Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ стратегии добывания корма у нырковых уток (трибы Aythyini, Mergini) в связи с филогенией группы

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ стратегии добывания корма у нырковых уток (трибы Aythyini, Mergini) в связи с филогенией группы"

государственный санкт-петербургскип университет

на правах рукописи УДК 598.4:57017.8

КОНДРАТЬЕВ Александр Владииирович

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРАТЕГИЯ ДОБЫВАНИЯ КОРМА У НЫРКОВЫХ УТОК (ТРИБЫ: АУТНПМ, МЕКОНШ В СВЯЗИ С ФИЛОГЕНИЕЙ ГРУППЫ.

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

1993 г.

РаВШШйОо&щ^ в Институте биологических проблей Севера ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.В.АНДРЕЕВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Г.А.НОСКОВ

локтор биологическ :х наук Р.Л.ПОТАПОВ

Бедуцее учреждение: Московский государственная Университет лиени К.В. Лоионосова.

и

Запита состоится "/8 " .-У^Ат_ 1993 г. в/_Г часов на

заседании с> ,'цнализированного совета к. 063.57.и по присуяде-нию ученой степени кандидата биологических наук з государственном Санкт-Петербургскон университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, биодо-го-почве>..шЯ факультет, ауд. из.

С диссертацией ыохно ознакоииться в библиотеке им. А.М.Горького государственного Санкт-Петербургского университета.

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

В.А.Яухтанов

- 3 -

седая характеристика работы.

Актуальность темы. Морские нырковые утки - одна из хорошо оформленных таксономических ветвеП водоплавасвих птиц, имесаая, в своеП основе, почти чисто голарктическое распространение. Обаая схзиа филогенеза трибы подробно разработана в работе Б. ЛаПвези (Ычегеу, 1986).

Сравнительна анализ параметров пиаевого поведения, использования местообитаний и спектров питания наряду с анализом особенностеП морфологии ротового аппарата и локомоторной системы на внутрии межродовой уровне - необходимый отап в понимании причин и механизмов дивергенции в процессе «акроэволо-ции таксона. Результат такого анализа приобретает повышеннуо ценность, если филогенетическая реконструкция таксона ухе достаточно подробно разработана.

Поль и запачн исследования. Цель настояаеЯ работы состоит в выявлении видовых стратегий использования кормовых местообитаний нырковыми утками Северной йалеарктики в связи положением этих видов относительно ветвеП филогенетического древа. Перечень изученных видов включает в себя хохлатую и морскую чернеть, сибирскую, очковую, обыкновенную гагу и гагу-гребенушку, каменушху, турпана, синьгу, морянку, гоголя, лутка, длинноносого и большого крохаля.

Основными задачами исследования является:

- анализ функциональных особенностеП строения ротового аппарата и пропорций конечностеП у парковых уток СевепноП Палеаркти-ка;

- изучение параметров кормодобнпательного поведения взрослых птиц и птенцов в связи с особенностями их кормовой базы;

- анализ межвидовых различий в использовании местообитаний выводками в период роста птеиаов и связь с особенностями распределения кормовых объектов.

Научная новизна работы, впервые проведено сравнительное описание стереотипов кормодобывания у нырковых уток и их развитие в процессе роста птенцов, полученное на основе единого методического подхода. Впервые прослежена общность стереотипов поведения предварительного высматривания добычи у пуховых птенцов гоголя, лутка и крохалей и проанализированы особенности возрастных изменении частоты встречаемости и временных параметров этого поведен».!. Прослежена связь особенностей

строения ротового аппарата с размерами к подвижностью добычи; типа распределения лицевых ресурсов - со стереотипом кориодо-бывательного поведения; и последнего - с положением видов относительно ветвей филогенетического древа у уток трибы Mergini. Предложена схема, характериэуюжая направление эволюции трибы как серию последовательных этапов в адаптации к использованию пищевых объектов с определенными типом распределения и степенью подвихности.

Практическая ценность. Использованный в работе методический подход иоает использован для анализа других таксономических групп ппц с известными филогенетический» взаимоотношениями. Полученные сведения об ориентации видов на тип распределения пищевыу ресурсов могут быть использованы в качестве основы для представления о пригодности мест обитания для того пли иного вида и оценке потенциальной емкости угодий. Последнее является особенно важным для мониторинга и охраны вахных в хозяйственном отношении видов водоплаьающх птиц.

Апробация паботы. Материалы диссертации представлялись на Всесоюзш I орнитологической конференции по проблемам Северной орнитологии (Нагадан, 1986), tx Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), Иехдународном симпозиуме по изучению и использованию ресурсов водоплавагних птиц (Астрахань, 1989), Советник мехдународной рабочей группа по морским уткам (Кале, Дания, 1990), на экологических семинарах в университетах оснабрюка, Марбурга (ФРГ, 1990) и Гронингена (Нидерланды, 1990), на научном семинаре кафедры зологии позвоночных Санкт-Петербургского Университета (1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, краткого описания материала, методики и иест сбора материала, вести глав, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 196 страницах из которых основной текст занимает 150 мавинописных страниц, иллюстрирована п таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 147 названий из них 97 на иностранных языках.

- 5 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

материал и ыегодика.

Материал бил собран в течение ю полевых сезонов. С 1980 по 1982 гг. - на островах Белого моря, а с 1984 по 1990 г - в тундрах Северо-Востока Азии. Наблюдения проводились в различных ландшафтно-зкологических зонах, по 1 - з сезона в кахдоП из них, так что за ю лет наблоденияыи были охвачены 13 видов нирковнх уток, гнездяаихся в Северной Палеарктике.

В кадом районе исследований выделяли участок плоаадьо 20 кв.ки, на которой периодически проводили сплошной учет всех птиц н прослеживали судьбу всех выводков. Хронометрах активности проводили по методике Бианки с соавторами (1963). По каждому виду бнло проведено по 200 - 250 часов наблюдений.

Для описания ширины и перекрывания нон (глава 5) выделяли различнне гиг.и никробиотопов в пределах одного из озер в бассейне среднего течения р. Анадырь плоаадьи зоо га.

При описании кормодобывательного поведения отиечали расстояние от берега в кетрах, продолгительность ныряния, интенсивность ныряния, скорость перемещения по акватории.

Коэффициент перекрнвання низ для каждого ресурса определяли по фориуле Пианки ( 19731 для уравнения Лотки-Вольтерра:

у к ■ • 1 /и1

где: р>о - пропорция ¡-той градации данного ресурса, используемого видои "х". Вирину ниш вычисляли по фориуле: В (Со1«е11, К<Ниута, 1971).

Суммарное перекрывание по песту кориехки вычисляли как среднее арифметическое связанных иехду собой параметров (Дзил-лер, 1988).

Питание изучали путей анализа гидрофауны в местах кориеа-кп птиц, а такге их выборочного отстрела. Было обследовано 18 особей хохлатой чернети, 45 - морской, ?. - стеллеровой гаги, 2

- обыкновенной, 19 - гребенуаки, 21 - очковой гаги, з - каме-нувк'и, ю - горбоносого турпана, 29 - американской синьги, 31

- морянки, 5 - гоголя, 2 - лутка, 3 - длинноносого крохаля, 8

- больвого крохаля.

- о -

глава 1. сравнительная морфология ротового аппарата нырковых уток.

Клюв водоплаваю»их птиц - универсальной орган, который у каждого вида может быть использован для выполнения 4 различных операций, связанных с поглоиениек и транспортом пики - питья воды, липания травы, склевывания одиночных, относительно крупных объектов и фильтрации мелких, взвешенных в воде и*еегв, 1977). специфика строения челюстной мускулатуры нырковых уток трибы мег£|гй состоит в том, что у всех этих видов, за исключением стеллеровой гаги (близкой в этом отношении к видам трибы Ау1Ъу1гп), слабо развиты крыловидные мускулы (Авилова, Мартынович, 1984), играете важную роль при фильтрации и при ко-пашш в грунте (Дзержинский, 1972). Б то же время у видов этой трибы наблюдается широчайшее разнообразие в развитии челюстной мускулатуры по сравнению с видами других триб (Авилова, Мартынович, 1984).

Голланлскиыи учеными (гадеегБ, 1974, 1977, Коо1ос>5, 1989) была предложена модель, описываюцая работу клева при склевыва-Н1Ш и фильтрации и определена роль и функциональное значение соответствующих элементов .ротовой полости. Эти элементы хорошо выделяются «орфологически, иогут быть измерены у других видов к использованы, такиы образои, в качестве иорфо-функциоиальных индикаторов трофических адаптация (терминология по: Дзержинский, 1991).

Мы использовали эту модель для анализа строения к функциональных возможностей клювов в изучаемой группе нырковых уток. Проанализированные таким образон особенности строения клювов всех видов позволили для каждого из них определить методы кормодобывания и особенности объектов, по отношению к который такое строение ротового аппарата наиболее эффективно.

Показана обпность в строении клюва стеллеровой гаги и чернетей с точки зрения их приспособленности к копанию в грунте, что согласуется с известными из литературы особенносгяыи строения челюстной мускулатуры у этих видов (си. выае).

Клюви остальных видов различаются по их ориентации на размеры склевываемых и фильтруемых объектов, иа их подвижность, а также тем, насколько они, при обвей ориентации на склевывалие, эффективны как фнльтраторц.

Показано, что клюв каиенувки имеет много об1их черт строения с клювом гаг, среди которых особняком стоит очкован гага.

Ротовой аппарат последнего вида более эффективен при питании мелкими объектами при их значительной концентрации. Клювы синьги и турпана, судя по их строению, должны быть эффективны при склевывании очень крупных объектов, но хоровю развитые пластинки свидетельствуют и о хорошо развитых фильтрационных способностях клювов. Клюв морянки обладает такими чертами строения, которые обеспечивают ему высокую пластичность в методах питания и позволяет легко переключаться со склевывании на процеживание при потреблении мелких и средних по величине объектов.

Клюв гоголя узкий, относительно цилиндрическое формы, с маленьким ноготком и не выступающими за крал клюва вниз пластинками. Он хорошо приспособлен к склевывашш мелких твердых объектов, фильтрационные способности развиты слабо.

Клювы лутка и крохалей мало похожи на клювы остальных видов нырковых уток, т.к. лишены описанных выше внутренних функциональных отделов, а приспособлены лиаь к схватыванию и удер-ганию относительно крупной добычи. Клювы всех видов крохалей различаются между собой по абсолютным размерам и по соотношению длины и ширины клювов. Соответственно этому они различаются и по ориентации на величину и подвижность добычи. Болс^ короткий и широкий клюв больаого крохаля по сравнению со срел-ним более выгоден для ловли менее подвижной, но более крупной добычи.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-МОРООЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА НЫРКОВЫХ УТОК В СВЯЗИ С НЫРЯНИЕМ.

Обследовано 75 взрослых окзеипляров 14 видов нырковых /ток, у которых измеряли еес тела и его длину, длину всех оле-(етов передних и задних конечностей, рулевых порьев, а также ыопадь плавательной перепонки. Для сравнительного анализа ;ге>. видов использовали относительную (полученную путем деле-1йй на длину тела) длину всех элементов конечностей. Результаты интерпретировали, основываясь на известных из литературы |акономерностях в соотношениях элементов коночностей пяавмих ¡тин. Основное значение придавалось относителыюЯ длине голени I плоаадн плавательных перепонок (Мордвинов, ¡934. 19ая>.

Полученные результата показали, что наименее спеиналкзи-юванны в отновенин подводного плавания хохлата,! и изрекая

- р -

чернеть. Хот г, крылья у них относительно короткие, а полет тяжелый, ноги их менее всего отнесены назад, хвост относительно короток, что не дает возможности быстрого маневренного плавания. г

Среди гаг, конечности которых, как и у чернетев, не демонстрируют высокой специализации к нырянию, особняком стоит очковая гага. У нее лапы отнесена назад также далеко, как и большинства остальных нырковых уток. Однако, относительная площадь лап и относительная длина хвоста не отличаются от остальных видов гаг. Поэтому, как и все гаги, очковая не в полной мере связаг 1 с толщей воды и придерживается, по-возмож-ности, мелководий.

У каменуики лапы отнесены назад достаточно далеко и имеет значительную пло*адь. Длинный хвост, очевидно, обеспечивает необходимую маневренность при плавании в горных водотоках. Этот вид специализирован к нырянию достаточно хороио.

Судя по строении конечностей, турпан и С1..»ьга наиболее высоко специализированы к нырянию. г1оги у них отнесены далеко напад, причс I у синьги еае дальше, чей у турпана. Хвост у нее также относительно Солее длинный . Наиболее велики различия в размерах лап. Их длина и ширина у более мелкой синьги, не раскрываювей крыльев при нырянии, больше даже по абсолютной величине, чей у турпана, пользующегося крыльями. Такие черты строения тела связываются с нырянием на больную глубину, т.к. продолжительное преодоление положительной плавучести требует усиленной работы лап.

Морянка известна как идин из наиболее хорошо и нанев-ренно летающих видов нырковых уток. Ее конечности отнесены далеко назад. Лапн относительно невелики, но это конденсируется активной работой крыльев при нырянии. Отсюда известные из литературы (Якоб», 1966) высокие индексы подключичной ииици и сердца.

Относительно далеко отнесенные назад большие лапы гоголя и крохалей (в сочетании с длинны« хвостом) предают ни качества хорони? ныряльаиков. Тело лутка и крохалей отличается иаиионьаеП относительной толкиной, но у гоголя она не отлича-отся от остальных видов трибы.

Таким образом, особенности строения локомоторной системы рассмотренных видов определяют уровень приспособленности видов к различным аспектам подводного плавания, например, к нырянию на больвуо глубину или к маневренному и скоростному яоролэию-

и-.:» под полой.

- д -

глава 3. сравнительная экология отдельных видов нырковых уток северной палеагктики.

Одной из валннх обаебнологических проблем является вопрос разделения экологических ним у близкородствснннх зидов в местах их совместного обитания. Поэтопу вяди, принадлежащие к одному роду, такие как хохлатая н морская чернот:. очковая гага и rpioenyuKi:, синьга и турпан, йольсой л длинпонссцЯ кропали <?нли рассмотрены попарно в местах я у. совместного обитания.

Биология морско? is у.хчлтоя дср>;дтсТ,в ерзд::с:> течении р. Анаднрь. рассмотрена а условиях их совместного обитания с поП-иенншх «потопах. Хохлатая чернеть солее ограниченна ::ак п от-иоз :пкз пчСора гнездового лаилзгфта (почти но гахозлт зг» Hi—-Если поfiftit), так и в отношении используемих биотозег. огздд читает лвг.ь стлрае нсяководине озера с полог;:.::! загссг:!'!;; го-пянич хвояоа борогпми). Яри это;: но oi"ipyncHO различил в литании птенцов двух пироп. Оба пгояпотг.таат лрчичок ручезпиксп

(COM. Pbryj-.inc-idae | и ГОЛЛПСЧОВ-З.ТГПОРОК (p. Valv«t -.) .

Г,и о л о г' | ч и гучконпН rrrn г'_4;t'* rr_'' ' ' ~-

r"_t_Ka»; rt прпдггездокоа егсчя , так в период гикэдозй.'.;. во-'доннл внводков очковая гага запивает более широкий спектр !!остоопитан!:П. для нее характерно ::лк одиночное, так и чплона-альное гнездование. То ~п относится и спектру лотребллоипх корчон. Последний. как и н.-ч'ор кормовпх :.-отодоч. сходен у обоих видов п случаях совместного обитания в одинаковпх биотопах. Оба пида демонстрирует яркую тенденции кормиться в л^тппериод на мелководьях не ннряя. В цело«, пина грсбенупгг:;! более узкая и полностью вклеена а чипу очковой гаги.

Г> н «л on! я канону цк :i_ii3. "ге "агадапсчоП области . С т рате г и я корнодобнваняя каменулки включает в себя ::ного элементов, сблигпгчих ее с гаганн, а именно - тенденции корнаться на мелководьях не ннряя, извлекая личинок насекомих из наносов мусора. Узкий клпв каменуак;:, хорошо приспособлении:! для извлечения одпночннх мелких объектов из трети или зарослей, о;; род е-ляет их привязанности к прибрезной зоне.

Сравнительная экология синьги, турпана и 'горяч:-:;? а ^ЯСреф10_ли_Аиалши>^.В сравнительно»» плане наиболее интересен стереотип поведения визодкоз. Как показано з г.:. к':;у,з.ч.г база морянки я синьги, а так*о :м уаст'.о-'итани;: го чн<,г-..ч •:--

рекрыиаютея, в особенности на плакорных водоемах. При этом между морянкой и синьгой наблюдаются существенные различия в характере использования акватории, кормодобнвательиом поведении, скорости перемещений, и пространстве, охватываемом выводком. У синьги и турпана, напротив, заметно сходство стереотипа поведения и характера использования пространства выводками при явных различиях в кормовой базе и предпочитаемых биотопах. Выводки этих двух видов медленно перепекаются и осваивают локальные скопления донных беспозвоночных, причем часто на значительной глубине. Для птенцов этих видов характерно длительное пребывание m : водой.

Морянка ке, напротив, потребляет дисперсно распределенные по площади водоема корма. Прежде всего - это бентосные личинки хирономид и плавающие в толке воды ракообразные (преимущественно Poiyartemía forcipata). Выводки морянок осваивают водоем равномерно, интенсивно ныряя и постоянно перемевдяеь под водой. В тех случаях, когда обаая плотность кордовых объектов невелика, птенцы в выводке расходятся на значительные расстояния, что с:особствует асинхронности поведения птенцов и раннему распадению выводков морянки на таких водоемах.

Сравнительная экология видов ГРУППЫ Bucephala - Mereus■ Основу методов кормодобывания у видов этой группы (по крайней мере в .лводковый период) составляет ловля добычи в толще воды, хотя у взрослых особей гоголя (так же как и морянки) питание бентосными беспозвоночными все еще играет существенну» роль. В этих случаях птицы ныряют на продолжительное время.

Все эти виды имеют объединяющий их признак - предварительное высматривание добычи с поверхности воды, и пуховые птенцы всех видов различаются между собой по встречаемости высматривания в общем комплексе кормодобывания во время сеанса кормежки. Она минимальна у пуховых птенцов гоголя (20%)', тогда как у л^тка и крохалей - много выше (80%). С возрастом эта встречаемость у всех видов снижается и практически исчезает у взрослых гоголя и лутка, у среднего крохаля высматривание составляет около 30S, а у большого - sos времени кормежки. Продолжительность отдельного акта "высматривания" - видовой признак, не зависящий от возраста. Она равна 2,3+0,1 с у гого-тн, з»1±о,1 с у лутха, з,4+о,2 с у среднего крохаля и 4,7+0,2 с у больного. Как продолжительность высматривания, так и частота его применения возрастает в ряду: гоголь - луток -ялиыюносмл крохаль - болмюа крохаль. В дополнение в этом ря-

ду возрастает размер добычи, и степень приближения к береговоП линии, когда сравниваются птенцы одинакового возраста. При обитании в сходных биотопах продол- птсльность ныряния короче у видов, теснее связанных с береговоП линией. Только у гоголн можно видеть быстрое возрастное изменение кормодобывательного поведения от "высматривания" добычи у береговой линии до ныряния за нею на открытой воде. У других представителей ряда сходство поведения пуховиков и взрослых птиц усиливается, так что сильнее всего ювенилыше черты в повелении взрослых птиц выражены у большого крохаля.

Ориентация гоголя на дисперсные ресурсы коррелирует с фактом раннего распадения дисперсных выводков, высокой интенсивностью ныряния и значительной скоростью перемеаений птенцов при кормежке, что сближает ото г вид с морянкой.

Особенности стереотипа кормодобывания лутка состоят в том, что этот вид ориентирован на те же группы кормов, что и гоголь, дополненные в некоторой степени мелкой рыбо1;, но сте-ре-'гип кормодобывания его - быстрые перемещения выводка вдоль уреза воды, активное высматривание, небольшая продолжительность ныряния, а иногда и бег по воде - сближают его с типичными крохалями.

Два наиболее распространенных вида крохаля демонстрируют яснье различия как в размерах тела, так и в биотолнческих предпочтениях. Строение ротового аппарата большого крохаля адаптировано к поимке Солее крупной добычи. Питание крупной добычей допускает более продолжительные промежутки времени между поимками отдельннх рыб. Это, в свою очередь, дает возможность снижения энергетических затрат на охоту, при эт<-ч специализация на высматривании помогает избежать слкаком расточительных ныряний. Описанные различия определяют расхождение этих двух видов в их биотопических предпочтениях.

Сравнительный анализ особенностей кормодобывания и использования местообитаний в рассмотренных видовых парах. По -парный анализ показал, что виды одного рода демонстрируют очень сходный стереотип кормодобывания. Ирактиче ки, били обнаружены лишь количественные различия. В то же время, во всех разобранных парах ын отмечали достаточно строгое Сиотспнчггскоо расхождение. Напротив, виды, принадлежать к разным родам принципиально различались по своей ориентации на тип '■•чепрнд.-!-лония кориовнх объектов и, п связи с этим, имели качостЕ'гшпш :мгл!1чия в наборе методов кормодобывания.

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПОВЕДЕНИИ ПТЕНЦОВ.

4.1. Обвио закономерности изменении кор>.;одо5ивател1.кого поведения в процессе роста птенцов.

Описанные в третье!) главе особенности поведения птенцов и изменения этого поведения с возрастом позволяют провести сравнительной анализ особенностей становления видового стереотипа кормодобывания у рассмотренных видов.

У всех рассмотренных видов нырковых уток «окно отметить некоторые обаис тенденции в изменении кормодобывательного поведения в процессе взросления птенцов. Даке у самих маленьких пуховиков всех видов основные кормовв" объекты практически те г;е, что и кормовке объекты взрослых особ-.:! в этот период времени. Однако для пуховиков ото - достаточно крупная дoбiiчa относительно размеров их тела и клева. В то хе время, большинство маленьких утят еае неспособно надолго нырять. Поэтому, кормежка их выглядит как охота па плаве»!;х в толее воды беспозвоночных, тогда как взрослые особи ведут себя в ото время как "пастбидннки". Эта черта объединяет все без исключения вша; трибь, обитающие в пресных водах, включая гаг, водящих ввво.-кн на пресных озерах, где их птенцы ловит жабропогов в толце воды. По уеро взросления пть;/Цов они начинают ннрлть на все Солее продолжительное время и тоге становятся "пастбпцнн-ками". У яндоь, питаваихся бе^госныа кормой, от» кзиспсшгк происходят быстрее, у видов, питасдихся плаваюгеП добичеЯ, эти изменения с ьозрастон происходят тем медленнее, чем из более крупную и активную добычу ориентирован вид. Увеличение продолжительности и интенсивности ныряния с возрастом происходит у каждого вида со своей скоростью и в значительной пере скоррс-лпропапо с глубиной. У бентосоядних видов различия в глубине в больаей степени определяют различия в продолжительности ныряния, чем у питающихся плавапией добычей. У последних быстрое возрастает интенсивность ныряния.

птенца в выводке зависит от поведения других утят. Синхронизация поведения птенцов в выводке проявляется на различных уровня/ - от синхронного выполнения какого либо поведенчссюго акта, например, ныряния до совпадения -ритмов активности. Для описания синхронизации ритмов кормового поведения ми ня.1«

показатель С*м/к*моЧ. где м - количество случаев, когд ■ к*-;,-

мылись все птенцы в выводке и я - количество случаев, когда наблюдалась кормехка хотя бы одного птечца.

По навии наблюдениям, когда в: волки начинали распадаться, показатель "С" становился ниже 40 - 50%. Сходная картина найдена у обыкновенной гаги (Корякин, 1982). Обнаружена связь между расстоянием между птенцами при кормежке и временем начала распадения выводков. Наиболее устойчивы плотные выводки быстро переме»ьов.ихся в поисках корма лутка и крохалей, а также ориентированных на пятнистый тип распределенчя ресурса синьги и турпана. Наименее устойчива выводки видов, использующих дисперсно распределенные малоподвижные кормовые объекты -гоголя и морянки.

' ГЛАВА 5. РАЗДЕЛЕНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ ПИВ ННРКОВНМИ УТКАМИ В УСЛОВИЯХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ

В данной главе обсуждаются вопросы разделения экологических ниа у обитаювих на одном озере морской чернети, синьги и иорянки в период вождения выводков.

Попарное сравнение данных по каждому виду показало, что но сумме признаков в наибольшей степени перекриваотся места кориежки у морской чернети и синьги. Минимально перекрытие в паре' морянка - синьга. У первой пары в наибольшей степени перекрываются также временные параметры кормовых методов и сроки вылупления. Наибольшее суммарное расхождение по временный параметрам методов кормежки отмечено п паре морянка - морская чернеть.

Для иорянки характерны наиболее вирокая вариабельность кормовых методов, сроков вылупления и микробиотопов. Спектр питания у нее, напротив, самый узкиЛ. По морфологии ротового аппарата морянка отличается от синьги и чернети по больпннству показателей (глава 1). Таким образом, по сумме признаков морянка наиболее далеко отстоит от двух других сизой. Ее птенцы питаются преимущественно плаваюаими в толге воды ракообразными, распределение которых носит равномерный харзгтер.

Несколько более сложная картина сходств и различий п паре морская чернеть - синьга. У них в наибольшей степени перекрываются даты вылупления птенцов (к=о.б5), расстояние от песта кормехкп до берега {к-о.ят), микробиотоп (к=о.7s}, интенсивность ныряния (c=o.T7) и листания подводного пегенейе!-:«« при кпрнежке. В то же время, достаточно сильно разделяются (к<о.с)

продолжительность пребывания под водой при кориехке, скорость подводных перемещений, спектры питания. В сравнении с морской чернеть», у синьги сильнее сжаты сроки вылупления, уже спектры используемых биотопов и кормов, больше варьирует продолжительность пребывания под водой, выводки синьги перемечаются медленнее, а продолжительность ныряния у них в 1.5 раза больше.

Стратегия морской чернети оправдывает себя, если корм не образует значительных скоплений. Корма морской чернети включает самых разнообразных беспозвоночных и, отчасти, семена водных растений. Это, главным образом, - неподвижные и мало подвижные, преимущественно донные беспозвоночные. В целом, зтн объекты распределены равномернее, чем корма синьги, образуюцие локальные скопления. С этим, очевидно, связана более высокая, по сравнению с синьгой, подвижность выводков морской чернети. Почти 50% времени они кормятся не далее 20 м от берега, вследствие чего кормовой участок ииеет вытянутую форму.

ГЛАВА 6. ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ ИЗМЕНЕНИЯ ТРОФИЧЕСКОЙ ОРИЕНТАЦИИ У НЫРКОВЫХ УТОК В ХОДЕ ЭВОЛВДИИ.

Схема филогенеза трибы Mergini представляется как серия шагов в последовательном освоении различным образом распределенных копцовых ресурсов. На начальной стадии это питание кормами, ра :п¡«деление которых носит линейно-пятнистый характер. Кроме гаг p. somateria и Polysticta оно свойственно также представителям триб Anatini и Aythyini. Следуюаий этап - питание пятнисто распределенным бентосом, не связанным с береговой линией, характеризуюаее более продвинутые филогенетически виды p. Meianitta. Третий,иаг - освоение корнов, дисперсно распределенных в толю воды. При низкой подвижности объектов питания ннркоиие утки могут активно ими кормиться вне связи с береговой линией (p. ciangula и Bucephala). Второй и третий шаги требуют увеличения специализации к нырянию. Дальнейшая специализация к подвижному корму связана с предварительным высматриванием добычи, а также с возвравением к береговой линии и мелководьям (р. Mergel lus и Hergus). Использование последних в качестве топографического барьера для ограничения ухол'лвей от проследования добычи облегчает ее поимку. В связи с этим у крохалей мы наблюдаем ряд специфических поведенческих черт, таких как бег по воде на мелководьях и коллективные загоны рыба.

- 15 -

Поведенческой предпосылкой к освоению ресурсов то.ци воды является способность пуховых птенцов всех видов к схватыванию свободно плавающих беспозвоночных, в первую очередь - планктонных рачков.

Стратегии кормодобывания обладают значительной консервативностью, что говорит об их важном значении в предопределении трофической ннпи вида. Градиент изменения ориентации видов на тип распределения пиаевого ресурса (от линейно-локального через локальный по площдди и дисперсный по плоаади к линейно-дисперсному) совпадает с представленным на филогенетическом древе Б. ЛаПвези (1936) градиентом (от соответствупаих первому типу наиболее примитивных и близких к р. ду^уа рр. Ро1у5:ус1а И БогааГепа ДО наиболее продвинутых ВИДОВ группы ВисерЬа1а -могшие) направления филогенеза трибн. Это совпадение удовлетворительно объясняет постепенность перехода от одних видовых и родовых таксономических Форм к другим. Таким образом, открывается возможность применения развитого в данной работе методологического подхода для объяснения путей и механизмов филогенеза внутри различных таксонов животных.

В целом же, в направлении специализации трибы прослезива-1-тся тенденция к потери связи с бентосной фауной прибрежных мелководий (ориентация на отот ресурс, очевидно, дзляется облей чертой для всех примитивных форм п/сем дпаиг.зе) и к усилению таких птенцовых черт корнодобивательного поведения как ловля объехтоз в толае води.

ВЫВОДИ.

1. Стратегия добывания корма морс.кой и хохлатой чернстей направлена на использование линейно-локально распределенных неприкрепленных бентоснах беспозвоночных.

.2. Очковая гага и гага-гребенуака ориентированы, как и два предыдущих, вида, на потребление линейно-локально распределенных кормовых оьъектов. При этой очковая гага, в отличие от 2 других видов рода зогтеНа, обладает больше!, специализацией к нырянию и ориентирована на относительно иеньаие по величине кормовые объекты.

2. Стратегия питания кзаснувкн в репродуктивный период имест иного сходного со стратегией питания гаг. Клюв этого вида адаптирован к извлечен«» и скяеваванию мелких твердых объектов.

4. Виды рода Meianitta ориентированы и морфологически приспособлены к потреблению пятнисто распределенных беспозвоночных крупного размера в местах их высокой концентрации на значительной глубине.

5. Стереотип кормодобьвания морянки - питание дисперсно распределенными кормовыми объектами. Значительную роль в репродуктивный период играет ловля планктонных беспозвоночных в толще воды.

6. Стратегия питания гоголя и особенности его морфологии свидетельствуют об ориентации этого вида на потребление мелких, твердых, слабо прикрепленных дисперсно распределенных беспозвоночных, как бентосных, так и плавающих в толае воды.

7. Луток, длинноносый и большой крохали чемонстрируют специализацию к питанию активно плавающей добычей. Стратегия их питания - быстрое перемещение вдоль береговой линии. Значительную роль играет предварительное высматривание добычи с поверхности воды, роль которого возрастает в ряду луток -длинноносый крохаль - большой крохаль.

8. В условиях совместного обитания пар видов одинаковой родовой принадлежности эти виды демонстрируют сходную стратегию кормодобывания и различия в типах используемых местообитаний.

9. Устойчивость выводков и время их распадения связаны с такими чертами поведения, как скорость перемещений и диаметром выводке. Наименее устойчивы выводки видов, ориентированных на потребление дисперсно распределенных объектов - морянки и гоголя. Наиболее устойчивы плотные выводки у видов рода Meianitta, а также быстро перемещающиеся выводки лутка и крохалей.

ю.Эволюция различных типов трофической ориентации видов, родов и групп родов трибы Mergini соответствует филогенетической истории трибы в целом, при этом таксономической близости таксонов трибы соответствует близость трофической ориентации видов.

11 Обнаружено соответствие направления изменения трофической ориентации видов трибы в процессе их специализации усилешш в ходе этой специализации таких ювенильных черт в стереотипе кормодобнвательного поведения, как ловля объектов п толще воды.

По теме диссертации опубликованы следуюцие работа:

1. Корякин A.C., Кондратьев A.B.. 1932, Поведение птиц в выводках обыкновенной гаги и среднего крохаля.// Экол. иссл. и охрана птиц Прибалт, респ. тез. докл. Прибалт, конф. молодых орнитол. Каунас, и? - и-).

2. Корякин A.C., Кондратьев A.B., 1983, Зимовка обыкновенно!! гаги б районе о. Великого (Кандалакшский залив Белого моря)// Обыкновенная гага в птичьем сообасстве островов - тез. докл. 3-го Всес. con. по гаге, 24-26 анг. 19S3. Таллинн. 59 - 62.

3. Корякин A.C., Кондратьев A.B., 1983, Поведение самок обыкновенной гаги, спугнутых с гнезд.// Прикладная отология - мат. ill Всес. конф. по нов. хиь. т. 3, М. Наука. 107 - 109.

4*. Кондратьев A.B., 1986, Некоторые аспекты поведения выводков нырковых уток.// Изучение птиц, их охрана и рациональное использование, тез. докл. ix ВсесовзноЯ орнитол. конф., Ленинград 1986, 3CS - 309.

5. Кондратьев A.B., 1986. Сравнительный анализ поведения вн-волков некоторых видов уток.// Актуальные проблемы орнитологии, М. Наука, 163 - 175.

tí. Кондратьев A.B.. 19S8. Сравнительная экология морской и хохлатой чернети в пойие среднего течения р. Анадырь.// Экология 'и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток, 86 - 91.

7. Кондратьев A.B., 1989, Сравнительная экология американской синьги, горбоносого турпана и морянки в бассейне среднего течения р. Анадырь.// Зоол. хурнал, том 68, вып. 8, 93 - юз.

8. Kondratyev A.V., 1990. Waterfowl Resources of Magadanskaya region// M&ttews Ci.V.T. (ed). 1990, Managing Waterfowl Papulations, Proc. IWRB, Astrakhan, 1989, spec, publ,

51iabridge UK, 44 - 45.

9. Кондратьев A.B.. Задорина Л.В., 1992, Сравнительная экология гаги-гребенуакч и очковой гаги в ЧаунскоЯ тундре.// Зоол. хурнал., т. 71, вып. 1, 99 - 108.

Ю- Кондратьев A.R., Задорина Л.В., Встреча пестронссих турпанов в Чаунской низменности. (в печати, Орнитогэгия) - ол п.л.

п. Кондратьев A.B., Разделенле трофических шш тремя видами нырковых уток в условиях совместного обитания в выводковый период (в печати, зоол. хурнал) - о,я п.я.