Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование сенсомоторной области коры мозга байкальской нерпы Pusa sibirica Gm.

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Исследование сенсомоторной области коры мозга байкальской нерпы Pusa sibirica Gm."



САНКТ-ШЕР£УРГСКЙ1 ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛШЕЕРСИТЕТ

МГ ■ -

На правах рукописи

ЛУКЬЯНОВА ЕЛЕНА ЛАВРЕНТЬЕВНА.

Исследование сенсомоторной области,коры мозга байкальской нерпы Риза 1з1Ыг1са Си.

03.00.11 - Эморяология,- гистология а цитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой сгепзна кандидата биологических наук

САШа-ПЕТЕРШТ 1992

Работа выполнена'в лаборатории структурно-функциональных адаптации НИИ физиологии им.Л.Л.Ухтомского Санкт-Петербургского ушиерситета.

Научные руководители: . доктор биологических нале В.П.Галанцев, кандидат биологических наук В.Д.Еарская

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е.И.Чумасов, кандидат биологических наук Д.К.Обухов

Ведущее учреждение:Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН.

Защита состоится г. .в -"""часов

на заседании специализированного совета по защите диссертаций на соиокание ученой степени доктора биологичеоких наук Д 063.57.22 при Санкт-Петербургском университете по адресу: 199034, Саг!<т-Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 133.

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке им. Л.М.Горького Санкт-Петербургского университета. ■

Автореферат разослан _ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А.Г.Десницкий

Актуальность проблемы. Проблема изучения адаптации организмов к окдгЕавдей среда - одна из-важнейшее в биологии. В послед-. i:oe прем все больший интерес вызывает изуче1ше природных Стенотипических) адаптация .морских млекопитащих ( гидробионтов и ам-Фибиоитон), что е значительной мере сеязэпо с штенсиЕным освоением океанических глубин и развитием гидробионики. Одним из направлений изучения морских млекопитающих является исследование механизмов адаптация к нырянию. К настоящему времени накоплен обпгапный фактический материал о структурных и функциональных особенностях водных и полуводиых млекопитащих, способных длительное время находиться под водой без поступления кислорода из ннедней среды ( Ridßway, 1972; АгаркоЕ и др., .1974; ГалавдеЕ, j.977, j.988;3atler, Jone3, 1932; Blsnsj?,, Goodea, 1283; Шмит-Пиельсен, 1987 и др.). Установлено, что погружение теплокровных ныряющих кивотных под воду вызывает резкое снижение частоты сердцебиений, падение минутного объема кровообращения, периферическую вазоконстрикцию и селективное перераспределение кроготока по различным сосудистым бассейнам. ИзЕестно, что при этом отмечается преимущественное крсЕосиабкение таких глзленно Банных органов, как сердце и мозг Csianer, Gooden, 1983; Галанцев, 1988; Баранов и др., x99i). Однако, приспособительные черты строения центральной нервной системы ныряющих еивотных у болкншетга видов практически не изучены. Одним из наименее изученных в этом направлении видов является байкальская нерпа - эндемик фауны озера Байкал, обладающая высокой способностью к длительному (до 40 мня) 1ШХЯНИЮ (Петров, Ыошенко, 1987). 3 связи с этим, изуче-¡гае строаши головного мозга и изменений, происходящих в нем при нырянии, представляет определенный интерес для понимания адаптации организма к нкряпию.

Цель и задачи исследования. Настоящая работа выполнена с целью выявления механизмов адаптации мозга байкальской керпи к пребывании под водой.

Поставленная цель предусматривает выполнение следующих задач:

- изучение обшей морфологии мозга и структурной организации сенсомоториой области кора больгих подуаарнй мозга байкальской ггерпы;

- исследование структурно-Функциональных изменения в нейронах, синапсах и глеи сенсомоторнсй кора мозга этих еивотных

ири.шципии разной продолкителыюсти (2 и 1С мин).

Научная новизна. Впервые детально описаны расподотение борозд и извилин, нейронный состав и синаптоарситёктошша еецсо-моторкой корн мозга байкальской нерпы. Установлено, что расположение борозд и извилин мозга нерпы сходно с таковым у хищных и копытных. Обнаружены: преобладание филогенетически старых слоев I и Ух, наличие очень крупных пирамидных нейронов со слокной геометрией дендритных ветвлений, -хороао выраженная радиальная ис-черчонность донной области. Впервые установлены структурно-функциональны е изменения в нейронах, синапсах и глии сенсомоторной кори мозга нерпы при разных сроках погруаешш кивотных под воду и цигазано, что эти изменения являются обратимыми и неспецифи-ческиаи. .Выявлена динамика изменений синаптического аппарата при. нырянии разной продолеттельности.

Научная и практическая значимость. Материалы настоящей работы дают представление о строении голоеного мозга и изменений, происходящих в нем при ныршши у одного из представителей отряда ластоногих — байкальской нерпы.

Полученные результаты представляет большой интерес для сравнительной и эволщионной морфологии, указывают на важную роль экологических ¡факторов в формировании природных Стенотипических) адаптации к нырянию, могут &.ть использованы в неврологии при разработке способов повышения устойчивости•организма к гипоксии.

Данные настоящей работы в течение ряда лет включаются в лекции для студентов биолого-почвенлого факультета Санкт-Петербургского университета.

Апробация работа: Апробация диссертационной работы проведена на совместном заседаний лаборатории структурно-функциональных адаптация НИИ физиологии им. А.А.Ухтомского и кафедры гистологии и цитологии Санкт-Петербургского университета. Материалы диссертационной работы докладывались на Ш Всесоюзной научной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск, 1988), на заседании Общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, .1908), на Всесоюзном совещании "Физиология морских кивоткых" . (Мурманск, 1989), на X Всесоюзном совещании "Морские млекопитающие'' (Светлогорск, 1990), на У Всесоюзной конференции "Физиология и биохимия медиаторных процессов" (Москва, 1990), на X Всесоюзном оотэеиании по эволюционной физиологии, посвящением памяти акад. Д.А.Орбели (Ленинград, 1990), на Всесоюзном совещании

S3

"лгапология и биоэнергетика гипоксии" (Пунино, 1990), на заседании СО'дестаа естествоиспытателей, посвященном памяти Н.Г.Колосова . (Ленинградj 199i) t на выездкой сессии Научного совета '"Физиология человека и ¡зиготных" All СССР (Донецк, i09i), на международном симпозиуме ''-'Сенсорные системы и поведение морских млекопи-•тащих" (Москва» i99i).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.

' Структура и объем работа. Диссертация состоит из введения, обзора литература, материала и методов исследования, собственных результатов и их обсузденкя и списка литературы.

Диссертация изложена на J.35 страницах машинописного текста, содержит 4 тайлацй п 45 рисунков. Список литературы состоит из 130 работ отечественных и 114 работ зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на щенках байкальской нерпы в Еозрасте 23 месяцев, лесом 18-20 кг, отловленных на Северном Байкале во время весеннего ледового промысла (апрель-ааЯ- i987-i989 гг).

Для изучения рельефа головного мозга нерпы, мозг извлекали целиком, фотографировали и фиксировали в лО#-яом нейтральном формалине, затем проводили верификацию борозд и извилин и соотносили их с аналогичными данными-у млекопитающих других видов. Для выделения сен'ссмоторной области коры использовали карты (Ладыгина, Попов, 1986; Ладыгина и др., 198S), построенные с помощью электрофизиологических экспериментов на ластоногих, и карты мозга колки.

Светооптлческоз исследование проводила с использованием методов Лиселя, Гольдет-Копш, Гольди-Бюбенета и Бильиовсксго (модификация И.В.Викторова). Препараты анализировали л фотографировали на микроскопе ГЛЕИ—в. Размеры нейронов сеиссмоторной области кора определяли на статистическом анализаторе изображений lB/Ss-x.

Материал для электронной микроскопии фиксировали смесью 2^-ного парафоркальдзгида и 2^нсго глутарзльдегада на 0,12 И фосфатном буфере в течение 2 часов. Дсфиксяровали в 2%-но:л растворе OsO^ па фосфатном буфере в тзчзнзз 2 часов, контрастировала в 1,5^-лом годном рзстворо ураетл-ацетата в точение часа, обезволивали в серии сплртоЕ возрастающей хожентрзц;;» и заливали в эаон. Среза изготавливали ка ультратоке ХКБ-ЕГ. Просмотр и

G

фотограф'.!tJBamie проводили на электронном микроскопе "Hitachi . Н-300". Для оценки достоверности различий при сравнении средних полячки параметров меушейрошшх контактов (число активных зон, длина активных зон в синапсе, ширина постсинаптического уплотнения,. протяженность аксонной терминали, отношение длины активной зоны к общей длине контакта, количество синаптических пузырьков на единицу площади аксонной терминали) пользовались таблицами Стрелкова Р.Б. (¿966)'при доверительном уровне 35?. Данные мор-Фометрпческого анализа представлены в виде таблиц и гистограмм.

Jym изучения изменений е аенсомоторной коре мозга байкаль-' ской нерпы в связи с ныряниегл были проведены 2 серии опытов на бодрствупцнх щенках. В первой серии опытов осуществляли принудительное погрукепие-щенков е воду на 16 мин ("ныряние"). Для этого, щенка, находящегося в ванне или в Еырублешшм ео льду озера углублении, заполненном водой, накрывали металлической сеткой, установленной нике уровня водд, где он и оставался в течение 18 мин. Во Еторой серии опытов щенки находились под водой 2 мин, что соответствует продол8:ительности произвольных ныряний.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И Ж ОБСУЖДЕНИЕ

Общая морфология мозга и структурная организация сенсо-.

! моторной области коры мозга байкальской нерпы

Полученные данные о характере рельефа голоеного мозга позволяет отнести байкальскую нерпу к гирэнцефалышм животным. По конфигурации основных борозд неокортекс нерпы сходен с неокор-тексом мозга хищных. Однако, множество разветвлений основных борозд и образование новых усложняют рельеф, увеличивая поверх- ' ность коры больших полуаарий, что придает мозгу нерпы сходство о мозгом копытных (Johnson et al, i374; Курепина, i08i).

Исследование цитоархитектоники, нейронного составами синап-гоархитектоники сенсомоторной коры показало, что у байкальской -нерпа, как и у других млокопитакхцих тестислойный тип строение коры, вертикальная упорядоченность всех слоеЕ, разнообразные"'типы мегшенронных контактов. В то ке время ойнаружен ряд особей-ностей, присущих лгаь водным и полуводным млекопитающим. К ним относятся значительная ширина слоя х (составляет а/6 всей ширины коры). преобладание пирамидных форм нейронов над непирамидными, звездчатые нейроны с радиальным типом ветвления дендритов. Слой i так ашрок именно у водных млекопитающих (Краснощеко^

7 .•■....■.'-■•.",. 1979; ногеаав вь сл., 1920 и др.), В слов 1, функционально чрезвычайно вакном, по-видимому, оканчивается основная часть специфических; и неспецифических афферентов. Слой П в неокортекса байкальской нерпы в отличие от дельфинов менее густоклеточен и представлен, е основном, нейронами пирамидной Сормы, Лиль единичные нейроны этого слоя перевернутые, с дихотомически Еетсящимися под различным углом дендритачи, направленными в слой I. Слой Ш - ли-рокий, состоит из двух подслоев и содсрглге, л: осноЕногл, дирамид-1ше нейроны, иногда превосходящие по своим размерам пирамида слоя У. В слое Ш среди звездчатых нейронов, дендриты которых отходят от тела неравномерно, обнаружены звездчатые нейроны с радиальным Еетвлением дендратов, что., является примитивной чертой в организация неокортекса. Дендрита'пирамидных клеток слоя И обильно ветвятся я имеют большое число дочерних коллатералей. Слое-пая геше'тркя дендритных ветвлений- сходна с таковой у хищных и приматов (Тслченова, 1974; Демьяненко, ¿977). Слой Ш сочетает примитивные (наличие звездчатых нейронов с радгалышм. ветвлением дендритон) и прогрессивные (разделение на подслои, услокненио геометрии дендритных ветвлений пирамидных нейронов) черты развития неокортекса, причем, прогрессивное развитие характерно, главным образом, для верхнего атака коры. Образует вжмакпе увеличение доли пирамидных нейронов по отношению к непирамвдныа, что характерно такте и для других ластоногих и китообразных. Слой 1У представлен единичными зернпстши элементами. Слой'У, хотя и является редкоклеточным, выражен дозтаточно отчетливо. Для него характерно групповое расположение крупных пирамидных нейронов с иощшш восходящими апикалытеи деидатаиа. Пирачкдше клетки У-Я слоев ориентирована строго вертикально, и их апикальные дендрита форегарувг плотные, восходящие ко П слои дендритные пучки. Такие объединения'прослежены з в других областях кора исзга китообразных, ластспогах и грызунов, ведущих подуЕодный образ еиз-ни (Бурикова, Краснгазехоза, 1903; Ераснопехова и др.,1537). В слса У показано формирование пирзгщднийй яе$рош»ю одновременно двух пучков, объодиняавзвс группа шргжшдаа* пейрекоз в более слопдыа яоиплеясв, распростраквядо свое влияние на бслклет участке коры к сгащгонигадуадвз работ:/ нейронов разных уровней нео-ксртекса. Дяя широкого елся У1 - характерны крупннз пвдоясшнв нейроны, часто перевернутые и ле^гсго горизонтально, а тскез полиморфные клетки. В сонсомоторяоЗ корз ыозга байкзльской нвряа преобладают аировие, 'фалогенетаческа старые слоя X а УХ, что

придает eii сходство с корой китообразных ,(Кесарев, 4377i Olezer et al, jlOSS).

При электрошгемикроскопическом изучении сенсомоторной области коры выявлено сходство разных типов мешейронных контактов в этом отделе неокортекса у нерпы и у представителей других видов млекопитающих, Синаптоархитектоника' сенсомоторной коры отличается высокой плотностью аксодепдритических и аксозшпиковых контактов во всех слоях. Аксодендритические и аксосомзтические ыекней-рошше контакты образованы аксопными терыиналями, содеркащим;; круглые и удлиненные синоптические пузырьки одновременно. Средняя дана активной зоны аксодендритических синапсоЕ составляет 0,349 шш, аксосшатическкх - 0,22х am, что согласуется с данными по кптообразтш. Среди аксосоматичоских синапсов неокортекса байкальской нерпы часто встречаются синапсы, организованные проходящими волокнами и образующие множественные контакта на теле нейрона "en passage".

По ряду указанных Еыде признаков (извилины неокортекса» нейронный оостав, синаптическая организация) головной, мозг нерпы сходен с головным мозгом хищных, что вполне согласуется о общими филогенетическими коргями этих групп млекопитающих. В то ке время, выявленные особенности цито- и синаптоархитектоники сен- . сомоторной области коры, больших полушарий байкальской нерпы (широкий слой X, высокая плотность аксозшпикоЕнх и аксодендритических синапсов во Есех слоях, наличие синапсов "an passage " консервативного характера, позволяют:сделать предположение, что отроение мозга этого эндемического вида ластоногих связано с по-луводныи образом етзнй. По современным представлениям об эволюции мозга (Богословская, Поляков, х98л; Glezer et al, 1988), мозг нерпы, по-видимому, занимает.промежуточное положение мезду прогрессчЕНо-консервативным и консервативно-прогрессивным типами мозга и сочетает примитивные и прогрессивные черты организации.

2. Изменения нейронов, синапсов и глии сенсдаоторной коры мозга байкальской нерпы при нырянии

После продолжительного "ныряния" животных (18 мин) на препаратах оенсомоторной области коры, окрашенных крезил-виолетом, выявлены, наряду о неизмененными клетками, нейроны о различной степзнью хроматолиза, частички или умеренный гиперхроматоз, а такие клетки с гидропическими изменениями, что выражалось в на-

о

бухании тола и отроотиов нейронов а незначительной вакуолизации цитоплазмы. Наибольаим изменениям подвергались крупные пирамидные нейроны нижнего этагл коры. Однако, измененные клетки составляли менее 20$, а остальные нейроны были сохранными. Возмогло, различие в окрашиваемое™ однородных клеток связано с их разной функциональной активностью (Улыбина., Торопова, 1989). Таким образом, измененные нейроны в сенссмоторной коре мозга байкальской нерпы после "ныряния" продолжительностью 18 мин, находятся на разных уровнях функциональной активности. Эти изменения обратимы, п лишь единичные клетки, находящиеся в стадии гиперхроматоза, возможно, вследствие кислородного голодания,"подвергаются необратимым изменениям.

На хромсеребряных препаратах наблюдали снижение числа таганков на апикальных дендритах пирамидных нейронов с Зх на отрезке 10 мкм в контроле до 6,5 в опыте (при 18-ти мин "нырянии") и изменение их. формы. Это следует рассматривать как приспособительную реакцию, связанную с переходом нейрона на другой регмм функционирования.

При длительном пребывании нерпа под водей 0x8 мин) происходит достоверное укеньвэние площади нейронов почти во всех слоях коры. В контроле с наибольшей частотой встречаются нейроны площадью 100-J.50 imF', a apa "нырянии" US muí) - нейрона площадь» 50-i00 мкм". Уменьшение площади нейронов в сенсомоторкой коре байкальской нерпа, возмошо, связано с изменением их метаболизма при длительных ныряниях, что подтвервдавтея электронномикро-скопичеокимп данными (расширение цистерн эндоплазматяческой сети, уменьшение количества рибосом на цистернах и множество свободных полирибосом в цитоплазме клеток).

Исследование ультраструктуры нейронов сенсомоторкой.кора мозга показало,. что при лЗ-тт; ивн сроке "шряпия" происходили изменения в ядре: конденсация и перераспределение хроматина к ядерной мембране, неравномерное расширение перинукдеэрного пространства, инвагинации ядерной оболочки. Цятослазматическпс органоиды претерпевали сладущие перестройки: происходило незначительное расширение цистерн гладкой и аероховатой вадошазкатп-чееккх сетей, по их цистерны сохраняли параллельные ряди. Цистерны шероховатой вядоплазматическоЗ сети частично теряли Прикрепленные рибосомы, увеличивалось число свободных рибосом в ця-топлазме. Наблэдолась гипертрофия цистерн аппарата Гольдки, ка-

dyxaraia митохондрий, прооЕбтление их матрикса, частичная потеря крнст. 3 цитоплазме клеток увеличивались число и размеры лизо-сом. Наряду с оЗычными по размерам (0,25 - 0,60 мкм) встречались гигантские лизосомы до 2,0 мкм /е диаметре с щютным матрикссм. 3 дешцщтах происходило незначительное набухание цистерн эндоплаз-матической сети и. митохондрий. Заксонах отмечено появление редких мультивезикуляршх телец, набухание митохондрий. Ультраструктурные, изменения в нейронах следует отнести к неспецифическим. Подобные изменения г нейронах мозга наземных-sheothsx отмечали при различных эксперивдатальных воздействиях, таких как стресс, лун, гипоксия и другие .(То eft а!, ¿973; Можов, xS85; Новокило-ва, Лукьянова, ¿988 и др.).

При исследовании меанейрошшх контактов при нырянии животных было проанализировано состояние акссдендрититеских, аксови-пиковых и акоосшатических синапсов по некоторым параметрам (табл. I).

При произвольном нырянии ikieothux на 2 мин в акоодендритя-ческих синапсах достоверно увеличивалось число активных зон, их длина, общая длвна контакта аксонной терминала с постсинапсом, в . то время как число .синаптических пузырьков на единицу площади аксонной терминам достоверно уменьшалось, В аксоаишшовых синапсах вое исследуемые параметры достоверно менялись,так ке, как и в аксодевдритичеоких. В акоосоматических синапсах увеличивалось число активных зон и'ширина поотсинаптического уплотнения, но уменьшала, б длина активных зон синапса при увеличении чкслз синаптических пузырьков на единицу площади' аксонной терминала. Все органоиды пре- и постсинаптических полисов синапса не имели явных изменений. ' -

"Ныряние" кивотных на ¿8 мин вызывало просветленно матрикса пресинаптических терминалей, часто встречалиоь крупные синапти-чсские пузырьки, редкие ыулыивезикулярные тельца. Шесте с тем, агглютинации синаптических пузырьков и дегенерации не наблюдали, все мембраны оставались сохранными. В пресинаптической термина-ли увеличивалось число мелких митохондрий с плотно расположенными кристами, в то время как в постсипапсе митохондрии были крупными, набухшими, о небольшим количеством крист. В постсинаптических элементах наибольшие изменения.наблюдали в шипиках. Циотер-- ни шипикового аппарата теряли овов ориентацию и разбухали. Отдельные шипики сохраняли параллельно расположенные цистерны аш-

1.x

Таблица X

Изменения параметров д синапсах неокортекса нерпа при нырянии

Т И П С К Н А П С А

параметры время ныряния, (мин.) аксиоматические • АКСОЙЕНПРП-тические 1 аксошипи- ! КОВЫЁ

Число активных зом в синапсе 0 2 -13 1.200+0.043 2.333+0.180* 1.571+0.104* 1.304+0.055 1.953+0.133* 1.600+0.135* 1.764+0.069 2.000+0.268* 1.880+0.209

Длина активных зон в синапсе, м к \л 0 2 13 0.221+0.010 0.202+0.012' 0.290+0.018' 0.349+0.029 0.434+0.032* 0.353+0.023 0.379+0.033 0.468+0.016* 0.357+0.033*

Ширина постси-наптичес кого уплотнения , мкм О 2 13 0.009+0.000 о.озз+о.001' 0.025+0.002® 0.021+0.002 0.031+0.002* 0.0Г4+О..ДО2* 0.033+0.002 0.032+0.002 0.040+0.002®

Протяженность контакта аксонной терминали мкм 0 2 1В 1.071+0.043 1^020+0.041 ■" 1.256+0.131* 0.567+0.050 0.В08+0.1М* , 0.741+0.0611 О.711+0.068 0.964+0.118* 0.821+0.071'

Отношение длины активной зоны к общей длине контакта 0 2 18 0.206+0.001 0.139+0.040* 0.23110.100' 0.615+0.025 0.937+0.019; 0•476+0.005 0.533+0.001 0.486+0.030 0.318+0.003°

Количеств синапти-чееких пузьгръ-ков на единицу площади аксонной терминали 0 2 1В 2В.57+1.12 41.77+0.15* 39.92+0.005* 76.63+2.72 ~ 55.39+3.68' 58.27+3.74* 70.12+3.51 45.89+3.12* 50.92+6.82*

* - достоверно отличается от контроле| - достоверно отличается от контроля и дву«минутного ныряния.

.'Л

плкоиого аппарата, разделенные -структурированным электронноплот-!шм материалом. В аксодендритических и аксошипииоЕых синапсах ппп "нырянии" кивотных на ¿0 мин происходили изменения таких параметров, как ширина посгеинаптического уплотнения, количество спнаптических пузырьков и других (см. табл. 4.). В аксосоматичес-т.х синапсах происходили достоверные изменения всех сравниваемых параметров по отноленио к контролю и свободному нырянию.

При кратковременных ныряниях киеоишх е сенсомоторной коре достоверно менялись значения выбранных параметров синапсов всех групп, хотя нарушений их ультраструктуры не отмечено. Во время произвольного ныряния небольаой продолжительности у байкальской нерпы сохраняется циркуляция крови во всех тканях, и почти весь _ запас кислорода доступен для потребления (Петров, Иошенко,0.987). По-видимому, это связано с мобилизацией процессов передачи импульсов даке на малых сроках ныряния для экстренной активация резервных возможностей нервной системы и организма ныряльщика.

Во время длительных "ныряний" (18 мин) нерпы отмечается относительная сохранность мембранных структур синапсов и отсутствие дегенерации в сенсомоторной коре. Аналогичные изменения в синапсах головного мозга наземных млекопитащих били показана рядом авторов, отмечающих высокую чувствительность синапсов к поЕревдавдему действию иаемил и гипоксии (Боголепов и др., х974; Боголепов, 1979;31вювг еъ «1, х933 и.др.). К 18-ти м..н сроку пребывания байкальской нерпы под водой происходят изменения всех исследуемых параметров синапсов, не связанные с истощением функционального состояния нейронов. Учитывая то, что во время длительных "ныряний" байкальской нарпн в тканях постепенно накапливаются кедоокисленные предукты метаболизма и что депонируемого кислорода щенкам данного воз часта и веса может хватить лиль на - семиминутное "ныряние", мокно уверенно предполокить, "что при длительное пребывании кивотных иод водой развивается гипоксия, ведущая к ультпаструктуриым изменениям в нервной ткани.

При "нырянии" разной продолжительности (2 и 18 мин) у байкальской нерпы отмечены различия в реакции предполагаемых возбуждающих (ка дендритах и кишшах) и тормозных (на телах нейроноЕ) синапсов. Исследование изменения количества синаптических пу-зирькоЕ и длины активной зоны как наиболее показательных параметров при рассмотрении межклеточных взаимодействий, позволяющих суДшть о синаптичоской эффективности, показало, что у нерпы в

сенсомоторпой коре к 2 мин ныряния происходи активация возбуждающих синапсов. Увеличение числа активных, зон и их даны, а тают неимение количества оинаптических пузырьков, может быть связано с больлим количеством выделенного медиатора. С тормозных синапсах при увеличении числа активных зон, их длина уменьшается и происходит накопление медиатора е пресипапсе, сЕИдетельстсующее об ограничении тормозного влияния.

Отполеиие длина активно"! зоны.к общей длине контакта (показатель активной площади синапса) к 18-той мин пребывания животных под водой возрастает в тормозных синапсах и значительно убивает в возбуждающих синапсах. •

Ослабление действия афферентного притока импульсов на пост-сшштическпЗ иейроп'в результате уменьшения площади активных зон, т.е. снижение эффективности синаптической передачи было показано Д.Л.Полковым (ц.385). У байкальской нерпы при "нырянии" ка мин в возбуждающих синапсах происходит снижение эффективности синаптической передачи (уменьшение длины активных зон и накопление медиатора в пресинапсе) ч нарастание тормозного влияния при увеличения проводящей площади. То есть.тормозные и возбуждающие синапсы при нырянии разной продолжительности работают в разных решмах. • ■ '

Нарастание тормозного елияния и снижение эффективности возбуждения подтверждается и изменением числа липикоэ на апикальных дендритах пирамидных нейронов опя Ш, что вполне согласуется о данными по обеднению дендритов жпиками при развитии тормозного процесса (Попова, 1977). Нй шипиках оканчиваются возбукдавдие синапсы, и поэтому-, обеднение дендритов зшпикамп при длительных "ныряниях" еполнй закономерно.

Таким образом, у байкальской нерпы, адаптированной к длительному пребыванию под годой, даже при непродолжительных сроках ныряния (2 мин) отмечается изменение активности синаптичзского аппарата. Причем, если при погружении на 2 мин происходит усиление эффективности возбуждающих синапсов, то к 18 мин, напротив, происходит усиление эффективности тормозных синапсов.

Ультраструктурные изменения в синапоах сенсомоторноЯ коры байкальской нерпы можно рассматривать как функциональные и связанные с механизмами адаптации структур мозга к длительному- пребыванию под водой*

При изучении реакции оенсомоторной области коры мозга байкальской нерпы ка "ныряние" (х8 мин) были выявлены изменения

. и .

клияльннх олементов. Иаблкщалэаь увеличении перицеллкшярной и норшсапиллпрной глии, а также площади соприкосновения глиальных олементов с нейронами. Астроглия тесно охватывает микрососуда, происходит укорачиваиие я набухание астроцитарных нокек.

При электронномикроскопическоы исследовании наолодается некоторая гипертрофия тел и отростков астроцитов. Цитонлазйатичес-кий метрике становится более электроннопрозрачным. Цистерны эи-доплазматической сети и аппарата Гольдаси расширены, появляются отдельные вакуоли. В митохондриях глиальных клеток, в отличие от митохондрий нейронов," кристы упакованы достаточно плотно. Происходит конденсация хроматина а области под ядерной оболочкой, хотя в контроле он распределен по ядру равномерно. Отростки астроцитов гипертрофированы сильнее чем их тела. Особенно отек астроцитов заг,.е^ен вблизи тел нейронов и капилляров. Однако, не отмечается признаков гибели астроцитов - все мембраны остаются сохранными. Таким-образом, в сенсомоторной области неокортексэ мозга байкальской нерпы происходят неспецждаческие изменения глио-цитов, такие не как при таемии и гипоксии у наземных млекопитающих. Следовательно, на дефицит кислорода реагирует как нервные, так и глиальные клетки, формирунцие единый тип ответа.

ЙНВДУ

1. Характер рельефа мозга байкальской нерпа имеет сходство с рельефом мозга хищных а копытных млекопитающих.

2. При общем для млекопитающих плане строения неокортексз, байкальской нерпе присущи определенные черты, свойственные полугодкам и водным млекопитанцзы (иироиие филогенетически старые слои I и У1, звездчатые нейроны с радиальным типом ветвления дендри-тов, высокая плотность аксозга пиковых и аксодзцдритических синапсов во всех слоях),

3. У байкальской нерпы при непродолжительных сроках погрукенпя в воду (2 мин) откачана активация всзбуздаидах синапсов, а при длительных Ц8 мин) - активация тормозных синапсоЕ.

4. Структурно-функциональные изменения нейронов, синапсов и глии неокортекса байкальской нерпа, происходящие ® связи с нырянием

и Еыраяаодиеоя в изменении танкторкальных свойств клеток, числа иишшов на дендритах и ультрзструктурнюс изменениях (конденсация к парораспределение ядерного хроматина, набухание органоидов и др.), является нешшзйфнческими н обратимыми.и свидетель-

ствуют о высоких резервных возмонностях мозга этого вида лаото-

1югих.

Список пабот, опубликованных по теме диссертации;

. х. Галавдов В.П., Карская В.Д., Лукьянова Е.Л., Петров Е.А. Эко-лого-морфологические особенности головного-мозга байкальской# нерпы //Тез. докл. И Всесоюзн.;научной конф. "Проблемы экологии Прибайкалья".- Иркутск, 1983,- С. 88.

■ 2. ¡«эрская.В.Д., Лукьянова Е.Л. Структурные перестройки в кео-кортексе у кивотных различных экологических групп при гипоксии. //Пластичность первной сиотемы.- М., ¿239.- Вып.' 18.-С. 115-1x7. "

3. Лукьянова Е.Л., Карская В.Д.' Структурные »перестройки в нейронах неокортекса ластоногих при гипоксии //Структурное обеспечение и стимуляция компенсаторно-восстановительных реакций.-Омск, х9о9.- С. 20-22.

4. Лукьянова'Е.Л., Петров Е.А. Реакция центральной нервной системы на гипоксию у ластоногих //Тез. докл. Всесоюзн. совей. "Физиология морских кивотных".- Апатиты, 1989.- С. 97.

5. Лукьянова Е.Л. Вертикальная организация.пучков дендритов в 1 оёнсомоторной- и слуховой коре байкальской нерпы //Макро- и макроуровня1 .организации мозга.- М., 1990.- Вып.¿9,- С. 2426.

6. ГалаЬцеЬ В. П>,. Карская В.Д./ДукьяноЕа Е.Л., ТолченоЕа Г„А;, ПетроЕ В.А. Особенности строения неокортекса байкальской нер-. пы //Архив анат., гиотол. и эмбряол,- 1990,- Т. 98, а I.- С.

39-45. .

7. Лукьянова Е.Л. Изменения синапсов сенсомоторной коры байкальской нерпы при нырянии разной длительности //Тез. докл. Все-союзн. совещ. "Морские мл$крпитавдие",- Светлогорск, 1990.-С. 177-178.

8. Зйрскал В.Д., Лукьянова Е.Л. Влияние вызванной гипоксии на уровень гистамина/серотонина и состояние синапсов в сенсомоторной коре ластоногих //Тез. докл. У Всеооюэн. конф. "Физиология и биохимия медиаторных процессов".- 1990, М., - С. ¿112. ...

9. Горская В.Д., Лукьянова Е.Л. Эвовдионные перестройки 5 нео-кортексе ластоногих /Д Всесоюзн. совет, по эвол. фисиол,-Л., 1990.- С. 167. ;

iC. лйрская ЗоД., Лукьянова И.Jl. -Структурные корреляты внутриклеточного обеспечения устойчивости к гипоксии у млекопитающих, адаптированных к нырянию //Тез. докл. Всес. совещ. "Физиологии и биоэнергетика гипоксии".- Минск, i990.- С„ 5i.

11. Юрская В„Д., Лукьянова E.JI. Реакция глии в различных отделах нсокортекса у полуволнах вивотных при гипоксии //Тез. докл. внутривузовской конф. "Доминантные механизмы поведенческих адаптации".- Л., 19S0.- Вып. 1,- С. 34-35.

12. Лукьянова Е.Л., ЗХарская В.Д. Реакция нейронов сенсомоторной области коры байкальской нерпы на длительное ныряние //Тез. докл. выездной сессии Научн. совета "Физиология человека и пивотных" АН УССР.- Донецк, X9S1.- С. 37.

13. Лукьянова Е.Л. Изменение синапсов сенсомоторной коры байкальской нерпы при нырянии разной продолжительности //Цитология.-1992.- Т. 34, й I.- С. 30-36.