродворец, 1990, С. 158-164.

14. Акопиан А. И., Юрченко Е. Н. Статистические измерения частоты следования локационных сигналов дельфина // Сб. докл. ТОВВМУ им. Макарова, Т.З, Владивосток, 1990, С. 131-135.

15. Акопиан А. И., Резник Р. В. Обзор зарубежных материалов по восприятию дельфином различных акустических сигналов // Сб. трудов ВВМУРЭ им. А.С.Попова, Петродворец. 1994, С. 187-189.

16. Акопиан А. И. Исследование закономерностей изменения частоты следования эхолокационных сигналов дельфина Tursiops truncatus //Канд. Дисс., СбП., 1995.

17. Алексеева Т. В., Голубков А. Г., Ершова И. В. К вопросу об активной ширине спекра локационных сигналов дельфинов // Тр. Акуст. ин-та. 1971, в. 17, с. 99-103.

18. Альтман Я. А. Локализация звука // Л.: Наука. 1972.

19. Альтман Я. А., Дубровский Н. А. Пространственный слух // В кн. Физиология сенсорных систем, ч.Н, Л. 1972, с.398-426.

20. Бабкин В. П., Дубровский Н. А. О дальности действия и помехоустойчивости эхолокационного аппарата дельфина афалина при обнаружении различных мишеней //Тр. Акуст. ин-та., 1971, В.17, С. 29-42.

21. Бардин К. В. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы. //М.: Наука. 1976. 394 С.

22. Белькович В. М., Резников А. Е. Новое в гидролокации у дельфинов // Природа. 1971, 11, С.84-90.

23. Белькович В. М., Андреев Ф. В., Вронская С. Д., Черданцев А. И. Изучение поведения афалин в природе.// В сб: Морские млекопитающие. "Наукова думка", 1975, ч. 1, С.24-25.

24. Белькович В. М., Дубровский Н. А. Сенсорные основы ориентации китообразных //Л.: Наука. 1976, 204 С.

25. Белькович В. М., Крейч С. А., Казнадзей В. В., Хахалкина Э. Н.

26. О структурно-функциональной вариабельности импульсных эмиссий афалин в естественной среде // В кн: Доклады IX Всес. Акуст. Конф. М„ АНСССР, 1977, С.7.

27. Белькович В. М., Крейч С. А., Казнадзей В. В., Хахалкина Э. Н. Типологические особенности свистовых сигналов афалин // Сб. Поведение и биоакустика дельфинов., под ред В. М. Белькович, АНСССР ИО им П. П. Ширшова, М., Изд. ВИНИТИ, 1978, С. 79-116.

28. Белькович В. М., Хахалкина Э. Н Этолого-акустические корреляты Черноморской афалины // Черноморская афалина (Tursiops truncatus Ponticus) под ред. В. Е. Соколова и Е. В. Романенко., М., Наука, 1997, С. 513-543.

29. Вальдман Д. Г. Комплексный подход к решению задачи синтеза спектрально-эффективных сигналов. // Труды международной научно-технической конференции., Спутниковые системы связи и навигации., Красноярск.,30 сентября-3 октября 1997, Т1., С.8-17.

30. Вальдман Д. Г. Макаров С. Б., Теаро В. И. Синтез слектрольноэффективных сигналов с заданными частотновременными параметрами для систем связи // Техника радиосвязи, вып. 3, Научно-технический сборник, НИИ приборостроения, Омск, 1997.

31. Варакин Л. Е. Теория сложных сигналов // М.: Сов. радио, 1970, 376 С.

32. Вартанян И. А. Слуховой анализ сложных звуков //Л, Наука, 1978, 152С.

33. Вельмин В. А. Обнаружение афалиной мишени в условиях искуственной реверберации // В кн.: Морские млекопитающие. Матер. 6-го Всесоюзн. совещ. по изуч. Морск. млекопитающих //Киев, Наукова думка., 1975а, 41, С.75-77.

34. Вельмин В. А. Дубровский Н. А., О слуховом анализе дельфинами импульсных звуков //ДАН СССР. 19756, Т.225, 2, С. 229-232.

35. Гиро Л. Р., Дубровский Н. А. О зависимости частоты следования эхолокационных сигналов дельфинов от сложности эхолокационной задачи //Морское приборостроение, сер: акустика. 1972. В.2, С. 84-94.

36. Голубков А. Г., Ершова И. В., Королев В. И., Малышев Ю. А. Об энергетических параметрах локационного аппарата черноморских афалин//Тр. ЛИАП. 1972. В.76. С. 9-12.

37. Голубков А. Г. Гидролокатор дельфина // Л.,Судостроение, 1977. 96 С.

38. Дубровский Н. А., Краснов П. С. Распознавание дельфином афалиной упругих шаров по материалу и размеру//Тр. Акуст. инст., 1971, В. 17.

39. Дубровский Н. А., Заславский Г. Л. О временной структуре и направленности звукоизлучения у афалины // Докл. YIII Всесоюзн. акуст. Конф., М., 1973, С.56-59.

40. Дубровский Н. А. Эхолокация у дельфинов // "Румб". 1975.

41. Дубровский Н. А., Краснов П. С., Титов А. А. О возможных механизмах спектрального различения импульсных звуков у афалины в пределах критического интервала слуха // В кн: Доклады IX Всес. акуст. конф.1. М„ АНСССР, 1977а, С.25.

42. Дубровский Н. А., ЗанинА. В., Титов А. А. Влияние периодической импульсной помехи на характеристики эхолокационных сигналов афалины // В кн: Доклады IX Всес. Акуст. конф. М., АНСССР, 19776, секция: Ц.

43. Дубровский Н. А., ЗориковТ. В. Структура признакового описания сигналов в слуховой системе афалины // В кн: Доклады X Всес. акуст. конф. М., АНСССР, 1977в, секция: Ц. С.50-53.

44. Дубровский Н. А. Эхолокационный анализатор черноморской афалины //Черноморская афалина (Tursiops truncatus ponticus) под ред. В.Е.Соколова и Е.В.Романенко., М.,Наука, 1997, С.513-543.

45. Ершова И. В., Жежерин А. Р., Игнатьева Е. А. О различиях в эхосигналах, используемых дельфинами при распознавании шаров // Реф. YIII Всесоюзн. акуст. конф., М.,1973, с.19-23.

46. Зайцева К. А., Акопиан А. И., Морозов В. П. Помехоустойчивость слухового анализатора дельфина как функция угла предъявления помехи // Биофизика, 1975, Т.ХХ, В.З.,С.525.

47. Зайцева К. А. О роли пространственной направленности слухового Анализатора дельфина при выделении сигнала из шума // Сб. Морские млекопитающие, М., 1978а, С.99-105.

48. Зайцева К. А. Особенности частотнопространсвенной избирательности слухового анализатора дельфина вида Tursiops truncatus // Канд. дисс., Ленинград, 19786.

49. Зайцева К. А., Королев В. И. Исследование способности сонара дельфина афалины определять ускорение движущейся цели. // Ж., Сенсорные системы. 1996. Т. 10. №3. С.59-63.

50. Зайцева К. А., Королев В. И. Разрешающая способность локационной системы афалины по различению скорости подвижной цели.////Ж., Сенсорные системы. 1994. Т.8. №2. С.25-33.

51. Заславский Г. Л. О направленности звукоизлучения у черноморских дельфинов//Тр.Акуст. ин-та, 1971, В. 17, С.60-70.

52. Заславский Г. Л. Исследование локационных сигналов дельфина афалины при помощи двухканальной системы регистрации //Биофизика, 1972, Т. 17, В.4, С.717-720.

53. Заславский Г. Л. Экспериментальное исследование пространственно-временной структуры эхолокационных сигналов дельфина // Канд. дисс., Москва, 1975.

54. Иваненко Ю. В., Чилингирис В. И. Характеристики приема сонара дельфина // Реф. докл., 8-ая Всесоюзная акустическая конференция, 1973, Т. 1, С. 126.

55. Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Нонин Ю. А., Чилингирис В. И. Некоторые особенности сонарной функции дельфинов // Сб. Поведение и биоакустика дельфинов, М.: Ин-т океанологии им. Ширшова, 1978, С. 117-134.

56. Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Телехов И. В. Структура зондирующих сигналов и пространственное распределение звукового поля // Научно-технический сборник, Вопросы судостроения, серия: Акустика., 1979.,вып. 13., ЦНИИ «РУМБ», С.43-55.

57. Иваненко Ю. В., Кнороз А. П. Локационные сигналы, излучаемые белухой (Delphinapterus leucas) // Тез. докл. X Всесоюзн. Сов. по изучен, и рацион, использов. морск. Млекоп., гю г. Светлогорск, 1990, М„ С. 124-125.

58. Иваненко Ю. В., Иванов М. П., Михеев А. Г. К вопросу о временной структуре локационных сигналов дельфинов II Там же, С. 125-126.

59. Иваненко Ю. И. Акустическое зондирование структур лобного выступа дельфинов // Вестн. СПбУ, 1995 сер. биология, В.2. С. 69-75.

60. Иванов М. П., Курганский Н. А. Траектория движения дельфина в процессе распознавания сферических и цилиндрических мишеней // Всесоюзн. совещ. по бионике, М., 1973. С.54.

61. Иванов М. П., Иваненко Ю. В., Нонин Ю. А., Чилингирис В. И., Некоторые особенности сонарной функции дельфинов II Сб.: Поведение и биоакустика дельфинов, М., 1978, С. 117-134.

62. Иванов М. П. Взаимосвязь временных характеристик сигналов дельфина с удаленностью объекта локации // YIII Всесоюзн. совещ. "Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопит., Астрахань, 5-8.10.1982, С.9-11.

63. Иванов М. П. Спектральные характеристики локационных сигналов морских млекопитающих при поиске объектов на больших дистанциях // Тез. докл. X Всесоюзн. Сов. по изучен, и рацион, использов. морск. млекоп. г.Светлогорск, 1990, М., С.121-122.

64. Иванов М. П., Попов В. В., Лебединская О.С. Девиация скважности локационных сигналов дельфинов II Там же., С. 122-123.

65. Константинов А. И., Мельников Н. Ф., Титов А. А. О способности дельфинов распознавать предметы. // Тез. докл. II республ. конф. по бионике, 1968., Киев., С.57.

66. Королев Л. Д., Липатов Н. В., Резвов Р. Н., Савельев М. А., Фленов А. Б. Исследование пространственной диаграммы направленности излучателя дельфина // Реф. докл. YIII Всесоюзн. акуст. конф., М., 1973, Т.1, С. 133.

67. Марков В. И. О сигналах дельфинов-афалины, образованных за счет одновременной работы трех генераторов звука //Тез. докл. IX Всесоюзн. акуст. конф. М., 1977, секц: Ц.

68. Марков В. И., Островская В. М. Синхронизация работы генераторов звука при формировании спектра импульсных посылок дельфина афалина//Тез. докл.,. X Всесоюзн. акуст. конф. М., 1983, С.16-19.

69. Морозов В. П., АкопианА. И., БурдинВ. И., Зайцева К. А., Соковых Ю. А. Частота следования локационных сигналов дельфинов как функция расстояния до цели // Биофизика, 1972, Т. XVII, I, С. 139145.

70. Оганов Т. А. Помехоустойчивость инвариантного приема импульсных сигналов //М., Радио и связь., 1984, 173 С.

71. Романенко Е. В. О гидролокационных способностях дельфинов //Акуст. журн., 1964, т. 10, в.4, С.385-397.

72. Романенко Е. В. Физические основы биоакустики //М., Наука, 1974а, 178 С.

73. Романенко Е. В., Янов В. Г., Акопиан А. И. Методика исследования эхолокационного аппарата дельфина с помощью радиотелеметрической системы //Сб. Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М., Наука, 19746, С. 153-160.

74. Романенко Е. В. О целенаправленном изменении дельфином спектрального состава эхолокационных импульсов // Тез. докл. XI Всесоюзн. акуст. конф. М., 1977, С. 72-74.

75. Соколов В. А., Романенко Е. В. Черноморская афалина (Tursiops truncatus ponticus Морфология, физиология, акустика, гидродинамика) //Москва, Наука, 1997, 672 С.

76. Соколов Б. А. Акустическая ориентация у летучих мышей //Канд. дисс., Л.,1975, 154 С.

77. Свердлин Г. М. Прикладная гидроакустика //Л.,Судостроение., 1976, 278 С.

78. Свистов В. М. Радиолокационные сигналы и их обработка // М., Сов. радио, 1977, 446 С.

79. Сташкевич А. П. Акустика моря // Л., Судостроение, 1966.

80. Титов А. А. Исследование звуковой активности и феноменологических характеристик эхолокационного анализаторачерноморских дельфинов // Канд. дисс. Карадаг, 1972.

81. Томилин А. Г. О поведении и звуковой сигнализации китообразных // Тр. ин-та Океанологии АН СССР, 1955, T.XYIII С.28-47.

82. Тузов Г. И., Сивов И. А., Прытков В. И. Помехозащищенность радиосистем со сложными сигналами //М.: Радио и связь, 1985, 264 С.

83. Урик Р. Дж. Основы гидроакустики // Л., Судостроение., 1978, 445 С.

84. Фокина В. В., Шмелев Н. Н. Способность амазонских дельфинов к формированию зрительных дифференцировок // Амазонский дельфин., Под ред. В. Е. Соколова., М., Наука.,1996.,С.270-283

85. Хармут X. Теория секвентного анализа II М.: Мир, 1980, 574 С.

86. Хармут X. Несинусоидальные волны в радиолокации и связи // М.: Радио и связь, 1985, 376 С.

87. Чилингирис В. И. Особенности функционирования эхолокационной системы дельфина афалины при обнаружении и дифференцировании предметных раздражителей // Авт.реф каНд. дис., Л, 1978.

88. Шайдуров Г. Я., Алексеев А. В., Совкин С. Н., Кулаев А. В.

89. Об использовании сверхширокополосных сигналов на скоростных линиях радиосвязи. II Труды международной научно-технической конференции., Спутниковые системы связи и навигации., Красноярск.,30 сентября-3 октября 1997, Т1., С.66-71.

90. Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И. Киты и дельфины // М., Наука, 1972, 356 С.

91. Au W. W. L., Floyd, R. W., Penner R. Н., Murchison А. Е. Measurement of echolocation signals of the Atlantic bottlenose dolphin Tursiops truncatus Montagu in open waters // J. Acoust. Soc. Am., 1974a, V.56, N4, P.1280-1290.

92. AuW. W. L., Floyd R. W., Haun J. E. Propagation of Atlantic Bottlenose Dolphin Echolocation Signals II J. Acoust. Soc. Am., 1974b, V.64, N2, P.411-422.

93. Au W. W. L., and Snyder K. J. Long-range Target Detection in Open Waters by an Echolocation Atlantic Bottlenose Dolphin (Tursiops truncatus) //J. Acoust. Soc. Am., 1980a, V. 68, N4, P.1077-1084.

94. AuW. W. L., Schusterman, R.J., and Kersting, D.A. Spherecylinder disrimination via echolocaition by Tursiops truncatus // In: Animal Sonar

95. Systems, edited by R. G. Busnel and J. F. Fish (Plenum, New York), 1980b, S. 859-862.

96. AuW. W. L., and Penner R. H. Target Detection in a Noise by Atlantic Bottlenose Dolphin // J. Acoust. Soc. Am., 1981, V. 70., N6., P.687-693.

97. Au W. W. L., Moor P. W. B. Receiving Beam Patterns and Directivity Indices of the Atlantic Bottlenose Dolphin Tursiops truncatus // J. Acoust. Soc. Am., 1984, Vol.75, P.255-262.

98. AuW. W. L., Penner R. H., and Tarl C. W. Propagation of Beluga Whale Echolocating Signals // Sixth Biennual Conference on the Biology of Marine Mammals, Vancouver, December. 1985, P.22-26.

99. Au W. W. L., Moore P. W. В., and Pawloski D. A. Echolocation Transmitting Beam of the Atlantic Bottlenose Dolphin //J. Acoust. Soc. Am., 1986, Vol. 80, P.688-691.

100. AuW. W. L., Penner R. H., and Turl C. W. Propagation of Beluga Echolocation Signals // J.Acoust. Soc. Am., 1987a, Vol. 82, P.807-813.

101. Au W. W. L., Moore P. W. В., and Pawloski D. A. Detection of complex echoes in noise by an echolocating dolphin //J. Acoust. Soc. Am., 1988, Vol.83, No 2, P.662-668.

102. Au W. W. L., and Pawloski D. A. Detection of noise with reppled spectra by the Atlantic bottlenose dolphin //J. Acoust. Soc. Am., 1989, Vol.86, P.591-596.

103. Au W. W. L. Target detection in noise by echolocating dolphins // Sensory Abilities of Cetaceans, edited by J. Thomas and R. Kastelein, Plenum Press, New York, 1990, P.203-216.

104. Au W. W. L., and Pawloski D. A. Cylinder Wall Thickness Difference Discrimination by an Echolocating Atlantic Bottlenose Dolphin // J. Comp.Physiol., 1992a, A 172, P.41-47.

105. Au, W.W.L. Application of reverberation-limited form of the sonar equation to dolphin echolocation // J. Acoust. Soc. Am., 1992b, V.92, N.4, P.1822-1826.

106. Au, W.W. L. The Sonar of Dolphins // Springer-Verlag, New York, 1993, 225 P.

107. Au W. W. L., Pawloski J. L. and Nachtigall P. E, Blonz M., Gisner R. C., Echolocation signals and transmission beam pattern of a false killer whale

108. Pseudorca crassidens) // J.Acoust. Soc. Am., 1995, V. 98, N1, P.51-59.

109. BuckJ. R., and Tyack P. L. Development and functions of signature whistles of free-ranging bottlenose dolphins Tursiops truncatus // J. Acoust. Soc. Am., 1993, V. 94, N.5, P.2497-2506.

110. Diercks K. J., Trochta R. Т., Greenlaw С. F., Evans W. E. Recording and analysis of dolphin echolocation signals. // Journ. Acoust. Soc. Amer., 1971, V.49, N6, P. 1729-1732.

111. Diercks K. J., Trochta R. Т., Evans W. E. Delhpinid sonar: meauserements and analysis. //Journ. Acoust. Soc. Amer., 1973, V.54, N1, P.200-204.

112. DziedzicA., Escudie В., Hellon A. Methodes actuelles d'analyse des signaux sunar biologiques // A.Telec., 1975, V.30, N7-8, P.270-275.

113. Evans W. E. Echolocation by marine delphinides and one species of freshwater dolhin // J. Acoust. Soc. Amer., 1973, V.51.N1, P.191-193.

114. Ivanov M. Dolphin acoustic bihavior during the detection of underwater targetes in various acoustic conditions. P085.05.,XXXII International congress of physiological sciences., St.Petersburg., 1977, june 30-july 5.

115. Ivanov M. Variation of echo-location pattern at complicated acoustic Environments in the bottlenosed dolphin //Biological sonar conference, Carvoeiro, (Portugal), 27 May to 2 June 1998., P. 16

116. Ivanov M. Acoustic operation on the dolphin behaviorin the alternate choice experiment // Biological sonar conference, Carvoeiro, (Portugal), 27 May to 2 June 1998., P. 17.

117. Kellogg W. N., Konler R., Morris H. N. Porpoise sounds as sonar signals //Science, 1953, v. 117, p.239-243.

118. Kellogg W.N. Echo ranging in the porpoise // Science, 1958, V.128, N3330, P.982-988.

119. Kellogg W.N. Size discrimination by reflected sound in a bottlenose porpoise//Journ. Сотр. Physiol. Psych., 1959a, N 52, P.509-514.

120. Kellogg W. N. Auditory perception of submurged objects by porpoises II Journ. Acoust. Soc. Amer., 19596, V.31, N 1, P.1-6.

121. Kellogg W. N. Auditory scanning in the dolphin // Psych. Res. 1960. V.10, P.25-27.

122. Kellogg W.N. Porpoises and sonar. The University of Chicago Press, 1961.

123. Kullenberg B. Sound emitted by dolphins. //Nature, 1947, V.160, N4071, P.648-656.

124. Kuyper P. The cocktail party effect // Audiology, 1972, V.11, N5-6, P.277-282.

125. Mitchell О. M., Mracek R. С. H., Yates G. H. Signal processing for a cocktail party effect//J. Acoust. Soc. Amer., V.50, N2, 1971, P.656-660.

126. Nachtigall P. E. Odontocete echolocation perfomance on odject size, shape, and material //In: Animal Sonar Systems, edited by R.G Busnel and J.F.Fish, Plenum, New York, 1980a, P.71-95.

127. Nachtigall P. E. and Moor P. W. B. Animal Sonar, Processes and Perfomans // NATO ASI Series A:Life Sciences Vol.156, Plenum Press, New York and London, 1988, 862 S.

128. Norris K. S., Prescott J. H., Asa Dorian P. V., Perkins P. An experimental demostration of echolocating behavior in the porpoise Tursiops truncatus (Montagu) // Biol. Bull., 1961, V.120, N 2, P.163-176. .

129. Penner R. H., and Kadane J., Biosonar interpuise interval as an indicator of attending distance in Tursiops truncatus // J. Acoust. Soc.Am., 1970, Suppl. 1, Vol. 68, S.97.

130. Penner, R. H., and Turl C. W. Bottlenose dolphin: Differences in the patterns of interpuise intervals II J.Acoust. Soc. Am., 1983, Suppl. 1, Vol. 74, S.74.

131. Penner R. H. Attention and detection in dolphin echolocation. //Animal Sonar Processes and Performance., Ed. By Paul E. Nachtigall, P W. B.Moore. 1988, S.707-713.

132. Roitblat H. L„ Moore P. W. В., Nachtigall P. E„ Penner R. H„ and Au W. W. L. Natural Echolocation with an Artificial Neural Network //Int. J.

133. Neural Networks, 1989, N1 P.239-248.

134. Schevill W. E., Lawrence B. Food-finding by a captive porpoise (Tursiops truncatus) II Breviora, Mus. Сотр. Zool., Harvard, 1956, V.53, P. 1-15.

135. Schevill W. E., Bahus R. H., Hersey Т. B. Sound production by marine animals II Sea, 1962, v.1, New York-London, Inerscience, p.540-566.

136. Schevill W. E. Unerwater sounds of cetaceans //In: Marine bio-acoustics (W.N.Tavolga td.). New York, Pergamon Press, 1964, P.307-316.

137. Turl C. W., Penner R. H., and Au W. W. L. Comparison of the patterns of interpulse intervals // J. Acoust. Soc. Am., 1987, Suppl.1, S.74.

138. Turl C. W., and Penner R. H. Differences in echolocation click patterns of the beluga (Delphinapterus leucas) and the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) // J. Acoust. Soc. Am., 1989, V.86, N2, P.497-502.

139. Watkins W. A. Bandwidth limitations and analysis of cetacean sound, with comments on 'Delphinid sonar: measurement and analysis' // J.Acoust. Soc. Am., 1974, Vol. 55, No. 2. P. 849-854.

140. Wood F. G., Jr. Underwater production and concurrent behavior of captive porpoises Tursiops truncatus and Stenella plagiodon // Bull. Sci. Gulf and Carribean, 1954, V.3, P. 120-133.