Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональные адаптации сердечно-сосудистой системы к нырянию у млекопитающих

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Галанцев, Вадим Петрович

ВВЕДЕНИЕ.'.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ. И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. СРАВНИТЕЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОСОБЕННОСТЕЙ

СЕРДЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЫРЯЮЩИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

2.1. Характеристика сердечного ритма и основных элементов ЭКГ.

2.1.1. Насекомоядные

2.1.2. Грызуны

2.1.3. Хищные

2.1.4. Ластоногие.

2.1.5. Сиреновые

2.1.6. Китообразные

2.2. О некоторых особенностях деятельности сердца в раннем постнатальном онтогенезе

2.3. Обсуждение.

ГЛАВА 3. ЭК0Л0Г0-ШЗИ0Л0ГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НЫРЯЮЩИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

3.1. Сравнительно-физиологический анализ приспособительных изменений сердечной деятельности при погружении животных в воду.

3.1.1.Насекомоядные

3.1.2. Грызуны.

3.1.3. Хищные

3.1.4. Ластоногие.

3.1.5. Сиреновые.

3.1.6. Китообразные.

3.2. О типах изменения сердечных функций в связи с нырянием.

3.3. О влиянии изменения образа жизни на проявление приспособительных реакций миокарда

3.4. О других приспособительных реакциях сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих

3.5. О некоторых регуляторных механизмах приспособительных сердечно-сосудистых реакций ныряющих млекопитающих.

3.6. Особенности приспособительных сердечно-сосудистых реакций других вторичноводных амниот

3.7. Обсуждение.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

НЫРЯЮЩИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

4.1. Венозная система большого круга кровообращения

4.1.1. Краниальные полые вены

4.1.2. Каудальная полая вена

4.1.3. Диафрагмальный венозный сфинктер

4.1.4. Непарные и экстрадуральные внутрипозвоночные вены

4.1.5. 0 развитии приспособительных особенностей строения венозной системы в постнатальном онтогенезе.

4.1.6. Чудесная сеть.

4.2. О некоторых приспособительных изменениях в артериальной системе.

4.3. Обсувдение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональные адаптации сердечно-сосудистой системы к нырянию у млекопитающих"

Актуальность темы. Проблема изучения адаптация или приспособлений организмов к окружающей среде является одной из важнейших в биологии. Преобразование человеком исторически сложившихся условий на значительной территории нашей планеты, освоение им различных новых сред обитания, острая необходимость организации надлежащей охраны биоресурсов Земли делает эту проблему особенно актуальной, отвечающей насущным потребностям общества. Адаптации современных видов животных к определенным условиям среды есть результат их длительной приспособительной эволюции. В этой связи изучение адаптаций с эколого-физиологических и эволюционных позиций приобретает особый смысл. В наше время человек в процессе своей деятельности все чаще сталкивается с экстремальными для него условиями среды. В связи с этим,естественно, возникает стремление выяснить те механизмы, которые обеспечивают высокую приспособленность к подобным условиям тех или иных современных видов животных. Этим в значительной степени объясняется, например, возросший в последнее время интерес к особенностям физиологии и морфологии водных и полуводных млекопитающих, способных переносить продолжительные периоды гипоксии и гипоксе-мии при нырянии. В условиях современного широко развернувшегося освоения человеком океанических глубин - этого "гидрокосмоса", и интенсивного развития гидробионики важность исследований природных адаптаций к нырянию становится особенно очевидной.

Начало изучению ныряющих млекопитающих (главным образом их морфологии) было положено более ста лет тоцу назад, однако, наиболее интенсивно изучение различных сторон адаптации их организма развернулось сравнительно недавно (см.обз. 2, 58, 66, 99, 101, 155, 160, 177, 259, 324, 568, 580, 598). При этом долгое время адаптации ныряющих млекопитающих изучались на наиболее специализированных видах из отрядов китообразных и ластоногих. Менее специализированные формы в этом отношении до последнего времени оставались почти не исследованными. Между тем для выявления возможного разнообразия путей, этапности и способов или принципов эволюционного формирования адаптаций к нырянию совершенно необходимо исследование животных различного уровня экологической специализации к водной среде, в том числе и видов мало специализированных. Это и понятно, так как ключ к пониманию закономерностей эволюции функций может быть найден лишь путем широкого использования результатов сравнительно-физиологических и онтогенетических исследований (181, 217, 230, 232).

Важность познания физиологии организма в его сложных взаимоотношениях с внешней средой неоднократно подчеркивалась в трудах крупнейших отечественных исследователей (П.К.Анохин, Д.А.Бирюков, К.М.Быков, Л.Г.Воронин, Н.И.Калабухов, Н.А.Коржуев, Х.С. Коштоянц, Б.М.Крепе, Л.А.Орбели, И.П.Павлов, А.Н.Северцев, И.М. Сеченов, А.Д.Слоним, И.Д.Стрельников, А.А.Ухтомский, С.С.Шварц, И.И.Шмальгаузен и мн.др.). Сравнительно-физиологический подход к этому вопросу обеспечивает возможность выяснения не только специфики и разнообразия экологической обусловленности функций, но позволяет выявить основные закономерности эволюции механизмов адаптаций организма, что само по себе имеет важное научно-фундаментальное значение.

Цель и задачи исследования. Современное состояние проблемы механизмов функциональных адаптаций организма ныряющих млекопитающих характеризуется весьма широкой направленностью исследований, в круг которых входят изучение особенностей газообмена, уровня потребления кислорода и его транспорта, особенностей терморегуляции, дыхательных свойств крови, морфофункциональных особенностей дыхательного аппарата, сердечно-сосудистой и других систем, особенности локомоций и ориентации животных и многие другие вопросы. Все эти исследования, которые в конечном итоге позволят выяснить механизмы структурно-функционального обеспечения жизнеспособности ныряющих животных в адекватных условиях среды, проводятся, как было уже отмечено, преимущественно на высокоспециализированных видах - китообразных и ластоногих. Для обеспечения полноценного подхода в анализе эволюционных адаптаций животных к нырянию в настоящей работе наряду с изучением приспособительных особенностей сердечно-сосудистой системы у высокоспециализированных ныряющих млекопитающих - китообразных, сиреновых и ластоногих, соответствующие исследования проведены и с менее специализированными к водной среде обитания видами из отрядов насекомоядных, грызунов, хищных, а также с некоторыми другими ныряющими амниотами.

Ввиду того, что поступление кислорода в легкие под водой естественно прекращается, продолжительность ныряния животных должна в значительной мере лимитироваться имеющимися в организме запасами кислорода и способностью более экономной и полной его утилизации. В обеспечении этих условий первостепенное значение отводится сердечно-сосудистой системе, а также дыхательной системе и системе крови (см.обз.58). В связи с этим в настоящем исследовании основное внимание было уделено сравнительному изучению функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы и прежде всего сердца. Изучение функциональных адаптаций естественно предполагает постоянное сопоставление преобразований данной функции с развитием соответствующих структурных приспособлений. Идея единства функции и материального субстрата ее (формы, структуры) прочно вошла в современную биологию и стала важнейшим методологическим принципом. В этой связи значительное место в работе отводится также исследованию морфологических приспособлений сердечно-сосудистой системы. Выбор этой системы из общего комплекса сложных структурно-функциональных адаптаций ныряющих животных был обусловлен несколькими причинами: I). Сердечный компонент в приспособительных реакциях, развивающихся при нырянии, является наиболее значимым и универсальным. Современные методы радиотелеметрической регистрации обеспечивают запись динамики сердечного ритма у свободноплавающих животных в естественной обстановке или максимально приближенной к естественной; 2). Приспособительные сердечно-сосудистые реакции тесно связаны с изменением уровня метаболизма при нырянии и другими проявлениями адаптивных особенностей организма, в совокупности обеспечивающих возможность длительного переживания животных под водой. При выклочении приспособительных сердечно-сосудистых реакций животные под водой не могут находиться так долго, как это свойственно в норме особям данного вида; 3). Изучение структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы у различных видов ныряющих животных позволяет выявить диапазон генотипической изменчивости ее в зависимости от уровня экологической специализации вида,а также от филогенетических корней его. Тем самым удается лучше понять основные закономерности и принципы развития эволюционных адаптаций сосудистой системы, выделить видоспецифические и общие черты адаптивных механизмов.

Основная цель выполненной работы заключалась в сравнительно-физиологическом исследовании приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы, главным образом сердца, и изучении структурных адаптивных перестроек сосудистой системы в разных филогенетических линиях ныряющих млекопитающих. При выполнении этой работы решались следующие задачи: I). Выяснялись общие закономерности проявления сердечных функций - автоматизма, проводимости и сократимости. 2). Исследовались особенности приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы, главным образом сердца, в ответ на погружение в воду и изменение его деятельности после ныряния. 3). Анализировались типы изменения сердечных функций во время ныряния. 4). Изучались особенности развития адаптивных реакций сердца в онтогенезе. 5). Выяснялись некоторые основные ре-гуляторные механизмы, ответственные за проявление приспособительных реакций сердца во время ныряния. 6). Исследовались типы структурной реорганизации сосудистой системы и особенности формирования структурных адаптация этой системы в онтогенезе. 7). Результаты сравнительного изучения структурно-функциональных адаптации оценивались и анализировались с эколого-физиологичес-ких и эволюционных позиций.

Научная новизна. Комплексное исследование структурно-функциональных адаптации сердечно-сосудистой системы к нырянию у млекопитающих различного систематического положения и разного уровня экологической специализации к водной среде предпринято впервые. В результате исследований получены новые факты о биоэлектрической активности сердца и характере проявления основных сердечных функций. Выявлены общая направленность и основные закономерности в развитии приспособительных механизмов сердечнососудистых реакций у различных видов ныряющих млекопитающих и некоторых других вторичноводных амниот. Приводятся материалы о типах изменения функций автоматизма, возбудимости и проводимости сердца при нырянии. Представлены совершенно новые данные об экологической обусловленности формирования приспособительных реакций сердца у ряда видов в онтогенезе. Анализируются факторы, влияющие на интенсивность приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы. Показаны общие и видоспецифические закономерности структурно-функциональной реорганизации сердечно-сосудистой системы разных видов йырягащих млекопитающих. Впервые исследованы особенности сердечной деятельности и реакции сердца на погружение у полуводных пушных зверей в условиях измененного образа жизни в результате доместикации. Приспособительные реакции сердца у таких видов млекопитающих, как кутора, водяная полевка, ондатра, нутрия, норка европейская, калан, антур, ладожская нерпа и некоторых видов морских птиц изучены впервые. Приводятся новые данные о динамике сердечного ритма при произвольном нырянии и принудительном погружении в воду. Показана существенная роль холинергических регуляторных механизмов в развитии адаптивных реакций сердца при погружении. Впервые приводятся данные о характере изменения содержания ацетилхолина и активности холинэстера-зы в крови животных в результате ныряния. Дается полный систематический обзор специфики структурно-функциональной организации венозных магистралей водных и полу водных видов млекопитающих. При этом структурные адаптации этой системы у ряда видов грызунов, хищных, ластоногих и сиреновых, а также особенности формирования их в постнатальном онтогенезе описаны впервые. Выявлены конвергенции и параллелизмы эволюционного развития структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы в различных филогенетических линиях.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные настоящей работы позволяют представить пути, направленность, этап-ность формирования и способы (принципы) развития адаптации сердечно-сосудистой системы в процессе исторического развития ныряющих млекопитающих и других амниот по мере освоения ими водной среды обитания. Они указывают на важную роль экологических факторов в формировании природных Стенотипических) адаптация к нырянию и являются необходимыми для дальнейшего развития общей теории эволюции функций и адалтациогенеза. Электрокардиографические материалы дополняют имеющиеся на сегодняшний день в распоряжении сравнительной кардиологии сведения о характере сердечной деятельности у млекопитающих и птиц. Материалы, характеризующие сердечную деятельность разводимых в условиях клеточного содержания норок и нутрий могут стать основой для дальнейшего развития подобных исследований с целыо их использования в ветеринарной и зоотехнической практике в условиях промышленного звероводства. Результаты исследования могут быть учтены при анализе механизмов некоторых расстройств сосудистой системы при действии на организм экстремальных факторов, а также в изыскании возможностей повышения резистентности организма человека к гипоксемии. Полученные материалы могут оказаться полезными в спортивной медицине, при специальных тренировках к длительному и глубинному нырянию, в том числе и в ранние периоды постнатального онтогенеза. Разработанный относительно простой и удобный способ телеметрической регистрации сердечного ритма, может быть использован при этом для контроля за состоянием сердечной деятельности человека под водой.Латериалы диссертации используются в процессе преподавания физиологических дисциплин в ряде ВУЗов страны, включены они также и в Г^ководство по физиологии (Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих животных. В кн.:Экологическая физиология животных. ч.З. Л., Наука, 1982, с.427-476).

На защиту выносятся основные положения диссертационной работы о закономерностях приспособительной структурно-функциональной реорганизации сердечно-сосудистой системы в разных филогенетических линиях ныряющих млекопитающих, о типах эволюционного формирования структурных адаптация венозного русла, особенностях проявления сердечного компонента приспособительных сердечно-сосудистых реакций, регуляторных механизмах приспособительного изменения автоматизма сердца и о закономерностях экологически обус-. ловленного развития основных структурно-функциональных адаптаций изучаемой системы в онтогенезе.

Аппробация диссертации. Материалы диссертации доложены: на Всесоюзном совещании по физиологическим основами сложных форм поведения, Ленинград (1963); на УП Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Тбилиси (1966); на I и Ш Всесоюзных научных конференциях по биологии и патологии пушных зверей, Петрозаводск, (1973, 1981); на УП и УШ научных совещаниях по эволюционной физиологии, посвященных памяти акад.Л.А.Орбели, Ленинград (1978, 1982); на УП и УШ Всесоюзных совещаниях по морским млекопитающим, Симферополь (1978), Астрахань (1982); на Международном симпозиуме по сравнительной электрокардиологии, Сыктывкар (1979); на Юбилейной сессии, посвященной 100-летию ЛГУ, Ленинград (1979); на заседании Ленинградского отделения Всесоюзного териологического общества (1982); на Ш съезде Всесоюзного териологического общества, Москва (1982); на У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии животных, Сыктывкар (1982). Материалы диссертации представлены также в монографии Галанцев В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных. Л.,Наука, 1977, 199 е., на которую опубликованы рецензии (Зоол.журн., т.57, № 12, 1978, с.1903-1904; Щурн.Эвол.биох. и физиол. т.16, № I, 1980, с.94-95), и в уже упомянутом Руководстве по физиологии.

- 12

Особенности структуры диссертации. Поскольку современное состояние вопроса и степень изученности адаптация ныряющих животных освещены в ранее опубликованной монографии и в специальном разделе Руководства по физиологии, включение в диссертацию традиционного литературного обзора было нецелесообразным. Все необходимые материалы и ссылки на авторов приводятся в работе при изложении или обсуждении собственных экспериментальных данных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Галанцев, Вадим Петрович

ВЫВОДЫ

I. В общем комплексе сформировавшихся в процессе эволюции физиологических механизмов адаптации млекопитающих к нырянию и в создании оптимального взаимодействия организма с абиотическими факторами внешней среды приспособительным реакциям сердечно-сосудистой системы (изменение сердечного ритма, обширная вазоконст-рикция на периферии, перераспределение кровотока по различным сосудистым бассейнам и депонирование венозной крови) принадлежит ведущая роль. Эффекторные реакции этой системы создают необходимые условия для наиболее рациональной утилизации имеющихся в организме резервов кислорода и обеспечивают (наряду с другими механизмами) высокую резистентность ныряющих млекопитающих к гипоксии и гипоксемии.

2. Проявление сердечного компонента приспособительных реакций, развивающихся при нырянии, выражается в развитии под водой рефлекторной брадикардии и характерно для всех амфи- и гидроби-онтных видов млекопитающих. Наиболее универсальной особенностью функционирования сердца в период ныряния является нерегулярность возникновения синусовых импульсов или импульсов из нижележащих отделов проводящей системы миокарда. Под водой на фоне брадикардии у всех ныряющих млекопитающих развивается ярко выраженные аритмии сердечной деятельности. Высокая изменчивость соотношения отдельных фаз и длительности последовательных кардиоциклов при этом обусловлена прежде всего значительной вариабельностью электрической диастолы сердца.

3. Приспособительное торможение автоматизма сердца при нырянии у разных видов млекопитающих различается по длительности латентного периода и интенсивности развивающейся под водой брадикардии, динамике продолжительности последовательных кардиоциклов во времени, зависимости уровня сердечного ритма от продолжительности ныряния и способа погружения в воду (произвольное, принудительно) , особенностям изменчивости параметров ЭКГ и характеру формирования этой реакции в онтогенезе. Наиболее выраженные различия в приспособительном изменении при нырянии сердечного ритма выявлены между амфи- и гидробионтными видами млекопитающих. Изменение характера проявления приспособительных реакций сердца наблюдается и у некоторых исследованных амфибионтных млекопитающих (норки, нутрии) при изменении их образа жизни (в условиях неволи), особенно на протяжении ряда генераций.

4. При нырянии у млекопитающих наряду с отрицательной хро-нотропной реакцией сердца и подавлением активности синусового узла могут развиваться: проявление активности атриовентрикулярного узла, полные или неполные атриовентрикулярные блокады, экстраси-столии, выпадение синусовых импульсов, электрические альтернации сердца и другие изменения функционального состояния миокарда, отражающиеся на форме электрокардиографической кривой. Все эти изменения биоэлектрических процессов в сердце, у разных видов выраженные в различной мере, являются быстро обратимыми при подъеме животных на поверхность воды.

5. Приспособительное изменение сердечного ритма при нырянии млекопитающих связано с преобладающим влиянием на сердце в этот период холинергических регуляторных механизмов. Под водой у животных резко возрастает концентрация в крови АХ и повышается активность ХЭ. Атропинизация или двусторонняя ваготомия животных не только снимает развитие эффекта брадикардии при погружении в воду, но и сокращает сроки ныряния.

6. Венозная система, ответственная за депонирование крови под водой, в процессе адаптациогенеза ныряющих млекопитающих приобрела наиболее выраженные структурно-приспособительные признаки. Общей закономерностью адаптивного преобразования венозного русла для всех видов является значительное увеличение его емкости за счет развития особых коллекторов - венозных синусов, сплетений и удвоения ряда вен.

7. Единая задача увеличения емкости венозного русла, обусловленная необходимостью депонирования крови во время ныряния, разными видами ныряющих млекопитающих решалась в ходе приспособительной эволюции различными способами. В результате форма, размеры и локализация венозных коллекторов у них различны. Более выраженное сходство в преобразовании гомологичных структур венозной системы наблюдается лишь в некоторых систематических группировках ныряющих млекопитающих (отр. грызунов, хищных). Однако, интенсивность развития венозных коллекторов и у них, в связи с разным уровнем экологической специализации видов, различна.

8. Наряду со значительными адаптивными изменениями строения магистрального венозного русла большого круга кровообращения у разных видов млекопитающих формируются и некоторые другие приспособительные особенности сосудистой системы, связанные с изменением гемодинамических процессов, развивающихся во время ныряния. Это прежде всего: изменение путей притока и оттока крови от головного мозга; бульбообразное расширение восходящего участка дуги аорты и легочной артерии; формирование мышечно-диафрагмально-го сфинктера каудальной полой вены; развитие особых чудесрых сетей; гипертрофия правых отделов сердца.

9. Формирование структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих в онтогенезе является экологически обусловленным и идет по определенной видоспе-цифичной программе. В результате гетерохронного развития все важнейшие адаптивные черты этой системы у одних видов оказываются сформированными уже у новорожденных особей, а у других - темпы развития тех же приспособительных признаков запаздывают и формирование их заканчивается на более поздних стадиях постнатальной жизни. Неравномерность темпов адаптивного преобразования одних и тех же структур и функциональных свойств сердечно-сосудистой системы наблюдается даже у довольно близких (в систематическом отношении) видов.

10. Проявление изоморфизма (конвергенции и параллелизмы) в приспособительных признаках сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих свидетельствует как о единой направленности эволюционного развития структурно-функциональных приспособительных перестроек этой системы, так и об общности принципов, положенных в основу ее адаптивного преобразования. Экологически обусловленное сходство принципов эволюционного формирования адаптаций сердечнососудистой системы к нырянию проявляется и у ряда других вторич-новодных амниот (птицы, рептилии). Общность принципов формирования механизмов адаптации организма к нырянию в разных филогенетических линиях не исключала выбора различных путей конкретной реализации этих принципов отдельными видами. Особенности проявления ряда структурных или функциональных адаптивных признаков сердечно-сосудистой системы зависят как от разного уровня экологической специализации тех или иных видов к водной среде обитания, так и от их филогенетических корней.

- 315 -ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ В настоящем заключении, подводя итог всему сказанному, весьма целесообразно было не только обобщить полученные экспериментальные факты о характере проявления эволюционно детерминированных структурно-функциональных адаптации сердечно-сосудистой системы в разных филогенетических линиях ныряющих млекопитающих, но и обсудить вопрос о роли и месте адаптаций этой системы в общем комплексе адаптивных механизмов организма, ответственных за обеспечение процесса ныряния. При этом сопоставление механизмов адаптации организма к нырянию у различных видов млекопитающих с таковыми у других вторичноводных амниот (птиц и рептилий) позволяет в более полной мере выявить возможный диапазон использованных путей и принципов формирования адаптаций в процессе филогенетического освоения водной среды различными организмами с легочным типом дыхания (высшими позвоночными животными - амниотами).

Основные закономерности структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы. Представленные в диссертации экспериментальные данные показывают, что для полуводных и водных млекопитающих вне периода ныряния, как и для представителей всего класса в целом, характерна обратная зависимость естественного ритма дыхания и сердечной деятельности от размеров (массы) тела. Наиболее высокий уровень ЧСС (до 600-1000 в I мин) зарегистрирован у самых мелких видов - куторы и водяной полевки. Закономерное увеличение ЧСС и ЧД в зависимости от массы тела весьма наглядно проявляется и в ряду видов внутри какой-либо одной более узкой систематической группировки, например в отряде грызунов или хищных. Для бодрствующих полуводных насекомоядных и грызунов вне

- 316 воды в состоянии относительного покоя характерен устойчивый синусовый ритм сердца, у хищных и особенно у ластоногих, сиреновых и китообразных отмечаются хорошо выраженные аритмии сердечной деятельности. Аритмии у хищных млекопитающих (норка американская) сохраняется и при изменении образа животных в процессе их доместикации. Следовательно, содержание норок в течение многих генераций в клеточных условиях без доступа в воду для плавания и ныряния не отразилось на одной из особенностей сердечной деятельности хищных - аритмическом характере функции автоматизма. Аритмии обычно связаны с влиянием на ЧСС фаз дыхательного цикла и произвольных дыхательных пауз (апноэ), свойственных ряду ныряющих млекопитающих (хищные, ластоногие, сиреновые и китообразные). У некоторых видов наблюдаются аритмии и не связанные с фазами дыхательного цикла.

При нырянии у всех млекопитающих внешнее легочное дыхание выключается, а ЧСС резко замедляется. Проявление эволюционно детерминированных функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих различных филогенетических линий и разного уровня экологической специализации к водной среде имеет в целом единую направленность и заключается в развитии под водой приспособительного изменения автоматизма сердца (эффект брадикар-дии), обширной вазоконстрикции в мышцах и многих внутренних органах, перераспределения кровотока по различным сосудистым бассейнам и депонирования венозной крови. Однако проявление этих приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы у разных видов ныряющих млекопитающих может весьма существенно различаться по ряду деталей. Так например, значительные различия наблюдаются в интенсивности приспособительного изменения функции сердечного автоматизма под водой. У полуводных млекопитающих из отрядов на

- 317 секомоядных, грызунов и хищных ЧСС под водой урежается очень резко - в 3-10 раз, а у некоторых видов (нутрия) и в значительно большей мере, вплоть до полной остановки сердца на 10-20 с. У ластоногих, как и у других амфибионтов, не потерявших еще связи с сушей, рефлекторная брадикардия при погружении в воду также очень резкая. В то же время у исключительно водных млекопитающих (гидробионтов) - китообразных и сиреновых отрицательная хро-нотропная реакция сердца под водой при кратковременных произвольных ныряниях обычно выражена относительно слабо, и ЧСС у них при этом замедляется всего на 30-50 % (редко больше). Кроме того, у всех амфибионтов брадикардия при нырянии развивается с коротким латентным периодом, часто уже с 1-2 сердечного цикла. Наоборот у гидробионтов, большую часть времени которые проводят под водой (286, 287), латентный период этой реакции значительно больше. По поводу этих различий в характере приспособительного изменения автоматизма сердца до сих пор, как было показано, нет единого толкования. Так или иначе, однако, интенсивность брадикардии при нырянии не находится в прямой зависимости от общего уровня экологической специализации животных к водной среде обитания. Более того, у нутрии, например, далеко не первоклассного ныряльщика, продолжительность пребывания под водой которой редко превышает 6-7 мин (58,456), интенсивность брадикардии иногда выражена в большей мере, чем у ряда других более специализированных ныряльщиков. Такие исключительно водные высокоспециализированные млекопитающие, как ламантин и дельфины, наоборот, обладают относительно слабо выраженной брадикардией при нырянии, которая маскируется типичной для них дыхательной формой аритмии,отчетливо проявляющейся во время апноэ, даже вне воды (в экспериментальных условиях).

У всех ныряющих млекопитающих под водой ритм сердца отличается высокой изменчивостью - на фоне брадикардии у них обычно развивается ярко выраженная аритмия (брадиоаритмия). Примечательно, что аритмия в ЧСС при нырянии характерна и для видов, у которых вне воды она не проявляется, либо выражена очень слабо (грызуны, насекомоядные). Изменчивость кардиоинтервалов при бра-диоаритмии под водой обусловлена, главным образом, высокой вариабельностью диастолического интервала ЭКГ. При погружении в воду у животных изменяется, однако, не только функция автоматизма сердца, но и нередко другие сердечные функции - проводимость и возбудимость, что находит свое отражение в динамике элементов ЭКГ. Однако развитие при нырянии у всех млекопитающих в той или иной мере выраженной брадиоаритмии следует рассматривать как проявление одной из наиболее универсальных приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих.

На интенсивности брадикардии при нырянии может сказываться температура воды, длительность ныряния и глубина погружения, способ погружения в воду (произвольное или принудительное), условия содержания животных и некоторые другие факторы, влияние которых однако, у разных видов проявляется нередко по-разному. При длительном содержании животных в клеточных условиях без доступа в воду для плавания и ныряния, интенсивность брадикардии (у норок и нутрий) при погружении в воду снижается, а латентный период увеличивается. Под водой у многих видов животных наряду с брадио-аритмией могут наблюдаться : угнетение активности синусового узла и проявление активности атриовентрикулярного узла, полные или неполные атриовентрикулярные блокады, экстрасистолия, выпадение синусовых импульсов, электрическая альтернация сердца и ряд других изменений сердечных функций. Все эти изменения устраняются

- 319 при подъеме животных на поверхность. При всплытии у всех животных ЧСС сразу же (иногда еще до первого вдоха) восстанавливается до уровня, зарегистрированного до погружения в воду, либо при этом может развиваться восстановительная тахикардия. Интенсивность тахикардии при подъеме на поверхность воды различна и зависит она не только от видовых особенностей, но и от экспозиции предшествовавшего апноэ.

Приспособительная брадиоаритмия, развивающаяся при нырянии, сопровождается снижением в этот период минутного объема сердца и сужением сосудов на периферии. Обширная вазоконстрикция, прекращение кровотока в мышечной системе и многих других органах компенсируется брадикардией, в результате чего в системных сосудах давление крови поддерживается на уровне близком к исходному. Наряду с вазоконстрикторными реакциями под водой наблюдается селективное перераспределение кровотока в организме по различным сосудистым бассейнам с преимущественным обеспечением кровью наиболее чувствительных к недостатку кислорода таких жизненно важных органов, как головной мозг и сердце. Поддержание кровотока мозга при нырянии на достаточно высоком уровне следует считать одним из важных механизмов, обеспечивающих определенное постоянство тканевого дыхания при падении напряжения кислорода в крови. Выключение из кровообращения под водой многих тканей и органов приводит в конечном итоге к экономизации расхода кислорода крови.

Таким образом, процесс ныряния следует оценивать как целостную деятельность организма, включающую как поведенческие, так и вегетативные компоненты. Вегетативные компоненты, являющиеся наиболее определяющими свойственную тому или иному виду продолжительность ныряния, в совокупности с другими адаптивными особенностями организма ныряющих животных выполняют функцию энергети

- 320 ческого обеспечения комплексной поведенческой реакции в новых условиях среды. Экспериментальное выключение приспособительных реакций, например, сердца (или периферических сосудов) резко сокращает продолжительность ныряния животных (см.обз.58).

Эффект брадикардии при нырянии у всех видов имеет вагусную природу. Выключение вагусных влияний на сердце атропинизацией или двусторонней ваготомией полностью снимает развитие рефлекторной брадикардии при нырянии у всех ныряющих видов млекопитающих (и других амниот). При этом у животных устраняются, часто развивающиеся под водой синусовые аритмии, атриовентрикулярные блокады, миграции водителя ритма в нижележащие отделы проводящей системы сердца и другие изменения функции проводимости и сократимости типичные для интактных особей. Продолжительность пребывания под водой атропинизированных и ваготомированных животных резко сокращается.

Повышение при нырянии тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается увеличением содержания в крови АХ и повышением активности ХЭ. Таким образом, при нырянии отмечается явное преобладание влияний на сердце холинорецептивной регуляторной системы. Как показали исследования других авторов, вазоконстриктор-ная реакция при нырянии связана с усилением влияний на тонус сосудов адренергических механизмов (218, 416, 423). Блокада адрено-рецепторов снимает развитие вазоконстрикторной реакции при погружении животных в воду. Таким образом, при нырянии животных наряду с холинергическим эффектом вегетативной нервной системы, выражающемся в резком замедлении ЧСС, наблюдается и другой приспособительный эффект адренергической природы, приводящий к развитию обширной вазоконстрикции в мышцах и многих других органах.

Исследования показали, что с функциональным звеном приспосо

- 321 бительных механизмов сердечно-сосудистой системы теснейшим образом связаны генотипические (природные) адаптации в строении этой системы. Результаты изучения аппарата кровообращения ныряющих животных показали, что наиболее значительные морфологические преобразования наблюдаются у них в венозной системе большого круга кровообращения. Венозная система, ответственная за функцию депонирования крови, и в силу ее особой пластичности в процессе эволюции у всех ныряющих млекопитающих изменялась в сходном направлении, а именно, по линии увеличения ее емкости в результате формирования в различных участках этой системы у большинства видов особых коллекторов - венозных синусов, двойных вен и обширных венозных сплетений. Естественно, что локализация и форма синусооб-разных расширений отдельных участков венозной системы, как и формирование сплетений, у разных видов в силу их видовой специфичности различны. Иными словами, единая для всех ныряющих млекопитающих задача увеличения емкости венозного русла в в процессе адап-тациогенеза разными видами решалась по своему. Наиболее выраженными венозными коллекторами являются печеночный синус ластоногих, каудальный синус выхухоли, синусообразное расширение каудальной полой вены в брюшной полости и магистральных вен плечевого пояса у грызунов и т.д. У ныряющих млекопитающих изменяются условия и пути оттока и притока крови к головноь^у мозгу. Все эти и другие преобразования структуры сосудистого русла имеют приспособительное значение и общефизиологическую основу. Физиологические адаптации, таким образом, обладают морфологическим выражением, т.е. связаны с эволюционными формообразовательными процессами. Не смотря на то, что наиболее выраженные адаптивные изменения кровеносной системы произошли в венозном ее отделе, они затронули, как было показано, хотя и в меньшей мере, также и-артериальное русло,

- 322 сердце и сосуды малого круга кровообращения. Констатируя общую направленность морфофункциональных изменений сердечно-сосудистой системы ныряющих млекопитающих, и порой значительные различия в конкретном выражении отдельных морфологических перестроек этой системы, нельзя не отметить, что у более родственных видов, даже ранее дивергировавших по многим признакам, часто встречается довольно четкая гомологическая изменчивость, особенно магистрального венозного русла. Образование венозных коллекторов у ныряющих млекопитающих (и некоторых других амниот) наиболее общая черта эволюционного изменения их кровеносной системы. Однако, подобные образования могут наблюдаться в природе и при адаптациях к другим условиям среды, например, к норному образу жизни (288), хотя эти перестройки у таких животных и выражены несравненно слабее. Учитывая, что у норных животных в норе развивается брадикар-дия (95), не исключено, что расширения венозных магистралей у них выполняют ту же функциональную роль, что и у ныряющих видов (депонирование крови). В известной мере схожие перестройки сердечно-сосудистой системы могут наблюдаться также и при адаптации к высокогорью (263, 264).

В основе морфологических адаптаций ныряющих животных нередко могут лежать чисто количественные изменения (расширения венозных магистралей, увеличение площади венозных сплетений, правосторонняя гипертрофия сердца и т.д.), однако, большинство из них обеспечивают принципиально новую функциональную особенность. Исходя из представлений о мультифункциональности органов, формирование венозных депо у ныряющих животных можно рассматривать как усиление одной из функций этой системы (функции депонирования крови). Степень выраженности структурных изменений сердечно-сосудистой системы, особенно ее венозного отдела, в значительной ме

- 323 ре связана с уровнем специализации животных к водной среде обитания в целом и к нырянию в частности. Особенно ярко это проявляется в уровне развития венозных коллекторов у относительно близких (родственных) видов млекопитающих. Достаточно вспомнить выраженность приспособительных преобразований венозных магистралей в ряду грызунов или, особенно, хищных- млекопитающих, а также у ластоногих.

Отмечая существенные различия морфологических перестроек венозного русла и других отделов сердечно-сосудистой системы у отдельных видов ныряющих млекопитающих, следует также подчеркнуть, что они проявляются и при сравнении приспособительных изменений строения сосудистого русла двух больших групп - гидро- и амфиби-онтов. У всех амфибионтных млекопитающих с их ярко выраженной при нырянии брадикардией и перераспределением кровотока выявляются наиболее глубокие морфологические изменения магистрального венозного русла. Развитие венозных коллекторов - синусов и сплетений характерно практически для всех видов полуводных (околоводных) млекопитающих, но особенно значительные изменения в этом направлении наблюдаются у некоторых ластоногих. У гидробионтов, прежде всего дельфинов, с менее выраженной при нырянии брадикардией, депонирующие участки венозных магистралей в виде расширения венозных магистралей (синусов), во всяком случае у изученных видов, развиты в несравненно меньшей мере. Для них характерно, главным образом, развитие венозных сплетений и удвоение магистральных вен. У сире-новых наряду с этим отмечается и развитие венозных синусов. Кроме того только гидробионтам присущи особые сосудистые образования -чудесные сети, которые не найдены у амфибионтов. Несмотря на то, что функциональное значение последних окончательно еще не выяснено, есть основания считать, что они, участвуя в регуляции кровотока, возможно, компенсируют, или замещают в какой-то мере, развитие мощных венозных коллекторов (синусов). Имеющиеся факты дают основание заключить, что у форм с более ярко выраженной изменчивостью сред обитания структурно-функциональные адаптации венозного русла (в виде расширения венозных магистралей) оказываются более выраженными. Таким образом, сердечно-сосудистая система,являясь филогенетически древним образованием, хотя и сохранила у ныряющих млекопитающих общий для всех представителей этого класса план строения, но в то же время приобрела новые морфологические черты, связанные с функциональной адаптацией ее отделов к новым формам взаимоотношения организма и среды. Под физиологической адаптацией организма понимают обычно совокупность морфофизиологичес-ких и биохимических особенностей организма, позволяющих данной особи, популяции или виду в целом существовать в определенных, иногда неблагоприятных и даже экстремальных условиях среды (262,264). В этой связи приспособительные морфологические изменения сосудистой системы ныряющих млекопитающих следует рассматривать как один из компонентов физиологической адаптации их организма к нырянию.

Изучение генотипических (природных) адаптации - многоплановая проблема, включающая как эволюционно-экологическое, так и онтогенетическое направления. Результаты наших исследований показывают, что проявление адаптивных функциональных и структурных признаков сердечно-сосудистой системы у разных видов ныряющих млекопитающих в полной мере обнаруживается на различных стадиях постнатального онтогенеза. Например, приспособительные сердечно-сосудистые реакции особенно в яркой и типичной форме начинают проявляться при погружении в воду животных с началом периода освоения ими водной среды, т.е. на тех стадиях онтогенетического развития,которые приурочены к началу активного плавания и ныряния. К этому же

- 325 периоду завершается (в полной мере или частично) и формирование морфологических адаптаций сердечно-сосудистой системы. У одних видов ныряющих млекопитающих все важнейшие черты структурно-функциональных адаптаций этой системы в силу особенностей их экологии оказываются сформированными уже в первые дни после рождения (калан, антур), у других их развитие заканчивается значительно позже, на определенных стадиях постнатального онтогенеза. Отметим, в связи с этим, что факт формирования многих безусловных рефлексов на сравнительно поздних этапах постнатального онтогенеза у ряда видов животных хорошо известен и довольно широко распространен (261).

При рождении у многих, главным образом, полуводных видов, нет еще вполне готовых структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы, а имеются лишь генотипически детерминированные предпосылки для их развития. Все это свидетельствует о том, что у ныряющих млекопитающих онтогенетическое развитие структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы идет по своеобразной программе, заложенной в наследственной основе того или иного вида, и является строго видоспецифичным. В этой программе заложена и способность к разным формам реагирования на внешние факторы в одни и те же периоды постнатальной жизни. Так, например, у видов, начинающих самостоятельно плавать и нырять в более раннем возрасте, приспособительные особенности кровеносной системы развиваются быстрее и раньше. У детенышей курильского тюленя, например, печеночный венозный синус уже хорошо развит в возрасте до 10 дней, а у щенков морских котиков в этом же возрасте он еще не выражен совершенно. Следовательно, у ныряющих млекопитающих, даже у видов довольно близких в систематическом отношении в соответствии с разными условиями взаимоотношения организма и среды в ранний период постнатального онтогенеза наблюдается явная неравномерность темпов адаптивного преобразования одних и тех же структур. У видов раньше переходящих к плаванию и нырянию, т.е. в силу экологической обусловленности, за счет гетеро-хронного развития адаптивные структурные признаки венозной системы формируются значительно раньше (антур). У других видов (морской котик) в эти же возрастные периоды наблюдается отставание темпов развития тех же приспособительных признаков. В результате в одни и те же возрастные периоды у организмов с разной наследственной основой (генотипом) по-разнок^у проявляются приспособительные свойства в строении сосудистой системы. Поскольку жизненные условиях ныряющих млекопитающих довольно разнообразны и неодинаковы для взрослых и юных особей, вполне допустимо, что неравномерность темпов преобразований венозной системы, имеющих адаптивное значение, служит отражением не только филогенетической истории вида, но и приспособлением к характеру онтогенетического изменения взаимоотношений организма с факторами среды. Влияние факторов внешней среды на ход индивидуального развития, как известно, сказывается в той или иной степени у всех организмов (320). Наследственные механизмы развития адаптивных признаков ныряющих животных, таким образом, строятся на базе исторически сложившихся соотношений организма и среды. Следовательно, у разных видов ныряющих млекопитающих в одни и те же возрастные периоды реакция организма на адекватные факторы среды различна и находится в соответствии с возможностями организма в этот период, с уровнем развития нервной системы и способностью ее перерабатывать информацию, поступающую извне. Своеобразие, видоспецифичность темпов развития важнейших адаптивных черт организма обеспечивает жизнеспособность новорожденных. В результате гетерохронные сдвиги в развитии приспособительных признаков организмов оказываются весьма целесообразной формой обеспечения соответствия структурно-функциональных адаптаций сердечно-сосудистой системы с факторами внешней среды в ранний период постнатального онтогенеза. Таким образом, развитие приспособительных функциональных и структурных особенностей сердечно-сосудистой системы в онтогенезе ныряющих млекопитающих является экологически обусловленным и четко связано с сложившимися в филогенезе условиями взаимодействия организма и среды в ранний период постнатальной жизни.

Причиной разновременности развития и дифференцировки определенных структур сердечно-сосудистой системы у разных видов является различное биологическое значение их у развивающихся организмов в разные периоды и этапы онтогенеза. Основным критерием, который должен быть положен в основу обоснования разновременности развития в онтогенезе структурно-функциональных адаптивных признаков сердечно-сосудистой системы, является способ взаимоотношений организма с соответствующими условиями среды в раннем постнаталь-ном периоде. Видимо, наследственно обусловленное развитие адаптивных признаков сердечно-сосудистой системы на определенных этапах онтогенеза позволяет организму активно изменять свое отношение к окружающей среде и является важным условием освоения водной среды обитания. Следует подчеркнуть, что помимо адаптивных признаков сердечно-сосудистой системы в онтогенезе существенным изменениям подвергаются параметры дыхательной функции крови ныряющих животных и некоторые другие адаптивные признаки их организма (184, 185, 187, 258).

Необходимо также отметить, что приобретение и накопление ныряющими животными индивидуального опыта, используемого в развитии приспособительных вегетативных реакций, имеет важное значение в совершенствовании этих реакций. Это обеспечивает им успешное овладение факторами среды и определяет в конечном счете совершенное взаимодействие организма и среды, способность организма активно преодолевать экстремальное воздействие факторов среды. Таким образом, адаптивная норма ныряющих животных формируется всей историей их развития, исторически детерминированными соотношениями -организма с факторами среды, а на проявление безусловных приспосо' бительных реакций может оказывать влияние индивидуальный опыт, в результате чего врожденная деятельность дополняется условно-рефлекторными элементами обучения, приобретенными в ходе постнаталь-ного онтогенеза. В какой мере безусловные реакции связаны с разными формами памяти,обучения и другими особенностями индивидуально приобретенных свойств пока однозначно ответить невозможно, поскольку до сих пор неясны даже конкретные механизмы эволюционной стабилизации условных рефлексов (143). Вопрос о том, как закрепляются в потомстве приспособительные свойства организма, естественно, не может быть решен компетентностью лишь одних сравнительно-физиологических фактов. Можно лишь допустить, что поскольку в основе эволюционных преобразований лежат! наследственность и изменчивость, то функциональные адаптации формируются и совершенствуются в ходе прогрессивной эволюции под контролем естественного отбора (163, 165, 176, 182, 258, 261, 262). Изменчивость организмов, основанная на мутациях служит основным материалом естественного отбора, который обеспечивает выживание наиболее приспособленных особей, чей генофонд отличается определенным преимуществом в конкретных условиях среды, и элиминацию неприспособленных. Как указывает Е.М.Крепс, в соответствии с этим строго дарвиновским положением становится понятным историческое формирование морфо-функциональных признаков организмов.

- 329

Представленные в диссертации материалы показывают, что направления адаптациогенеза других ныряющих амниот - птиц и ряда рептилий, во многом совпадает с таковыми у млекопитающих. Как и для млекопитающих, для птиц и некоторых рептилий характерно развитие в целом тех же приспособительных сосудистых реакций. У ныряющих птиц и рептилий в ряде случаев были выявлены и сходные морфологические преобразования венозного русла, направленные на увеличение его емкости (58, 80, 295, 437). Наряду с общими для всех ныряющих амниот приспособительными изменениями сердечно-сосудистой системы у птиц и рептилий наблюдается и ряд , адаптивных механизмов, которые могут быть присущи только представителям этих классов: повышение резервов кислорода за счет запасов его в воздушных мешках у птиц, кожное дыхание в воде и шунтирование потока крови в сердце у рептилий и др. (см.обз. 58). Таким образом, в процессе филогенетического освоения водной среды различными видами амниот часто использовались одни и те же принципы структурно-функциональной адаптации сердечно-сосудистой системы. Однако, конкретное воплощение этих принципов в разных филогенетических линиях оказывается (по многим проявлениям адаптивных свойств организма) обычно различным.

Общая стратегия эволюционных адаптаций организма к нырянию. Формирование эволюционных адаптаций, как известно, очень длительный процесс и зависит он от приобретения новой генетической информации, детерминирующей новые адаптивные признаки (464). Исходя из современного представления о проблеме корреляций или целостности организма в его исторических преобразованиях (284, 321), следовало ожидать, что появление в процессе приспособительной эволюции у ныряющих млекопитающих и других вторичноводных амниот адаптации организма к нырянию не могло ограничиться развитием приспособительных свойств только сердечно-сосудистой системы. Существование различных видов ныряющих животных в свойственных им специфических условиях среды несомненно стало возможным лишь благодаря широкому спектру структурно-физиологических и биохимических особенностей, ответственных за адаптацию их организма к водной среде обитания и нырянию в частности. Совокупность этих взаимосвязанных приспособительных свойств определяет общую стратегию адаптаций организма вторичноводных амниот к нырянию (66).

Как уже указывалось, для обеспечения процесса ныряния наибольшее значение имеют адаптивные изменения тех систем, которые ответственны за снабжение и перераспределение в организме кислорода - сердечно-сосудистая, дыхательная и кровь. При оценке общей стратегии эволюционных адаптаций ныряющих животных, наряду с уже описанными структурно-функциональными приспособительными изменениями сердечно-сосудистой системы этих животных, возникает необходимость анализа адаптивных преобразований и других функционально связанных с ней систем с позиций обеспеченности организма кислородом и особенностей его потребления при нырянии. Этот анализ позволяет оценить роль и место сердечно-сосудистого компонента в общем комплексе взаимосвязанных адаптивных преобразований организма.

Из сложного комплекса взаимосвязанных функциональных механизмов адаптации организма к нырянию, характерного в целом для всех ныряющих животных, можно выделить три основных стратегических линии их эволюционного развития (рис.99). Как видно из представленной схемы эволюционное становление адаптаций к нырянию у животных различных филогенетических корней было направлено в конечном счете на повышение общих запасов кислорода в организме, на обеспечение условий более экономной и полной утилизации его резервов, т.е. на "борьбу" за кислород. Естественно, что реализация этих основных стратегических направлений, степень выраженности отдельных адаптивных преобразований организма могут быть весьма различными у разных видов (см. обз. 58, 66).

Увеличение общих резервов кислорода в организме в процессе эволюции могло реализоваться несколькими путями: за счет повышения объема легких, увеличения запасов его в крови и в мышцах (рис.99). Многочисленные исследования дыхательного аппарата ныряющих млекопитающих (см.обз.58, 64) показали, что,несмотря на порой весьма значительные адаптивные преобразования его, легкие как возможное депо кислорода в эволюции ныряющих форм в подавляющем большинстве случаев не были использованы. Это и понятно, т.к. увеличение объема легких входило бы в противоречие с обеспечением нейтральной плавучести и самого процесса ныряния. У лучших ныряльщиков емкость легких оказывается даже пониженной (66. 205, 267, 271. 519, 530). Лишь у некоторых видов (калан, ламантин) размеры легких могут быть относительно повышены по сравнению с наземными, родственными видами (63, 65). Кроме того, следует также учитывать, что большинство ныряющих млекопитающих ныряет на вццохе. Возможно это предохраняет их и от развития симптомов кессонной болезни (336, 515, 586). Интересно отметить, что у ныряющих птиц и рептилий размеры легких хотя и весьма различны (80, 311, 450, 460, 493), однако в целом также существенно не отличаются от наземных родственных видов. Предполагается, что общие резервы кислорода дыхательного аппарата у птиц могут быть в какой-то мере повышенными за счет воздушных мешков (514). Однако, учитывая, что большинство птиц ныряет после частичного выдоха (399, 586), можно заключить, что и у них дыхательная систе

Рисв 99. Основные направления эволюционного развития адаптации к нырянию у вторичноводных амниот.

- 333 ма, как депо кислорода, в полной мере не используется.

Кровь большинства ныряющих млекопитающих отличается повышенной кислородной емкостью (см.обз. 58, 66, 102, 139, 155, 160, 167, 203, 256, 324 и мн.др.). Резервы кислорода в крови определяются, как известно, общим объемом ее, количеством содержащихся в ней эритроцитов, концентрацией в последних гемоглобина и способностью его связывать кислород. Нами было показано, что увеличение содержания в крови эритроцитов можно наблюдать лишь у малоспециализированных, мелких видов полуводных (околоводных) млекопитающих - кутора, водяная полевка, норки (50, 53, 58, 96). У более специализированных полуводных видов, например таких грызунов, как нутрия, ондатра, бобры, содержание эритроцитов в единице объема крови почти в два раза ниже, чем у многих других наземных форм грызунов - сусликов, полевок, хомяков (96). Литературные данные показывают, что и у большинства китообразных и ластоногих количество эритроцитов в крови относительно невелико и находится в пределах от 2,10 до 4,48, редко доходя до 6,0 Т/л (33-35, 160, 184, 244, 548). Таким образом, эритроцитов - явление довольно распространенное при адаптации к гипоксии у наземных млекопитающих, в эволюции ныряющих животных, особенно при повышении общего уровня их специализации, не был использован. У ныряющих птиц, как показывают наши данные и материалы других авторов, количество эритроцитов в крови, хотя и колеблется у разных видов в больших пределах, однако в большинстве случаев этот показатель не отличается от такового у неныряющих видов, а нередко может быть и ниже, чем у последних (80, 160, 170, 171, 311, 462, 592). Размеры эритроцитов у млекопитающих и птиц весьма различны, а наиболее крупные (до 10-12 мкм в диаметре) обнаружены у крупных видов млекопитающих (58, 80, 96, 142, 436, 523, 573).

Содержание гемоглобина в эритроцитах у разных видов ныряющих млекопитающих также весьма различно. У ряда полуводных грызунов, например, концентрация этого дыхательного пигмента (12,41-13,03 ммоль/л) вдвое выше, чем у родственных наземных видов (58,96). У полуводных хищных, однако, этот показатель мало отличается от такового у наземных представителей отряда хищных (25, 58, 63, 65, 117, 213, 296, 522). Большинство ластоногих и китообразных характеризуется очень высокими уровнями гемоглобина, крови (184, 185, 420, 435, 523, 573, 535, 579, 582). При этом у настоящих тюленей этот показатель выше, чем у ушастых, а из китообразных он обычно наиболее высок у видов, ныряющих на большие глубины. У большинства ныряющих млекопитающих содержание гемоглобина в одном эритроците значительно выше, чем у наземных видов (43, 168, 169, 185, 228, 270). Некоторые авторы (523) отмечают у ряда ныряющих млекопитающих повышение сродства гемоглобина к кислороду, хотя и известно, что это дает мало преимуществ на суше, а под водой может, казалось бы даже ухудшать условия отдачи кислорода из крови в ткани (598).

Наши материалы и данные других авторов показывают, что ныряющие птицы отличаются весьма высоким разнообразием уровня концентрации гемоглобина в эритроцитах (44, 59, 80, 170, 311, 314, 462). Лишь в ряде случаев при этом удается выявить повышение концентрации его у видов более приспособленных к длительному или глубинному нырянию. У тех видов рептилий, ныряние которых происходит при аэробном обмене, концентрация гемоглобина в крови вообще не отличается от наземных форм этого класса позвоночных (441, 442, 565, 566, 594, 596).

Объем крови, от которого также зависят запасы кислорода в организме, у большинства ныряющих млекопитающих, птиц и рептилий мало отличается от такового у наземных родственных видов (160, 228, 275, 322, 468, 514, 596). Лишь у некоторых ластоногих и китообразных, ныряющих на большие глубины, или у наиболее быстроходных, высокоактивных видов он может быть повышен до 13-15 % от массы тела (105, 168, 169, 185, 573, 582).

Таким образом, можно заключить, что адаптивные изменения в системе крови ныряющих животных, как и структурно-функциональные адаптации сердечно-сосудистой системы, отличаются весьма значительным разнообразием. Достижение высоких значений кислородной емкости крови и повышение в ней содержания кислорода достигались часто различными путями. Неоднородны ныряющие животные и по характеру развития кроветворных органов - скелета в целом и его костного мозга, селезенки (80, 160, 164, 315).

Большинство ныряющих животных отличается очень высоким содержанием в мышцах миоглобина (44, 45, 168, 204, 212, 336, 337, 589, 616, 620). Эти и другие исследования (см.обз.66) свидетельствуют, что кислород оксимиоглобина может служить весьма существенным депо этого газа при выключении мышц из общего ¡фовотока во время ныряния, во всяком случае в начальный период его.

Несмотря на то, что в целом запасы кислорода в организме ныряющих животных в большинстве случаев более высоки, чем у наземных форм, единообразия путей эволюционных преобразований организма, обеспечивающих эту особенность, в разных филогенетических линиях и даже в рядах более-менее родственных видов обычно не наблюдается. Значимость и выраженность выбранных путей эволюционного преобразования организма ныряющих животных может быть весьма различна. Повышение доли в обеспеченности организма кислородом за счет нелегочных его резервов является при этом, видимо, более прогрессивной формой адаптации к нырянию и наиболее широко представлено среди ныряющих животных.

Повышение резервов кислорода в организме ныряющих животных, однако, не в состоянии, как показывают экспериментальные и расчетные данные (см.обз.58, 66), обеспечить типичную для данного вида продолжительность ныряния без включения дополнительных адаптивных механизмов. Установлено, что многие ныряющие млекопитающие могут задерживаться под водой на срок в 4-5 раз больший, чем позволяют им запасы кислорода в организме, при условии, что уровень метаболизма под водой соответствует таковонфг в состоянии относительного покоя бодрствующих животных (329, 336, 485). Как показали исследования, это объясняется тем, что под водой уровень потребления кислорода у этих видов снижается в 4-5 раз (327, 336, 413, 567, 570, 584, 588). Обеспечение этой особенности связано с включением приспособительных сердечно-сосудистых реакций. Показано, что при более выраженной брадикардии под водой у ныряющих животных медленнее идет падение уровня напряжения кислорода в артериальной крови и в легких (329, 416, 417), а экспериментальное выключение приспособительных сердечно-сосудистых реакций резко сокращает продолжительность ныряния животных (51, 54, 58). При этом потребление кислорода под водой возрастает (329).

Брадикардия и обширная вазоконстрикция на периферии во время ныряния млекопитающих приводят к тому, что аэробные процессы в мышечной ткани, например, поддерживаются в начале ныряния только за счет высоких запасов кислорода в оксимиоглобине, исчерпав тканевые резервы кислорода мышцы переходят на анаэробный путь обмена (350, 351, 353, 354, 449, 541). Кислород крови и легких при этом в результате перераспределения кровотока в организме идет на покрытие потребностей наиболее чувствительных к его недостатку органов, главным образом, головного мозга и сердца, где вазоконстрикторный эффект не обнаруживается. Это же явление характерно под водой и для птиц, хотя при непродолжительных естественных ныряниях анаэробные процессы у них могут и не развиваться (336, 562). У рептилий анаэробиз под водой свойственен далеко не всем видам (350, 355, 430, 431, 593, 595), т.к. для многих из них в этих условиях типично кожное дыхание (356, 393, 440, 441, 460). Следует отметить, что ныряющие животные обладают весьма высокой толерантностью к накоплению больших количеств молочной кислоты в мышцах и способностью к переработке лактата после окончания анаэробной мышечной работы (см.обз. 58, 464). Вообще гликолизу отводится значительная роль в стратегии адаптации организма к аноксии.

В связи с тем, что при включении приспособительных сердечно-сосудистых реакций при нырянии создаются условия для экономи-зации расходования имеющихся в организме резервов кислорода, эти реакции можно рассматривать как весьма эффективную форму защиты организма (под водой) от асфиксии и гипоксии. Иными словами, приспособительные сердечно-сосудистые реакции ныряющих животных являются одним из важнейших элементов в общем комплексе сложных эволюционно детерминированных адаптивных механизмов, ответственных за обеспечение процесса длительного ныряния. С функциональным звеном адаптаций сердечно-сосудистой системы тесно связаны и структурные приспособительные перестройки ее. Поскольку в развитии функционально-структурных адалтаций сердечно-сосудистой системы водных и полуводных млекопитающих можно наблюдать проявления конвергенций и параллелизмов, есть основания заключить, что это звено приспособительных механизмов организма может считаться не только одним из важнейших, но и наиболее универсальным. Подчеркивая ведущее значение сердечно-сосудистого компонента в общем комплексе физиологической адаптации к нырянию, необходимо иметь в виду, что в живом организме - чрезвычайно сложной системе, компенсаторно-приспособительные процессы развиваются на всех уровнях - от субклеточного до коры больших полушарий. В связи с этим приспособительные реакции сосудистой системы следует рассматривать не обособленно, как локальные реакции, а как один из важнейших компонентов общих ответов целостного организма на изменение окружающей среды. Естественно, что формирование в эволюции млекопитающих адаптаций организма к нырянию сопровождалось не только развитием сердечно-сосудистых приспособительных механизмов, но и адаптивной перестройкой ряда других систем и всего организма в целом. На долго сердечно-сосудистых механизмов, ответственных за обеспечение организма кислородом, выпала при этом, видимо, наибольшая нагрузка. В целом реакция на ныряние представляет систему нескольких рефлекторных актов, выражающихся группой эффектов -апноэ, брадикардия, вазоконстрикция, селективное перераспределение кровотока по различным сосудистым бассейнам, депонирование венозной крови, мышечная релаксация, снижение уровня потребления кислорода и другие (см.обз.58). Регуляторные механизмы этих рефлекторных ответов, способствующих снижению кислородного запроса, видимо, очень сложны и не раскрыты еще полностью.

Обсуждая вопрос о стратегии адаптаций ныряющих животных нельзя обойти молчанием и того интересного факта, что всем им присуща удивительная способность почти полностью утилизировать имеющиеся резервы кислорода в организме (336, 513, 528, 583). После всплытия на поверхность воды содержание этого газа в выдыхаемом воздухе может падать до 2 Эту особенность многих ныряющих амниот обычно связывают с развитием у них в процессе адапта-циогенеза пониженной чувствительности к избытку в организме углекислого газа (155, 327, 343, 523, 558). Повышенная буферная

- 339 емкость крови этих животных частично объясняет эту особенность их организма. Физиологические приспособления организма ныряющих видов к недостатку кислорода (под водой), таким образом, объединяют два типа - реактивный, выражающийся в определенном комплексе эффекторных реакций ряда функциональных систем и тканевом (увеличение; запасов и снижение интенсивности потребления кислорода, усиление анаэробного гликолиза, повышение толерантности к недостатку С>2 и избытку СС>2 ).

Резюмируя все сказанное можно заключить, что стратегия адаптаций ныряющих животных основана на создании условий для наиболее рационального расходования имеющихся относительно высоких запасов кислорода в организме. В "борьбе" за кислород сердечно-сосудистым приспособительным реакциям принадлежит решающее значение. Механизмы, обеспечивающие при нырянии жизнедеятельность организма и поддержание гомеостаза на новом уровне, формировались у ныряющих животных в процессе их приспособительной эволюции часто в сходном направлении, однако, проявление отдельных приспособительных признаков их организма у разных видов ныряющих форм может быть, как видно из представленных материалов, весьма различно. В результате координированного приспособительного изменения в филогенезе, главным образом, систем организма, объединенных функцией снабжения, транспорта и перераспределения кислорода в организме, ныряющие животные становятся весьма устойчивыми к воздействию асфиксии, гипоксемии и гипоксии. Таким образом, в сходных условиях среды адаптации организма к нырянию в разных филогенетических линиях базируются на довольно общих эволюционно детерминированных свойствах определенного ряда систем органов. Последнее свидетельствует о том, что в основу приспособительных (к нырянию) изменений организма ныряющих животных были положены часто общие принципы или направления адаптациогенеза. Реализация же этих направлений в разных филогенетических линиях нередко, однако, как было уже отмечено, могла осуществляться различными способами.

В основу движущих сил эволюционного развития адаптаций организма, как известно, всегда лежит более полное уравновешивание организма и среды (176, 179, 180, 182, 226). Так или иначе воздействия внешней среды составляют часть каузальной основы мутагенеза, естественного отбора и строения популяций (127). Вектори-зировать же развитие полезных для вида морфо-функциональных свойств, т.е. становление и развитие адаптаций, может лишь естественный отбор (284, 311). Выявленные случаи изоморфизма, т.е. параллелизмы и конвергенции адаптивных структурно-функциональных признаков сердечно-сосудистой системы в разных группах ныряющих животных несомненно свидетельствуют об определенной направленности их приспособительной эволюции. Признание действительно существующих в природе определенных направлений эволюционного процесса, как известно, ни в коей мере не противоречит материалистическим взглядам на процесс исторического развития и учению Ч.Дарвина (208, 284, 318, 325). Отметим, что говоря об эволюции функций и адаптации отдельных функциональных систем и органов, мы естественно отдаем себе отчет в том, что адаптируются и эволюционируют не органы сами по себе, а организмы - группы особей (популяции, виды).

Несмотря на то, что четкое разграничение степеней родства, а соответственно параллелизмов и конвергенций адаптивных свойств организма, весьма затруднительно (58, 281, 284, 318, 321, 531), с эколого-физиологических позиций важно, однако, лишь то, что при конвергенции приобретение неродственными видами сходных признаков в сходных условиях обитания (вторичное сходство) объясняется приспособлением к общей среде, а различия - различным происхождением. При параллелизме же независимое приобретение сходных признаков объясняется не только сходностью среди обитания, но и общностью филогенетического происхождения животных. В этой связи при параллелизме сходства в проявлении структурно-функциональных признаков сердечно-сосудистой системы у ныряющих животных часто оказываются более глубокими, чем при конвергентном развитии (58).

Сложившиеся в процессе эволюции сходные формы взаимоотношения организма различных видов ныряющих животных с факторами среды, объясняют известное сходство в проявлении принципов их функциональных и структурных адаптации. На важность факторов среды, экологических условий в формировании определенных направлений эволюционного процесса и развития адаптаций неоднократно указывали многие видные отечественные исследователи (10, 30, 31, 40, 100, 103, 141, 147, 175, 176, 196, 197, 217, 230, 239, 254, 259, 260, 325, 326). Среда в конечном счете определяет размах изменчивости организмов, а также вектор естественного отбора, являясь, таким образом, ареной становления любого комплекса - форма-функция (153). Именно сложно опосредованным взаимодействиям организма и среды обычно принадлежит инициатива филогенетического преобразования организма.

Естественно, что общность принципов экологически обусловленного формирования эволюционных адаптаций организма ныряющих животных (в т.ч. и их сердечно-сосудистой системы) не исключает выбора различных путей конкретной реализации этих принципов разными видами ныряющих животных. В сложном и в известной мере сходном комплексе адаптаций организма к нырянию у одних видов в большей мере могут быть выражены одни приспособительные признаки, у других - другие. Видимо, биологически полезной адаптация может

СЕРЛЕЧНО-СОСУДИСТЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ

СТРУКТУРНЫЕ АДАПТА. СЕРДЕЧНО-СО СУНИСТОЙ СИСТЕМЫ коротколатентная орадикардия задержка в развитии брадикардии при нырянии расширения венозных магистралей /коллекторы/ веноаные сплетения циаррагмаль-ный венозный сфинктер чудесные сетй насекомоядные китообразные

Рис. 100. Проявление некоторых структурно-функциональных адаптации сердечно-сосудистой системы у ныряющих млекопитающих разных отрядов. оказаться при различной комбинации определенной группы составляющих звеньев, если в совокупности они обеспечивают организму нужный конечный результат деятельности. При сопоставлении отдельных адаптивных признаков, например, сердечно-сосудистой системы у разных групп ныряющих млекопитающих, можно видеть, что не все они проявляются в равной мере у всех ныряющих представителей этого класса (рис.100). Эти различия зависят как от разного уровня экологической специализации животных к водной среде обитания, так и от их филогенетических корней, т.е. наследственной основы (генетически обусловленных свойств самих организмов).

Итак, известная общность стратегических линий адаптациогене-за ныряющих животных отражает единство взаимодействия организма и среды. Генотипически запрограммированная цепь поведенческих актов тесно переплетается при этом с формированием функциональных адаптация организма,в т.ч. и структурно-функциональных особенностей их сердечно-сосудистой системы. Адаптационные изменения, ответственные за обеспечение процесса ныряния, могут рассматриваться как отражение одной из сторон экологической специализации животных к водной среде обитания. В создании оптимального взаимодействия организма с абиотическими факторами среды функциональные адаптации сердечно-сосудистой системы играют ведущую роль.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Галанцев, Вадим Петрович, Ленинград

1. Авилова К.В. Эколого-морфологические особенности распределе-ния механорецепторов в клюве птиц.- В кн.: 7 научн.совещ. по эволюционной физиологии, посвящ.памяти акад.Л.А.Орбели: Тез.докл. Л., 1978, с.3-4.

2. Агарков Г.Б., Хоменко Б.Г., Хаджинский В.Г. Морфология дельфинов.- Киев:Наукова думка, 1974,- 166 с.

3. Агарков Г.Б., Карандеева О.Г., Горбачева К.К. Морфо-физиологические основы ныряния у дельфинов,- В кн.: Морские млекопитающие: Тез .докл. 7 Всесоюзн.совещ. М., 1978, с.3-4.

4. Адаптивные особенности дыхания и гемодинамики дельфинов./О.Г.

5. Карандеева, А.З.Колчинская, С.К.Матишева, В. М. Шалунов. -В кн.: Морские млекопитающие: Мат ер. 6 Всесоюзн.совещ. Киев, Наукова думка, 1975, ч.1, с.131-132.

6. Альперн Д.Е. Холинергические процессы в патологии.- М. :Медгиз,1963.- 279 с.

7. Анатомия собаки. /Б.М.Хромов, И.С.Короткевич, А.Ф.Павлова идр.- Л.:Наука, 1972.- 231 с.

8. Андреева Е.Г. Кровеносная система речного бобра.- Тр.Воронежского Гос.залов., 1954, №5, с.30-50.

9. Андреева Е.Г. Кровеносная система речного бобра.- Тр.Воронежского Гос.залов., 1956, 1Ю, с.77-91.

10. Анохин П.К. Методологический анализ узловых проблем условно• го рефлекса.- В кн.: Философские вопросы высшей нервной деятельности и психологии. М.,изд-во АН СССР, 1963, с.156-214.

11. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональной системы,- В кн.: Принципы системной организации функций. М.,Наука, 1972, с.5-61.

12. Аринчин Н.И. Комплексное изучение сердечно-сосудистоЁ системы.- Минск:Госиздат БССР, 1961.- 204 с.

13. Аринчин Н.И. Эволюционное и клиническое толкование электрокардиограммы и фаз сердечного цикла.- Шнек:Беларусь,1966. 221 с.

14. Аршавский И.А. Физиологический механизм дивергенции,- Зоол.журн., 1959, т.38, вып.10, с.1456.

15. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии.- М.-.Медицина, 1967.- 475 с.

16. Аршавский И.А. Механизмы и особенности систолического выброса в связи с различием форм ауторегуляции /гомео- к ге-терометрической/ в разные возрастные периоды.- В кн.: Физиология сердечного выброса. Киев, Наукова думка, 1970, с.130-143.

17. Бабский Е.Б., Ульянскик Л.С. 0 механизме остановки желудочков сердца раздражением блуждающего нерва.- Докл.АН СССР, 1963, т.152, $5, с.1263-1266.

18. Баевский P.M. Кибернетический анализ процессов управлениясердечным ритмом.- В кн.: Актуальные проблемы физиологии и патологии кровообращения. М.»Медицина, 1976, с.161-175.

19. Балонов Л.Я. Условнорефлекторная регуляция сердечной деятельности человека.- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1959.- 195 с.

20. БарабальНикифоров П.И., Мараков C.B., Николаев A.M. Капан

21. Морская выдра/.- Л.-.Наука, 1968.- 184 с.

22. Барбашева З.И., Тараканова О.И., Темботова Э.Ж. Перспективыизучения системы крови при адаптации к гипоксии.- В кн.: 7 научн.совещ. по эволюционной физиологии, посвящ.памяти акад.Л.А.Орбели:Тез.докл., Л., 1978, с.20-21.

23. Белич А.И. Непрерывная длительная регистрация частоты сердечных сокращений бесконтактным методом.- шизиол.журн.СССР, I97S, т.65, В7, с.1079-1082.

24. Белуха. /С.Е.Клейненберг, А.В.Яблоков, В.М.Белькович, М.Н.Тарасевич. М.,Наука, 1964, 456 с.

25. Белькоьич В.М., 1Уревич C.B., Дмитриева И.Л. Дыхательная ритмика афалин и белобочек при содержании в неволе.- В кн.: 5 Всесоюзн.совещ. по изучению морских млекопитающих:Тез. докл.,Махачкала, 1972, ч.2, с.33-37.

26. Берестов В.А. Биохимия и морфология13пушных зверей.- Петрозаводск: Карелия, 1971,- 291 с.

27. Берестов В.А., 1Уляева Е.П. Функциональные особенности сердечной деятельности норок.- В кн.: Проблемы сравнительноЁ электрофизиологии:Тез.докл.Всесоюзн.симдоз. по сравнительной электрокардиологшт. Сыктывкар, 1979, с.108.

28. Бернштейн С.А. Центральные и периферические механизмы регионарных сосудистых реакций в условиях изменения кислородного баланса организма.- В кн.: Современные проблемы регуляции кровообращения. Киев,Наукова думка, 1976,с.24-33.

29. Биологическая телеметрия. /Е.Б.Бабский, Р.М.Баевский, Е.С.

30. Геллер и др.- М.:Медицина, 1971.- 260 с.

31. Биорадиотелеметрия:Материалы 4 Всесоюзного симпозиума.- Свердловск: Наука, 1976.- 323 с.

32. Бирюков Д.A. 0 единстве животного организма и среды,- М.:3нание, 1954.- 31 с.

33. Бирюков Д.А. 0 функциональном и структурном принципам: эволюционного исследования в физиологии,- В кн.: Эволюция функций. М.-Л.,Наука, 1964, с.5,

34. Бирюков Д.А., Аринчин Н.И. Безусловные рефлексы на сердечнуюи дыхательную деятельность речных бобров,- В кн.: Вопросы сравнительной физиологии и патологии высшей нервной деятельности, Л.Медгиз, 1955, с.54-61.

35. Блохин С.А. Некоторые особенности красной крови эмбрионов малого полосатика и кашалота.- В кн.: Морские млекопитающие: Тез.докл. 7 Всесоюзн.совещ., М., 1978, с.42-43.

36. Блохин С.А. Некоторые особенности эритроцитов крупных китообразных.- В кн.: Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1979, МО, с.163-169.

37. Богданова Л.Н., Лебедев В.Г. Некоторые клинические показателикрови черноморских дельфинов.- В кн.: Морфология и экология черноморских дельфинов. М.,Наука, 1971, с,126-129.

38. Боголюбский С,П. Соотношение массы и размеров органов у разводимых зверей / Mustelidae /,- Тр.Моск.зоотехн.ин-та,1941, т.1, с.65-70.

39. Боголюбский С.П. Происхождение и эволюция домашних животных.

40. М.:Сельхозгиз, 1959.- 592 с.

41. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания.- Л.:Наука,1981.- 280 с.

42. Дуров A. (Burow A.) Über das Gefassystem der Roben.- Arch.

43. Anat.Phys.Wiss.Med., 1938, p.230-258

44. Быков K.M., Слоним А.Д. Исследования сложнорефлекторной дея- тельности животных и человека в естественных условиях.-М.-Л.:изд-во АН СССР, I960.- 203 с.

45. Бэр К. (Baer С.Е.) Ueber das Gefassystem des Braunfisches.

46. Kova acta Leopoldino-Carolinae, 1835, B.17, S.395-408.

47. Валуева M.H. Произвольная регуляция вегетативных функций организма.- M. .-Наука, 1967.- 95 с.

48. Верболович П.А. К вопросу о содержании нь в крови диких идомашних животных.- Укр.биохим.журн., 1957, т.24, ¿33, с. 354-360.

49. Верболович П.А. Миоглобин и его роль в физиологии и патологииживотных.- М.:Медгиз, 1961,- 214 с.

50. Верболович П.А., Верболович В.П. Использование кислорода ворганизме млекопитающих при участии гемоглобина и других хромоцротеидов.- В ich.: I Межд.Конгресс по млекопитающим: Рефераты докл. М,, ВИНИТИ, 1974, т.1, с.109.

51. Влияние углекислоты при гипоксемии на кровообращение и потребление кислорода в различных органах. /М.Е.Маршак, Л.И.Ар-дашников, Г.Н.Аронова и др.- В кн. : К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена, М., 1943, с.65-70.

52. Войткевич В.И. Хроническая гипоксия.- Л.:Наука, 1973.- 191 с.

53. Выхухоль. /Под общ.ред. Л.В.Шапошникова. М.:изд-во Главпушнина, 1936.- 170 с.

54. Галанцев В.П. Адаптация сердечно-сосудистой системы нутриик полуводному образу жизни,- Докл.АН Укр.ССР, 1964, J53, с.387-389.

55. Галанцев В.П. Эколого-морфологические и физиологические адаптации ондатры и водяной полевки.- Зап.ЛСХИ, 1965, т.95, с.157-177.- CD О

56. Галанцев В. П. Влияние различных условий содержания на анатомо-физиологические особенности кровеносной системы нутрии.-В кн.: Животноводство. Сб. тр. ЛСХИ. 1965, с.273-288.

57. Галанцев В.П. Зколого-морфологические и функциональные приспособления сердечно-сосудистой системы полуводных млекопитающих.- В кн.: 7 Всесоюзн. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов:Тез.докл., Тбилиси, 1966, с.206.

58. Галанцев В.П. Анатомо-физиологические адаптации ондатры и водяной полевки к полуводному образу жизни и нырянию.- Тр. науч.-исслед. с.-х. ин-та Крайнего Севера, Красноярск,1967, т.14, с.97-106.

59. Галанцев В.П. Роль вагусной иннервации в механизме возникновения рефлекторной брадикардии у ныряющих млекопитающих.- В кн.: Нервная система. Л., изд-во Ленингр.ун-та, 1968, вып. 9, С.65-70.

60. Галанцев В.П. Эколого-морфологические и функциональные цриссосудистойпосооления сердечно-системы полуводных млекопитающих.- В кн.: Тр. 7 Всесоюзн. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 6-13 июня 1966, Тбилиси, 1969, с.603-604.

61. Галанцев В.П. Особенности кровоснабжения молочных желез ондатры.- В кн.: Териология. Новосибирск, 1972, т.1, с.64-73.

62. Галанцев В.П. Электрокардиографические и фонокардиографические исследования нутрий.- В кн.: Биология и патология пушных зверей:Материалы I Всесоюзн. конф. по биол. и патол. пушных зверей, 19-23 июня 1973, Петрозаводск, 1974, с.ПИ-ЮЗ.

63. Галанцев В.П. Эволюция адаптации ныряющих животных.- Л.-.Наука, 1977.- 191 с.

64. Галащев В.П. Эволюция адаптаций сердечно-сосудистых реакцийныряющих животных,- В кн.: 7 научн. совещ. по эволюционной физиологии, посвящ. памяти акад. Л.А.Орбели:Тез.докл.,Л., 1978, с.59.

65. Галанцев В.П. Приспособительные реакции сердечно-сосудистойсистемы морского котика, курильского тюленя и калана.- В кн.: Морские млекопитающие:Тез.докл. 7 Всесоюзн. совещ., М., 1978, с.75-77.

66. Галанцев В.П. Особенности приспособительных изменений функциисердечного автоматизма при погружении в воду у стенобионт-ных млекопитающих в онтогенезе.- В кн.: Специальная и клиническая физиология гипоксических состояний. Киев, 1979, ч.2, с.130-133.

67. Галанцев В.П. 0 направленности и путях развития морфо-функциональных адаптаций полуводных пушных зверей.- В кн.: Адаптационные реакции пушных зверей. Петрозаводск, 1980, с. 1622.

68. Галанцев В.П. Электрокардиографический анализ приспособительных изменений сердца у ныряющих млекопитающих,- В кн.: Сравнительная электрокардиология:Матер. межд. симпоз., Л., 1981, с.209-211.

69. Галанцев В.П. 0 некоторых путях развития резистентности к гипоксии у норок и каланов.- В кн.: Биология и патология пушных зверей:Тез.докл. 3 Всесоюзн. конф., Петрозаводск, 1981, с.48-49.

70. Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих животных

71. В кн.: Экологическая физиология. ч.З. Физиология лшвотных в различных физико-географических зонах. В сер.: Руководство по физиологии, Л., Наука, 1982, с.427-476.

72. Галанцев В.П. О динамике сердечного ритма дельфинов.- В кн.:

73. Млекопитающие СССР:Тез.докл. 3 съезда Всесоюзн. Териол. об-ва, М., 1982, т.2, с.21-22.

74. Галанцев В.П. Морфо-функциональные особенности венозной системы калана.- В кн.: Изучение, охрана и рациональное использование морских 1мекопитающих:Тез.докл. 8 Всесоюзн. совещ. Астрахань, 1982, с.82-84.

75. Галанцев В.П. Некоторые приспособительные особенности строения венозной системы ламантина.- В кн.: Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих:Тез.докл*. 8 Всесоюзн. совещ. Астрахань, 1982, с.81-82.

76. Галанцев В.П., Гуляева Е.П. Некоторые морфо-физиологическиеособенности магистральных венозных сосудов совхозных норок. В кн.: Вопросы звероводства. Учен. зап. Петрозаводск, ун-та, 1971, вып.4, с.135-142.

77. Галанцев В.П., 1уляева Е.П. Некоторые особенности пищевого поведения новорожденных ондатрят.- В кн.: Сборник научно-технической информации ВНИИОЗ, Киров, 1970, вып.28, с.67-70.

78. Галанцев В.П., 1уляева Е.П. Некоторые функциональные и морфологические особенности кровеносной системы норок в связи с их образом жизни.- Тр. Научн.-исслед. с.-х. ин-та Крайнего Севера, Красноярск, 1967, т.14, с.117-120.

79. Галанцев В.П., 1Уляева Е.П. Изменение адаптационной реакциисердца на погружение в воду у норок и нутрий в результате их одомашнивания.- В кн.: Эволюция вегетативных функций, Л., 1971, с.228-231.

80. Галанцев В.П., 1Уляева Е.П., Макрвдина К.В. Некоторые морфофизиологические показатели норок и их изменения в результате доместикации.- В кн.: Вопросы звероводства. Учен. зап. Петрозаводск, ун-та, 1969, т.16, вып.З, с.10-19.

81. Галанцев В.П., Гуляева Е.П,, Макрвдина К.В. Особенности протекания рефлекса Ашнера у норок.- В кн.: Вопросы звероводства. Учен. зал. Петрозаводск, ун-та, 1971, т. 17, вып.4, с.143-147.

82. Галанцев В.П., Гуляева Е.П., Макрвдина К.В. К вопросу о взаимосвязи дыхательной и сердечно-сосудистой систем норок,-В кн.: Вопросы звероводства. Учен. зап. Петрозаводск, унта, 1971, вып.4, с.71-73.

83. Галанцев В.П., Коваленко С.Г., Попов С.М. Исследование холинергических механизмов приспособительных реакции сердца ныряющих млекопитающих.- Журн.эволюц.'биох. и физиол.,1983, т.19, .53, с.251-255.

84. Галанцев В.П., Коротецкова Л.В. Динамика сердечного и дыхамтельного ритмов в постнатальном онтогенезе орешниковой сони.- Зоол.журн., 1980, т.59, вып.10, с.1530-1535.

85. Галанцев В.П., Кузин А.Е., Маминов М.К. О некоторых экологофизиологических адаптации ныряющих птиц,- Зоол. журн.,1979, т.58, вып.6, с.880-889.

86. Галанцев В.П., Кузьмин Д.А. Адаптация сердечно-сосудистой системы водоплавающих птиц.- В кн.: Механизмы адаптаций живых организмов к влиянию факторов среды:Тез.докл. I Всероссийск. совещ., Л., 1977, с.31-32.

87. Галанцев В.П., Кузьмин Д.А. Некоторые особенности строения молочных желез морского котика н курильского тюленя.- В кн.: Морские млекопитающие:Тез.докл. 7 Всесоюзн. совещ., М.,1978, с.77-78.

88. Галанцев В.П., Маминов М.К. Приспособительные изменения автоматизма сердца калана.- Тйурн. эволюц. биох. и физиол., 1979, т.15, !Ь5, с.513-519.

89. Галанцев В.П., Маминов М.К. Различия функции сердечного автоматизма у детенышей курильского тюленя и морского котика.-Зоол. журн., 1979, т.58, вып.10, с.1565-1573.

90. Галанцев В.П., Макридина К.В. Характеристика сердечной деятельности, дыхания и некоторых интерьерных признаков у норок /стандартных и хедлунд/.- В кн.: Вопросы звероводства. Учен, зап. Петрозаводск, ун-та, 1967, т.15, вып.4, с.47-53.

91. Галанцев В.П., Попов С.М. Особенности состава молока ондатрыи морской свинки.- Вестн.ЛГУ, 1969, М5, с.99-102.

92. Галанцев В.П., Протасов В.А. О рефлекторной взаимосвязи сердечно-сосудистой и дыхательной систем черноморских дельфинов,- Вестн.ЛГУ, 1977, №, с.73-80.

93. Галанцев В.П., Русаков О.С. Ветвление артерий желудка ондатры z крота в связи с особенностями их питания.- В кн.: Сб. научно-технической информации ВНИИЖП, M., 1967, с.41-44.

94. Галанцев В.П., Русаков О.С. Некоторые черты строения кровеносной система крота в связи с экологическими особенностями вида.- В кн.: Сб. научно-технической информации ШИИЖП, M., 1967, вып.17, с.24-31.

95. Галанцев В.П., Скалинов C.B., Храбров Г.П. Об особенностях ныряния и приспособлении организма водяной полевки к пребыванию под водой.- Вэстн.ЛГУ, 1974, Ш 21, с.12-17.

96. Галанцев В.П., Стосман И.М., Шерешков В.И. К вопросу об эволюции функции автоматизма сердца у ластоногих.- В кн.: Вопросы эволюционной физиологии: Тез.докл. 8 совещ. по эво-люц. физиол., Л., 1982, с.75.

97. Галанцев В.П., Таттр A.B. Взаимосвязь веса тела и сердечнойдеятельности у ондатры в постнатальном онтогенезе,- Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1971, т.156, с.131-142.

98. Галанцев В.П., Толкунов Ю.А. Афферентная иннервация молочныхжелез ондатры.- В кн.: Нервная система. Л., 1969, вып.10, с.63-66.

99. Галанцев В.П., Туманов И.Л. Эколого-физиологическая характеристика сердечной деятельности грызунов.- Зоол. журн.,1969, вып.7, с.1066-1073.

100. Галанцев В.П., Туманов И.Л. Эколого-физиологическая характеристика дыхательной функции крови и легочного дыхания грызунов.- Вестн. зоол., Киев, IS70, .М, с.77-82.

101. Галанцев В.П., Шерешков В.И. Особенности строения емкостнойсистемы молочных желез морского котика.- В кн.: Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих : Тез. докл. 8 Всесоюзн. совещ. Астрахань, 1982, с.82-86.

102. Гамбарян П.П., Дутсельская Н.П. Крыса.- М. : Советская наука,1955.- 255 с.99. (Гамбарян П.П., Каралетян B.C.) Gambarjan P.P., Karapetjan

103. W.S. Besonderheiten im Ban des Seelowen (Eumetopias cali-fornianus), des Baikalrobbe (Phoca sibirica) und des Seeotters (Enhydra lutris) in Anpassung an die Portbewegung im Wasser.- Zool. Jb.Anat.,1961, Bd.79, H.1, S.123-148.

104. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих.- Л.:Наука, 1972.- 333 с.

105. Гамбарян П.П. Локомоция.- В кн. : Экологическая физиологияживотных. Л., Наука, 1981, ч.2, с.341-378.

106. Гелентюк В.З., Маминов М.К., Анбиндер Е.М. Некоторые пока-^затели крови морской выдры, двух видов настоящих тюленей и наземных хищных.- В кн.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих : Тез. докл., Махачкала, 1972, ч.2, с.59-63.

107. Гиляров М.С. Закономерности и направления филогенеза.- Еурн.общ. биологии, 1970, т.31 (2), с.179-188.

108. Гипофизарно-адреналовая система и мозг. /М.Й.Митюшов, Т.С.

109. Богданова, И.А.Гарина и др.- Л.: Наука, 1976.- 208 с.

110. Глазоза Т.Н. Адаптация крови и кроветворных органов млекопитающих к водному образу жизни- В кн.: I Меад. Конгресс по млекопитающим: Реф. докл., М., ВИНИТИ, 1974, т.1, с.149.

111. Давыдов А.Ф. Энергетика и терморегуляция полуводных (околоводных) гомойотермных животных.- В кн.: Экологическая фис* л ¿OI зиологея животных, ч.З. В сер.: Руководство по физиология:. Л., Наука, 1982, с.130-138.

112. Давыдов А.Ф., Кузьмо Р.Я. Терморегуляция у нутрии и ондатры в связи со специализацией к полуводному образу жизни.-В кн.: Физиологические адаптации к теплу и холоду. Л., Наука, IS69, с. 78-90.

113. Давыдов А.Ф., Макарова А.Р. Изменение терморегуляции и кровообращения у новорожденных тюленей при переходе к водному образу Ш13НИ.— Физиол. журн. СССР, 1964, т.50, F7, с. 894.

114. Давыдов А.Ф., Макарова А.Р. Изменения температуры кожи угренландских тюленей в онтогенезе в зависимости от степени охлаждения.- В кн.: Морские гллекопктающие. М., 1965, с.262-265.

115. Данилов П.И., Аманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР.- Л.:1. Наука, 1976.- 255 с.

116. Данияров С.Б. Работа сердца в условиях высокогорья.- Л.:1. Медицина, 1979.- 150 с.

117. Дехтярь Г.Я. Электрокардиографическая диагностика.- М.: Медицина, 1966.- 542 с.

118. Дкинчарадзе К.А. Об изменении дыхания у дельфинов и тюленейпри вдыхании ими газовых смесей.- Тр. ВНИИ морского рыбного хоз-ва и океанографии, 1979, т.129, c.III-116.

119. Дощкцин B.JI. Клинический анализ электрокардиограммы.- М. :1. Медицина, 1982,- 206 с.

120. Дроздова Е.Г. Васкуляризация почек у ондатры / Ondatra zibethica /.- Научн. Тр. Курганского с.-х. ин-та, 1970, вып. 20, с.12-14.

121. Елецкий Ю.К., Коган ЭЛЛ. Роль чувствительной иннервации вподдержании структурной целостности органов дыхания. -В кн. : Труды 6 Всесоюзн. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, Харьков, 1961, т.2, с.170-172.

122. Еншсеева С.И., Оганисян A.A. К механизму изменения сердечного ритма у крыс в онтогенезе.- В кн.: Вопросы экспериментальной биологии и медицины, М., изд-во АМН СССРД951, t.J, с.62-72.

123. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека.- М. : йюшая школа, 1961,- 478 с.

124. Завадский K.M., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции.- Л.: Наука, IS77.- 235 с.

125. Захаржевский В.П. Нервный контроль коронарного кровообращения.- М.: Наука, 1979,- 179 с.

126. Зенковпч Е.А. Киты ж китобойный промысел.- М. : Пшцепрошздат, 1952.- 156 с.

127. Иванова Е.И. Некоторые адаптационные особенности сердца илегочно-сосудистой системы русской выхухоли»- Зоол. журн.1963, т.42, вып.II, с.1744-1721.

128. Иванова Е.И. Адаптивные особенности морфологии кровеноснойи дыхательной системы русской выхухоли.- В кн.: Морфологические особенности водных млекопитающих, М., Наука,1964, с.82-127.

129. Иванова Е.И. К вопросу о морфологии сосудистой системыполуводных млекопитающих,- В кн.: Материалы 3 Всесоюзн. совещ. по экологии, физиологии, биохимии и морфологии. Морфологическое исследование адаптаций. Новосибирск, Наука, IS67, с. 51-54.

130. Иванова Е.И. Новое в строении чудесной сети и дериваторныхаппаратов у некоторых полуводных млекопитающих.- Докл. АН СССР, 1967, т. 172, J& 2, с. 491-493.

131. Иванова Е.И. Вариабельность некоторых вен брюшной полостиморской свиньи.- В ich.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч.2, с. 90-94.

132. Иванова Е.И. Общая схема венозной системы морского котика.

133. В кн.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч,2, с. 94-96.

134. Иванова Е.И. Вариации сплетениеобразности некоторых венбрюшной полости у морской свиньи ( Phocaena phocaena В кн.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих, М., Наука, 1974, с. 56-63.

135. Иванова Е.И. функциональная морфология сосудистой системымлекопитающих,- М.: Наука, 1975,- 56 с,

136. Ильич В.Л. Адаптация артериальной системы к водному образужизни у дельфинов,- В кн.: 5 Всесоюзн, совещ, по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч,2, с. 96-98,

137. Иржак Л,И, Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих.- М.^-Л.: Наука, 1964, 183 с,

138. Исследование динамики переноса газов в организм с помощьюматематической модели. /А.З.Колчинская, А.Г.Мисюра, Б.Н. Пшеничный и др.- Физиол. журн. СССР, 1976, т. 62, ДО 7, с. 1047-1055.

139. Калабухов н.И. Эколого-физиологические особенности животныхи условия среды.- Харьков: изд-во Харьковск. ун-та, 1950.268 с.

140. Кандинский П.А. Размерная характеристика эритроцитов кровиантарктических ластоногих.- В кн.: Исследование по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, 1973, вып. 4, с. I78-I8I.

141. Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных.- Л.:1. Наука, 1970.- 303 с.

142. Карандеева О.Г., Матишева С.К., Шалунов В.М. Особенностивнешнего дыхания дельфинов.- В кн.: Морфология и экология морских млекопитающих. М., Наука, 1971, с. 136-145.

143. Кассиль Г.Н. Вегетативное регулирование гомеостаза внутренней среды.- В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. В сер.: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1981, с. 536-672.

144. Кашкаров Д.Н. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые признаки.- Зоол. журн., 1939, т. 18, вып. 4, с. 612-630.

145. Клейненберг С.Е. Млекопитающие Черного и Азовского морей.

146. М. : изд-во АН СССР, 1956.- 288 с.

147. S. Клейненберг С.Е. Особенности дыхания китообразных.- Успехи совр. биол., 1956, т. 41, J-I 3, с. 366-380.

148. Коваленко Е.А. О влиянии высоких степеней разрежения атмосферы на напряжение кислорода в тканях мозга.- Физиол. журн. СССР, 1962, т. 28, lb 2, с. 150-153.

149. Коваленко С.Г., Попов С.М. Способ определения ацетилхолинподобных веществ в биологических тканях.- А. с. J& 858783 (СССР).- Опубл. в Б. И., 1981, В 32.

150. Козак В.А., Томилин А.Г. К объяснению механизма погруженийкитообразных.- В кн.: Морские млекопитающие: Матер. 6 Все-союзн. совещ. Киев, Наукова душа, 1975, с. 143-144.

151. Кокшайский Н.В. 0 соотношении между формой и функцией в ихпреобразованиях в филогенезе,- В кн.: Морфологические аспекты эволюции. М., Наука, 1980, с. 37-52.

152. Колчин С.П., Белькович В.М. Некоторые особенности функции сердца дельфинов.- Зцурн. эволюц. биох. и физиол., 1970, т.6, 4, с. 4II-4I7.

153. Колчинская А.З., Маньковская И.Н., Мисюра А.Г. Д.даание и кислородный режим организма дельфинов.- Киев: Наукова думка, 1980.- 331 с.

154. Конради Г.П. Емкостные сосуды, коронарный кровоток и сердечный выброс.- В кн.: Физиология сердечного выброса. Киев, Наукова думка, 1970, с. 72-80.

155. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса.- Л.: Наука, 1973,325 с.

156. Конради Г.П. Значение афферентной иннервации сердца.- В кн.:

157. Физиология кровообращения. Физиология сердца. В сер.: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1980, с. 400-424.

158. S. Конради Г.П. Рефлекторная регуляция деятельности сердца с рецепторов сосудов, тканей и дыхательного аппарата,- В кн.: Физиология кровообращения. Физиология сердца. В сер.: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1980, с. 475-523.

159. Коржуев П.А. Гемоглобин.- М. : Наука, 1964.- 287 с.

160. Коржуев П.А. Силы гравитации и филогения позвоночных животных.- Успехи совр. биол., IS65, т. 60, вып. 2(5), с. 271296.

161. Корнуев П.А. Эволюция, гравитация, невесомость.- М.: Наука,1971.- 151 с.

162. Коржуев П.А. Об особенностях адаптаций крупных китообразныхк водной среде обитания.- В кн.: Морские млекопитающие: Матер. 6 Всесоюзн. совещ., Киев, Наукова думка, 1975, ч.1, с. 147-149.

163. Коржуев П.А. 0 значении эколого-биохимических исследованийв решении проблем эволюции.- В кн.: Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М., Наука, 1979, С. 3-15.

164. Коржуев П.А., Балобанова Л.В., Модератова З.М. Количество дыхательных белков в организме ондатры,- В кн.: Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М., Наука, 1979. с. 16-20.

165. Коржуев П.А., Булатова Н.Н. Дыхательная функция крови дельфинов.- Тр. ин-та морфологии животных АН СССР, 1952, вып. 6, с. 151.

166. Коржуев П.А., Е^латова H.H., Глазова Т.Н. Особенности кровичерноморских дельфинов.- В кн.: Дыхательные белки некоторых групп современных животных. М., Наука, 1979,- с. 20-37.

167. Коржуэв П.А., Глазова Т.Н. Морфо-функциональные особенностикаспийского тюленя.- В кн.: Морские млекопитающие. М., Наука, 1971, с. 130-135.

168. Коржуев П.А., Корецкая Т.И. Некоторые эколого-физиологические особенности птиц и летающих млекопитающих.- ЗЗурн. общ. биол., 1959, т. 20, 5, с. 390-397.

169. Коржуев П.А., Корецкая Т.И. Эколого-физиологические особенности крови землероек и кротов.- Тр. ин-та морфологии животных АН СССР, 1962, вып. 41, с. 129-136.

170. Корнева Е.А. Эволюция рефлеторной регуляции сердечной деятельности.- Л.: Медицина, 1965.- 250 с.

171. Коротецкова Л.В., Галалцев В.П. Электрокардиографическое исследование динамики сердечного ритма в постнатальном онтогенезе у орешниковой сони.- В кн.: Проблемы сравнительной электрокардиологии: Тез. докл. Всесоюзн. совещ., Сыктывкар, 1979, с. 174.

172. Коршунова Л.А., Туманов И.Г. Морфологические особенности дуги аорты некоторых представителей семейства куньих.-Вестн. зоол., 1979, В 3, с. 36-40.

173. Краснов Е.В. 0 направленности эволюции на примере некоторыхгрупп морских беспозвоночных.- В кн.: Материалы эволюционного семинара, Владивосток, 1973, вып. I, с. 7-25.

174. Крепе Е.М. Об оценке сравнительно-физиологических фактов.

175. В кн.: Первое совещание биогруппы АН СССР по физиологическим проблемам. M.-JI., изд-во АН СССР, 1937, с. 31-32.

176. Крепе Е.М. Особенности физиологии ныряющих животных.- Успехи совр. биол., 1941, т. 14, вып. 3, с. 454-464.

177. Крепе Е.М. О тканевом приспособлении к хронической гипоксиив ряду поколении,- Докл. на 20-м Межд. конгр. физиологов (Брюссель, 30 июля 4 августа 1956 г.). M., 1956, с. 292296.

178. Крепе Е.М. Дыхание мозговой ткани при гипоксии,- В кн.: Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксигемотерапия. Киев, 1958, с. 40-43.

179. Крепе Е.М. Оксигемометрия.- Л.: Медгиз, 1959.- 222 с.

180. Крепе Е.М. Об эволюции морфо-физиологической и эволюции биохимической.- Журн. эвол. биохим. и физиол., 1976, т. 12, Ш 6, с. 493-502.

181. Крепе Е.М. Об эволюционной физиологии.- В кн.: Эволюционнаяфизиология. Л., Наука, 1979, ч. I, с. 3-II.

182. Кудрявцев Л.В., Шаповалова С.С. Влияние высокогорной гипоксии на функциональное состояние симпато-адреналовой системы и системы ацетилхолин-холинэстераза.- В кн.: Физиологические адаптации в природе и эксперименте. Фрунзе, Илим, 1978, с. II0-II6.

183. Кузин А.Е. Морфологическая картина крови морского котика вонтогенезе.- Тр. ВНШРО, 1971, т. 82, с. I02-II6.

184. Кузин А.Е. Эколого-физиологические и возрастные особенностикрасной крови морских котиков,- В кн.: Териология, Новосибирск, Наука, 1972, т. I, с. 312-318.

185. Кузин А.Е., Маминов М.К. К морфологической характеристикекрови и артериальной системы бурого медведя, Ursus arc-tos ( Carnivora, Ursidae). Зоол. журн., 1981, т. 60, вып. 7, с. 1078-1082.

186. Кузин А.Е., Маминов М.К., Соболевский Е.И. К проблеме морфо-физиологических адаптаций некоторых тихоокеанских ластоногих и калана.- В кн.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч. 2, с. II5-II8.

187. Кузьмо Р.И. Влияние намокания шерстного покрова на газообмен у наземных и полуводных грызунов.- Тр. АН Лит.ССР, 1966, Сер. В, В 3(41), с. I6I-I66.

188. Кулаев Б.С. Рефлексогенная зона сердца и саморегуляция кровообращения.- Л.:Наука, 1972.- 260 с.

189. Лазарис Я.А., Серебровская И.А. Легочное кровообращение.1. М.: Медгиз, 1963.- 244 с.

190. Ланг Г.Ф. Вопросы патологии кровообращения и клиники сердечно-сосудистых болезней.- М.: Еиомедгиз, 1936.- 139 с.

191. Левтов В.А. Клиническая регуляция местного кровообращения.1. Л.: Наука, 1967.- 198 с.

192. Лемперт Г.Л. Основы электрокардиологии.- М.: Медгиз, 1963.327 с.

193. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии,- Петроград: Госиздат, 1922, ч. 2.- 410 с.

194. Лиманский Ю.П. Функциональная организация афферентной системы тройничного нерва.- В кн.: 12 съезд Всесоюзн. физиол. об-ва им. И.П.Павлова, Тбилиси, 1975: Реф. докл., Л., Наука, 1975, с. I41-142.

195. Лобашов М.Е. К вопросу об изменении безусловных рефлексов вонтогенезе,- Изв. АН СССР, сер. биол., 1954, № 2, с. 7490.

196. Лукин Е.И. Проблема типов животного мира и теория ароморфозов,- В кн.: Проблемы эволюции, Новосибирск, Наука, 1972, т. 2, с. 124-143.

197. Макаров Н.В. Вены поджелудочной железы норки и песца.- В кн.:

198. Вопросы звероводства. Учен. зап. Петрозаводск. Гос. ун-та, 1968, т. 16, вып. 3, с. 67-73.

199. Макридина К.В. Теплопродукция стандартных и цветных норок.

200. В кн.: Вопросы звероводства. Учен. зап. Петрозаводск. Гос. ун-та, 1967, т. 15, вып, 4, с. 39-46.

201. Максименков А.Н. Венозные образования некоторых отделов тела человека, по данным анатомических, экспериментальных и клинических исследований.- В кн.: 6 Всесоюзн. съезд анатомов:, гистологов и эмбриологов: Тез. докл., Харьков, 1958, с. 588-594.

202. Малышев В.К., Соболевский Е.И. Материалы по гистологическому строению органов дыхания ластоногих.- В кн.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл. Махачкала, 1972, ч. 2, с. 152-155.

203. Мальм E.H. Этюды по биологии черноморских дельфинов,- Природа, 1938, № 5, с. 55-71.

204. Маминов М.К. Некоторые результаты исследования эколого-морфологических особенностей крови калана.- Изв. ТИНР0, 1971, т. 80, с. 240-246.

205. Маньковская И.Н. Содержание и распределение миоглобина в мышечной ткани черноморских дельфинов.- Журн. эвол. биохим. и физиол., 1975, т. II, 3, с. 263-267.

206. Масенов T.M. Биодинамика легких у млекопитающих,- Алма-Ата,1. Наука, 1968.- 271 с.

207. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечнаянедостаточность.- М.: Наука, 1975.- 263 с.

208. Меерсон Ф.З. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца»- М.: Медицина, 1978.- 343 с.

209. Мейен C.B. Проблема направленности эволюции.- В кн.: Зоология позвоночных. Проблемы теории эволюции. M., 1975, т.7, с. 66-117.

210. Мельников В.В. Кровеносное русло головы, шеи и спиногрудногоотдела китообразных (Cetacea) : Автореф. Дис. канд.биол. наук.- Владивосток, 1981.- 23 с.

211. Минеев И.Ф. К сравнительно-эволюционной характеристике фазовой структуры сердечного цикла у млекопитающих: Автореф. Дис. докт. биол. наз^к.- Тбилиси, 1972.- 40 с.

212. Минеев И.Ф. 0 структуре сердечного цикла у различных представителей млекопитающих и птиц.- Сообщ. АН Груз.ССР, 1972,, т. 66, të I, с. 165-168.

213. Минеев И.Ф., Гедеванишвили Д.М., Сельцер В.К. Пособие по по-'ликардиографии мелких лабораторных животных.- Тбилиси: изд-во Тбил. Гос. Мед. ин-та, 1973.- 94 с.

214. Минут-Сорохтина О.П., Сиротин Б.З. Физиологическое значениерецепторов вен.- М.: Медгиз, 1957.- 228 с.

215. Митюшов М.И. Функции больших полушарий головного мозга иуровень сахара в крови.- М.-Л.: Наука, 1964.- 211 с.

216. Мищенко B.C., Шапунов В.М., Матшпева С.К. Некоторые особенности изменения дыхания афалин при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе.- В кн.: Бионика, Киев, Наукова думка, 1971, вып. 5, с. 28-38.

217. Млекопитающие Советского Союза, т. 2. Ластоногие и зубатыекиты. /В.Г.Гептнер, К.К.Чапский, В.А.Арсеньев, В.Е.Соколов.- М.: Высшая школа, 1976.- 718 с.

218. Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз: эволюция и экология.

219. Сыктывкар, 1982.- (Препринт / 6 Всесоюзн. конф. по экологической физиологии: с. 3-49).

220. Вшштенко М.Ф. О путях адаптации и специализации к водномуобразу жизни у различных млекопитающих.- В кн.: Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск, 1965, с. I09-II7.

221. Никитенко М.Ф. О строении головного мозга речного бобра всвязи с особенностями его образа жизни и эволюции.- Зоол. журн., 1966, т. 25, 2, с. 261-274.

222. Никольский B.C. Новые данные по электрокардиографическим методам исследования крупного рогатого скота.- В кн.: Всесоюзн. совещ. по физиологии с.-х. животных: Тез. докл., М.-Л., изд-во АН СССР, 1959, с. 373-374.

223. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки.- Л.: Наука, 1973.- 246 с.

224. Ноздрачев А.Д. Анатомическая структура вегетативной нервнойсистемы.- В кн.: Физиология вегетативной нервной системы. Л., Наука, 1981, с. 5-34.

225. О дыхании афалин. /А.З.Колчинская, 0.Г.Карандеева, В.С.Ми- Ь7 о щенко и др.- В кн.: Бионика. Киев, Наукова думка, 1971, вып. 5, с. 12-28.

226. О кислородных режимах организма дельфинов. /А.З.Колчинская,

227. О.Г.Каравдеева, В.М.Шалунов и др.- В кн.: Морские млекопитающие: Матер. 6 Всесоюзн. совещ., Киев, Наукова дужка, 1975, ч. I, с. 145-147.

228. Околович А.К., Корсаков Г.К. Ондатра.- М.: Заготиздат, 1951.103 с.

229. Опыт количественного определения гемоглобина и костного мозга у обыкновенного черноморского дельфина. /П.А.Коржуев, Л.В.Балобанова, С.И.Евстропова, З.М.Модератова.- В кн.: Морские млекопитающие, М., Наука, 1965, с. 258-261.

230. Орбели Л.А. Теория адаптационно-трофического влияния нервной системы.- В кн.: Избр. труды, М.-Л., изд-во АН СССР, 1948, т. 2, 227 с.

231. Орбели Л.А. Предисловие.- В кн.: Материалы по эволюционнойфизиологии. М.-Л., изд-во АН СССР, 1956, т. I, с. 3-6.

232. Орбели Л.А. Основные задачи и методы эволюционной физиологии.- В кн.: Эволюция функций нервной системы. Л., Мед-гиз, 1958, с. 7-17.

233. Орбели Л.А. Вопросы эволюционной физиологии. Избр. труды,т. I,- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1961, с. 214-250.

234. Орлов В.В. Кортикальное влияние на кровообращение,- Л.: Наука, 1971,- 231 с.

235. Осадчик Л.И. Современные представления о рефлекторной функции сердца.- В кн.: Современные проблемы физиологии и патологии сердечно-сосудистой системы, М., Медицина, 1967, с. 192-214.

236. Осадчий Ji.PI. Работа сердца и тонус сосудов.- Л.: Наука,1975.- 187 с.

237. Особенности кардиологического изучения сердечного ритма идыхания у свободноплавающих дельфинов. /В.Е.Клишин, О.Г.Карандеева, А.Г.Пахомов и др.- В кн.: Морские млекопитающие: Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ. М., 1978, с.151-152.

238. Очерки по космической физиологии. /В.В.Парин, Р.М.Баевский,

239. М. Д. Емельянов, И.М.Хаден.- М.: Медицина, 1967.- 206 с.

240. Паавер К.Л. Проблемы изучения эволюции как процесса в эволюционной морфологии.- Курн. общ. биол., 1980, т. 41, 2, с. 165-176.

241. Панюков А.Н. 0 применении метода Хестрина для раздельногоизмерения активности холинэстераз.- Вопр. мед. химии, 1966. т. 12, с. 88-94.

242. Парин В.В. Роль лшгочных сосудов в рефлекторной регуляциикровообращения.- M.: Медгиз, 1946.- 104 с.

243. Парин В.В., Меерсон Ф.З. Очерки клинической физиологии кровообращения.- М. : Медицина, i960,- 427 с.

244. Петров Е.А. Экологическая характеристика красной крови байкальской нерпы.- В кн.: Морфо-физиологические и экологические исследования байкальской нерпы. Новосибирск, Наука, 1982, с. 66-85.

245. Попов В.Г. Об изменении зубца Т электрокардиограммы при экспериментально вызываемом нарушении обмена веществ.- В кн.: Материалы по экспериментально-клинической электрокардиографии. M., 1953, с. 165.

246. Райскина М.Е. Биохимия нервной регуляции сердца.- М. : Медгиз,1962.- 319 с.

247. Родионов В.А. Распределение миоглобина в мышцах ныряющихмлекопитающих, гистохимическое исследование,- В кн.: Морские млекопитающие : Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ., М., 1978, с. 281-282.

248. Ротенберг С.И., Прохоров В.И. Некоторые гематологические показатели у ондатры.- Изв. Иркутского с.-х. ин-та, /1954/, 1955, вып. 6, с. 345-347.

249. Рощевский М.П. Вектор- и электрокардиографический анализособенностей возбуждения сердца у крупного рогатого скота. В кн.: Физиологические основы электрокардиографии ни- 376 вотных. М.-Л., Наука, 1965, с. 1&-33.

250. Рощевский М.П. Сравнителънонфизиологический анализ биоэлектрической активности сердца млекопитающих /парнокопытных и хищных/: Автореф. Дис. докт. биол. наук.- Л., 1968.- 35 с.

251. Рощевский М.П. Электрическая активность сердца северногооленя taгancLus. В кн.: Эволюция вегетативныхфзшкций. Л., Наука, 1971, с. 232-241.

252. Рощевский М.П. Эволюционная электрокардиография.- Л.: Наука,1972.- 252 с.

253. Рощевский М.П. Электрокардиология копытных животных.- Л.:1. Наука, 1978.- 167 с.

254. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции,- М.:изд-во АН СССР, 1939.- 292 су

255. Сегаль А.Н. Терморегуляция у нутрии / Муосаа-Ьог соуриа / летом.- Зоол. журн., 1978, т. 57, вып. 12, с. 1878-1883. .

256. Седажщев В.П., Довгобород Н.К., Кондакова З.Й. Гематологические показатели ондатры центральной Якутии»- В кн.: Эко-лого-физиологические адаптации животных и человека к условиям среды. Якутск, изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1971, с. 131-136,

257. Сергеев Л.А. Морфология крови пушных зверей из семействакуньих.- Тр. Новосибирского зоосада, 1937, вып. 2, с. 6378.

258. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих.- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1962.- 498 с.

259. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных.- М.: йгапаяшкола, 1971.- 448 с.

260. Слоним А.Д. Сердце и поведение.- Л.: Наука, 1976.- 209 с.

261. Слоним А.Д. Об изучении и классификации сложных форм физиологических адаптации,- В кн.: Физиологические адаптации в природе и эксперименте. Фрунзе, йлим, 1979, с. 9-26.

262. Слоним А.Д. Адаптация равнинных организмов в горах.- В кн.:

263. Экологическая физиология животных, ч. 3. В сер.: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1982, с. 47-65.

264. Слоним А.Д. Стратегия физиологических адаптаций к горным условиям.- В кн.: Экологическая физиология животных, ч. 3, В сер.: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1982, с. 398-401.

265. Слудский А.А. Ондатра и аккж-шатизация ее в Казахстане.- Алма-Ата: изд-во АН Каз.ССР, 1948.- 180 с.

266. Соболевский Е.И. К вопросу о дыхательном ритме тюленей.- Вкн.: Морские млекопитающие: Матер, 6 Всесоюзн. совещ., Киев, Наукова думка, 1975, ч. 2, с. 85-86.

267. Соболевский Е.И., Косыгин Г.М. Внутривидовые вариации дольчатости легких дальневосточных ластоногих.- В кн.: Морские млекопитающие: Матер. 6 Всесоюзн. совещ., Киев, Наукова думка, 1975, ч. 2, с. 83-85,

268. Соколов А.С. Некоторые функционально-морфологические и возрастные особенности Ладожского тюленя в связи с водным образом жизни: Автореф. Дис. канд. биол. наук.- Л.,1955.- 16 с.

269. Соколов A.C. Особенности калибра и распределения некоторыхкровеносных сосудов у водных /тюлень/ и наземных /собака/ млекопитающих.- Арх. анат., гист. и эмбриол., 1959, т. 37, вып. 12, с. 27-34.

270. Соколов A.C. Количество миоглобина и щюви у некоторых зппастых и настоящих тюленей,- В кн.: 4 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., М., 1969, с. 193-196.

271. Соколов A.C., Косыгин Г.М., Щустов А.П. Некоторые особенности строения легких и трахеи у беринговоморских ластоногих.- В кн.: 3 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., М.-Л., Наука, 1966, с. 43-44.

272. Соколов В.Е., Сухов В.П., Сухова Г.С. Радиотелеметрическоеисследование активности ондатры по изменению сердечного ритма.- Докл. АН СССР, 1982, т. 266, JE 2, с. 492-496.

273. Соколов Е.И., Подачин В.П., Белова В.Е. Эмоциональное напряжение и реакции сердечно-сосудистой системы.- М.: Наука, 1980,- 240 с.

274. Сосновский И.П. Биологические особенности куторы.- В кн.:

275. Сб. статей Моск. зоопарка, М., 1958, вып. 2, с. 64г-68.

276. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных.- Л.: Наука, 1970.- 367 с.- £79

277. Суворов Н.Ф. Центральные механизмы сосудистых нарушений.1. Л.: Наука, 1967.- 244 с.

278. Сухов В.П., Сухова Г.С. Оценка активности ондатры по изменению сердечного ритма (радиотелеметрическое исследование в природе и эксперименте).- В кн.: Млекопитающие СССР: Тез. докл. 3 съезда Всесоюзн. Териол. об-ва., М., Наука, 1982, т. 2, С. 87-88.

279. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общиевопросы филогенетики.- М.: Наука, 1976.- 275 с.

280. Таттр A.B., Галанцев В.П. О некоторых особенностях сердечнойдеятельности и дыхания водяной полевки.- Зап. Ленингр. ' с.-х. ин-та, 1975, т. 270, с, 122-125,

281. Терновский Д.В., Туманов И.Л., Терновская Ю.Г. Экологическая обусловленность сердечной деятельности yMustelidae .- Вестн. зоол., Киев, 1981, JS I, с. 62-69.

282. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткийочерк теории эволюции.- М.: Наука, 1969.- 407 с.

283. Толманская Э.С, 0 нервных механизмах координации соматических и висцеральных функций организма.- М.: Медицина, 1964.- 168 с.

284. Томилин А.Г. О терморегуляции у китообразных.- Природа,1951,1. JS 6, с. 55-59.

285. Томилин А.Г. Скова в воду.- М.: Знание, 1977.- 143 с.288. туманов И.Л. Эколого-морфологическая адаптация венозных магистралей грызунов в связи с пребыванием в норах.- Докл. АН УССР, 1966, т. 4, с. 361-364.

286. Туманов И.Л. Морфо-фушсицональные особенности кровеноснойсистемы куньих.- В кн.: Функциональная морфология млекопитающих. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, Л., Наука, 1974, т. 54, с. 123-147.

287. Удельнов М.Г. Физиология сердца.- М.: изд-во Моск. ун-та,1975.- 303 с.

288. Ургяанов М.И. Сравнительно-морфологическая характеристика печени ластоногих и калана.- Изв. ТИНРО, 1971, т. 80, с. 289-300.

289. Урманов М.И. Возрастные изменения /афферентных и эфферентных/вен печени некоторых ластоногих.- В ich.: 5 Всесоюзн. со-вещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч. 2, с. 261-264.

290. Урманов М.И. Особенности строения печени некоторых ластоногих.— В кн.: 5 Всесоюзн. совещ. по изучению морских млекопитающих: Тез. докл., Махачкала, 1972, ч. 2, с. 257-260.

291. Урманов М.И. Печень ластоногих как модель-для сегментацииэтого органа у млекопитающих.- В кн.: Морские млекопитающие: Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ., М., 1978, с. 335-336.

292. Черняев Э.Г. Влияние полуводного образа жизни на строениевенозных магистралей большого круга кровообращения насекомоядных: Автореф, Дис.„ канд. биол. наук.- Киев,1966. 19 с.

293. Черняев Э.Г. функционально-анатомические особенности кровеносной системы полуводных насекомоядных и грызунов,- В кн.: 4 научн. конф. молодых специалистов: Тез. докл., Киев, 1966, с. 51-52.

294. Шалунов В.М. Оценка экономичности и эффективности внешнегодыхания дельфина Phocaena phocaena .- £$рн, эвол. биох. и физиол., 1971, т. 7, JS 4, с. 392-397.

295. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных.- Тр. ин-та биол. Урал. фил. АН СССР, I960, вып. 14, с. II3-I74.

296. Шварц С.С. 0 роли эколого-морфологических исследований в развитии современной биологии.- Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 9, с. 1296.

297. Шварц С,С. Экологические закономерности эволюции.- М.: Наука,1980.- 277 с.

298. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфологических индикаторов в экологии наземных позвоночных.- Свердловок: изд-во Урал. фил. АН СССР, 1968,- 387 с.

299. Шкляров Л.П. Экологические основы морфо-функциональной эволюции кроветворного аппарата ныряющих птиц.- В кн.: Состояние и перспективы развития морфологии: Мат ер. Всесоюзн. совещ., М., Наука, 1979, с. 312-313.

300. Шмаков Д.Н., Ктодшна Й.В., Рощевский М.П. Последовательностьинтрамуральной деполяризации желудочков сердца у гренландского тюленя Phoca groenlandica Журн. эвол. биох. и гаизиол., 1981, т. 17, & 6, с. 562-568.

301. Шглальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии,- Л.: Учпедгиз, 1938.- 488 с.

302. Икальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного цроцесса.- M.-JI.: изд-во АН СССР, 1940.- 229 с.

303. Шглальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальномразвитии.- М.: Наука, 1964.- 136 с.

304. Шмальгаузен И.И, Факторы эволюции.- М.: Наука, 1968,- 450 с.

305. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма.- Л.: Наука, 1969.-489 с.

306. Эколого-физиологические особенности некоторых видов гагарообразных и гусеобразных. /Л.А.Коржуев, Н.И.Анисимова, Р.И.Гончарова и др.- В кн.: Вопросы экологии, т. 6. Вопросы экологии наземных позвоночных. М., Высшая школа, 1962, с. 77-78.

307. Эколого-физиологические особенности сердечной деятельностикаспийского тюленя. /В.-П.Галанцев, А.Г.Еупин, В.А.Протасов и др.- Зоол. журн., 1983, т. 62, вып. 2, с. 280-286.

308. Яблоков A.B., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины.1. М.: Наука, 1972.- 472 с.

309. Яблоков A.B., Познанин Л,П. Особенности современного этапаразвития эволюционной теории,- В ки,: Зоология позвоночных. т. 7. Проблемы теории эволюции. М., 1975, с, 5-28.

310. Andersen H.T. The reflex nature of the physiological adjustments to diving and their afferent pathway.- Acta physiol.

311. Scand., 1963, v. 58, fasc. 2-3, p. 263-273*

312. Andersen H.I. Fysiologiske tilpassinger hos dynkende vertebrater.- Nord. Med., 1964, v. 71, N 14, p. 421-425.

313. Andersen H.T. Physiological adaptations in diving vertebrates.» Physiol. Rev., 1966, v. 46, N 2, p. 212-243. 337» Andersen H.T., Hustvedt B.E., Lovo A. Acid-base changes in diving ducks.- Acta physiol. Scand., 1965» v. 63, fasc. 1-2, p. 128-132.

314. Arterial constrictor response in a diving mammal. / K.M.Bron,

315. H.V.Murdaugh, J.E.Millon et al.- Science, 1966, v. 152, N 3721, p. 540-543.

316. Awake breath-hold diving in the Weddell seal. / W.M.Zapol,

317. R.Schneider, J.Qvist et al.- Antarct. J., 1977, v. 12, N 4, p. 7.

318. Backhouse K.M. The anesthesia of marine mammals.- In: Smallanimal anesthesia, N.Ï., 1964, p. 79-86.

319. Bainton G.R., Eisner R., Matthews R.G. Inhaled CO2 and progressive hypoxia: ventilatory responses in a yearling and a newborn seal.- Life Sci., 1973, v. 12, Pt.II, p. 527-533*

320. Bamford O.S., Jones D.R. On the initiation of apnoea andsome cardiovascular responses to submergence in ducks.-Resp. Physiol., 1974» v. 22, p. 199-216.

321. Barnett G.H., Harrison R.I., Tomlinson I.D.W. Variationsin the venous systems of mammals.- Biol. Rev., 1958» v. 33, N 4, p. 442-487•

322. Bartholomew C.A. Body temperature and respiratory and heartrates in the northern elephant seal.- J. Mammal., 195^, v. 35, P. 211-218.

323. Beauregard H., Boulart M. Recherches sur les appareils genitourinaries des balaenides.- J. Anat., 1882, v. 18, p. 158-201.

324. Berkson II. Physiological adjustments to deep diving in the

325. Pacific green turtle (Chelonia mydas agassizii).- Comp. Biochem. Physiol., 1967, v. 21, H 3, P* 507-524.

326. Blix A.S., Rottedal A., Stokkan K.-A. On the elicitationof the diving responses in ducks.- Acta physiol. Scand., 1976, v. 98, p. 478-483.

327. Burne R.H. Notes on the viscera of a walrus.- Proc. Zool.

328. Soc. Lond., 1909, v. 2, p. 732-738.

329. Burow G. Über das Gefassysteme der Robben.- In: Archiv füranatomie, physiologie und wissenschaftliche medicin in Verbindung mit mehrerer galerten. Berlin, 1838, S.230^25§*

330. Cerebral tolerance to hypoxemia in asphyxiated Weddell seals. / R.Eisner, J.T.Shurley, D.D.Hammond, R.E.Brooks.-Resp. Physiol., 1970, v. 9, p. 287-297.

331. Cessation of renal function during diving in the trained- sso seal (Phoca vitulina). / H.V.Murdaugh, B.Schmidt-Nielsen, J.W.Wood, W.L.Mitchell.- J. Cell. Comp. Physiol., 1961, v. 58, N 3, p. 261-265.

332. Clausen G. Bradycardia during submersion in the water vole, Arvicola terrestri's-.- Arb. Univ. Bergen., Mat.-Nat. ser., 1964, N 17, p. 1-6.

333. Daly M. de B., Angell-James J.E., Eisner R. Role of carotid "body chemoreceptors and their reflex interactions in bradycardia and cardiac arrest.- Lancet, 1979, April 7, p. 764-767.

334. Daly M. de B., Scott M.J. The effect of stimulation ofthe carotid body chemoreceptors on heart rate in the dog.-J. Physiol. (Lond.), 195S, v. 144, p. 148-166.

335. Daly M. de B., Scott M.J. 'The cardiovascular responses tostimulation of the carotid body chemoreceptors in the dog.- J. Physiol., 1963, v. 165, p. 179-197.

336. Daly M. de B., Ungar A. Comparison of the reflex responses elicited by stimulation of the separately perfused carotid and aortic body chemoreceptors in the dog.- J. Physiol., 1966, v. 182, p. 376-403.

337. Detweiller D.K., Sporri H. A note on the absence of auricular fibrillation in the European mole (Talpa europaea).- Cardiologica, 1957, v. 30, N 6, p. 372-375*

338. Diving behavior of the emperor penguin, Aptenodytes forsteri. / G.L.Kooyman, C.M.Drabek, R.Eisner, W.B.Campbell.- Auk, 1971, v. 88, p. 775-795.

339. Drumiuond P.C., Jones D.R. Initiation of diving bradycardiain muskrats.- J. Physiol., 1972, v. 222, N 2, p. I65P-166 P.

340. Drummond P.C., Jones D.R. The initiation and maintenanceof bradycardia in a diving mammal, the muskrat, Ondatra zibethica.- J. Physiol., 1979, v. 290, p. 253-271. 393* Dunson W.A. Aquatic respiration in Trionyx spinifer asper.

341. Eisner R. Heart rate response in forced versus trained experimental dives in Pinnipeds.- Hvalradets skr., 19&5» IT 48, p. 24-29.

342. Eisner R. Diving "bradycardia in unrestrained Hippopotamus.

343. Nature, 1966, v. 212, N 5060, p. 9O8-9O9.

344. Eisner R. Cardiovascular adjustments to diving.- In: Thebiology of marine mammals. New-York London, 1969» P* 117-145.

345. Eisner R. Diving mammals. Sci. J., 1970, v. 6, N 4, p.69.74.

346. Eisner R. Diving adaptations in marine mammals.- In: Diving medicine. New York, Grune and Stratton, 1976, p. 257-268.

347. Eisner R., Angelí-James J.E., Daly M. de B. Carotid bodychemoreceptor reflexes and their interactions in the seal.- Amer. J. Physiol'., 1977, v. 232, H517-H526.

348. Eisner R., Franklin D., van Citters R. Cardiac output during diving in an unrestrained sea lion.- Nature, 1964, v. 202, N 4934, p. 809-810.

349. Eisner R., Hammel H.T., Heller H.C. Combined thermal anddiving stresses in the harbor seal Phoca vitulina.- Rapp. Proces-Verbaux. Reunions, Conseil Perm. Intern. Exploration Mer. , 1975» v. 169, p. 437-440.

350. Engel S. The respiratory tissue of the Blue whale and the

351. Fin whale.- Acta anat., 1966, v. 65, N 1-3, p. 381-390.

352. Pield study of diving responses in the northern elephantseal. / R.L.VanCitters, 0.A.Smith, N.M.Watson, D.L.Franklin.- Hvalr. scr., 1965, N 48, p. 15-23.

353. Fisher E.M. Early life of the sea otter pup.- J. Mammal.,1940, v. 21, N 2, p. 132-137.

354. Florkin M., Redfield A.C. On the respiratory function ofthe blood of the sea lion.- Biol. Bull., 1931, v. 61, N 3, p. 422-426.

355. Folk G.E., Berberich J.J., Sanders D.K. Bradycardia of thepolar bear.- J. Arctic Inst. North America, 1973» v. 26, N 1, p. 78-79422. Folkovv B. Circulatory adaptations to diving in ducks«

356. М.: Медицина, 1976.- 463 с.

357. Folkow В., Yonce L.R. The negative inotropic effect of vagal stimulation on the heart ventricles of the duck.-Acta physiol. Scand., 1967, v. 71, N 1, p. 77-84.

358. Franklin K.J. A monograph of veins.- Baltimore,1937157 P*

359. Function of the inferior vena cava valve of the harbourseal. / H.V.Murdaugh, J.K.Brennan, W.W.Pyron, J.V/.Wood.

360. Nature, 1962, v. 194, N 4829, p. 700-702.

361. Gans C., Clark B. Studies 011 ventriculation of Caiman crocodilus (Crocodilia: Reptilia).- Resp. Physiol., 1976, v. 26, p. 285-301.

362. Gaskin D., Smith J., Watson A. Preliminary study of movement of harbor porpoises (Ehocaena phocaena) in the Bay of Fundy using radiotelemetryCan. J. Zool., 1975» v. 35, N 10, p. 1466-1471.

363. Gatten R.E. Effects of activity on blood oxygen saturation,lactate and pH in the turtle Pseudemys scripta and Terra-pene ornata.- Physiol. Zool., 1975, v. 48, N 1, p. 24-35.

364. Amer. J. Yet. Res., 1966, v. 27, N 117, p. 597.

365. Geraci J.R., Smith T.G. Functional hematology of ringed.seals (Phoca hispida) in the Canadian Arctic.- J. Pish Res. Board Can., 1975, v. 32, N 12, p. 2559-2564.

366. Girgis S. Anatomical and functional adaptations in the venous system of a diving reptile, Tryonyx triunguis (for-skal).- Proc. Zool. Soc. Lond., 1962^, v. 138, pt. 3, p. 555-377.

367. Graham J.E. Body temperature of the sea snake, Pelamis platurus.- Gopeia, 1974, N 2, p. 531-533.

368. Graham J.B. Aquatic respiration in the sea snake, Pelamisplaturus.- Resp. Physiol., 1974, v. 21, N 1, p. 1-7«

369. Graham J.B., Gee J.H., Robinson F.S. Hydrostatic and gasexchange functions of the lung of the sea snake, Pelamis platurus.- Comp. Biochem. Physiol., 1975, v. A50, N 3, p. 477-482.

370. Gratiolet L.P. Recherches sur l'anatomie de 1'Hippopotams.1. Paris, 1867.- 146 p.

371. Grav H.J., Blix A.S., Pgtsche A. How do seal pups survivebirth in Arctic winter?- Acta physiol. Scand., 1974, v. 92, fasc. 3, p. 427-429.

372. Hamlin R.L. Electrocradiographic studies of bottlenoseddolphin (Tursiops truncatus).- Amer. J. Vet Res., 1970, v. 31, N 3, p. 501-505.

373. Hamlin R.L., Ridgway S.H., G-ilmartin W.G-. Electrocardiogram of pinnipeds.- Amer. J. Vet. Res., 1972, v. 33» N 4,p. 867-875447* Harrison R.J. Adaptations in diving mammals.- Sci. Hews, 1955, N 35, P- 74-90.

374. Harrison R.J., Ridgway S. Seals, dolphins and diving.-New Sci., 1972, v. 55, N 808, p. 283-285.453* Harrison R.J., Ridgway S., Joyce P.L. Telemetry of heart rate in diving seals.- Nature, 1972, v. 238, N 5362, p. 280.

375. Heatwole H., Seymour R. Pulmonary and cutaneous oxygen uptake in sea snakes and a file snake.- Сотр. Biochem. Physiol., 1975, v. A51, N 2, p. 399-4О5.

376. Heatwole H., Seymour R. Respiration of marine snakes.- In:

377. Respiration in amphibious vertebrates. London and Hew York, 1976, p. 375-389.

378. Hematological values of some great flying and aquatic divingbirds. / J.Balasch, J.Palomeque, J.Palacios et al.- Сотр. Biochem. Physiol., 1974, v. A49, N 1, p. 137-143.

379. Hochstetter P. Beitrage zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Blutgefsssystem der Monotremen.- Semon. Zool. Forschungreise in Australian und dem Malayisehen Archipel. II., 1986, Jena, S. 191-242.

380. Höchstetter F. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des

381. Venensystem der Edentaten.- Morph. Jb., 1896, B. 25, H 3, S. 362-376.

382. Hohnke L.A. Regulation of arterial blood pressure in thecommon green iguana.- Amer. J. Physiol., 1975, v. 228, N 2, p. 386-391.

383. Hollenberg U.K., Uvnäs B. The role of the cardiovascularresponses in the resistance to asphyxia of avian divers.-Acta physiol. Scand., 1963, v. 58, fasc. 2-3, p. 150-161.

384. Holm B., S^rensen S.C. The role of the carotid body in thediving reflex in the duck.- Resp. Physiol., 1973, v. 15, N 3, p. 302-309.

385. Howell A.B. Aquatic mammals: their adaptations to life inthe water.- Baltimore: Charles C. Thomas, 1930.- 338 p.

386. Hunter I. Observations on the structure and oecology ofwhales.- Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 1787, v. 77, p. 371-450.

387. Hyrtl J. Arterielle Gefässystem der Monotremen.- Beiträgezur vergl. Angiologie.IV. Denkschr. d.k. Akad. d. V/iss. Math. Naturw. Gl., 1853, B. 5, S. 1-19.

388. J. Physiol., 1938, v. 123, N 1, p. 107. 478. Irving L. Respiration in diving animals.- Physiol. Rev.,1939, v. 19, N 1, p. 112-134.

389. Irving L. The action of the heart and circulation duringdiving.- Trans. N. Y. Acad. Sci., 1942, v. 5, N 1, p. 1116.

390. Irving L., Orr M.D. The diving habits of the beaver.- Science, 1935, v. 82, N 2137, p. 569.

391. Irving L., Scholander P.P., Grinnell S. The respirationof the porpoise,Tursiops truncatus.- J. Cell. Comp. Physiol., 1941, v. 17, N 2, p. 145-168.

392. Johansen K., Aakhus iT. Central cardiovascular responses tosubmersion asphyxia in the duck.- Amer. J. Physiol.,1963, v. 205, N 6, p. 1167-1171.

393. Johansen K., Burggren W., Glass M. Pulmonary stretch receptors regulate heart rate and pulmonary blood flow in the turtle, Pseudemys scripta.- Comp. Biochem. Physiol., 1977, v. A58, p. 185-191.

394. Kanwisher J., Senft A. Physiological measurements of a life whale.- Science, 1960, v. 131, N 3410, p. 1379-1380.

395. Kanwisher J., Sundness S. Thermal regulation in Cetacea.1.: Vi/hales, dolphin and porpoises. Berkley Los Angeles, Univ. Calif. Press, 1966, p. 379-409.

396. Kellogg R. Adaptation of structure and function in whales.

397. Carnegie Inst. Wash. Publ., 1936, v. 501, p. 649-682.

398. Kenyon K.W. The sea otter in the Eastern Pacific ocean.

399. U.S. Dep. Interior Bur. Sport Fish. Wildl. Res., 1969» N 68, p. 38.

400. Kerem F., Hammond D.D., Eisner R. Tissue glycogen levels inthe Weddell seal, Leptonychotes weddelli: a possible adaptation to asphyxial hypoxia.- Comp. Biochem. Physiol., 1973, v. A45, N 3, P- 731-736.

401. King J.E. Trekk av selenes tilpasning til livet i vann.

402. Norsk. Hvalf., 1962, v. 51, N 3, p. 104-109.

403. King J.E. Seals of the world.- London : Brit. Mus., 1964.154 P

404. King J.E. Comparative anatomy of the major blood vesselsof the sea lions, Neophoca and Phocarctos; with comments on the differences between the Otariid and Phocid vascular system.- J. Zool., Lond., 1977, v. 181, p. 6994.

405. King R.L., Jenks J.L., White P.D. The electrocardiogramof a beluga whale.- Circulation, 1953, v. 8, N 3, P* 387-393.

406. Koch T., Roth G., Mosch K. Beitrage zur Anatomie des Sumpfibers (Nutria), Myopotamus S., Myocastor coypus.-Leipzig : Hirzel, 1953.- 168 S.

407. Kodama A.M., Eisner R., Pace N. Effects of growth, divinghistory and high altitude on blood oxygen capacity in harbor seals.- J. Appl. Physiol.: Resp. Environ, and Exercise Physiol., 1977, v. 42, N 6, p. 852-858.

408. Kooyman G.L. Maximum diving capacities of the Weddell seal, Leptonychotes weddelli.- Science, 1966, v. 151, N 3717, p. 1553-1554.

409. Kooyman G.L. The Weddell seal.- Sci. Amer., 1969, v. 221,

410. N 2, p. 101-106. 513- Kooyman G.L. Respiratory adaptations in marine mammals.

411. Amer. J. Zool., 1973, v. 13, N 2, p. 457-468.

412. Kooyman G.L. Behavior and physiology of diving.- In: Thebiology of penguins. Ed. by B.Stonehouse. Los Angeles: McMillan Press, 1974, p. 115-137*

413. Kooyman G.L., Andersen H.T. Deep diving.- In: Biology ofmarine mammals. New York London, Acad. Press, 1969, Ch. 3, p. 65-94.

414. Kooyman G.L., Campbell W.B. Heart rates in freely diving

415. V/eddell seals, Leptonychotes weddelli.- Comp. Biochem. Physiol., 1972, v. A43, N 1, p. 31-36.

416. Kooyman G.L., Schroeder J.P. Effects of deep dives on penguins and blue-eyed shags.- Antarct.J.U.S., 1971, v. 6, N 4, p. 95.

417. Kooyman G.L. Behavior and physiology of diving.- Science,1965, v. 118, p. 1238-1242. 519» Kooyman G.L., Sinnett E.E. Mechanical properties of theharbor porpoise lung, Phocaena phocaena.- Resp. Physiol., 1979, v. 36, N 3, p. 287-300.

418. Koppauyi T., Dooley M.S. Submergence and postural apnea inthe muskrat (Fiber zibethicus).- Amer. J. Physiol., 1929, v. 88, N 4, p. 592-595.

419. Lawrenc e B., Schevill \V. The functional anatomy of the del—phinid nose.- Bull. Mus. Comp. Zool., 1956, v. 114, N 4, p. 103-151.

420. Lepeschkin E. Das elektrokardiogramm.- Dresden und Leipzig,1957»- 183 P.

421. Lilly J.C. American handbook of Physiology. Sect.4. Environment.- Baltimore-Washington, 1964.- 230 p.

422. Lockley R.M. The lives of the seals.- Geogr. Mag., 1955, v.28, N 6, p. 279-310.

423. Marschner L. Beitrage zur Anatomie und Physiologie des Herzens und der grossen Gefassystem der Wassersäugetiere.-Breslau : Druck von F.Wilisch., 1901.- 53 S.530. (Marshall R.D., Shefferd J.T.) Маршалл Р.Д., Шефферд ДЖ.Т.

424. McKean T. Cardiovascular adjustments to laboratory diving inbeavers and nutria.- Amer. J. Physiol., 1932, v. 212, N 5, R434-R440.

425. Meckel J.F. 1826. UHT • n0 Hochstetter F., 1896. ( CM .466). 535* Medway W., Geraci J. Blood chemistry of "bottlenose dolphin, Tursiops truncatus.- Amer. J. Physiol., 19&5, v. 209, IT 1, p. 169-172.

426. Millard R.W., Johansen K. Ventricular outflow dynamics inthe lizard, Varanus niloticus: responses to hypoxia, hypercardia and diving.- J. Exp. Biol., 1974» v. 60, N 3, p. 871-880.

427. Millard R.W., Johansen K., Milsop. W.K. Radiotelemetry ofcardiovascular responses to exercise and diving in penguins.- Comp. Biochem. Physiol., 1973, v. A46, N 2, p. 227-240.533« Miller L.K. Physiological studies of arctic animals.- Gomp.

428. Multiple end products of anaerobiosis in diving vertebrates.

429. P.W.Hochachka, T.G.Owen, J.F.Allen, G.C.Whittow.- Gomp. Biochem. Physiol., 1975, v. B5O, N 1, p. 17-22.

430. Murdaugh H.V., Seabury J.G., Mitchell W.L. Electrocardiogram of the diving seal.- Circulation Res., 1961, v. ( N 2, p. 358-361.

431. Murie J. Researches upon the anatomy of the Pinnipedia.

432. Part I. Oil the Walrus (Trichechus rosmarus, Linn.).-Trans. Zool. Soc. Lond., 1871, v. 7, P- 411-464.

433. Murie J. Researches upon anatomy of the Pinriipedia. Part1.. Descriptive anatomy of the sea lion.- Trans. Zool. Soc. Lond., 1872, v. 7, p. 527-540.

434. Myocardial blood flow and metabolism in the diving harborseal, Phoca vitulina. /J.K.Kjekshus, A.S.Blix, S.Eisner et al.- Amer. J. Physiol., 1982, v. 242, N 1, p. 97-104.

435. Myocardial blood flow in the diving seal. / A.S.Blix, J.K.

436. Ohata C.A., Miller L.K., Hiroshi K. Northern, fur seal thermoregulation: thermal responses to pelagic conditions.-J. Thermal Biol., 1977, v. 2, N 3, p. 141-143.

437. Physiological adjustments of pregnant and fetal Weddellseals. / R.Eisner, G.L.Kooyman, C.Lenfant, С.M.Drabek.-Antarct. Biol. Symp. 2nd, Cambridge, 1968, 17 p.

438. Pickwell G.V. Energy metabolism in the ducks during submergence asphyxia: assessment by a direct method.- Сотр.

439. Respiratory patterns in crocodilian reptiles. / K.H.Naifeh, S.E.Huggins, H.Haff et al.- Resp. Physiol., 1970, v. 9, N 1, p. 31-42.575« Rete mirabile of dolphin. / E.L.Nagel, P.Morgane, W.McFar-lancl, R.Galiane.- Science, 1968, v. 161, p. 898-900.

440. Ridgway S.H., Harrison R.J., Joyce P.L. Sleep and cardiac rhythm in the gray seal.- Science, 1975, v. 187, N 4178, p. 553-555.- 411

441. Scholander P.P. Experimental investigation on the respiratory function in diving mammals and birds.- Hvalr. Scr. Norsk. Vid. Akad. Oslo, 1940, p. 132.

442. Scholander P.P. The master switch of life.- Sci. Amer.,1963, v. 209, N 6, p. 92-107.

443. Scholander P.P., Irving L., Grinnell S.W. Aerobic and anaerobic changes in seal muscles during diving.- J. Biol. Chem., 1942, v. 142, N 1, p. 431-440.

444. Scholander P.P., Irving L., Grinnell S.W. On the temperature and metabolism of the seal during diving.- J. Cell.

445. Slijper E.J. Die Cetaceen vergleichend-anatomisch und systematisch.- Capita Zool., 1936, v. 7, pt. 1-2, p. 1-590.

446. Slijper E.J. Some remarks on gestation and birth in Cetaceaand other aquatic mammals.- Oslo, 1956.- 46 p.- 413

447. Slijper E.J. Organ weights and symmetry problems in porpoises and seals.- Arch. Neerl. Zool.,•1956, v. 13, suppl. 1, pi 97-113.

448. Slijper E.J. Walvissen.- Amsterdam:Genten, 1958.- 524 S.

449. Slijper E.J. Foramen ovale and ductus arteriosus botalliin aquatic mammals.- Mammalia, 1961, v. 25, N 4, p. 528570.

450. Slijper E.J. V/hales.- New York : Basic books, 1962.- 475 P»

451. Smith F. ¿luskrat investigation in Dorchester country, Md.

452. Washington, 1938.- 24 p. 607« "Smith R.E., Horwitz B.A. Brown fat and' thermo gene sis.- Physiol. Rev., 1969, v. 49, N 2, p. 33O-425.

453. Spencer M.P., Gornall T.A., Poulter T.C. Respiratory andcardiac activity of killer whales.- J. Appl. Physiol., 1967, v. 22, p. 974-981.

454. Tanji D.G., V/este J., Dykes R.W. Interactions of respiration and the bradycardia of submersion in harbor seals.-Can. J. Physiol. Pharm., 1975, v. 53, N 4, p. 555-559.

455. Tenney S.M., Hanover N.H. Correlative observations on theelectrocardiogram and morphology.- Amer. Heart J., 1958» v. 56, N6, p. 933-938.

456. The anatomy of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus)with a surgical approach suitable for guided angiography. / R.E.Galliano, P.J.Morgane, W.L.McFarland et al.- Anat. Rec., 1966, v. 155, N 3, p. 325-338.

457. Volume receptors and post-prandial diuresis in the seal (Phoca vitulina). / H.V.Murdaugh, W.L.Mitchell, J.C.Se-abury, H.O.Sieker.- Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1961, v. 108, N 1, p. 16-18.

458. Walmsley 3. Some observations on the vascular system of a female fetal finback.- Gontr. Embryol. Carnegie Inst. Wash., 1938» V. 27, N 164, p. 107-178.

459. Watson A.G., Dowd D.A. The azygos veins of the Weddell seal, Leptonychotes weddelli (Lesson).- Can. J. Zool., 1972, v. 50, N 12, p. 1583-1587.

460. White P.N. Redistribution of cardiac output in the diving alligator.- Copeia, 1969, N 3, p. 567-570.

461. White F.N., Ross G. Circulatory changes during experimental diving in the turtle.- Amer. J. Physiol., 1966, v. 211, N 1, p. 15-18.

462. Wilson H.S. The rete mirabile of narwhal.- J. Anat. Physiol. Norm. Pathol., 1879, v. 14, p. 377-398.

463. Wood S.C., Johansen K. Respiratory adaptations to diving in the mile monitor lizard, Varanus niloticus.- J. Gomp. Physiol., 1974, v. 89, N 2, p. 145-158.