Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль гидрогеологического режима дельты реки Селенги в динамике населения уток

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль гидрогеологического режима дельты реки Селенги в динамике населения уток"

Ка правах рукописи

РОЛЬ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА ДЕЛЬТЫ РЕКИ СЕЛЕНГИ В ДИНАМИКЕ НАСЕЛЕНИЯ УТОК

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 1996

Работа выполнена в лаборатории экологии наземных животных Научно-исследовательского института биологии при Иркутском государственном университете

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Кокова О.М.

кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. Скрябин Н.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ст. науч. сотр. Плешанов A.C. кандидат биологических наук, доцент Дурнев ¡O.A.

Ведущее учреждение: Иркутский сельскохозяйственный институт

Защита состоится " ^ " 1996 г. ъ^У часов

на заседании диссертационного совета Д.063.32.06

при Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухз-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд. 219

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан " /" 1996 г.

Ученый секретарь . ,

диссертационного совета (¡ШиЛ . Купчинская Е.С

Актуальность проблемы. Дельта реки Селенги входит в число местообитаний водоплавающих птиц, имеюздх национальное и мом\унд-родное значение. Для того, ' чтобы сохранить эту часть побережья озера Байкал в качестве уникального природного объекта, необходимо знание закономерностей функционирования ее экосистемы. Важнейшим фактором среды здесь является нестабильный гидрологический режим, который определяет различные стороны экологии пластинчатоклювых одновременно с другими природными и антропогенными факторами. Для успешной охраны и рационального использования биологических ресурсов дельты Селенги мы должны располагать информацией о том, каковы же направленность и масштабы влияния уровня еоды на состояние и динамику местных орнитоценозов.

Цели и задачи работы. Цель исследования - определение влияния меггодовык и внутрисезонных изменений уровня воды на численность, пространственную структуру и репродуктивные показатели гнездовых популяций уток в условиях дельты Селенги. В качестве основных задач были Еыдвинуты: анализ многолетних данных о плотности гнездования, численности, размере кладки и выводк-а, успешности вылупления, выживаемости птенцов пластинчатоклювых; выявление связи условий обитания уток и различных показателей их населения с уровнем воды в сезонном и мекгодовом аспектах; разработка способов прогнозирования численности размнолаюцнхся уток.

Научная новизна. Впервые проведено сопоставление количественных показателей уровня воды в дельте Селенги, с одной стороны, и пространственной структуры, численности и успешности размножения уток - с другой стороны. Показано, что гидрологический режим играет ведущую роль в определении успешности размножения пластинчатоклювых и оказывает на структурные показатели их населения непосредственное воздействие, а на численность и функциональные ха-' рактеристики - как правило, косвенное. Впервые получены данные о механизме регуляции численности пластинчатоюаовых," свидетельствующие, что количество гнездящихся самок зависит от эффективности прошлогоднего размножения местных птиц и что в нестабильных условиях дельты Селенги размеры популяций уток могут поддерживаться за счет притока гнездящихся особей из других районов. Определен диапазон значений уровня Байкала, являющийся оптимальным для размножения пластинчатоклювых дельты.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при контроле за состоянием экосистемы дельты, разработке режима ее охраны рационального природопользования, организации биотехнических мероприятий по увеличению биологической продуктивности. Они применяются Кабанским районным обществом охотников ¡г

рыболовов при стремлении оптимальных корм и сроков охоты на водоплавающую дичь в дельте Селенги. Полученные данные были приняты во внимание Иркутским областным комитетом по охране окружающей среды и природных ресурсов в ходе составления рекомендаций по ре-1 гулированию уровня озера Байкал.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на IX Всесоюзной Байкальской школе-семинаре (Байкальск, 1995), V Международной конференции "Проблемы экологии: Чтения памяти профессора М.М. Кожова" (Иркутск, 1995).

■ Публикации. По результатам исследований опубликованы 4 рабо-.

ты.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав (объекты, материалы и методы исследования; физико-географическое описание района работ; 3 главы по . результатам собственных исследований), выводов и рекомендаций, списка использованных источников, включающего 133 наименования, в том числе 37 иностранных. Работа изложена на 156 страницах машинописного текста, иллюстрирована 8 рисунками и 18 таблицами.

ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И. МЕГОМ КССЖЩЗВШЯ

Основную часть использованных материалов составили данные автора, полученные в 1989-1995 гг. на постоянном полигоне в дельте Селенги площадью около 15 км2. Он представляет собой одно из оптимальных мест размножения уток и в то же время является достаточно типичным по набору, стаций для дельты в целом.

За период работ обнаружено 2845 гнезд 8 видов уток; из них 1909 проконтролировано до вылупления птенцов или гибели. Учтено 289 утиных выводков. Кроме этого, использованы количественные данные предшествующа лет, содержащиеся в литературе (Подковыров, Шинкаренко, 1986-, Фефелов, Шинкаренко, Подковыров, в печати).

Поиск гнезд производился в последней пятидневке мая - первой декаде июня на всей площади контрольных участков, доступной для пешего передвижения (0,70-1,76 км2). Обнаруженные гнезда периодически (в среднем через 7-10 дней) посещались до вылупления птенцов или разорения. Размер выводков перед подъемом молодых птиц на крыло определялся при специальных учетах в начале августа. Успешность в тупления и успешность гнездования рассчитывались обычным способом (метод Мэйфилда не применялся). Сроки откладки яиц определялись' с ршощыо "водяного теста" (Меднис, Блум, 1976), скорректированного на основании местных наблюдений (Шинкаренко, 1983). При анализе сроков размножения использовались даты снесения последнего яйца; в качестве классов их разбиения были приняты пятидневки. Обшаа численность гнезд в нижней и средней частях

дельты вычислялась путем экстраполяции данных о плотности гнездования в соответствии с долей сухой плошдци по отношению к общей площади соответствующего участка дельты.

Уровень воды измерялся на стационарном футштоке в полевом лагере (нижняя часть" дельты). Особое значение придавалось среднему уровню и средней скорости его увеличения за вторую половину мая - июнь (основную часть гнездового периода пластинчатоклювых). Шкала в лагере, на основании одновременных измерений 1986 г., приведена к ткаче данных ГМС по посту Харауз-Маяк за период до закрытия последнего (1976-1986 гг.). Отметка уровня воды по оз. Байкал 454,40 м (в балтийской системе) принята равной 3,00 м уровня поста Харауз-Маяк (Янтер, 1993).

Математическая обработка результатов проводилась по стандартным формулам (Лакин, 1990), с использованием персональных компьютеров ДВК-2М (пакет статистических программ ДИАНА) и IBM PC/AT (пакет STATGRAPHICS).

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА РАБОТ В главе описываются особенности географического положения дельты Селенги," ее гидрология, климат (температурный, ледовый и ветровой режим), почвы, растительность, особенности населения животных, принципы деления дельты на 3 части (верхнюю, среднюю и нижнюю); Полигон, где проводились исследования, расположен в нижней и .средней частях дельты; вся его территория относится к пойменному болотно-кустарниково-луговому типу•географических урочищ (Богоявленский, 1974). Здесь преобладают хвощевые, осоковые, ман-никовые, вейниковые, а также тростниковые и аировые растительные сообщества^ хорошо развита водная растительность. Обводненность этого участка дельты зависит как от. стока Селенги, так и от уровня Байкала. Часть островов в летнее время используется для выпаса-крупного рогатого скота и лошадей.

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ГНЕЗДЯЩИХСЯ УТОК И УРОВЕНЬ ВОДЫ КАК ЕЕ

ВАЖНЕЙШИЙ ФАКТОР В ДЕДЬТЕ СЕЛЕНГИ' Характеристика гидрологического режима дельт в период исследования. Конец 1980-х и начало 1990-х гг. характеризовались средними и умеренно-высокими значениями уровня Байкала. В то же время отмечались значительные межгодовые колебания стока Селенги с частыми летними паводками. Периоду работ предшествовали сначала минимум 3G-летнего цикла обводненности (1978-1982 гг.), а затем -максимум 11-летнего цикла (1984-1988 гг.). Хорошо выражена З-б-летняя цикличность. В середине 90-х гг. средние значения уровня воды в дельте вновь начали расти.

Сроки размножения. Период яйцекладки у уток дельты начинает--

ся в последних числах апреля - первой пятидневке мая. . Массовая откладка яиц происходит с середины мая до середины июня, а у поздногнездящихся серой утки я хохлатой чернети значительное число гнезд сооружается в течение всего июня. Этот период в достаточной степени синхронизировал у всех видов уток. Наиболее стабильны сроки гнездования красноголоЕОго нырка. Уровень воды определяет не сроки размножения как таковые, а соотношение птиц, гнездящихся раныве или позднее, изменяя долю поздних и компенсационных кладок. * Повторное гнездование наиболее характерно для раннегкездящихся кряквы и шилохвости. В года с ранним и значи-. тельным повышением уровня воды период откладки яиц удлиняется за счет повышенной гибели первых гнезд, но липд> у кряквы это достоверно статистически (г=0,82, р<0,05). Если вода продолжает прибывать и во второй половине периода яйцекладки, то последний, наоборот, укорачивается за счет затопления поздних и повторных кладок; еце более сокращается период вылупления птенчов. Наибольшую зависимость сроков размножения от средних значений и темпа роста уровня боды обнаруживают поздногнездящиеся виды (хохлатая чернеть, широконоска, серая утка) и, в некоторых случаях - кряква, а наименьшую - шилохвость и красноголовый нырок.

Общая плотность гнездования. При повышении уровня воды (как среднегодовых, так и внутригодовых показателей его) плошадь, пригодная для размещения гнезд уток, закономерно уменьшается в результате затопления ее части. В диапазоне уровня, имевшем место в 1931-1994 гг. (средние значения за 17.05 - 30.06 в пределах 454,6 - 455,4 м, или 320-400 см от условного нуля), обнаружена весьма четкая зависимость плотности гнездования уток от уровня воды (г=0,89, р<0,001), которая близка к линейной и определяется, в первую очередь, изменением размера и конфигурации сухой площади. Зависимость плотности гнездования от скорости подъема воды недостоверна. Вероятно, уровень воды в гнездовой период оказывает непосредственное влияние именно на гнездовую плотность, а не на число самок уток, приступающих к размножению в текущий год, в противном случае корреляция была бы менее выраженной. Изменения плотности гнездования отражают не столько динамику численности птиц, сколько пространственную структуру .их населения. При экстремально высокой или низкой обводненности дельты линейная зависимость исчезает. При среднем уровне воды в гнездовой период выше 455,2 м дефицит гнездопригодной плоецзди уже не мож&т быть компенсирован увеличением плотности гнездования, число размножающихся птиц падает, так же как и при обсыхании дельты. Связь гнездовой плотности с уровнем воды - максимальна у широконоски (г=0,90,

р<0,001) за счет предпочтения этим видом наиболее низменных стаций; высока она у кряквы и красноголовог'о нырка (соответственно, г=0,75 и 0,71, р<0,01). Однако в начале 90-х гг. из-за частых наводнений зависимость стала менее закономерной, а у кряквы корреляция приблизилась к 0. Вероятно, трансформация местообитаний в этих условиях носит негативный характер и вынуждает птиц проявлять механизмы адаптации к колебаниям обводненности.

Плотность гнездования 4 видов-доминантов (кряквы, широконоски. шилохвости, красноголового нырка) по годам изменяется синхронно, и реакция их на изменение условий обитания однообразна. Колебания гнездовой плотности у серой утки и хохлатой чернети также совпадают, поскольку эти виды предпочитают для размножения однотипные стации. Участки дельты, оптимальные для размножения уток, в -го же время наиболее подвержены воздействию гидрологического режима.

Распределение по территории.' При изучении динамики территориальной структуры населения уток мы использовали показатели плотности гнездования на 4 контрольных участках в средней части дельты и 3 - в нижней. Они представляют собой "экологический разрез" длиной около 8 км в направлении "сверху вниз", через всю зону оптимальных гнездовых ландшафтов. Корреляционный анализ изменения гнездовой плотности по годам позволяет выделить среди данных участков 3 группы. К первой из них относятся самый верхний, наиболее сухой, и самый ниоий, так как оба представляют субоптимальные стации и утки переменяются сюда лишь при неблагоприятных условиях р оптимальных местообитаниях. Территории второй группы объединяет ландшафтное сходство: наличие высоких прирусловых валов и заболоченных участков. В третью группу входят острова, наиболее приемлемые для размножения уток во всем наблюдавшемся диа-' пазоне_обводненности, где постоянно имеет место высокая концентрация гнезд. При любом уровне воды привлекательными для птиц остаются участки нижней дельты, и плотность гнездования на них всегда максимальна; однако при очень сильных и ранних наводнениях она снижается и здесь. Связь средней плотности гнезд по нижней и средней частям дельты с уровнем воды более значима, . чем в нижней или средней частях, взятых по отдельности (соответственно, г = 0,89; 0,78 и 0,34; в 2 последних случаях зависимость недостоверна)', или для отдельных участков полигона. Этим подтверждается предположение о межгодовом перераспределении размножающихся птиц по дельте в соответствии с обводненностью.

При рассмотрении процента участия видов пластинчатоклювых в пространственном аспекте (по различным участкам контрольного по-'

лигона) четко прослеживается совпадение требований к местообитаниям у хохлатой чернети и серой утки. Оба вида предпочитают размножаться в нижней части дельты и тяготеют к сильно увлажненному ландшафту, однако в его пределах выбирают для устройства гнезд" возвышенные участки микрорельефа, концентрируются в колониях чай-ковых птиц. Остальные виды Солее универсальны в выборе гнездовых стаций. Увлажненные участки предпочитают кряква и красиоголовый нырок, сухие - шилохвость. Промежуточное положение занимает широконоска, предпочитая сырые места с кочками. В то же время существуют стации и участки, где одновремено предпочитают гнездиться. все виды уток. Как правило, они имеют небольшую площадь (до 3 га) и обычно заняты поселениями чаек.

Дишшшса нидового соотношения. При анализе процента участия различных уток по годам хорошо выделяется пара видов - серач утка и хохлатая чернеть - доля которых в общей численности изменяется синхронно (г=0,72, р<0,05); причини уке рассмотрены выше. Численность красноголового нырка и шилохвости определяется не столько обводненностью дельты, сколько внутренней динамикой популяций, так как первый шщ из них адаптирован к колебаниям уровня воды, а второй занимает наиболее сухие и возвышенные острова. Изменение их доли практически не связано с процентом участия других уток.

В 1978-1994 гг. однонаправленное изменение доли в сторону повышения наблюдается только у"шилохвости, что, видимо, вызвано устойчивостью вида в создавшихся условиях, а также многолетним внутрипопуляционньм изменением численности (которое, возможно, индуцировано 30-летним или более длительным циклом обводнения). Процент участия кряквы можно назвать наиболее стабильным, чем подтверждается мнение об экологической пластичности этой утки. Для остальных видов характерны выраченные колебания зтого показа,-теля. Тенденция к положительной связи с уровнем воды отмечена у иироконоски. (г=0,42, р=0,11) и трескунка (г=0,51, р=0,06); в первом случае не исключено, что это результат большого числа повторных кладок в.многоводные годы, так как широконоска приступает к гнездованию сравнительно поздно. Период высокой обводненности и значительных колебаний уровня воды в течение лета (вторая половина 80-х - начало 90-х гг.) повлек за собой рост численности и увеличение доли доыинантов, но был неблагоприятен для субдоминан-тов и редких видов (трескунка, серой утки, касатки, свиязи).

Численность гнездящихся птиц. Колебания уровня воды изменяют как плотность, так и границы сухой территории, поэтому абсолютная численность размножающихся самок в дельте не пропорциональна плотности гнездоьлия на единицу сухой площади. Она зависит от

уровня воды слабее и опосредованнее, ■чем гнездовая плотность.

Выраженный тренд численности (возрастание) имеет лишь шилохвость, однако в 90-е годы количество гнездящихся сачок этого вида практически стабилизировалось. Наиболее устойчива численность кряквы, достаточно стабильна она у чирка-трескунка, красноголово-го нырка и широконоски. Максимальные амплитуды дачного показателя (колебания числа' гнезд по годам до 5-7 раз и более) характерны для серой утки, хохлатой чернети и свиязи. Общая численность пластинчатоклювых в конце 80-х' - начале 00-х годов возрастала, что мы связываем с перестройкой биоценозов дельты, в данном диапазоне обводненности, а также, возможно, временным повышением продуктивности кормовых объектов в связи с эвтрофикацией ряда водоемов. 3-5-летние циклы обводненности, хорошо заметные в дельте Селенги, на численности практически не отратаются. Однако 11-летняя, 30-летняя и вековая цикличность гидрометеорологических условий определяет динамику популяций уток, что прежде всего относится и видам, наиболее чувствительным к изменениям уровня воды.

Из 8 основных видов уток статистически значимую зависимость численности от уровня воды продемонстрировала лишь широконоска (г=0,91, р-0,01), что еще раз подтверждает ее привязанность к сырым биотопам. У остальных видов корреляция очень низка (г=0,01-0,38, р>>0,2). Для общей численности показатель также недостоверен (г=0,49).

Таким образом, влияние высокого уровня воды в данном случае может проявляться лишь опосредованно и не сразу.

Плодовитость. Средний размер кладки уток в дельте Селенги является видоспецифичным и достаточно стабильным признаком: коэффициент вариации его по годам составляет,2-4 % и лишь в отдельных' случаях (у серой утки) - до 10 2. Известно, что размер вторых' (компенсационных) кладок взрослых самок более низок, так же как и величина кладки у птиц, .гнездящихся впервые; в результате внутри-годовая изменчивость кладки значительно выше - 6-18 %. Наименьшая межгодовая взоиабилькость присуща хохлатой чернети и широконоске; возможно, это связано со стабильна высокой долей старых самок, поскольку прирост популяции у этих видов низок. Вариация размера выводка при'вылуплении до 2-4 раз выше, чем у размера кладк^.

Ранние сроки размножения в дельте Селенги, как и в других местах, характеризуются повышенной яйцепродукцией самок, независимо от того, с чем она связана. Эта особенность имеет положительное значение, так как в условиях нестабильного гидрологического режима более вероятна гибель именно поздних кладок. Однако значимые зависимости средней величины кладки от весенне-летнего

уровня воды нами не Выявлены. Уровень воды может определять лишь средний показатель плодовитости самок в сезоне, если будут затоплены поздние кладки, имеющие меньшие размеры.

Сохранность гнезд и яиц. Динамика уровня воды оказывает как ' непосредственное действие на этот показатель (через затопление гнезд), так и не менее выраженное косвенное. Факторы, влияющие на выживаемость яиц, можно разделить на 3 основные группы.

Прямое воздействие обводнения: затопление кладок. Отрицательное влияние такого рода значительно лишь в тех случаях, когда вода начинает прибывать в начале или середине июня со скоростью . не менее 0,8-1 см/сутки или же скачкообразно поднимается более чем на 10-15 см за день при ветровых нагонах. В результате, корреляция между средним уровнем воды в гнездовой период .и долей затопленных кладок практически отсутствует (г =0,22, р>>0,2). Не-.сколько сильнее зависимость между последним показателем и средней • скоростью подъема воды (г=0,46), но она также недостоверна'. Наиболее неблагоприятно сочетание запоздалой весны (что приводит к более позднему гнездованию) с ранним и быстрым подъемом воды; при этом доля затопленных гнезд может составить 33 % и более. Выше она в нижней части дельты (до 10-25 % в обычных условиях и до 70 % при наводнениях) и в заболоченных стациях средней части. Наиболее страдают от этого хохлатая чернеть и серая утка, предпочитающие гнездиться в нижней дельте (по этой причине у них гибло в среднем, соответственно, 17 и 32 % кладок), наименее - красноголовый нырок, шилохвость и широконоска (в среднем затопляется, соответственно, Б, 8 и 8 %). В целом уровень воды способен значительно снижать продуктивность популяций уток, но лишь в экстраординарных ситуациях высоких паводков.

Биотические факторы гибели яиц и кладок: хищничество, гнездовой паразитизм, территориальная конкуренция. Наиболее заметной причиной элиминации потомства уток в дельте Селенги является хищничество других видов птиц. Основные потребители яиц пластинчатоклювых - серебристые и, в меньшей степени, сизые чайки. В 1989-1994 гг. они разоряли 10-26 % утиных гнезд, тогда как вороны , - 3-13 %, а болотные луни - 1-5.,,%. В целом от пернатых хищников гибнет 17-39 7. кладок пластинчатоклювых, а в отдельные неблагоприятные годы, когда ранние наводнения совпадают с низкой численностью серых/ полевок, одного из главных кормов хищных птиц,- до 50 X. Так как максимум цикла обводнения в начале 1990-х гг. приводит к ежегодным летним паводкам, численность грызунов остается низкой, и доля гнезд, разоряемых чайками и лунями, значительна. Однако лишь высокие значения обводненности однозначно снижают вы-

живаемость гнезд; в результате корреляция между уровнем воды и долей разоренных кладок за весь 7ериод наблюдений статистически недостоверна (г=0,32). Кряква и красноголовый нырок испытывают наименьший пресс хищничества (разоряется в среднем 28 и 35 % гнезд).вследствие эффективной защиты самками своих кладок, а серая утка и хохлатая чернеть - наибольший (53 и 4.3 %), что связано с поздним размножением последних видов (которое совпадает по времени с появлением потомства у хищных птиц), а также с гнездованием в колониях чаек. Корреляция между плотностью гнездования уток и долей разоренных гнезд по дельте довольно высока (г=0,59, р<0,05). Доля кладок, уничтоженных хищниками, возрастает с повышением их плотности (г=0,89, р<0,01). Однако локальная плотность на участке пр'жтически не влияет на разоряемость гнезд (г=0,17). Поэтому вопрос, является ли хищничество фактором, зависимым от плотности популяции, для дельты Селенги остается открытым.

Случаи изъятия хищниками отдельных яиц из кладок наблюдаются постоянно, но вклад этого явления в обшую гибель яиц невелик (2-4 %), так же как и масштабы элиминации зародышей во время инкубации и вылупления (1 %). Несколько большую роль играет гнездовой'' паразитизм (откладка яиц 2 и более самками уток одного или различных видов в одно гнездо). Доля гнезд, в которых обнаружены 'яйца двух или трех самок, изменяется по годам от 2 % до 9 X (в среднем 6 £) и выше у видов, склонных к уплотненному гнездованию на участках с малой долей сухой площади,- серой утки (16 %), хохлатой чернети (8 %), красноголового нырка (9 X). При этом у последнего преобладает внутривидовой паразитизм (8 %).

Для всего населения уток не' обнаружена достоверная связь степени паразитизма ни с плотностью (г=0,15), ни с уровнем воды (г=0,44), однако корреляция со скоростью подъема воды достоверна (г=0,91, р<0,05). Вероятно, данное явление индуцируется не столько высокой концентрацией гнезд и гибелью первых кладок, сколько первичными факторами - в частности, скоростью повышения уровня воды, от которой зависит число затопленных и разоренных кладок (чем и определяется потенциальное количество самок, способных к подкладыванию яиц в чужие гнезда).

Обе кладки в гнезде были успешно инкубированы только в 2,7 X случаев (из яиц, отложенных позднее, птенцы обычно не успевают вылупиться к моменту ухода основного выводка). Однако мы считаем, что в современных масштабах гнездовой паразитизм не вызывает существенного снижения успешности размноже;-.я уток.

Последний биотический фактор, влиявший на выживаемость гнезд,- покидание их самками в случае беспокойства или по другим

причинам. Оно приводит к отходу, в среднем, 7 % кладок, иногда -(например, в сухие годы, когда посещаемость людьми ряда островов дельты возрастает) - до 6-12, %. В основном это связано со вспугиванием птиц человеком; зависимость числа брошенных кладок от уровня воды, так же как и от плотности гнездования, не обнаружена. У нырковых уток самки прекращают насиживание реже, чем у других видов, дате при агрегированном гнездовании с самыми высокими плотностями. Чаще ьсего - в 20 X контролируемых гнезд - покидает кладки чирок-трескунок.

Таким образом, из биотических факторов,-определяющих сохранность утиных кладок, наибольшую роль в дельте играет хищничество. Свидетельства отрицательного влияния территориальной конкуренции нами не обнаружены.

Антропогенное влияние. Основными факторами такого рода,- по которым был возможен сбор данных, являлись беспокойство при посещении людьми участков гнездования и выпас скота.

Если первое вспугивание насиживающей утки приходится на ранние стадии инкубации, гибель гнезда более вероятна, чем при обнаружении клади,;, найденной на поздних стадиях: у красноголового нырка - в 1,8 раза, у широконоски - в 4 раза, у шилохвости - в 4,5 раза (Фефелов, 1995). При вспугивании возрастает как вероятность невозвращении самки к дальнейшей инкубации, так и возможность разорения гнезда хищником. Наиболее опасным моментом для дальнейшей судьбы кладки является именно ее обнаружение. В случае третьего и последующих вспугиваний вероятность гибели кладки увеличивается, по отношению ко второму, уже весьма незначительно, так как сажи адаптируются к беспокойству. Наиболее результатив-. ным в этом случае является приспособительное поведение красноголового нырка - более ранний, незаметный сход, с гнезда.

Беспокойство играет значительную роль в годы как с низким, так и с высоким уровнем воды. В первом случае оно усиливается за счет заготовки сена, во втором - в результате повышения рекреационной нагрузки на участках дельты, оставшихся сухими. Даже в этих случаях доля брошенных гнезд не превышает 5-7 %; однако на территориях с максимальной плотностью гнездования общая гибель утиных кладок может достичь 50 % даже после однократного посещения их в период массовой инкубации.

Влияние выпаса скота в маловодные годы может иметь большой вес в гибели гнезд, достигая 37 X (Мельникова, Клименко, 1979). Однако этот фактор однозначно ослабевает с ростом уровня воды, так как при высокой степени увлажнения выпас коров и лошадей в местах наибольшей концентрации уток ограничен или не' произво-

днтся воЕсе. В настоящее время, при умеренно-высоких значениях уровня воды, общая доля затаптываемых гнезд уток не превышает 1,8 X. Наиболее это отражается на "сухолюбивой" шилохвости, у которой данный показатель может достигать 7

Общая оценка успешности гнездования. Самая высокая сохранность гнезд в дельте Селенги характерна для красноголового нырка (55 X). Стабильно велик этот показатель у кряквы (50 %). Широконоска занимает промежуточное положение между видами с низкой и высокой гибелыо гнезд (43 %). У шилохвости доля выживших кладок в среднем также высока (48 %), но в течение периода нааих наблюдений достоверно снижается (вероятно, из-за возрастания пресса хгац-.ничества). Успешность гнездования хохлатой чернети, серой утки, чирка-трескунка значительно ниже, чем у вышеперечисленных видов (соответственно, 30; 14; 13,5 X), и очень колеблется по годам, что, видимо, и является одной из основных причин резких перепадов численности этих уток. В соответствии с другими факторами (уровень филопатрии и др.), колебание размеров популяций, по-видимому, имеет циклический характер с периодичностью в несколько лет. Зависимость между успешностью гнездования уток и уровнем воды в дельте Селенги достаточно высока. Корреляция между этими показателями в период исследования составила -0,72 (р=0,11 - на уровне ■ "тенденции"), а с привлечением литературных данных за больший промежуток времени (с 1981 г.) - -0,59 (р<0,05).

Исходя из данных об изменении численности размножающихся уток, наблюдаемые показатели выживаемости гнезд достаточно высоки для поддержания размеров местных популяций.

Выживаемость птенцов и продуктивность популяций. Средний размер выводка крупных оперившихся птенцов уток в дельте Селенги колеблется по годам от 4,1 до 5,2 ( в среднем 4,3) и выше у речных уток (5,2), чем у нырковых (4,4). Наибольший объем материала получен по красноголовому нырку. Среднее число птенцов в выводке у этого вида отрицательно коррелирует с долей кладок, разоряемых хищниками (а следовательно, и со средним уровнем воды), хотя зависимость и недостаточно достоверна (г=-0,7б, р=0,24). Связь размера выводков и смертности птенцов в них с обводненностью вноаже-на слабее, чем влияние последней на гибель кладок. -Корреляция между уровнем воды и выживаемостью утят в выводке статистически недостоверна, но явно отрицательна (г=-0,37). Роль уровня воды здесь, вероятно, проявляется косвенно, через изменение влияния хищничества.

Размер выводков не дает представления о том, какая доля их уничтожается целиком. Основываясь на литературных данных (Мельни-

ков, Мельникова, 1992; Москалев, 1989; Чемоданов, 1988) и собст-- венйых наблюдениях, мы оцениваем ее в 10-30 %, в зависимости от кормовой ситуации, сложившейся в данном сезоне у хищных птиц (в годы с высокой численностью грызунов птенцы уток поедаются реже).

Наиболее высокие показатели относительного прироста популяций характерны для кряквы (0,5-4 молодых птицы на гнездящуюся самку, в среднем - 2,8) и красноголового нырка (0,5-4,5, в среднем - 2,6); промежуточное положение занимают широконоска (0,6-3,1, в среднем - 2,1) и шилохвость (0,7-3,6, в среднем -2.3), а самый низкий прирост присущ хохлатой чернети (0,2-2,7, в среднем - 1,6). В обычных условиях дельты Селенги такой коэффициент репродукции мсжет обеспечивать воспроизводство местных группировок пластинчатоклювых, так как смертность молодых птиц в период миграций и зимовок, по-видимому, относительно невысока.

В годы с наводнениями продуктивность уток катастрофически падает, и число молодых птиц, поднявшихся на крыло, . может быть даже вчетверо ниже, чем число взрослых (1995 г.). Однако это не приводит к столь же резкому уменьшению количества последних в 1-2 следующих года. Можно предположить, что численность уток, гнездящихся в дельте Селенги, поддерживается за счет выраженной иммиграции птиц из других районов Байкала или Восточной Сибири.

Коэффициент репродукции уток снижается с увеличением сезонного уровня воды. У всех 5 видов-доминантов выявлена достоверная отрицательная зависимость между этими показателями (у кряквы, хохлатой чернети и красноголового нырка: г = -0,77 - -0,88) или тенденция (у широконоски л шилохвости: г = -0,64 - -0,7).

РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ И УСПЕШНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЛАСТИНЧАТОКЛЮВЫХ С ПОМОЩЬЮ ОПЕНКИ ОБВОДНЕННОСТИ ДЕЛЬТЫ В дельте Селенги важнейший фактор среды - обводненность территории - непосредственно воздействует на распределение и плотность гнездования пластинчатоклювых, но, как правило, не оказывает прямого влияния на численность птиц, приступающих к размножению. Последняя зависимость является опосредованной и, по-видимому, имеет значительный "лаг-эффект", проявляясь в многолетних изменениях состояния орнитопов. Более заметно косвенное (но не менее сильное) влияние уровня воды на рождаемость и смертность в популяциях уток. Его регуляторная функция резко проявляется при высокой обводненности и в этой ситуации имеет отрицательное значение. В годы с низким уровнем воды такое ълияние минимально, .и обводненность дельты действует на популяции уток преимущественно через изменение условий среды; но одновременно усиливается другое

направление косвенного влияния - антропогенное. В то же время колебания численности и продуктивности далеко не всегда могут бить объяснены динамикой обводненности. Значительное место здесь принадлежит и механизму саморегуляции численности посредством изменения рождаемости и.смертности на фоне создавшихся условий среды. Поскольку исследования выживаемости уток, гнездящихся в дельте Селенги, не проводились, мы попытались обнаружить этот механизм косвенным путем, с помощью анализа относительного прироста популяции и изменения характеристик размножения птиц в будущем году.

Наибольшее самовоспроизведение популяции, по-видимому, характерно для кряквы. Эффективность ее размножения положительно коррелирует с временными характеристиками гнездового периода ^г=0,78-0,82) ч плотностью гнездования в следующем году (г=0,7), а корреляция со средней величиной кладки в будущем сезоне отрицательна (г=-0, 89, р<0,05). У широконоски и красноголового нырка достоверна зависимость между эффективностью размножения и численностью гнездящихся птиц в будущем году (соответственно, г= 0,94 и 0,98, р<0,05), но нет связи с размером кладки и со сроками гнездования. Следует предположить, что у них в репродуктивной части населения преобладают старые самки. Для широконоски, ввиду низкой успешности ее размножения в дельте, низкая доля первогнездящихся •птиц была бы закономерной. У шилохвости наблюдается картина, совершенно противоположная трем вышеназванным видам: за повышенным приростом популяции обычно следует уменьшение численности ее в будущем году. Это может быть результатом наложения тренда (снижения) численности и успешности размножения, наметившегося в последние годы, на анализируемую нами зависимость. У хохлатой чер-нети значимые корреляции не выявлены» вероятно, обилие этого вида зависит преимущественно от условий размножения. Итак, выживаемость молодых птиц в послегнездовой период может играть роль в регуляции численности.' По сравнению с приростом популяции, успешность гнездования слабее отражается на количестве птиц в будущем году: за период исследований зависимости такого рода не выявлены.

На основании полученных нами результатов, в ряде случаев возможно прогнозирование численности и успешности размногэния. птиц. Так, по графикам зависимости плотности гнездования кряквы, широконоски, шилохвости, красноголового нырка и всего населения уток от уровня воды можно оценив гнездовую плотность самок в нижней и средней частях дельты, если известно среднее значение уровня (в диапазоне 454,4-455,4 м балтийс. эй системы), а также можно выявить значительные изменения их численности. Если средняя скорость подъема воды в гнездовой период превышает 1-2 см/сутки

или же численность серых полевок в ншсней дельте минимальна, то -успешность размножения уток будет ниже обычной на 10-20 I

Для некоторых видов, проявляющих значительную зависимость размножения от обводненности, возможен более длительный прогноз динамики популяций по многолетним циклам гидрологического режима Байкала. Так, для серой утки характерна 10-15-летняя цикличность численности, для хохлатой чернети - 6-8-летняя и 10-15-легняя. Шилохвость - вид, наименее связанный с колебаниями уровня воды -реагирует, видимо, лишь на достаточно большие по амплитуде Э0-летние и вековые гидрометеорологические циклы. У кряквы и красноголового нырка "популяционные волны" сглаживаются за счет комплекса адаптации к изменениям среды обитания.

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ■ .

В МОНИТОРИНГЕ'ПОПУЛЯЦИЙ УТОК ДЕЛЬТЫ СЕЛЕНГИ Необходимая программа-минимум . популяцноиного мониторинга пластинчатоклювых дельты Селенги включает в себя ежегодную оценку их численности и успешности размножения (сохранности кладок и выживаемости птенцов) на постоянных контрольных участках, сопряженную с определением обилия мышевидных грызунов и динамики затопления нижней части дельты. Необходимо обращать внимание на видовое соотношение уток, а также на состояние, редких видов, так как именно уменьшение дели последних является одним из проявлений ре-акции орнитоценоза на стресс. Важную информацию могут дать выяснение величины гнездового паразитизма и доли брошенных кладок, поскольку наиболее быстрыми реакциями птиц на изменение среды, наряду с физиологическими, являются поведенческие; однако при этом необходимо четко определить роль уровня воды в изменениях такого рода. Для оценки устойчивости местных гнездовых группировок уток необходимо определение их выживаемости и степени фило-патрии на основе массового мечения. Объективный подсчет общего количества размножающихся уток возможен лишь при выяснейии размеров гнездопригодной территории дельты для каждого сезона (путем аэрофотосъемки или иным способом); в противном случае вероятна значительная ошибка. Мониторинг населения пластинчатоклювых в дельте Селенги должен охватывать период не менее чем в 15-25 лет, чтобы достоверно отделить тренды численности птиц от ее флуктуа-ций, вызванных природными циклами обводненности.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Раннее начало повышения уровня воды в дельте Селенги удлиняет период яйцекладки уток и сдвигает ;го в более позднюю сторону. Но в случае продолжения подъема воды сроки размножения укорачиваются, так как поздние кладки затопляются.

2. Обводненность дельты оказывает значительное прямое влияние на пространственную структуру населения уток. У ряда их видов обнаружена достоверная положительная корреляция между уровнем воды в период размножения и плотностью гнездования-на сухих участках. Она связана с изменением гнездопригодной территории и, в меньшей степени, с компенсационными кладками. Непосредственное воздействие уровня воды на численность уток, приступавших к размножению, не выявлено. Наблюдаются многолетние циклические колебания населения пластинчатоклювых, связанные с естественной динамикой биогеоценоза и изменениями успешности размножения. Они индуцируются внутривековой цикличностью гидрологического режима у видов, размножение которых наиболее зависимо от обводненности (серая утка, хохлатая чернеть).

3. Прямое воздействие обводненности на успешность размножения (затопление гнезд) в норме невелико и приобретает значительные масштабы лишь при ранних паводках. Наиболее сильный фактор, снижающий выживаемость яиц и птенцов уток,- хищничество ряда видов птиц, в первую очередь, серебристой чайки. Его уровень положительно коррелирует с обводненностью дельты, которая может резко изменять кормовую базу хищных; птиц. В более выгодном положении находятся виды утиных,• размножающиеся в ранние сроки. Наводнения

'снижают успешность гнездования, а если они повторяются ежегодно, то и численность местных популяций уток.

4. Основные антропогенные (факторы, воздействующие на размножение пластинчатоклювых в дельте Селенги,- выпас скота и заготовка сена. Их отрицательная роль значительна лишь в маловодные периоды, в остальных случаях - невелика.

5. В настоящее время территориальная конкуренция не является фактором внутрипопуляционной регуляции численности уток в дельте Селенги, так как нельзя считать существующие плотности гнездования чрезмерно высокими. Для ряда видов (кряква, широконоска, красноголовый нырок) получены данные о зависимости численности гнездящихся самок от прошлогодней эффективности размножения, позволяющие предположить, что основную роль в формировании гнездящейся части населения у них играют птицы местного решения. Эти результаты дают возможность прогнозировать направление' изменения численности данных видов на будущий год. Однако в случаях, когда прирост популяции крайне низок, • в следующем году, вероятно, увеличивается доля птиц-иммигрантов, так как резкого падения численности не происходит.

6. Для нормального функционирования орнитоценозов дельты Селенги необходима максимальная стабилизация уровня Байкала в ве-

сенне-летний период путем изменения водопропускного режима Иркутской ГЭС. Более высокие значения уровня в это время, превосходящие показатели конца 1980-х - начала 1990-х гг., окажут резкое отрицательное воздействие на местное население уток. Можно рекомендовать регулирование численности основных врагов потомства пластинчатоклювых - серебристых чаек - путем избирательного изъятия особей, специализирующихся на поедании яиц и птенцов.

7. Одной из первоочередных задач орнитологических исследований в дельте Селенги должно являться определение демографических показателей и района зимовок местных популяций уток, без чего невозможны объективная оценка их состояния и эффективная охрана.

8. Естественную динамику гидрологического режима необходимо учитывать как при разработке системы регионального экологического мониторинга, так и при его осуществлении, а также в ходе мероприятий по охране и рациональному использованию околоводных биоценозов побережья Байкала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Скрябин Н.Г., Фефелов И.В., Подковыров В.А. Состояние численности гнезлящихся водоплавающих птиц дельты реки Селенги //Виол. ресурсы и ведение государств, кадастров Бурятской ССР: Матер, науч. конф.- Улан-Удз, 1991,- С. 99-100.

Фефелов Й.В. Осзвные факторы динамики гнездящихся популяций уток дельты Селенги //Зоол. наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины: Матер, междунар. науч.- практич. конф., посбящ. SO-летию со дня рожд. д.С.н., проф. Лукина Е.И.Харьков. 1994.- С. 81-22.

Фефелов И.В. Влияние вспугивания и адаптация к нему в популяциях уток дельты Селенги //Вопросы орнитологии: Тез. докл. к Y конф. орнитологов Сибири памяти Э. А.Ирисова.- Барнаул, 1995.-С. 81-83.

■Фефелов И.В., Подковыров В.Д., Шинкаренко A.B. Динамика популяций уток в дельте Селенги в последнее двадцатилетие //Проблемы экологии: Чтения памяти проф. М.И.Кокова. Матер. Y междунар. конф.- Новосибирск, 1995.- Т. 1.- С. 215-220.

Подписано в печать 12.02.1996. Формат 60x90 1/16. Бумага писчая. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Зак.го.

Редакционно-издательский отдел Иркутского государственного университета. 664000, Иркутск, бульвар Гагарина, 36.