Механизмы адаптации к гипоксии ныряния

Баранова, Татьяна Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы адаптации к гипоксии ныряния
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы адаптации к гипоксии ныряния"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

БАРАНОВА Татьяна Ивановна

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ К ГИПОКСИИ НЫРЯНИЯ

03 00 13 - физиопогия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биотогических наук

Санкт-Петербург 2008

ооз

003168981

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте физиологи им А А Ухтомского Санкт-Петербургского государственного университета

Научный консультант - академик РАН Александр Данилович Ноздрачев

Официальные оппоненты

Заспуженный деятель науки РФ доктор медицинских наук, профессор АтектеП Сергеевич Союдков

Засуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Юрий Евгеньевич Москаленко доктор биотогическич наук, профессор Виктор Петрович Лапнцкий

Ведущее учреждение - ГУ Научно-исследоватетьский институт

экспериментальной медицины РАМН Зашита состоится « ОС» UWHfl 2008 г в /é ""часов

на заседании Диссертационного совета Д 212 232 10 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском rocs дарственном университете по адресу 199034, Санкт-Петерб>рг Университетская наб , 7/9, ауд 90

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им А М Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук, профессор Н П Алексеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Согласно современным представлениям адаптация - это не только процесс, направленный на адекватное приспособление к окружающей среде но и итог таких приспосошешш, которые дают возможность организм)' меньшей ценой отвечать на воздействие неадеквдных факторов (Меерсон, 1993, Агаджанян, 2002, Медведев, 2003) Существует несколько подходов к исследованию механизмов адаптации организма к дефищпу кислорода. Одним из них является перспективное эволюционное и экалого-фтиологтнеское направление разрабатываемое сотрудниками .лаборатории струклурно-футшциональных адапгаций НИИ фшиалогаи им АА Ухтомского СПбГУ

Как показали эти исследования весьма удобной моделью изучения механшмов адаптации к nmoiciiii яаляюгся ныряющие млекопитающие (Галанцев, 1988 Галанцев и др 1990 2004) Важнейшим универсальным приспособлением у этих животных яаляегся нырягельный рефлекс который сопровождается рефлекторным аппоэ развтием брадикардии вазокопстрикциен периферических сосудов и селективным перераспределением кровотока, 'по приводит к бшее экономному испальзованию кислорода и увеличению апноэ (Daiy et al 1977 Ганнцев 1988 Hsner Gooden. 1983, Blix Folkow 1983, Ноздрачев и др 2000 Бреслав, Ноздрачеа 2005 Ramirez, folkow Blix. 2007) Поддерлсание киалородного го\!еостазиса у этих животных обеспечивается рядом физиологических и биохи\шчески> адаптивных механизмов Их вегетативное обеспечение осутцесталяется сложным взаимодействием холин- и адренергическич ретуляторных систем У человека при погружении в воду также развивается брадикардия причем дм того чтобы ее вызчлъ достаточно всего лишь погрузить в воду лицо (Song et all 1963 Gooden. 1994) Наиболее выра/кепная рефтекгорная брадикардда при погружении в воду возникает у новорожденных (Goissoi et all, 2002), го мере взросления она несколько шменяется, сохраняясь в рудиментарном виде (Eisner 1976 Graham. Hann. 1978 Pökelt, Vanghan, 1982, Rosea 1984, Olsson et al 1988 Martha et al 1990 Wennergren. 1993 ReynersetaL2000)

Безусловно человек яаляегся не сталь умелым ныряльщиком, как водные и пспуводные млекогаггаошие. но, тем не менее, и ему присущ комплекс адапшвных сердечно-сосудистых реакцш I аналогичных ныряющим живслным (Goodea 1994, Eisner, 1976, Ноздрачев и др, 2000 и др) Возникает вопрос возможно ли путем тренировки присущего человеку «рудиментарного нырягельного рефлекса» активировал, цепь системных перестроек организма аналогичных при нырянии животным с тем, чтобы перевести метаболизм на более экономный уровень а также увеличить мощность ашиоксиданптой зашиты и тем самым мощность механизмов поддержания аэробных процессов9 Огвеппь на эта вопросы могут лишь всесторонние исследования нырягельной реакции у человека

Цель работы состояла в изучении закономерностей формирования адаптации к гипоксии, развивающейся при имитации ныряния способом холодо-пшокси-гшфкапнического воздействия на основе сисгемно-динамического анализа материалов комплексной многшараметрической оценки состояния организма человека.

Основные задачи исследования:

1 Изучить особенности реализации нырятельной реакции у человека по показателям сердечнососудистой системы

2 Исследовать закономерности системной гемодинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменение при формировании устойчивой адаптации к холодо-гипоксп-гиперкапническовд воздействию

3 Оценить характер реализации нырятельной реакции и адаптации к халодо-птокси-гиперкапническому воздействию у испьпуемых, отличающихся организацией пси\офизиолоп [ческой сферы

4 Рассмотреть особенности энергетического метаболизма, а также биохимического и эндокринного стапса человека в процессе реализации нырятельной реакции и их динамику под атиянием адаптации к хододсьпгпокш-тшеркапническому воздействию

Положения, выносимые на зашиту диссертации

1 Ньрггельная реакция у человека обладает рядом особенностей, связанных с вегетативной регуляцией В зависимости от характера развития рефлекторной брэдикардии, об\слоаленной реактивностью системы блуждающего нерва, выявлено четыре типа нырятельной реакции Представители каждого типа исходно отличаются уровнем резистентности и адаптивности к холодо-типокси-птеркапническому воздействию уровнем аэробного метаболизма, и психоэмоциональной

УСТОЙЧИВОСТЬЮ

2 На характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-пшеркапническом)' воздействию существенное влияние оказывают физическая трешгрованность, пснхофизишопиеский статус, возраст

3 Адаптация к халодо-гипокси-пшеркапническому вдадействию сопровождается ростом специфической устойчивости к данному раздражителю, которая обусловлена формированием комплекса сфдечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние рефлекторной брадикардией, периферической вазоконстрикцией. улучшением мозгового кровотока. Это способствует экономизации энергопотребления организма во время ныряния, что выражается в снюкении скорости потребления кислорода, поддержании высоких показателей сатурации крови кислородоч и как следствие увеличении времени апноэ и скорости восстаноаления по его прекращен! ш

4 При формировании устойчивой адаптации к халодо-пшокси-типрекапническому возаействию увеличивается неспецифическая резистентность человека к аазпгогенным факторам, что обуслоалею переходом организма на более эффективный путь метаболизма на общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробного звена энергообеспечения растут

адаптационный потенциал сердечно-сосудистои системы, уровень физической работоспособности. 1кихи юшческая лшераншостъ к физическому дискомфорту Научная новизна

Впервые формалюованы критерии оценки нырятелыюй реакции у человека На основе анализа особенностей развития рефлекторной брдщжардда во время ныряния, обусловленных реактивностью системы блуждающего нерва, выделены типы реашеации нырягельной реакции к разработана методика их определения

Выявлены особенности энергетического метаболизма различные степени резистегпности и алапишноста к кратковременной гипоксии ныряния у лиц, относящихся к различным типам реализации ныряельной реакции Показано влияние возраста, физической подгогоалешости. особеш 1остсй психофизиологического стауса на тип реализации нырягельной реакщ ти

На основе комплексного подхода методам реоэнцефалографии и допплерографтш устаноатетгы особенности 1емат11кюродина\шки мозга во время реатшации нырятелыюй реакции у испытуемых, относящихся к различным типам реализации нырятелыюй реакциии с разной физической подготовкой

Выявлены критерии устойчивой адаптации к хатодо-гапокси-птпфтсапннческом) воздействию Изучена устойчивость "пшов реализации нырягельной реакции во времени и изменение их под алияниемчотодо-пшокси-пшеркапническойтрештровки

Разработан способ акптвацнп мехатпомов нырчлелыюй реакции посредством хсполо-гппокси-шперкапничсской тренировки При этом выяалено, что адаптация к нырянию у человека сопрово/кдается «переустановкой нормы реакции» та новый уровень, соагветствутощий большим функциональным (резервам На основе этих данных разработана технология хатодо-пшокси-гаперкапнического воздействия, позволяющая диагностировать адаптационные резервы сердечнососудистой системы, повысить ее потенциат, отгшмизировап, плю-лнквородинамику мозга, энергетический метаболизм. увеличить физическую работоспособность, норматизовагь психологическое стояние испытуемых

Теоретическое и практическое значение Результаты настоящей работы свидетельствуют о единой стратегии развишя адаптивных механизмов сердечнососудистой системы к нырянию у животных и человека, направленных на экономное расходование запасов кислорода, увеличения его резервов, способности более полного расходования этих резервов Данные работы расширяют представления о механизмах повышения функциональных резервов человека

юпяд на индивидуальные особенности функционирования организма его адаптационные возможности и резистентность к экстремальным факторам среды, дает возможность индивидуального подхода при разработке практических рекомендаций, направленных на повышение устойчивости oprai мзма к неблагоприятным воздействиям

Исследование механизмов поддержания кислородного гомеостазиса во время ныряния > животных и человека, исследование защигньк физиологических, биохимических, нейргондокринных механизмов позволило разработать новый оригинальный способ повышения адаптационных возможностей человека коррекции, профилактики и реабилитации сердечнососудистой и нервной системы, а также способ повышения аэробной возможности организма и физической работоспособности

Данные о механизмах мозгового кровотока в процессе реализации нырятельнои реакции выявили возможность использования холодо-шпокси-гиперкагапиеского воздействия в качестве пробы на определение реактивности резистивных сосудов мозга

Материалы диссертации, развиваемые автором теоретические представления о механизмах адаптации и типах реагирования, нашли практического реализацию в учебных процессах факу льгета етной эксплуатации Государственного университета гражданской авиации, кафедры плаванья Государственного университета физической культуры им ПФ Лесгафта. в учебном процессе кафелры общей физиологии Сатнсг-Петербургского государственного университета

Методические разработки, частично описанные в работе опубликованы и оформлены автором в вше изобретений, на которые палучено три патента. Разработанные автором методики повышения физической работоспособности и аэробной производительности апробированы в центре Олимпийской подготовки при УОР №1 Санкт-Петербурга, в детском спортивном клубе «Звезда» и включены в тренировочный процесс юных спорлшенов-гповцов Методика повышения адаптационных резервоа коррекции и реабилитации сердетао-сосудистои и нервной системы апробирована в коррекционном геронталогическом центре г Тамбова, а также на кафедре военно-палевой терапии ВМА, на что имеются соответствующие документы об апробации и внедрении

Апробация работы Материалы, диссертации доложены на 2-м съезде фшиалогов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), Международных конференциях по сравнительной элегарокардиатопш (Сыктывкар, 1994, 1997), на IV,V, VI Международных конгрессах по иммунореабиптации и реабилитации в медицине (Сочи, 1998, Каннь!, 2002 Банкок, 2004) 111 Международном конгрессе по пагофтиалогаи (Финляндия, Jlaxm, 1998), на ХП, ХП1, XIV Международных конгрессах по элекгрокардисшогаи (соответственно - Ниймиген. 1995. Иокогама, 1996 Братислава, 1997), на XVIII и IX Съездах физиологического общества им ИП Паалова (Казань, 2001, Екатеринбург, 2005), на Международных конференциях "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург, 2001, 2007), на Международном симпозиуме "Современные минимально-инвазивные технологии" (Санкт-Петербург, 2001), на Международной конференции по авиакосмической медицине, посвященной 40-летию ИМБП (Москва, 2004), на I

съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на Межпутиродном конгрессе по адаптации (Москва, 2006), а тшокетЗОВсеросшйш^конферешдаяхи 16 Межрегиональных конференциях.

Публикации. Основное содер,стше диссертации отражено в 91 публикациях, опубликованных в отечественных и зарубежных изданиях Список основных публикаций содержит 24 статьи, 3 ангорских свидетельства и 68 тезисов

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов и указания цитируемых источников Работа изложена на 385 страницах и содержит 68 рисунков и графиков и 64 таблицы Список литературы включает 405 отечественных и зарубежных источников 1 глава посвящена методам исследования, 2-6 главы - экспериментальным исследованиям и содержат литературную справку, результаты, их обсуждение и краткие резюме

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на репрезерггативных группах испытуемых различного возраста (от 7 до 70 лет), имевших различную физическую подготовку (спортсменах различных специализаций -легкоатлетах, гребцах академической ipe&rn. пятиборцах, пловцах, спортсменах, занимающихся free diving), липах, имевших общую физическую подготовку (курсанш BMA. студентах университета гражданской авиации и университета физической культуры) студентах СПбГУ, не имевших общей физической подготовки, подростках и юношах спортсменах, обычных шкепьниках, детях младшего шкального возраста, лицах пожилого возраста) Обследовано более 1000 человек.

В лабораторных у словиях ныряние осуществлялось посредством имитации - способом халодо-пшокси-гшеркапнического воздействия (ХГВ) разработанного в лаборатории структурно-функциональных адаптации ФНИИ им А А Ухтомского СПбГУ Суп> ХГВ заключалась в погружении на полувыдохе ливд в воду, температура которой была на 10-12°С ниже температуры воздуха (температура воздуха 22±4 °С температура воды 11±3 °С) Адаптация к нырянию исследовалась после двух и пяпшедельной тренировок, которые проводились ежедневно посредством осуществления серии ХГВ

Достижение поставленной цели предполагало изучение сисгемно-динамтнеских перестроек сердечно-цхудасгой системы, общего, периферического и мозгового 1фовсгтока, биохимических и гормональных перестроек, с учетом психофизиологического craiy са испьпуемых.

При этом использовались следующие блоки методов

Первый блок включал методы оценки функционального состояния сердечнососудистой системы, а также вегетативной и центральной регуляции Для злого использовались

1 Собственно анализ алегарокардиограммы Оценивались предсердный комплекс (длительность зубца Р и интервал P-Q (с)), желудочковый комплекс (длительность интервала Q-R, комплекса QRS, интервала Q-T и ST (AST/AT)), а также длительность интервала Т-Р (диастола) Часть исследований проведено на аппаратуре «Кардиортпмограф», разработанной ООО «Ингокс», СПб, которая позволила од новременно в непрерывном режиме регистрировать ЭКГ и артериальное

давление (АД) Прибор регистрации давления основан на методике непрерывного измерения артериального давления с использованием пальцевого датчика, разработанного Я Пешяном

2 Для оценки функционального состояния (ФС) сердечно-сосудистой системы (ССС) и регулягорных систем (автономного и центрального коьпуров регуляции) применяли метод вариационной пульсомегрии (по Баевскому, 1984)

3 Для оценки напряженности регулягорных систем использовали спектральный анализ сердечного ритма. (Григорьев, Баевский, 2001) Регистрация ЭКГ осуществлялась на компьютеризированном кардиографе (Cardio-99, АПРИ. Биофизприбор СПб)

4 Метод дифференциальной сфигмограммы позволил одномоментно регистрировать сердечный ритм и периферический сосудистыи тонус, что дало возможность щучил, согласованность двух важнейших звеньев обеспечения нырятельной реакции Запись /икМсренциальшй сфигмограммы осуществляли посредством программно приборного комплекса «А1ЩК» (разработаг i в ИЭФиБ им И М Сеченова РАН под руководством д б н В П Нестерова)

Артериальное давление регистрировалось посредством сфигмстермоманометра СТМ-01 (производство Биофизприбор)

5 Для описания нырятельной реакции применяли разработанную автором методику (Баранова и др 2005) При этом использовались показатели латеншое время развития рефлекторной брадикардии (/с) выраженность брадикардии (ВБ отн ед) скорость нарастания брадикардии (Копт ед) время пояаления максимального кардиоинтервапа (t/m, с), вреш восстаноаления сердечного ритма после ХГВ (L с), время апноэ (Г с) Для оценки устойчивости к ХГВ применялся показатель \ сгойч! IBOCTH (Умв. баллы)

Второй блок охватывал метода связанные с изучением системной гемодинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменение под алиянием адаптации к ХГВ

Для оценки кровотока в предплечье и голени использовался метод реовазографии (РВГ) в рук -фотоалешзмограммы (ФПГ), интегральный кровоток определялся методом интегральной реовазотрафии (по Кубичет^ и Тшцекко), мозговой кровоток - методом реоэнцефалографии; кровоток легочной артерии - методом реографии легочной артерии Регистрацию реограмм осуществляли с помощью реоанализагогра «РЕАН-ПОЛИ» (Таганрог)

Дтя оценки гемсшиквородишмики испалкзоюлся методический подход разработанный Ю Е Москаленко который заключался в комбинированной одномоментной регистрации и сопосгааления записей транскраниальной допплерограммы (ГКДГ) и Био-Импеданса Сопосиаление паттернов пульсовых валн Б-Имп и ТКДГ при их одновременной регистрации открывает возможгтость для оценки состояния внутричерепной ликюродинамики Правомерность данного подхода эксперимеггтально подтверждена (Москаленко и др, 2001,2004, Moskalenko et al, 2003, Moskalenko, Kravchenko, 2004) Регистрация мозгового кровотока осуществлялась с помощью приборного комплекса, состоящего го допплерографа «MuMDcp-Р» и реоплелюмографа «РПГ2-02», которые через аналогоцифровой преобразователь «MacLab-4» были соединены с компьютером «Macintosh IIsi»

К третьему блоку относились методы психалопгческой и психофизиологической оценки статуса испытуемых. Оценивалось текущее функционального состояние психологической сферы (реактивная апуапшная тревожность испытуемых по тесту Спилбергера-Ханина вегетативный коэффициент тревожность. суммарное отклонение по цветовому тесту Люшсра устойчивоаъ реакций и }ровень функциональных возможностей по Лоскутовой) Ишивид^'аиьно-типатогичсские особетпюсти определялись экстра-гапроверсия - по тесту Г и С Айзенк (2000), сила психатоптческой сферы по возбуждению, торможению и ее подвижность - по теслу Я Стреляу (2000) формально-динамические сюйства индивидуальности - по теслу ЕШ Русатова (Русалов, 1994), конституциональные штдштцтуально-псттхатоптческпе особенности - по тесту Кэттета (16PF-опросник) Физическую работоспособность испьпуемых определяли по тесту PWC-170 (Кгм'кг) Для определения физической работоспособности детей использовался агитированный тест (по методике Карпмана, 1969)

Четвертый блок представляли методы, позволившие оценить энергетический метаоапвм. что было необходимо для оценки кислородосберегающего эффекта нырягелыюи реакции Ди этого использовались методы

1 Пульсооксимегрия Насыщение крови кислородом регистрировалось в исходном состоянии, во время ХГВ и посте него до момента восстаноаления при помощи ттъеокеиметра PALCO (модель 305 АС, CUJA)

2 Потребление кислорода определяли методом оксиметрии в газообразных средах (выдыхаемого воздуха) Газоаналш осуществлялся при помощи микропроцессорного анапгзаторл рОг-MFOl (ООО «Научно-проюводственньш цетпр экологии и здоровья - ДЭЗ)

В пятый блок вошли биохимические и гормональные методы Характер метаболизма человека и особенности его изменений при ХГВ оценивали по балансу аэробных и анаэробных пулей получения энергии

1 О возмо/шостях аэробной производительности судии по содержанию чолочнои кислоты в крови после физической нагрузки аэробного характера Использовался экспресс метод - содержание маточной кислоты определялось энзиматическим колориметрическим методом Забср крови и ее анализ осуществлялся научными сспрудниками сектора биохимии СПб НИИФКа

2 В серии наблюдений на курсантах BMA содержание маточной кислоты определялось по реакщтишраошаефттшдам(БалаховскийИС нлр, 1973)

3 Содержание пировиноградной кислоты определюсь модифицированным методом Умбрайга (Ивченко, 1969 Бабаскин, 1976) по образовантгю окрашенного гцпразона в реакции с 2,4 -дттпрофенилпшрозином

4 Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови определялись по общепринятым клиническим методикам

5 Анализ биогенных аминов в крови (адреналин, норалреналин, серотанин) определяли с помощью высокоэффекпгвной жидкостной >фомогографии

6 Уртвьш гадержашя в крови истпуехшх гар\юго^ а)

уровень инсулина и тестостерона определяли радиоиммунологическим методом, б) уровень тиреотропина, общего тироксина, общего трийодшронина, корпоода - иммунофермешным методом с испальзоващем тест-систем фирмы <Диатаюс» и фирмы «Иммуногех»

7. Прооксидангно-ащиоксида-пное равновесие в организме оцешшали по содержанию в плазме крови конечных продуктов перекисного окисления липидов, а именно веществ, активных по тесту с 2-тиобарбтуровой кислотой (Mihara et al, 1980) Обшая аншоксвданшая акшвносгь определялась по изменению интенсивности хемшюминесценции рибофлавина (Владимиров и др ,1992 Бургомистров и др 1997)

Исследования проведены на базе BMA в лаборатории иммунологии и биохимии кафедры Boei шо-патевой терапии

Статистика. Для обработки экспериментального материала применяли методы вариационной статистики (прикладные программы Microsoft Exel) В случае нормального распределения выборки использовали тест Сгьюдеша Для малых выборок использовали непарамеярические методы дтч зависимых и независимых выборок, критерии Мана-Утни и Уилкоксона Для выявления корреляционной зависимости между исследуемыми параметрами использовали корреляционный и факторный (главных компонеш) анализы

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Системообразующим фактором адагпшдаонной доминанты при нырянии у животных и человека является «борьба за кислород» Как показали исследования, у человека также как у ныряющих млекопитающих ныряние сопроюлдается комплексом рефлекторных сердечнососудистых реакций (Eisner, Goodea 1982 1994) направленных на более экономное, рациональное использование кислорода. Кислородосберегающий эффект этих реакций обеспечивается за счет замедления кровотока (а следовательно и кислородоогдзчи), благодаря рефлекгорно развивающейся брадикардии при погружении, уменьшении кровоснабжения устойчивых к недостатку кислорода структур организма (кожи, мышц, желудочно-кишечного тракта), посредством вазоконстрикции периферических сосудов и селективного перераспределения крови к наиболее уязвимым к гипоксии органам - мозгу и сердцу Априори можно предположить, что адаптация к ХГВ должна сопровождаться акшвацией именно этих «рудиментарных» у нетренированного к нырянию человека механизмов защиты от гипоксии.

Особенность адаптации человека к гипоксии ныряния посредством холодо-гапокеи-пшеркапнической тренировки на первом срочном этапе этого процесса заключается в ограниченной акпйации стресс реализующего симгшо-адреналового звена при одновременной акшвации парасимпатических влияний Это обусловлено тем, что доза воздействия регулиру егся испьпу емым

§ес: №

0.0450 0.0300

0.0150

0.0000

вес; | Н.<

0.2400

0.1600

10.0800

о.ш;

I Нг ; 0.0600

| 0,0400

1 0.0200

1 0.0000

0.1

те2 п.и.

УМ 802,8

514,0 36,6

да 870Д 62,0

шш 0,59

/ л,...

"V ' 1—1-1 1 ' » ?' "Г1 1 '1

0.2 0.3

№

0.4 0,5 62^9 636 684 712 740 767 795 823

П«2 п.и.

уи 4561.3

ьк 6280,4 31,3

№ 12839,5 63,9

и/да 0,48

"" "¡"У'Г",

0.2 0.3

0.4 0-5

6)1 697 783 870 956 1042 1129

.—-Г- <

!\]

те2 п.и.

УЪР 130.8

ЬР 262,6 113

да 2027,4 ,87

и/да 0,13

0.0

„ _ 670 699 728 757 786 815 844 873 0-5

0.1 0.2 0.3 0.4

Рис. I. Показатели вариабельности сердечного ртма. А - исходное состояние; В - при погружении липа в воду, В - на третьей минуте восстановления; а-спекгр мощности вариабельности сердечного ритма, по оси абсцисс - частота спектра (Гц), по оси ординат - мощность спектра (с^/Гц), б - гистограмма распределения кардиоингервалов, по оси абсцисс - диапазоны величин кардиоингервалов (мс), по оси ординат - количество кардиоингервалов, попавших в сосггвелшвующий диапазон.

самостоятельно, в соответствии со своими возможностями, а также тем, что при нырянии перед организмом стоит задача не только в мобилизации своих резервов для борьбы с развивающейся гипоксией, но и в том, чтобы перейти на более экономный уровень метаболизма Последнем)' способствует минимальное напряжение физиологических и психических функций Это подтверждается данными спектрального анализа сердечного ритма (рис 1)

Во время ХГВ по сравнению с исходным состоянием, происходит достоверное увеличение мощности спектров в области высокочастотного диапазона HF (от 0,15 до 0,4 I ц) и в области низкочастотного LF (от 0,04 до 0,15 Гц) При этом отношение спектров LF/HF изменяется незначительно После апноэ, на лрегьей минуте восстановления, происходит уменьшение спектра мощности LF и увеличение мощности спекгра HF Величина отношения LF/HF соответственно уменьшается

Сердечный компонент приспособительных реакций

Увеличение длительности кардиоингерватов при ХГВ у человека также как и у ныряющих животных (Галанцеа 1988) происходит преимущественно за счет увеличения диастшичесгой фазы которая может составлять 60-70% от времени всего сердечного цикла (длительность интервала Т-Р достоверно возрастает - р <0,01) Одновременно с этим происходит увеличение и систолической фазы, однако рост ее менее выражен Q-T-ингервал составляет 20-25% от времени сердечного цикла, зависит от его длительности и находится в пределах нормы Значтпельное расширение систолической фазы Q-T, превышающей норму для соответствующего ритма встречается редко у испытуемых, характеризующихся быстро развивающейся ярко выраженной брадикардией (у 05%) но исключать вероятность этого факта m практики не следует Есть предположение, что это связано с врожденным Q-T-сширомом (Yohinaga et al, 1999) При длительном апноэ (Т>40 с) у 20% испьпуемых встречается феномен миграции водителя сердечного ритма (исчезновение Р-зубна) может также изменяться Т-зубец. При прекращении апноэ зги изменения быстро исчезают

Изменение автоматизма сердца при нырянии и при формировании устойчивой адаптации к ХГВ. Рефлекторная брааикардия - наиболее яркий феномен нырягельной реакции, обусловлена усилением активности системы блуждающего нерва Основываясь на современных представлениях о механизмах вегетативной регуляции деятельности сердца (Ноздрачев. 1983, 1987, 1991, 1993, Ноздрачев, Чумасов, 1999, Hiebert, Buich, 2003, Ноздрачев и др, 2005, Foster, Sheei 2005) процессы, обеспечивающие элот феномен при реализации нырягельной реакции, можно представить в виде следующей схемы (рис 2)

Сигналы, поступающие в ядро блуждающего нерва от хошздовых и тактильных рецептивных полей лица, баро- и хеморецегтгоров сосудистого русла, частично мехагорецегтгоров дыхательной системы, а также экспираторных рецепторов дыхательного центра будут повышал, его тонус и усиливать отрицательное хронспропное действие на синоагриальный узел сердца Усилению шпажшшьной хронотропной функции сердца во время реализации нырягельной реакции будут

Ядро солитарно! о тракта Высшие оегулятооные нснтоы

Холодовые и тактильные' рецепторы

Хеморецепторы сосудистого русла

Барорецепторы

Легочные механорецепторы

Каротидные чеморецепторы

Апно)'

Негжный пенемекео

Ах

Клетка сииоатриального узла

Моторным нейрон ВИП .0-0

НП Y

Моторным нейрон

€h

0- ►Ьрадмкардия

АТ,

НА +

в,

Лиг иотензин И

Боааикиннн

Hn «llfnMÍ"TnHlínHfl

Рис 2 Схематическое ирсдсивлспис механизмов реализации иырнильнон реакции у человека (по Поздрачев и др 2005 с изменениями и дополнениями)

Ах - ацетилхолин, НА - иорадреиалнн, Н11 Y - непропенгич \ ВИП - ьлшамнвныи шпеепшальпыи пептид, АГ|- ATi-рецепюры, [5| - (Згадренорецепюры, М> - М^-чолинореценюры «. I-» - активация, <•■-» - ys нетение

способствовать импулъсадая, поступающая от инспираторных рецепторов дыхательного центра, а также от механорецегггоров дыхательной системы, <шренершческие влияния посгганглионарных симпатических нейронов, которые нарастают по мере увеличения длительности задфжки на фоне усиления произвольного компонента регуляции дыхания с привлечением волевого усилия

К внссфдечным механизмам рауляции хронолропной функции сердца огоосягся гуморальные механизмы. Тонус блуждающего нерва а также состояние самого синоалриального ядра во многом может модулироваться уровнем в крови ацелилхалина, адреналина, норздреналина а также уровнем ферлтентов их разрешающих. Количество этих гормоноа по 1файней мере у ныряющих млекопитающих к концу апноэ увеличивается (Ноздрачев и др 2000)

Суммарный эффект поступающих на синсшриальный узел через посредство влияний со стороны блуждающего нерва и постганглионарных симпатических нейронов будет определяться также фоновым состоянием ютеток синоалриального узла, которое формируется под воздействием различных неиропегггвдоа выделяющихся эндотелием сосудов и кардиомиощпами, которые могут действовать на синусовый узел непосредственно либо опосредованно вместе с классическими нейртрансмнттерами (Zupant 1996)

Изучение особенностей тырятльной реакции, обуслоаленных вегетативной регуляцией позватшо вьщелшъ четыре типа ее реализации высокореактивный, реакптвный. ареакгивный и парадоксальный За основу данной классификации принята реакшвность системы блуждающего нерва прояаляютцаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния

Испытуемые, высокореактивного типа отличались хорошо выраженной, быстро развивающейся брадикардией (/ < 9 с, Кф > 002, ВБ > 1,2) Максимальный кардиоингерваг как правило появляется в конце апноэ t - время появления максимального кардиоингевала приближается к Т - времени апноэ длительность апноэ не высока (Т < 20 с) Во время апноэ и на первой мииуге восстаноаления может наблюдаться резкое повышение АД Время восстаноаления ЭКГ и АД после апноэ гфоисходиг быстро и, как правило, не превышает времени апноэ Исходно до адаптации этим липом характеризовался 41% испытуемых от всей выборки (п = 100, в возрасте 18 -30 лет)

Второй тип реагирования - реактивный характеризуется хорошо выраженной (ВБ >12), постепенно развивающейся брадикардией (/ > 10 с, Г5р<0,02, ВБ > 1,2), во время погружения может наблюдаться брадиаритмия Максимальный КИ может появляться не в конце а во второй половине апноэ Артериальное давление во время апноэ может повышаться значительно, но нарастание его происходит постепенно, параллельно замедлению сердечного ритма Эти испытуемые обычно характеризуются длительным апноэ (Т > 30 с) Время восстановления ЭКГ и АД (£, с) после апноэ зависит от дчительности апноэ, физической тренированности, индивидуальной устойчивости к гипоксии До адаптации испытуемые этого типа составляли 34 % от всей выборки

Третий тип реашрования - парадоксальный, сопровождается тахикардией в начале апноэ, которая постепенно переходит в нормокардию, загеч к концу, или уже по прекращению апноэ может развиваться брадикардия Выраженность брадикардии - ВБ < 1, скорость нарастания брадлкардии - латентаый период ее развишя - / - не определяются Время апноэ может быть длительным (Т > 40 с) Артериальное давление повышается незначительно Время восстаноаления, обычно превышает время апноэ Представтггели злого типа реагируют на погружение стресс-реакцией. то есть амивацией симпагоадреналовой системы, влияние которой вначале апноэ, по-видимому преобладает над алиянием блуждающего нерва на синусовый узел сердца Испьпуемые этого типа составляли 6% от выборки

Четвертый тип реагирования - ареакшвный - характеризуется отсутствием каких-либо изменений сердечного р!тгма в сггвет на ХГВ либо к концу апноэ мо/кет наблюдаться небольшое урежеше ЧСС которое по прекращении апноэ фазу исчезает При этом артериальное дааление возрастает зиачшельно Даже при сравнительно длительном апноэ, иногда превышающем 60 с у испьпуемых этого типа отсутствуют непроизвольные дыхательные движения обычно возникающие при понижении концетрацип кислорода и повышеттии содержания углекислоты в крови Испьпуемые этого типа исходно до адаптации состааляли 19% от всей выборки

Под атияннем адаптации. в связи с уменьшением реакпвносш парасимпатического звена регуляшш на ХГВ (что отразилось в увеличении лагагпюго периода брадикардии. уменьшении скорости ее нарасташтя, увеличении времени появлении максимального К1Т) у части высокореактивных тип реагирования трансформировался в реакптвный У части испьпуемых ареактивного типа под алиянием адаптации реакшвносп>, напротив, несколько повысилась и они также изменили свой тип на реакшвный В результате после адаптации к ХГВ процентное соошошение типов составило реакшпный тип - 74%, высокореактивный - 10%. ареакшвный -10%, парадоксальный - 6%

Снижение реакпшности системы блуждаютцего нфва под алиянием адаптации может быть связано с повышением порога чувствительности рецепторов данных рецептивных палей, с привыканием, развивающемся в высших центральных отделах регуляции (Чфниговский, 2007), а также с уменьшением гомеостаптчссшго сдвига под алиянием данного комплекса раздражителей в связи с совфшенстювашем системы защиты организма и переходом на балее экономный тип метаболизма

Сохранение высокой или низкой реактивности (арекшвности) испьпуемых не изменивших тип реагирования после адаптации к ХГВ, возможно, связано с достаточно устойчивым фоновым состоянием нейронов мегасимпалнеской нервной системы, клеток синоатриального узла и проводящей системы Сфдца. Это устойчивое состояние формируется втутрисфдечными регулирующими алияниями (миогенными, межклеточными, гуморальными, вырабатываемыми в

самом сердце), в которых преобладают факторы, определенным образом влияющие на максимальный диасгалический потенциал, критческий уровень деполяризации, скорость спонтанной диаслшической деполяризации. Можно предположил., что у испытуемых высокореактивнош типа не сменивших тип реагирования, устойчиво преобладают внутрисердечные ретулягорные факторы, удлиняющие спонтанную диастшическую деполяризацию. В обычных условиях они могут компенсироваться адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной ватусной стимуляции. У испытуемых ареактивного типа напротив, в фоновом состоянии могут устойчиво преобладать внутрисердечные факторы «сопротивления» ватусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастшичесгой деполяризации, поэтому выраженного урежения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Изучение нырягельной реакции у людей различного возраста показало, что с его увеличением уменьшается число представителей высокореакгивного и увеличивается -ареакшвноготипа (рис. 3). Наименее выражена брадикардия в старшей возрастной группе (45-65 л). Это может быть связано с тем, что с возрастом уменьшается активность парасимпатического звена регуляции и снижается интенсивность трофогропных функций организма (Баевский. Берсенева 1997).

Рис. 3. Процентное соотношение типов нырягельной реакции в различных возрастных группах (п = 227).

8-Юг 12-14г 15-16г 18-21 г 25-35г 45-60г НВысоко реактивный ПРеактивный ВПародоксальный Ш Ареактивный

Сосудистый компонент приспособительных реакций.

На этапе срочной адаптации повышение сосудистого тонуса во время ХГВ наблюдается в целом по группе у 65% испытуемых, после адаптации - у 84%. При злом наиболее выраженное повышение обнаружено у испытуемых ареактивного типа а наименее выражено оно у представителей выюкореактивноголипа (табл. 1).

По прекращении ХГВ, как правило, у большинства испытуемых наблюдалось выраженное понижение тонуса сосу дов.

У 40% испьпуемых высокореакп иного типа на этапе срочной адаптации при ярко выраженной быстро развивающейся брадикардии сосудистый тонус во время ХГВ относительно исходного фона понижается 'Jro молото объяснить выракенными катебаниями у них пульсового давления грг ХГВ, увеличением напряжения на внутренней сленке сосуда и возникающей при этом деформации эцдотелиоцшов, что, согласно данным полученными в последние годы (Дворецкий, Недошивин, 1993, Дворецкий, 1999), стимулирует образование в эндотелии вазодилятаторного вещества, которым является окись азота (Ignarro, 1990, Moneada, et al, 1991)

Таблттш 1

Изменение шказателято^сапериффтескт сосудов (ош ед) в a digitalb polkas и ЧСС (уд/мин)

под алиягшем ХГВ у испытуемых различных типов

Группы Среднее (М±т) Показатель тонуса сосудов (отн'ед) ЧСС

Высоко ДоХГВ 24 8=48 69,1±5,6

реактивные При ХГВ 27,7x8,1 51 5±5

in = 10) После ХГВ 20,5±33 697=62

Реакптвные ДоХГВ 25,6t44- 113-12

(п=15) Во время ХГВ 352±3,4* 524-^3**

После ХГВ 15,1±3,9** 71 Ot53

Ареакшвные ДоХГВ 28,8±6,2- 763±4,1

(п= 10) Во время ХГВ 56,3±15,3** 76 1±5 7

Посте ХГВ 16,5±3 7 73 7±4 1

Парадоксальные ДоХГВ 17,1*3,6- 71.3-43

(п=6) Во время ХГВ 28,5±7Д* 79,7^5 5

После ХГВ 213НЗ 68 2±42

Примечание * - р*е0,05, ** - р< 0,01 - достоверность различий тонуса до и после ХГВ внутри группы, относительно состояний • - р< 0,05, р< 0,01 - между труппами.

В сершт из 3-х ХГВ до адаптации достоверное увстичение (относительно фона) тонуса периферических сосудов наблюдается только при третьем погружении (рис 4), после адаптации -уже при первом погружении и сохраняется при последующих. Следует отметать, что посте адаптации к ХГВ в целом по группе наблюдается понижение исходного фонового тонуса (особенно у испьпуемых вначате исстедования отличавшихся его высокой ветичиной) У испьпуемых вначале характер! совавшихся низким тонусом, после адаптации в исходном фоне могло наблюдаться его некоторое повышение

По прекращении ХГВ наблюдается выраженная вазодилягация периферических сосудов, которая сопровождается гиперемией. В процессе восстановления можно выделить две фазы Первая фаза длится 40-60 с На пульсограмме в это врем можно ввделъ выраженное повышение амплитуды и увеличение угла наклона пульсовой волны, что свидетельствует о снижении тонуса сосудистой стенки и увеличении кровенаполнения сосудов По мере вымывания накопившихся во время апноэ метаболитов, амплитуда пульсовых волн снижается, но еще в течение 1-2 мш тут и более (в зависимости от длительности апноэ) остается выше исходного уровня (2-я фаза восстановления) Длительность восстановления и выраженность гиперимии косвенно отражает степень гипоксии и образовавшийся во время апноэ кислородный долг После адаптации, при фиксированном апноэ равном исходному, выраженность гиперемии значительно сокращается Это может свидетельствовать об увеличении мощности зашитых механизмов организма

Рис 4 Показатель тонуса периферических сосудов в исходном состоянии до ХГВ (фон), при первом погружении (ХГВ1), втором - ХГВ2, третьем - ХГВЗ до (п = 42) и после холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ, п = 15) р< 0 05 ** - р< 0 01 - достоверность различий показателя сосудистого тонуса межу исходным состоянием и ХГВ, • - р< 0,05 •• - р< 0 01 -достоверность различий показателей сосудистого тонуса до - после ХГТ Адаптация к ХГВ (кш< и к любому другому адагггогенному фактору) сопровождается формированием резистеишости специфического и неспецифического характера Характеристиками специфической резистентности являются длительность апноэ во время ХГВ, время восстаноаления ЭКГ по его прекращении, характер реактивности на специфический раздражитель сердечного и сосудистого компонентов Специфическая адаптация к ХГВ сопровождается увеличением времени апноэ, сотфатцением времени восстаноаления, изменением скоростных характеристик реактивности (увеличением латентного пфиода рефлекторной брадикардии, времени появления максимального кардиоингервала, уменьшении скорости нарастания брадикардаи) Данная динамика наблюдается уже на срочном этапе адаптации, под влиянием серии ХГВ и прочно затфепляется при .формировании устойчивой адаптации под воздействием халодо-гапокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ) Выраженность рефлекторной брадикардии, которая отражает ситу ответа на ХГВ, в процессе адаптации изменяется незначительно По-видимому, элит показатель является характеристикой типологической и отражает индивидуальную норму реакции хронспропной функции сердца Неспецифическая резистентность отражается в функционировании регулягорных систем (показатели вариационной пульсомстрии, спектрального анализа ЧСС), а также в общих

0 7 отн ед 06 05 0,4

03 02 01 0

И?

у - .' Фон

* т

Г-,-

;

•' *;

V Г ' ■¿Л

■"

ХГВ1 ХГВ2 ХГВЗ

□ до ХГТ и после ХГТ

характеристиках работы сердца - ЧСС. ударном обьеме сердечного выброса и минутном объеме кровотока, системном артериальном давлении. Интегрально эли характеристики отражаются в адаптационном показателе P.M. Баевского, который достоверно уменьшается под влиянием адаптации к ХГВ (рис. 5).

Анализ особенностей адаптации к ХГВ у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырягельдай реакции выявил следующие факты. Исходно наибольшей резистентностью ССС отличались испытуемые ареакгавного чипа а наиболее быстро ацатпировались к ХГВ испьпуемые реактивного липа (3 недели ХГТ). Адаптация к ХГВ сопровождается рослом специфической резистентности ССС. При злом у испытуемых реактивного и высокореактивного типов ведущим звеном является сердечный компонент, а у ареактивных - сосудистый.

АП у.е2

1,95 1

1,85

1,75 I

1.7 | ^

1,65 !---'

высскореактивные реактивные ареактивные парадоксальные

тип реагирования ПдоХГТ ОпослеХП

Рис. 5. Адаптационные показатели до и после двух недель ХГТ.

*- р а! 0.05 достоверность изменения адаптационного показателя до и после ХГТ в одной группе ВС; • - р < 0,05; " - р < 0.01 достоверность изменений при сравнении различных групп.

Менее всего поддаются адаптации к ХГВ представители парадоксального типа не сменившие в процессе ХГТ тип реагирования. Апноэ с погружением лица в воду сопровождается у них стресс-реакцией, которая направлена на мобилизацию функциональных резервов, а не на перестройку организма на более экономный уровень функционирования.

Испьпуемые, в процессе адаптации, не сменившие тип реагирования, по-видимому, отличаются низкой пластичностью ССС, но эти же испьпуемые исходно отличаются более высокой неспецифической резистентностью. Напротив, испьпуемые реактивного типа и высокореакгивные, сменившие в процессе ХГТ тип реагирования на реактивный, исходно в фоне отличались большим напряжением функционирования ССС, но более быстро адаптировались к ХГВ, то есть, отличались

белее выраженной пластичностью ССС Возможно, в данном случае мы имеем дело с двумя различными эвалюционно сформировавшимися и генешчески закрепившимися стратегиями адаптации организмов (Сороко, 1984, Сологуб, Таймазов, 2002) Одна стратегия адаптации привела в эволюции к формированию высокой исходной резистентности к неблагоприятным воздействиям, но при этом организмы пожертвовали пластичностью Другая стратегия заключатась в формировании высокой пластичности, то есть способности к перестройке в соответствии с изменением условий существования, но при этом фоновое ФС организмов отличается более высоким уровнем напряжения, чем у представителей альтернативной стратегии, то есть функционирует менее экономно Комплекс сфдечночжсудистых реакций, сопровождающих ныряние, обеспечивает важнейшее звено в процессе кислородосбережения - селективное перераспределение кровотока.

Особенности гемодинамики при реализации нырятельной реакции у человека.

Изменение гемодинамики у человека при ХГВ аналогично реакциям присущим вторичноводным млекопитающим при нырянии При этом у человека имеется ряд особенностей обусловленных вегетативной регуляцией (реактивностью парасимпатического и симпатического звеньев), а также сложившейся в онтогенезе сигнальной адаптацией к определенным раздражителям (предстартовая реакция ССС на предстоящую нагрузку у спортсменов) В соответствии с этим у человека при реализации нырятельной реакции были отмечены следующие особенности гемодинамики

у физически нетренированных испытуемых реализация нырятельной реакции сопровождается замедлением минутного объема крови, уменьшением шпегрального кровотока Уменьшение МОК достигается за счет урежения ЧСС и за счет уменьшения УОК До адаптации к ХГВ МОК во время погружения уменьшался на 26,4±4,7%, после адаптации выраженность реакции не изменилась, МОК уменьшался на 26,£В,9% У спортсменов исходно до адаптации, напротив, минутный объем кровотока при погружении на фоне уменьшения ЧСС может незначительно увеличиваться за счет значительного увеличения УОК (на 2 ±3,1%) Под влиянием адаптации к нырянию у спортсменов веганина УОК при ХГВ уменьшается, на фоне уменьшения ЧСС это сопровождается уменьши тем МОК (на 18,£ьЗ,5%)

уменьшение кровотока при ХГВ в тлени у спортсменов до адаптации составляло 23,5±5,3%, после адаптации - 42,£¿5,1%,

адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением сопрсливления периферических сосудов в состоянии покоя амплшуда реоволны - Арвг возрастает в голени - на 5,7%, тонус мелких сосудов уменьшается на 12,9%, тонус крупных сосудов уменьшается на 8,£ь4,3% Это свидетельствует о том, что под влиянием адаптации к ХГВ происходит улучшение периферического кровотока

Степень увеличения мозгового тфовотока во время XIB определяется исходным уровнем тонуса резисшвных сосудов мозга (лайл 2,3)

Таблиш2

Показатели мозгового кровотока

Линейная Пульса Коэффи Угол Угол

Испытуемые скорость ЦИОННЫИ циент наклона наклона

кровотока (см /с) индекс (уе) реакптв ности на ХГВ(уе) валньг ТКДГ (градусы) реовалны (градусы)

Спорте Фон до ХГВ 65,2*13,2** 0,97±0,04** О 1 86±0,12 11,7*4,2 2533*43*

мены (п=20) ХГВ 122,1*22,1 0,58*0,11 143*1.9 3437±4,1

Неспоргс Фон до ХГВ 70,5*14,5** 0,74*0,15**° 12,1±3,6 28,1*32*

мены 1,55±0,15

(п=10) ХГВ 107,Ш6,2 0,56*0,015 146*23 33,9*2,21

ТКДГ -транскрантшытая допшсрограмма, *- достоверность различий между состояниями,

между группами

У спортсменов реакция резистивных сосудов головного мозгоюго на ХГВ балее выражена поскальку тонус сосудов в исходном состоянии значительно выше, чем у студентов, не занимавшихся спортом

Под влиянием адаптации к нырянию в состоянии покоя наблюдается увеличение скорости мозгоюго кровотока и снижение пульсационного индекса, что отражает улучшение кровоснабжения мозга. У испытуемых парадоксального и ареактивного типов в исходном сосгоянш тонус резистивпых сосудов мозга выше, а реакция дилятации на ХГВ балее выражена, чем у представителей высокореакгавного и реактивт того типоа

Таблица 3

Изменение характеристик гемодинамики мозга у спортсменов под влиянием

холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (ХГТ) (п = 7)

Показатели ЛСК в фоне ДО адап тации ЛСК в фоне после адапта ции ЛСК при ХГВ до адата ции ЛСК при ХГВ после адата ции PI в фоне до адапта ции PI в фоне после адата ции PI при ХГВ до адапта ции PI при ХГВ после адапта ции

Среднее 64,5 59,17 12233 1085 1,118 0,918 0,618 0,635

Дисперсия 45,1 218,97 11467 198,8 0,068 0,03 0,002 0,004

Досго верность различий Недостоверно Р0,03 Р<0,01 Недостоверно

ЛСК - линейная скорость кровотока, Р1 - пульсационный индекс

Впервые у человека во время реализации нырягельной реакции исследовался тфовогок легочной арлерии Во время ХГВ обнаружено достоверное увеличение тонуса артерий

распределения и резисяивных сосудов легких у адаптированных к нырянию испытуемых, что отразилось в увеличении показателя периферического сопротивления (ППСС, %, отражает тонус резисгивных сосудов - чем выше показатель, тем выше тонус) и уменьшении показателя максимальной скорости быстрого кровенаполнения (МСКБН, Ом/с, олражаег тонус артерий распределения - чем выше показатель, тем т шже тонус) В фоне ППСС=62,4 ± 41, при ХГВ ППСС = 76 5±4,4 в фоне МСБКН = 2,22±0,051, при ХГВ МСБКН = 2,01±0,05 (р<0,05) Крова тапсшение аорты в среднем по группе у этих испытуемых достоверно уменьшалось (в фоне реографический индекс - РИ = 0,191±0,02, при ХГВ - РИ = 0,140±0,08) Этот факт свидетельствует о том, что у человека, также как и у многих вгоричноводных млекопитающих. раль легких в увеличении запаса кислорода незначительна и объем легких при реализации нырякльной реакции не используется для продления времени апноэ В состоянии покоя адашированные к ХГВ испьплемые, отличались более низкими по сравнению с неадаптированными, показателями тонуса рсзпсгавныхсосудов (соответственно ППСС = 67,1±4,2 и ППСС = 76 3±4 3,прир<0 05) а также более низкой величиной тонуса арлертгй распределения (соответственно МСБКН = 2,4110,15, МСБКН = 2 14±0,07 при р<0,05) и балее высоким показателем РИ, характеризующего кровенаполнение аорты (соответственно у нетренированных РИ = 0 187±0,005, у тренированных РИ = 0 172±0 008 при р<001) Это свидетельствует об улучшении кровоснабжешм легких под влиянием адаптации к ХГВ Аналогичная реакция в состоянии покоя отмечалась у людей при формировании адаптивного структурного следа к высотной гипоксии (Меерсоа Салтыкова 1977 и

др)

Таким образом, обнаружена общая закономерность для всех исследованных сосудистых регионов адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением тонуса резисгивных сосудов в состоянии покоя что отражает улучшение кровоснабжения соответствующих структур Во время ХГВ после адаптации реактивность периферических сосудов конечностей и легочных сосудов увеличивается что выражается в возрастании их тонуса, а дилятагорная реакщи резисгивных сосудов мозга несколько падает

Адаптация к ХГВ сопровождается уменьшением скачка артериального давления при ХГВ До адаптации значения среднего артериального давления в фоне составляли 77,3±7 4 мм рт ст, при ХГВ - 91,4±9,7 мм рт ст, после адаптации соответственно в фоне - 76,3±9,2 мм рт ст, при ХГВ - 80,3±19,6 мм рт ст Это обусловлено, главным образом уменьшением сердечного выброса в ответ на возмущающий фактор

Особенности метаболических перестроек при адаптации к гипоксии ныряния.

Также как у животных реализации комплекса сердечно-сосудистых реакций во время ныряния у человека обеспечивает балее экономное потребление кислорода, что отражается в уменьшении скорости потребления кислорода во время ХГВ и в более длительном поддержании

высоких значений насыщения гемоглобина кислородом (Sp02), чем при обычной задержке дыхания - пробе Генче Адаптация к ХГВ сопровождается усилением злого эффекта (табл 4) Результаты корреляционного анализа показали, что эффект кислородосберокення при реализации нырягельной реакции обусловлен в большей степени вазоконстрикцией периферических сосудов («отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов), чем замедлением кровообращения вызванного рефлекторной брадикардней.

В табл 4 представлены результаты обследования на слушателях BMA Второе обследование проведено в период зимней сессии и отягощено экзаменационными стрессами Как известно, интенсивная умственная деятельность особенно отягощенная стрессом, протекает на фоне повышенного энергопотребления (Хоригонова и др, 2000) Это отражается в достоверном повышении тртшодтиронина в обеих группах. Однако в группе адаптировавшихся к ХГВ, в огтичие от контрольной, уровень тироксина и мэршзеш изменился незначительно а отношение маточная га1алота/га1ров1вютрашшю1слала\лте1й.шаетсязасчегдостовфтюгос1№г/кеш1я молочной кислоты, на фоне тенденции к сгатженню - пировинотрадной. что свидетельствует о переходе ти более эффективный, эконо\шый процесс энергопогреблетпи и повышении стрессо) сгоичивосш

После двухнедельной адаптации к ХГВ в два с половиной раза увеличивается содержание серотонина (до адаптации 1,93±0,58, после - 4,78±1,61) в три раза увеличивается содержание норалреналина, что свидетельствует о повышении актвносш и стресс-реаштзующей системы и стресс- шмитирукяцей

Посте адаптации к ХГВ увеличивается адаптационный потенциал испытуемых и уменьшается его зависимость ш содержания в крови глюкокортикоишых гормонов Длительность апноэ при ХГВ у нсадагаированного к нырянию организма находится в прямой корреляционной зависимости от мощности стресореатш^тощих систем и гормонов регулирующих аэробный элемент энергоснабжения У адаптированных к нырянию испытуемых - типротив. длительность апноэ находится в прямой корреляционной зависимости от уровня инсулина - гормона, стимулирующего акшвность анаэробного пут энергообеспечения Это может быть связано это с результатом холодо-птпокси-гиперкапнической тренировки

Под влиянием адаптации к ХГВ повышается мощность аэробного пут энергообеспечения у испытуемых высокореакптвного типа (прирост лактата под влиянием физической нагрузки аэробт юго характера до адаптации-1 57±0 30 мМать/л после- 0 83±0 40 мМать/л р<0,03)

У адапшровавшихся к ХГВ в отличие от контрольной группы достоверно повышается физическая работоспособность (до адаптации онасоставляла-205,5±23,2 кг м/кг, после адаптации -263,0±22,0 кгм/кг,р<0,02)

Таблица4

Показатели функционального состояния в контрольной группе и в группе, __адаптировавшейся к ХГВ___

Показатели 1-йэтап контратьная группа (8) М±ш 1-й этап адаптировавшиеся кХГВ(12) М±т 2-й этап когпральная группа(8) М±т 2-й этап адаптировавшиеся кХГВ(12) М±ш

Время апноэ при ХГВ с 56.48±28 07 56,66±14,01 76 3±37,04 94,6±22,95**

Скорость потребления кислорода при пробе Генче(уе) 1,91 ±0,2 7 1,88 ±0,22 1,90±0,17 1,93±0,12

Скорость потребления кислорода приХГВ(уе) 1,20±0,1б 1,22±0,13 1,23±0,19 1 04±0Д 1

Исходное значение БрОз % 97,60 ±0 50 97 29±1 27 97,00±1,15 97,30±1 01

Минимальное значение 5р02,приХГВ% 92 00±2.3 91 86±3,69** 89,70±3 51 85,24±2,11 *00

Ишенсивность перекисного окисления титанов. мкмспьЛп 2 8 ± 0 2 2,8 ± 0,2 3,1 ±02 3,1 ± 0 2

Общая антиоксидантная акшвностъ, имп/мспь 6 6 ± 0 1 6,6 ±0 1 6 7 ± 0 2 6 6 ± 0 1

Содержание инсулина нматьЛюль 44,1 ±8,0 45,6 ±6,1 55,8 ± 8,6 47,0 ±4,4

Содержание кортизола нмоть/л 592 ± 23 597 ± 18 644 х 19* 608 ± 15

Содстжаше тиреогропина мМЕ/л 2.2 ±04 1 4±02 2,2 *0,2 1 9 3:0 1**°

Содержание общего тршЪдшрошша нмоль/т 1 90 ± 0,2 1 90± 0,1 2,56 = 0,22* 2,20 ± 0 07*°°

Содерлоние общего тироксина нмать'л 87 9 ±5 6 88 7 ±3.0 103 6±3 7* 88 7 ± 2 7°

Содер/кание пировиноградной кислоты (мМаль'л) 0 141 ±0 024 0,140 ± 0 032 0,208±0 119 0 129 ±0 029

Содержание маточной кислоты (мМаль'л) 1 36 ± 0,249 1,505 ±0.229 1,19 ±0,221 0,995 ± 0 226*

Отношение лактш/пирутш 9,96 ±3,028 10,8± 1,19 6,33 ±1,476 7 75 ± 1,506"

Количество эршроцитов, 10 12/л 4,45 ± 0,44 4 24 ± 0,32 4,80 ± 0,26 4,52 ±0,26

Содержание гемоглобина г/л 133,75±10,75 130,91 ±10,51 148,13±8,89* 143,00 ±5,64*

Примечание * - достоверность внугригрупповых различий между 1-м (исходное состояние) и 2-м (через две недели) этапами,0 - межгрупповые различия на 2-м этапе обследования

Пол влиянием адаптации к ХГВ у испьпуемых растет психалопмеская ютераншосп, к физиологическому дискомфорту, за счет чего они способны выдерживал, более существенный сдвиг гомеостазиса

Влияние психофизиологического фактора на процесс адаптации к холодо-гппокси-гиперкашшчЁскому воздействию.

Чатовек является существом биосоциальным, обладающим особенностями психофшисдапгческой организации, что существенно может влиял, на характер и стратегию адаптации (Ухтомский, 1966, Казначеев, 1980, Медведев, 1982, 2003, Суворов и др 1994, 2002, Январева и др, 2001) Большая роль в процессе адаптации принадлежит исходной поведенческой доминанте человека его ошошепию к предстоящему процессу Напряжение и негативное отношение к троцедуре ХГВ мотут сопровождаться акпшацией слресс-реализующей системы, значтпельно снижая эффект влияний системы блуждающего нерва, препятствуя формированию адекватной нырятельнои реакции Страх, напротив, может быть одним то факторов, способствующих чрезмерному повышению активности блуждающего нерва (Оосйеп. 1094) то также может привести к разрушению доминанты Срабатывает эффект положтггсльной обратной связи страх усиливает акшвностъ системы блуждающего нерва способствуя чрезмерно быстрому замедлению сердечного ртпма У испытуемого возникает страх остановки сердца 15 апноэ прекращается (отрицательная корреляционная зависимость между временем апноэ и временем появления максиматьного кардиоингервала)

Испытуемые, обладающие сильным типом высшей нервной деятельности, способны более длительное время поддерживать доминашу ныряния посредством торможения рету шторных цятгров, акпширутощихся в ответ на сдвиг гомеостазиса Это особенно вайю на первом этапе адапации. поскольку именно у этих испытуемых в организме возшткакя наиболее выраженные гомеосгатические сдвиги. а, следовательно, в процессе восстаноаления - более мощный процесс «суперкомпенсации», что способствует быстрому формированию устойчивой адаптации (Союдков, 1982,1988, Сгаодков, Сологуб, 2001)

После адаптации к ХГВ устойчивость к гипоксии ныряния в меньшей степени зависит от психалогических характеристик личноепт и определяется, главным образом, физиологическими возможностями организма Однако испьпуемые, характеризовавшиеся ярко выраженными качествами лидера уверенные, независимые, низко тревожные (по показателям теста Кеттелла) отличались более длительным апноэ и более значительным снижением оксигенации крови

У испытуемых, отличавшихся тщдивидуальнотипалогическими характеристиками, различна скорость адаптационных перестроек. Наиболее выраженные адаптационные сдвиги по показателям ССС под влиянием двухнедельной тренировки выяалены у испытуемых со средними значениями экстра-интроверсии и нейротизма, у та труппы «средних», исходно сличавшейся

наибольшим напряжением ССС По-видимому, ли испьпуемые обладают белее выраженной пластичностью ретуляторных систем и это обеспечивает им высокую ад аптивность

Заключите

Отличительной особенностью гипоксии ныряния является то, что она развивается на фоне асфиксии при абсолютном прекращении доступа кислорода Продолжитешность ныряния в значительной мере лимишруется имеющимися в организме запасами кислорода и способностью к более рациональной и полной его утилизации Это достигается за счет снижения уровня метаболизма ю время ныряния а также за счет увеличения резервов кислорода в организме (Irving, 1934 Hochachka. 2000 и др) Во время ныряния ведущая роль в кислородосбережешщ принадлежиг сфдечночюсудисгой системе - комплексу защитных реакций, обеспечивающих замедление кровообращения и кислородоотдачи (что достигается развишем рефлекторной брадихардии) и «отключением» наиболее устойчивых к гипоксии органов (посредством вазоконстрикции периферических сосудов) при сохранении кровообращения в мозге и сердце В связи с этим на первом срочном этапе адаптации роль стресс-реализующей системы не сталь велика как при других адапвдих, например, гипоксии физической нагрузки или высотной гипоксии Напрогаа уже на первом этапе адаптации значительная роль пргагадлежш стресс-лим!пирующей парасимпатической системе под контролем которой реализуется рефлекторная брадикардня снижается общее напряжение расслабляются мышцы, уменьшается энергопотребление

Но все же на первом этапе несовершенной адаптации роль стресс-ре&тизующих систем велика. Об этом свидетельствует спекгратьный анализ сердечного ритма при ХГВ (наряду с увеличением мощности быстрых волн, растет спеюралыия мощность медленных волн) Длительность апноэ и показатель устойчивости к гипоксии ныряния находятся в прямой корреляционной зависимости от уровня глюкокоршкоидов (коргизола) адреналина, тироксина и тршодпронша При этом наиболее длительные апноэ с выраженным понижением оксигенации крови отмечались у испытуемых, характеризовавшихся умеренной эмоциональностью, низкой тревожностью, сильным уравновешенным типом организации нервной системы

По мере формирования устойчивой адаптации роль стресс-реализующей системы уменьшается падает уровень тироксина в крови, исчезает зависимость времени апноэ и показателя устойчивости к гипоксии ныряния от адреналина и коргизала Вклад стресс-лимигируюших систем, напротив, увеличивается (в два с половиной раза повышается уровень серсяанина в крови уменьшается интегральный адаптационный показатель, отражающий напряженность функционирования ССС) На общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробных процессов в энергообеспечение организма, о чем свидетельствуют снижение скорости потребления кислорода при ХГВ, уменьшение гиперемии и времени восстановления по прекращении апноэ, а также уменьшение отношения молочная кислота/пировиноградная кислота

(лакгаг/нвк) в состоянии покоя, и снижение уровня маточной кислоты после физической нагрузки аэробного характера Как следствие под влиянием адаптации к ХГВ увеличивается физическая работоспособность испьлуемых, растет психалогическая лшерантость к физиалогическому дискомфорту, за счет чего они способны вьщер,кивать балее существенный сдвиг гомеостазиса.

Формирование адаптации к ХГВ у человека идет по пути совершенствования нырятельной реакции m всех уровнях организации психологическом, физиалогическом, биохимическом Но темпы формирования устойчивой адаптации во многом определяется типологическими особенностями испыту емых.

Анализ особенностей вегетативной регуляции, характера развтпия рефлекторной брздикардии при ХГВ, позволил нам выделил, четыре типа нырягепьной реакции у человека Два крайних типа - высошреактивный и ареактивныи отличаются уровнем вклада сердечного и сосудистого компонентов в кислородосберегаюший эффект нырятельной реакции Высокореактивные испытуемые отличаются быстро развивающейся хорошо выраженной брадикардпей. при злом вазоконстрикция периффических сосудов у них не сильно выралчена. У ареакпшных. напрегпib, брадикардия при ХГВ не развивается, но хорошо выражена вазоконстрикция периферических сосудов У испытуемых реактивного типа наблюдаются оба компонента на фоне постепенно развивающейся брадикардии ошечаегся выраженная вазоконстрикция периферических сосудов У испытуемых парадоксального типа ХГВ сопровождается вначале апноэ выраженной тахикардией, которая уменьшается до \ровня тюрмокардии к концу апноэ - на погружение эти испытуемые отвечают стресс-реакцией Наиболее устойчивыми к птпоксии ныряния на этапе срочной адаптации оказались испытуемые ареактивного типа, наименее длительное апноэ при быстром воссланоштеши ССС по его окончании наблюдалось у высокореактивных испытуемых Возможно, это связано с рефлекторной реакцией в ответ на сильное замедление кислородоотдачи и быстрое понижение содфжания кислорода в ткани синокаратидных телец (Бреслав, Ноздрачев, 2005) Наибалее благоприятным адагпивным типом является реакпшный тип сочетающий постепенно развивающуюся брадикардию с хорошо выраженной вазоконстрикцией периферических сосудов Это подгафлоается результатами анализа адаптивных перестроек, возникающих под влиянием халалодо-пшокси-гипфкапнической тренировки Реактивность системы блуждающего нфва у высокореакшвных испытуемых под влиянием адаптации уменьшается, а у ареакпшных несколько повышается В результате после адаптации 74% испытуемых характеризовались реактивным ттшом реализации иырятельной реакции Но 10% высокореакшвных, 10% ареакшвных и часть испытуемых парадоксального типа характер реакции не изменили При этом и у них показатели неспецифической устойчивости организма повысились (адаптационный потенциал ССС, аэробные возможности, физическая работоспособность) Возможно, в данном случае мы имеем дело с различной, генетически

детерминированной нормой реакции, которая определяет пластичность организма и в зависимости от этого стратегию приспособления к неадекватным раздражителям окружающей среды

Подобный факт обнаружен нами и при анализе особенностей адаптации у испытуемых, характеризовавшихся различным психофизиологическим статусом наиболее быстро адаптация формировалась у представителей с невыраженным темпераметпом, так называемых, «средних» Вместе с тем в состоянии покоя и «средние» и реактивные характеризовались более высоким уровнем напряжения ССС Прослеживается определенная закономерность представители, характеризующиеся средними параметрами и высокой пластичностью ретулшорных систем (центральных и вегетативных) в состоянии покоя отличаются более высоким напряжением функциональных систем но при этом более быстро адаптируются к экстремальным воздействиям Представшей с крайне выраженными шпалогическими харатстеристиками и низкой гшетичностью риуляторных систем в состоянии покоя характер!суются низкой напрялатностыо функционирования, более резистентны к изменяющимся условиям среды но сложнее перестраиватолся, имеют ба тее дш гсельный период адаптации

Анализ функциональных перестроек, развивающихся под алпянием аюпгогенных факгороа позволил установтпъ следующую закономерность адалэдиоиная доминанта сформировавшаяся под влиянием специфического гипоксического стимула, может актуализироваться и при гипоксии иного характера Так. комплекс зашитых сердечнососудистых реакшш. сформированный под алиянием адаптации к гипоксии физттческой нафузки (предстартовая реакция, увеличение минутного объема крови), мол<ег развиваться и при гипоксии ныряния А формирование устойчивой адаптации к нырянию у профессиональных ныряльщиков сопровождается актуализацией комплекса кардио-респираторных реакцтш. направленных на более экономное потребление организмом кислорода который может прояаляться и при дыхании шпоксичесними смесями

ВЫВОДЫ

1 Кислородосберегающий эффект во время ныряния у человека также как у живсяных, досптгаеяся комплексом сердечно-сосудистых реакций рефлекторной брадикардией. вазоконстрикцией периферических сосудов, селекшвным перераспределением кровотока к пповдадау мозгу Урежение сердечного ршма при реализации нырятельной реакции составляет в среднем 50,1±25%, юкращеше иширального тфоволока, - 26,3 ± 15,1%, рост пдэиферического сопротиаления. отражающеговазоконстрикцию периферических сосудов-23,5±4 5 %, снижение тонуса средней мозговой артерии- 25 5±4,25%, резисливныхсосудовмозга-37,61±5,11%

2 На основе анализа изменений сердечного ритма, обусловленного вегепгшвным звеном регуляции, под влиянием халодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, разработан способ

оценки реакшвности системы блуждающего нерва, согласно которому выявлено четыре типа нырягельной реакции высокореаюивный (38,7%), реакпгвный (43 1 %), ареакптвный (12,3%) и парадоксальный (5,9%)

3 На характер реализации нырягельной реакции существенное влияние оказывает возраст С его увеличением у испытуемых снижается не только тонус парасимпатической нервной системы, что отражается в ос таа тении трофотропной функции организма но также и реактивность системы блуждающего нерва В связи с злим, с возрастом изменяется соотношение типов нырягельной реакции увеличивается чисто лиц со стабовыраженной рефлекгоной брадикардией ныряния

4 Испытуемые, различных типов нырягстыюй реакции, отличаются резистентностью и активностью к хатодо-гипокси-гапфкапническому воздействию Наибольшей резистентностью характерттзутотся испытуемые ареакшвного типа По сравнению с представителями других типов у них имеет место более длительное время апноэ при действшт раздражителя и короткое время воссганоатения сердечно-сосудистой системы по его прегращенш Наибатее выраженной адаптивностью к гипоксии ныряния отличаются представители реактивного типа Устойчивая адагггаш ш у i п ix формт ipy елся в более корош ie сроки

5 На характер реактивности системы блуждающего нерва и тип реанващш нырягельной реакции атияет фшическая тренированность Испытуемые, подвергавшиеся интенсивным физическим тренировкам, направленных! на развитие аэробного пути энергообеспечения, характер! гзовавшиеся в покое выраженной экономизацией фттзиатоптчсских функций огтичаштся с ибо выраженноп братикардией ныряния реактивным либо ареакливным типом реализации нырягельной реакции

6 Исходно высокореакптвные испытуемые шлтгчаются от реактивных более низкими аэробными возможностями, что выражается в высоких показателях молочной кислоты в крови посте физических нагрузок аэробного характера но именно у них под влиянием адаптации к гипоксии ныряния в наибольшей степени повышается активность аэробного п\ти энергообеспече! шя

7 Испытуемые, характеризующиеся умеренной реактивностью системы блуждающего нерва на хоподо-гипокси-гипфкаппическое воздействие, отличаются низкой эмоционатьной чувствительностью, выраженной экстравертированностъю, стабильностао психической сферы, среднтат уровнем подвижности и силы по возбуждению психических процессов, высокореаюивные испытуемые, чье ныряние сопро&дазется ярко выраженной быстро развивающейся брадикардией, отличаются высокой чувствительностью эмоционатьной сферы, нестабильностью и ишровертированностью психической сферы

8 Формирование устойчивой адаптации к нырянию сопровождается уветичением инерционности системы блуждающего нерва у высокореактивных испьлуемых, что выражается в уветичении латентного периода и снижении скорости развитая рефлекторной брадикардии, в

результате чего у 31% этих испытуемых происходит трансформация типа реагирования и переход в группу реактивного типа.

9 Адаптация к нырянию сопровождается формированием устойчивого комплекса согласованных рефлекторных реакций сердечно-сосудистой системы, что способствует переходу организма на бачее экономный тип метаболизма, выражающийся в снижении скорости 11слребле1 шя кислорода во время апню и увеличении длительности апноэ

10 При адаптации к нырянию повышается неспецифическая устойчивость организма. Это выражается в уменьшении напряженности функционирования щитовидной железы и коры назцочечникоа увеличении адаптационного потенциала сердечно-сосудистой системы и уменьшении его зависимости от содержания в крови глюкокортикоидных гормоноа увеличении вклада аэробного пули энергообеспечения организма и физической работоспособности На основе этих результатов разработаны и запатентованы способы повышения обшей резистеншости и выноси твое™ оргаш сзма к неадекватным факторам среды

П При адаптации к халодо-ппокси-г-иперкштническому воздействию наблюдается изменение мозгового кровотока достоверное уменьшение показателей периферического сопротивления тонуса резисливных сосудов мозга, увеличение показателя краниоепшильной гемоликвородинампки Одновременно с этим оптимизируется системное артериальное давление, уменьшаются его колебания на неадекватные раздражители

12 Адаптация к халодо-птпокси-птеркаптптческому воздействию сопрово/кдается повышением псттхологической лшерантноепт к фшическому дискомфорту что выражается в увеличении фазы напряжения апноэ достоверном понижением тревожности, уровня психоэмоционального напряжения повышении психшопиеского благополучия и готовности к преодолению физических нагрузок.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Belisheva N, Baranova Т, Yanvaieva Ш Physiological effects of low fiequency geomagnetic field variations // Оише and field etFects in biosystems-Viigjrua 1994 -Vol 4 -P445-454

2 Галанцев В П Баранова Т И Январева И Н Электрокардиографическая хараклеристика адаптивных реакций к гипоксии у ныряющих животных и человека // Тез между нар симп по сравнительной электрокардиологии - Сыктывкар, 1993 - С 44

3 Галанцев В П, Баранова Т И, Павлова Л П, Январева И Н Активация адаптационных: механизмов как способ улучшения здоровья. // Вестник С-Пегербуртского университета СерЗ - 1994 - Вып 4, №24 -С20-26

4 Беяешева НК., Баранова ТИ и др Влияние вариаций геомапптшого поля на функциональное состояние головного мозга человека в высоких широтах //ВесшикСПбГУ Сер 4-1994-Вып 2,№11 -С18-24

5 Баранова ТИ, Вашук ОВ, Галанцев В П., Январева И.Н Адаптация организма человека к физическим нагрузкам и способы ее оценки// Межвузовский сборник "Вопросы физического воспитания студентовСПбГУ" - 1994-Вып 24 -С 105-109

5 Гашнцев В П, Баранова ТИ, Патова Л П Тючснко С Э, А варева ИН Системны! подход к проблеме функционального состояния при исследовании алативных функций при хаюдо-птоксическом воздействии //Медицина.-М Изл-воМоск.ун-та, 1994 - С159-166

6 Гатандев ВЛ , Баранова ТИДерепелииа В А, Пастухова IO.D, Январева КН. Зависим«;» адаптивных сердечно-сосудистых реакций на холодо-гипоксическое воздействие от психофизиолошческого craiyca человека//Физиал журн им ИМ Сеченова -1995 -Т81,№5 - С 86-91

7 Galantsev V, Baranova Т. Yamareva I, Kovalenko R. Modelling and Collection of the Bioelcctncal Activity ofthelot//BmldiiigBndgesmElecti^mdiology-NijtnegenUnnt'isitypiras,1995 - P183-188

8 Galantsev V .BaranovaT. Yamoreva 1 Sistematic approach to the functional stat problems in in\ eretigation of adaptivi«^onstoCold-Hypocxiceifect//Medicia-M MoscowUnyveratypress, 1995 -P201-206

9 Галанцев В П., Баранова Т И, Январева ИН. Исследование механизмов резистекпюсш организма жишпшхичетовекагфиадатацш1кптошш//ВесшжСПбГУ Сер 3 - 1996 - Вып 2,№10 - С 4755

10 Galantsev V, Baranova Т, Yanvare\a L Non-medical technique of correcting caidiac anhythmias // Elcctiocaidiology -Yokohama,1996 - P220-223

11 Galanbe\ V. Baranova T, Yanvareva I Normalising effect of toe co'd-and-hypocxic exposure on the caidiac ihythmogenests at physiogenic astenia // XXIVlh International Congress of electrocandiology - Bratislava University press 1997-P305-311

12 Гатандев В П., Баранова Т И, Коватаьо Р И, Ма ршов АА, Январева ИН Халодо-пяюксическое »^действие как способ немедикаментозной активации аншоксидантной зашты// Биоантиоксщднг Тюмень Из-ю Тюменского rmc уш.ерстета, 1997 - С217-219

13 Galantsev VP Baranova T1 Kovalenko R_, Yanvaixrva L Mechanisnii of myocardial protection to hypoxia'reoxygenafion injurv in secondaiy aquatic amniota Clinical арЬсайопУ/Ш Intematioiial Congnx> ot fbthophysiology -Lahti 1998 - P28

14 Баранова ГИ Особенносш адаптации к холодо-шпоксичесшму воздействию у людей с различным типом вегетативной регуляции // Сб ночных статей «Проблемы эдалопш человека» - Архангельск. Изд. центр АГМА, 2000 - С 6-10

15 Баталова ТИ. Бертов ДН, Коваленко РИ, Свгрщенко MB- Январева ИН Тактика формирования аэтпавдошюГшамиштычаловешшхалодо-пгоксическшвада^ научн конф,посвященной 125-летию со дня рождения ААУхгомсюго «Учение АА Ухтомского и современная ш^ка - СПб Изя-во СПбГУ 2000-С 7-8

16 Я! шарева ИЛ. Коватенко Р И, Баранова Т И Проблема адатации в свете концепций университетской нейрофнзиатогаческойшкалыУ/Гамлж - С 137-140

17 Январева ИЛ, Паатова ЛП, Баранова ГИ. Баскакова ПН. Систашо-дшамическнй подход к исследованию адаптационного потенциала человека // Структурно-функциональные основы приспособиетьных реакций на разных уровнях организации живых систем Нервная система -СПб СПбГУ, 2001 - С105-154

18 Баранова Т И . Кавшбая НА, Чилигпка IO А Взаимосвязь пространственной синхронизации ЭЭГ с функциональным состоянием сердечно-сосудистой системы//Тез докд XVIII Съезд физиологического общества им И П Павлова - Казань 2001 - С 105-106

19 Баранова Т И О возможности использования нырятельного рефлекса для определения реактивности вегетативного звена регуляции сердечно-сосудистой системы //Тез докл Междунар конф "Механизмы функционирования висцеральных систем' -СПб, 2001 - С 28-29

20 Январева И Н , Коваленко Р М, Баранова ТИ , Залесова 3 С , Ноздрачев А Д Вегетативная регуляция защитных адаптивных реакций организма при хотодо-гипоксическом воздействии //Тез докладов Международной конф "Механизмы функционирования висцеральных систем" -СПб, 2001 -С 429

21 ХваговаМВ Аигонюк С Д. Баранова Т И. Берлов ДН, Кшманов ВА, Январева ИН. Ноздрачев АД Активация механизмов птоксической устойчивости с помощью пролонгированного холодо-гшо!отт»говсвдействия//ВестшкШбГУ Сер 3-2002 - Вып 3 №19 - С 32-40

22 Баранова ТИ. Баскакова ГН, Коваденю PR Ноздрачев АД, Павлова ЛП, Свнриденко MB, Январева ИН Системные механизмы оптимизации функционального состояния организма человека в онтогенезе/Валеолош! -2002 -№3-С 48-54

23 Галанцев ВЛ, Баранова ТИ. Январева ИН «Немедикаментозный способ реабилитации, профилакшки и повышения функционального резфва организма человека» Пагеш РФ на изобретение № 2161476 РФ-М ,2001 -16 с

24 Nozdrachov AD, Baranova TI, Zhekalov AN, Zakiadaev VV, Kovalenko RI, Yanvareva IN "New diagnostic and conectar technologi of neuroinirriLinoendocrmological and erra^y human status" // VIII Междунар кoнIpea"Peaбил^пaшlявмeдшIшeиш^1y•нope£бlИlпaция,l -Канны,2002 -С 158

25 Баранова ТИ, Коваленко Р И, Молчанов АА, Свнриденко MB, Январева И Н, Жекаяов АЛ О механизмах адаптации человека к гипоксическому воздействию // Рос Фютол жури им ИМ Сеченова -

2003 -Т 89, №11 С 1370-1379

26 Ноздрачев АД, Баранова ТИ. Жекалов АН, Коваленко РИ, Павлова ЛП, Свнриденко MB, Январем ИН Активация зволюшонно закрепленных адагпивных механизмов как способ повышения речиста гпюсти человека к эктремадьным воздействиям // Мат Рос конф с междунар участием "Организм и окружающая среда. адаптация к экстремальным условиям" - М ,2003 -С 250-251

27 Баранова ТИ Об особенностях нырятельной реакции у человека // Рос Физиод журн им И М Сеченова - 2004 -Т 90,№1 -С 2031

28 Баранова ТИ, Рыбьякова ТВ Моноласт для рук как qieacreo оздоровительного плавания // Плавание Исследование Тренировка-СПб «Птавин»,2003 -С 200-204

29 Baranova Т Ko\alenko RPa\lova L, Yaivares-a I,Nozdrachev A Ansto\a I - Physiological basement oí enhancement of adaptation reseñe in humans // International Symposium ' Living and v\oiking in the North' -Kostomus.2003 -C 15-16

30 Баранова T И Коваленко P И Ноздрачев А Д , Январева И Н - Немедикаментозная реабилитация иммунного статуса спортсменов IX Между нар конгресс «Реабилитация в медицине и иммунореабидитация» 27 апреля - 3 мая 2003 - Анталия 2003 -С 21

31 Хвагова MB Ангонюь СД Баранова ТИ. Беретов ДН. Январева ИН Психосоматические факторы птоксической устойчивости //Рос Физиол журн им ИМ Сеченова - 2004 - Т 90 №6 С 769780

32 Баранова Т И , Берлов Д Н , Коваленко Р И , Павлова Л П , Свнриденко М В, Январева И Н Ноздрачев А Д Системно-динамический подход к анализу адаптивных реакций человека'/ Журн «Экология чедовека», 2004 - Т 1 - С 31-34

33 Январева ИН, Коваленко РИ, Баранова ТИ Исторические корни и основные результаты Иседедовага1ипроцаххзвадаптациивэвол1овдо(шомаспекте//Нфвнаясис1мавьш 38 - 2004 С66-82

14 Ноздрачев АД Баранова ТИ. Коваденко РИ, Павлова ЛЛ, Январева ИН Физиолопяеские основы повышения аоагпационньк резервов человека//IX междунар комр по клинической пшетопш 15-23 февраля. 2004 International J on Irnmunoreábilitation Физиология и пагалоптя иммунной системы. - Бангкок

2004 - Т 6, № 1 - С 25

35 Баранова Т И , Коваленко Р И , Павлова Л П , Январева И Н _Холодо-гипокси-гиперкашшческое воздействие как способ диагностики реабилитации и коррекции сертечно-сосудистой и нервной системы человека/Л/П Междунар конф "Современные технологии восстановительной медицины" - Сочи, 2004 - С 85-86

36 Баранова ТИ. Бертов ДН, Чилигина ЮА, Январева ИД Болотова М А, Нестеров В Л Новые способь* оценки надежности чвловекаоперагора. Журн Авиакосмическая и эколоптческая медицина -2004 -Т 38, №6 -С 31-36

37 Баранова ТИ Ноздрачев АД, Январей ИЛ Формализация критериев оценки реакции и адаптации к холодо-птокси-гиперкапническому воздействию у человека //Вестник СПбГУ Сер 3 - 2005 - Вып 2 - С 34-44

38 Ноздрачев АД, Баранова Т И. Жекалов АН, Коваленко РИ, Павлова Л П , Январева И H Экологически безопасная неинвазивная технология диагностики и коррекции вегетативного канала адаптации//Мат науч симпозиума «Императивы экологии человека XXI века», посвященного 100-летшо со дня рождения основателя отечественной экологической физиологии академика АМН СССР Бирюкова Д А - СПб, 2005 - С 36-37

39 Баранова ТИ. Январева ИН, Вешнякова АЮ Неинвазивная проба для оценки реактивности церебральных сосудов'/ Мат VIII Междуиар конф «Современные технологии вооепшошпельной медицины» -Сочи,2005 -С 100-101

40 Баранова ТИ. Коваленко PK, Свиридов® MB, Bas Сяоюй, Чжаэ Сяожун, Январева RR Акшвация нейроиммунноэндокршшых механизмов как фактор повышения агитационных резервов человека Научн труды I сьеш физиалогов СНГ «Физиология и здоровье человека» - Сочи, 2005 - Т1 - С 101

41 Nozdrachev AD, BaranovaTI. KoMalenko RJ, Pavlova LP, Shereshkov VJ, Shurmlova TE, Yanvareva IN Evolutonasy determined adaptation to hypoxia and human health // VIH World Congress International society for adapüvemedicmettSAM) -M , 2006 С 17

42 Baranova TI, Wang Xiaoyu, Yarwareva IN Characteristic ot adaptational development to cold-hypoxi-hvpcrcapmc effect depending on psychophsiological state of human // VIII World Congress 'International society for adaptive mediane (БАМ) -M,-2006-С 126-127

43 Баранова ТИ, Рубал AB, Январева И H Способ повышения аэробной прощводпелыюсти и неспещфиескойфгошшчой работоспособности человека Патент России №2286128 -2006 - 10с

44 РыгьяковаТВ Баранова ТИ. Баскакова ГН Способ оздоровительной гилрокоррекцни человека с нарушенной осанкой Патент России №2281745 - 2006 - 10с

45 Бара; юва Т И, Рыбьякова Т В Влияние оздоровительного плавания на состояние тонуса мышц и ссрлсчно-сосуднсгои системы у лщ с остеохондрозом шейного отдела./ Плавание Исследование Тренировка.-СПб «Плавипо,2006 -С 142-147

46 Чоадрачев АД, Баранова ТИ. Коваленко РИ Паалова ЛП, Январева ИН, Свириденко MB Физио toi шески адекватная техналогая диагностики и коррекции здоровья человека// «Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования» -СПб Изд-воСПбГАУ 2007 С 223 -231

47 БерловДН Баранова ТИ Украинцева ЮВ Методика определения шла реатровагаи оператора при различных сгрессируюших воздействиях// Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования СПб Изд-воСПбГАУ, 2007 С 212-218

48 Наирачев АД Баранова ТИ. Коваленко РИ, Павлова ЛЛ, Январева 11Н Неинвазивная комплексная, физиалогачески адеквапия техналогая диагностики и реабилитации здоровья человека // Мат науч конф «Фундаментальная наука и клиническая медицина» - СПб Из-во ПИЯФ РАН - 2007 - С 81 -82

49 Баранова ТИ Пономарева AB Млнищая А.В Применение техналогии хотодо-пшокси-птеркапническога воздействия (ХГВ) для коррекции солшического здоровья человека/Сб »Лоленшал тичносги котлексная проблема» -Тамбов Изд-воТГУ,2007 -С 227-231

50 БарановаТИ,КоваленкоРИ ЯнвареваИН (Ъэбешзостигормо!шьшгоиам\|у™огостатусау лиц с различной вегетапюной реактивностькУ/Мат V Всероссийской конф с междунар участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» -СПб,2007 - С 41-42

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баранова, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ПОДХОД И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Методы исследований

1.1.1. Методы оценки вегетативной регуляции и функционального состояния сердечно-сосудистой системы

1.1.2. Методы исследования кровообращения

1.1.3. Методический подход и методы исследования внутричерепной гемоликвородинамики

1.1.4. Методы оценки психофизиологического статуса

1.1.5. Методы оценки энергетического метаболизма

1.1.6. Биохимические методы и методы оценки содержания гормонов

1.2. Модели холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

1.3. Формализация критериев оценки нырятельной реакции у человека

1.4. Критерии определения стартовой нагрузки при холодо-гипокси-гиперкапнической тренировке

1.5. Оценка устойчивости организма к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

1.6. Методы статистической обработки данных ^

ГЛАВА 2. РЕАКЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ НА

ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ У ЧЕЛОВЕКА

2.1. Сравнительно-физиологический анализ приспособительного изменения автоматизма сердца при нырянии у вторично-водных амниот и человека

2.2. Динамика функционального состояния сердечнососудистой системы при реализации нырятельной реакции и в процессе адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

2.2.1 Изменение характеристик автоматизма и проводимости сердца, а также показателей нырятельной реакции при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии

2.2.2. Влияние возраста на характер реализации нырятельной реакции у человека

2.2.3. Влияние физической подготовки на характер реализации нырятельной реакции

2.2.4. Динамика показателей нырятельной реакции и сердечнососудистой системы при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

2.2.5. Анализ устойчивости типов нырятельной реакции во времени

2.2.6. Исследование динамики тонуса периферических сосудов при реализации нырятельной реакции и под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

Резюме

ГЛАВА 3. ГЕМОДИНАМИКА ПРИ РЕАЛИЗАЦИИ НЫРЯТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПОД ВЛИЯНИЕМ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ

3.1. Особенность гемодинамики при нырянии у вторично-водных животных

3.2. Особенность гемодинамики при нырянии у человека

3.3. Регуляция кровоснабжения головного мозга

3.4. Исследование гемоликвородинамики при реализации нырятельной реакции и ее изменения под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

3.4.1 Оценка мозгового кровотока способом транскраниальной допплерографии

3.4.2. Оценка тонуса сосудов мозга по углу наклона анакроты пульсовых волн, регистрируемых методами транскраниальной допплерографии и био-импеданса

3.4.3. Оценка краниоспинальной ликвородинамики

3.5. Исследование динамики системного кровотока при реализации нырятельной реакции и под воздействием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

3.6. Динамика артериального давления при реализации нырятельной реакции и при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

Резюме

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ НЫРЯТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ И АДАПТАЦИИ К ХОЛОДО-ГИПОКСИ-ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ У ЛЮДЕЙ С РАЗЛИЧНЫМ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СТАТУСОМ

4.1. Адаптация и индивидуально-типологические особенности человека

4.2 Психофизиологический анализ адаптации к холодогипокси-гиперкапническому воздействию

4.2.1. Динамика психофизиологических параметров, обеспечивающих устойчивость к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

4.2.2. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию испытуемых, отличавшихся индивидуально-типологическими характеристиками

4.2.3. Особенность организации психологической сферы у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции

4.2.4. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и эффективность деятельности в напряженном режиме у испытуемых, отличавшихся типом реализации нырятельной реакции

Резюме

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПЕРЕСТРОЕК

ПРИ НЫРЯНИИ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

5.1. Стратегии эволюционных адаптаций к гипоксии ныряния у вторичноводных млекопитающих

5.2. Биохимические механизмы адаптации к нырянию у вторичноводных млекопитающих

5.3. Особенности перекисного окисления липидов у адаптированных к нырянию млекопитающих

5.4. Особенности метаболических перестроек под влиянием адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у человека

5.4.1. Динамика оксигенации крови во время холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

5.4.2. Потребление кислорода при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии по данным газоанализа

5.4.3. Определение влияния адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию на биохимический и эндокринный статус человека

5.4.4. Влияние адаптации к холодогипокси-гиперкапническому воздействию на норадренергический и серотонинэргический пути регуляции физиологических функций

5.4.5. Влияние адаптации к холодо-гипокси-гипокапническому воздействию на аэробную производительность и физическую работоспособность человека

5.4.6. Потребление кислорода и характеристики респираторной системы при дыхании гипоксическими смесями у профессиональных ныряльщиков 266 Резюме

ГЛАВА 6. АДАПТАЦИЯ К ХОЛОДО-ГЖЮКСИ

ГИПЕРКАПНИЧЕСКОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ КОНЦЕПЦИЙ

6.1. Современное состояние проблемы адаптации

6.2. Системно-динамический подход к исследованию механизмов активной адаптации в свете университетской физиологической школы Сеченова - Введенского -Ухтомского

6.3. Адаптация к нырянию с позиции современных концепций

6.3.1. Об особенностях реализации нырятельной реакции при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии у человека

6.3.2. Феномен рефлекторной брадикардии ныряния, реактивность системы блуждающего нерва и типы реализации нырятельной реакции

6.3.3. О механизмах регуляции дыхания при холодо-гипокси-гиперкапническом воздействии

6.4. Формирование адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.4.1. Фазы реализации нырятельной реакции и процесса восстановления после холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия

6.4.2. Признаки срочной и устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5. О механизмах и защитных эффектах адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.1. Повышение эффективности систем энергообеспечения при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.2. Увеличение мощности стресс-лимитирующих систем при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

6.5.3 Увеличение активности антиоксидантных систем при адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию

Резюме „

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы адаптации к гипоксии ныряния"

Еще в позапрошлом столетии И.М. Сеченов (1863) отмечал, что жизнь на всех ступенях развития - «постоянное приспособление к условиям существования», то есть жизнь - непрекращающийся процесс адаптации к постоянно меняющимся условиям среды. И действительно, человек, рождаясь, попадает в экстремальную для себя среду обитания. В процессе роста и развития постепенно осваивает эту среду, то есть, адаптируется к ней. Возмужав, выбирает себе профессию. Часто эта профессия связана с экстремальными условиями обитания, и успешность ее освоения также связана с адаптацией. Наконец, человек, являясь частью социума, в процессе существования активно преобразует среду своего обитания, и, не всегда в лучшую сторону, создавая тем самым экологические проблемы. Таким образом, можно сказать, что успешность существования человека в современном мире во многом определяется его адаптационными возможностями.

Современная концепция адаптации сложилась в основном на достижениях отечественных научных школ возглавляемых H.A. Агаджаняном, В.П. Казначеевым, Ф.З. Меерсоном, В.И. Медведевым и др.

Суть современной системы взглядов и представлений может быть сведена к следующему. Существует генотипическая адаптация, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных и растений. Комплекс видовых наследственных признаков становится основой индивидуальной фенотипической адаптации. Индивидуальная «адаптация представляет собой совокупность физиологических изменений (включая и регуляцию на всех уровнях физиологической интеграции), лежащих в основе уравновешивания организма с постоянными или изменившимися условиями среды» (Слоним, 1964, с. 7.). Механизм такого «уравновешивания» сопровождается активацией неспецифической стресс-реализующей симпатоадреналовой системы, возникающей при действии любого неадекватного фактора среды, вызывающего нарушение гомеостазиса организма. Стресс-реализующая система мобилизует функциональные резервы организма, что способствует формированию доминирующей в адаптации к данному конкретному неадекватному фактору функциональной системы, которая на время обеспечивает стабильность гомеостазиса (этап срочной адаптации).

В дальнейшем в клетках доминирующей функциональной системы, специфически ответственной за адаптацию, увеличение физиологической функции сопровождается активацией генетического аппарата. Возникает активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, образующих ключевые структуры клетки, лимитирующие функцию. В итоге избирательного роста этих структур формируется системный структурный след, который, увеличивает функциональную мощность системы ответственной за адаптацию. Так срочная адаптация переходит, в устойчивую, долговременную. При этом устраняется нарушение гомеостазиса и, как следствие, функционирование стресс-реализующей системы заменяется стресс-лимитирующей (Меерсон, 1993).

Университетская школа физиологов Сеченова-Введенского-Ухтомского сформулировала представление о механизмах активной адаптации на основе концепции нормы реагирования как установления нового оптимума в процессе жизнедеятельности живой системы, саморазвивающейся в активном общении со средой по законам трехфазной парабиотической реакции взаимодействия' с раздражителем и стадийного формирования адаптационной, доминанты (Январева и др. 2001). Следовательно, адаптация - это не только процесс, направленный на адекватное приспособление к окружающей среде, но и итог таких приспособлений, которые дают возможность организму меньшей ценой отвечать на воздействие неадекватных факторов. Чем более обширный и разветвленный структурный след формируется при адаптации, тем большую резистентность приобретает организм.

Открытие механизмов формирования долговременной адаптации, изучение и детальный анализ прямых и перекрестных защитных эффектов адаптации легло в основу клинико-физиологического применения адаптации в терапии и профилактике заболеваний человека, то есть, развития адаптационной медицины (Меерсон, 1993). Именно этот аспект приобретает в последнее время наибольшую актуальность в связи изменяющимися экологическими, экономическими, социальными условиями существования.

Одним из наиболее распространенных экстремальных факторов среды является гипоксия. Известно, что гипоксические состояния лежат в основе - патогенеза наиболее распространенных заболеваний сердечно-сосудистой, нервной и других систем организма. Однако гипоксия не только способствует патологии, но и возникает при физических нагрузках, психоэмоциональном напряжении, при жизнедеятельности в неадекватных условиях (человек-оператор, космонавты, летчики, подводники, зимовщики-полярники и др.). В связи с этим решение проблемы общей резистентности, работоспособности и, в конечном итоге, здоровья человека в той или иной степени связано с устранением гипоксии и ее последствий.

Существует несколько подходов к исследованию механизмов адаптации организма к дефициту кислорода. Одним из них является перспективное эволюционное и эколого-физиологическое направление, разрабатываемое сотрудниками лаборатории структурно-функциональных адаптаций НИИ физиологии им. A.A. Ухтомского СПбГУ. Как показали эти исследования, весьма удобной моделью изучения механизмов адаптации к гипоксии являются ныряющие млекопитающие (Галанцев, 1988, Ноздрачев и др:, 2000,2005).

Вюкнейшим универсальным приспособлением к нырянию у этих животных является нырятельная реакция, которая сопровождается рефлекторным апноэ, развитием брадикардии, вазоконстрикцией периферических сосудов и централизацией кровотока. Кровь отводится из органов, которые могут выдержать временную гипоксию, и направляется к наиболее уязвимым к недостатку кислорода органам - мозгу и сердцу. Это способствует более экономному использованию кислорода и увеличению апноэ (Daly et al., 1977, Галанцев, 1977, 1988, Eisner, Gooden, 1983, Blix, Folkow, 1983, Бреслав, Ноздрачев, 2005; Ramírez, Folkow, Blix, 2007). Поддержание кислородного гомеостазиса у этих животных обеспечивается целым рядом защитных физиологических и биохимических адаптивных механизмов. Важнейшим звеном среди них является наличие в тканях вторичноводных амниот своеобразного «динамического' метаболического депо» кислорода, которое формируется за счет интенсивного протекания процессов перекисного окисления липидов и увеличения мощности ферментативного звена антиоксидантной защиты, обуславливающих освобождение эндогенного молекулярного кислорода для поддержания аэробных процессов при апноэ. Вегетативное обеспечение этих механизмов осуществляется сложным взаимодействием холин-, адренергических и др. регуляторных систем.

Развивающаяся при нырянии брадикардия обусловлена преобладанием холинэргических влияний, о чем свидетельствует резкое возрастание в крови ацетилхолина и повышение активности холинэстеразы. Установлено, что в течение всего периода ныряния сохраняется высокий уровень катехоламинов и глюкокортикоидов, падающий в конце апноэ. Катехоламины, кроме мощной вазоконстрикции, вызывают повышение интенсивности процессов ПОЛ, которые индуцируют активизацию - защитных- антиоксидантных систем. В -реализации адаптивных сосудистых реакций , и селективного перераспределения кровотока важную роль играют нейросекреторные центры гипоталамуса, обеспечивающие стабильный уровень окситоцина и вазопрессина для регуляции гемодинамики и кислородного гомеостазиса при апноэ у адаптированных к нырянию животных (Коваленко, Молчанов, 2004).

У человека при погружении в воду также развивается брадикардия^ причем, для того чтобы ее вызвать достаточно всего лишь погрузить в воду лицо (Song et al., 1963, Gooden, 1994). Наиболее выраженная рефлекторная брадикардия при погружении в воду возникает у новорожденных младенцев (Goksór et al., 2002); по мере взросления она несколько изменяется, сохраняясь в рудементарном виде (Perkett, Vanghan, 1982, Rosen, 1984, Wennergren, 1993). Феномен урежения сердечного ритма при погружении в воду был взят на вооружение медиками и используется в медицине как терапевтическая процедура при лечении пароксизмальной суправентрикулярной тахикардии, экстрасистолии и т.д. (Eisner, 1976, Graham, Hann, 1978, Olsson et al., 1988, Martha et al., 1990, Reyners et al., 2000).

Безусловно, жизнедеятельность человека в меньшей степени связана с гипоксическими нагрузками. Он является не столь умелым ныряльщиком, как водные и полуводные млекопитающие, но, тем не менее, и человеку присущ комплекс адаптивных сердечно-сосудистых реакций аналогичных ныряющим животным (Gooden, 1994, Eisner , 1976, Галанцев, 2001, Баранова, 2004 и др.). Возникает вопрос: нельзя ли путем тренировки присущего человеку «рудиментарного нырятельного рефлекса» активировать цепь биохимических перестроек, аналогичных при нырянии животным с тем, чтобы перевести метаболизм организма на более экономный уровень, а также увеличить мощность антиоксидантной защиты и тем самым - мощность механизмов поддержания аэробных процессов? Ответить на эти вопросы могут лишь всесторонние исследования нырятельной реакции у человека.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы состояла в изучении закономерностей формирования адаптации к гипоксии, развивающейся при имитации ныряния способом холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия на основе системно-динамического анализа материалов комплексной многопараметрической оценки состояния организма человека.

Основные задачи исследования:

1. Изучить особенности реализации нырятельной реакции у человека по показателям сердечно-сосудистой системы: а) изменению автоматизма и проводимости сердца; б) динамике сердечного ритма у испытуемых различного возраста и физической тренированности; в) динамике сосудистого тонуса.

2. Исследовать системную гемодинамику при реализации нырятельной реакции и ее изменение при формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапнического воздействию по данным: а) гемоликвородинамики мозга человека посредством комплексной одномоментной регистрации электрической био-импедансографии и транскраниальной допплерогафии; б) интегрального, мозгового, периферического кровотока и гемодинамики легочной артерии методом реографии; в) динамике артериального давления.

3. Оценить характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию у испытуемых, отличающихся организацией психофизиологической сферы по показателям: а) индивидуально-типологических свойств; б) эффективности работы в условиях напряженной операторской деятельности; в) выявить психофизиологические параметры, обеспечивающие устойчивость к гипоксии ныряния.

4. Рассмотреть особенности энергетического метаболизма, а также биохимического и эндокринного статуса человека в процессе реализации нырятельной реакции и их динамику под влиянием адаптации к хододо-гипокси-гиперкапническому воздействию посредством: а) потребления кислорода методом газового анализа выдыхаемого воздуха; взаимосвязи между параметрами потребления кислорода и характеристиками нырятельной реакции; б) оксигенации крови (Эр02); в) оценки аэробного звена энергообеспечения и физической работоспособности человека; г) гормонов гипофиз-тиреоидной и гипофиз-адреналовой систем; д) взаимосвязи между биохимическими показателями, показателями нырятельной реакции и сердечно-сосудистой системы.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Нырятельная реакция у человека обладает рядом особенностей, связанных с вегетативной регуляцией. В зависимости от характера развития рефлекторной--брадикардии, обусловленной реактивностью системы блуждающего нерва, выявлено четыре типа нырятельной реакции. Представители каждого типа исходно отличаются уровнем резистентности и адаптивности к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию, уровнем аэробного метаболизма, и психоэмоциональной устойчивостью.

2. На характер реализации нырятельной реакции и адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию существенное влияние оказывают физическая тренированность, психофизиологический статус, возраст.

3. Адаптация к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию сопровождается ростом специфической устойчивости к данному раздражителю, которая обусловлена формированием комплекса сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих ныряние: рефлекторной брадикардией, периферической вазоконстрикцией, улучшением мозгового кровотока. Это способствует экономизации энергопотребления организма во время ныряния, что выражается в снижении скорости потребления кислорода, поддержании высоких показателей сатурации крови кислородом, и как следствие, увеличении времени апноэ и скорости восстановления по его прекращении.

4. При формировании устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гипрекапническому воздействию увеличивается неспецифическая резистентность человека к адаптогенным факторам, что обусловлено переходом организма на более эффективный путь метаболизма: на общем фоне снижения энергопотребления увеличивается вклад аэробного звена энергообеспечения; растут адаптационный потенциал сердечно-сосудистой системы, уровень физической работоспособности, психологическая толерантность к физическому дискомфоту.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Впервые формализованы критерии оценки нырятельной реакции у человека. На основе анализа особенностей развития рефлекторной брадикардии во время ныряния, обусловленных реактивностью системы блуждающего нерва, выделены типы реализации нырятельной реакции и разработана методика их определения.

Выявлены особенности энергетического метаболизма, различные степени резистентности и адаптивности к кратковременной гипоксии ныряния у лиц, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакции. Показано влияние возраста, физической подготовленности, особенностей психофизиологического статуса на тип реализации нырятельной реакции.

На основе комплексного подхода методами реоэнцефалографии и допплерографии установлены особенности гемоликвородинамики мозга во время реализации нырятельной реакции у испытуемых, относящихся к различным типам реализации нырятельной реакциии с разной физической подготовкой.

Выявлены критерии устойчивой адаптации к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию. Изучена устойчивость типов реализации нырятельной реакции во времени и изменение их под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки.

Разработан способ активации механизмов нырятельной реакции посредством холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки. При этом выявлено, что адаптация к нырянию у человека сопровождается «переустановкой нормы реакции» на новый уровень, соответствующий большим функциональным резервам. На основе этих данных разработана технология холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, позволяющая диагностировать адаптационные резервы сердечно-сосудистой системы, повысить ее потенциал, оптимизировать гемо-ликвородинамику мозга, энергетический метаболизм, увеличить физическую работоспособность, нормализовать психологическое стояние испытуемых.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Результаты настоящей работы свидетельствуют о единой стратегии развития адаптивных механизмов сердечно-сосудистой системы к нырянию у животных и человека, направленных на экономное расходование запасов кислорода, увеличения его резервов, способности более полного расходования этих резервов. Данные работы расширяют представления о механизмах повышения функциональных резервов человека.

Системно-динамический анализ результатов комплексной многопараметрической оценки состояния организма позволил выделить испытуемых, отличающихся типом реализации нырятельной реакции, обусловленным особенностями вегетативной регуляции. Показано, что испытуемые, принадлежащие к различным типам, отличаются психофизиологическим и биохимическим статусами, исходной резистентностью и скоростью адаптационных перестроек, протекающих при холодо-гипокси-гиперкапничекой тренировке. Это расширяет существующие представления в области адаптационной и конституционной физиологии, формирует интегральный взгляд на индивидуальные особенности функционирования организма, его адаптационные возможности и резистентность к экстремальным факторам среды; дает возможность индивидуального подхода при разработке практических рекомендаций, направленных на повышение устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям.

Исследование механизмов поддержания кислородного гомеостазиса во время ныряния у животных и человека, исследование защитных физиологических, -биохимических, нейроэндокринных механизмов позволило разработать новый оригинальный способ повышения адаптационных возможностей человека, коррекции, профилактики и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы, а также способ повышения аэробной возможности организма и физической работоспособности.

Данные о механизмах мозгового кровотока в процессе реализации нырятельной реакции выявили возможность использования холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в качестве пробы на определение реактивности резистивных сосудов мозга.

Материалы диссертации, развиваемые автором теоретические представления о механизмах адаптации и типах реагирования, нашли практическую реализацию в учебных процессах факультета летной эксплуатации Государственного университета гражданской авиации, кафедры плаванья Государственного университета физической культуры им. П.Ф. Лесгафта, в учебном процессе кафедры общей физиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Методические разработки, частично описанные в работе, опубликованы и оформлены автором в виде изобретений, на которые получено три патента. Разработанные автором методики повышения физической работоспособности и аэробной производительности апробированы в центре Олимпийской подготовки при училища олимпийского резерва (УОР) №1 Санкт-Петербурга, в детском спортивном клубе «Звезда» и включены в тренировочный процесс юных спортсменов-пловцов. Методика повышения адаптационных резервов, коррекции и реабилитации сердечно-сосудистой и нервной системы апробирована в коррекционном геронтологическом центре г. Тамбова, а также на кафедре военно-полевой терапии BMA, на что имеются соответствующие документы об апробации и внедрении.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы, диссертации доложены на 2-м съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), Международных конференциях по сравнительной электрокардиологии (Сыктывкар, 1994, 1997), на IV, V, VI Международных конгрессах по иммунореабилитации и реабилитации в медицине (Сочи, 1998, Канны, 2002, Банкок, 2004,), III Международном конгрессе по патофизиологии (Финляндия, Лахти, 1998), на XII, XIII, XIV Международных конгрессах по электрокардиологии (соответственно - Ниймиген, 1995, Йокогама, 1996, Братислава, 1997), на XVIII и IX Съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001, Екатеринбург, 2005), на Международных конференциях "Механизмы функционирования висцеральных систем" (Санкт-Петербург,. 2001, 2007), на Международном симпозиуме "Современные минимально-инвазивные технологии" (Санкт-Петербург, 2001), на Международной конференции по авиакосмической медицине посвященной 40-летию ИМБП (Москва, 2004), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005), на Международном конгрессе по адаптации (Москва, 2006), а также на 30 Всероссийских конференциях и 16 Межрегиональных конференциях.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Баранова, Татьяна Ивановна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно представлениям, сложившимся в области современной физиологии адаптаций, любые адаптационные перестройки в организме начинаются с мобилизации функциональных резервов, сопровождаются повышенным энергопотреблением и, как следствие, усилением газотранспортной функции. По мере формирования устойчивой адаптации к неадекватному раздражителю, в силу функциональных и структурных перестроек, организм расширяет свои возможности, переходит на более экономный уровень энергопотребления. (Меерсон, 1993, Кривощеков и др., 1999, Агаджанян, 2001, Медведев, 2003 и др.).

Несколько иначе формируется адаптация к нырянию у вторичноводных амниот и человека. Ввиду того, что поступление кислорода в легкие под водой у ныряющих организмов прекращается, продолжительность ныряния в значительной мере лимитируется имеющимися в организме запасами кислорода и способностью к более рациональной и полной его утилизации. Это достигается, в первую очередь, за счет снижения уровня метаболизма во время ныряния и, в меньшей степени, за счет увеличения резервов кислорода в организме (Irving, 1934, Hochachka, 2000 и др.).

Сравнительный анализ перестроек, сформировавшихся у ныряющих млекопитающих в процессе освоения водной среды обитания и у человека, под влиянием холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки, несмотря на существование ряда различий, убеждает в единой стратегии адаптации к нырянию.

Исследования показали, что человеку, также как вторичноводным животным, присущ комплекс сердечно-сосудистых реакций во время ныряния, обеспечивающий кислородосберегающий эффект. Происходит это благодаря рефлектоным реакциям: брадикардии, сопровождающей ныряние и вазоконстрикции периферических сосудов. Брадикардия во время ныряния обеспечивает замедление кровотока, что уменьшает скорость кислородоотдачи. Вазоконстрикция способствует перераспределению крови к наиболее уязвимым к недостатку кислорода органам - мозгу и сердцу. Кислородосберегающий эффект сердечно-сосудистых реакций, сопровождающих нырятельную реакцию, подтверждается сопоставлением потребления кислорода при обычной задержке на выдохе (проба Генче) и при ХГВ (при ХГВ потребление кислорода достоверно меньше).

Однако вклад этих рефлекторных реакций в экономизацию кислородопотребления различен. Как показали наши исследования, ярко выраженная быстро развивающаяся брадикардия ограничивает апноэ. У испытуемого возникает ощущение «недостатка воздуха» и апноэ прерывается.

Возможно, это связано с рефлекторной реакцией в ответ на сильное замедление кислородоотдачи и быстрое понижение содержания кислорода в ткани синокаротидных телец. В то же время, следует отметить, что даже, если брадикардия во время ныряния не развивается, но присутствует вазоконстрикция, кислородосберегающий эффект сохраняется. Наибольший эффект кислородосбережения наблюдается при наличии во время ныряния вазоконстрикции, сочетающейся с умеренно выраженной, постепенно развивающейся брадикардией.

Все исследования представленные в данной работе проведены на разработанных нами моделях имитации ныряния суть которых заключалась в погружении лица в воду температура которой была на 8-10° С ниже температуры воздуха окружающей среды, с задержкой дыхания на выдохе до первого дискомфорта или на волевом усилии до максимума. Использовались, главным образом, две модели: в положении «лежа» и «сидя». Данные модели были названы нами холодо-гипокси-гиперкапническим воздействием (ХГВ). Адаптация к «нырянию» формировалась посредством ежедневного проведения серии ХГВ -холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки (в течение 14, 30 или более дней, в зависимости от поставленной задачи и индивидуальных особенностей испьпуемых).

Безусловно, применяемые нами модели имитации ныряния отличаются от ныряния в естественных условиях, прежде всего тем, что холодовому и тактильному раздражению подвергаются лишь локальные рецепторные области кожи лица и носовых ходов, а не вся поверхность тела, как при естественном нырянии, а также тем, что отсутствует гипербарический фактор. Однако исследования зарубежных авторов (Eisner, 1976, 1983, Gooden, 1982, Andersson, Schagatay, 1998), а также наши собственные наблюдения (Голанцев и др., 1995, Ноздрачев и др., 2000, Баранова, 2000, 2004), убеждают в том, что для активации нырятельной реакции наиболее значимой является рецепторная зона лица, и реакция полноценно реализуется, даже при отсутствии раздражения остальной поверхности кожи. Влияние же гипербарического фактора на организм человека существенно, но не исследовано его влияние на характер реализации нырятельной реакции. Эту задачу мы в своем исследовании не ставили, но бесспорно, для формирования полного представления о физиологических процессах, сопровождающих ныряние необходимо изучение этого вопроса в естественных условиях полного погружения. Тем не менее, результаты наших лабораторных наблюдений на модели ХГВ расширяют представления о физиологии ныряния и тех адаптивных изменениях, которые возникают под влиянием ХГТ.

Для формализации комплекса сердечно-сосудистых реакций, развивающихся при реализации ныряния, нами разработана специальная методика их оценки, включающая ряд характеристик, в том числе показатель устойчивости к холодо-гипокси-гиперкапническому воздействию (Ухгв)- Анализ характера реализации нырятельной реакции и адаптационных сдвигов, возникающих у испытуемых под влиянием ХГТ, позволил разработать простые критерии оценки адаптируемости и устойчивости адаптации к данному раздражителю, а также индивидуальные режимы ХГТ для формирования адаптации, в которых учитывались продолжительность задержки дыхания, интервал между погружениями, определялась длительность применения ХГВ.

Необходимость разработки этих критериев была вызвана тем, что у человека реализация рефлекторных реакций, сопровождающих ныряние, и формирование устойчивой адаптации во многом определяется особенностями вегетативной регуляции, возрастом, физической подготовленностью, психофизиологическим сппусом.

Наблюдения показали что, устойчивость человека к гипоксии, зависит, как минимум, от двух факторов: физиологической устойчивости, которая определяется резистентностью гомеостазиса организма, и психологической, которая определяется толерантностью к физиологическому дискомфорту и обусловлена индивидуально-типологическими свойствами человека. Результаты наших наблюдений свидетельствуют, что на этапе срочной адаптации низкая устойчивость к ХГВ связана, по-видимому, не только со сдвигом гомеостазиса, а, главным образом, с низкой психологической толерантностью к физиологическому дискомфорту (высокой тревожностью, напряженностью, неуверенностью в себе). При этом наиболее длительное апноэ, сопровождавшееся максимальным снижением насыщения крови кислородом, наблюдалось у испытуемых с сильным типом нервно-психических процессов, независимых, упрямых, с выраженными качествами лидера. Обладая высокой психической устойчивостью к физиологическому дискомфорту, именно эти лица составляют группу риска физиологического срыва. Этот факт следует учитывать не только при применении холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия, но и при любом другом способе, использующем адаптацию в качестве повышения резистентности организма к неблагоприятным факторам среды.

Изучение особенностей нырятельной реакции, обусловленных вегетативной регуляцией, позволило выделить четыре типа ее реализации: высокореактивный, реактивный, ареактивный и парадоксальный. За основу данной классификации принята реактивность системы блуждающего нерва, проявляющаяся в виде рефлекторной брадикардии во время ныряния.

Анализ адаптационных перестроек в процессе холодо-гипокси-гиперкапнической тренировки показал, что испытуемые, отличающиеся типом реализации нырятельной реакции, характеризуются различной резистентностью и адаптивностью к ХГВ.

Среди обследованных лиц среднего возраста наиболее устойчивыми к ХГВ являются испытуемые ареактивного типа. Именно они на исходном этапе наблюдений отличаются самыми длительными апноэ и минимальным временем восстановления. Адаптационные сдвиги под влиянием ХГТ наиболее быстро формируются у испытуемых, относящихся к реактивному и высокореактивному типам.

Выявлена взаимосвязь между реактивностью блуждающего нерва, проявляющейся в характере развития рефлекторной брадикардии во время ХГВ и особенностями энергетического метаболизма. Испытуемые высокореактивного типа изначально отличаются от реактивных более низким уровнем аэробных возможностей и физической работоспособности в аэробном режиме, но под влиянием ХГТ, именно у них отмечается наиболее выраженный рост этих показателей (достоверно уменьшается прирост молочной кислоты после нагрузок аэробного характера).

Обнаружена взаимосвязь между особенностями вегетативной регуляции и организацией психической сферы. Наиболее выраженная напряженность психологического состояния обнаружена у представителей, отличавшихся высокой реактивностью симпатического (парадоксальный тип) и парасимпатического (высокореактивный тип) звеньев регуляции автономной нервной системы. Испытуемые, отличавшиеся низкой реактивностью вегетативной нервной системы, характеризовались меньшей напряженностью психического состояния, низкой или умеренной эмоциональностью, выраженной экстравертированностью, стабильностью психической сферы, средним уровнем подвижности и силы психических процессов по возбуждению

В исследовании на высоко репрезентативной группе студентов отделения управления воздушным движением университета Гражданской Авиации, прошедших при поступлении в ВУЗ профессиональный отбор на ряд профессионально важных качеств, обнаружено, что при достаточно небольших различиях психологических характеристик, испытуемые реактивного типа лучше, чем высокореактивного, переносят психоэмоциональные нагрузки, более эффективно работают в условиях напряженной деятельности, обусловленной дефицитом времени.

Наблюдения показали, что в процессе адаптации характеристики нырятельной реакции, отражающие хронотропную функцию сердца, могут изменяться: увеличивается латентное время рефлекторной брадикардии, уменьшается скорость ее нарастания, вместе с тем выраженность брадикардии изменяется незначительно. Тип реализации нырятельной реакции может трансформироваться. Под влиянием ХГТ большая часть испытуемых высокореактивного, в меньшей степени ареактивного и парадоксального типов переходит в разряд реактивных. Но часть испытуемых тип реагирования не меняет.

Управление сердечным ритмом является сложным процессом, в котором молено выделить два основных уровня - внутри- и внесердечный (Ноздрачев и др., 2005). Внесердечная регуляция осуществляется посредством центральной и вегетативной нервных систем, а также гуморальных факторов. Внутрисердечная регуляция ЧСС является результирующей миогенных, межклеточных влияний, воздействия внутрисердечной нервной системы и гуморальных факторов, вырабатываемых в самом сердце.

Ведущая роль в формировании рефлекторной брадикардии в ответ на погружение принадлежит парасимпатическим влияниям блуждающего нерва, которые формируются под влиянием раздражения от нескольких рецептивных полей: холодовых и тактильных рецепторов кожи лица, барорецепторов каротидных синусов и дуги аорты, хеморецепторов сосудистого русла, механорецепторов дыхательной системы. Доказательством этому могут служить исследования, проведенные зарубежными авторами (Сооёеп, 1994 и др.) и нами. Брадикардия имела значительно меньшую выраженность при исключении какого-либо рецепторного поля (задержка дыхания без погружения лица в воду, погружение лица в воду температура которой была равна температуре воздуха -25° С, погружение лица в воду с дыханием через трубку, холодовое раздражение лица без задержки дыхания, дыхание 7% С02 и т.п.). Исходя из этого, можно предположить, что изменение реактивности (временных ее характеристик) хронотропной функции сердца под влиянием адаптации к ХГВ связано с адаптацией периферического звена вагусной регуляции, увеличением порога чувствительности его рецептивных полей.

У испытуемых, не сменивших тип реализации нырятельной реакции под влиянием адаптации к ХГВ, стабильность характеристик реактивности хронотропной функции может быть обусловлена особенностями внутрисердечной регуляции.

У высокореактивных испытуемых, не сменивших тип реагирования, возможно, устойчиво преобладают внутрисердечные регуляторные факторы, удлиняющие спонтанную диастолическую деполяризацию, которые в обычных условиях компенсируются адренергическими влияниями, но ярко проявляются при дополнительной вагусной стимуляции (погружении лица в воду).

У испытуемых ареактивного типа, напротив, в фоновом состоянии устойчиво преобладают внутрисердечные факторы «сопротивления» вагусной стимуляции, препятствующие увеличению длительности спонтанной диастолической деполяризации, поэтому выраженного уменьшения ЧСС при ХГВ у них не наблюдается.

Возможно, в данном случае мы имеем дело с различной, генетически детерминированной нормой реакции, которая определяет пластичность организма, и в зависимости от этого стратегию приспособления к неадекватным раздражителям окружающей среды.

Безусловно, это только интерпретация феноменологических наблюдений и она требует экспериментального подтверждения. Тем не менее, результаты исследований на репрезентативных выборках испытуемых различного возраста (от 7 до 70 лет) и физической подготовленности (мастера спорта, канд. в мастера спорта, лица с общей физической подготовкой и без нее), позволили нам разработать способ определения вегетативной реактивности, который вполне может использоваться в практике клинической диагностики, наряду, например, с холодовой пробой или пробой Даньини-Ашнера.

Физическая тренированность двояко сказывается на характере реализации нырятельной реакции. Среди хорошо тренированных спортсменов на начальном этапе адаптации выше процент представителей парадоксального типа. ХГВ предваряет некоторый рост ЧСС, так называемая предстартовая реакция, которая увеличивает латентное время развития брадикардии во время апноэ. Это можно объяснить тем, что в процессе тренировок у спортсменов формируется, так называемая, сигнальная форма адаптации к спортивной деятельности (Меерсон, Кругликов, 1986). Для успешного преодоления физической нагрузки ей должна предшествовать мобилизация функциональных резервов, то есть процесс противоположный экономизации энергоресурсов и сохранения кислорода, который сопровождает ныряние. По мере адаптации к ХГВ, предстартовая реакция исчезает. При этом у спортсменов, чья физическая подготовка связана с развитием выносливости, чаще, чем среди людей нетренированных, парадоксальная реакция сменяется ареактивным типом. По всей видимости, это связано с тем, что в состоянии покоя у спортсменов адаптированных к интенсивным физическим нагрузкам аэробного характера организм переходит на более экономное функционирование, характеризующееся низкой ЧСС, меньшей величиной потребления кислорода (Пшенникова, 1986, Солодков, Сологуб, 2001, Волков, 2007), чем у нетренированного человека, с выраженным преобладанием стресс-лимитирующего компонента. Вследствие этого, процесс экономизации функций, вызываемый развитием нырятельной реакции при погружении, выражен в меньшей степени, чем у физически нетренированных лиц.

Весьма интересный факт был впервые получен нами при исследовании реакции на гипоксию (дыхание 10% гипоксической смесью в течение 24 мин) у профессиональных ныряльщиков, спортсменов высокого класса, занимающихся фри дайвингом (погружением без экипировки). В отличие от тренированных к гипоксии обычных спортсменов, ныряльщики на дефицит кислорода реагируют не активацией газотранспортной функции, а переходом на более экономный уровень его потребления. Такая стратегия поведения организма во время гипоксии, по всей видимости, является результатом перестроек, связанных с адаптацией к гипоксии ныряния. Исследования в этом направлении должны продолжаться, в том числе и на биохимическом уровне, так как изучение активности антиоксидантных систем и ПОЛ у этих испытуемых позволит, подтвердить, либо опровергнуть гипотезу о возможности выработки эндогенного кислорода у человека. В любом случае обнаруженный нами факт весьма ценен, так как может быть использован в подготовке лиц профессионально связанных с работой в условиях гипоксии.

Исследования особенностей реализации нырятельной реакции в возрастном аспекте показали, что у лиц пожилого возраста (65 - 70 лет), реактивность блуждающего нерва понижается, уменьшается выраженность брадикардии, увеличивается латентный период, уменьшается скорость ее развития. Вероятно, это связано с ослаблением автономного контура регуляции, связанного с активностью парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, а также уменьшением мощности трофотропной функции организма (Turner, 1969, Hong, 1987, Баевский, Берсенева, 2000). Среди испытуемых этой возрастной группы увеличивался процент лиц, характеризующихся ареактивным типом. Вместе с тем следует отметить, что хотя и в разном процентном соотношении, но во всех возрастных группах присутствовали представители всех 4-х типов.

Полученные нами данные о характере изменения проводимости и возбудимости, соотношения систолической и диастолической фаз сердечного цикла, обусловленных регуляцией парасимпатической системы блуждающего нерва во время ХГВ, могут также иметь выход в медицинскую практику и использоваться медиками для разработки методик диагностики и коррекции функционального состояния ССС.

Изучение гемодинамики во время ныряния показало, что человеку, как и вторичноводным млекопитающим, свойственно уменьшение интегрального минутного объема кровотока, главным образом за счет урежения ЧСС, уменьшение периферического кровотока (в конечностях, коже), в то время как кровоток мозга либо остается неизменным, либо увеличивается. Сопоставление гемодинамики при различных пробах (холодовой пробе, задержке дыхания, дыхании 7% С02 и при ХГВ) выявило более яркую реактивность резистивных сосудов мозга именно на ХГВ. В то время как, например, на достаточно часто применяемую в клинической диагностической практике гиперкапническую пробу реактивность сосудов мозга выражена менее четко, особенно у лиц занимавшихся специальной физической подготовкой. Это может быть связано с адаптацией к повышенному содержанию в крови и тканях СОг, обусловленного периодическими физическими нагрузками. Данные результаты убеждают, что ХГВ может успешно использоваться в качестве пробы на определение реактивности резисгив! 1ых сосудов мозга.

Однако некоторые аспекты гемодинамики во время ныряния остаются не исследованы. Не достаточно исследован во время ныряния легочный, коронарный кровоток, органный кровоток в селезенке, печени, почках, что важно для понимания общих метаболических перестроек, связанных с переходом на более экономный режим энергопотребления.

Изучение механизмов адаптации к ХГВ позволило обнаружить, что в процессе ее формирования отмечается увеличение устойчивости к данному комплексу раздражителей: увеличивается время апноэ, сокращается время восстановления сердечно-сосудистых реакций после воздействия, растет психологическая толерантность испытуемых к физиологическому дискомфорту. Растет также и неспецифическая устойчивость ССС, что отражается в увеличении адаптационного потенциала и снижении показателя напряженности функционирования ССС (индекс Руфье). Увеличивается физическая работоспособность.

Это может быть обусловлено увеличением вклада аэробного звена в процесс энергообеспечения организма на фоне некоторого снижения метаболической активности в состоянии покоя. Согласно результатам анализа динамики показателей крови после ХГТ увеличивается количество эритроцитов и гемоглобина. По данным газоанализа при формировании устойчивой адаптации к нырянию во время ХГВ уменьшается скорость потребления кислорода, после физической нагрузки аэробного характера; уменьшается содержание молочной кислоты в крови, на фоне понижения содержания пировиноградной кислоты уменьшается отношение молочная / пировиноградная кислота.

Однако исследования в этом направлении должны продолжаться, поскольку нам не удалось однозначно ответить на вопрос об образовании эндогенного кислорода у человека в процессе перекисного окисления липидов и активации антиоксидантной системы защиты организма. Недостаточно исследованы также особенности энергетического метаболизма, соотношение аэробных и аэнаэробных процессов энергообеспечения у представителей различных типов реализации нырятельной реакции.

Не менее перспективным направлением исследований в области физиологии ныряния и формирования устойчивой адаптации к ХГВ, является иммунологический аспект. Это направление в лаборатории структурно-функциональных адаптаций разрабатывается под руководством ст. н. е., доцента Р.И. Коваленко. В совместных работах на спортсменах-гребцах показано, что под влиянием ХГТ нормализуется клеточный иммунитет и иммунонейроэндокринный статус. В совместной работе с Р.И. Коваленко нами обнаружены различия иммунного статуса у испытуемых принадлежащих к различным типам нырятельной реакции. В работу не вошли эти данные, но некоторые из них опубликованы и представлялись на конгрессах и конференциях по иммунологии и иммунореабилитации.

Сопоставление типов реализации нырятельной реакции, обусловленных характером вегетативной реактивности с полиморфизмом генетических маркеров ангиотензин превращающего фермента (АПФ), связанного с функционированием сердечно-сосудистой системы (исследования проведены в лаборатории биохимии НИИ физической культуры под руководством д.б.н. В.А Рогозкина) обнаружило у представителей принадлежащих к различным типам реализации нырятельной реакции разную частоту встречаемости генотипов (ГО, ЭЭ и II). Данные получены на небольшой выборке (обследовано 36 юных спортсменов-пловцов) и не вошли в диссертацию. Однако они дают возможность предположить, что обнаруженные нами различные типы вегетативной реактивности, проявляющиеся во время реализации ныряния в комплексе сердечно-сосудистых реакций, генетически детерминированы. На наш взгляд исследования в этом направлении весьма перспекшвны.

Согласно данным последних лет, обнаружены корреляты сигнальной функции митохондрий и генотипических особенностей организма, лежащих в основе индивидуальной резистентности к гипоксии (Лукьянова и др., 2007, Цыбина и др., 2007). Весьма интересно и перспективно с нашей точки зрения, исследование в этом направлении эволюционно адаптированных к гипоксии ныряния животных, а также людей изначально отличающихся различной резистентностью и адаптивностью к ХГВ.

Исследования нейроиммунноэндокринных, генетических, энергетических, психофизиологических коррелят с особенностями вегетативной реактивности (одной из важнейших характеристик вегетативной регуляции), могут не только расширить теоретические представления в области системной физиологии, но и иметь широкий практический выход в области профессионального отбора в спорте, а также в профессии связанные с экстремальными видами деятельности.

Учитывая, что в настоящее время спортсмены-профессионалы вплотную приблизились к физическому пределу длительности и интенсивности тренировочных занятий, то есть, дальнейшее увеличение объемов выполняемой работы бесперспективно, ведется поиск и разработка различных комбинированных методов тренировки. В этом отношении, как показали наши исследования, весьма перспективно сочетание обычных физических тренировок с ХГВ. Данный комбинированный способ тренировки с положительным эффектом апробирован на спортсменах-гребцах (академическая гребля) в Центре Олимпийской подготовки при училище олимпийского резерва №1, под руководством заслуженного тренера РФ В.И. Дундура, на спортсменах пловцах (клуб «Звезда», тренер Беляков), на юных спортсменах-пловцах (ДСШ №21, под руководством заслуженного тренера РФ М.Б. Костыгова).

Результаты, представленного в диссертации изучения механизмов нырятельной реакции и эффектов адаптации к ХГВ могут быть базой для разработки способов диагностики и коррекции функционального состояния ССС и ЦНС в медицинской практике.

Данные наших исследований позволили разработать, апробировать и запатентовать (патенты РФ: № 2020868 от 15 октября 1994, № 2281745 от 20 августа 2006, №22861128 от 11 октября 2006) способы оздоровления и профилактики функционального состояния и повышения адаптационных резервов человека, основанные на активации физиологически адекватных механизмов защиты организма. Способы апробированы и внедрены в систему оздоровления и спортивную практику в качестве средств повышения аэробной производительности и ускорения процессов восстановления.

Таким образом, начатые нами исследования не только расширяют теоретические представления о формировании и реализации генетически детерминированных, эволюционно закрепленных механизмов устойчивости к гипоксии ныряния, но они имеют также широкий практический выход.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Баранова, Татьяна Ивановна, Санкт-Петербург

1. Агаджанян А.Н. Полунин И.Н., Степанов В.К., Поляков В.Н. Человек в условиях гипоксии и гиперкапнии. Астрахань-Москва: Изд-во АГМА, 2001.-340с.

2. Агаджанян А.Н., Красиков Н.П., Полунин И.Н. Физиологическая роль углекислоты и работоспособности человека. Москва-Астрахань-Нальчик: Изд-во АГМА, 1995.- 188 с.

3. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980.- 198 с.

4. Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-306с.

5. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. - 547 с.

6. Антропова М.В., Бородкина Г.В., Кузнецова Л.М. и др. Прогностическая значимость адаптационного потенциала у детей 10-11 лет // Физиология человека. -2000. Т.26, №1. - С. 56-61.

7. Баевский P.M., Кириллов О.И., Клецкин С.З. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: Наука, 1984. - 221с.

8. Баевский P.M., Берсенева А.П. Оценка адаптационных возможностей организма и риск развития заболеваний. М.: Медицина, 1997. - 236 с.

9. Балаховский С.Д., Балаховский И.С. Определение глутатиона методом ионометрического титрования. Методы химического анализа крови. М.: Медгиз, 1953. - С.655-657.

10. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб: Наука, 1992. - 148 с

11. Баранов Е.А., Петров В.И., Шошенко К.А. Потребление кислорода байкальской нерпой при свободном плавании в бассейне и нырянии разной длительности // Физиол. журн. 1986. - Т. 72, №8. - С. 1113-1118.

12. Баранова Т. И. Об особенностях сердечно-сосудистой системы при нырятельной реакции у человека // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2004. -Т. 90,№ 1.-С.20-31.

13. Бирюков Д.А. Проблемы экологической физиологии человека // Физиол. журн. СССР. -1961. Т.47. - С.1319-1328.

14. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы. -T.I. М.: Медгиз, 1959.-600с.

15. Бернштейн H.A. Физиология движений и физиология активности. М.: Наука, 1990. - С.328.

16. Бертельс В.И. Электроэнцефалографические корреляты процесса обучения управлению автомобилем // Методика и техника исследований операторской деятельности. М.: Наука, 1985. С. 12-20.

17. Богданова JI.H., Лебедев В.Г. Некоторые клинические показатели крови черноморских дельфинов // Морфология и экология морских млекопитающих. М.: Наука, 1971. - С.126-129.

18. Бодунов М.В. Структура формально-динамических особенностей активности личности // Вопросы психологии. 1977. - №5. - С.129-134.

19. Бреслав И.С. Как управляется дыхание человека. Л.: Наука, 1985. - 160 с.

20. Бреслав И.С. Дыхательная сенсорика человека, ее физиологическая роль // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88, №2. - С. 257-266.

21. Бреслав И.С. Поведенческий аспект в регуляции дыхания человека// Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007.-С.31-39.

22. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Дыхание. Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб.: Наука, 2005. - 309 с.

23. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 190 с.

24. Булгакова Н.Ж. Отбор и подготовка юных пловцов, М.: ФиС, 1986. С. 133.

25. Булгакова Н.Ж.(ред.) Афанасьев В.З., Воронцов А.Р., Макаренко Л.П., Морозов С.Н., Соломатин В.Р., Ширковец Е.А. Спортивное плавание: Учеб. для вузов физ.культуры. М.: ФОН, 1996. - С. 189.

26. Бургомистров С.О., Опарина Т.И., Прокопенко В.М., Арутюнян A.B. Антиоксидантная активность беременных и небеременных женщин: сравнение разных методов определения // Клин, лабор. диагностика. 1997.-№ 11.- С. 14-17.

27. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия. М.: Медицина, 1967. - 368 с.

28. Василевский H.H. Современные проблемы экологической физиологии. Л.: 1984. - 17с.

29. Василевский H.H. Экологическая физиология мозга. Л:Медицина, 1979.-199с.

30. Виноградов М.И. Физиология трудовых процессов. М.: Наука, 1966. - 367 с.

31. Владимиров Ю.А. Шерстнев М.П. Азимбаев Т.К. Оценка антиоксидантной и антирадикальной активации веществ и биологических объектов с помощью железоинициированной хемилюминисценции // Биофизика. 1992. - Т.37, №.6. -С. 1041-1044.

32. Вайцеховский С.М., Ширковец Е.А., Серафимова Б.С., Кошкин И.М., Максимов Н.М. Тренировка юных пловцов с большим объёмом плавания в условиях среднегорья // Теория и практика физ.культуры. 1974. - №6. - С.37-41.

33. Волков Н.И., Алтухов H.Д., Козырь C.B. Кислородный запрос и вентиляционная стоимость мышечной работы // Вопросы экспериментальной и клинической физиологии дыхания. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2007. - С.64-74.

34. Гайдар Б.В., Парфенов В.Е., Свистов Д.В. Практическое руководство по транскраниальной допплерографии. СПб.: BMA, 1995. - 36 с.

35. Галанцев В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных.-Л.: ЛГУ, 1977.-191 с.

36. Галанцев В.П. Адаптация сердечно-сосудистой системы вторичноводных амниот. Л.: ЛГУ, 1988. 198 с.

37. Галанцев В.П. Эколого-морфологические и физиологические адаптации ондатры и водяной полевки. Л.: Зап. ленингр. с.-х. ин-та, 1965.-Т.95.-С.157-177.

38. Галанцев В.П. Роль вагусной иннервации в механизмах возникновения брадикардии у ныряющих млекопитающих // Нервная система Л.: ЛГУ, 1968. -Т.9. - С.65.

39. Галанцев В.П. Электрокардиографические и фонокардиографические исследования нутрий // Мат. научн. конф. «Биология и патология пушных зверей» -Петрозаводск, 1974. С. 101 - 103.

40. Галанцев В.П. Физиологические адаптации ныряющих млекопитающих//Экологическая физиология животных. 43. Л.: Наука, 1982. - С.427-476.

41. Галанцев В.П., Коваленко С.Г., Петров А.Т., Шерешков В.И., Купин А.Г. О значении перекисных процессов у водных и полуводных животных // Исследования морфо-функциональных адаптаций / Нервная система. Вып. 28. Л.: ЛГУ, 1989. - С.13-21.

42. Галанцев В.П., Коваленко С.Г., Гуляева Е.П. и др. Особенности метаболизма у водных и полуводных млекопитающих при асфиксии.// Вестн. С-Петерб. ун.та. -1993. Сер. 3, вып. 1, №3. - С.73-80.

43. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Павлова Л.П., Январева И.Н. Системный подход к проблеме функционального состояния при исследовании адаптивных реакций на холодо-гипоксическое воздействие // Медицина. М., 1994. - С. 159-166.

44. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Ващук О.В. К вопросу об оценке эффективности протекания адаптивных реакций на циклические физические нагрузки возрастающей интенсивности // Вопросы физического воспитания студентов. СПб., 1995. - № 24. - С.93-100.

45. Галанцев В.П., Баранова Т.И., Заварзина Н.Ю. и др. Исследование механизмов резистентности организма животных и человека при адаптации к гипоксии // Вестн. С-Петерб. ун-та. 1996. - Сер.З, вып. 2, №10. - С.47-54.

46. Галанцев В.П., Балабан, Т. А. Баранова, Январева И.Н. Холодо-гипоксическое воздействие как способ немедикаментозной активации антиоксидантной защиты// Мат. научн. конф. «Биоантиоксидант».-Тюмень, 1997. -С.217-219

47. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д: Издательство Ростовского университета, 1990.-224 с.

48. Гаркави, 1968, 1969 Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д: Изд-во Ростовского гос. университета, 1979. - 119 с.

49. Григорьев А. И., Баевский Р. М. Здоровье и космос. Концепция здоровья и проблема нормы в космической медицине. М.: Государственный научный центр РФ «Институт медико-биологических проблем» РАН, 2001. - 96 с.

50. Давыдов В.Г., Петушков М.И., Саакян С.А., Миняев В.И. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гиповентиляции на фоне прогрессирующей гипоксии // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 2002. - С. 17-24.

51. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. -М.: МГУ, 1992. 192 с.

52. Данишевский Г.М. Паталогия человека и профилактика заболеваний на Севере. М.: Медицина, 1968. - 412 с.

53. Дворецкий Д.П., Недошивин В.П. Влияние пульсаций артериального давления на резистивную функцию сосудов разной органной и видовойпринадлежности и с разным исходным тонусом // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. - Т.19, №8. - С.50-57.

54. Дворецкий Д.П. Механогенная регуляция тонуса и реактивности кровеносных сосудов // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1999. - Т.85, №910.- С. 1267-1277.

55. Заболотских И.Б., Илюхина В.А. Физиологические основы различий стрессорной устойчивости здорового и больного человека. Краснодар: Изд-во Кубанской медицинской академии. - 1995. - 100 с.

56. Зверник В.И., Зверник М.В. Плавание. М.: ФиС. - 1988. - 86 с.

57. Зингерман A.M., Шишкин Б.М. К вопросу об индивидуальных особенностях саморегуляции физиологических функций // Физиология человека. 1977. - Т.32, №3. - С.124-135

58. Иванов А.Б., Молов A.A., Абазова З.Х. Влияние гипоксии на биоэлектрические процессы мозга и снабжения его кислородом в связи с возрастом. // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. T.I.- М.: Медицина-Здоровье, 2005. - С. 170.

59. Ильюченок Р.Ю. Физиологические механизмы индивидуальной адаптации // Методологические и философские проблемы биологии. Новосибирск, 1981. -С.293-306.

60. Казначеев В.П., Казначеев C.B. Адаптация и конституция человека. -Новосибирск: Наука, 1986. 211 с.

61. Казначеев В.П. Проблемы эволюционной валеологии и здоровья: адаптация, как феномен эволюции. Новосибирск: Препринт, 1997. - 15 с.

62. Казначеев В.П. Современные проблемы адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.-190 с.

63. Карпенко В.В., Евдокимов Е.А. Интегральная реография в оценке функции системы кровообращения// Лекция ЦОЛИУВ. Москва, 1985. - 24 с.

64. Карцев И.Д., Павлович К.Е. Физиологические критерии профессиональной пригодности к профессиям, связанным с возможностью возникновения сложных ситуаций // Психофизиологические основы профессионального отбора. Киев, 1973. -С.58-59.

65. Карпман В.Л., Карамзина P.A. Производительность сердца при мышечной работе // Теория и практика физической культуры. 1969. - №1. - С.17-21.

66. Карпман В.Л., Любина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

67. Коваленко Е.А., Черняков И.Н. Кислород тканей при экстремальных факторах полета. М.: Наука, 1972. - С. 123.

68. Коваленко С.Г., Кузьмин Д.А., Сухов В.П., Сухова Г.С. Фомина-Ещенко О.Г. Холин- и адренергические механизмы адаптаций сердечной деятельностиныряющих животных при гипоксии. // Нервная система. Вып. 28. JL: ЛГУ. -1989. - С.21-29.

69. Коваленко Р.И., Молчанов A.A. Биохимические механизмы адаптации вторичноводных амниот // Структурно-функциональные основы приспособительных реакций на разных уровнях организации живых систем./ Нервная система. Вып.34 СПб, 2001. - С. 154-193.

70. Козлов A.B. Принципы многолетней подготовки юных пловцов. СПб: СПбГАФК им.П.Ф.Лесгафта, 1998. - 148 с.

71. Козырева Т.В. Центральные и периферические терморецепторы. Сравнительный анализ влияния длительной адаптации организма к холоду и норадреналину // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. - Т.91, №.12. -С.1492-1503.

72. Колчинская А.З., Онапчук Ю.Н. Роль легочной и альвеолярной вентиляции, системного и органного кровотока в компенсации гипоксических состояний // Вторичная гипоксическая гипоксия. / Под ред. А.З. Колчинской. Киев: Наук, думка, 1983. - С.92-104.

73. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса. Л.: Наука, 1973. - 325 с.

74. Коржуев П.А., Глазова Т.Н. Биохимический аспект адаптации китообразных // Морфология и экология морских млекопитающихю. М.: Наука, 1971. - С.130-135.

75. Корнеев Л.Н., Лукьянова Л.Д. Особенности энергетического обмена и сократительная способность миокарда крыс с разной чувствительностью к кислородной недостаточности // Патол. Физиол. и экспер. терапия. 1987. - №3. -С.1-96.

76. Коробов В.Н., Голубий У.М. Роль миоглобина в адаптации мышечной системы к физическим нагрузкам и гипоксии // Успехи совр. биол., 1993. Т. 113, вып. 1. - С.60-70.

77. Коробов В.Н., Климишин Н.И., Павлюк Н.В. и др. Сравнительный анализ кислородосвязывающих и антиоксидантных свойств крови лабораторных животных и ондатры Ondatra zibethica // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1995. -№3. - С.369-372.

78. Косицкий Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 1975. - 207с.

79. Кочубей Б.И. Влияние генотипа и среды на формирование индивидуальных особенностей ориентировочной реакции человека: Автореф. дис.канд. биол. наук. М, 1983.- 16 с.

80. Кривощеков С.Г., Леутин В.П, Чухрова М.Г. Психофизиологические аспекты незавершенных адаптаций. Новосибирск: Наука, 1998. - 100 с.

81. Куликов В.П., Гатальский К.К. Реакция мозговой геодинамики на максимальную физическую нагрузку // Физиология человека-2006.-Т.32,№6.-С.68-73.

82. Куликов В.П., Гатальский К.К., Доронина H.JL, Кисарова Я. А., Суховершин Р.А. Реакция мозговой геодинамики на физическую нагрузку умеренной интенсивности // Рос. Физиол. журн. им. ИМ Сеченова. 2007. - Т.93, №2. - С.161-168.

83. Лапицкий В.П. Сравнительная физиология сократительного аппарата. СПб: СПбГУ, 2002. - 58 с.

84. Лапицкий В.П., Ноздрачев А.Д. Изучение вопросов эволюционной физиологии в Петербургском университете // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. - Т. 41, №5. - С.467-470.

85. Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность. СПб.: Речь, 2005. - 368 с.

86. Лоскутова Т.Д. Время реакции как психофизиологический метод оценки функционального состояния центральной нервной системы // Нейрофизиологические исследования в экспертизе трудоспособности. Л.: Медицина, 1978. - С.165-194.

87. Лукьянова Л.Д. Механизмы регуляции кислородозависимых процессов в клетке у животных с различной чувствительностью к гипоксии // Мат. IV Всесоюз. симп. «Физиологические проблемы адаптации». Таллинн, 1984. - С.128-131.

88. Лукьянова Л.Д. Биоэнергетическая гипоксия: понятие, механизмы и способы коррекции // Бюл. Экспер. Биол. Мед. 1997. - Т. 124, №9. - С.244-255.

89. Лукьянова Л.Д. Митохондриальная дисфункция при гипоксии и кислородозависимая генная регуляция адаптационных процессов // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. T.I. - М., 2005. - 169 с.

90. Лукьянова Л.Д., Дудченко A.M., Цыбина Т.А. Сигнальная функция митохондрий при гипоксии // Мат. XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С.58-59.

91. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге: 2-е изд., перераб. и доп. Новосибирск: Наука, 1989. - 344 с.

92. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М.: Медгиз, 1961. - 208 с.

93. Маршак М. Е. Физиологическое значение углекислоты М.: Медицина, 1969. - 142 с.

94. Медведев В. И. Адаптация человека. СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. - 584с.

95. Медведев В.И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. Л.: Наука, 1982. - 104с.

96. Меерсон, Ф.З., Салтыкова В.А. Влияние адаптации к высотной гипоксии на сопротивление резистивных сосудов // Кардиология. 1977. - Т. 17, №5. - С.83-87

97. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стресс-лимитирующие системы//Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. С.521-632.

98. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации // Физиология адаптационных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 10-77.

99. Меерсон Ф.З., Кругликов Р.И. Высшие адаптационные реакции организма // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. - С.492-521.

100. Меерсон Ф.З., Твердохлеб В.П., Баева В.М. и др. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профилактике. М.: Наука, 1989. - 70с. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации. - М.: «Hypoxia Medical», 1993. - 332 с.

101. Миняева A.B. Произвольная задержка дыхания при аутогенном погружении // Моторно-висцеральные взаимоотношения при различных состояниях организма. Калинин, 1987. - С.117-122.

102. Мисюра А.Г., Богданова JI.H. Система крови черноморской афалины // Черноморская афалина. Морфология, физиология, акустика, гидродинамика / Под ред. В.Е. Соколова, Е.В. Романенко. М.: Наука, 1997. - С.186-213.

103. Митюшов М.И., Богданова Т.С., Гарина И.А., Емельянов H.A., Ноздрачев

104. A.Д., Подвигина Т.Т., Ракицкая В.В., Соколова Е.В., Шаляпина В.Г. Гормоны коры надпочечников и центральная нервная система. Л.: Наука, 1970. - С. 123с.

105. Молчанов A.A., Коваленко Р.И. Адаптивное значение процессов перикисного окисления в тканях молочной железы // Нервная система. Вып. 28. -Л.: ЛГУ, 1989. С.36-44.

106. Москаленко Ю. Е., Январева И.Н., Кравченко Т.И, Ваинштейн Г.Б., Семерня

107. B.Н. Информационные возможности комбинации методов транскраниальной допплерографии и электрической био-импедансографии // Мат. симпозиума «Современные минимально-инвазивные технологии». СПб., 2001. - С.50-53.

108. Москаленко 10. Е., Хилько В.А. Принципы исследования сосудистой системы головного мозга. Л.: Наука, 1984. - 68 с.

109. Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., Кравченко Т.И., Семерня В.Н., Панов A.A. Функциональное значение сопряженности систем краниоспинальной гемодинамики и ликвородинамики // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. -Т. 1.-М., 2005. -С.88.

110. Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: Медицина, 1980 - С. 200.

111. Небылицын В.Д. Психологические исследования индивидуальных различий. -М.: Наука, 1976.-335 с.

112. Немчин Т.А. Состояния нервно-психического напряжения.-Л.:ЛГУ, 1983.- 166с.

113. Нестеров В.П., Харитонов В.Н., Нестеров C.B. Пульсометрическое изучение функционального состояния сердечно-сосудистой системы в условиях, провоцирующих развитие нейрогенных обмороков // Бюл. экстрем, биол. и мед. -2001.-Т. 132, №9.-С.310-313.

114. Новиков B.C., Горанчук В.В., Шустов Е.Б. Физиология экстремальных состояний. СПб.: Наука, 1998. - 247 с.

115. Ноздрачёв А.Д. Кортикостироиды и симпатическая нервная система: Электрофизиологическое изучение функции периферического отдела. JI.: Наука, 1969. - 171 с.

116. Ноздрачёв А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. JL: Медицина, 1983.-296 с.

117. Ноздрачёв А. Д., Чернышева М.П. Висцеральные рефлексы. JL: Издательство ЛГУ, 1989. - 166 с.

118. Ноздрачёв А.Д. Некоторые элементы построения теории метасимпатической нервной системы // Физиол. журн. СССР. 1987. - Т. 73, № 2. - С. 190.

119. Ноздрачёв А.Д. Два взгляда на метасимпатическую нервную систему // Физиол. журн. СССР. 1991. - Т. 77, № 9. - С.21

120. Ноздрачёв А.Д. Химическая структура периферического автономного (висцерального) рефлекса// Успехи физиол. наук. 1993. - Т. 24, № 1. - С. 80.

121. Ноздрачёв А.Д., Янцев A.B. Автономная передача.-СПб.:СПбГУ, 1995.-283 с.

122. Ноздрачёв А.Д., Чумасов Е.И. Периферическая нервная система. СПб.: Наука, 1999. - 282 с.

123. Ноздрачёв А.Д., Коваленко Р.И., Павлова Л.П., Январева И.Н. Формирование защитных механизмов при адаптации человека к гипоксии // Проблемы экологии человека. Архангельск, 2000. - С. 154-158.

124. Ноздрачёв А.Д., Котельников С.А. Мажара Ю.П., Наумов K.M. Один взгляд на управление сердечным ритмом: интракардиальная регуляция // Физиология человека. 2005. - Т. 31, № 2. - С.116 - 129.

125. Павлова Л.П. Принцип неравновесия (асимметрии) в учении о доминанте применительно к теории работоспособности // Нервная система. Вып. 17. Л.: ЛГУ, 1976. - С.46-70.

126. Павлова Л.П. Принцип доминанты и его современное развитие в области психофизиологии деятельности человека // Учение A.A. Ухтомского о доминанте и современная нейрофизиология. Л., 1990. - С.263 - 292.

127. Панин Л.Е., Соколов В.П. Психосоматические взаимоотношения при хроническом эмоциональном напряжении. Новосибирск: Наука, 1981. - 180 с.

128. Пастухов Ю.Ф., Максимов А.Л., Хаскин В.В. Адаптация к холоду и условиям Субарктики: проблемы термобиологии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2003. -ТЛ.- 373 с.

129. Пшенникова М.Г. Адаптация к физическим нагрузкам // Физиология адаптационных процессов. -М.: Наука, 1986. С. 124-224.

130. Пятаков A.B. Системно-гомеостатический анализ и эколого-психофизиолгические исследования. Архангельск: Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 2002. - 482с.

131. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. М.: Аспект Пресс, 2004. - 447 с.

132. Рецкий М.И., Бузлама B.C., Мещеряков Н.П. Перекисное окисление липидов и система антиоксидантной защиты у морских и наземных млекопитающих // Тез. докл. всесоюз. конф. «Физиология морских животных». Апатиты, 1989. - С.110.

133. Родионов В.А. Гистохимическая структура мышц // Черноморская афалина. Морфология физиология, акустика, гидродинамика/ Под. ред. В.Е. Соколова, Е.В. Романенко. М.: Наука, 1997. - С.297-325.

134. Росин А.Ю. Допплерография сосудов головного мозга у детей. СПб.: Медицинский центр «Прогноз», 2000. - 136 с.

135. Рубан A.B. Применение дыхательных упражнений с элементами холодо-гипокси-гиперкапнического воздействия в подготовке пловцов: Автореф. дис. канд. пед. наук. СПб, 2004. - 24 с.

136. Русалов В.М. Биологические основы индивидуально-психологических различий М.: Наука, 1979. - 352 с.

137. Русалов В.М. Теоретические проблемы построения специальной теории индивидуальности // Психологический журнал. 1986. - Т.7, № 4. - С.23-35.

138. Русалов В.М. Опросник формально-динамических свойств индивидуальности//Методическое пособие. М., 1997. - 50 с.

139. Самойлов М.О. Мозг и адаптация: молекулярно-клеточные механизмы. -СПб.: Ин-т физиологии им. И.П. Павлов РАН, 1999. 272 с.

140. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание.?!? М:АГМА, 2000.-254 с.

141. Северцев А.Н. Общие вопросы эволюции. Собр. Соч. т.З. 1994. - С.198.

142. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 122с.

143. Сеченов И.М. Избранные произведения. Т.2. М.: АН СССР, 1956. - С. 942 с.

144. Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций // Физиология человека. 1996. -Т.22, №2. - С.5-9.

145. Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент, характер, личность.-М: 1984.- 161с.

146. Сиротинин H.H. Эволюция резистентности и реактивность организма. М.: Медицина, 1981.-235 с.

147. Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. - 446 с.

148. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях. // Экологическая физиология животных. Ч. 1. -М.-Л.: Наука, 1979. С.79-182.

149. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека. M-JL: Наука, 1964. - 64 с.

150. Слоним А.Д. Температура среды и реакция на гипоксию // Экологическая физиология животных. Ч. 3. JL: Наука, 1982. - С.337 - 340.

151. Смагулов Н.К., Гаголина C.B. Оценка психофизиологического напряжения организма студентов в экстремальных ситуациях учебного процесса // XX съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов.-М,2007.-С.421.

152. Собчик JI.H. Стандартизированный многофакгорный метод исследования личности // Методическое руководство. М., 1990. - 75 с.

153. Соколов E.H. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958. - С.ЗЗЗ.

154. Соколов E.H. Психофизиология. М.: Наука, 1981. - С.185.

155. Соколова Е.В. Гормоны коры надпочечников и условно-рефлекторная деятельность //Гипофизаро-адреналовая система и мозг. JL: Наука, 1976.-С.174-191.

156. Сологуб Е.Б., Таймазов В.А. Спортивная генегака-М:Терра-Спорг,2000.-127с.

157. Солодков A.C. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. -1982.-Т. 67. №2.-С. 16-21.

158. Солодков A.C. Физиологические основы адаптации к физическим нагрузкам Л.: ГДОИФК, 1988. 40с.

159. Солодков A.C. Физиологические особенности урока физической культуры в школе // Физиологические особенности организма людей разного возраста и их адаптация к физическим нагрузкам (избранные разделы возрастной физиологии). -СПб., 1998. С.70-95.

160. Сопов В. Ф. Психопедагогические воздействия в спортивной деятельности //Сб. научных статей. Алма-Ата, 1988. - С.58-70.

161. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации человека в Антарктиде. Л.: «Наука», 1984. - 152с.

162. Сороко С.И., Леонов И.В. Пластичность нейрофизиологических процессов как критерий прогноза устойчивости операторской деятельности при смене контрастных климатических условий // Физиология человека.- 1992.-Т. 18,№5-C33-37.

163. Стреляу Я. Роль темперамента в психическом развигаи.-М.:Прогресс, 1982-231 с.

164. Суворов Н.Б., Цыган В.Н., Зуева Н.Г. Адаптация центральной нервной системы человека к эколого-профессиональным факторам // Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. - Т. 80. №6. - С.81-87.

165. Суворов Н.Б., Зуева Н.Г., Гусева Н.Л. Отражение индивидуально-типологических особенностей в структуре пространственного взаимодействия волн ЭЭГ различных частотных диапазонов // Физиология человека. -2000. Т. 26, №3. - С.60-66.

166. Суворов Н.Б., Фролова Н.Л. Биоуправление: ритмы кардиореспираторной системы и ритмы мозга / «Биоуправление 4. Теория и практика» под ред. М.Б. Штарк. - Новосибирск, 2002. - С.35- 42.

167. Сухомлинов Б.Ф., Коробов В.Н., Гончар М.В. и др. Сравнительный анализ пероксидазной активности миоглобинов у млекопитающих // Журн. эвол. Биохим. Физиол. 1987. - Т. 23, №1. - С.37-41.

168. Тимакова Т.С. Особенности биологического развития и спортивный результат в плавании // Плавание. М.: Физкультура и спорт, 1980. - С.38-40.

169. Тимакова Т.С. Многолетняя подготовка пловца и ее индивидуализация (биологические аспекты). М.: Физкультура и спорт, 1985. - 145 с.

170. Тимакова Т.С. Критерии управления многолетней подготовкой квалифицированных спортсменов (циклические виды спорта). М.: ВНИИФК, 1999. - 124 с.

171. Титов С.А. Взаимоотношения целого и частей в живых системах // Системные исследования. Методологические проблемы: Ежегодник, 1991. М.: Наука, 1991.- С.71-91.

172. Ухтомский A.A. Учение о доминанте. Собр. Соч. в 6 т.-М: ЛГУ, 1950. Т. I.-328 с.

173. Ухтомский A.A. Доминанта. М.- Л.: Наука, 1966. - 275 с.

174. Федорова Л.И., Петров Е.А., Шошенко К.А. Динамика углеводов в тканях байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.) при принудительных ныряниях разной длительности // Экология. 1991. - №3. - С. 58-62.

175. Федорова Л.И. Гликолитическое депо в органах тюленей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 20 с.

176. Хоритонова И.В., Горнушкина Е.Ю., Николаев В.И., Овчинников В.Б. Особенности эндокринных и сердечно-сосудистых реакций на эмоциональный стресс у лиц с различным типом темперамента // Физиология человека. 2000. -Т.26, № 3. - С.356-361.

177. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. М.: Мир, 1988.- 568 с.

178. Хрипкова А.Г. Возрастная физиология. М.: Просвещение, 1978. - 287 с.

179. Цыбина Т.А., Лукьянова Л.Д., Дудченко A.M. и др. Биоэнергетические механизмы разных форм гипоксии, применяемых в гипокситерапии // Мат. XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. М., 2007. - С. 102.

180. Черенкова Л.В., Краснощекова Е.И., Соколова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях. СПб.: Питер, 2006. - 240 с.

181. Черкасова В.И., Кацук Л.И., Золотарев Ф.Я. Методологические основы психофизиологической адаптивности и значение ее оценки для трудовых рекомендаций индивидам. Л.: 1983. - 28 с.

182. Черниговский В.Н. Избранные труды. СПб.: Наука, 2007. - 574 с.

183. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избр. труды. М.: Наука, 1982. - 383 с.

184. Шурыгин И.А. Мониторинг дыхания: пульсооксиметрия, капнография, оксиметрия. СПб.: «Невский Диалект», 2000.- 301 с.

185. Энциклопедия психологических тестов. М.: ТЕРРА, 2000. - 400 с.

186. Январева И.Н., Коваленко Р.И., Баранова Т.И., Берлов Д.Н., Заварзина Л.Б. Проблема адаптации в свете концепций университетской нейрофизиологической школы. // Нервная система. Вып. 36.СП6.: СПбГУ, 2000. С. 86-100.

187. Январева И. Н. , Павлова Л. П., Баранова Т. И., Баскакова Г. Н. Системно-динамический подход к исследованию адаптационного потенциала человека // Нервная система. Вып. 34 СПб: СПбГУ, 2001. - С.105-154.

188. Яруллин Х.Х. Клиническая реоэнцефалография. М.: Медицина, 1983.-270с.

189. Adams А.Е. Bestimmung der regionalen Blut- und SanerstoffVersorgungdes. Hamburg: Hipokrates, 1974. 126 p.

190. Andersen H.T. Factors determining the circulatory adjustments to diving. II. Asphyxia // Acta Physiol. Scand. 1963. - Vol. 58. - P. 186-200.

191. Andersen H.T. Physiological adaptations in diving vertebrates // Physiol. Rev. — 1966.-Vol. 46. P.212-243.

192. Andersson J., Schagatay K.A. Effects of volume involuntary breathing movements on the human diving response // Eur. J. Appl. Physiol. 1998. - Vol. 77. - P.77-24.

193. Andersson J., Liner V.Y., Fredsted A., Schagatay K.A. Cardiovascular and respiratory responses to apneas with and without face immersion in exercising humans // J Appl. Physiol. 2004. - Vol. 96. - P. 1005-1010.

194. Atchison D. J., Ackermann U. The interaction between atrial natriuretic peptide and cardiac parasympathetic function // J. Auton. Nerv. Syst. 1993. - Vol. 42. - P.81.

195. Avivi A., Shams I., Joel A., Lache O., Levy A.P., Nevo E. Increased blood vessel density provides the mole rat physiological tolerance to its hypoxic subterranean habitat // FASEB J. 2005. - Vol. 19. - P.1314-1316.

196. Bann H.F. Payton R.O. Oxygen sensing and molecular adaptation to hypoxia// Physiol. Rev. 1992. - Vol. 76, №3. - P.839-885.

197. Barta E. The role of free oxygen radicals in the mechanism of ischemicreperfusion myocardial injury // Physiologic Boheoslovaca. 1989. -Vol. 38. - Fasc. 5. - P.385-388.

198. Bayliss W.W. On the local reactions of the arterial wall to changes in the internal pressure // J. Physiol. (L.). 1902. - Vol. 28.-- P.220-231.

199. Bashan N., Burdett E., Hundal H.S. et al. Regulation of glucose transport and GLUTI glucose transporter expression by 02 in myscle cells in culture // Amer. J. Physiol. 1992. - Vol. 262, (Cell Physiol. 31). - P.682-690.

200. Beaulieu P., Cardinal R., Francoeur F. et al. Characterization of C-type natriuretic peptide chronotropic effect // Circulation. 1996. - Vol. 94. - Pt. 1. - P.715.

201. Bell D., McDermott B.J. Calcitonin gene-related peptide in the cardiovascular system: Characterization of receptor populations and their (patho) physiological significance // Pharmacol. Rev. 1996. - Vol. 48. - P.253.

202. Bergman S. A Jr., Campbell J.K. and Soyland E. Cardiovascular responses to face immersion and apnea during steady state muscle exercise. A heart catheterization study on humans // Acta Physiol. 1972. - Vol. 33. - P.27-31.

203. Berne R.M. The role of adenosine in the regulation of coronary blood flow // Circ. Rec. 1980. - Vol. 47. - P.807-813.

204. Bert P. Lecons sur la physiologie comparee de la respiration. 1st ed. Paris: J.B. Bailliere et Is, 1870.-P.544

205. Bevan R.M. and Butler P.J. Arterial blood pressure during voluntary diving in the tufted duck, arrhythmia fuligula // J. Comp. Physiol. B Biolyn. Syst. Environ. Physiol. -1994. Vol. 164. - P.349-354.

206. Bickler P.E., Donohoe P.H., Buck L.T. Hypoxia-induced silencing of NMDA receptors inertly neurons // J. Neurosci. 2000. - Vol. 20. - P. 3522 - 3528.

207. Bickler P.E. Clinical perspectives: neuropreoprotection lessons from hypoxia-tolerant organisms // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P.3243 - 3249.

208. Bickler P.E., Buck L.T. Hypoxia tolerance in reptiles, amphibians, and fishes: life with variable oxygen availability // Annu. Rev. Physiol. 2007. - Vol. 69. - P. 145-170.

209. Blitz D.M., Ramirez J. M. Long-term modulation of respiratory network activity following anoxia in vitro // J. Neurophysiol. 2002. - Vol. 87. - P.2964 -2971.

210. Blix A.S. Folkow L.P., Walloe L. How seals may cool their brains during prolonged diving // J. Physiol. 2002. - P.543 (Abstr.).

211. Blix.A.S., Folkow B. Cardiovascular adjustments to diving in mammals and birds. In Handbook of Physiology. The Cardiovascular System III. Peripheral Circulation and Organ Blood Flow // Am. Physiol. Soc. 1983. - P.917-945.

212. Brick I. Circulatory responses to immersion the face in water // J. Appl. Physiol. -1966.- Vol. 21, №1. P.33-36.

213. Biys M., Brown C.M., Marthol H. et al. Dynamic cerebral auturegulation remains stable during physical challenge in healthy persons // Am. J. Appl. Heart. Circ. Physiol. -2003.-Vol. 285.-P.1048.

214. Bode H. Pediatric applications of transcranial Doppler sonography. Wein: Springer-Vertal, 1988. - 176 p.

215. Boutilier R.G. Mechanisms of cell survival in hypoxia and hypothermia // J. Exp. Biol. ~ 1996. Vol. 204- P. 3171 - 3181.

216. Bullard R.W. Cardiac output of the hypothermic rat // Amer. J. Physiol. 1959. -Vol. 196, №2. - P.415-419.

217. Butler P.J. Wakes Heart rate in humans during under water swimming with and without breath-hold // Respir. Phyiol. 1997. - Vol. 69. - P. 1456 - 1464.

218. Butler P. J., Jones D.R. The comparative physiology of diving vertebrates // Advances in comparative physiology of diving in vertebrates / Advances in comparative physiology and biochemistiy. N. Y: Lowenstein, 1982. - P.179-364.

219. Butler P.J., Jones D. R. Physiology of Diving of Birds and Mammals // Physiological Reviews. 1997. - Vol. 77, №3, July. - P. 837 - 899.

220. Burns J.M., Blix A.S., Folkow L.P. Physiological constraint and diving ability: a test in hooded seals, Cystophora cristata // FASEB J. -2000. Vol. 14; A440, abstract, №317.-P.8.

221. Cabanac A.J., Messelt E.B., Folkow L.P., Blix A.S. The structure and blood-storing function of the spleen of the hooded seal (Cystophora cristata) // J. Zool. London. 1999.-Vol. 248.-P. 75-81.

222. Carey H.V., Andrews M.T., Martin S.L. Mammalian hibernation: Cellular and molecular responses to depressed metabolism and low temperature // Physiol. Rev. -2003.-Vol. 83. P.1153 - 1181.

223. Campanucci V.A., Fearon I.M., Nurse C.A. A novel 02-sensing mechanism in rat glossopharyngeal neurons mediated by a halothane-inhabitable background K+ conductance // J. Physiol. 2003. - Vol. 548. - P. 731 - 743.

224. Campbell L.B, Gooden B.A., Lehman R.G., Pym J. Simultaneous calf and forearm blood flow during immersion in man // Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science. 1969.- Vol. 47. - P.747-754.

225. Caputa M., Bucher D. Rapid brain cooling in diving ducks // Am. J. Physiol. -1998.-Vol. 275.-P.363-371.

226. Carriol J. and Rohner J.J. Role de la temperature de 1 eau dans la bradycardie d immersion de la face // Arch. Scien. Physiol. 1966. - Vol. 22. - P.265-274.

227. Castellini M.A. Apnea tolerance in the elephant seal during sleeping and diving physiological mechanisms and correlations // Elephant Seals: Population Ecology, Behavior and Physiology. Berkeley: Univ. of California Press, 1994. - P. 343-353.

228. Castellini M.A., Davis R.W., Kooyman G.L. Blood chemistry regulation during repetitive diving in weddel seals // Phyiol. Zool. 1988. - Vol. 61. - P.371-386.

229. Castellini M.A., Somero G.N., Kooyman G.L. Glycolitic enzyme activities in tissues of marine and terrestrial mammals // Phyiol. Zool. 1981. - Vol. 54, №2. - P242-252.

230. Castellini M.A., Hochachka P.W. Glucose and palmitate metabolism during rest and exercise in the gray seal // The Phyiologist. 1982. - Vol. 25, №4. - P.253-254.

231. Catling D.C., Glein C.R. Zahne K.J., McKay C.P. Why 02 is required by complex life on habitable planets and the concept of planetary «oxygenation time» // Astrobiology. -2005.-Vol. 5. P.415-438.

232. Craig A.B., and Pasche A. Respiratory physiology of freely diving haurbour seals (Phoca vitulina) // Physiol. Zool. 1980. - Vol. 53. P.419-432.

233. Daly MdeB, Eisner R., Angell-James JE. . Cardiorespiratory control by the carotid chemoreceptors during experimental dives in the seal // Am. J. Physiol. 1977. -Vol. 232. - P.508-516.

234. Davis R.W., Castellini M.A., Williams T.M. and Kooyman G.L. Homeostasis in the harbor seal during submerged swimming //. Comp. Physiol. Biochem. Syst. Environ. Physiol. 1991. - Vol. 160. - P.627-635.

235. Drew K.L., Harris M.B., LaManna J.C., smith M.A., Zhu X.W., Ma Y.L. Hypoxia tolerance in mammalian heterotherms // J. Exp. Biol. 2004. - Vol. 207. - P.3155-3162.

236. Ebert B.L., Firth J.D., Ratcliffe P.J. Hypoxia and mitochondrial inhibitors regulate expression of glucose transporter-1 via distinct cis-acting sequences // . Biol. Chem. -1995. Vol. 270. - P.29083-29089.

237. Ehrenbourg I.V., Kondrykinskaya I.I. The efficiency of interval hypoxic training of chronic obstructive pulmonary diseases // Hyp. Med. J.- 1993. №1. - P. 17-18.

238. Eliassen E. Cardiovascular responses to submersion asphyxia in avian divers // Arbok. Univ. Bergen, Vat.-Naturv. Ser., 1960. №2. - P. 1-100.

239. Eliassen E. Right-ventricle pressures and heart rate in diving birds // Nature. -1957. Vol. 180, № 45. - P.512-513.

240. Eisner R. Diving mammals // Sci. J. 1970. - Vol. 6, №4. - P.69-74.

241. Eisner R. Diving medicine. New York, 1976. - 228p.245. . Eisner R. Diving and asphyxia: a comparative study of animals and man / R. Eisner, B. Gooden// Physiological Society Monograph.-Cambridge: University Press, 1983.-175 p.

242. Eisner R.W. Garey W.F. and Scholander P.F. Selective ischemia in diving man // Am. Heart J. 1963. - Vol. 65. - P.571-572.

243. Eisner R., Franklin D., van Citters R. Cardiac output during diving in an unrestrained sea lion // Nature/ 1964. - Vol. 202, № 4934. - P. 809-810.

244. Elsner R. Heart rate response in forced versus trained experimental dives in Pinniipeds // Hvalr. Skr. Norske Akad. Oslo. 1965. - № 48. - P. 24-29.

245. Eisner R. W.,Franrlin R.,Van Citters and Kenney D.W. Cardiovascular defense against asphyxia // Science. 1966. - Vol. - 153. - P. 941-949.

246. Eisner R. W.,Franrlin R.,Van Citters and Kenney D.W. Cardiovascular defense against asphyxia // Science. 1966 - Vol.153. - P. 941-949.

247. Eisner R., Hammond D. Circulatory responses to asphyxia in pregnant Weddell seals // Antarct. J. U. S. 1969. - Vol. 4, №4. - P.l 19-120.

248. Eisner R., Hammond D. Circulatory responses to asphyxia in pregnant Weddell seals // Antarct. J. U. S. 1969. - Vol. 4, №4. - P. 119-120.

249. Eisner R., Gooden B.A. and Robinson S.M. Arterial blood gas changes and the diving response in man // Australian Journal of Experimental Biology and Medical Science. 1971. - Vol.49. - P.435-444.

250. Eisner R. and Gooden B.A. Diving and Asphyxia. Cambridge. UK: Cambridge Univ. Press, 1983.- 175 p.

251. Eysenck H.T. The biological basis of personality. Springfield, 1967. - 400 p.

252. Feldman J.L., Mitchell G.S. Nattie E.E. Breathing rhythmicity, plasticity, chemosensitivity // Annu. Rev. Neurosci. 2003. - Vol. 26. - P.239-266.

253. Ferrante F., Opdyke D.F. Mammalian ventricular function during submersion asphyxia // J. Appl. Physiol. 1969. - Vol. 26, №5. - P.561-570.

254. Ferrante F. Oxygen conservation during submergence apnoea in a diving mammal, the nutria //Amer. J. Physiol. 1970. - Vol. 218, №96. - P.363-372.

255. Flogel U., Godeéke A., Klotz L.O., Schrader J. Role of myoglobin in antioxidant defense of the heart // FASEB J. 2004. - Vol. 18. - P.l 156 - 1158

256. Franco-Cereceda A., BengtsssonL., Lundberg J., M. Inotropic effects of calcitonin gene-related peptide, vasoactiv intestinal peptide and somatostatin on the human right atrium in vitro // Eur. J. Pharmacol. 1987. - Vol. 134. - P.69.

257. Furnival C.M., Linden R. J., Snov H. N.J. Physiol. (Gr. Brit). 1970. - Vol. 210, №1. - P.43-58.

258. Foster G.E., Sheel A.W. The human diving response, its function, and control // Scand. J. Med. Sci. Sports. 2005. - Vol. 15. - P.3-12.

259. Follkow L.P., Blix A.S. Diving Behavior of hooded seals (Cystophora cristata) in the Greenland and Norwegian Seas // Palar. Biol. 1999. - Vol. 22. - P.61-74.

260. Gidday J.M. Cerebral preconditioning and ischaemic tolerance // Nat. Rev. Neurosci. 2006. - Vol. 7. - P.437-448.

261. Glazer J.B., Hunghes J.M.B., Murray J.E., West J.B. Measurement of capillary diamensions and blood volume in rapidly frozen lungs// J. Appl. Physiol. -1969. Vol. 26. - P.65-76.

262. Goksor E., Rosengren L., Wennergren G. Bradycardic response during submersion in infant swimming // Acta Pediatr. 2002. - № 91. - P.307-312.

263. González-Alonso J., Dalsgaard M.K, Osada T. et al. Brain and central hemodynamics and oxygenation during maximal exercise in humans // J. Physiol. 2004. -Vol. 557, №1.-P.331-342.

264. Gooden B.A. The diving response in clinical medicine // Aviat. Space. Environ. Med. -1982. Vol. 53, №3. - P.273-276.

265. Gooden B. Mechanism of the human diving response. Integr. Phys. Behav. Science. -January-March, 1994. -Vol.29, № 1 -P.6-16.

266. Gooden B.A, Lehman R.G., Pym J. Role of the face in the cardiovascular responses to total immersion // J. Exp. Biol. Med. Sci. aust. 1970.-Vol.48.-P.687-690.

267. Gracham F. K. The orienting reflex in human. N. Y.: Hillsdable, 1979. - 256 p.

268. Graham F. K. The orienting reflex in human .- N. Y.: Hillsdable, 1979. 256 p.

269. Guppy M., Hill R.D., Schneider R.S., Qvist J., Liggins G.C., Zapol D.K. and Hochachka P.W. Microcomputer-assisted metabolic studies of voluntary diving of Weddell seals // Am. J.Physiol. 1986. - Vol. 250, № 19. - P.175-R187.

270. Guyton G.P., Stanek K.S., SchneiderR.C., Hochachka P.W., Hurford W.E., Zapol D.K. Mioglobin saturation in free-diving Weddell seals // J. Appl. Physiol. 1995. - Vol. 79. -P.1148-1155.

271. Harrison R.J., Tomlinson I.D.W. Experiments with diving seals // Nature. 1960. - Vol. 188, № 475. - P.1068-1070.

272. Harrison R.J., Tomlinson I.D.W. Anatomical and physiological adaptations in diving mammals // Viewpoints in biology. London, 1963. - Vol. 2. - P. 115-163.

273. Heath M. Downey J. The cold face test ( diving reflex ) in clinical autonomic assessment methodological considerations and repeat ability of responses // Clin. Sci. (Colch.).- 1990.-Vol. 78, №2.-P.139 147.

274. Halliwell B., Gutteridge J.V.C. Role of free radicals in catalytic metal ions in human disease an overview // Methodsin Enzymology. 1990. - Vol. 186. - P.1-85.

275. Hellkamp J., Christ B., Bastian H. et al. Modulation by oxygen of the glucagons-dependent activation of the phosphoenolpynivate carboxykinase gene in rat hepatocyte cultures // Eur. J. Biochem. 1990. - Vol. 198. - P.635-639.

276. Henden T., Aasum E., Folkow L., Mjos O.D., Lathrop D.A. Larsen T.S.i

277. Endogenous glycogen prevents Ca overload and hypercontracture in harp seal myocardial cells during simulated ischemia // J. Mol. Cell Cardial.-2004.-Vol.37.-P.43-50.

278. Heath M. Downey J. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment methodological considerations and repeat ability of responses // Clin. Sci. ( Colch.). 1990. - Vol. 78, №2.- P.139-147.

279. Heath J.R., Irvin C.J. An increase in breath hold time appearing after breath holding // Respir. Physiol. - 1986. - №4. - P.73-77.

280. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. Natural hypometabolism during hibernation and dialy torpor in mammals // Resp. Physiol. Neurobiol. 2004.-Vol. 141.-P317-329.

281. Hill R.D., Schneider R. S., Liggins G.C. et al. Heart rate and body temperature during free diving of Weddell seals // Amer. J. Phyiol. 1987. - Vol. 253. - P.R344-R351.

282. Hochachka, P.W., Owen T.G., Allen J.F., Whittow G.C. Multiple and products of anaerobiosis in diving vertebrates // Comp. Biochem. Physiol.-1975.-Vol. B50,№l.-P.17-22.

283. Hochachka, P.W. Metabolic biochemistry and the making of a mesopelagic mammal // Experientia. 1992. - Vol. 48. - P. 570-575.

284. Hochachka, P.W. Adaptability of metabolic efficiencies under hypoxic conditions // Cellular defense strategies to hypoxia, II IUB-satellite symposium, Noordwijkerhout, 1991. P.L07.

285. Hochachka, P.W. Evolution of hypoxia tolerance diving pinniped model and human hypobaric hypoxia model // Abstracts of XXXIII International Congress of Physiological Sciences St.-Petersburg, 1997. P.L072.07.

286. Hochachka, P.W. Pinniped diving response mechanism and evolution a window on the paradigm of comparative biochemistry and physiology // Camp. Biochem. Physiol. 2000. - Vol. 126A. - P.435-458.

287. Hollenberg N.K., Uvnas B. The role of the cardiovascular response in the resistance to asphyxia in avian divers // Acta physiol. Scand. 1963. - Vol. 56. - Fasc. 23. - P.150-161.

288. Hong S.K, 1967, Rahn H. The diving women of Korea and Japan // Sci. Am. -1967.-Vol. 216.-P. 34-43.

289. Hong S.S. Gibney G.T., Esquilin M., Yu J., Xia Y. Effect of protein kinases on lactate dehydrogenenase activity in cortical neurons during hypoxia // Brain Res. 2004. -Vol. 1009.-P. 195-202.

290. Hurford W.E. Splenic contraction, catecholamine release, and blood volume redistribution during diving in the Weddell seal / W. E. Hurford, P.W. Hochachka, R.C. Schneider et al. // J. Appl. Physiol. 1996. - Vol. 80. - P.298-306.

291. Ignarro L. J. Biosynthesis and metabolism of endothelium-derived nitric oxide // Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. 1990. - Vol. 30. - P.535-560.

292. Irving L. On the ability of warm-blooded animals to survive without breathing // Scin. Mon. 1934. - Vol. 38. - P.422-428.

293. Irving L. Respiration in diving mammals Physiol. Rev 1939. - Vol. 19:-P.l 12-134.

294. Irving L. Bradycardia in human divers / L. Irving // J. Appl. Physiol. №18. -1963. -P.489-491.

295. Irving L., Scholander P.F., Grinnell S.W. The respiration of the porpouce. Tunsiops truncates //J. Cell. Comp. Physiol. 1941. - Vol. 17. - P. 145-167.

296. Irving L. Scholander P. F., Grinnell W. Significance of the heart rate for the diving ability of seal //J. Cell Comp. Physiol. 1941- Vol. 18, № 3. - P.283 - 297.

297. Ingvar D.H., Lassen N.A. Acta physiol. Scand.-1962.-Vol. 54, N 3-4.- P325-331.

298. Israel S. Neue Geschtspunkte zum Atemanhaltenversuch in Klinik und sportarzlicher Praxis // Zschr Inn Ved. 1957. - Vol. 12. - P.1048-1052.

299. Jacob J., McDonald H.S. Diving bradycardia in four species of North American aquatic snakes // Comp Biochem. Physiol. 1976. - Vol. A53, № 1. - P.69-72.

300. Johnson P., Eisner R., Zenteno-Savin T. Hypoxia-inducible factor in ringed seal (Phoca hispida) tissue // Free Radic. Res. 2004. - Vol. 38. - P.847-854.

301. Kanatous S.B., Eisner R., Mathieu-Costello O. Muscle capillary supply in harbor seals // J. Appl. Physiol. 2001. - Vol. 90. - P. 1919-1926.

302. Kanwisher J., Senft A. Physiological measurements of a live whale // Science. -1960. Vol. 131, № 3410. - P.1379-1380.

303. Kerem D., Hammond D.D., Eisner R. Tissue glycogen levels in the Weddell seal, Leptonychotes weddelli, a possible adaptation to asphyxial hypoxia // Comp. Biochem. Phyiol. 1973. - Vol. A45, №3. - P.731-736.

304. Kingma J.G., Simard D., Rouleau J.R. et al. Effect of 3-aminotriazole on hyperthermia-mediated cardioprotection in rabbits// Amer. J. Phyiol. 1996. - Vol. 270. -P. H1165-Y1171.

305. Konowles R. G., Monkada S. Nitric oxide as a signal in blood vessels // Trends Biochem. Sci. 1992. - Vol. 17, №3. - P.399-402.

306. Kooyman G.L. Diverse divers: physiology on behavior // Zoophysiology. 1974 . -Vol.23.-P.201-203.

307. Kooyman G.L., Campbell W. B. Heart rates in freely diving Weddell seal, Leptonychotes weddeli // Comp. Biochem. Physiol. A Physiol. 1972. - Vol.43.-P32-36.

308. Kooyman G.L., Sinnet E.E. Mechanical properties of the harbor porpoise lung // Phocoena, Respir. Phyiol. 1979. - Vol. 36. - P.287-300.

309. Kooyman G.L., Pongnis P.J. Emperor penguin oxygen consumption, heart rate, blood lactic acid and stroke frequencies during graded swimming exercise // J. Exp. Biol. -1994.-Vol. 195. -P.199-209.

310. Kooyman, G.L., Kooyman, T. G. Diving behavior of emperor penguins nuturing chicks at Coalman Island, Antarctica // Condor. - 1995. - Vol. 97. - P.536-549.

311. Kooyman G.L., Ponganis P.J. The physiological basis of diving to depth : birds and mammals // Annu. Rev. Physiol. 1998. - Vol. 60. - P. 19-32.

312. Kvadsheim P.H., Folkow L.P., Blix A.S. Inhibition of shivering in hypothermic seals during diving // Am. J. Physiol. 2005. - Vol. 20. - P. 326-331.

313. Lahiri S., Roy A., Baby S.M., Hoshi T., Semenza G.L., Prabhakar N. R. Oxygen sensing in the body // Prog. Biophys. Mol. Biol. 2006. - Vol. 91. - P.249-286.

314. Lambert C., Godin D., Fortier P., Nadeau R. Direct effects in vivo of angiotensins I and II on the canine sinus node // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1991. - Vol. 69. - P.389.

315. Laub V, Hvid-Jacobsen K., Hovind P, Kanstrup I.L., Christensen N.J. and Nielsen S.L. Spleen emptying and venous hematocrit in humans during exercise // J. Appl. Physiol. 1993.-Vol. 74-P. 1024-1026.

316. Lieske S.P., Thoby-Brisson M., Telgkamp P., Ramirez J.M. Recognification of the neural network controlling multiple breathing patterns: eupnoea, sighs and gasps // Nat. Neurosci. 2000. - Vol. 3. - P.600-607.

317. Lieske S.P., Ramirez J.M. Pattern-specific synaptic mechanisms in a multifunctional network. I. Effects of alterations in synapse strength. J. Neurophysiol. 2006. Vol. 95. - P.1323 - 1333.

318. Lee J., Ronald K., Oritsland N.A. Some blood values of wild polar bears // J. Wildlife Manag. 1977. - Vol. 41, № 3. - P.520-526.

319. Liner M.H. Tissue gas sores of the body and head-out immersion in human // J. Appl. Physiol. 1993. - Vol. 75. - P.1285-1293.

320. Liner M.H. Cardiovascular and pulmonary responses to breath-hold diving in humans//Acta Physiol Scand. 1994.-Vol. 151,Suppl. 620.-P.1-32.

321. Liner M.H., Linnarsson D. Tissue oxygen and carbon dioxid stores and breath-hold diving in humans // J. Appl Physiol. 1994. - Vol. 77. - P.542-547.

322. Lindholm P., Nordh J. and Linnarsson D. Role of hypoxymia for the cardiovascular responses to apnea during exercise // Am J. Physiol. Regul. Integr/ Comp. Physiol. 2002. - Vol. 283. - R1227-R1235

323. Lindholm P. and Linnarsson D. Pulmonary gas exchange during apnea in exercising men // Eur J. Appl Physiol. 2002. - Vol. 86. - P.487-491.

324. Lindegaard, K.F., Aaslid R., Nornes H. Transcranial Doppler sonography.- Wien: Springer- Verlag 1986.- P.86-105.

325. Lin Y.C. Breath-hold diving in terrestrial animals. Exere Sports. Sci. Rev. -1982. -Vol. 10. -P.270-307.

326. Luntz P.L., Nilsson G.E., Prentice H.M. The brain without oxygen: causes of failure physiological and molecular mechanisms for survival. - Dordrecht-Boston-London: Kluwer Acad. Publ. 3rd ed, 2003. - 252 p.

327. Martha et al., 1990 Martha E., A. Downey Heath and John. The cold face test (diving reflex) in clinical autonomic assessment: methodological consideration and repeatability of responses // J. Clinical Science. 1990. - Vol. 78. - P.139 - 147.

328. McArthur R. Seasonal changles in the oxygen storage capacity and aerobic dive limits of the muskrat (Ondatra zibethicus) // J. Сотр. Physiol. 1990. № 160.-P. 593-599.

329. McKay L. C., Evans K.C., Frackowiak R.S.J., Corfield D.R. Neural correlates of voluntary breathing in humans // J. Appl. Physiol. 2003. - Vol. 95, №3. - P.l 170-1178.

330. Mihara M., Uchiyaama M., Fukuzawa K. Thiobarbituric acid value on fresh homogenate of rat as a parameter of lipid peroxidation in aginig, CC14 intoxication, and vitamin E deficiency // Biochem. Med. 1980. - Vol. 23 (3). - P.302-311.

331. Mironov S.L., Langohr K., Richter D.W. Hyperpolarization-activated current, I(„ in inspiratory brainstem neurons and its inhibition by hypoxia // Eur. J. Neurosci.- 2000. -Vol. 12.-P. 520-526.

332. Moncada, Palmer R. M., Higgs E.A. Nitric oxide: physiology, pathophysiology and pharmacology of nitric oxide // Pharmacol. Rev. 1991. - Vol. 43. - P. 109-142.

333. Moskalenko Yu E., Fiymann V., Kravchenko T.I., Weinstein G.B. Physiological background of the Cranial Rhythmic Impulse and the Primary Respiratory Mechanism. The AAO Journal. 2003. - Vol. 13, № 2. - P.21-33.

334. Moskalenko Yu E.„ Kravchenko T.I. Wave Phenomena in Movements of intracranial Liquid Media and the Primary Respiratory Mechanism // The AAO Journal. -2004. Vol. 14, №2. - P.31-40.

335. Moskalenko Yu E. Physiological mechanisms of slow fluctuations inside cranium (Parts I and II) // Osteo (La revue des osteopaths. France). 2000. - №50. - p.4 - 15, and № 51. p. 4 - 11.

336. Murdaugh Н. V. Schmidt-Nielsen В., Wood J.W. Mitchell W.L. Cessation of renal function during diving in the trained seal // J. Cell. Сотр. Physiol. 1961. - Vol. 58, №3.- P.261-265.

337. Murdaugh H.V.J. Cross C.E., Millen J.E., Gee J.B.L. and Robin E.D. Dissociation of bradicardia and arterial constriction during diving in the seal Phoca vitulina // Science.- 1968. Vol. 162. - P. 364-365.

338. Maxwell P.H. Hypoxia-inducible factor as a physiological regulator // Exp. Physiol. 2005. - Vol. 90. - P.791 - 797

339. Neubauer J.A., Sunnderram J. Oxygen-sensing neurons in the central nervous system // J. Appl. Physiol. 2004. -Vol. 96. - P.364 - 374.

340. Odden A., Folkow L., Caputa M., Hotvedt R., Blix A.S. Brain cooling in diving seals // Acta Physiol. Scand. 2004. - Vol. 166. - P.77-78.

341. Ogorodova L.M. Beznosov O.G. Anti-inflamatory action of interval hypoxic training in juvenile rheumatoid arthritis // Hyp. Med. J. 1993. - №2. - P.20.

342. Olsson G.,Rehnquist N.,Ekman F. Responsiveness to diving reflex after acute myocardial infarction. Influents of early beta-adrenoceptor blocker therapy // Acta Med.Scand.- 1988. Vol. 56. - P. 245-252.

343. Olsen C.R., Fanestil D.D., Scholander P. F. Some effect of apneic underwater diving on the cardiac rhythm in man // J. Appl. Physiol. 1962. -Vol. 17,№3.-P.461-466.

344. Paulev P. Facial cold receptors and the survival reflex «diving bradicardia » in man / P. Paulev // Jpn. J. Physiol. 1990. - Vol. 40, №5. - P.701-712.

345. Pena F, Parkis M.A., Tryba A.K., Ramirez J.M. Differential contribution of pacemaker properties to the generation of respiratory rhythms during normoxia and hypoxia//Neuron. 2004. - Vol. 43. - P. 105-117.

346. Perkett E. A., Vanghan R.L. Evidence for a laryngeal chemore flex in some human preterm infants // Acta Pediatr Scand. 1982. - Vol. 71. - P.969-972.

347. Polzer K., Schuhfried F. Development and technic of rheography // Wien. med. Wschr. 1962.- Bd. 112, H. 7.- P.153-155.

348. Polasek L.K., Davis R.W. Heterogeneity of myoglobin distribution in the locomotory muscles of five cetacean species // J. Exp. Biol. 2001. - Vol.204.-P209-215.

349. Poulin M.J., Syed R.J., Robbins P.A. Assessment of flow by transcranial Doppler ultrasound in the middle cerebral artery during exercise in humans // J. Appl. Phyiol. -1999.-Vol. 86, №5. P. 1632.

350. Prabhakar N.R. Oxygen sensing by the carotid body chemoreceptors // J. Appl. Physiol. 2000. - Vol. 88. - P. 2287-2295.

351. Prabhakar N.R. 02 sensings at the mammalian carotid body: why multiple 02 sensors and multiple transmitters? //Exp. Physiol. 2006. - Vol. 91. - P. 17-23.

352. Qvist J., Hill R.D., Schneider R.C., Falke K.J., Liggins G.C., Guppy M., Elliot R.L., Hochachka P.W. and Zapol W.M. Hemoglobin concentration and blood gas tensions of free-diving Weddell seals // J. Appl Physiol. 1986. - Vol. 61. - P. 1560-1569.

353. Ramirez J.M., Folkow L P., Blix A. Hypoxia Tolerance in Mammals and Birds: From the Wildness to the Clinic // Annu. Rev. Physiol. 2007. - Vol. 69. - P. 113 - 143.

354. Ramirez J.M., Tryba A.K., Pena F. Pacemaker neurons and neuronal networks an integrative view // Curr. Opin. Neurobiol. 2004. - Vol. 14. - P.665-674.

355. Raper A.J., Thompson W.T., Shapiro W., Patterson J.L. Scalene and Sternomastoid muscle function // Appl. Physiol. 1966. - Vol. 21. - P.497-502.

356. Reyners A.K., Tio R.A., Vlutters F.G., van der Woude G.F., Reitsma W.D. and Smit A.J. Re-evolution of the cold face test in humans // Eur J Appl Physiol. 2000. -Vol. 82.-P. 487-492.

357. Ridgway S.H. and Harrison R.J. Diving Dolphins // Research on Dolphins, edited by M.M. Brydon and R. Harrison. Oxford, UK: Charendon, 1986. -P.33-58.

358. Rosenblueth A., Alanis J., Lopez E., Rubio R. The adaptation of ventricular muscle to different circulatory condition //Arch. Intern. Physiol, et biochem. 1959. -Vol. 67, №3.-P. 374-385.

359. Robin, E.O., Ensinck J., Hance A.J. et al. Glucoregulation and prolonged diving in harbor seal, Phoca vitulina.// Amer. J. Phyiol. 1981. -Vol. 241. - P.R293-R300

360. Rosen K. G. Reaktionsmonster vid dykovning (Reaction patterns during diving exercise) // Liikatidn. 1984. - Vol. 81. - P.2923 - 7.

361. Ryabokon J.A. Rowers Nervous Activity Changes In The Course of interval hypoxic training.// Hyp. Med. J. 1993. - №2. - P. 28.

362. Saito K., Gutkind J.S.,Saavedra J.M. Angiotensin II binding sites in the conduction system of rat hearts // Am. J. Physiol. 1987. - Vol. 253. - P.1618.

363. Sasaki A., Kida O., Kangawa K. Involvement of sympathetic nerves in cardiosuppressive effects of a-human atrial natriuretic polypeptide (a-hNP) in anaesthetized rats // Eur. J. Pharmacol. 1986. - Vol. 20. - P. 345.

364. Shah A.M. Paracrine modulation of heart cell function by endothelial cell // Cardiovasc. Res. 1996. - Vol. 31. - P.847.

365. Schagatay E., Andersson J. Diving response and apneic time in humans // Undersea Hyperbaric. Med. 1998a. - №25. - P.13-19.

366. Schagatay E., Andersson J. The respiratory, circulatory and hematological effects of repeated apneas in humans // Undersea Hyperbaric. Med. 26. 1999. Vol. 68.-P29-30

367. Schagatay E. Andersson J.P.A.,Hallen M. and Palsson B. Physiological and Genomic Consequences of Intermittent Hypoxia Selected Contribution: Role of spleen emptying in prolonging apneas in humans // J. Appl. Physiol.-2001.- Vol.90.-P. 1623-1629.

368. Shakhlina L. N., Zakusilo M.P., Slobodynyuk M.I., Yygai N.V. Elizarova L.V. Combined Interval Hypoxic and Sports Training Effect on Elite Women Athletes // Hyp. Med. J. 1993. - №2. -P.35.

369. Shams I., Avivi A., Nevo E. Oxygen and carbon dioxide fluctuations in burrows of subterranean blind mole rats indicate tolerance to hypoxic-hypercapnic stresses // Comp. Biochem. Physiol. 2005. - Vol. 142 A. - P.376 - 382.

370. Silvani A., Asti V., Berteotti C., Ferrari V., Franzini C. Sleep-dependent changes in cerebral oxygen consumption in newborn lambs//J. Sleep Res.-2006. Vol. 15.-P206-211.

371. Skinner L.A., Milsom W.K. Respiratory chemosensitivity during wake and sleep in harbour seal pups // Physiol. Biochem. Zool. 2004. - Vol. 77. - P.847-863.

372. Scholander P.F. Experimental investigations on the respiratoty function in diving mammals and birds // Hvalradets Skr. 1940. - Vol. 22. - P. 1-131.

373. Scholander P.F., Hammel H.T., Le Messurier H., Hemmingsen E., Carey W. Circulation adjustments in pearl divers // J. Fppl. Physiol. 1962.-VoI. 17,№2-P.184-190.

374. Shaefer A. L., Young B.A., Turner B.V. The effects of cold exposure on bloodflow distribution in sheep // Therm. Biol. 1982. - Vol. 7, №1. - P. 15-21.

375. Semenza G.L., Roth P.H., Fang H.-M. et al. Transcriptional regulation of genus encoding glycolytic enzymes by hypoxia-inducible factor 1// J. Biol. Chem. 1994. -Vol. 269. - P.23757-23763.

376. Song S.H., Kang D.H., Kang B.S., Hong S. K. Lung volumes and ventilatory responses to high C02 and low 02 in the ama //J.Appl. Physiol. -1963.-Vol. 18.-P.466470.

377. Song S.H., Lee W.K., Chung Y.A. and Hong S.K. Mechanism of apneic bradycardia in man // J. Appl. Physiol. 1969. - Vol. 27. - P.323-327.

378. Stefphenson R., Hedrick and Jones D.R. Cardiovascular responses to diving and involuntary submergence in the rhinoceros auklet (Cerorhinca monocerata Pallas) // Can. J. Zool. 1986 - Vol. 70. - P.2303-2310.

379. Tatemoto K. Neuropeptide Y: complete amino acid sequence of the brain peptide // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. - Vol. 79. - P.54-84.

380. Telgkamp P., Ramirez J.M. Differential responses of respiratory nuclei to anoxia in rhythmic brain stem slices of mice // J. Neurophysiol. 1999. -Vol. 82. -P.2163-2170.

381. Thauer P. Clinical Aspects Of autonomic Pharmacology. London: William Heinemann, 1969. - 84 p.

382. Thoby-Brisson M„ Ramirez J.M. Role of inspiratory pacemaker neurouns in mediating the hypoxic recponse of the respiratory network in vitro // J. Neurosci. 2000. -Vol. 20. P.5858-5866.

383. Thoby-Brisson M., Ramirez J.M Identification of two types of inspiratory pacemaker neuros in the isilated respiratory neural network of mice // J. Neurophysiol. -2000.- Vol. 86.-P.104 -112.

384. Thompson R.F., Spenser W.A.A. A model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior// Psychol. Rev. 1966. Vol. I. P. 239-271.).

385. Thompson R.F.,Groves P.M., Teyler T.J, Roemer R.A. A dual-process theory of habituation: theory and behavior // Habituation behavioral studies and physiological substrates. -N. Y., 1973. Vol. 1. - P.239-271

386. Wennergren G., Bjure J., Hertzberg Т., Lagercrantz H., Milerad J. Larengeal reflex // Acta Pediatr. 1993. - Vol. 82, Suppl 389. - P.53-56.

387. West J Respiratory physiology. Baltimor-London-los Angeles-Sydney: Williams & Wilkins, 1988. - 200 p

388. Wolf S., Schneider R.A. and Groover M.E. Further studies on the circulatory and metabolic alterations of the oxygen-conserving (diving) reflex in man // Transactions of the Association of American Physicians. 1965. - Vol. 78. - P.242-254.

389. Wolfle D., Jungermann K. Long-term effects of physiological oxygen conservations on glycolysis and gluconeogenesis in hepatocyte cultures // Eur. J. Biochem. 1985. - Vol. 151. - P.290-303.

390. Yoshinago M., Kamimuro Y., Fukushige F. Face immersion in cold water induced prolongation of the QT interval and T wave changes in children with nonfamilial of QT syndrome // The Am. J. of cardiology.-1999.-Vol. 83, may 15.-P.123-128.

391. Yamada K., Ji JJ., Yuan H., Miki Т., Sato S., et al. Protective role of ATF-sensitive potassium channels in hypoxia-induced generalized seizure // Scince. 2001. -Vol. 292.-P. 1543-1546.

392. Zeman V., Novak J., Holecek V. Reakce krevniho tlaku na plavani v ledove a teple vode u osob adaptovanych k chladu // Cas. Lek. ces., 121.-1982,№33.-C.1035-1038

393. Zupank G. K.Y. Peptidergic transmission: from morphological correlates to functional implications // Micron. 1996. - Vol. 27. - P.35.

Информация о работе

Баранова, Татьяна Ивановна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Механизмы адаптации к гипоксии ныряния - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Механизмы адаптации к гипоксии ныряния ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Механизмы адаптации к гипоксии ныряния"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баранова, Татьяна Ивановна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Механизмы адаптации к гипоксии ныряния"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Баранова, Татьяна Ивановна

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Баранова, Татьяна Ивановна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Механизмы адаптации к гипоксии ныряния
ВАК РФ 03.00.13, Физиология