Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний

Зотов, Андрей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний"

На правах рукописи

ЗОТОВ Андрей Сергеевич

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СЕРДЕЧНОСОСУДИСТОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ В ДИНАМИКЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ

Специальность 03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003452671

Астрахань 2008

003452671

Работа выполнена в отделе Морских и экосистемных исследований Южного научного центра Российской академии наук (ЮНЦ РАН), г. Ростов-на-Дону

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

физиологии, старший научный сотрудник Войнов Виктор Борисович (г. Ростов-на-Дону)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный

сотрудник

Чечина Ольга Николаевна

(Украина, г. Севастополь)

Доктор биологических наук, профессор Алтуфьев Юрий Владимирович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

РАН им. А.Н. Северцова (г. Москва)

Защита состоится «28» ноября 2008 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ, г.Астрахань

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, пл. Шаумяна, 1, библиотека АГУ, г.Астрахань

Автореферат разослан «28» октября 2008 года

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Актуальность исследования. Современное естествознание, пережив эпохи классических исследований, проведенных в лаборатории, сегодня все в большей степени приобретает экологические черты. Осознается необходимость, формулируется методологическое обоснование, появляются технические и методические подходы, позволяющие исследовать биологические объекты в естественных условиях их обитания. Очевидна актуальность этих работ с точки зрения их фундаментальной значимости в плане понимания системных отношений в сообществах живых существ, в динамике их филогенеза в конкретных климатогеографических условиях.

Длительная эволюция группы морских млекопитающих -вторичноводных животных, к которой относятся виды отряда китообразных и ластоногих, в условиях водной среды обитания позволила сформировать ряд уникальных морфологических и функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс реакций, обеспечивающий этим гомойотермным, дышащим кислородом животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды без доступа к кислороду воздуха. Кроме отсутствия оперативного доступа к кислороду морские млекопитающие вынуждены существовать в условиях высоких гидродинамических давлений, в частности, в условиях арктических морей -при экстремально низких температурах воздуха и воды.

Таким образом, именно физические и химические свойства мирового океана, взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера были основными факторами, определившими облик современных китообразных и ластоногих.

Одним из существенных адаптационных признаков морских млекопитающих, по нашему мнению, является наличие выраженных аритмичных проявлений в цикличном функционировании сердечнососудистой, дыхательной систем и поведения, наблюдаемых не только при погружениях под воду, но и на поверхности воды, и на берегу - при постоянном доступе к кислороду воздуха. Ранее отдельные факты, главным образом в отношении периодичности сокращений сердца, были получены для отдельных видов ластоногих: V.S. de Kleer (1975) - для гренландского тюленя; A. Pâsche, J. Krog (1980) - для обыкновенных тюленей; А.Г. Купин с соавторами (1982), В.П. Галанцев с соавторами (1989) - для байкальского и каспийского тюленей, R. Williams, М.М. Bryden (2005) - для морского леопарда.

Современный этап исследования человеком океана и использования его в качестве объекта хозяйственной деятельности связан не только с интенсификацией использования сложных программно-аппаратных комплексов, но и созданием биотехнических систем, компонентом которых являются морские млекопитающие. Отлов, приручение, обучение тюленей и дельфинов невозможно без развернутого научного сопровождения. В том числе, важнейшим направлением обеспечения работоспособности животных, прогноза ухудшения их здоровья является разработка систем мониторинга ведущихся систем организма: дыхания, сердечно-сосудистой, центральной

нервной и т.д. Это направление связано с целым рядом методических трудностей, в том числе, с необходимостью минимизировать вредящий и мешающий эффект аппаратуры, со сложностью получения объективной биоветеринарной информации.

Цель работы.

Исследование параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем и поведения настоящих тюленей при смене функциональных состояний в условиях неволи.

Задачи исследования.

1) Разработать методические подходы для описания состояния и поведения тюленей в условиях вольерного содержания, для оценки деятельности сердечно-сосудистой и респираторной систем.

2) Изучить кардиореспираторную функцию и ритмические проявления двигательной активности в состоянии спокойного и активного бодрствования тюленей, адаптированных к условиям неволи.

3) Исследовать роль кардиореспираторной функции, как физиологической основы филогенетического обеспечения адаптации гренландских и серых тюленей к условиям обитания.

Научная новизна результатов исследования.

Описаны особенности поведения и режима дыхания представителей видов серого и гренландского тюленей, как примеры идиоадаптации видов к океанологическим и климатическим условиям обитания. Показана большая адаптивная пластичность серых тюленей, выражающаяся в большей изменчивости продолжительности апноэ и кардиоинтервалов.

Описаны зависимости двигательной активности и продолжительности апноэ тюленей от наличия значимых для животных факторов (кормление, период суток и т.д.). Для всех исследованных животных характерна волнообразная динамика функционального состояния, на фоне формирующегося состояния покоя фиксируются признаки повышения активности, проявляющиеся в более кратких апноэ, агрессивных проявлениях и т.д.

Уточнены формы проявления «самопроизвольного рефлекса погружения» (с!е К1еег, 1975), который проявляется при нахождении животных на поверхности суши в апноэ, брадикардии, характерном изменении поведенческой активности. Показано, что самопроизвольный рефлекс погружения реализуется случайным образом. Аритмические феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей {НаИсИоегш ^рт, РаЬпсак, 1791), повторены результаты, ранее полученные в отношении гренландского тюленя {Pagophilш groenlandica, Егх1еЬеп, 1777).

очередь, это: повышение изменчивости кардиоинтервалов - рост индекса напряжения Баевского, укорочение электрической диастолы -продолжительности интервала Т-Р, рост амплитуды Э-зубца, тенденция к снижению Я и Т-зубцов и к укорочению длительности Р-волны и РС2-интервала.

Разработаны новые методические подходы к мониторингу функционального состояния и здоровья тюленей как компонентов создаваемых биотехнических систем.

Основные положения, выносимые на защиту:

Показатели деятельности кардиореспираторной системы в сочетании с оценками поведения при смене спокойного на активное бодрствование позволяют оценивать диапазон и глубину приспособительных реакций животных в условиях неволи.

Выявленные отличия поведения и функционирования кардиореспираторной системы, а также вскрытые механизмы раскрывают адаптационные особенности видов настоящих тюленей: серого (НаИсИоегиэ grypus, РаЬпсшз, 1791) и гренландского тюленей (Pagophilus £гоеп1апсИса, Егх1еЬеп, 1777). Благодаря этому они обитают в различных океанологических условиях и используют различные стратегии адаптации к сезонным изменениям условий обитания - адаптационную пластичность при оседлом образе жизни или дальние миграции.

Расширение диапазона и увеличение глубины приспособительных реакций серых тюленей осуществляется за счет большей пластичности адаптивного поведения, благодаря преобладанию симпатических влияний нервной системы в регуляции кардиореспираторной функции, в частности, на примере реализации «самопроизвольного рефлекса погружения».

Судя по всему, одним из основных механизмов адаптации морских млекопитающих к ныряющему образу жизни является выраженный аритмический характер циклических процессов поведения и функционирования кардиореспираторной системы.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Обоснованы физиологические механизмы приспособления за счет кардиореспираторной функции морских млекопитающих к ныряющему образу жизни как вторичноводных животных.

Описанные физиологические закономерности позволяют понять поведенческие феномены, лежащие в основе видовой специализации (идиоадаптации) ластоногих к условиям арктических морей.

На примере сравнительного анализа физиологических основ адаптации к среде обитания обоснована высокая пластичность приспособительных реакций серого по сравнению с гренландским тюленем.

Вскрытые физиологические механизмы создают основу для разработки нормативной базы функционирования систем организма ластоногих как компонента биосистемы Северных морей. А это в свою очередь может иметь практическое значение для разработки тест-систем мониторинга экологической ситуации в Баренцевом море.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы представлялись на следующих научных форумах:

Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, 2005;

Всероссийская научно-практическая конференция «Морские физиологические и биотехнические системы двойного назначения», Ростов-на-Дону, 2005;

Вторая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, 2006;

IV Международная конференция Морские млекопитающие Голарктики, Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.; Международная научно-практическая конференция «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты», Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008 г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, главы «Результаты и обсуждение», заключения, выводов и списка литературы, включающего 265 источника (из них отечественных -125, иностранных - 140). Общий объём работы составляет 149 листов машинописного текста, включает 19 рисунков и 11 таблиц.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы дано краткое описание океанографических характеристик Баренцева моря (Восточный и Западный Мурман), влияющих на жизнедеятельность морских млекопитающих. Приведены литературные данные об особенностях биологии настоящих тюленей. Подробно представлены биология серого (НаИсЬвегия РаЬпсшэ, 1791) и

гренландского (Pagophilus ^оеп1ап<Иса Егх1еЬеп, 1777) тюленей: описан внешний вид животных, места их обитания и пути миграции, основные кормовые объекты, сезонные изменения их биологии, указаны сроки спаривания, деторождения и линьки и т.д.

Приведён ретроспективный анализ работ по изучению особенностей морфологии и физиологии сердечно-сосудистой и дыхательной систем морских млекопитающих с начала XX века до наших дней.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование проводилось в период 2005-2008 годов на

научно-экспериментальном полигоне Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской академии наук (ММБИ КНЦ РАН - Полигон) в г. Мурманске. Экспедиционные работы проводились два раза в год: в мае-июне и в октябре-ноябре.

Основными объектами исследований являлись разновозрастные морские млекопитающие, представители сем. Настоящих тюленей (РИоЫске). Животные содержались в вольерах, в условиях, близких естественным, все животные адаптированы к содержанию в неволе. За указанный период было обследовано 13 животных. Из них 9 особей настоящих тюленей:

^ Гренландский тюлень {Pagophilus groenlandica Егх1еЬеп, 1777) - 3 особи (1$ — 1 год и 2 месяца, -35-ти кг., В месяцев живет в неволе; 1$-2 года и 2 месяца, 40-45 кг., около 2-х лет живет в неволе; 1(3 — 7,5-8 лет, 130 кг., живет в неволе около 6 месяцев); ^ Серый тюлень (НаПсИоегш §гу'Рш РаЬпсшБ, 1791) - 6 особей (39 -6 месяцев, 40 кг., 5 месяцев живут в неволе; 1(3 - б месяцев, 40 кг., 5 месяцев в неволе; 1(3 - 17 лет, 220 кг., приблизительно 16 лет в неволе; 1 $ - 6,5-7 лет, 90 кг., 5 лет в неволе).

Согласно задачам исследования проводились:

наблюдения за поведением животных (этологические методы исследования),

^ регистрация параметров биоэлектрических процессов, связанных с работой сердца животных (электрокардиографические методы исследования),

^ регистрация параметров внешнего дыхания - хронометрия дыхательных движений и периметрия грудной клетки животных (методы исследования внешнего дыхания). Этологические исследования. Описание поведения морских млекопитающих велось методом «сплошного протоколирования»: проводилась поминутная фиксация уровней и форм двигательной активности животных, учитывались все особенности поведения (характер плавания, время нахождения на поверхности воды и под водой, издаваемые звуки, контакты с человеком (тренер, ветеринар) и другими животными, находящимися в одном бассейне (вольере).

Наблюдение было организованно по определенному графику, с акцентом на время суток, режим кормления животных, работу с ними.

При наблюдениях за животными наблюдатель находился по возможности вне поля зрения животных, не привлекая к себе внимания. При этом основное внимание уделялось выделению устойчивых и повторяющихся поведенческих форм, описанию особенностей двигательной активности.

Фиксировались временные параметры внешнего дыхания животных.

Результаты наблюдений фиксировались на основании классификации двигательных форм, разработанной в исследовательской группе к.б.н. О.И. Лямина в ООО «Утришский дельфинарий» (таблица 1).

Данный подход описания поведения животных правомочен и в отношении ластоногих. Следует отметить, что все градации двигательной активности и почти все формы активности, выделенные для дельфинов, могут быть использованы и при наблюдениях за ластоногими, однако, при этом, наблюдаемые формы поведения тюленей в вольере существенно более простые, чем у дельфинов. Поведение тюленей дополняется формами, которые реализуются при нахождении животных на берегу (таблица 2). В отличие от ушастых тюленей, для настоящих не характерны «сидение» и «грумминг», последний часто можно наблюдать только при линьке животных.

Таблица 1

Уровни и формы двигательной активности (поведенческие формы) афалины в условиях бассейна (по данным ООО «Утришский дельфинарий», группы О.И.Лямина с дополнениями)

Уровень двигательной активности Формы двигательной активности Описание характерных особенностей

вО висит у поверхности воды, без каких либо движений головы и хвостового плавника

п - низкий (пассивное поведение) в1 висит у поверхности воды с минимальными движениями хвоста и головы, очень часто - с небольшими движениями хвоста, но в целом спокойно, движения скорее напоминают попытки поддержать равновесие

ппм плавает по поверхности воды медленно, что больше напоминает дрейф или перемещение по инерции, «ленивое» плавание

ва висит на поверхности воды активно, на фоне постоянных движений головы, гребковых движений грудных плавников и хвостового стебля

с - средний вв висит в толще воды, спинной плавник под водой, животное всплывает на поверхность только для вдоха

вва висит в толще воды активно, на фоне постоянных движений головы, гребковых движения грудных плавников и хвостового стебля

пп плавает по поверхности примерно с постоянной скоростью, без ускорений; плавание чаще всего круговое

пв плывет под водой

а - высокий (активное поведение) пва плавает под водой с ускорением, траектория перемещения и скорость часто изменчивы

ппа плавает по поверхности воды «активно»: с ускорением, с хлопаньем хвостом по воде, с выпрыгиванием из воды

Таблица 2

Функциональные состояния и формы двигательной активности (поведенческие формы) тюленя на суше (на помосте).

Функциональные состояния Формы двигательной активности Описание форм двигательной активности

С (спокойное состояние) -низкий уровень двигательной активности Лс Лежит спокойно, практически без движений на животе или на боку, глаза закрыты

Ла Лежит активно, глаза открыты, грумминг, движения головы, ориентировочное поведение

А (активное поведение) -высокий уровень двигательной активности П Перемещается в толще воды, стереотипные формы движения -«погружение - всплытие».

Па Активные движение, удары по воде, вокализация, ориентировочное поведение

Электрокардиографические исследования велись при помощи автономного программно-аппаратного комплекса («Полиграф»), созданного коллективом специалистов Таганрогского радиотехнического университета, при поддержке РФФИ (№040567049) в 2004-2005 годах на базе Южного научного центра РАН. Программно-аппаратный комплекс предназначен для проведения продолжительных (до 1 суток) исследований поведения и физиологии тюленей в условиях свободного поведения. Комплекс обеспечивает съем сигналов с датчиков биологических сигналов, усиление, фильтрацию, аналого-цифрового преобразование и запись на твердотельном энергонезависимом носителе, для вторичного преобразования и анализа информации в апостериорном режиме (С инютин, 2005; Войнов, Синютин, Синютин, Кавцевич, Зотов, 2008).

«Полиграф» позволяет регистрировать следующие параметры:

^ электрокардиограмму в двух отведениях при дорсальном расположении пяти электродов (один электрод - заземление);

^ фотоплетизмограмму - датчик, реализованный на основе учета изменения инфракрасного потока излучения; пневмограмму - параметр внешнего дыхания, датчик периметрии грудной клетки;

^ ускорения, развиваемые при перемещениях животного, рассчитываемые по данным акселерометрии в двух ортогональных плоскостях;

^ температуру тела, внешней среды (вода, воздух).

Методы исследования внешнего дыхания. В исследовании проводился учет таких параметров, как длительность дыхательных пауз (апноэ), регулярность и средняя частота дыхательных движений, фиксировалась продолжительность нахождения на поверхности и под водой.

При описании дыхания обращается внимание на характерное всплытие тюленей над водой при высовывании носовой части морды тюленей или передней части спины с дыхалом дельфинами. Раскрытие ноздрей или дыхала обеспечивает реализацию акта выдоха-вдоха.

Время нахождения под водой ставилось в соответствие продолжительности задержек дыхания (апноэ). Описание ритмичности ныряний - всплытий на поверхность позволяло получить представление о структуре внешнего дыхания животных.

Регистрация дыхания осуществлялась также при помощи программно-аппаратного комплекса «Полиграф». Датчик периметрии грудной клетки устанавливался в области диафрагмы на эластичной ленте (рис 1).

Рисунок 1 - Схема монтажа мобильного комплекса для физиологических исследований.

Обозначения: основной блок (Б), две пары кардиографических электродов (Kl, К2, El, Е2), электрод заземления, шлейка и датчик периметрии (П)

В процессе подготовки диссертационной работы проводились исследования отдельных аспектов поведения и физиологии представители семейства Ушастых тюленей (Otaridae Gray, 1821) - северный морской кот

(Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758), семейства Моржей (Odobaenidae Allen, 1880) - морж (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758) и отряда Китообразных (Cetacea) - афалина {Tursiops Iruncatus Montagu, 1821). Исследования проводились на базе Научно-экспериментальной базе Института проблем экологии и эволюции РАН в пос. Малый Утриш (Анапского района, Краснодарского края).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования особенностей поведения и параметров внешнего дыхания настоящих тюленей, содержащихся в сетчатых вольерах. При

наблюдениях за животными учитывались такие параметры, как характер плавания, время нахождения на поверхности воды и под водой, эпизоды ориентировочного поведения, характер издаваемых звуков и т.п.

Обобщенный результат наблюдений за поведением тюленей позволил отметить две базовые поведенческие формы: активную и спокойную. Для активного поведения характерны поисковые реакции, резкие, активные движения, иногда - тревожная вокализация, выраженные агрессивно-оборонительные реакции в отношении исследователей. Для более спокойного - типичны сниженная двигательная активность, спокойные продолжительные погружения под воду, стереотипное плавание в толще воды, на берегу - периоды покоя с удлиненными дыхательными паузами, поедание пищи.

На рисунках 2 и 3 представлены циклограммы поведения двух гренландских тюленей: самки 4-х лет и самца 1 года и 2 месяцев. Рисунки дают представление о неритмичной смене двух поведенческих форм. Активная форма объединяет частые кратковременные погружения: под водой 10-13 секунд, на поверхности - 1-2 секунд. Соответственно, для активного состояния длительность апноэ, как правило, не превышало 10-13 секунд. Спокойное поведение характеризуется более последовательными продолжительными погружениями: под водой до 100-120 секунд, на поверхности - 20-27 секунд. Апноэ в этом случае было существенно более продолжительным.

Как правило, находясь в вольере, животные совершают стереотипные цикличные движения - двигаются по кругу, всплывая на поверхность брюшной стороной вверх, и погружаются под воду, не изменяя этого положения. Глаза при этом у них закрыты, ноздри для дыхания открываются на короткое время. В ряде случаев, при продолжительном нахождении на поверхности воды, животные открывают глаза, осматриваясь по сторонам. Обычно это не было связано с проявлением новых звуков (объектов), а иногда имеет место явное проявление ориентировочного поведения.

[ Вспл ьгг ™ не 1Г I

Погр 1 еш II е 116 с

157 с т73с

Рисунок 2 - Пример циклограммы поведения гренландского тюленя (самка, возраст - около 4 лет)

Всплыл Погружс е

и н е (¡9 с

230 с 150 с

Рисунок 3 - Пример циклограммы поведения гренландского тюленя (самеи. возоаст - около 1 года)

В целом, для всех животных и во все периоды наблюдений их поведение характеризуется выраженной аритмичностью. Циклы быстрых и медленных погружений под воду меняются хаотично, очевидно следует ожидать, что изменчивость поведения может иметь сложные зависимости от действия комплекса факторов: время года (сезон), климатические условия, присутствие и активность других животных, близость чужого или знакомого человека и т.д.

Рисунок 4 - Фрагмент параллельной записи (3,5 минуты) изменений давления водного столба (Р), температуры воды возле тела животного (Т) и динамика перемещений (ускорения, А). Гренландский тюлень, самец, возраст — около 2 лет

Представления об уровне активности поведения животных формировались не только при визуальном наблюдении, но и благодаря использованию носимого программно-аппаратного комплекса («Полиграф»). «Полиграф» монтировался на специальной шлейке, надеваемой на тюленя, и формировал ряды цифровой информации, в данном случае - параметров: температуры воды возле тела животного, давления водяного столба и ускорений тела животного в двух плоскостях (сагиттальной и фронтальной).

Как видно из примера, представленного на рисунке 4, максимальная двигательная активность отмечается при погружении под воду и подъеме тюленя, при нахождении его на глубине, когда он совершает горизонтальные

перемещения и вращения вокруг продольной оси своего тела (выделенный фрагмент на графике А рисунка 4). Перемещения проявляются в параметрах ускорения (график А, в ортогональных плоскостях: горизонтальной и сагиттальной), в изменении давления водяного столба (Р) и температуры воды (Т). Кроме сведений об активности животных использованный методический подход позволяет рассматривать перспективы использования прирученных животных для общих океанографических исследований.

Таблица 3

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа продолжительности дыхательной паузы всей группы обследованных тюленей (АЫОУА, п=5873)

Факторы и Значение критерия Уровень

их Фишера значимости

сочетание

БР 0,065 0,799

Т 23,44 0,000

БР+Т 7,80 0,005

Обозначения: 8 - вид животного: 8Р1 - серый тюлень, 8РР2 - гренландский тюлень, Т - время наблюдений: Т1 - утро, с 9 до 10 утра, перед первым кормлением; Т2 - вечер, с 19 до 21, после вечернего кормления; БР+Т -сочетание факторов. Выделены достоверные значения.

Таблица 4

Статистические характеристики апноэ по группам животных и периодам

наблюдений

Виды тюленей (БР) Периоды (Т) Среднее (секунды) Число вариантов

Серый Утро 13,57±0,78 1452

Вечер 15,54±0,84 1725

Гренландский Утро 10,91 ±0,95 1230

Вечер 17,75±0,85 1527

Результаты таблицы 3 позволяют утверждать, что продолжительность апноэ значимо зависит от периода наблюдений и от действия сочетания факторов: вид животного и период наблюдений. Анализ статистических характеристик исследуемых переменных, приведенных в таблице 4, подтверждает этот вывод - продолжительность апноэ животных обеих групп значимо короче с утра и более продолжительна в вечерние периоды наблюдений. Однако такой обобщенный статистический анализ, по-видимому, не в полной мере отображает видовые особенности внешнего дыхания и поведения животных.

Анализ зависимости особенностей поведения животных от периодов наблюдений - времени суток позволил отметить, что в утренние часы у обоих животных отмечается преобладание коротких и средних апноэ. В вечерний период - тенденция к удлинению задержек дыхания. Утренний период у всех животных во все дни обследований был существенно более активный - животные с утра ожидают тренеров и кормления, при этом вечерний период - после всех хозяйственных работ, тренировок, после кормления, характеризуется существенно меньшей поведенческой активностью животных.

Для серого тюленя характерна большая изменчивость наблюдаемого параметра, а для гренландца - на всех этапах наблюдения характерны отдельные задержки дыхания, длительностью более 200 секунд.

Распределение задержек дыхания серого тюленя характеризуется существенно большей широтой - продолжительность апноэ более изменчива. При этом апноэ гренландского при общей ригидности достигают в ряде случаев длительности более 200 с.

Полученные данные дали нам основание для повторного статистического анализа задержек дыхания после проведения «чистки числовых рядов» - значения апноэ, более продолжительные, чем 200 секунд были отброшены (1,04% от всей изменчивости параметра).

Результаты повторного анализа представлены, соответственно, в таблицах 5 и 6.

Таблица 5

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа продолжительности дыхательной паузы всей группы обследованных тюленей (АЫОУА, п=5873).

Факторы и Значение критерия Уровень

их Фишера значимости

сочетание

БР 53,19 0,000

Т 2,15 0,145

БР+Т 1,17 0,280

Обозначения аналогичны таблицы 3.

Исследования особенностей поведения и параметров функционирования системы кислородообеспечения настоящих тюленей, находящихся на суше. Работы проводились в 2005-2007 годах с 3 гренландскими тюленями, которым в мае 2005 года было около 1,5 года, и с 2 молодыми серыми тюленями в 2006-2007 годах, соответственно 1,5 года им было весной 2006 года. На момент обследования все животные содержались в вольере Полигона около года, активно плавали в воде и самостоятельно потребляли пищу из рук персонала Полигона. Они умели выполнять команды из комплекса, разработанного тренерами Полигона.

Таблица 6

Статистические характеристики апноэ по группам животных и периодам наблюдений. Анализ после выброса значений переменной равных или

Виды тюленей (8Р) Периоды (Т) Среднее (секунды) Число вариантов

Серый Утро 13,57±0,78 1452

Вечер 15,17±0,84 1722

Гренландский Утро 9,66±0,68 1223

Вечер 9,90±0,62 1476

При регистрации физиологических параметров животные находились на суше, иммобилизация не проводилась, «Полиграф» был закреплен на поверхности тела.

После помещения животных в транспортировочный сетчатый ящик и монтажа исследовательского оборудования, вначале они проявляли пассивно-оборонительную реакцию, а далее, в процессе обследования постепенно успокаивались. Фиксировалось исходное функциональное состояние животного - «напряженное, неадекватное». Люди покидали животное, оно постепенно успокаивалось, формировалось состояние, близкое к спокойному. К признакам «спокойного состояния» нами относились: прекращение резких, активных движений; поза животного спокойная, расслабленная; отсутствие тревожной вокализации; отсутствие агрессивных реакций при приближении человека.

Общая продолжительность регистрации физиологических параметров составляла от 15 минут до 4 часов. Значительные фрагменты записи (не менее 30 секунд) были удовлетворительного качества, помехи от движения животных практически отсутствовали.

При продолжительных физиологических исследованиях животных в полевых условиях всегда присутствует опасность принятия изменений параметров, связанных с артефактами движения, смещения биоэлектрических датчиков и т.д. за функциональные перестройки. Так, в литературе известны случаи изменений амплитудных параметров ЭКГ обусловленные изменениями в точках контакта электрод-кожа, и частично за счет изменений конфигурации грудной клетки объекта, которые могут влиять на ее емкостные свойства (Ркг§1ЬЬоп е1 а1., 2002). При отборе электрограмм для анализа нами обращалось внимание на отсутствие существенных изменений изолинии анализируемого сигнала.

При анализе электрограмм было выделено два паттерна с высокой (частота пульса около 130 ударов в минуту) и низкой частотой сердечных сокращений (частота пульса не превышает 30-50 ударов). Пример фрагмента электрокардиограммы с последовательным изменением ритмики сердечных сокращений показан на рисунке 5. На графиках отчетливо видны участки перестройки характера дыхательных движений и соответствующие им

амплитудные и частотные модуляции ЭКГ - эффект дыхательной аритмии, хорошо известные в рамках физиологии кардиореспираторной системы человека (Hirsh, Bishop, 1992; Хаютин, Лукошкова, 1999) и различных групп морских млекопитающих (Галанцев и др., 1977; 19896; Джинчарадзе и др., 1982). На пневмограмме (рис.5.А) можно видеть продолжительные (пять секунд и более) дыхательные паузы.

У морских млекопитающих и частотные, и амплитудные модуляции как проявления дыхательной аритмии представляются явлениями вполне типичными, очевидно, отражающими существенно более высокий уровень согласованности в функционировании дыхательной и сердечно-сосудистой систем по сравнению с наземными животных. Необходимо особо подчеркнуть приспособительную значимость дыхательной аритмии, что доказывается наличием периода ее созревания в процессе онтогенеза морских млекопитающих (Galantsev, 1990).

Рисунок 5 - Пример проявления дыхательной ритмики (А) в параметрах ЭКГ настоящего тюленя (Б): в амплитуде Б-зубца и в длительности кардиоинтервалов (В). Средний пульс 104 уд./мин, период дыхания от 7 до 2.5 секунд.

Нами было выявлено, что на фоне дыхательных пауз и у серых, и у гренландских тюленей отмечается брадикардия и снижение амплитуды компонентов ЭКГ, в частности, амплитуды 8-зубца. Снижение частоты сердечных сокращений (брадикардия) у морских млекопитающих является

важнейшей приспособительной реакцией на прекращение дыхания (апноэ) и погружение под воду.

Наряду с задержкой дыхания и брадикардией важнейшим механизмом, обеспечивающим длительные глубоководные погружения морских млекопитающих, называют сужение сосудов периферических отделов кровеносной системы (Галанцев и др., 1989а; Hindell, Lea, 1998; Le Boeuf et al., 2000).

S секунл

Рисунок 6 - Образцы записи ЭКГ с соответствующими класс-интервалограммами состояний: «Спокойное» (А) и «Активное» (Б).

Два последовательных участка записи ЭКГ с класс-интервалограммой гренландского тюленя представлены на рисунке 6. Верхняя запись (А) -состояние «Спокойное»: средний ЯК-интервал 1021,47±38,17 (частота пульса 58,7 уд.мин); нижняя запись (Б) - состояние «Активное»: средний ЯК-интервал 395,23±0,440 (частота пульса 151,8 уд. мин). В ряде случаев характерные паттерны объединялись в достаточно продолжительные фрагменты - до 20-30 секунд и более.

В отношении электрограмм выделенных функциональных состояний был проведен анализ параметров вариационной пульсометрии, разработанный для ЭКГ человека (Баевский, 1979). Индекс напряжения Баевского (ИН) - коэффициент, отражающий степень напряжения систем, регулирующих деятельность сердца, соотношение симпатических и

парасимпатических влияний на него. Метод основан на оценке распределения кардиоинтервапов (ИЛ-интервалов) ЭКГ, отражает уровень упорядоченности ритмограммы (пульсограммы) сердца. ИН вычисляется по формуле:

ИН = АМо : 2 Мо * (IX, где Мо — среднее значение модального класса в секундах;

АМо - амплитуда моды в процентах;

с!Х - вариационный размах (разность между наибольшим и наименьшим значением кардиоинтервала) в секундах. Расчет проводится по ряду кардиоинтервапов, в количестве не менее 100 штук.

Соответственно, для приведенных примеров (рис. 6), для спокойного состояния Индекс напряжения составил 12,53 у.е., для активного - 109,89 у.е. Во втором случае можно констатировать существенное повышение напряжения симпатического контура регуляции сердечно-сосудистой системы. Для спокойного состояния характерна большая изменчивость кардиоинтервапов. Очевидно, что данный факт следует рассматривать не столько как статистическую категорию, сколько как важный физиологический факт. Расчет дисперсии параметра на временном интервале, соизмеримом с изменением функционального состояния животного (10-12 с продолжительность погружения тюленя в одном случае или 30-40 с в другом) позволяет говорить о регулируемости анализируемой системы или динамичности функционального состояния животного. В рассматриваемом примере низкая изменчивость длительности кардиоинтервапов, жесткий, регидный ритм сердечных сокращений и, следовательно, высокое значение Индекса напряжения, по аналогии с данными по человеку, позволяет характеризовать состояние животного как активное, а при высоких значениях (200 единиц и более), как неоптимальное с высоким уровнем напряжения систем регуляции, при лидировании симпатической вегетативной системы.

Использованный методический подход позволяет исследовать новый аспект особенностей рассматриваемых видов тюленей.

Было проведено сопоставление представительных фрагментов электрокардиограммы (до 3 минут непрерывной регистрации) одних и тех же животных в утренний и вечерний периоды наблюдений. Было проведено исследование трех представителей серых тюленей и четырех гренландских, относящихся к взрослой возрастной группе (от 2 до 8 лет). Результаты отношения значений Индекса напряжения Баевского (Коэффициент изменчивости ИН = (ИН Утрений - ИН Вечерний)* 100/ИН Утрений) представлены в таблице 7. Как видно из результатов, приведенных в таблице, общий характер динамичности перестроек параметров изменчивости кардиоинтервапов существенно в большей степени выражен у обследованных серых тюленей. Согласно представленным выше данным о различиях двух сравниваемых периодов наблюдений, утренний период во всех случаях был существенно более активный, вечерний - характеризовался

меньшей активностью животных. Дисперсия кардиоинтервалов отражает те же процессы на уровне регуляции сердечно-сосудистой системы. В данном случае мы не дифференцировали переходы от более спокойного к более активному состояниям, не выделялась выраженность дыхательной аритмии -оценивалась общая изменчивость кардиоинтервалов, измеренная с использованием Индекса напряжения Баевского, динамика этого параметра в паре сравнения - утренний-вечерний периоды наблюдений. Для всех обследованных серых тюленей этот показатель существенно более динамичен, что еще раз иллюстрирует большую адаптивность этих животных, что можно рассматривать в качестве важного видового признака.

Таблица 7

Отношение значений Индекса напряжения Баевского, рассчитанного для ЭКГ-фрагментов в Утренний и Вечерний периоды наблюдения

Животные Утро (у.е.) Вечер (у.е.) Коэффициент изменчивости (%) относительно Утра

Серые тюлени

1 75,18±12,03 20,07±7,01 73,333

2 125,24±18,23 25,12±11,12 80,000

3 136,58±21,13 65,38±8,17 52,206

68,513±8,378

Гренландские 175,18±25,13 98,18±19,98 44,000

1 88,18±21,14 66,18±14,33 25,000

2 123,18±30,01 110,18±19,22 10,569

3 190,18±27,18 120,18±13,13 36,842

4 29,103±7,597

Обобщенный анализ параметров всех зарегистрированных электрокардиограмм позволил оценить значимость действия на исследуемые параметры независимых факторов: «вид животных» (серые и гренландские тюлени) и «состояние» (активное-пассивное) - таблицы 8,9.

Как видно из таблицы 8, исследуемые параметры с высоким уровнем достоверности зависят от факторов: вид, функциональное состояние и от сочетания этих факторов. В обеих группах животных активное состояние характеризуется существенно более короткими кардиоинтервалами (большей частотой сердечных сокращений) и более высоким уровнем Индекса напряжения.

Таблица 8

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа параметров электрокардиограммы по группе обследованных тюленей (ANOVA, n=100)

Факторы и Значение критерия Уровень

их Фишера значимости

сочетание

Максимальное значение RR-интервала

SP 130,01 0,000

S 784,13 0,000

SP+S 92,88 0,000

Индекс напряжения

SP 6,39 0,013

S 792,29 0,000

SP+S 10,72 0,001

Обозначения: 8Р - вид животного: БР1 - серый тюлень, 8Р2 -гренландский тюлень, 8 — состояние: 8а - активное; 8б - спокойное; -сочетание факторов. Выделены достоверные значения.

Таблица 9

Статистические характеристики параметров ЭКГ по группе обследованных тюленей: БР1 - серых и БР2 - гренландских

Виды Функциональные состояния Максимальное значение RR-интервала (мс) Индекс напряжения (У.е.) п

SP1 Активное 465,25±9,284 87,3 0±2,242 30

Пассивное 1013,75±9,049 13,89±0,224 30

SP2 Активное 517,97±1,996 119,12±1,563 20

Пассивное 1642,13±5,081 68,90±0,17 20

Описанные функциональные состояния характеризуются не только комплексом поведенческих характеристик, частотными параметрами дыхания и сердцебиения, но специфическими особенностями компонентов ЭКГ, их временными и амплитудными характеристиками.

Все типичные компоненты (Р, Я, 8, Т), характерные для ЭКГ млекопитающих в максимальном виде присутствуют в кардиокомплексе отведения Е. Наиболее представительный Я-зубец при поверхностном наложении электродов на спинную поверхность тела животного в отведении Е достигает амплитуды 1 мВ. Как можно видеть на рисунке 7, для более активного состояния характерно укорочение РС> интервала, большая выраженность компонента С?, при тенденции к снижению амплитуд Я и Т. В ряде случае можно видеть уменьшение длительности комплекса предсердий - Р-волны, в исходном состояния она составил 90 мс, на фоне активного

состояния 70 мс. Сходные данные были описаны в работе У.Б. с1е Юеег (1975), в частности, длительность Р волны составила 75 мс при пульсе 30 уд./мин, падая при тахикардии (200 уд./мин) до 50 мс.

Обозначения:

А - состояние «Спокойное», нет эффекта амплитудной модуляции А. 1. - усредненный кардиокомплекс

Б - состояние «Активное», эффект амплитудной модуляции в ритме дыхания

Б.1. - усредненный кардиокомплекс на фоне выдоха; Б.2. - усредненный кардиокмплекс на фоне вдоха

Рисунок 7 - Пример типичных фрагментов ЭКГ с усредненными кардиокомплексами. А - состояние «Спокойное», Б - состояние «Активное». Гренландский тюлень, самец, около 2-х лет. Отведение Е.

симметричную форму, что в случаях с функциональным тестированием человека может свидетельствовать о росте напряжения в работе сердца (Аронов, Лупанов, 2003).

При анализе перехода от состояния «Спокойного» к «Активному», значительно возрастает частота сердечных сокращений. В частном случае, у молодого гренландского тюленя на фоне спокойного состояния частота пульса составляет 51,98±26,74 уд./мин, на фоне активного - 137,93±1,09 уд. мин. При этом временные характеристики кардикомплекса практически не меняются: Р<3-интервал изменяется в среднем на 10%, тогда как [Ш-интервал в целом, более чем на 120%, что подчеркивает значимость для формирования нового режима сердечных сокращений диастолической фазы сердечного цикла (ТР-интервала). Как можно видеть на рисунке отмечается низкая изменчивость единичных точек - в среднем дисперсия составляет 20-30% от уровня исходного сигнала.

Показательным в отношении функциональных перестроек является феномен амплитудной модуляции компонентов кардиокомплекса в ритмике дыхательных движений, достаточно подробно описанный в отношении ЭКГ человека в литературе. На фоне спокойного состояния (рис.7А) эффекты модуляции практически не проявляются, тогда как при напряженном дыхании животного, находящегося в активном состоянии (рис.7Б), модуляция амплитуды компонентов, в первую очередь - 8-зубца, проявляется четко. Можно отметить изменения амплитуды 8-зубца в цикле «вдох-выдох» на 20%, что соответствует данным, в частности, Г.Я. Дехтяря (1972) о снижении амплитуды Я-зубца при вдохе, как следствии фронтального поворота петли против часовой стрелки.

Значительное разнообразие функциональных перестроек параметров кардиокомплекса исследованных тюленей (4 серых тюленя, 5 гренландских, взрослые животные, от 2 до 8 лет, 1-2-кратное исследование от 15 минут до 4 часов непрерывной регистрации биоэлектрических показателей) не позволило получить статистически доказанные выводы, но тем не менее можно отметить, что при анализе изменчивости параметров ЭКГ значимость индивидуальных различий существенно влияет на групповые эффекты перестроек.

Таким образом, учитывая возможные коррективы, накладываемые на функциональные перестройки ЭКГ, связанные с дыханием, можно подтвердить сформулированные ранее обобщенные выводы - при переходе от спокойного состояния тюленей к более активному отмечаются перестройки биоэлектрических процессов в миокарде, что проявляется:

- в тенденции к укорочению длительности Р-волны и Р(}-интервала;

- в росте амплитуды 8- зубца;

- в тенденции к снижению амплитуды Я и Т-зубцов;

- повышение симметричности Т-зубца.

В динамике описанных состояний тюленей существенное значение играют изменения длительности диастолы (интервал Т-Р) и дыхательной паузы.

Произвольное апноэ в структуре поведения и физиологии настоящих тюленей. Аритмичный характер чередования продолжительных

и кратких погружений под воду и всплытий тюленей, аритмичная смена спокойного и более активного состояния при нахождении животных на помосте находят корреляты в изменении параметров функционирования сердечно-сосудистой системы и системы дыхания. Наблюдения за животными позволяют утверждать, о том, что для поведения тюленей характерно, не только аритмичное чередование состояний, но лежащее в основе спокойного состояния явление «произвольного апноэ». Это явление описано в литературе: в отношении гренландского тюленя - de Kleer (1975); для каспийского тюленя - А.Г. Купиным с соавторами (1982); для байкальского и каспийского тюленей - В.П. Галанцевым с соавторами (1989а); для морского леопарда - R. Williams, М.М. Bryden (1993); для морского слона - V. Falabella, M. Lewis, С. Campagna (1999), S.J.Thornton (2000). V.S. de Kleer (1975) отмечал у гренландских тюленей, находящихся на берегу длительные фазы задержки дыхания с характерной брадикардией, достигающей 8-12 уд./мин, по сравнению со 150 - на фоне исходного состояния. Автор говорил о «самопроизвольном рефлексе погружения», причем начинающемся и завершающемся без видимой внешней причины.

Обозначения:

- продолжительность апноэ (АА) 30 секунд. средняя продолжительность КЫ-пнтервала на фоне апноэ 1175,7±2,8 мс (ЧСС около 51 уд^мнн); продолжительность КР_-ннтерв<шп на фоне дыхания 47б,7±11.3 ыс (ЧСС около 128 уд./мнн):

- усредненные карднокомплексы А1 — на фоне апноэ, А2 - на фоне ритмичного дыхания

Рисунок 8 - Фрагмент записи ЭКГ (А) н пневмо граммы (Б) самки серого тюленя в вояэасте 7 лет. Пеюехол состояний спокойное-актнвное.

Средняя длительность интервала СЖБ составляет 0,09 с, Средняя амплитуда Я-зубца - 1,43 милливольта. Отмечается изменение формы Т-компонента, на фоне активного состояния - он приобретает более симметричную форму, что в случаях с функциональным тестированием

человека может свидетельствовать о росте напряжения в работе сердца (Аронов, Лупанов, 2003).

Выводы:

1. Разработаны новые методические подходы, позволяющие в течение длительного времени контролировать поведение, двигательную активность, характеристики дыхания и сердечно-сосудистой системы для изучения состояния и поведения ластоногих в условиях вольерного содержания.

2 Обнаружен более широкий диапазон изменений и выявлена большая вариабельность показателей кардиореспираторной системы при смене функциональных состояний в диапазоне «спокойное - активное» серых тюленей по сравнению с гренландскими тюленями.

3 Показано, что одним из физиологических механизмов высокой пластичности перестроек кардиореспираторной функции серого тюленя является преобладание симпатического над парасимпатическим компонентом влияний нервной системы, что нацелено, в частности, на обеспечение более совершенной реализации «самопроизвольного рефлекса погружения» у серого по сравнению с гренладским тюленем.

4 Выявленные физиологические механизмы кардиореспираторной регуляции при смене функционального состояния организма рассматриваются как основа для обеспечения широкого диапазона приспособительных реакций и поведения у представителей серого тюленя, необходимых для успешности адаптации к обитанию в арктических морях.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Войнов В.Б. Оценка функционального состояния животных как важнейший аспект использования ластоногих при решении прикладных задач / В.Б. Войнов, A.A. Кондаков, A.C. Зотов II Теория и практика комплексных морских исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера. Тез. докл. Междунар. науч. практ. конф. (Мурманск, 1517 марта 2005 г.) - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. -С. 18-19.

2. Зотов A.C. Параметры поведения при оценке функционального состояния ластоногих / A.C. Зотов // Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра. Материалы молодежной конференции (Ростов-на-Дону, 15-21 апреля 2005 г.). - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. - С. 313 - 314.

3. Зотов A.C. Морфофункциональные особенности систем кислородообеспечения ластоногих / A.C. Зотов // Материалы XXIII конференции молодых ученых, посвященной 70-летию МБС - ММБИ (май 2005 г.) - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. - С. 28-30.

4. Войнов В.Б. К вопросу оперативного контроля функционального состояния морских млекопитающих в составе биотехнических систем / В.Б. Войнов, A.A. Кондаков, A.C. Зотов // Морские физиологические и биотехнические системы двойного назначения. Тез. докл. Всероссийской науч.-практ. конф. (Ростов-на-Дону, 15-17 июня 2005 г.) - Ростов-на-Дону:

ООО «ЦВВР», 2005. - С. 24-26.

5. Зотов A.C. Изучение адаптационных механизмов систем кислородообеспечения морских млекопитающих / A.C. Зотов // Вторая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра. Материалы молодежной конференции (Ростов-на-Дону, 15-21 апреля 2005 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. - С. 21 -23.

6. Зотов A.C. Суточная динамика поведенческой активности и ритмики дыхания афалины обыкновенной (Tursiops truncatus) в условиях неволи / A.C. Зотов, П.О. Косенко // Материалы XXIV конференции молодых ученых ММБИ (май 2006 г.) - Мурманск: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005.-С. 46-49.

7. Войнов В.Б. Аритмия в циклических феноменах поведения и регуляции систем кислородообеспечения морских млекопитающих / В.Б. Войнов, H.H. Кавцевич, A.C. Зотов // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. - СПб., 2006. - С. 141 - 144.

8. Войнов В.Б. К описанию функционального состояния настоящих тюленей / В.Б. Войнов, H.H. Кавцевич, АЛ. Михайлюк, A.C. Зотов // XX съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Тезисы докладов. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С.181-182.

9. Вербицкий Е.В. Изучение ритмичности и аритмии в бодрствовании и во сне морских млекопитающих животных / Е.В. Вербицкий, В.Б. Войнов, A.A. Кондаков, Ю.Ю. Сысоева, A.C. Зотов, О.В. Волчан // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: Тезисы докладов международной научно конференции (г.Ростов-на-Дону, 5-8 июня 2007 г.) Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН, 2007. - С.68-69.

10. Войнов В.Б. Средства и способ исследования поведения и физиологии морских млекопитающих / В.Б. Войнов, С.А. Синютин, Е.С. Синютин, H.H. Кавцевич, A.C. Зотов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2008. Т.145. № 3. - С.248.

11. Войнов В.Б. Поведенческие и физиологические признаки адаптации серых и гренландских тюленей к ныряющему образу жизни / В.Б. Войнов, H.H. Кавцевич, А.Л. Михайлюк, A.C. Зотов // ДАН. 2008. Т.420. №2. - С.271-274.

12. Зотов A.C. Изучение двигательной активности морских млекопитающих в условиях вольерного содержания / A.C. Зотов // Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты. Тезисы, докл. междун. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. - С. 64 - 69.

13. Вербицкий Е.В. Физиологические основы адаптации морских млекопитающих в цикле сон-бодрстовование к разнообразию условий обитания / Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Зотов A.C. // Морские млекопитающие Голарктики. Сборник научных трудов по материалам 5 Международной конференции. - Одесса, 2008. - С.572-575.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 963. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зотов, Андрей Сергеевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Особенности биологии настоящих тюленей.

1.1.1 Биология гренландского тюленя.

1.1.2 Биология серого тюленя.

1.2 Физико-географические, климатические, биотические характеристики районов обитания серого и гренладского тюленей (Мурманское побережье Баренцева моря).

1.2.1 Западный (Айновы островова) и Восточный (Семиостровье) Мурман.

1.3 Механизмы адаптаций морских млекопитающих к водному образу жизни.

1.3.1 Морфологические особенности дыхательной и кровеносной. систем морских млекопитающих.

1.3.2 Особенности внешнего дыхания морских млекопитающих.

1.3.3 Особенности функционирования сердечно-сосудистой системы морских млекопитающих.

1.3.4 Кислородная функция крови морских млекопитающих.

1.3.5 Кислородобеспечение мышечной ткани.

1.3.6 Анаэробный обмен.

2. Методика исследования.

2.1 Этологические исследования.

2.2 Электрокардиографические исследования.

2.2.1 Технические характеристики используемой аппаратуры.

2.3 Методы исследования внешнего дыхания.

3. Результаты и обсуждение.

3.1 Исследования особенностей поведения и параметров внешнего дыхания настоящих тюленей, содержащихся в сетчатых вольерах.

3.2 Исследования особенностей поведения и параметров функционирования системы кислородообеспечения настоящих тюленей, находящихся на суше.

3.3 Произвольное апноэ в структуре поведения и физиологии настоящих тюленей.

3.4 Экологическая значимость широты физиологических перестроек.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний"

Актуальность исследования. Современное естествознание, пережив эпохи классических исследований, проведенных в лаборатории, или, в другой крайности - активное привлечение методов физического и математического моделирования, сегодня все в большей степени приобретает экологические черты. Осознается необходимость, формулируется методологическое обоснование, появляются технические и методические подходы, позволяющие исследовать биологические объекты в естественных условиях их обитания. Очевидна актуальность этих работ с точки зрения их фундаментальной значимости — в первую очередь, с целью расширения понимания систем природы в рамках общих физиологический, экологических и т.д. описаний.

Длительная эволюция группы морских млекопитающих — вторичновод-ных животных, к которой относятся многочисленные виды отряда китообразных (Cetacia) и ластоногих (Pinnipedia), в условиях водной среды обитания позволила сформировать ряд уникальных морфологических и функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс реакций, обеспечивающий этим гомойотермным, дышащим кислородом животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды без доступа к кислороду воздуха. Современные морские млекопитающие существуют, а некоторые виды достигают значительной численности, в условиях отсутствия оперативного доступа к кислороду, при высоких гидродинамических давлениях, зачастую при экстремально низких температурах воздуха и воды.

Одним из существенных адаптационных признаков морских млекопитающих, по нашему мнению, является наличие выраженных аритмичных проявлений в цикличном функционировании сердечно-сосудистой, дыхательной систем и поведения, наблюдаемых не только при погружениях под воду, но и на поверхности воды, и на берегу — при постоянном доступе к кислороду воздуха. Ранее отдельные факты главным образом в отношении периодичности сокращений сердца были получены для отдельных видов ластоногих: V.S. de Kleer (1975) — для гренландского тюленя; A. Pasche, J. Krog (1980) — для обыкновенных тюленей; А.Г. Купин с соавторами (1982), В.П. Галанцев с соавторами (1989) — для байкальского и каспийского тюленей, R. Williams, М.М. Bryden (2005) — для морского леопарда.

Современный этап исследования человеком Мирового океана и использования его в качестве объекта хозяйственной деятельности связан не только с интенсификацией использования сложных программно-аппаратных комплексов, но и созданием биотехнических систем, компонентом которых являются морские млекопитающие (Ахутин, Островский, Слезин, 1972; Мишин, Мати-шов, 2000). Отлов, приручение, обучение тюленей и дельфинов невозможны без развернутого научного сопровождения. В том числе, важнейшим направлением обеспечения работоспособности животных, прогноза ухудшения их здоровья является разработка систем мониторинга ведущихся систем организма: дыхания, сердечно-сосудистой, центральной нервной и т.д. Это направление связано с целым рядом методических трудностей, в том числе, с необходимостью минимизировать вредящий и мешающий эффект аппаратуры, со сложностью получения объективной биоветеринарной информации.

Цель работы.

Задачи исследования.

Научная новизна результатов исследования.

Уточнены формы проявления «самопроизвольного рефлекса погружения» (de Kleer, 1975), который проявляется при нахождении животных на поверхности суши в апноэ, брадикардии, характерном изменении поведенческой активности. Показано, что самопроизвольный рефлекс погружения реализуется случайным образом. Аритмические феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791), повторены результаты, ранее полученные в отношении гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777).

Впервые описаны параметры перестроек ритма сердечных сокращений и компонентов кардиокомплекса настоящих тюленей, характерные для перехода животного от более спокойного к активному состоянию. В первую очередь, это: повышение изменчивости кардиоинтервалов — рост индекса напряжения Баевского, укорочение электрической диастолы - продолжительности интервала Т-Р, рост амплитуды S-зубца, тенденция к снижению R и Т-зубцов и к укорочению длительности Р-волны и PQ-интервала.

Основные положения, выносимые на защиту:

Выявленные отличия поведения и функционирования кардиореспираторной системы, а также вскрытые механизмы раскрывают адаптационные особенности видов настоящих тюленей: серого (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и гренландского тюленей (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777). Благодаря этому они обитают в различных океанологических условиях и используют различные стратегии адаптации к сезонным изменениям условий обитания - адаптационную пластичность при оседлом образе жизни или дальние миграции.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Обоснованы физиологические механизмы приспособления за счет кар-диореспираторной функции морских млекопитающих к ныряющему образу жизни как вторичноводных животных.

Описанные физиологические закономерности позволяют понять поведенческие феномены, лежащие в основе видовой специализации (идиоадапта-ции) ластоногих к условиям арктических морей.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зотов, Андрей Сергеевич

Выводы

2 Обнаружен более широкий диапазон изменений и выявлена большая вариабельность показателей кардиореспираторной системы при смене функциональных состояний в диапазоне «спокойное — активное» серых тюленей по сравнению с гренландскими тюленями.

Заключение

Длительная эволюция группы морских млекопитающих — вторичновод-ных животных, к которой относятся многочисленные виды отряда китообразных и ластоногих, в условиях водной среды обитания позволила сформировать ряд уникальных морфологических и функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс реакций, обеспечивающий этим гомойотерм-ным, дышащим кислородом животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды без доступа к кислороду воздуха. Современные морские млекопитающие существуют, а некоторые виды достигают значительной численности, в условиях отсутствия оперативного доступа к кислороду, при высоких гидродинамических давлениях, зачастую при экстремально низких температурах воздуха и воды. Физические и химические свойства Мирового океана, взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера были и остаются основными факторами, определяющими облик и функциональные особенности современных китообразных и ластоногих.

Рассматриваемые в данном исследовании виды арктических тюленей: серый (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и гренландский (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777), характеризуются комплексом особенностей имеющих как общую для всех морских млекопитающих специфику, так и несущих выраженную видовую идиоатапционную окраску.

Обобщая значительный объем литературных данных и результатов собственных исследований следует отметить ряд основных структурных и функциональных особенностей ластоногих, обеспечивающих их жизнедеятельность в вводной толще и на суше, в теплых и полярных морях:

S аритмичность характерна для цикличных процессов поведения и функционирования кардиореспираторной системы, при нахождении на суше реализуется произвольное апноэ, имитирующее перестройки организма, характерные для погружения под воду; •S кислород при нырянии находится не в воздухоносных путях и легких, а преобразован в связанную форму гемо- и миоглобина внутри организма;

S режим сердцебиения при погружениях под воду характеризуется выраженной брадикардией при существенном его учащении на фоне восстановительного периода при всплытии;

S на уровне некоторых органов кровоток практически прекращается, депонирование обогащенной кислородом крови при наиболее активных в метаболическом плане органах; избирательное усиление кровообращения;

S большое сердце, имеющее широкую и уплощенную форму;

S относительно большой по сравнению с наземными животными объем крови и высокая концентрация гемоглобина;

S задняя полая вена, печеночное депо, селезенка являются хранителями значительного объема крови, позволяющие дополнительно использовать обогащенную кислородом кровь при экстремальных погружениях;

•S развернутая система оперативного восстановления кислотно-щелочного баланса организма после закисления в результате анаэробных процессов на пике погружения.

Полученные в процессе выполнения работы результаты наблюдений за поведением взрослых представителей серых и гренландских тюленей в условиях океанариума и вольерного содержания позволяют отметить, что их поведение характеризуется выраженной неритмичностью: характерные стереотипные «погружения-всплытия» в режиме 10-14 секунд под водой и 1-2 секунды на поверхности сменяется продолжительными погружениям до 250-300 секунд с пребываниями на поверхности до 15-20 секунд. Нами принято допущение, что продолжительность нахождения тюленей под водой находится в соответствии с продолжительностью задержек дыхания (апноэ). Таким образом, выраженная неритмичность характерна и для режима дыхания животных. Относительно регулярное дыхание, с дыхательными паузами в районе 10-15 с, сменяется неритмичными фрагментами, с апноэ — 60-80, 200 и более секунд.

Специфические видовые особенности поведения и физиологии серого и гренландского тюленя нами исследовались в контексте океанологических и климатических особенностей видовых ареалов.

Серые тюлени не имеют ярко выраженных дальних сезонных миграций и могут быть причислены к оседлым животным. Регион обитания интересующей нас атлантической популяции тюленей характеризуется продолжительной мягкой зима, короткое прохладное лето, высокая штормовая активность; климат - морской с переходом к континентальному.

Гренландский тюлень характеризуется обширным ареалом обитания, простирающегося от берегов Канадской Арктики на западе до островов Северной Земли, включая российские акватории Баренцева и Белого морей. Гренландский тюлень — типичный пагофил. В связи с этим отличительной особенностью этих животных по сравнению с другими ластоногими являются четко выраженные миграции. Миграционная активность имеет сезонное проявление. В летние и осенние месяцы, когда происходит нагул, животные держатся летней полярной кромки льда и встречаются группами от одного до трех десятков особей. В зимне-весенний период размножения, спаривания и линьки гренландский тюлень формирует три разобщенных стада, каждое из которых численностью несколько сотен тысяч. Местоположение этих стад определяет по-пуляционную структуру вида. Беломорскую группу образуют обитатели Баренцева и частично Карского морей; ян-майенскую — тюлени Гренландского моря; ньюфаундлендскую — животные, живущие преимущественно в прибрежных водах о. Ньюфаундленд, в заливе св. Лаврентия и окрестных участках (Аристов, Барышников, 2001). Строгая территориальная приверженность не обязательна. Неоднократно зарегистрированы случаи появления единичных экземпляров за пределами ареала гренландского тюленя - в водах Эльбы, на территории берегов Великобритании (от Шотландии до Темзы). Косвенно подтверждает зависимость гренландского тюленя от условий обитания широкий временной диапазон периода размножения различных популяций и групп вида - с середины февраля по апрель (Ronald, Healey, 1981). И общая стратегия выживания вида реализующаяся благодаря значительным темпам размножения, что определяет высокий уровень численности вида, несмотря на то, что практически везде гренландский тюлень является промысловым животным (Stenson et al.,. 2003). Таким образом, можно подытожить. Для атлантической популяции серого тюленя характерна относительная узость ареала, меньшая зависимость от присутствия льда, во время размножения, линьки, нагульного периода. И следует допущение - для серого тюленя характерна высокая общая адаптивность, в частности, пластичность в отношении широкого диапазона температур зимнего и летнего периодов у Мурманского побережья, а гренландскому тюленю, при его значительных сезонных миграциях, существенные адаптационные перестройки не свойственны — всегда находятся более оптимальные океанологические и климатические условия жизнедеятельности.

Нами показана значимая зависимость переменной «продолжительность апноэ» от фактора «вид тюленя». Серые тюлени характеризуются в среднем более продолжительными погружениями под воду — более длительными апноэ. Хотя, при этом, изменчивость этого параметра у серых тюленей несколько выше, а для гренландских тюленей более характерны редкие длительные погружения на фоне достаточно стереотипного режима - погружение-всплытие. Большая изменчивость продолжительности задержки дыхания серого тюленя — параметра, имеющего отношение к одной из ведущих систем организма животных — системе дыхания, дает нам основание сделать предположение о большей адаптивной пластичности этих животных, обитающих в Баренцевом море у Мурманского побережья. И, напротив, пагофильный вид — гренландский тюлень характеризуется низкой пластичностью значимых для жизнеобеспечения параметров. При этом, для него характерны редкие длительные апноэ, целесообразные для жизни во льдах арктических морей.

Средняя длительность апноэ может отражать не только особенности экологии вида, но и уровень текущей активности отдельного животного. В частности, в исследовании Ю.Ватанабэ с соавторами (2004) было выявлено, что байкальский тюлень в естественных условиях погружается под воду на различное время и с различной скоростью в зависимости от дневного и ночного времени суток. Различия в двигательной активности определяются разными стратегиями пищевого поведения с использованием преимущественно зрительного анализатора или осязания.

Для всех обследованных представителей обоих видов ластоногих характерно в среднем более короткие апноэ в утренние периоды наблюдений, что может отражать более активное поведение, связанное с ожиданием кормления. Появление человека в это время является мощным стимулом, связанным с пищевой доминантой. При этом у всех животных в вечернее время после кормления, после работы с тренерами, отмечаются более продолжительные погружения под воду и более длительные периоды пребывания на поверхности с частыми выходами на помост. Очевидно, что в этом случае мы отмечаем более спокойное состояние животных.

В процессе единичного обследования тюленей на временном интервале от момента монтажа исследовательской аппаратуры до завершения обследования, через 2-4 часа можно было ожидать признаки успокоения животных. Однако реально можно говорить лишь о некотором повышении вероятности проявления признаков спокойного, расслабленного состояния. Весьма вероятной остается демонстрация признаков активации, тахикардии сердечных сокращений, укорочение дыхательных пауз. Этот факт известен в литературе [Mansier et al., 1996; Seely et al., 2004], и, вероятно, отражает общегрупповые особенности организации поведения животных, целесообразные при ныряющем образе жизни.

При сопоставлении электрокардиографических данных и результатов наблюдений за поведением животных, находящихся на помосте, свободно плавающих и ныряющих под воду, были описаны признаки двух качественно и количественно различающихся состояний животных: более спокойного и более активного. Для более спокойного состояния типичны: сниженная двигательная активность, иногда прикрытые глаза, редкое дыхание, длительные задержки дыхания - апноэ. Для активного состояния характерны: поисковые реакции, резкие, активные движения, иногда — тревожная вокализация, выраженные агрессивно-оборонительные реакции в отношении исследователей. В целом, относительно более динамичное и активное поведение характерно для серых тюленей.

Для всех обследованных тюленей и во все периоды наблюдений характерна выраженная аритмичность поведения. Циклы быстрых и медленных погружений под воду, феномены активного и более спокойного поведения меняются хаотично и на данном этапе исследования не выявлено устойчивых взаимосвязей паттернов поведения тюленей с временем года, с климатическими условиями, наличием внешних факторов (присутствие и активность других животных, чужого или знакомого человека и т.д.).

Сопоставление результатов наблюдений за поведением животных и исследования параметров внешнего дыхания с параметрами их электрокардиограммы позволяет еще раз подчеркнуть характерный для всех животных аритмичный характер базовых циклических поведенческих и физиологических процессов. Аритмические феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791), повторены результаты, ранее полученные в отношении гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777).

Для обследованных представителей серых и гренландских тюленей характерна выраженная дыхательная аритмия кардиоритма, описанная в рамках физиологии кардиореспираторной системы человека [Hirsh, Bishop, 1992; Хаю-тин, Лукошкова, 1999] и различных групп морских млекопитающих [Галанцев и др., 1977; 19896; Джинчарадзе и др., 1982]. Описаны примеры частотных и амплитудных модуляций параметров ЭКГ на фоне дыхательных движений животных. И если для человека, это в большей степени характерно растущему организму или высоко тренированному, то для морских млекопитающих является вполне типичным, отражающим высокий уровень согласованности в функционировании дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Необходимо особо подчеркнуть приспособительную значимость дыхательной аритмии, проходящую период созревания в процессе онтогенеза морских млекопитающих (Castellini et al., 1994; Andrews et al., 2000; West et al., 2001; Lapierre et al., 2004). При сопоставлении с данными, полученными на людях-спортсменах, можно отметить, что скорость и глубина перестроек ритмики сердечных сокращений, инотропный характер дыхательной аритмии, усиление сердечного выброса (инотропная реакция) являются тренируемыми функциями [Тоссо et all., 2005]. В естественных условиях онтогенеза морских млекопитающих эти свойства созревают в конкретных океанологических и геоклиматических условиях, при накоплении индивидуального жизненного опыта. Следует предположить, что рассматриваемая функциональная возможность непосредственно связана с комплексом возрастных преобразований эффекторной мышечной системы и согласованной регуляции систем кислородообеспечения животных, инициирующим в этом процессе по всей видимости можно считать индивидуальный опыт погружений под воду.

Более того, для тюленей, находящихся на суше, при полном доступе к кислороду воздуха описывается так называемый произвольный рефлекс погружения - неритмичная задержка дыхания с выраженной брадикардией на фоне спокойного поведения. Впервые показано, что при переходе от спокойного состояния тюленей к более активному, описаны перестройки электрокардиографических параметров, что проявляется:

S в тенденции к укорочению длительности Р-волны и PQ-интервала;

•S в росте амплитуды S- зубца;

S в тенденции к снижению амплитуды R и Т-зубцов.

•S повышение симметричности Т-зубца.

Наблюдаемые перестройки кардиокмплекса на фоне более активного состояния при усилении выраженности проявлений эффектов дыхательной аритмии позволяют говорить о повышении напряжении регуляции деятельности сердца при экономизации иниотропного эффекта.

В динамике описанных состояний тюленей на фоне переходов от бради-кардии к тахикардии изменение длительности собственно кардиокомплекса практически не наблюдается, укорочение кардиоцикла определяется продолжительностью диастолы (интервал Т-Р), что отражает хронотропный характер перестроек режима функционирования сердца (Дробышев и др., 1990). И только в отдельных случаях на фоне состояния «произвольного погружения» можно отметить удлинение интервала PQ, что отражает изменение скорости проведения возбуждения от предсердий к желудочкам и косвенно может свидетельствовать о включении инотропных моделей реагирования сердца на изменение функционального состояния животного. В иных случаях, вероятно, исследователи сталкиваются со сложностями формирования у тюленей спокойного состояния в полевых условиях. В условиях относительно свободного поведения животных сложно оценить степень их привыкания к носимой электрофизиологической аппаратуре и к самому проведению обследования.

Наблюдаемый в процессе исследования широкий диапазон продолжительности задержек дыхания, имеющий видовую специфичность, его лабильность в отношении динамики функционального состояния, выраженная дыхательная аритмия сердечного ритма убеждают в том, что нам удается наблюдать совершенный механизм регуляции систем кислородообеспечения, обеспечивающий уникальные возможности ластоногих по подводным погружениям. Рассматривая систему дыхания в качестве компонента единой системы энергообеспечения живых систем, необходимо отметить, что традиционные модели, рассчитанные для наземных животных, в случае тюленей практически не работают. Параметры свободного дыхания ластоногих соответствуют расчетным (относительно массы и размеров тела) при несколько большей эффективности утилизации кислорода воздуха по сравнению с другими животными, но их возможности по длительности погружений под воду без доступа кислорода воздуха расчетные превосходят значительно (Reed et al., 1994; Andrews et al., 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зотов, Андрей Сергеевич, Астрахань

1. Агарков Г.Б. Состояние и перспективы развития исследований по функциональной морфологии водных животных / Г.Б. Агарков // Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Всесоюзному совещанию. -М.: "Наука", 1979. С. 320-321.

2. Агарков Г.Б. Материалы по морфологии морских млекопитающих / Г.Б. Агарков, А.С. Соколов // Морские млекопитающие: Тез. докл. VI Всес. совещ. 1975. - Т. 1. - Киев. - С. 4-7.

3. Аристов А.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / А.А. Аристов, Г.Ф. Барышников. // Хищные и ластоногие. — Спб., 2001.-560 с.

4. Аронов Д.М. Функциональные пробы в кардиологии. / Д.М Аронов,

5. B.П.Лупанов. — Москва: «МЕДпресс-информ», 2003. — 245 с.

6. Атлас морских млекопитающих СССР / под. редакцией В. А. Земского. — М.: «Пищевая промышленность», 1980. С. 184.

7. Ахутин В. М. Формирование условных рефлексов морских животных с помощью биотехнической системы обучения / В. М. Ахутин, В. О. Островский, В. Б Слезин // Бионика. Респ. межвед. сб.», — 1972. — Вып. 6. —1. C. 118-123.

8. Баевский. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии / Р.М Баевский. М., - 1979. - 285 с.

9. Бадамшин Б.И. Годовой цикл жизни каспийского тюленя / Б.И. Бадам-шин // Тез. докл. 4 Всесоюз. совещ. по изуч. морских млекопит., Калининград, 16-18 сент., 1969-М., 1969-С. 218-222.

10. Белькович В. М. Некоторые особенности физического теплообмена млекопитающих при переходе к водному образу жизни / В. М. Белькович. // Труды III, науч. молодеж. конф. Ии-та морфологии животных. — М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 18-19.

11. Белькович В. М. Особенности терморегулирования в водной среде (на примере млекопитающих) / В. М. Белькович // Бионика. — М.: Наука, 1965.-С. 215-219.

12. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане / В.Г Богоров // Океанология. Т. 7, № 5, 1967. С. 104-123.

13. Богоров В.Г. Планктон мирового океана. / Богоров В.Г. — М.: Изд-во Наука, 1974.-320 с.

14. Бреслина И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана / И. П Бреслина // Кандалакшский гос. заповедник. Мурманск: Кн. изд-во, 1969. — Вып. 7. — С. 44.

15. Ватанабэ Ю. Поведение байкальского тюленя под водой в естественных условиях / Ю. Ватанабэ, E.JL Баранов, К. Сато, Ю. Паито, Н. Миязаки // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сборник научных трудов. — Москва. КМК. 2004. С. 147-149.

16. Верболович П. А. Миоглобии и его роль в физиологии и патологии животных и человека./ П. А. Верболович. М., 1961. — 370 с.

17. Войнов В.Б. Средства и способ исследования поведения и физиологии морских млекопитающих / В.Б. Войнов, С.А. Синю-тин, Е.С.Синютин, Н.Н. Кавцевич, А.С.Зотов // Бюллетень • экспериментальной биологии и медицины. 2008. Т.145,№ 3. — С.248.

18. Галанцев В. П. Эволюция адаптаций ныряющих животных. / В. П Галанцев. Д.: Наука, 1977. — 191 с.

19. Галанцев В.П. О рефлекторной взаимосвязи сердечно-сосудистой и дыхательной систем черноморских дельфинов / В.П. Галанцев. В.А. Протасов // Вестн. Ленингр. ун-та, 1977. — №3. — С. 73-80.

20. Галанцев В.П. Исследование особенности биоэлектрической активности сердца дельфина-афалины / В.П. Галанцев, А.Г. Купин, В.А. Протасов, В.И. Шерешков. // Ж. эволюц. биохимии и физиол. — №6, 1983. — С. 560564.

21. Галанцев В.П. Эколого-физиологические особенности сердечной деятельности каспийского тюленя (Phoca caspica) / В.П. Галанцев, И.М. Стосман, В.И. Шерешков, А.Г. Купин, В.А. Протасов // Зоол. ж., 1983. — Вып 62., №2. С. 280-286.

22. Галанцев В. П. Сравнительная характеристика изменения сердечной деятельности у ларги, каспийского тюленя и байкальской нерпы в связи с нырянием / В. П.Галанцев, С. Г. Коваленко, Е. 3. Коваль, А. А. Кузьмин,

23. A. Г. Купин, А. Е. Петров, В.А. Пимакин, В. И Шерешков // Физиол. мор. животных :Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. — С. 121.

24. Галанцев В. П. Особенности сердечной деятельности и ее регуляции у дельфинов азовок / В. П. Галанцев, К. К.Горбачева, С. Г .Коваленко, В. И. Шерешков. // Физиол. мор. животных: Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989.-С. 41.

25. Георгиевский А. Б. На Айновых островах / А. Б. Георгиевский // Природа, № 12, 1980.

26. Денисов В.В. Абиотика прибрежья Кольского полуострова /

27. B.В.Денисов, С.ЛДженюк // Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова (Современное состояние и рациональное использование). -Апатиты, 1995.-С. 10-25.

28. Дехтярь Г.Я. Электрокардиографическая диагностика. / Г.Я. Дехтярь. -М. «Медицина», 1972. 275 с.

29. Добровольский А.Д. Моря СССР / А.Д.Добровольский, Б.С Залогин. — М.: МГУ, 1982.-349 с.

30. Елшин Ю. А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе / Ю. А Елшин // Водные ресурсы. 1979. № 2. С. 20-32.

31. Зимина О.А., Мишин B.JI. Особенности дыхательного цикла ластоногих сем. Phocidae в условиях океанариума / О.А. Зимина, В.Л.Мишин // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Сборник трудов ММБИ. Апатиты, 2003. - С.210-221.

32. Иванова С. Ф. Опыт изучения кровеносных капилляров скелетных мышц позвоночных животных в зависимости от уровня организации и функциональной активности / С. Ф. Иванова: Автореф. дис. канб. биол. наук. -Новосибирск, 1971. 19 с.

33. Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море.: Апатиты, 1986.-214 с.

34. Карамушко О.В. Биология и физиология промысловых рыб Баренцева моря: Отчет о НИР. 2002. / О.В. Карамушко// Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН (ММБИ КНЦ РАН). ГР 01960010148. 34.02.2002.-272 с.

35. Карамушко О.В. Условия существования и некоторые закономерности формирования рыбных сообществ Баренцева моря / О.В.Карамушко // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Товарищество научн. изданий «КМК», 2005. С. 279-284.

36. Карандеева О. Г. Адаптационные особенности дыхания и гемодинамикидельфинов. / О. Г. Карандеева, А. 3. Колчинская, С. К. Матишееа, В. М125

37. Шапунов // Морские млекопитающие. Киев: Наук, думка, 1975. — Т. 1. — С.131-133.

38. Карандеева О. Г. Особенности внешнего дыхания дельфинов / О. Г. Ка-рандеева, С. К. Малышева, В. М. Шапунов // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины). М.: Наука, 1971. - С. 136-146.

39. Карпович В. И. Серый тюлень на Мурмане. / В. И. Карпович, В. Д. Коха-нов, И. П. Татаринкова. В кн.: Исследования морских млекопитающих. Мурманск: Тр. ПИНРО. Вып. XXI, 1967. - С. 28-32.

40. Карпович В.Н. Кандалакшский заповедник / В.Н. Карпович. — Мурманск, 1984.-160 с.

41. Карпман В.Л. Сердце и работоспособность спортсмена / В.Л. Карпман, С.В. Хрущев, Ю.Л. Борисова М.: ФиС, 1978. - 112 с.

42. Карпман В.Л. Тестирование в спортивной медицине / В.Л. Карпман, З.Б. Белоцерковский, И.А Гудков. — М.: Физкультура и спорт, 1988. 208 с.

43. Кашпур A.M. Черты ароморфоза в биохимизме мышц у высших позвоночных / A.M. Кашпур, Т. Ю. Щесно // Журн. общ. биологии 1968. -Вып 29, № 1,-С. 88-97.

44. Коваленко Е. А. О теории динамики кислорода в тканях / Е. А. Коваленко // Кислородный режим организма и его регулирование — Киев: Наук, думка, 1966.-С 167-186.

45. Козак В. А. К объяснению механизма погружений китообразных / В. А. Козак, А. Г. Томилин. // Морские млекопитающие — Киев: Наук, думка. Т. 1, 1975. С. 143-144.

46. Колосс Е. И. Адаптивная изменчивость мышечных тканей и ее биологическая трактовка / Е. И. Колосс // Успехи соврем, биологии, — 1963 — Вып 56, № I. С. 98-116.

47. Колчин С. П. Некоторые особенности функции сердца дельфинов / С. П. Колчин, В. М. Белькович // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, — 1970-Вып. 6, №4.-С. 411 -417.

48. Колчин С. П. Работа сердца дельфина / С. П. Колчин, В. М. Белькович // Природа 1970 - № 11, С. 73-74.

49. Колчинская А. 3. Недостаток кислорода и возраст. / А. 3. Колчинская -Киев: Наук, думка, 1964. — 336 с.

50. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка /

51. A. 3. Колчинская — Киев: Наук, думка, 1973. — 320 с.

52. Колчинская А.З. Дыхание и кислородные режимы организма дельфинов / А.З. Колчинская, И.Н. Маньковская, А.Г. Мисюра — К. «Наукова думка», 1980.-332 с.

53. Колчинская А.З. О дыхании афалин / А.З. Колчинская, О. Г. Карандеева,

54. B. С. Мищенко, В. М. Шапунов, С. К. Матишева, Ю. В. Степанов // Бионика-Киев, 1971 -№ 5.-С. 9-16.

55. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма дельфинов / А.З. Колчинская, Ю. И. Королев, А. Г. Мисюра, И. И.Маньковская // Подводные медико-физиологические исследования. Киев: Наук, думка, 1975. - С. 217- 228.

56. Кондаков А.А. Млекопитающие / А.А. Кондаков.// Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. — Апатиты, 1995. — С. 117-129.

57. Коржуев П. А. Гемоглобин / П. А. Коржуев // Сравнительная характеристика биохимии и физиологии. М.: Наука, 1964. — 287 с.

58. Коржуев П. А. Проблема резервов кислорода в организме водных млекопитающих / П. А. Коржуев. АтлантНИРО, 1971. Вып. 39. - С. 205221.

59. Коржуев П. А. Опыт количественного определения гемоглобина и костного мозга у обыкновенного черноморского дельфина. / П. А. Коржуев, JI. В. Балабанова., С. И. Евстропова, 3. М. Модеротова // Морские млекопитающие. — М.: Наука, 1965. С. 258-261.

60. Коржу ев П. Мышечный гемоглобин как фактор приспособления / П. Коржуев, К. Зимина Тр. Том. ун-та АтлантНИРО, 1961. Вып. 148, - С. 109-121.

61. Коштоянс X. С. Основы сравнительной физиологии / X. С. Коштоянс — М,; Л. Т. 1. 1950.-523 с.

62. Краснов Ю.В. Экология и морфология морских и серебристых чаек Баренцева моря / Ю.В. Краснов, Н.Г. Николаева // Биология и окенография

63. Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). — Апатиты. Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 260-325.

64. Крепе Е. М. Особенности физиологии ныряющих животных / Е. М Крепе // Успехи соврем, биологии, 1941. № 11. — С. 3-11.

65. Кузнецов JI.JI. Фитоценозы Баренцева моря. / JI.JI. Кузнецов, Шошина. -Апатиты: Изд.КНЦ РАН, 2003. 308 с.

66. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность / Ф.З. Меерсон М.: Наука, 1975. — 263 с.

67. Лауэр Н.В. О системе регулирования кислородных режимов организма на разных этапах онтогенетического развития / Н.В. Лауэр, А 3. Колчин-ская // В кн.: Нейро-гуморальная регуляциия в онтогенезе. — Киев, 1964. -С. 29-31.

68. Лауэр Н. В. Дыхание и возраст. / Н.В. Лауэр, А 3. Колчинская // Руководство по физиологии: Возрастная физиология. — Л: Наука, 1975. — С. 157220.

69. Лукин Л.Р. О распределении кольчатой нерпы в зимний период в юго-восточной части Баренцева моря / Л.Р. Лукин, В.А. Потелов.// Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (г.Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.). -М., 1978. С. 201-203.

70. Маньковская И. Н. Содержание и распределение миоглобина в мышечной ткани черноморских дельфинов / И. Н. Маньковская // Журнал эво-люц. биохимии и физиологии, 1975. Вып. 2, № 3. — С. 363-368.

71. Матишов Г.Г. Роль океанического перигляциала в эволюции морских экосистем Арктики / Г.Г. Матишов // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. -Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 7-12.

72. Матишов Г.Г. Деградации экосистем морей европейского севера под воздействием промысла биоресурсов и пути восстановления / Г.Г. Матишов, Л.Г. Павлова // Известия АН. Сер. биол., 1994. № 1. С. 119-126.

73. Матишов Г.Г. Эволюция экосистем и биогеография морей Европейской Арктики / Г.Г. Матишов, С.Ф. Тимофеев, С.С. Дробышева, В.М. Рыжов -СПб.: Наука, 1994, -222 с.

74. Мишин B.JI. Общая характеристика вида / B.JI. Мишин // Гренландский тюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей. — Мурманск: ООО «МИП-999», 2001. -С. 7-12.

75. Мишин B.JI. Размножение и развитие / B.JI. Мишин // Гренландский тюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей. Мурманск: ООО «МИП-999», 2001. -С. 19-26.

76. Мишин B.JI. Изучение дыхательных циклов / B.JI. Мишин // Гренландский тюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей. — Мурманск: ООО "МИП-999". 2001. — С.112-119.

77. Мишин В.Л. Питание / В.Л. Мишин // Гренландский тюлень: современный статус вида и его роль в функционировании экосистем Белого и Баренцева морей. Мурманск: ООО «МИП-999», 2001. - С. 16-19.

78. Мишин В.Л. Морские териотехнические системы двойного назначения / В.Л. Мишин, Г.Г. Матишов. Мурманск. ООО «МИП-999», 2000. -116 с.

79. Мищенко В. С. Некоторые особенности изменения дыхания афалин при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе / В. С. Мищенко, В. М. Шапунов, С. Л. Матишева // Бионика, 1971. № 5. С. 28-31.

80. Млекопитающие Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты; Под редакцией В. Г. Гептнера. — Т. 2. Ч. 3, 1976. — 718 с.

81. Назаренко Ю. И. Питание кольчатой нерпы севера СССР / Ю. И. Наза-ренко // Тез. докл. 3 Всесоюз. совещ. по изуч. морских млекопит. (Владивосток, сентябрь, 1966). — М., Л, 1966. — С. 33-34.

82. Назаренко Ю.И. Биология и промысел беломорской популяции гренландского тюленя / Ю. И. Назаренко // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. Морские млекопитающие. М.: Наука , 1984. -С. 109-117.

83. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих / И .Я. Павлинов М.: Изд-во МГУ 2006. - 297 с.

84. Покровский В. Возможность управления ритмом сердца посредством произвольного изменения частоты дыхания / В. Покровский, В. Абушке-вич, А. Дашковский, С. Шапиро. Докл. АН СССР, 1985. Вып. 283. - С. 738-40.

85. Покровский В. Сердечно-дыхательный синхронизм у человека / В. Покровский, В. Абушкевич, И. Борисова // Физиол. Человека, 2002. Вып. 28.-С. 728-31.

86. Потелов В.А. Изучение и перспективы использования промысловых видов ластоногих / В.А. Потелов // Биологические ресурсы гидросферы и их использование. Морские млекопитающие. — М.: Наука, 1984. — С. 8192.

87. Проссер Л. Сравнительная физиология животных / Л. Проссер, Ф. Браун — М.: Мир, 1967.-257 с.

88. Сарынина Р.Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция трески / Р.Н. Сарынина // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1980. С. 29-34.

89. Сиренко Б.И. Список свободноживущих безпозвоночных европейских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики / Б.И. Сиренко // Исследования фауны морей. Спб., 2001. - Т.51(59). - 129 с.

90. Скокова Н. Н. Айновы острова — заполярный оазис / Н. Н. Скокова // Кандалакшею! государственный заповедник. — Мурманск: Кн. изд-во, 1961.- 149 с.

91. Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих/ А. Д. Слоним. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 327 с.

92. Соболевский Е. И. К вопросу о дыхательном ритме тюленей / Е. И. Соболевский // Морские млекопитающие. — Киев: Наук думка, 1975. — Т.1.-С. 85-86.

93. Соболевский Е.И. Наблюдения за нырянием островного тюленя и ларги / Е.И. Соболевский, М.К. Маминов, А.Е. Кузин // Групповое поведение животных: Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных М., «Наука», 1976 - С.359-361.

94. Суркина P.M. К строению артериальной "чудесной сети" грудного отдела новорожденной афалины / P.M. Суркина // Млекопитающие СССР: III съезд Всесоюзного териологического общества (Москва, 1-5 февраля 1982 г.), 1982. Т. 2. - М. - С. 86-87.

95. Танцюра А.И. О течениях Баренцева моря / А.И Танцюра // Тр. ПИНРО, 1959. Вып. 11. - С. 35-54.

96. Томилин А. Г. О терморегуляции у китообразных. / А. Г. Томилин //Природа, 1951.-№ 6.-С. 55-59.

97. Томилин А. Г. К вопросу о терморегуляции у моржей. / А. Г. Томилин, А. А. Кибальчик— В кн.: Морские млекопитающие. Киев: наук. Думка, 1975.-Т2.-С. 121-123.

98. Трещев В.В. Зависимость характера инвазии ластоногих европейской Арктики от экологических факторов / В.В. Трещев // Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (г.Симферопль, 20 23 сент. 1978 г.). -М., 1978. - С. 330-331.

99. Успенский В. С. Птицы заповедника «Семь островов» / В. С. Успенский. Тр. гос. Заповедника "Семь островов". М.: Гл. упр. по заповедникам, зоопаркам и зоосадам при СНК. РСФСР, 1941. — Вып. 1. -152 с.

100. Хаютин В.М. Спектральный анализ колебаний частоты сердцебиений: физиологические основы и осложняющие его явления / В.М. Хаютин, Е.В. Лукошкова // Рос. физиол. журн., 1999. Т. 85. - № 7. - С. 893908.

101. Хузин Р.Ш. К вопросу о самостоятельности трех стад гренландского тюленя / Р.Ш. Хузин // Сб. научн.-иссл. Работ 1962 г. (гренл. тюл. и хохлач). Сев. ПИНРО, Арх. тер.-произв. Упр. рыбн. промыш. Архангельск, 1963.

102. Чапский К.К. Отряд ластоногих. / К.К. Чапский — В. кн.: Млекоп. фауны СССР, 1963.- Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР

103. Шапунов В. М. Оценка экономичности и эффективности внешнего дыхания дельфина / В. М. Шапунов // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1971. Вып. 7. -№ 4. - С. 392-395.

104. Широколобов В.Н. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов / В.Н. Широколобов // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1970. Вып. 4. - С. 98-99.135

105. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. / К. Шмидт-Ниельсен — Книга 2. М.:Мир, 1982. — 384 с.

106. Яблоков А. В. Некоторые аспекты проблемы глубоководного автономного погружения человека в свете исследования биологии ныряющих млекопитающих. / А. В. Яблоков // В сб. «Бионика». М., изд-во «Наука», 1965, - С. 220-227.

107. Яблоков А.В. Изменчивость краниологических призаков гренландского тюленя (Pagophilus groenladicus Erxl., 1777) / А.В. Яблоков, Д.Е. Сержент // Зоологический журн., 1963. Т 42. — № 12.

108. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области / Б.А. Яковлев — Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1961. 180 с.

109. Akselrod S. Components of heart rate variability / S. Akselrod // Heart rate variability. N. Y.: Armonk., 1995. - P. 146-164.

110. Andersen H. Physiological adaptations in diving vertebrates / H. Andersen // Physiol. Rev., 1966. Vol. 46.- № 4. - P. 212-243.

111. Andersen H. Cardiovascular adaptations in diving mammals / H. Andersen // Amer. Heart J., 1967. Vol. 74. - P. 295-299.

112. Andrews R. Instrumentation for the remote monitoring of physiological and behavioral variables / R. Andrews // J. Appl. Physiol., 1998. Vol. 85. -P. 1974-1981.

113. Andrews R.D. Breathing frequencies of northern elephant seals at sea and on land revealed by heart rate spectral analysis / R.D. Andrews, D.P. Costa, B.J. Le Boeuf, D.R. Jones // Respiration Physiology, 2000. Vol. 123. - P. 71-85.

114. Andrews R. Heart rates of northern elephant seals diving at sea and resting on the beach / R. Andrews, D. Jones, J. Williams, P. Thorson, G. Oliver, D. Costa, B. LeBoeuf // J. Exp. Biol., 1997. Vol. 200. - P. 2083-2095.

115. Backhouse К. The anesthesia of marine mammals / K. Backhouse // Small animal anesthesia. — New York : Acad, press., 1964. — P. 79-86.

116. Baker J. Ontogeny of swimming and diving in northern fur seal (Callor-hinus ursinus) pups / J. Baker, M. Donohue // Can J. Zool., 2000. Vol. 78. — P. 100-109.

117. Blix A. Myocardial blood flow in the diving seal / A. Blix, J. K. Kjek-shus, I. Enge, A. Bergan // Acta physiol. scand., 1976. Vol. 96. - № 2. - P. 277-280.

118. Boyd I.L. Heart rate and behavior of fur seals: implications for measurement of field energetics / I.L. Boyd, I.L. Bevan., A.J Woakes, P.J. Butler // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol., 1999. Vol. 276. - P. H844-H857.

119. Boutilier R. Unsteady-state gas exchange and storage in diving marine mammals: the harbor porpoise and gray seal / R .Boutilier, J. Reed, M. Fedak //Am. J. Physiol., 2001. Vol. 281. - P. 490-494.

120. Burns J. Physiological and behavioral determinants of the aerobic dive limit in Weddell seal (Leptonychotes weddellii) pups / J. Burns, M. Castellini // J. Сотр. Physiol., 1996. Vol. 166. - P. 473-483.

121. Burns J. Development of body oxygen stores in harbor seals: effects of age, mass, and body composition / J. Burns, D. Costa, K. Frost, J. Harvey // Physiol. Biochem. Zool., 2005. Vol. 78. - P. 1057-1068.

122. Butler P. J. To what extent can heart rate be used as an indicator of metabolic rate in free-living marine mammals. / P. J. Butler // Symp. Zool. Soc. Lond., 1993. Vol. 66.-P. 317-332.

123. Butler P. Diving beyond the limits / P. Butler // News Physiol Sci., 2001. Vol. 16. - P. 222-227.

124. Butler P. Physiology of diving of birds and mammals / P. Butler, D. Jones // Physiol, 1997. Rev 77. - P. 837-899.

125. Castellini M. The biology of diving mammals: behavioral, physiological and biochemical limits / M. Castellini.// Gilles R. (ed) Advances in comparative and environmental physiology. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, 1999.-P. 105-134.

126. Castellini M. Blood chemistry regulation during repetitive diving in Weddell seals / M. Castellini, R. Davis, G. Kooyman //Physiol. Zool., 1988. -Vol. 61(5).-P. 379-386.

127. Castellini M. Blood chemistries and body condition of steller sea lion pups at Marmot Island, Alaska / M. Castellini, R. Davis, T. Loughlin, T. Williams // Mar. Mamm. Sci. 1993. № 9 (2). - P. 202-208.

128. Castellini M. Metabolic rates of freely diving Weddell seals: correlations with oxygen stores, swim velocity and diving duration / M. Castellini, G. Kooyman, P. Ponganis //J. Exp. Biol., 1992. Vol. 165. - P. 181-194.

129. Cherepanova V. Muscle blood flow in diving mammals / V. Cherepa-nova, T. Neshumova, R. Eisner // Comp Biochem. Physiol., 1993. Vol. 106. -P.l-6.

130. Clark C. Tracking changes: postnatal blood and muscle oxygen store development in harbor seals (Phoca vitulina) / C. Clark // MSc Thesis University of Alaska Anchorage, 2004. P. 125-143.

131. Coulombe H. Respiratory water exchange in two spescies of porpoise / H. Coulombe, S. Ridgway, W. Ewans // Science, 1969. Vol. 149. - P. 86-92.

132. Davis R. Three-dimensional movements and swimming activity of a northern elephant seal / Davis R., L. Fuiman, T. Williams, B. LeBoeuf // Сотр. Biochem. Physiol, 2001. A 129. - P. 759-770.

133. Davis R. Convective oxygen transport and tissue oxygen consumption in Weddell seals during aerobic dives / R. Davis, S. Kanatous // J. Exp. Biol., 1999.-№202.-P. 1091-1113.

134. Dolar M. Myoglobin in pelagic small cetaceans / M. Dolar, P. Suarez, P. Ponganis, G. Kooyman // J. Exp. Biol., 1999. Vol. 202. - P. 227-236.

135. Dykes R. Factors related to the dive reflex in harbor seals: respiration, immersion bradycardia and lability of the heart rate / R. Dykes, W. Robert // Can. J. Physiol, and Pharmacol., 1974. Vol. 52.- № 2. - P. 248-258.

136. Eisner R. Cardiovascular adjustments to diving. In «The biology of marine mammals» / R. Eisner // Ed. by H. T. Andersen. N.Y.-London, Acad. Press., 1969.-P. 117-146.

137. Eisner R. Cardiac output during diving in an inrestrained sea lion. / R. Eisner, D. Franklin, R. Van Citters // Nature, 1964. Vol. 202. - № 4934. - P. 810-814.

138. Eisner R. Cardiovascular defence against asphyxia / R. Eisner, D. Franklin, R. Van Citters, D. Kenney // Science, 1966. Vol. 153. - № 3739. -P. 941-949.

139. Eisner R. Diving and asphyxia. A comparative study of animals and man / R. Eisner, B. Gooden // Monogr. Physiol. Soc., 1983. Vol. 40. - P. 1168.

140. Eisner R. Diving bradycardia in the trained dolphin / R. Eisner, D. Kenny, K. Burges // Nature, 1966. Vol. 212. - P. 407-409.

141. Eisner R. Venous oxygen reservoir in the diving elephant seal / R. Eisner, P. Scholander, A. Craig, E. Dimond, L. Irving, M. Pilson // Physiologist, 1964.- №7.-124 p.

142. Eisner R. Cerebral tolerance to hypoxemia in asphyxiated Weddell seals. / R. Eisner, J. Shurley, R. Brocks // Respirat. Physiol., 1970. — № 9. -P. 287-297.

143. Eguchi T. Diving behavior and movements of the Pacific harbor seal (Phoca vitulina richardsi) in Monterey Bay, California / T. Eguchi, J. Harvey //Abstracts of the 11th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, 1995.-P. 34.

144. Falke K. Seal lungs collapse during free diving: evidence from arterial nitrogen tensions / K. Falke, R. Hill, J. Qvist, R. Schneider, M. Guppy, G .Liggins, P .Hochachka, R. Elliot, W. Zapol // Science, 1985. Vol. 229. - P. 556-558.

145. Falabella V. Development of Cardiorespiratory Patterns Associated with Terrestrial Apneas in Free-Ranging Southern Elephant Seals / V. Falabella, M. Lewis, C. Campagna // Physiological and Biochemical Zoology, 1999. Vol. 72(1). - P.64-70.

146. Fedak M. A. Circulatory responses of seals to periodic breathing: heart rate and breathing during exercise and diving in the laboratory and open sea. / M. A. Fedak, M. R. Pullen, J. Kanwisher // Can. J. Zool., 1988. Vol. 66. -P. 53-60.

147. Fitzgibbon E. Determination of the noise source in the electrocardiogram during cardiopulmonary resuscitation / E. Fitzgibbon, R. Berger, J. Tsit-lik, H. Halperin // Critical Care Medicine., 2002. Vol. 30(4). - P. S148-S153.

148. Fuson A. Adaptations to diving hypoxia in the heart, kidneys and splanchnic organs of harbor seals (Phoca vitulina) / A. Fuson, D. Cowan, S. Kanat-ous, L. Polasek, R. Davis. //J. Exp. Biol., 2003. Vol. 206. - P. 4139-4154.

149. Galantsev V.P. Patterns of ontogenic development of adaptation of the cardiovascular-system in diving mammals / V.P. Galantsev // Journal of evolutionary biochemistry and physiology, 1990. Vol. 26 (4). - P.378-383.

150. Gaskin D. Preliminary study of movement of harbor porpoises (Phocae-na phocaena) in the Bay of Fundy using radiotelemetry. / D. Gaskin, J. Smith, A. Watson//Can. J. Zool., J., 1975. Vol. 35, № 10.-P. 1466-1471.

151. Habler H-J. Respiratory modulation in the activity of sympathetic neurons / H-J. Habler, W. Janig, M. Michaelis // Progr. in Neurobiol., 1994. -Vol. 43.-P. 567-606.

152. Hamlin R. Electrocardiographic studies of bottlenose dolphin (Tursiops Truncatus) / R. Hamlin // Amer. J. Vet. Res., 1970. Vol.31. - № 3. -P. 501605.

153. Harrison R. Telemetry of heart rate in diving seals / R. Harrison, S. Ridgway, P. Joyce // Nature, 1972. Vol. 238. - № 5362. - P. 280-288.

154. Harrison R. Observation of the venous system in certain pinnipedia and cetacean / R. Harrison, J. Tomlinson // J. D. W., Proc. Zool. Sci. London, 1956. Vol. 126, - № 2. - P. 205-233.

155. Harrison R. Normal and experimental diving in the common seal (Phoca vitulina)/ R. Harrison, J. Tomlinson // Mammalia, 1960. -Vol. 24. — P. 386-399.

156. Hindell M. A. Heart rate, swimming speed, and estimated oxygen consumption of a free-ranging southern elephant seal. / M.A Hindell., M.A. Lea // Physiol. Zool. 1998. № 71. - P.74-84.

157. Hirsh J.A. Respiratoiy sinus arrhythmia in humans; how breathing pattern modulates heart rate / J.A Hirsh., B. Bishop // Am J Physiol period variability and mortality after myocardial infarction. Circulation, 1992. — Vol. 85.-P. 164-171.

158. Hurley J., Costa D. Standard metabolic rate at the surface and during trained submersions in adult California sea lions (Zalophus californianus) / J. Hurley, D. Costa // J Exp Biol., 2001, Vol. 204 - P. 3273-3281.

159. Irving L. Respiration in diving animals / L. Irving // Physiol. Rev., 1939.-Vol.19.-P. 112-134.

160. Irving L. The action of the heart and circulation during diving / L. Irving // Trans. N. Y. Acad. Sci., 1942. Ser. 2. - Vol. 5. - № 2. - P. 11-16.

161. Irving L. Comparative anatomy and physiology of blood gas transport / L.Irving // Handbook of physiology, 1964.— Vol. 1. Respiration. P. 117-213.

162. Irving L. Elective regulation of the circulation in diving mammals / L. Irving // Ed. by K. S. Norris. — Univ. Calif. Press, Berkeley, Los Angeles, 1966.-P. 381-396.

163. Irving L. Action of the heart and breathing during the development of fur seals / L. Irving, L. Peyton, C. Bahh, R. Peterson // Physiol. Zool., 1963. -Vol. 36.-P. 1-20.

164. Irving L. The respirations of the porpoise, Tursiops truncates / L. Irving, P. Scholander, S. Grinnell //Cell, and Сотр. Physiol., 1941. Vol. 17. -P. 145-168.

165. James N. The histochemical demonstration of myoglobin in muscle spindles /N. James-Histochem. J., 1971. Vol. 3.-№ 5. - P. 333-338.

166. Kanatous S. High aerobic capacities in the skeletal muscles of seals, sea lions and fur seals: adaptations to diving hypoxia / S. Kanatous // PhD Dissertation Texas A&M University, 1997.

167. Kanatous S. High aerobic capacities in the skeletal muscles of pinnipeds: adaptations to diving hypoxia / S. Kanatous, L. DiMichele, D. Cowan, R. Davis // J. Appl. Physiol, 1999. Vol. 86. - P. 1247-1256.

168. Kanatous S. Muscle capillary supply in harbor seals / S. Kanatous, R. Eisner, O. Mathieu-Costello // J. Appl. Physiol., 2001. Vol. 90. - P. 1919 -1926.

169. Kanwisher J. Physiology of small cetacean / J. Kanwisher, G. Sandnes // Hvalradets skr., 1966. -Vol. 48. P. 45-49.

170. Kerem D. Cerebral tolerance to asphyxial hypoxia in the harbor seal / D. Kerem, R. Eisner // Respir. Physiol., 1973. Vol. 19. - P. 188 - 200.

171. Kohin S. Effects of hypoxia and hypercapnia on aerobic metabolic processes in northern elephant seals / S. Kohin, T.M. Williams, C. L. Ortiz // Respiration Physiology, 1999-Volume 117.-Issue 1. (1 September).-P.59-72.

172. King J. E. Seals of the World / J. E. King // Cornell University Press, -Ithaca, New York. 1983.-541 p.

173. Kooyman G. Respiratory adaptations in marine mammals / G. Kooyman // Amer. Zool., 1973. Vol. 13. - № 2. - P. 457-468.

174. Kooyman G. Physiology of freely diving of Weddell seals / G. Kooyman // Rapp. et proc.verb. reun. Commis. int. explor sci. Мег. mediterr. Monaco, 1975. Vol. 169. P. 441- 444.

175. Kooyman G. Physiology without restraint in diving mammals // Mar. Mamm. Sci., 1985. Vol. 1. P. 166-178.

176. Kooyman G.L. Deep diving in "The biology of marine mammals" / G.L. Kooyman, H.T. Andersen // N. Y.-London Acad. Press, 1969. P. 65-94.

177. Kooyman G. Physiology of diving in marine mammals / G. Kooyman, M. Castellini, R. Davis, // Annu. Rev. Physiol., 1981. Vol. 43. -P. 343-356.

178. Kooyman G. Aerobic diving limits of immature Weddell seals / G. Kooyman, M. Castellini, R. Davis, R. Maue // J. Сотр. Physiol., 1983. B. 151.-P. 171-174.

179. Kooyman G. Bronchograms and tracheograms of seals under pressure / G. Kooyman, D. Hammond, J. Schroeder // Science, 1970. — Vol. 169. -№3940.-P. 82-84.

180. Kooyman G. The physiological basis of diving to depth: birds and mammals / G. Kooyman, P. Ponganis // Annu. Rev. Physiol., 1998. Vol. 60. -P. 19-32.

181. Kooyman G. Blood nitrogen tensions of sseal during simulated deep dives / G. Kooyman, J. Schroeder, D. Denison, D. Hammond, J. Wright, W. Bergman//Amer. Zool., 1972.-Vol. 223,-№5.-P. 1016-1020.

182. Kramer M. Hydrodynamics of the dolphin / M. Kramer // Adv. Hydros-ci., 1965.-Vol. 2.-P. 111-130.

183. Lang T. Hydrodynamic performance of Porpoises / T. Lang, K. Pryor // Science, 1966.-Vol. 152.-P. 531-533.

184. Lapierre J.L. Developmental changes in cardiorespiratory patterns associated with terrestrial apnoeas in harbour seal pups / J.L. Lapierre, J.F. Schreer, J.M. Burns, M.O. Hammill // J Exp Biol. 2004. Vol. 207 (Pt 22). -P.3891-3898.

185. Le Boeuf B.J. Respiration and heart rate at the surface between dives in northern elephant seals / B.J. Le Boeuf, D.E. Crocker, J. Grayson, J. Gedamke, P.M. Webb, S.B. Blackwell, D.P. Costa // J Exp Biol. 2000 Nov. -Vol. 203. -Pt. 21. -P.3265-3274.

186. Lenfant C. Physiological properties of blood of marine mammals. In «The biology of marine mammals» / C. Lenfant // Ed. by H. T. Andersen. — N. Y.-London Acad. Press., 1969. P. 95 -116.

187. Levy M.N. Assessment of beat-to-beat control of heart rate by the autonomic nervous system: molecular biology techniques are necessary, but not sufficient / M.N. Levy, I. Yang, D.W. Wallick // J Cardiovas Electrophysiol., 1993.-Vol. 4.-P. 183-193.

188. Lilly J. Animals in aquatic environments: Adaptation of mammals to the ocean / J. Lilly // Ed. D. B. Dill, 1964. P. 741-747.

189. Loughlin T. Diving behavior of immature Steller sea lions (Eumetopias jubatus) / T. Loughlin, J. Sterling, R. Merrick, J. Sease, A. York // Fish. Bull., 2003.-Vol. 101.-P. 566-582.

190. Lundgren C. The physiology and patho-physiology of breath-hold diving: unique or not so unique? / C. Lundgren // Human Behaviour and Limits in Underwater Environment. Blue. 2005. — Abstract Book. Pisa. Italy. 1-4 Dec., 2005.-P. 85-86.

191. Mansier P. Linear and non-linear analyses of heart rate variability: a minireview / P. Mansier, J. Clairambault, N. Charlotte, C. Medigue, C. Ver-meiren, G. LePape, F. Carre, A. Gounaropoulou, B. Swynghedauw // Cardio-vascRes, 1996.-№31.-P. 371-379.

192. Marcus H. Morphol / Marcus H. Lungenstudien., V. Gegenbaurs.// Jahrb., 1928. -Bd. 59. P. 561- 566.

193. Matishov G. Biological Atlas of the Arctic Seas 2000 / G. Matishov, P. Makarevich, S. Timofeev // Plankton of the Barents and Karas Seas. Washington: National Oceanographic Data Center/NOAA, Silver Spring. MD. USA, 2000.-356 p.

194. Morris K. Whales, dolphins and porpoises (Los Angeles) / K. Morris // Berkeley: Univ. Calif., 1966. - 789 p.

195. Melcher A. Carotid baroreflex heart rate control during the active and the assisted breathing cycle in man / A. Melcher // Acta Physiol. Scand., 1980. -Vol. 108. -№ 2. P. 165-171.

196. Mulcahy D.M. Does the Animal Welfare Act Apply to Free-ranging Animals / D.M. Mulcahy // ILAR Journal. Physiological Research Outside the Laboratory, 2003. -V. 44(4). P.252-258.

197. Murdaugh H. Adaptations to diving in the harbor seals: Cardiac output during diving / H. Murdaugh, E. Robin, W. Pyron // Amer. J. Physiol., 1966. — Vol. 4.-P. 176- 179.

198. Nagy К. A. C02 production in animals: analysis of potential errors in the doubly labeled water method / K. A. Nagy // Am. J. Physiol. 1980. Vol. 238 (Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 7). - P. R466-R473.

199. Noren S. Body size and skeletal muscle myoglobin of cetaceans: adaptations for maximum dive duration / S. Noren, E. Williams //Сотр. Biochem. Physiol., 2000,-A 126.-P. 181-191.

200. Pasche A. Heart rate in resting seals on land and in water / A. Pasche, J Krog // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 1980. -Volume 67.- Issue 1. P. 77-83.

201. Polasek L. Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species / L. Polasek, R. Davis // J. Exp. Biol., 2001. — Vol. 204.-P. 209-215.

202. Ponganis P. The aerobic submersion limit of Baikal seals, Phoca sibirica / P. Ponganis, G. Kooyman, E. Baranov, P. Thorson, B. Stewart // Can. J. Zool, 1997.-Vol. 75.-P. 1323 -1327.

203. Ponganis P. Cardiac output and stroke volume in swimming harbor seals / P. Ponganis, G. Kooyman, M. Zornow, M. Castellini, D. Croll // J. Сотр. Physiol, 1990.-В 160. -P. 473-482.

204. Ponganis P. Heart rate and plasma lactate responses during submerged swimming and trained diving in California sea lions, Zalophus californianus / P. Ponganis, G. Kooyman, L. Winter, L. Starke // J Comp Physiol, 1997. В 167.-P. 9-16.

205. Qvist J. Hemoglobin concentrations and blood gas tensions of free-diving Weddell seals / J. Qvist, R. Hill, R. Schneider, K. Falke, G. Liggins, M. Guppy, R. Elliott, P. Hochachka, W. Zapol // J. Appl. Physiol, 1986. Vol. 61.- P. 1560-1569.

206. Reed J. Gas exchange of freely diving grey seals (Halichoerus grypus) / J. Reed, C. Chambers, M. Fedak, P. Butler // J. Exp. Biol., 1994. Vol. 191. -P. 1-18.

207. Reeves R. Guide to marine mammals of the word / R. Reeves, B. Stewart, P. Clapham, J. Powell -N.Y., 2002. 528 p.

208. Ridgway S. The bottlenose dolphin In biomedical experimentation / S. Ridgway // New York Acad, press., 1968. Vol. 3. - 387 p.

209. Ridgway S. Mammals of the sea: Biology and medicine / S. Ridgway // Springfield (III), 1972. - 432p.

210. Ridgway S. H. Blood oxygen and ecology of porpoises of three genera / S. H. Ridgway, D. G. Johnston // Science, 1966. Vol. 151. - № 3709. - P. 456-458.

211. Ridgway S., Scronce B. Respiration and deep diving in the bottlenose porpoise / S. Ridgway, В .Scronce // Science, 1969. Vol. 177. - № 3913. -P. 1651-1654.

212. Ronald K. Harp Seal. / K. Ronald, P.J. Healey. In: S. H. Ridgway and R. J. Harrison (eds.) // Handbook of marine mammals, 1981. — Vol. 2: Seals. Academic Press, New York. — P.55-87.

213. Schenkman K. Myoglobin oxygen dissociation by multiwavelength spectroscopy / K. Schenkman, D. Marble, D. Burns, E. Feigl // J. Appl. Physiol., 1997. Vol. 82. - P. 86-92.

214. Scholander P. E. Experimental investigation on the respiratory function in diving mammals and birds / P. E. Scholander // Hvalradets skr., 1940. № 22. — P. 122-131.

215. Scholander P. Physiological adaption to diving in animals and man / P. Scholander // Harvey Lect., 1962. Vol. 57. - 931 p.

216. Scholander P. On the temperature and metabolism of the seal during diving / P. Scholander, L. Irving, S. Grinnell // Cell, and Сотр. Physiol., 1942.-Vol. 19. -№ l.-P. 67-78.

217. Scholander P. Aerobic and anaerobic changes in seal muscles during diving / P. Scholander, L. Irving, S. Grinnell // J. Biol. Chem., 1942. Vol. 142.-P. 431-435.

218. Scholander P. Counter-current vascular heat exchange in the fins of whales / P. Scholander , W. Schevill // J. Appl. Physiol., 1955. Vol. 8. -№ 3. - P. 279-282.

219. Seely A.J.E. Complex systems and the technology of variability analysis / A.J.E. Seely, P.T. Macklem // Critical Care, 2004. №8. - P. R367-R384.

220. Sergeant D.E. Migrations of Harp Seals. Pagophilus groenladicus (Er-xleben), in the Northwest Atlantic / D.E. Sergeant // Journ. Fish. Res. Bd. Canada, 1965. V. 23. - № 2. - P. 483-464.

221. Shevill W. E. Underwater sounds of Cetaceans. In "Marine Bio-Acoustics" / W. E. Shevill // Ed. by W. N. Tavolga. Pergamon press., 1964. -P. 307-316.

222. Simi B. Additive effects of training and high-fat diet on energy metabolism during exercise / B. Simi, B. Sempore, M. Mayet, R. Favier, // J. Appl. Physiol., 1991.-Vol. 71.-P. 197-203.

223. Slijper E. J. Whales / E. J. Slijper London, Hutchinson, 1962. - P. 1475.

224. Snyder G. Respiratory adaptations in diving mammals / G. Snyder // Respir. Physiol., 1983. Vol. 54. -P. 269-294.

225. Sparling C.E. Metabolic rates of captive grey seals during voluntary diving / C.E. Sparling, M.A.Fedak // J Exp Biol., 2004. Apr. Vol. 207(Pt 10). -P. 1615-1624.

226. Stenson G.B. Estimating pup production of harp seals, Pagophilus groenlandicus, in the Northwest Atlantic / G.B. Stenson, L.P. Rivest, M.O. Hammill, J.F. Gosselin, B. Sjare. // Mar. Mam. Sci., 2003. 19(1). - P.141-160.

227. Tanji D. Interactions of respiration and the bradycardia of submersion in harbor seals / D. Tanji, J. Weste, K. Dykes // Can. J. Physiol, and Pharmacol., 1975. Vol. 53. - № 4. - P. 555-559.

228. Taylor E.W. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interactions in vertebrates / E.W. Taylor, D. Jordan, J.H Coote // Physiol Reviews6 1999. Vol. 79. - P. 885-916.

229. Thompson D. Cardiac responses of grey seals during diving at sea / D. Thompson, M. Fedak // J. Exp. Biol., 1993. Vol. 174. - P. 139-164.

230. Thornton S.J. Investigations into the diving response of northern elephant seals (Mirounga Anguslirostris) using magnetic resonance imaging and spectroscopy / S.J. Thornton // DOCTOR OF PHILOSOPH. The University of British Columbia, 2000. 129 p.

231. Torrance S. Blood lactate and acid-base balance in graded neonatal hypoxia: evidence for oxygen-restricted metabolism. / S. Torrance, C. Wittnich //J. Appl. Physiol., 1994. Vol. 77. -P. 2318-2324.

232. Van Citters R. Cardiovascular adaptation to diving in the Northern elephant seal Mirounga ongustirostris / R. Van Citters, D. Franklin // Сотр. Bio-chem. and Physiol., 1965. Vol. 16. - P. 267-273.

233. West N.H. Facial immersion bradycardia in teenagers and adults accustomed to swimming / N.H. West, P.F. McCulloch, P.M. Browne // Autonomic Neuroscience Basic & Clinical, 2001. Vol. 94. -1. 1. - P. 109-116.

234. Willard L. Neurological, cardiovascular and respiratory adaptations in the dolphins, Tursiops truncates / L. Willard, McFarland, P. Morgane // Proc. 7th Annu. Convent. Amer. Physiol. Assoc., 1966. P. 167-168.

235. Williams R. Observations of Blood Values, Heart-Rate and Respiratory Rate of Leopard Seals (Hydrurga-Leptonyx) (Carnivora, Phocidae) / R. Williams, M.M. Bryden // Australian Journal of Zoology., 1993. — Vol. 41. — № 5.- P. 433-439.

236. Williams T. Sink or swim: strategies for cost-efficient diving by marine mammals / T. Williams, R. Davis, L. Fuiman, J. Francis, B. Le Boeuf, M. Horning, J. Calambokidis, D. Croll // Science, 2000. Vol. 288. - P. 133-136.

237. Williams T. The effect of submergence on heart rate and oxygen consumption of swimming seals and sea lions / T. Williams, G. Kooyman, , D Croll // J. Сотр. Physiol., 1991. Vol. 160. - P. 637-644.

238. Wright T. The effect of myoglobin concentration on aerobic dive limit in a Weddell seal / T. Wright, R. Davis // J. Exp. Biol., 2006. Vol. 209. - P. 2576-2585.

Информация о работе

Зотов, Андрей Сергеевич
кандидата биологических наук
Астрахань, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы