Сравнительное исследование кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей в цикле сон-бодрствование

Кибальников, Антон Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное исследование кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей в цикле сон-бодрствование
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей в цикле сон-бодрствование"

КИБАЛЬНИКОВ Антон Сергеевич

005003872

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КАРДИОРЕСПИРАТОРНОЙ ФУНКЦИИ УШАСТЫХ И НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ В ЦИКЛЕ СОН-БОДРСТВОВАНИЕ

Специальность 03.03.01 - физиология

- 8 ЛЕК 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань 2011

005003872

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных факультета биологических наук Южного федерального университета, г. Ростов-на-Дону

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Вербицкий Евгений Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Ковальзон Владимир Матвеевич

доктор биологических наук, доцент

Фельдман Бронислав Владимирович

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.ВЛомоносова

Защита состоится « 24 » декабря 2011 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1. Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1

Автореферат разослан «23» ноября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.В.Нестеров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуалыюсть исследования. Представления о физиологии кардиореспира-торной функции тюленей чрезвычайно важны для понимания процессов, за счет которых морские млекопитающие, дышащие воздухом, сумели приспособиться к жизнедеятельности в водной среде обширных пространств морей и океанов. Благодаря усилиям специалистов разных стран в настоящее время многое известно про глубины, которых достигают тюлени при нырянии (de Kleer, 1975; Галанцев, 1978; Connor et al., 2006; Матишов и др., 2010) и про механизмы, благодаря которым эта формы жизнедеятельности достигаются (Ridgway et al., 1975; Castellini et al, 1998), о рационе и процессе их питания (Крушинская, Лисицина, 1983), про физиологию их онтогенеза (Castellini, 1994; Lapierre et al., 2004 и др.), а также об особенностях реализации процессов высшей нервной деятельности (Лямин, 1986; Ля-мин, Мухаметов, 1998; Mukharaetov et al., 1985; Масс, Супин, 2003 и др.).

Гораздо меньше известно об организации цикла сон-бодрствование тюленей, а также о том, как в динамике этого цикла реализуются сердечнососудистая и дыхательная функции (Shadwick, Gosline, 1994; Zenteno-Savin, Castellini, 1998). Основная причина указанного недостатка информации кроется в том, что далеко не все понятно, какие имеются, в чем заключаются и с чем связаны различия в организации взаимовлияний и переходов между сном и бодрствованием в разных таксономических группах тюленей. В то же время не вызывает сомнений, что реализация физиологических функций их организма отличается широчайшим разнообразием, поскольку условия обитания морских млекопитающих чрезвычайно разнообразны и охватывает большую часть морей мирового океана (Encyclopedia of Marine Mammals, 2008).

Здесь уместно подчеркнуть хорошо известные факты о том, что млекопитающим, ведущим наземный образ жизни, свойственно постепенное снижение тонуса скелетной мускулатуры в медленном сне и, особенно, во время его парадоксальной фазы вплоть до атонии, но с сохранением автоматизма регуляции кардиореспира-торной функции (Коган и др. 1971; Фельдман, 1974; Вейн и др., 1985; Jouvet, 1992; Ковальзон, 1993, 2011; Вербицкий, 2003; Siegel, 2005). Именно поэтому оценке тонуса мускулатуры уделяется важная роль при дифференциации фаз сна наземных млекопитающих, включая человека (Rechtshaffen, Kales, 2002).

В отличие от наземных, морские млекопитающие, в частности, тюлени во время пребывания в воде не могут позволить себе полной обездвиженности без риска асфиксии (Мухаметов, Супин, 1982; Houck, Jefferson, 1999). В современной литературе имеются сведения о различных механизмах, которые реализуют эти животные в зависимости от того, где они находятся: на твердом субстрате (суша, лед), в водной среде, или на ее поверхности (Castellini et al, 1994; Лямин, 1994, 1998 и др.). Разнообразие условий, в которых проживают различные группы морских млекопитающих, определяет значительный интерес к исследованию физиологии кардиоре-спираторной функции представителей разных таксономических групп тюленей во время чередования фаз сна, а также в периоды поддержания бодрствования. Традиционно исследования морских млекопитающих проводятся в условиях неволи при моделировании естественных условий обитания животных (Галанцев, 1978; Лямин, 1986; Лямин, Мухаметов, 1998; Войнов, 2010 и др.).

морских котиков (Са11огкти$ игятш) и гренландских тюленей {Pagophilus groenlandicus), при вольерном содержании животных в условиях неволи.

Задачи, которые решались для достижения поставленной цели:

1. Провести анализ поведения и контроля электрофизиологических показателей активности центральной нервной системы ушастых и настоящих тюленей с дифференциацией бодрствования и оценкой смены фаз сна для выявления особенностей организации цикла сон-бодрствование.

2. Изучить организацию дыхательных движений и частоты сердечных сокращений по электрокардиограмме ушастых и настоящих тюленей при переходе от спокойного бодрствования ко сну.

3. Выполнить сравнительный анализ реализации кардиореспираторной функции в цикле сон-бодрствование у ушастых и настоящих тюленей с выявлением ее индивидуально-групповых особенностей.

Научная новизна

Детализированы и уточнены представления об изменениях кардиореспираторной функции во время апноэ, возникающих в бодрствовании и при развитии сна у северных морских котиков. Впервые оценены апноэ бодрствования и сна у гренландских тюленей.

Впервые путем сравнительного анализа выявлены групповые и индивидуальные черты различий и общности в изменениях дыхания, а также частоты сердечных сокращений у северных морских котиков и гренландских тюленей, как во время бодрствования, так и при развитии сна.

Обоснованы представления о нейрофизиологических характеристиках церебрального ритмогенеза на апноэ во время сна, отражающих видоспецифические черты ушастых и настоящих тюленей, необходимые для обеспечения жизнедеятельности организма в различных условиях обитания.

Теоретическая значимость. Результаты данной работы позволяют конкретизировать существующие представления о характере регуляции кардиореспираторной функции в разных таксономических группах тюленей в динамике цикла сон-бодрствование.

Проведённые исследования позволяют расширить, углубить и систематизировать представления об особенностях реализации сна у ушастых и настоящих тюленей. Выполненные наблюдения раскрыли существо связи возникновения апноэ ластоногих с фазами сна и позволили детализировать нейрофизиологические корреляты этой взаимозависимости.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы при разработке новых методов выявления и купирования ночных расстройств дыхания по типу апноэ и гипопноэ сна.

Результаты проведённого исследования использованы при подготовке практических рекомендаций по отбору тюленей при их отлове, а также по уточнению физиологии для оптимизации обучения животных при взаимодействии с человеком. Разделы работы использованы при чтении лекций по физиологии высшей нервной деятельности в ЮФУ, а также при подготовке бакалавров и магистров биологического факультета вуза.

Учитывая перспективность морских млекопитающих в составе биотехнических систем, - полученные в работе новые знания об их поведении и физиологии позволяют повысить эффективность использования животных в

интересах человека.

Внедрение результатов исследования. Основные практические результаты исследования нашли применение в работе океанариумов: ООО «Ростовский океанариум», г. Ростов-на-Дону и ООО «Ростовит», п. Небуг, Краснодарского края.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были представлены на: 5-й Российской школе-конференции «Сон - окно в мир бодрствования» (Ростов-на-Дону, 2009 г.), 6-й ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2010 г.), 7-й ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2011 г.), на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных и НИИ Валеологии ЮФУ, на заседании ученого совета Института аридных зон Южного научного центра РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ, из которых 2 статьи, в журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья в других изданиях и 14 тезисов.

Структура диссертации. Диссертация, изложенная на 177 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав (обзор литературы, методика, результаты и обсуждение), выводов и списка литературы, содержащего 266 источник, из которых 140 - зарубежных и 126 русскоязычных. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 29 рисунками.

Положения, выносимые на защиту:

1. Регуляция кардиореспираторной функции северных морских котиков и гренландских тюленей имеет характерные черты, которые связываются с обнаруженными различиями в поведении, а также в формировании бодрствования, медленноволновой и парадоксальной фаз сна.

2. Апноэ у северных морских котиков приурочены к спокойному бодрствованию и еще чаще к парадоксальному сну, тогда как у гренландских тюленей они встречаются во всех состояниях цикла сон-бодрствование. Судя по спектральным характеристикам биоэлектрической активности мозга, реорганизация нервных процессов на апноэ имеет свои, характерные отличия у котиков и тюленей.

3. Обнаруженные отличия сна и бодрствования, апноэ в дыхании и дыхательной аритмии сокращений сердца с учетом поведенческой реактивности (тревожности) раскрывают видоспецифичность регуляции кардиореспираторной функции в цикле сон-бодрствование северных морских котиков и гренландских тюленей, обеспечивающую жизнедеятельность в различных условиях обитания, позволяя первым лучше адаптироваться к более теплым, а вторым - к более холодным водам морей мирового океана

Автор выражает благодарность за предоставленную возможность выполнения работы и помощь при проведении исследований О.И. Лямину, заведующему лабораторией Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции РАН, а так же А.Л. Михайлюку, заведующему Биотехническим аквакомплексом Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Особая благодарность - председателю ЮНЦ РАН академику Г.Г. Матишову и директору ИАЗ ЮНЦ РАН член-корр. РАН Д.Г. Матишову за предоставленную возможность работы над диссертацией. Большую благодарность выражаю первому проректору ЮФУ по научной работе и инновациям, профессору Е.К. Айдаркину за возможность обучения в аспирантуре ЮФУ на кафедре физиологии человека и животных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на 10 животных: 5 северных морских котиках (Callorhinus ursinus; «котики») в возрасте 1,5-2 года весом 20-25 кг и 5 гренландских тюленях {Pagophilus groenlandicus; «тюлени») в возрасте 2-3-х лет, весом 50-60 кг, которые были отловлены более года назад и адаптированы к неволе. Северные морские котики исследовались на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции РАН в летне-осеннее время (зав. лабораторией, к.б.н. О.И. Лямин). Изучение гренландского тюленя выполнялось на экспериментальном полигоне Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (зав. аквакомплексом А.Л. Михайлюк). Исследования проводились в вольере с деревянным помостом, окруженном водой глубиной 5-10 см.

Оперативные вмешательства для имплантации электродов выполнялись под общей анестезией (смесь 1-3 % изофлурана с кислородом или ветранквил 1 % с ксилозилом), премедикация - атропин внутримышечно (1 мл). Состояние животных оценивалось по ректальной температуре, частотам дыхания и сердечных сокращений, по оксигенации артериальной крови. Электрокортикограмма (ЭКоГ), электромиограмма (ЭМГ), электрокардиограмма (ЭКГ) и электроокулограмма (ЭОГ) отводились через имплантированные электроды с референтным электродом в назальной кости. Постоперационный период составлял 7 суток. Биоэлектрическая активность регистрировалась через кабель усилителем «Medicor» (Венгрия) или полисомнографом «Leonardo» (Германия) с выделением ЭКоГ, ЭОГ в диапазонах 0,3-30 Гц, ЭМГ в диапазоне 0,3-70 Гц и их оцифровкой (частота квантования 200 Гц) с параллельным видеомониторированием. Спектральная мощность ЭКоГ вычислялась у северных морских котиков в левом и правом фронто-окципитальных отведении, а у гренландских тюленей в отведениях активности от центральной (Cs, Cd), париетальной (Ps, Pd) и окципитальной (Os, Od) областей мозга с помощью быстрого преобразования Фурье на пятисекундных эпохах анализа в диапазонах колебаний биопотенциалов: 1,4-4,0 Гц, 4,1-8,0 Гц, 8,1-12,0 Гц, 12,1-16,0 Гц и 16,130,0 Гц. Анализ цифровых рядов проводился в программной среде Энцефалан - 13103 11м (МТД Медиком, г. Таганрог) и программного обеспечения «Spike 2» (лаборатория О.И. Лямина) после цифровой фильтрации в полосе 1,4-30,0 Гц. Для оценки степени межполушарной асимметрии ЭЭГ во время сна и бодрствования использовали коэффициент асимметрии (КА) по формуле: КА=(Л-П)/(Л+П), где Л и И - нормированные мощности спектров в левом и правом полушариях, соответственно. Число эпох медленного сна с абсолютным значением КА<0.3 и КА>0.3 использовалось как оценка продолжительности билатерально симметричного и асимметричного МС, соответственно. Соотношение числа эпох с КА > +0.3 и < -0.3 в диапазоне дельта-активности рассматривалось как показатель степени латерализации спектральной мощности ЭЭГ ластоногих в данном диапазоне (Косенко, 2010).

Начало вдоха и выдоха определялось на кадрах видеоконтроля по раскрытию ноздрей животных с учетом регистрируемого ороназального потока. Оконтуривание и измерение площади раскрытия ноздрей выполнялось программой Scandium (Universal SEM Imaging Platform). Увеличение (на 40 % и более) ноздрей при отрицательном ороназальном потоке вслед за выдохом считалось началом вдоха, а увеличение ноздрей при положительном ороназальном потоке, следующем за дыхательной паузой или вдохом - началом выдоха. Длительность дыхательного цикла определялась по интервалу между очередными вдохами, а задержка дыхания в

25 секунд и более оценивались как апноэ. Электрокардиограмма анализировалась в спокойном бодрствовании, асимметричном и билатеральном медленном сне и парадоксальном сне (ПС) посредством расчета «мгновенной частоты сердечных сокращений» (мЧСС), как обратной величины от средней длительности трех последовательных ЯК-интервалов. (Вариабельность сердечного ритма..., 1999). О дыхательной аритмии судили по экстремумам в распределении мЧСС, вариабельность которых оценивалась вариационным размахом (Я) (Баевский, 1979). Статистический анализ выполнялся методами двухфакторного дисперсионного анализа АМОУА (критерий Фишера — Б) и парного теста Колмогорова - Смирнова (р<0,01). Значимость статистических отличий проверялась ^критерием Стьюдента с поправкой Бонферрони.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Различия в реализации цикла сон-бодрствование северных морских котиков и гренландских тюленей. Анализ поведения животных позволил отметить большую поведенческую активность Котиков 2, 4 и 5, которая проявляется в их большей агрессивности в отношении людей и своих сородичей; в активном, жадном взятии пищи; в интенсивном проявлении ориентировочного поведения. При анализе поведения гренландских тюленей так же выделялись особи, с выраженными особенностями. К таким животным относились Тюлени 2 и 3, отличающиеся от Тюленей 1, 4 и 5 более активной формой поведения и агрессивностью.

Использование параметров ЭКоГ и методов стадирования состояний цикла сон-бодрствование, разработанных в лаборатории О.И. Лямина, позволило оценить поведение ластоногих с точки зрения особенностей бодрствования и качества сна. На рисунке 1 представлены примеры ЭКоГ северного морского котика (Котик 3), соответствующие состояниям активного бодрствования (1), асимметричного медленного сна в левом (2) и правом (3) полушариях (значения коэффициента асимметрии в которых были больше +0,3 в левом и меньше -0,3 в правом полушариях [Лямин, Мухаметов, 1998]), а так же фазе билатерального (4) медленного (значения коэффициента асимметрии при этом были меньше +0,3 и больше -0,3) и парадоксального сна (5).

1 5

2 3 4

5с

-0.3 -0,6 -о^

0.6

Примечание. Вверху: фрагменты ЭКоГ; внизу: графики значений коэффициента асимметрии ЭКоГ для 2-х видов асимметричного и билатерального медленного сна; 1-5 - спокойное бодрствование, асимметричный медленный сон в левом и правом полушариях мозга, билатеральный медленный сон, парадоксальный сон.

Рисунок 1. Примеры параметров ЭКоГ северного морского котика в спокойном бодрствовании и во сне.

Среднее количество медленного сна составило днем 11,4 %, а ночью 28,6 % от времени записи. На парадоксальный сон приходилось в среднем 4,0 % за дневное время регистрации и 8,8 % за ночное. На долю эпизодов асимметричного медленного сна приходилось в среднем 1,5 % за 12 часов дневной регистрации и 6,4 % за столько же времени регистрации ночью. Как показал более детальный анализ медленного сна, доля асимметрии ЭКоГ в процентах составляла 46,2 % днем и 47,0 % ночью. У котиков большая часть времени суток приходилась на бодрствование 47,5 %, в котором активное бодрствование занимало 25,5 %, а спокойное бодрствование - 22,0 %.

В отличие от северных морских котиков структура сна гренландских тюленей сходна со структурой наземных млекопитающих, для которых во время медленной фазы сна характерна активность дельта-диапазона в обоих полушариях одновременно, т.е. для них асимметричный медленноволновый сон не характерен. У всех гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование большую часть времени суток занимало активное бодрствование (46,8 %). Второе место занимает спокойное бодрствование (27,2 %), третье - медленный (24,5 %) и четвертое - парадоксальный сон (2,5 %). Расчеты выполнены в процентах от времени суток. Количество медленного сна днем уменьшается и составляет в среднем 5,5 % от 12 часов регистрации. Ночью среднее количество этого сна возрастает и достигает значения 18,0%. В то время как парадоксальный сон в светлое время суток практически отсутствует (Тюлень 3). Самое большое количество парадоксального сна днем наблюдается у тюленя 2 (1,1 %), а среднее составляет 0,5 %. Ночью же эти значения составляют в среднем 2,0 %.

Полученные нами результаты об организации сна северных морских котиков аналогичны данным более ранних исследований (Мухаметов и др., 1986). Хотя результаты о цикле сон-бодрствование гренландских тюленей несколько отличаются от результатов более ранних работ, в которых исследовались более молодые особи (Лямин с сотр., 1989; Ьуатт, 1993; Ьуатт й а1., 1993).

Особенности дыхания северных морских котиков в цикле сон-бодрствование. С помощью метода двухфакторного дисперсионного анализа (АЪТОУА) было выявлено, что продолжительность дыхательного цикла имеет зависимость от действия факторов: «индивидуальность» и «состояние», и их сочетаний: фактор «индивидуальность» - Р=82,35; Р<0,001; фактор «состояние» -Р=102,93; Р<0,001; «индивидуальность» * «состояние»-Р=23,16; Р<0,001.

Анализ распределения длительности дыхательных циклов у котиков, находящихся в спокойном бодрствовании или медленном сне, позволил дифференцировать ритмичное, стереотипное дыхание (дыхательный цикл до 25 секунд) и эпизоды аритмичного дыхания, когда отдельные дыхательные циклы превышали 25 секунд за счет апноэ. Снижение частоты дыхания на ритмичных фрагментах определяется удлинением дыхательных циклов, а повышение частоты -их укорочением.

На рисунке 2 показаны распределения длительности дыхательных циклов у котиков, включая циклы с апноэ в спокойном бодрствовании, асимметричном и билатеральном медленном и в парадоксальном сне. Распределения бодрствования и медленного сна отличались мономодальной формой, отражающей ритмичный характер дыхания с дыхательным циклом 10-20 секунд. При переходе от спокойного бодрствования (а2ср=20,1±3,2) к билатеральному медленному сну (а2ср=13,4±3,0) дыхание становилось более редким.

На это указывают уплощение графиков и смещение моды распределения вправо у большинства животных (тенденция удлинения дыхательного цикла -замедления дыхания). Однако эти изменения дыхания имели индивидуальные особенности. У Котиков 1 и 3 в спокойном бодрствовании и медленном сне выявлены отличия по сравнению с Котиками 2, 4 и 5, заключающиеся в разной частоте дыхания. Аритмия дыхания в парадоксальном сне отражалась в полимодальном виде распределения дыхательных циклов, в возникновении аритмичного дыхания с апноэ (более 60 секунд), составляющих 1-4 % от всей совокупности данных (а2ср=105,2±30,0).

% котик 1 котик 2 Котик 3 Котик 4

0 6 12 11 24 10 К 42 4» S4 60 0 * 12 18 24 30 16 42 40 54 60 0 6 12 16 24 30 36 42 40 54 60 0 6 12 13 24 30 36 42 46 54 60

0 6 12 18 24 30 36 42 40 54 60 0 6 12 16 24 30 36 42 48 54 60 0 6 12 16 24 30 36 42 48 54 60 0 6 12 16 24 36 36 42 48 54 60

6 12 1* 24 30 36 42 41 54 60 0 6 12 11 24 30 36 42 46 54 60 0 6 12 16 24 30 36 42 48 54 60 0 0 12 18 24 30 36 42 48 54 00

ПС

iL JU Jk Лр

0 6 12 1t 24 3* 36 42 48 54 60

24 30 35 42 48 54 60 6 6 12 16 24 30 36 42 48 54 I

I 24 30 36 42 48 54 60 Класс (с)

Примечание: СБ - спокойное бодрствование, AMC - асимметричный медленный сон, ВМС - билатеральный медленный сон, ПС - парадоксальный сон. По оси ординат - процент от общего числа циклов, по оси абсцисс -длительность дыхательных циклов от 0 до 60 секунд; шаг (классы) - 2 секунд.

Рисунок 2. Гистограмма распределения длительности дыхательных циклов у северных морских котиков во сне и бодрствовании

В таблице 1 представлен показатель вероятности появления длительных дыхательных циклов во время сна и бодрствования. У большинства котиков максимальная вероятность дыхания с апноэ отмечалась в парадоксальном сне. У четырех Котиков (1, 2, 3 и 5) вероятность аритмии дыхания была выше в спокойном бодрствовании, чем в билатеральном медленном сне.

Результаты анализа различий на ритмичных участках дыхания (без апноэ) в спокойном бодрствовании, билатеральном и асимметричном медленном сне, а также в парадоксальном сне для каждого животного показаны в таблице 2.

Для четырех животных было характерно достоверное замедление дыхания (брадипноэ) в билатеральном медленном сне по сравнению со спокойным бодрствованием (Таблица 2).

Таблица 1. Вероятность возникновения аритмичного дыхания, с появлением за счет апноэ длинных (>25 с) дыхательных циклов у северных морских котиков во время

сна и бодрствования

Котик № СБ АМС БМС ПС

1 0,03; N=129 0,01; N=271 0,01; N=133 0,08; N=155

2 0,09; N=201 0,21; N=52 0,02; N=167 0,22; N=69

3 0,05; N=96 0,00; N=64 0,02; N=280 0,03; N=275

4 0,01; N=237 0,04; N=131 0,04; N=143 0,21; N=56

5 0,03; N=154 0,00; N=84 0,01; N=173 0,18; N=93

Среднее по группе 0,04±0,01 0,05±0,04 0,02±0,01 0,14±0,04

Таблица 2. Особенности параметров среднего дыхательного цикла (до 25 секунд) у северных морских котиков во время сна и бодрствования

Котик СБ БМС АМС ПС Сравнения

№ 1 2 3 4 1-2 1-3 1-4 2-3 2-4

1 11,6±0,3; N=125 14,9±0,2; N=132 12,5±0,2; N=268 11,0±0,4; N=134 * * * *

2 16,4±0,3; N=182 16,8±0,2; N=164 19,2±0,4; N=41 10,9±0,7; N=57 * * * *

3 15,7±0,3; N=92 17,0±0,1; N=273 15,3±0,4; N=67 11,8±0,2; N=266 * * * *

4 11,3±0,3; N=235 12,8±0,3; N=233 15,3±0,3; N=126 12,2±0,8; N=45 * * *

5 12,4±0,3; ^ 147 14,1±0,2; N=168 16,7±0,2; N=75 10,4±0,6; N=79 * * *

Примечание: величины длительности дыхательных циклов - в секундах; * - уровень значимости критерия Стьюдента Р<0,01

У Котиков 2 и 3 самое частое дыхание характерно для парадоксального сна с появлением достоверной разницы между спокойным бодрствованием и парадоксальным сном. У Котиков 2, 4 и 5 средняя длительность дыхательного цикла при переходе от билатерального к асимметричному сну увеличивается (р<0,01), т.е. дыхание замедляется, в отличие от двух других котиков (1 и 3), у которых при этом наблюдается уменьшение дыхательного цикла (р<0,01), что означает увеличение частоты дыхания (тахипноэ).

При анализе поведения котиков было выявлено, что дыхательный цикл увеличивается за счет апноэ на вдохе и на выдохе. Выяснилось, что на разных фазах цикла сон-бодрствование апноэ реализуется по-разному. Если в спокойном бодрствовании и в парадоксальном сне апноэ возникает на выдохе, то в билательном медленном сне - на вдохе. Для всех котиков было характерно увеличение длительности вдоха на фоне билатерального медленного сна по сравнению со спокойным бодрствованием. Особенно ярко различия между состояниями проявлялись в длительности выдоха, который был в 2-3 раза длиннее вдоха.

Особенности дыхания гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование

Дыхание, включающее как ритмичные, так и аритмичные участки (апноэ более 25 секунд) у группы гренландских тюленей резко отличается в спокойном бодрствовании, медленном и парадоксальном сне. Наиболее высокая вариабельность дыхания была в парадоксальном сне (Вариационный размах (Rcp)=142,l±4,7 с), а самая низкая в спокойном бодрствовании (R,.p=33,2±2,l с). Дисперсионный анализ (ANOVA) показал, что дыхательный цикл зависит от факторов «индивидуальность» (F=7,25; Р<0,001) и «состояние» (F=7,31; Р<0,001), атак же от их сочетания (F=8,16; Р<0,001).

3 показаны распределения циклов в бодрствовании, парадоксальном

Тюлень 1

СЕ

0 -f -? í>.?

ь -í5 $ ^ v> &

На рисунке гистограммы дыхательных спокойном медленном и сне у Тюленей 1 и 2. В медленном сне происходит замедление дыхания, при

« 1? * V» * I? 1» ф

ПС-

модальном длительности цикла около Большинство циклов

бодрствования 10 секунд, парадоксальном

значении дыхательного 20 секунд, дыхательных спокойного не превышало хотя в сне - их

1 1« t «Р i» t*

4 £ f fi ф ¿ -Р ^

Клис(с)

длительность сокращалась до 4 до 6 секунд. Дыхательные циклы во всех состояниях, формирующие основной экстремум на распределениях, являлись основными при дыхании этих животных. У всех тюленей в спокойном бодрствовании, медленном и парадоксальном сне

наблюдались фрагменты аритмичного дыхания с апноэ продолжительностью более 25 секунд, которые отличались как между отдельными животными, так и между стадиями цикла сон-бодрствование. Количество таких аритмичных участков (дыхательных циклов) характеризовалось минимальным процентом (1-5 %) от их общего числа. Вероятность возникновения аритмичного дыхания в медленном сне превышает данный показатель в спокойном бодрствовании (Таблица 3). При переходе от медленного сна к парадоксальному вероятность появления аритмичного дыхания увеличивается еще больше. Такая тенденция наблюдается у четырех гренландских тюленей (2, 3, 4, 5). У Тюленя 1 эти значения почти совпадают. При анализе вероятности возникновения аритмичного дыхания у тюленей выявляются индивидуальные отличия.

Примечание: СБ - спокойное бодрствование, МС - медленный сон, ПС - парадоксальный сон. По оси ординат - % от всех дыхательных циклов, по оси абсцисс - длительность дыхательных циклов от 0 до 140 секунд; классовый интервал -2 секунды.

Рисунок 3. Гистограмма распределения длительности дыхательных циклов у гренландских тюленей во сне и бодрствовании (Тюлени 1 и 2).

Спокойное бодрствование у Тюленя Характеризуется наличием дыхательных циклов, длительностью 33,5±0,5 секунд, а самые длительные дыхательные циклы у Тюленя 2 составляют 29,3±0,6 секунд (Таблица 4). При развитии медленного сна длительность продолжительных дыхательных циклов увеличивается до 71,4±4,1 секунд (Тюлень 3). При переходе от медленного сна к парадоксальному данный показатель увеличивается еще больше (Тюлень 2). Сравнивались значения в медленном и парадоксальном сне. Различия в длительности дыхательных циклов более 25 секунд в медленном и парадоксальном сне являются достоверными (Р<0,05) у четырех Тюленей (2 - 5). Проявляются так же и индивидуальные различия.

Таблица 3. Вероятность возникновения длительных дыхательных циклов (>25 секунд) у гренландских тюленей во сне и бодрствовании

Тюлень № СБ мс ПС

1 0,01; N=143 0,08; N=187 0,07; N=87

2 0,02; N=98 0,14; N=171 0,26; N=123

3 0,01; N=118 0,17; N=157 0,21; N=97

4 0,03; N=121 0,10; N=201 0,19; N=121

5 0,04; N=162 0,11; N=191 0,27; N=113

Среднее по группе 0,02±0,01 0,12±0,02 0,20±0,04

Таблица 4. Средняя продолжительность и количество апноэ (>25 секунд) в цикле сон-бодрствование

Тюлень № СБ МС ПС

1 25,0; N=1 50,7±5,8; N=14 111,5±9,7; N=6

2 33,5±0,5; N=2 65,5±4,3;* N=24 119,4±1,6;* N=33

3 29,3±0,6; N=5 71,4±4,1;*^19 110,1±3,9;* N=27

4 25,4±0,4; N=4 57,2±5,3;* N=17 113,7±4,6;* N=14

5 26,2±0,5;№6 60,3±4,6;* N=21 115,9±3,2;*^30

Примечание: величины длительности циклов - в секундах; * - уровень значимости критерия Стьюдента Р<0,05

Дыхание всех исследованных тюленей в бодрствовании (Таблица 5) характеризуется достоверным увеличением частоты дыхания по сравнению с медленным сном (Р<0,01), что характерно и для большинства исследованных морских котиков (Таблица 2). Самое частое дыхание у тюленей наблюдается в парадоксальном сне. Данные различия являются достоверными у трех исследованных тюленей (1, 4 и 5), а у двух других (2 и 3) - на уровне тенденции. Так

же на таблице 5 видно, что у Тюленей 2 и 3 наблюдается некая тенденция к увеличению частоты дыхания (уменьшению средней длительности дыхательных циклов на ритмичных рисунках дыхания) в спокойном бодрствовании, и к замедлению дыхания в медленном и парадоксальном сне.

У тюленей существенные нарушения ритма дыхания встречаются как в спокойном бодрствовании, так и во время развития сна. Дыхательные циклы, которые имели продолжительность более 25 секунд, включают задержку дыхания после фазы выдоха как во время спокойного бодрствования, так и во сне. Причем большая часть указанных изменений дыхания соответствует парадоксальному сну.

Было обнаружено, что на суше у всех исследованных ластоногих на фоне ритмичного дыхания встречаются аритмичные участки с апноэ, длительностью более 25 секунд. В цикле сон-бодрствование выявлено нерегулярное появление аритмичного дыхания различной продолжительности, вероятно, характерное для всех морских млекопитающих, и отражающее проявление так называемого «произвольного рефлекса погружения» (с1е К1ссг, 1975; Воинов, 2010 и другие). В обеих группах ластоногих происходит достоверное замедление дыхания при переходе от спокойного бодрствования к медленному сну.

Таблица 5. Особенности параметров средней продолжительности дыхательного цикла (до 25 секунд) во сне и бодрствовании гренландских тюленей (с)

Тюлень № СБ МС ПС Сравнения

1 2 3 1-2 1-3 2-3

1 7,9±0,3 N=142 17,5±0,3 N=173 4,1±0,4 N=81 * * *

2 6,4±0,3 N=96 18,5±0,4 N=147 4,5±0,2 N=90 * *

3 6,7±0,4 N=113 18,9±0,3 N=138 5,1±0,3 N=70 * *

4 6,9±0,3 N=117 17,8±0,2 N=184 3,9±0,3 N=107 * * *

5 8,6±0,3 N=156 18,1±0,3 N=170 3,3±0,2 N=83 * * А

Примечание: величины длительности циклов - в секундах; * - уровень значимости критерия Стьюдента Р<0,01

У ушастых тюленей вариабельность и максимальная продолжительность апноэ достоверно увеличивается при переходе от спокойного бодрствования к парадоксальному сну, но снижается в медленном сне по отношению к бодрствованию. Тогда как у настоящих тюленей вариабельность и максимальная продолжительность апноэ достоверно увеличивается при переходе от бодрствования к медленному сну, а затем к парадоксальному сну.

Особенности электрокардиограммы северных морских котиков. Распределение мЧСС (Рисунок 4) во время спокойного бодрствования, асимметричного и билатерального медленного сна, а так же парадоксального сна

показало наличие индивидуальных изменений у всех котиков. У двух Котиков (1 и 3) брадикардия во всех фазах цикла сон-бодрствование проявлялась в наименьшей степени, кроме фазы билатерального медленного сна у Котика 3, во время которой регистрируются и низкие значения ЧСС. Другие котики (2, 4 и 5) характеризуются наличием четко выраженной дыхательной брадикардии в бодрствовании, медленном и парадоксальном сне, при которой на гистограмме выделяются два экстремума: один из них свойственен фазе выдоха и апноэ, а другой образуется на фазе вдоха. В парадоксальном сне экстремумы гистограммы более сглаженные, чем в других состояниях. У Котиков 1 и 3, так же как и в других состояниях, экстремумы характерные для фазы выдоха и апноэ минимальны (2-3 %), в отличие от Котиков 2 и 4.

Примечание: по оси ординат - процент от общего количества значений мЧСС, по оси абсцисс - значения мЧСС (классы с шагом 5 уд./мин). СБ -спокойное бодрствование, AMC и БМС - асимметричный и билатеральный медленный сон, ПС - парадоксальный сон.

Рисунок 4. Гистограмма распределения мгновенной частоты сердечных сокращений (мЧСС) у северных морских котиков во сне и бодрствовании

Как видно из данных таблицы 6, у всех котиков в билатеральном медленном сне частота сердечных сокращений снижается (а у двух котиков достоверно), по сравнению со спокойным бодрствованием. Билатеральный и асимметричный медленный сон так же имеют различия у всех котиков, которые проявляются в увеличении ЧСС во время асимметричного медленного сна. При сравнении спокойного бодрствования и асимметричного медленного сна отличия в ЧСС выявлялись у всех исследованных котиков. Как в билатеральном, так и в асимметричном медленном сне у Котиков 1 и 3 средняя ЧСС больше, чем у Котиков 2, 4 и 5. Кроме того, Котикам 1 и 3 были свойственны различия по этим показателям между спокойным бодрствованием и парадоксальным сном, а также между билатеральным медленным и парадоксальным сном.

Таблица 6. Особенности параметров средней ЧСС северных морских котиков цикле бодрствование - сон (уд./мин)

Котик № СБ БМС АМС ПС Парные сравнения

СБ-БМС СБ-АМС СБ-ПС БМС АМС БМС -ПС

1 122,8±0,3; N=1447 113,0±0,2; N=2665 118,2±0,2; N=5436 119,6±0,4; N=2225 * * * *

2 89,1±0,8; N=552 81,7±0,7; N=695 85,9±0,6; N=1221 87,9±0,9; N=639 * *

3 113,9±0,4; N=1486 104,3±0,4; N=2118 105,4±0,2; N=1123 116,7±0,3; N=2090 * * * * *

4 111,8±0,3; N=2264 84,7±0,3; N=1675 91,4± 0,3; N=997 98,0±0,5; N=1216 * *

5 110,7±0,3; N=986 95,4±0,3; N=1190 98,1±0,3; N=1032 105,8±0,5; N=891 *

Примечание: * - уровень значимости критерия Стьюдента р< 0,01.

80%- А ♦ СБ о тс 1

70% ♦ ПС - • - Лмхеяиым (СБ) 70% •

60% • - - Лииенмыя (ПС) 60% -

50% и • 50% ■

40% к*- 0,6758 /V 40% ■

30%- 30% •

20% ■ ♦ -** Ъ* К:»0.<6С2 20% ■

10%- • □ 10% -

0%- -*—,— -1-1-1 0% •

♦

♦ •

10 12 14 16 18 20

«а*

—I-г-1-1

. 10 12 14 16 18 20

70% 60% 50% 40% 30%-20% -10% 0%

V а

Ч й--а,837»

-1-Пг-

10 12 14 16 18 20

Рисунок 5. Связь между средней продолжительностью дыхательных циклов и средней частотой сердечных сокращений. (А - ЧСС<90 уд./мин; Б - ЧСС=90-120 уд./мин; В - ЧСС>120 уд./мин). Я - коэффициент детерминации.

Так как ЧСС зависит от фазы дыхательного цикла, мы рассортировали значения мЧСС в 3 группы: <90 уд./мин, 90-120 уд./мин и >120 уд./мин. С помощью коэффициента корреляции была проанализирована зависимость усредненной ЧСС от средней продолжительности дыхательного цикла всех исследованных котиков. Как показано на рисунке 5, положительная зависимость между средней ЧСС и средней продолжительностью дыхательного цикла в группе кардиоинтервалов с частотой до 90 уд./мин наблюдается в спокойном бодрствовании (Я2=0,4602) и парадоксальном сне (Я2=0,6758) (А), а так же в группе с ЧСС более 120 уд./мин (В) только в парадоксальном сне (112=0,8379). В билатеральном медленном сне зависимость между средней продолжительностью дыхательного цикла и ЧСС выявить не удалось.

Особенности электрокардиограммы гренландских тюленей. Как и у морских котиков, кардиореспираторная функция в цикле сон-бодрствование

гренландских тюленей реализуется с учетом взаимовлияния дыхательной и сердечно-сосудистой систем, с появлением при этом ритмичных и аритмичных явлений указанных систем организма

Все распределения значений мЧСС (Рисунок 6) были полимодальными во всех состояниях, вероятно, за счет того, что дыхательная аритмия у гренландских тюленей более выражена, чем у морских котиков. Кроме того, вариабельность значений мЧСС у гренландских тюленей по сравнению с морскими котиками была выше. Во всех состояниях у гренландских тюленей преобладает процент низких значений мЧСС, характерных для фазы выдоха или апноэ (брадикардия). У всех тюленей при переходе от спокойного бодрствования к медленному сну графики распределения мЧСС смещались влево, в сторону низких значений мЧСС. Так же в медленном сне, по сравнению со спокойным бодрствованием, снижается вариабельность высоких значений мЧСС, что может говорить об уменьшении представленности значений мЧСС, характерных для вдоха в связи с появлением в медленном сне апноэ. В парадоксальном сне полимодальность распределений более выражена, чем в спокойном бодрствовании и медленном сне. В этой фазе сна на гистограммах распределения появляются еще более низкие значения мЧСС, чем в медленном сне. Так же в парадоксальном сне увеличивается процент и вариабельность высоких значений мЧСС.

Q ?0 40 &0 80 100 120 140 160 0 20 40 60 ВО 100 120 1 40 160

Класс (уд'мин)

Примечание: по оси ординат - процент от общего числа значений мЧСС, по оси абсцисс - количество ударов в минуту, класс - 5 уд./мин. СБ - спокойное бодрствование, МС - медленный сон, ПС - парадоксальный сон.

Рисунок 6. Гистограммы распределения мЧСС у гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование

Анализа ANOVA показал, что ЧСС имеет зависимость от фактора «состояние» (F=321; Р<0,001) и сочетания факторов

«индивидуальность»х«состояние» (Р=152; Р<0,001). У трех из пяти тюленей достоверно увеличивается средняя ЧСС при переходе от бодрствования к медленному сну (Таблица 7). У двух других тюленей такое увеличение ЧСС не достоверно, но наблюдается в виде тенденции. У всех тюленей достоверно снижается ЧСС в парадоксальном сне, по сравнению с медленным сном и спокойным бодрствованием.

Таблица 7. Особенности параметров средней ЧСС гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование (уд./мин) в периодах регистрации без апноэ

Тюлень № СБ МС ПС Сравнения

1 2 3 1-2 1-3 2-3

1 115,2±0,3 N=984 127,2±0,4 N=846 84,1±0,7 N=532 * * *

2 116,4±0,2 N=1232 118,4±0,3 N=798 73,5±0,6 N=397 * *

3 111,5±0,4 N=891 123,8±0,3 N=976 55,1±0,9 N=512 * * *

4 109,2±0,3 N=754 121,5±0,2 N=935 83,7±0,5 N=341 * * *

5 118,6±0,5 N=1015 119,2±0,2 N=671 74,2±0,8 N=453 * *

Примечание: * - уровень значимости критерия Стьюдента р<0,015.

Нами был проведен анализ изменения ЧСС у гренландских тюленей в темное и светлое время суток в спокойном бодрствовании, медленном и парадоксальном сне. Анализировались периоды с ритмичным дыханием без продолжительных апноэ и группировались для каждого животного по времени суток и усреднялись (Таблице 8).

Как видно в таблице 8, средние значения ЧСС в светлое время суток немного превышают значения в темное время. Данная тенденция отмечается как в состоянии спокойного бодрствования, так и во сне. У всех тюленей наблюдается общая закономерность изменения ЧСС в зависимости от дня или ночи (светлый период или темный) в цикле сон-бодрствование.

У Тюленей 2, 3 и 5 различия являются достоверными (р<0,05), в отличие от других тюленей, у которых значения ЧСС изменяются днем и ночью не значительно. В медленном сне так же выявлялись достоверные различия по времени суток, у Тюленей 1, 2 и 3. Что касается парадоксального сна, то достоверных различий не было ни в одном сравнении.

Таблица 8. Изменение параметров ЧСС в зависимости от времени суток _(периоды регистрации без апноэ)_

Тюлень № Время суток ЧСС в цикле сон-бодрствование (уд./мин)

СБ МС ПС

1 «День» 116,1±0,3 N=431 128,7±0,3 * N=412 84,5±0,7 N=241

«Ночь» 114,5±0,4 N=553 123,2±0,2 * N=434 82,3±0,8 N=291

2 «День» 119,2±0,2 * N=594 119,3±0,4 * N=331 73,9±0,9 N=183

«Ночь» 115,4±0,3 * N=638 116,3±0,5 * N=467 72,1±1,0 N=214

3 «День» 115,1±0,4 * N=492 125,2±0,2 * N=471 55,9±0,9 N=147

«Ночь» 1П,0±0.3 * N=399 122,1±0,3 * N=505 54,1±1,1 N=365

4 «День» 110,9±0,2 N=465 122,3±0,4 * N=397 84,7±1,2 N=112

«Ночь» 109,2±0,3 N=289 120,5±0,5 N=538 83,4±0,9 N=229

5 «День» 120,3±0,4 * N=532 119,9±0,3 N=287 76,5±0,8 N=219

«Ночь» П7,2±0,3 * N=483 118,5±0,2 N=384 75,7±1,2 N=234

Среднее по группе «День» «Ночь» 115,7±1,5 113,3±1,6 123,1±1,7 120,1±1,2 75,1±5,3 72,9±5,1

Примечание: * - уровень значимости критерия Стьюдентар<0,05.

Обобщая изложенное в данном разделе, следует отметить, что у гренландских тюленей дыхательная аритмия частоты сердечных сокращений более выражена, чем у северных морских котиков, что проявляется в бимодальной форме распределения частоты сокращений сердца и в более высоком вариационном размахе гистограмм. У всех исследованных животных в динамике перехода от спокойного бодрствования к медленному сну частота сердечных сокращений достоверно снижается, что дополняет известные в литературе сведения (Berry, Gleeson, 1997). Выявлено, что для всех ластоногих во всех состояниях цикла сон-бодрствование выражена дыхательная аритмия с глубокой брадикардией на фоне апноэ.

Изменение параметров ЭКоГ северного морского котика и гренландского тюленя во время апноэ. У северных морских котиков и гренландских тюленей анализировали параметры ЭКоГ, регистрируемой перед апноэ (фон) и при развитии апноэ. У северного морского котика расчет спектральной мощности ЭКоГ проводился в парадоксальном сне, когда апноэ возникает с наибольшей вероятностью и продолжительностью (Рисунок 7), а у гренландского тюленя наиболее представительные фрагменты регистрации анализировались в состоянии неглубокого медленного сна.

1-1 фронто-окципитальное отведение ЭКоГ, левое полушарие

НИ фронто-окципитальное отведение ЭКоГ, правое полушарие

Рисунок 7. Два типа перестроек ЭКоГ при сопоставлении «апноэ/фон» у морского котика: рост мощности частот 8,1-12,0 Гц (А); рост мощности частот 16,130,0 Гц (Б). Процент изменения отдельных ритмических диапазонов, усредненных по группам сходных перестроек.

На рисунке 7 показана разница в отношении «фон/апноэ» в процентах от числа проанализированных эпох. Как видно, у морских котиков на фоне апноэ парадоксального сна наблюдаются два типа активационных процессов. Первый тип изменения характеризуется относительной десинхронизацией биоэлектрической активности - снижением выраженности колебаний в диапазоне 1,4-4,1 Гц с экзальтацией колебаний частот, соответствующих тета-апьфа ритмическому диапазону классической ЭЭГ, что проявлялось в достоверном (Т=4,21; Р=0,011) росте мощности частот диапазона 8,1-12,0 Гц. Второй тип десинхронизации биоэлектрической активности проявляется в более широкой десинхронизации суммарной биоэлектрической активности и достоверным (Т=3,19; Р=0,024) ростом мощности низкоамплитудных высокочастотных колебаний в диапазоне 16,1-30,0 Гц, соответствующем бета-2-ритму классической ЭЭГ человека.

У гренландских тюленей, в состоянии апноэ во время неглубокого медленного сна суммарная биоэлектрическая активность характеризуется сходными изменениями во всех регистрируемых отведениях, которые, как и у котиков, проявляются в увеличении процессов десинхронизации биоэлектрической активности. Выявлено достоверное снижение выраженности низкочастотных колебаний в диапазонах 1,4-4,0 Гц (Т=2,89; Р=0,032) и 4,1-8,0 Гц (Т=4,17; Р=0,028) в обоих полушариях мозга. Выраженность колебаний диапазона 8,1-12,0 Гц, соответствующего альфа-диапазону ЭЭГ, достоверно увеличивается (Т=2,54; Р=0,030). Так же во всех отведениях на апноэ увеличивается спектральная плотность в обоих полушариях мозга в диапазонах 12,1-16,0 Гц и 16,1-30,0 Гц. Как и у северных морских котиков, разница в спектральной плотности между полушариями была не достоверной.

Наблюдаемые феномены соответствуют классическим представлениям об отражении в десинхронизации суммарной биоэлектрической активности, усиления активационных процессов, в организации которых принимают участия стволовые и

неокортикальные структуры (Хомская, 1972; Кратин, 1977). Следует предположить, что наблюдаемые у морских котиков и гренландских тюленей примеры перестроек ЭКоГ отражают феномены роста активации неокортекса на фоне развития длительных задержек дыхания. Эти данные дополняют и уточняют результаты об организации цикла сон-бодрствование и характеристик ЭКоГ северных морских котиков и гренландских тюленей (Ьуатт, МикИатеЮу, 1998; Ьуатт е1 а1., 2002), в которых кардиореспираторная функция подробно не анализировалась. Не были также выявлены достоверные различия в характеристиках дыхания по мере развития цикла сон-бодрствование, лишь упоминалось о частом и регулярном дыхании на суше с продолжительностью апноэ до 20 секунд, а в парадоксальном сне - около 60 секунд.

Согласно результатам, полученным в настоящей работе у большинства исследованных животных при переходе от спокойного бодрствования к медленному сну не только достоверно снижается частота дыхания, но и урежается частота сердечных сокращений. В спокойном бодрствовании и медленном сне ЭКГ котиков характеризуется синусовым ритмом с выраженной дыхательной аритмией. Эти особенности согласуются с полученными ранее данными (Ьуатт, О^угЬок 1992; Ьуатт, МикЬатеЮУ, 1998; Ьуатт е! а1., 2002) в отношении южного, северного морских львов, южноафриканского морского котика. Речь идет о том, что наиболее продолжительные апноэ с выраженным замедлением частоты сердечных сокращений отмечаются на фоне сна животных. Как выяснилось наиболее вероятные и продолжительные апноэ выявлены в парадоксальном сне котиков (около 60 секунд), а аритмия дыхания и повышение вариабельности дыхательных циклов возможно не только в парадоксальном сне, как указывалось ранее (Ьуатт, МикИатеШу, 1998). Было так же обнаружено, что аритмия дыхания прослеживается и в бодрствовании и в медленном сне, причем ее вероятность у всех котиков выше в спокойном бодрствовании и парадоксальном сне, чем в билатеральном медленном сне. Следует отметить, что сложность данных состояний в отношении необходимости поддержания должного уровня бдительности на фоне асимметричного медленного сна или вероятность «эмоциональных переживаний» на фоне парадоксального сна, определяет большее разнообразие переходных процессов с выраженными индивидуальными особенностями (Вербицкий, 2003; Войнов, Кавцевич и др., 2008; Матишов и др., 2010). Было показано, что у морских котиков парадоксальный сон характеризуется существенной нерегулярностью дыхания с неритмичными продолжительными апноэ. С определенной степенью уверенности можно утверждать, что данный феномен связан с характерным для парадоксального сна минимальным тонусом поперечнополосатой мускулатуры, что, очевидно, затрудняет реализацию дыхательных движений, направленных на реализацию акта «вдоха-выдоха», а в этой ситуации, вероятно, более целесообразными являются продолжительные задержки дыхания.

Обнаруженные отличия кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей связываются с особенностями внешней среды, в которой протекает их жизнедеятельность. Условиями обитания ушастых тюленей (котиков) обычно являются умеренные климатические зоны, где воды морей замерзают только в зимнее время, т.е. когда ушастые тюлени совершают сезонные миграции (Мараков, 1974; Соколов, 1979). Лежбищный период обычно совпадает с потеплением климата. В этот период котики выходят на сушу для реализации репродуктивной функции и выкармливания детенышей. Регионы, в которых

обитают настоящие тюлени, характеризуются арктическими климатическими факторами, в частности, значительный период года океан замерзает, часты внезапные понижения температуры, сильные шторма и т.д. Значительное время настоящие тюлени вынуждены находиться под водой - в более безопасных и комфортных температурных условиях.

В литературе достаточно известны представления о возможностях ныряющих млекопитающих поддерживать постоянный сенсорный контакт с окружающим миром. Асимметричное поведение спящих дельфинов было отмечено еще в работах McBride and Hebb (1948), а так же Lilly, (1964). Более полно с привлечением электрофизиологических методов «активность спящего мозга» была раскрыта в работах Л.Н.Мухаметова с соавторами на дельфинах (Mukhametov et al., 1988), а, позже на различных группах морских млекопитающих в лаборатории О.И.Лямина (Lyamin et al., 1992, 2004, 2008а, 20086, 2008в и др.).

Особый интерес, с нашей точки зрения, привлекает сравнительный анализ тюленей, обитающих в умеренной климатической зоне (северный морской котик), и арктических тюленей (гренландский тюлень). Первые имеют возможность контролировать окружающую среду на предмет наличия хищников или сородичей (Wade et al., 2007; Gentry, 2008) «используя» модель однополушарного медленного сна, тогда как вторые, обитающие значительную часть времени года в условиях крайне низких температур воздуха и воды, толстого ледяного покрова, вынуждены спать в толще воды. Последнее определяет отсутствие целесообразности в однополушарном сне животных. Так как снижение мышечного тонуса приводит к замерзанию организма (Шмидт-Ниельсен, 1982), реализация сна, особенно парадоксального, при котором происходит значительное снижение тонуса мускулатуры, должна происходить в более комфортных теплых условиях.

Нами подтверждается предположение (Lyamin, Mukhametov, 1998, Boyd et al., 1999, Ziegel, 2005) о том, что ластоногим сложно сформировать в условиях арктических морей состояние релаксации скелетной мускулатуры, характерное для парадоксального сна. В связи с этим, доля парадоксального сна у этих животных, спящих в водной среде, чрезвычайно мала.

ВЫВОДЫ

1. В суточном балансе сон и бодрствование у северных морских котиков встречались примерно поровну - 52,5 % и 47,5 % соответственно, сходной также была представленность активного (25,5 %) и спокойного (22,0 %) бодрствования, а медленный сон (40,0 %) преобладал над парадоксальным сном (12,5 %). Тогда как у гренландских тюленей активного бодрствования (46,8 %) регистрировалось больше за счет сокращения спокойного бодрствования (27,2 %) и сна, во время которого медленный сон достигал 24,5 %, а парадоксальный - 2,5 %.

2. В течение суток у всех ластоногих отмечалась значительная вариабельность дыхательного цикла при чередовании ритмичного и аритмичного (с длинными апноэ) дыхания. Так у котиков в отличие от спокойного бодрствования в парадоксальной фазе сна вероятность и длина апноэ были наибольшими, с резким их снижением в медленном сне. А у тюленей частота и длина апноэ закономерно нарастали при переходе от спокойного бодрствования к медленноволновой и затем к парадоксальной фазе сна, в которой за счет апноэ вариабельность дыхательного цикла тюленей была больше (а2ср=1203,4±37,2), чем у котиков (а2ср=105,2±30,0).

3. Всем ластоногим в цикле сон-бодрствование была свойственна дыхательная

аритмия сердечных сокращений с глубокой брадикардией на фоне апноэ, наиболее выраженная у тюленей (с падением пульса до 20 уд./мин) по сравнению с котиками. Эта черта регуляции кардиореспираторной функции отражалась в бимодальном характере распределения значений частоты сердечных сокращений, а также в диапазоне вариационного размаха, который у котиков был меньше (11^=70,8±4,3 уд./мин), чем у тюленей (Rcp=103,4±9,2 уд./мин).

4. Высокая реактивность поведения подвижных, агрессивных котиков (особи 2, 4, 5) и тюленей (особи 2, 3) проявлялась слабым брадипноэ с небольшой сердечной аритмией на переходе от бодрствования к медленноволновой фазе сна и менее длинными апноэ в парадоксальной фазе сна. Тогда как низкая реактивность поведения малоподвижных и неагрессивных котиков (особи 1, 3) и тюленей (особи 1, 4, 5) в медленноволной фазе сна сопровождалась глубоким брадипноэ и значительной аритмией сердечных сокращений, а в парадоксальной фазе -продолжительными и частыми апноэ.

5. Всем ластоногим во время продолжительных апноэ сна были характерны перестройки суммарной биоэлектрической активности головного мозга. Но у котиков перестройки на апноэ во сне затрагивали диапазон 8,1-12,0 Гц или проявлялись в десинхронизации колебаний диапазона 16,1-30 Гц. Тогда как апноэ сна тюленей сопровождалось изменениями высокочастотных, низкоамплитудных колебаний в диапазоне 16,1-30,0 Гц.

6. Обобщая результаты можно предположить, что выявленные отличия в организации сна и бодрствования, в соотношении фаз сна, в показателях дыхания (с апноэ и без), в особенностях дыхательной аритмии сердечных сокращений характеризуют видоспецифические различия регуляции кардиореспираторной функции у северных морских котиков и у гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование, которые необходимы для жизнедеятельности организма в различных условиях обитания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кибальников A.C., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В. Индивидуальные особенности кардиореспираторной функции в бодрствовании и во сне у северных морских котиков, пребывающих на суше // Вестник Южного Научного Центра. - 2011. - Т. 7. - № 2. - С. 86-93.

2. Кибальников A.C.. Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Михайлюк А.Л. Физиология феномена апноэ во сне: от человека к морским млекопитающим // Валеология. - 2011. - № 4. - С. 25-30.

3. Кибальников A.C.. Войнов В.Б., Вербицкий Е.В. Исследование дыхания и сокращений сердца в цикле сон-бодрствование у северных морских котиков, пребывающих на суше II Сборник трудов Первой международной научно-практической конференции «Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине». С.-Петербург: Издательство Политехнического университета, 2010. - С. 245-252.

4. Вербицкий Е.В., Кибальников A.C.. Войнов В.Б. Исследование кардиореспираторной функции во сне и бодрствовании у северных морских котиков (Callorhinus ursinus) И «Морские млекопитающие Голарктики»: Сб. науч. трудов по материалам 6-й Междунар. конф. (11-15 октября 2010 г.). Калининград: Капрос, 2010. С. - 108-113.

5. Lyamin О., Kibalnikov A.. Kosenko P., Mukhametov L., Siegel J. Cardiorespiratory pattern of northern fur seals during sleep and waking // Journal of sleep and sleep disorders research. -2010. - V.33. - P. A23.

6. Косенко П.О., Лямин О.И., Кибальников А .С. Влияние диазепама на сон северного морского котика // Всерос. Конф. «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты»: Тезисы докладов (9-11 сентября 2008 г.). Ростов-на-Дону. - С. 23-25.

7- Кибальников_А.С. Лямин О.И. Исследование кардио-респираторной

активности в цикле сон-бодрствование у северных морских котиков // 5-я Российская школа-конференция (с международным участием) «Сон - окно в мир бодрствования»: Тезисы докладов (20-22 сентября 2009 г.). Ростов-на-Дону. -С. 117-118.

8. Kosenko P.O., Lyamin O.I., Belyaev E.V., Kibalnikov A.S.. Mukhametov L.M., Siegel, J.M. Selective REM sleep deprivation of the northern fur seal on land // 23rd annual meeting of the associated professional sleep societies, Seattle, USA, 2009 -P.14-15.

9. Lyamin O.I., Kosenko P.O., Belyaev E.V., Kibalnikov A.S.. Lapierre J.L., Mukhametov L.M., Siegel, J.M., Selective sleep deprivation of the northern fur sea! // The 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, (October 1216,2009). Quebec, Canada. - P. 21-22.

10. Косенко П.О., Лямин О.И., Беляев E.B., Кибальников А.С.. Мухаметов Л.М., Лапьерр Д.Л., Сигал Дж.М. Избирательная депривация билатерального медленноволнового и парадоксального сна у северных морских котиков // 5-я Российская школа-конференция (с международным участием) «Сон - окно в мир бодрствования»: Тезисы докладов (20-22 сентября 2009 г.). Ростов-на-Дону.-С.124-125.

П.Кибальников А.С.. Вербицкий Е.В., Лямин О.И. Исследование кардио-респираторной активности северных морских котиков в цикле сон-бодрствование // 13-я научная школа-конференция молодых ученых по физиологии ВИД и нейрофизиологии: Тезисы докладов (14-16 октября 2009 г.). Москва. - С. 34-35.

12. Кибальников А.С. Исследование кардиореспираторной системы северных морских котиков во время сна и бодрствования на суше // 6-я Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН: Тезисы докладов (19-30 апреля 2010 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2010.-С. 24.

13. Кибальников_АС, Войнов В.Б., Вербицкий Е.В. Индивидуальные

особенности кардиореспираторной функции в цикле сон - бодрствование у северных морских котиков на суше /У 7-я Всероссийская конференция «Актуальные проблемы сомнологии»: Тезисы докладов (22-23 ноября 2010 г.). Москва. - С. 33.

14. Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Кибальников А.С. Спектральные характеристики кардиореспираторной функции морских котиков в цикле сон-бодрствование // 3-я Всероссийская научно-практическая конференция «Функциональное состояние и здоровье человека»: Тезисы докладов (4-7 октября 2010 г.). Ростов-на-Дону. - С. 27.

15. Кибальников A.C.. Вербицкий Е.В., Войнов В.Б. Спектральная мощность ЭКГ северных морских котиков в цикле сон-бодрствование на суше // 14-я Научная школа-конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии: Тезисы докладов (21-22 октября 2010 г.). Москва. - С. 46.

16. Кибальников A.C.. Вербицкий Е.В., Лямин О.И., Войнов В.Б. Особенности вариабельности сердечного ритма на разных стадиях цикла сон-бодрствование северных морских котиков // 21-й Съезд Физиологического Общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов (19-25 сентября 2010 г.). Калуга.-С. 268.

17. Кибальников A.C. Исследование поведения и кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей во время сна и бодрствования // 7-я Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН: Тезисы докладов (19-30 апреля 2011 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2011.-С. 23-24.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0уч.-изд.-л. Заказ № 2425. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кибальников, Антон Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология ластоногих. Общая характеристика Ластоногих.

1.1.1. Характеристика семейства ушастых тюленей (Otariidae).

1.1.2. Биология северного морского котика (Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758).

1.1.3. Характеристика семейства настоящих тюленей.

Phocidae Gray, 1825).

1.1.4. Биология гренландского тюленя.

Pagophilus groenlandica Erxleben, 1977).

1.2. Особенности сна наземных и морских млекопитающих.

1.2.1. Структура сна наземных млекопитающих.

1.2.2. Особенности сна морских млекопитающих.

1.2.3. Исследования структуры сна китообразных.

1.2.4. Структура цикла сон-бодрствование у ластоногих.

1.2.5. Исследования структуры сна северных морских котиков.

1.2.6. Исследования структуры сна гренландских тюленей.

1.3. Индивидуально - типологические исследования механизмов цикла сон -бодрствования.

1.4. Морфофункциональные особенности кардиореспираторной. системы ластоногих.

1.4.1. Особенности дыхательной системы ластоногих.

1.4.2. Особенности сердечно-сосудистой системы ластоногих.

1.4.3. Особенности внешнего дыхания и сердечного ритма ластоногих.

1.4.4. Кислородная функция и кислородообеспечение. организма морских млекопитающих.

1.5. Вариабельность сердечного ритма и методы ее анализа.

1.5.1. Спектральные (частотные) методы анализа ВСР.

1.5.2. Показатели спектрального анализа (частотный анализ).

1.5.3. Вариабельность сердечного ритма во время сна.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Операция по вживлению электродов.

2.3. Регистрация полиграмм.

2.4. Условия эксперимента.

2.5. Выделение стадий сна и бодрствования.

2.6. Расчеты спектральной мощности ЭКоГ.

2.7. Коэффициент асимметрии ЭКоГ.

2.8. Регистрация и анализ ЭКГ и дыхания.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Структура цикла сон-бодрствование северного морского котика и гренландского тюленя.

3.2. Дыхание в цикле сон-бодрствование северных морских котиков и гренландских тюленей.

3.2.1 Общие характеристики дыхания северных морских котиков.

3.2.2. Индивидуальные особенности длительности дыхательных циклов у северных морских котиков в цикле сон-бодрствование.

3.2.3. Вероятность встречаемости и продолжительность длительных дыхательных циклов у морских котиков в цикле сон-бодрствование.

3.2.4. Паттерн дыхания северного морского котика.

3.2.5. Общие характеристики дыхания гренландского тюленя.

3.2.6. Индивидуальные особенности длительности дыхательных циклов у гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование.

3.2.7. Вероятность встречаемости и продолжительность длительных дыхательных циклов у гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование.

3.2.8. Паттерн дыхания гренландского тюленя.

3.3. Особенности сердечно-сосудистой системы северных морских котиков в цикле сон-бодрствование

3.3.1. Качественная оценка кардиореспираторной функции. в цикле сон-бодрствование.

3.3.2. Распределение мгновенной частоты сердечных сокращений. в цикле сон-бодрствование.

3.3.3. Сравнение средних значений и статистика сравнений ЧСС в цикле сон-бодрствование

3.3.4. Спектральный анализ ЭКГ северного морского котика.

3.3.5. Изменчивость ЧСС в зависимости от времени. регистрации и стадии цикла сон-бодрствование.

3.3.6. Изменчивость ЧСС в зависимости от глубины. билатерального медленного сна.

3.4. Особенности сердечно-сосудистой системы гренландских тюленей в цикле сон-бодрствование

3.4.1. Качественная оценка кардиореспираторной функции в цикле сон-бодрствование

3.4.2. Распределение мгновенной частоты сердечных сокращений в цикле сон-бодрствование

3.5. Изменение параметров ЭКоГ северного морского котика и гренландского тюленя во время апноэ.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное исследование кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей в цикле сон-бодрствование"

Актуальность исследования. Представления о физиологии кардиореспираторной функции тюленей чрезвычайно важны для понимания процессов, за счет которых морские млекопитающие, дышащие воздухом, сумели приспособиться к жизнедеятельности в водной среде обширных пространств морей и океанов. Благодаря усилиям специалистов разных стран в настоящее время многое известно про глубины, которых достигают тюлени при нырянии (de Kleer, 1975; Галанцев, 1978; Connor et al. , 2006; Матишов и др., 2010) и про механизмы, благодаря которым эти формы жизнедеятельности достигаются (Ridgway et al, 1975; Castellini et al, 1998), про рацион и процессы их питания (Крушинская, Лисицина, 1983), про физиологию их онтогенеза (Castellini, 1994; Lapierre et al., 2004 и др.), а также про особенности реализации процессов высшей нервной деятельности (Лямин, 1986; Лямин, Мухаметов, 1998; Mukhametov et al., 1985, Масс, Супин, 2003 и др.).

Здесь уместно подчеркнуть хорошо известные факты о том, что млекопитающим, ведущим наземный образ жизни, свойственно постепенное снижение тонуса скелетной мускулатуры в медленном сне и, особенно, во время его парадоксальной фазы вплоть до атонии, но с сохранением автоматизма регуляции кардиореспираторной функции (Коган и др. 1971; Фельдман, 1974; Вейн и др., 1985; Jouvet, 1992; Вербицкий, 2003; Ковальзон, 1993, 2011; Siegel, 2005). Именно поэтому оценке тонуса мускулатуры уделяется важная роль при дифференциации фаз сна наземных млекопитающих, включая человека (Rechtshaffen, Kales, 2002).

В отличие от наземных, морские млекопитающие, в частности, тюлени во время пребывания в воде не могут позволить себе полной обездвиженности без риска асфиксии (Мухаметов, Супин, 1982; Houck, Jefferson, 1999). В современной литературе имеются сведения о различных механизмах, которые реализуют эти животные в зависимости от того, где они находятся: на твердом субстрате (суша, лед), в водной среде, или на ее поверхности (Castellini et al, 1994; Лямин, 1994, 1998 и др.). Разнообразие условий, в которых проживают различные группы морских млекопитающих, определяет значительный интерес к исследованию физиологии кардиореспираторной функции представителей разных таксономических групп тюленей во время чередования фаз сна, а также в периоды поддержания бодрствования. Традиционно исследования морских млекопитающих проводятся в условиях неволи при моделировании естественных условий обитания животных (Галанцев, 1978; Лямин, 1986; Лямин, Мухаметов, 1998; Войнов, 2010 и др.).

Целью настоящей работы являлось сравнительное изучение кардиореспираторной функции в динамике цикла сон-бодрствование двух семейств тюленей - ушастых (Otariidae) и настоящих (Phocidae) на примере морских котиков {Callorhinus ursinus) и гренландских тюленей {Pagophilus groenlandicus), соответственно, при вольерном содержании животных в условиях неволи.

Задачи, которые решались для достижения поставленной цели:

1. Провести анализ поведения и контроля электрофизиологических показателей активности центральной нервной системы ушастых и настоящих тюленей с дифференциацией уровней бодрствования и с оценкой смены фаз сна с целью выявления особенностей организации цикла сон-бодрствование.

Научная новизна

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были представлены на: 5-й Российской школе- конференции «Сон - окно в мир бодрствования» (Ростов-на-Дону, 2009), 6-й ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2010), 7-й ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2011), на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных и НИИ Валеологии ЮФУ, на заседании ученого совета Института аридных зон Южного научного центра РАН.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кибальников, Антон Сергеевич

ВЫВОДЫ:

1. В суточном балансе сон и бодрствование у северных морских котиков встречались примерно поровну - 48 и 52% соответственно, сходной также была представленность активного (33,2%) и спокойного (31,0%) бодрствования, а медленноволновая фаза (43,0%) преобладала над парадоксальной (5,1%) фазой сна. Тогда как у гренландских тюленей активного бодрствования (46%) регистрировалось больше за счет сокращения спокойного бодрствования (27%) и сна, во время которого медленноволновая фаза достигала 24,5%, а парадоксальная - 2,5%.

2. В течение суток у всех ластоногих отмечалась значительная вариабельность дыхательного цикла при чередовании ритмичного и аритмичного (с длинными апноэ) дыхания. Так у котиков в отличие от спокойного бодрствования в парадоксальной фазе сна вероятность и длина апноэ были наибольшими, с резким их снижением в медленно-волновом сне. А у тюленей частота и длина апноэ закономерно нарастали при переходе от спокойного бодрствования к медленноволновой и затем к парадоксальной фазе сна, в которой за счет апноэ вариабельность У дыхательного цикла тюленей была больше (а ср=1203,4±37,2), чем у л котиков (а ср=105,2±30,0).

3. Всем ластоногим в цикле сон-бодрствование была свойственна дыхательная аритмия сердечных сокращений с глубокой брадикардией на фоне апноэ, наиболее выраженная у тюленей (с падением пульса до 20 уд./мин) по сравнению с котиками. Эта черта регуляции кардиореспираторной функции отражалась в бимодальном характере распределения значений частоты сердечных сокращений, а также в диапазоне вариационного размаха, который у котиков был меньше (Яср=70,8±4,3 уд./мин), чем у тюленей (11ср=103,4±9,2 уд./мин).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кибальников, Антон Сергеевич, Ростов-на-Дону

1. Агарков Г.Б. Состояние и перспективы развития исследований по функциональной морфологии водных животных // Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Всесоюзному совещанию. М., "Наука", 1979. - С. 320-321.

2. Агарков Г.Б., Карандеева О.Г., Горбачева К.К. Морфо-физиологические основы ныряния у дельфинов // Морские млекопитающие: Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ. М., 1978. - С. 3-4.

3. Агарков Г.Б., Соколов A.C. Материалы по морфологии морских млекопитающих // Морские млекопитающие: Тез. докл. VI Всес. совещ., Т. 1. Киев, - 1975.-С. 4-7.

4. Агарков Г.Б., Хоменко Б.Г., Хаджинский В.Г. Морфология дельфинов // Киев. Наукова думка, 1974. - 167 с.

5. Аликин Ю.С. Физиологические реакции у щенков байкальской нерпы // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сборник научных трудов. Москва. КМК. 2004. - С.23-25.

6. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. Принципы системной организации функций / М., Наука, 1973. -С. 5-61.

7. Аристов А.А, Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. / СПб., 2001. - 559 с.

8. Баевский P.M. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М., Медицина, 1979. - 205 с.

9. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З., Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе / Наука. 1984 - 221 с.

10. Борбели А. Тайна сна. / Москва: «Знание», 1989. - 192 с.

11. Вариабельность сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологической интерпретации и клинического использования // Вестник аритмологии, 1999. - № 11. - С. 52-77.

12. Варонецкас Г. Вариабельность сердечного ритма во время сна // Bích. Харк. нац. ун-та. 2002, № 545 С. 10-34.

13. Вейн A.M., Власов H.A. Даллакян И.Г. и др. Адаптивная роль дельта-сна // Физиология человека. 1985. - Т. 11. -№ 2. -252 с.

14. Вейн A.M., Елигулашвили Т.С., Полуэктов М.Г. Синдром апноэ во сне. М.: Изд-во Эйдос Медиа, 2002. - 310 с.

15. Вербицкий Е.В. Проявления тревожности в цикле сон бодрствование // Сон и тревожность. Под ред. Е.В. Вербицкого, Изд-во ЮНЦ РАН, - 2008.- С. 28-30.

16. Вербицкий Е.В. Психофизиология тревожности. Ростов - на -Дону: Изд-во Рост. Ун-та, - 2003. - 192 с.

17. Верболович П. А. Миоглобин и его роль в физиологии и патологии животных и человека / М., 1961. - 370 с.

18. Владимиров В.А. Популяционный статус стада северных морских котиков о. Тюленьего. Зоол. Ж. - Т.57. - №8. С. 1248-1256.

19. Владимиров В.А., Лыскин H.H., Садовой В.Н. Некоторые результаты исследований биологии северных морских котиков на Урильем лежбище о. Медного в 1978-1981 гг// Научный отчет по теме 11/9. Москва: ВНИРО. 1982а.

20. Войнов В.Б. Феномен аритмии в поведении, дыхании и ЭКГ гренландских и серых тюленей // Вестник ЮНЦ РАН, 2010. - Т.6. - №2. -С. 12-18.

21. Войнов В.Б., Кавцевич H.H., Михайлюк А.Л., Зотов A.C. Поведенческие и физиологические признаки адаптации серых и гренландских тюленей к ныряющему образу жизни // ДАН. 2008. - Т.420. - №2. - С.271-274.

22. Галанцев В. П. Экологическая физиология животных // Ч. Э. В сер.: Руководство по физиологии. Л., 1982. - С. 427-476.

23. Галанцев В. П. Адаптационные реакции пушных зверей // Петрозаводск, 1980. С. 16-22.

24. Галанцев В. П., Коваленко С. Г., Коваль Е. 3., Кузьмин А. А., Купин А. Г.,

25. Галанцев В.П. Эволюция адаптации ныряющих животных. // Л.: Наука, 1977. 191 с.

26. Данилова H.H. Функциональные состояния // Основы психофизиологии. М. ИНФРА-М. 1997. - С. 168-181.

27. Дорофеев C.B. Северные морские котики (Callorhinus ursinus L.) // Морские котики Дальнего Востока. М.: Легкая промышленность. -1964. - С. 23-50.

28. Жемайтите Д.И. Возможности клинического применения и автоматического анализа ритмограмм. // Дисс. докт. мед. наук. Каунас, Мед.Ин-т. 1972. - 285 с.

29. Жемайтите Д.И. Ритмичность импульсов синоаурикулярного узла в покое и при ишемической болезни сердца // Автореф. дисс. канд.мед. наук. Каунас, Мед. Ин-т, - 1965. - 51 с.

30. Животноводство / Сб. тр. Изд-во: ЛСХИ, 1965. - С. 273-288.

31. Иванова С. Ф. Опыт изучения кровеносных капилляров скелетных мышц позвоночных животных в зависимости от уровня организации и функциональной активности.: Автореф. дис. канб. биол. наук. Новосибирск, 1971. - 19 с.

32. Калуев A.B. Краткий глоссарий терминов в области фармакоэтологии тревожности, Киев, 1999. - 46 с.

33. Калуев A.B. Принципы экспериментального моделирования тревожно-депрессивного патогенеза // Нейронауки. 2006. - Т. 1. - № 3. - С. 34-56.

34. Калуев A.B. Стресс, тревожность и поведение: актуальные проблемы моделирования тревожного поведения у животных. Киев, 1998. - 98 С.

35. Карандеева О. Г., Колчинская А. 3., Матишееа С. К., Шапунов В. М. Адаптационные особенности дыхания и гемодинамики дельфинов. // Морские млекопитающие. Киев: Наук, думка, 1975. - Т. 1. - С. 131-133.

36. Карандеева О. Г., Малышева С. К., Шапунов В. М. Особенности внешнего дыхания дельфинов // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины). М.: Наука, 1971. - С. 136—146.

37. Карманова И.Г. Эволюция сна. Этапы формирования цикла «бодрствования сон» в ряду позвоночных. JL: Наука, - 1977. - 175 с.

38. Карманова И.Г., Оганесян Г.А. Физиология и патология цикла бодрствование сон. Эволюционные аспекты. - СПб.: Наука, 1994. - 200 с.

39. Кашпур A.M., Щесно Т. Ю. Черты ароморфоза в биохимизме мышц у высших позвоночных // Журн. общ. биол. 1968. - № 1, Вып. 29.- С. 8897.

40. Коваленко Е. А. О теории динамики кислорода в тканях // Кислородный режим организма и его регулирование. Киев: Наук, думка, 1966. - С 167-186.

41. Ковальзон В.М. О функциях сна // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1993. - Т.29. - № 5-6. - С. 627-634.

42. Ковров Г.В., Вейн A.M. Стресс и сон у человека / М.: Нейро-Медиа, 2004. 96 с.

43. Коган А.Б., Фельдман Г.Л. Электрофизиологические показатели сна в коре головного мозга // Механизмы сна. JL, 1971. С. 16-23.

44. Козак В. А., Томилин А. Г. К объяснению механизма погружений китообразных // Морские млекопитающие. Киев: Наук, думка. Т. 1, 1975. - С. 143-144.

45. Колосс Е. И. Адаптивная изменчивость мышечных тканей и ее биологическая трактовка // Успехи соврем. Биологии. 1963. - Вып 56. -№ 1. - С. 98-116.

46. Колчин С. П., Белькович В. М. Некоторые особенности функции сердца дельфинов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1970. - № 4., Вып. 6. - С. 411 -417.

47. Колчинская А.З., Карандеева О. Г., Мищенко В. С. Шапунов В. М., Ма-тишева С. К., Степанов Ю. В. О дыхании афалин // Бионика, Киев. № 5 - 1971. - С. 9-16.

48. Колчинская А.З., Королев Ю. П., Мисюра А. Г., Маньковская И. И.

49. Кислородные режимы организма дельфинов // Подводные медико-физиологические исследования. Киев: Наук, думка, - 1975. - С. 217228.

50. Колчинская А.З., Маньковская H.H., Мисюра А.Г. Дыхание и кислородные режимы организма дельфинов // К. «Наукова думка», 1980. 332 с.

51. Кондаков A.A. Млекопитающие / A.A. Кондаков.// Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. Апатиты, 1995.-С. 117-129.

52. Коржуев П. А. Гемоглобин // Сравнительная характеристика биохимии и физиологии. М.: Наука, 1964. - 287 с.

53. Коржуев П. А. Проблема резервов кислорода в организме водных млекопитающих // АтлантНИРО. 1971. - Вып. 39. - С. 205-221.

54. Коржуев П., Зимина К. Мышечный гемоглобин как фактор приспособления. // Тр. том. ун-та. 1961. - Вып. 148. - С. 109-121.

55. Косенко П.О. Экспериментальное исследование межполушарной асимметрии электроэнцефалограммы во время медленноволнового сна у северных морских котиков: дисс. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. -2010.- 122 с.

56. Крушинская H.JL, Лисицина Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. -М.: Наука. 1983. - 436 с.

57. Кузин А.Е. Северный морской котик. М.: Наука. - 1999. - 395 с.

58. Лауэр Н. В., Колчинская А. 3. Дыхание и возраст. \\ Руководство по физиологии: Возрастная физиология. Л: Наука, 1975. - С. 157-220.

59. Лисицина Т.Ю. Механизмы ориентации новорожденных морских котиков на лежбище // Морские млекопитающие. Тезисы докладов X всесоюзной конференции по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Москва, 1990. - С. 174-176.

60. Лукошкова ЕВ, Хаютин ВМ, Бекбосынова МС, Голицын СП. QRS-амплитудограмма и ее частотный спектр: применение для оценки мощности колебаний частоты сердцебиений // Кардиология. 2000. - №9. -С. 54-57.

61. Лямин О.И. Олексенко А.И., Полякова И.Г. Сон и бодрствование у щенков гренландского тюленя // Журн. высш. нервн. деят. 1989. - Т.39. -№6. - С.1061-1069.

62. Лямин О.И. Сравнительно-физиологическое исследование сна ушастых и настоящих тюленей: Дис. . канд. биол. наук // Москва. 1994. - 205 с.

63. Лямин О.И. Электрофизиологическое исследование сна у северных морских котиков различных возрастных групп // Тез. докл. 9-й Всес. совещ. «Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих». Архангельск, - 1986 - С. 255-257.

64. Лямин О.И., Мухаметов Л.М., Организация сна у северных морских котиков // Северный морской котик. Систематика. Морфология. Экология. Поведение. В 2 т. / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1998. -Т. 2. - С. 280-302.

65. Маньковская И. Н. Содержание и распределение миоглобина в мышечной ткани черноморских дельфинов // Журнал эволюц. биохимии и физиологии, 1975. - № 3, Вып. 2. - С. 363-368.

66. Мараков С.В. Северный морской котик / М.: Наука. 1974. - 62 с.

67. Масс A.M., Супин А.Я. Локализация зоны наилучшего видения и разрешающая способность сетчатки гренландского тюленя Pagophilus groenlandicus // Доклады РАН. 2003, - 392 с.

68. Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк А.Л., Трошичев А.Р., Гладких А.С., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехнических системах двойного назначения // Методическое пособие. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. - 2010. - 131 с.

69. Машин В. А. Зависимость показателей вариабельности сердечного ритма от средней величины RR-интервалов // Российский Физиологический Журнал им. И.М.Сеченова. 2002. - Т.88. - № 7. С. 74-79.

70. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е. Межнейронные фронтально-амигдалярные взаимодействия у кошек, обученных выбору качества подкрепления // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48, Вып. 3. - С. 410.

71. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е., Хохлова В.Н. Сетевая организация мозговых процессов мотивационного поведения у кошек // Российский Физиологический Журнал им. И.М.Сеченова. 2004 г. - Т. 90. - №8. -С.78.

72. Миронова Т.В., Миронов В.А. Клинический анализ волновой структуры синусового ритма сердца (Введение в ритмокардиографию и атлас ритмокардиограмм) // Челябинск, 1998. - 162 с.

73. Мишин В.Л. Общая характеристика вида / В.Л. Мишин // Гренландскийтюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей. Мурманск: ООО «МИП-999», 2001.-С. 7-12.

74. Мищенко В. С., Шапунов В. М., Матишева С. JI. Некоторые особенности изменения дыхания афалин при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе // Бионика. 1971. № 5. с. 28-31.

75. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты; Под редакцией В. Г. Гептнера. Т. 2. Ч. 3, - 1976. - 718 с.

76. Мужчинкин В.Ф. Морские львы и котики: Строение тела, биология, место в биосфере и сопряженные проблемы. // М.: Наука. 1987.

77. Мухаметов Л.М. Сон дельфинов и ластоногих // Тез. докл. IX Всес. совещ «Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих» Архангельск, 1986. - С. 283-284.

78. Назаренко Ю.И. Биология и промысел беломорской популяции гренландского тюленя / Ю. И. Назаренко // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. Морские млекопитающие. М.: Наука, 1984.-С. 109-117.

79. Назаренко Ю.И. Влияние экстремальных ледовых и погодных условий на экологию гренландского тюленя // Экология. 1981. - №. 5. - С. 101103.

80. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. / Москва-Ленинград: Гос. изд. биол. и мед. лит-ры. 1935. - Т.З. - 806 с.

81. Павлова И.В., Ванециан Г.Л. Латерализация миндалины у кошек и кроликов при отрицательной эмоции // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т.90. - №8. - С.81-82.

82. Парин В.В., Баевский P.M. Введение в медицинскую кибернетику / М., Медицина, 1966. - С.220.

83. Парин В.В., Баевский P.M., Волков Ю.Н., Газенко О.Г. Космическая кардиология / Л., Медицина, 1967. - С.206.

84. Першин C.B., Соколов A.C., Томилин А.Г. О регулируемой специальными сосудистыми органами упругости плавников дельфина // "Докл. АН СССР" 1970. - Т. 190. - № 3. - С. 12-17.

85. Покровский В., Абушкевич В., Борисова И. и др. Сердечно-дыхательный синхронизм у человека // Физиол. Человека. 2002. - Вып. 28. - С. 728-31.

86. Попов Л.А. На льдине с тюленями // Природа. 1966. - №. 9. - С. 93-101.

87. Савостьянов А.Н., Савостьянова Д.А. Изменение электрической активности мозга во время привыкания к вербальному стимулу у людей с высоким и низким уровнем индивидуальной тревожности // Журн. высш. нерв, деят-ти. 2003. - Т. 53. - №3. - С. 352-361.

88. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. / Пер. с англ. М., Медгиз. -1960.-275 с.

89. Симонов П.В. Функциональная асимметрия фронтального неокортекса и эмоции // Доклады РАН. 1994. - № 338(5) С. 689-699.

90. Словарь физиологических терминов / Под ред. Газенко О.Г. // Москва: «Наука». 1987. - 446 с.

91. Соболевский Е. И. К вопросу о дыхательном ритме тюленей // Морские млекопитающие. Киев: Наук думка. 1975. - Т.1. - С. 85-86.

92. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. // М.: Высшая школа. 1979. Т.З. - 529 с.

93. ПО.Сунцова Н.В. Физиология, патология и гигиена сна на разных этапах онтогенеза // Ростов н/Д. 1999.- 48 с.

94. Суркина P.M. К строению артериальной "чудесной сети" грудного отдела новорожденной афалины // Млекопитающие СССР: III съезд Всесоюзного териологического общества (Москва, 1-5 февраля 1982 г.). -1982-Т. 2. -С. 86-87.

95. Толкунов Б.Ф. Роль нейронной сети в функциональной эволюции переднего мозга млекопитающих // Журн. эвол. биохим. физиол. 2002. Т.38. - N 5. - С.469-477.

96. Фельдман Г.Л. Нейрофизиология и психология сна // Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ. 1996. 64 с.

97. Фельдман Г.Л. Организация нейронной активности во время сна. Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов. -Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1974. - С. 93-105.

98. Флейшман А.Н. Медленные колебания гемодинамики // Новосибирск,1999.-264 с.

99. Хаспекова Н. Б. Регуляция вариативности ритма сер дца у здоровых и больных с психогенной и органической патологией мозга // Дисс. докт. мед. наук. М., Ин-т ВНД. - 1996. - 236 с.

100. Хаютин В.М. Спектральный анализ колебаний частоты сердцебиений: физиологические основы и осложняющие его явления / В.М. Хаютин, Е.В. Лукошкова // Рос. физиол. журн. 1999. - Т. 85. - № 7. - С. 893-908.

101. Чапский К.К. Отряд ластоногих // Млекопитающие Советского Союза. -М.: Высшая школа. 1976. - Т.2. - Ч. 3. - 231 с.

102. Челноков Ф.Г. О смешиваемости командорских котиков с котиками других популяций. // Вопросы географии Камчатки . 1995. - Т8. - С. 7678.

103. Чилингарян Л.И. Индивидуально-топологические особенности ВНД собак и межполушарная асимметрия электрической активности гиппокампа и миндалины //ЖВНД. 2002. - Т. 52. - №1. - С. 47-56.

104. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Книга 2.-М.: Мир, 1982. 384 с.

105. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. М.: Академия, 2003. - 464 с.

106. Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы глубоководного автономного погружения человека в свете исследования биологии ныряющих млекопитающих // В сб. «Бионика». М., изд-во «Наука»1965. C. 220-227.

107. Akselrod S, Gordon D, Ubel FA et al. Power spectrum analysis of heart rate fluctuation: a quantitative probe of beat to beat cardiovascular control // Science. 1981. - Vol. 213. - P. 220-222.

108. Andersen H. Cardiovascular adaptations in diving mammals // Amer. Heart J. 1967.-Vol. 74. - P. 295-299.

109. Andersen H. Physiological adaptations in diving vertebrates // Physiol. Rev.1966. Vol. 46. - № 4. p. 212-243.

110. Andrews R., Jones D., Williams J., Thorson P., Oliver G., Costa D., LeBoeuf B. Heart rates of northern elephant seals diving at sea and resting on the beach // J. Exp. Biol. 1997. - Vol. 200. - P. 2083-2095.

111. Anrep GV, Pascual W, Rossler R. Respiratory variation in heart rate. II. The central mechanism of the sinus arrhythmia and the inter-relationships between central and reflex mechanisms // Proc Royal Soc. 1936. - Series B, 119. - P. 218-230.

112. Anrep GV, Pascual W, Rossler R. Respiratory variation of the heart rate. I. The reflex mechanism of respiratory arrhythmia. // Proc Royal Soc. 1936. Series B, 119. - P. 191-217.

113. Bert P. De l'acte du prolonger chez les mammiferes et chez les oiseaux, trentiemme leçon // In Leçon sur la Physiologie Comparée de la Respiration. -Paris: Bailliere et Fils. 1870. - pp. 588.

114. Blix, A. S., Kjekshus, J. K., Enge, I., Bergan, A. Myocardial blood flow in the diving seal. Acta Physiol Scand. 1976. - Vol. 96. - P. 277-280.

115. Boyd I.L., Bevan I.L., Woakes A.J., Butler P.J. Heart rate and behavior of fur seals: implications for measurement of field energetics // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol., 1999. - Vol. 276. - P. H844-H857.

116. Burgess H.J., Holmes A.L., Dawson D. The relationship between slow-wave activity, body temperature, and cardiac activity during nighttime sleep // Sleep. 2001. - Vol.: 24. - P. 343-349.

117. Butler P. Diving beyond the limits // News Physiol. Sci. 2001. - Vol. 16. - P.222.227.

118. Cajochen C., Pischke J., Aeschbach D., Borbely A.A. Heart rate dynamics during human sleep // Physiol. Behav. 1994. - Vol. 55. - P.769-774.

119. Castellini M., Davis R., Kooyman G. Blood chemistry regulation during repetitive diving in Weddell seals //Physiol. Zool. 1988. - Vol. 61(5). - P. 379-386.

120. Castellini M., Davis R., Loughlin T., Williams T. Blood chemistries and body condition of Steller sea lion pups at Marmot Island, Alaska // Mar. Mamm. Sci. 1993. - № 9 (2). - P. 202-208.

121. Castellini M., Kooyman G., Ponganis, P. Metabolic rates of freely diving Weddell seals: correlations with oxygen stores, swim velocity and diving duration//J. Exp. Biol. 1992. - Vol. 165. - P. 181-194.

122. Castellini M.A., Milsom W.K., Berger R.J., Costa D.P., Jones D.R., Castellini J.M., Rea L.D., Bharma S., Harris M. Patterns of respiration and heart rate during wakefulness and sleep in elephant seal pups // Am. J. Physiol. 1994a. - 266 - R.863-869.

123. Castellini M.A., Rea L.D., Sanders J.L., Castellini J.M., Zenteno-Savin T. Developmental changes in cardiorespiratory patterns of sleep-associated apnea in northern elephant seals //Am. J. Physiol.-1994b. Vol.267 (5 Pt 2). -R1294-1301.

124. Cevese A, Grasso R, Poltronieri R, Schena F. Vascular resistance and arterial pressure low-frequency oscillations in the anesthetized dog // Am. J. Physiol. -1995.-Vol. 268 (1).-H7-H16.

125. Charney D., Grillon C., Bremner J.D. Review: The Neurobiological Basis of Anxiety and Fear: Circuits, Mechanisms and Neurochemical Interactions //The Neuroscientist. 1998. - Vol. 4. - № 1. - P. 35-44.

126. Clark C. Tracking changes: postnatal blood and muscle oxygen store development in harbor seals (Phoca vitulina) // MSc Thesis University of Alaska Anchorage. 2004. - P. 125-143.

127. Cooley R., Montano N., Cogliati C. et al. Evidence for a central origin of low-frequency oscillation in RR-interval variability. // Circulation. 1998. - Vol. 98. - P. 556-561.

128. Crawley J. Functional interactions of galanin and acetylcholin relevance to memory and Aizheimer disease // Bchav.Brain Res. 1993. - Vol. 57. - P. 133.

129. Davis R., Fuiman L, Williams T., LeBoeuf B. Three-dimensional movements and swimming activity of a northern elephant seal // Comp. Biochem. Physiol. -2001. A. 129. - P. 759-770.

130. Davis R., Kanatous S. Convective oxygen transport and tissue oxygen consumption in Weddell seals during aerobic dives // J. Exp. Biol. 1999. - № 202. - P. 1091-1113.

131. Dolar M., Suarez P., Ponganis P., Kooyman G. Myoglobin in pelagic small cetaceans // J. Exp. Biol., 1999. - Vol. 202. - P. 227-236.

132. Eguchi, T., Harvey, J. Diving behavior and movements of the Pacific harbor seal (Phoca vitulina richardsi) in Monterey Bay, California // Abstracts of the 11th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, 1995. - P. 34.

133. Eisner R. Cardiovascular adjustments to diving. In «The biology of marine mammals» / R. Eisner // Ed. by H. T. Andersen. N.Y.-London, Acad. Press., - 1969. - P. 117-146.

134. Eisner R., Franklin D., Van Citters R., Kenney D. Cardiovascular defence against asphyxia // Science, 1966. - Vol. 153. - № 3739. - P. 941-949.

135. Eisner, R. E., Blix, A. S., Kjekshus, J. Tissue perfusion and ischemia in diving seals // Physiologist. 1978. - Vol. 21. - P. 33.

136. Eisner, R., Gooden, B. Diving and asphyxia. A comparative study of animals and man // Monogr. Physiol. Soc. 1983. - Vol. 40. - P. 1-168.

137. Falke K., Hill R., Qvist J., Schneider R., Guppy M., Liggins G., Hochachka, P., Elliot, R., Zapol, W. Seal lungs collapse during free diving: evidence from arterial nitrogen tensions // Science. 1985. - Vol. 229. - P. 556-558.

138. Fedak M. A., Pullen M. R., Kanwisher J. Circulatory responses of seals to periodic breathing: heart rate and breathing during exercise and diving in the laboratory and open sea. // Can. J. Zool. 1988. - Vol. 66. - P. 53-60.

139. File S. Animal models of different anxiety states: In: GABA-A receptors and Anxiety: From Neurobiology to Treatment / Eds. G. Biggio, E. Sanna, E. Costa. //NY.: Raven Press, 1995. - P. 93-113.

140. File S., Seth P. A review of 25 years of the social interaction test // Eur. J. Pharmacol. 2003. - Vol. 463. - P. 35-53.

141. Finley K.J., Bradstreet M.S.W., Miller G.W. Summer feeding ecology of harp seal (Phoca groenlandica) in relation to arctic cod (Boreogadus saida) in the Canadian High Arctic // Polar Biol. 1990. - Vol. 10. - No. 8. - P. 609-618.

142. Fiscus C.H. Northern fur seal / Marine mammals of Eastern North Pacific and Arctic waters // Ed. D. Haley. Seatle, Washington: Pacific Search Press. -1978. P. 152-159.

143. Gau S.F. Neurotism and sleep related problems in adolescence // Sleep. 2000. - Vol. 23. - Vol. 4. - P. 495-502.

144. Gentry R. L. Northern Fur Seal (Callorhinus ursinus) // Encyclopedia of Marine Mammals. / Sec. edition: Perrin W., Wursig B., Thewissen J.G.M. // Academic Press is an imprint of Elsevier, 2008. - P788-791.

145. Goldberger A. Is the normal heartbeat chaotic or homeostatic? // News in Physiological Sciences. 1991. - Vol. 6 - P. 87-91.

146. Hirsh JA, Bishop B Respiratory sinus arrhythmia in humans; how breathing pattern modulates heart rate //Am J Physiol. 1981 - Vol. 241. - H620-H29.

147. Hon E.H., Lee S.T. Electronic evaluations of the fetal heart rate patterns preceding fetal death, further observations // Am J Obstet Gynec 1965 Vol. 87.-P. 814-826.

148. Houck, W.J. and T.A. Jefferson. Handbook of Marine Mammals // The Second Book of Dolphins and the Porpoises. Academic Press. - Vol. 6. - 1999. - San Diego. - P. 443-447.

149. Irving L. Comparative anatomy and physiology of blood gas transport // Handbook of physiology, Vol. 1. Respiration, - 1964. - P. 117-213.

150. Irving L. The action of the heart and circulation during diving // Trans. N. Y. Acad. Sci.-Ser. 2. 1942. - Vol. 5, - № 2. - P. 11-16.

151. Irving L., Peyton L., Bahh C., Peterson R. Action of the heart and breathing during the development of fur seals // Physiol. Zool., 1963. - Vol. - 36. - P. 120.

152. Irving, L. Respiration in diving mammals. Physiol. Rev. Vol.19 - P. 112-34, 1939.

153. James N. The histochemical demonstration of myoglobin in muscle spindles. // Histochem. J., 1971. - Vol. 3, - № 5. - P. 333-338.

154. Janelle C. M. Anxiety, arousal and visual attention: a mechanistic account of performance variability //Journal of Sports Sciences. 2002. - Vol. 20. - № 3. -P. 237-251

155. Johansson E. W. Cardiologia. 1991 - Vol. 30, - №1, - P. 37-45.

156. Kalueff A.V., Lou Y.-R., Laaksi I., Tuohimaa P. Increased grooming behavior in mice lacking vitamin D receptors // Physiology & Behavior. 2004. - Vol. 82. - P. 405-409.

157. Kanatous S. High aerobic capacities in the skeletal muscles of seals, sea lions and fur seals: adaptations to diving hypoxia // PhD Dissertation Texas A&M University, 1997.

158. Kanatous S., DiMichele L., Cowan D., Davis R. High aerobic capacities in the skeletal muscles of pinnipeds: adaptations to diving hypoxia // J. Appl. Physiol, 1999. - Vol. 86. - P. 1247-1256.

159. Kattler H., Dijk D-J., Borbely AA. Effect of unilateral somatosensory stimulation prior to sleep on the sleep EEG in humans // J. Sleep Res. 1994. -Vol. 3.-P. 159-164

160. Kenyon K.W., Wilke F. Migration of the northern fur seal, Callorhinus ursinus // J. Mamm. 1953. - V. 34. - No. 1. - P. 86-97.

161. King J. Seals of the word. // London: Oxford Univ. Press. 1983. - P. 240.

162. Kooyman G. Respiratory adaptations in marine mammals // Amer. Zool., -1973. Vol. 13, - № 2. - P. 457-468.

163. Kooyman G. Physiology without restraint in diving mammals // Mar. Mamm. Sci., 1985. - Vol. 1. - P. 166-178.

164. Kooyman G., Castellini M., Davis R., Maue R. Aerobic diving limits of immature Weddell seals // J. Comp. Physiol. 1983. - B. 151. - P. 171-174.

165. Kooyman G., Hammond D., Schroeder J. Bronchograms and tracheograms of seals under pressure // Science, 1970. - Vol. 169, - № 3940. - P. 82-84.

166. Kooyman G.L., Andersen H. T. Deep diving in "The biology of marine mammals" // Ed. by H. T., N. Y.-London Acad. Press, 1969. - P. 65-94.

167. Kooyman G.L., Gentry R.L., Urquhart D.L. Northern fur seal diving bahavior: a new approach to its study // Science. 1976. - V. 193. - P. 411-412.

168. Kuo, T. B. J., Shaw F. Z., Lai C. J., Yang C. C. H. () Asymmetry in sympathetic and vagal activities during sleep-wake transitions // Sleep. 2008. - Vol.: 31(3). - P. 311-320.

169. Lapierre JL, Schreer JF, Burns JM, Hammill MO. Developmental changes in cardiorespiratory patterns associated with terrestrial apneas in harbour seal pups // J Exp Biol. 2004. - Vol. 207(Pt 22). - P.3891-3898.

170. Le Boeuf B.J., Crocker D.E., Grayson J., Gedamke J., Webb P.M., Blackwell S.B., Costa D.P Respiration and heart rate at the surface between dives in northern elephant seals // J Exp Biol. 2000 Nov. - Vol. 203. - Pt. 21. - P.3265-3274.

171. Lenfant C. Physiological properties of blood of marine mammals. In «The biology of marine mammals» // Ed. by H. T. Andersen. N. Y.-London Acad.

172. Press., 1969. - P. 95-116.

173. Levy MN, Yang I, Wallick DW. Assessment of beat-to-beat control of heart rate by the autonomic nervous system: molecular biology techniques are necessary, but not sufficient // J Cardiovas Electrophysiol. 1993, - Vol.4 - P. 183-193.

174. Lilly J.C. Animal in aquatic environments: adaptation of mammals to the ocean. 1964. - P. 741-747 (in Dill D.B., Adolph E.F., Wilber C.G. (eds), Handbook of Physiology - Adaptation to the Environment. American Physiology Society. Washington, DC).

175. Loughlin T.R., Bengtson J.L., Merrick R.L. Characteristics of feeding trips of female northern fur seals // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65. - P. 2079-2084.

176. Ludwig K. In: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Bd.2: Leipzig, Heidelberg. 1861. P. 161-166.

177. Lyamin O.I. Sleep in the harp seal (Pagophilus groenlandica). Comparison of sleep on land and in water // J. Sleep Res. 1993 - №2(3). - P. 170-174.

178. Lyamin O.I., Kosenko P.O., Lapierre J.L., Pryaslova J.P., Vyssotski A., Lipp H.P., Siegel J.M., Mukhametov L.M. Study of sleep in a walrus // Sleep. -2008a.-Vol. 31,-P. A24.

179. Lyamin O.I., Lapierre J.L., Kosenko P.O., Mukhametov L.M., Siegel J.M. EEG asymmetry and spectral power in the fur seal // J. Sleep Res. 20086. -Vol. 17. - P. 154-165.

180. Lyamin O.I., Manger P.R., Ridgway S.H., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Cetacean sleep: An unusual form of mammalian sleep // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2008b. - Vol. 32. - P. 1451-1484.

181. Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel L.M. Association between EEG asymmetry and eye state in Cetaceans and Pinnipeds // Arch. Ital. Biol. 2004.-Vol. 142.-P. 557-568.

182. Lyamin O.I., Oleksenko A.I., Polyakova I.G. Sleep in the harp seal (Pagophilus groenlandica) Peculiarities of sleep in pups during the first month of their lives // J. Sleep Res. 1993. - Vol. 2. - P. 163-169.

183. Lyamin O.I., Oleksenko A.I., Polyakova I.G., Mukhametov L.M. Paradoxical sleep in northern fur seals in water and on land // J. Sleep. Res. 1996. - Vol. 5.-P. 130-130.

184. Lyamin O.L., Mukhametov L.M., Chetyrbok I.S., Vassiliev A.V. Sleep and wakefulness in the southern sea lion // Behavioural Brain Research. 2002. -№128. - P. 129-138.

185. Lyamin OI, Chetyrbok IS. Unilateral EEG activation during sleep in the Cape fur seal, Arctocephalus pusillus // Neurosci Lett. 1992. - №143. - P.263-266.

186. Lyamin OI, Mukhametov LM, Siegel LM. Association between EEG asymmetry and eye state in Cetaceans and Pinnipeds // Archive Ital. Biology 2004. 142. - P. 557-568.

187. Lyamin OI, Mukhametov LM. Organization of sleep in the northern fur seal. // The Northern Fur Seal. Systematic, Morphology, Ecology, Behavior. Moscow: Nauka, 1998. - P. 280-302 (in Russian).

188. McBride A.F., Hebb D.O. Behavior of the captive bottle-nose dolphin, Tursiops truncates // J. Physiol. Psychol. 1948. - №. 41. - P. 111-123.

189. Mac William J. A. // Brit. Med. J. 1993.-Vol. 22. - P. 1196-1200.

190. McNally R.J. Information processing abnormalities in anxiety disoders: implications for cognitive neuroscience //Cognit. Emot. - 1982. - V. 12. - P. 479-495.

191. Merdsoy B.R., Curtsinger W.R., Renouf D. Preliminary underwater observations of the breeding behavior of the harp seal (Pagophilus groenlandicus)//J. Mamm. 1978. - V. 59. - №. 1. - P. 181-185.

192. Mukhametov L.M. Sleep in marine mammals // Exp. Brain Res. 1984. - Vol. 8. - P. 227-238.

193. Mukhametov L.M., Lyamin O.I., Polyakova I.G. Interhemispheric asynchronyof the sleep EEG in northern fur seals // Experientia. 1985. - Vol. 41. - P. 1034-1035.

194. Mukhametov L.M., Oleksenko A.I., Polyakova I.G. Quantification of ECoG stages of sleep in the bottlenose dolphin // Neurophysiology. 1988. - Vol. 20. -P. 398^03.

195. Mukhametov L.M., Poliakova I.G. Electroencephalographic study of sleep in Sea of Azov porpoises // Zh. Vyssh. Nerv. Deiat. 1981. -Vol. 31. - P. 333339.

196. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Polyakova I.G. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins // Brain Res. 1977. -Vol. 134. - P. 581-584.

197. Murdaugh H., Robin E., Pyron W. Adaptations to diving in the harbor seals: Cardiac output during diving //Amer. J. Physiol., 1966. Vol. 4. P. 176- 179.

198. Nilssen K.T., Ahlquist I., Eliassen J.-E., Haug T., Lindblom L. Studies of food availability and diets of harp seals (Phoca groenlandica) in the southeastern Barents Sea in February 1993. ICES CM 1994/N: 12.24 pp.

199. Nilssen K.T., Haug T., Potelov V., Timoshenko Y.K. Feeding habits of harp seals (Phoca groenlandica) during early summer and autumn in the northern Barents Sea // Polar. Biol. 1995. - № 15. - P.485-493.

200. Noren S, Williams T., Pabst D., McLellan W., Dearolf J. The development of diving in marine endotherms: preparing the skeletal muscles of dolphins, penguins, and seals for activity during submergence // J Comp Physiol. -2001. -B. 171 P. 127-134.

201. Noren S., Williams E. Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximum dive duration // Comp. Biochem. Physiol. 2000. -A 126. - P. 181-191.

202. Oftedal O. T., Don Bowen W., Widdowson E.M., Bonnes D.J. Effects of suckling and the post suckling fast on weights of the body and internal organs of harp and hooded seal pups // Biol. Neonate. 1989. - V. 56. - P. 283-300.

203. Pagani M., Lombardi F., Guzzetti S., et al. Power spectral analysis of heartrate and arterial pressure variabilities as a marker of sympatho-vagal interaction in man and conscious dog // COT Res .- 1986 Vol. 59. - R 178193.

204. Pasche A., Krog J. Heart rate in resting seals on land and in water // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 1980. Vol. 67.-Issue 1,-P. 77-83.

205. Pigarev I.N. Neurons of visual cortex respond to visceral stimulation during slow wave sleep // Neuroscience. 1994. - Vol. 62.(4). - P. 1237-1243.

206. Polasek L., Davis R. Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species // J. Exp. Biol., 2001. - Vol. 204. - P. 209-215.

207. Pokidchenko T.M., Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Comparative study of EEG asymmetry in dolphins, fur seals and rats // Abstract of the Second Interim Congress of the WFSRSMS. 2005. - New Delhi, India. - P. 189.

208. Pomeranz M, Macaulay RJB, Caudill MA. Assessment of autonomic function in humans by heart rate spectral analysis // Am J Physiol 1985. - Vol. 248 H 51-H53.

209. Ponganis P., Kooyman G., Castellini, M. Determinants of the aerobic dive limit of Weddell seals: analysis of diving metabolic rates, post dive end tidal P02's and blood and muscle oxygen stores // Physiol. Zool., 1993. - Vol. 66. - P. 732-749.

210. Pryaslova J.P., Lyamin O.I., Siegel J.M., Mukhametov L.M. Behavioral sleep in the walrus // Behavioural Brain Research. 2009. - V.201. - №1. - P.80-87

211. Qvist J., Hill R., Schneider R., Falke K., Liggins G., Guppy M., Elliott R., Hochachka P., Zapol, W. Hemoglobin concentrations and blood gas tensions of free-diving Weddell seals // J. Appl. Physiol., 1986. - Vol. 61. - P. 15601569.

212. Rattenborg N.C., Amlaner C.J., Lima S.L. Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep // Neuroscience and

213. Biobehavioral Reviews, 2000. - 24. - P.817-842.

214. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standardized terminology, techniques and scoring system for sleep stages of human subjects // Betseda; Maryland, -1968.

215. Reed J., Butler P., Fedak M. The metabolic characteristics of the locomotory muscles of grey seals (Halichoerus grypus), harbour seals (Phoca vitulina) and Antarctic fur seals (Arctocephalus gazella) // J. Exp. Biol., 1994. - Vol. 194. - P. 33-46.

216. Richter DW, Spyer KM. Cardiorespiratory control. In: Central regulation of autonomic function // N.Y. Oxford University Press. 1990. - P. 189-207.

217. Ridgway S. H., Johnston D. G. Blood oxygen and ecology of porpoises of three genera // Science, 1966. - Vol. 151. - № 3709 - P. 456-458.

218. Ridgway S. Mammals of the sea: Biology and medicine // Springfield (III) -1972. P. 432.

219. Ridgway S.H., Harrison R.J., Joyce PL. Sleep and Cardiac Rhythm in the Gray Seal // Science. Vol. 187. - 1975. - P .553-555.

220. Rosa R.R., Bonnet M.H., Kramer M. The relationship of sleep and anxiety in axious subjects. //Biol. Psychol. 1983. V. 16. 1-2. P. 119-126.

221. Sayers BM Analysis of heart rate variability. Ergonomics 1973. - № 16. - P. 17-32.

222. Schenkman K., Marble D., Burns, D., Feigl E. Myoglobin oxygen dissociation by multiwavelength spectroscopy // J. Appl. Physiol., 1997. -Vol. 82. - P. 86-92.

223. Scholander P., Schevill W. Counter-current vascular heat exchange in the fins of whales // J. Appl. Physiol. Vol. 8, - № 3, - 1955. - P. 279-282.

224. Scholander P. E. Experimental investigation on the respiratory function in diving mammals and birds // Hvalradets skr., 1940. - № 22. - P. 122-131.

225. Scholander P., Irving L., Grinnell S. On the temperature and metabolism of the seal during diving // Cell, and Comp. Physiol., 1942. - Vol. 19, - № 1. - P. 67-78.

226. Serafetinides E.A., Shurley J.T., Brooks R.E. Electroencephalogram of the pilot whale (Globicephala scammoni) in wakefulness and sleep: lateralization aspects // Int. J. Psychobiol. 1972. - Vol. 2. - P. 129-135.

227. Sergeant D.E. Migrations of the harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben) in the Northwest Atlantic//.!. Fish. Research Board of Canada, 1965. V. 22. - No. 2. - P. 433-464.

228. Shadwick R.E., Gosline J.M. Arterial mechanics in the fin whale suggest a unique hemodynamic design //American Journal Of Physiology, 1994, - Vol. 26. -(N3)-P. 805-818.

229. Siegel J. M. Clues to the functions of mammalian sleep // Nature. 2005. -Vol. - 437(7063). - P. 1264-71.

230. Siegel J.M. Brainstem mechanisms generating REM sleep. / In: Principles and Practice of Sleep Medicine (3rd ed.). edited by Kryger M.H., Roth T., Dement WC. Philadelphia. // Elsevier Saunders. 2000.

231. Siegel J.M., Manger PR., Nienhuis R., Fahringer H.M., Pettigrew J.D. The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep // J. Neurosci. 1996. -Vol.16. - P. 3500-3506.

232. Siegel J.M., Vertes R.P. Sleep and memory: The ongoing debate. Rebuttal // Sleep. 20056. - Vol. 28. - P. 1232-1233.

233. Stewart R.E., Lavigne D.M. Neonatal growth in Northwest Atlantic harp seals Pagophilus groenlandicus//J. Mamm. 1980. - V. 61. - No. 4. - P. 670-680.

234. Thompson D., Fedak M. Cardiac responses of grey seals during diving at sea // J. Exp. Biol. Vol. 174. - 1993. - P. 139-164.

235. Tobler I. Is sleep fundamentally different between mammalian species? // Behavioural Brain Research. 1995. - Vol. 69. - P. 35-41.

236. Vyazovskiy V.V., Borbely A.A., Tobler I. Unilateral vibrissae stimulation during waking induces interhemispheric EEG asymmetry during subsequent sleep in the rat // J. Sleep Res. 2000. - Vol. 9. - P. 367-371.

237. Wallin BG, Nerhed C. Relationship between spontaneous variations of muscle sympathetic activity and succeeding changes in blood pressure in man. J Auton Nerv Syst. 1982. - № 6. - P. 293-302.

238. Williams R., Bryden M.M. Observations of Blood Values, Heart-Rate and Respiratory Rate of Leopard Seals (Hydrurga-Leptonyx) (Carnivora, Phocidae) //Australian Journal of Zoology., 1993. - Vol. 41. - № 5. - P. 433439.

239. Williams T., Kooyman, G., Croll D. The effect of submergence on heart rate and oxygen consumption of swimming seals and sea lions // J. Comp. Physiol., 1991. - Vol. 160. - P. 637-644.

240. Wright T., Davis R. The effect of myoglobin concentration on aerobic dive limit in a Weddell seal // J. Exp. Biol., 2006. - Vol. 209. - P. 2576-2585.

241. Zapol W. M., Liggins G. C., Schneider R. C., Qvist J., Snider M. O., Creasy R. K., Hochachka P. W. Regional blood flow during simulated diving in the conscious Weddell seal. J. Appl. Physiol. Respir. Environ. Exer. Physiol. 1979,-Vol. 47.-P. 968-973.

242. Zeitlhofer J., Anderer P., Obergottsberger S., Schimicek P., Lurger S., Marschnigg E., Saletu B., Deecke L. Topographic mapping of EEG during sleep // Brain Topogr. 1993. - Vol. 6. - P. 123-129.

243. Zenteno-Savin, T., and Castellini MA. Changes in the plasma levels of vasoactive hormones during apnea in seals // Comparative Biochemistry and Physiology. 1998. - 119C: P. 7-12.

Информация о работе

Кибальников, Антон Сергеевич
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Сравнительное исследование кардиореспираторной функции ушастых и настоящих тюленей в цикле сон-бодрствование - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы