Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных

Сысуева, Евгения Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных"

005007001

На правах рукописи

СЫСУЕВА Евгения Викторовна

ЗВУКОПРОВЕДЕНИЕ В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ ЗУБАТЫХ КИТООБРАЗНЫХ

Специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2012

Москва-2012

005007001

Работа выполнена в лаборатории сенсорных систем позвоночных Учреждения Российской Академии наук Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

Попов Владимир Владимирович д.б.н., в.н.с. ИГТЭЭ им. А.Н. Северцова РАН

Официальные оппоненты;

Голубева Татьяпа Борисовна д.б.н., в.н.с. МГУ им. М.В. Ломоносова

Потапова Елена Георгиевна д.б.н., в.н.с. ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация:

Акустический институт имени академика Н.Н.Андреева

Защита диссертации состоится 24 января 2012 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Учреждении Российской Академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу:

119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс: 8 (495) 954-55-34, wvvw.sevin.ru, е-таП: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан 23 декабря 2011г. Ученый секретарь

диссертационного совета —

кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Китообразные, как объект исследований, интересны для специалистов самых разных областей науки. Многие системы и функции их организма уникальны и дают богатый материал как для сравнительной, так и для общей физиологии и морфологии. В соответствии с многочисленными исследованиями (см. обзоры Белькопич, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin at al., 2001; Au, Hastings, 2008) основные характеристики слуха зубатых китов, такие как диапазон воспринимаемых частот, чувствительность, способность различать изменения параметров звуковых сигналов и локализовать источник звука, превосходят аналогичные характеристики слуха у наземных млекопитающих. Однако, несмотря на успехи в исследовании слуха китообразных, некоторые проблемы остаются нерешенными.

В процессе эволюции классический путь проведения звуков, характерный для наземных млекопитающих, у зубатых китов теряет свою функциональность. У современных представителей подотряда зубатых китов слуховая система демонстрирует значительные преобразования наружного и среднего уха, а также возникновение в них новых дополнительных структур. Так в ходе адаптации к водному образу жизни зубатые киты лишились ушной раковины. Их наружный слуховой проход, скорее всего, не функционален. Барабанная перепонка представлена коническим, толстым и упругим образованием. Изменения в ухе китообразных включили в себя также утолщение медиальной части барабанной кости (involucrum), изолирование тимпано-периотического комплекса от костей черепа посредством воздушных пазух. Изменилась форма и положение цепи ушных косточек среднего уха.

Лишь улитка осталась относительно неизмененной (Солнцева, 2006; Ketten, 1992, 1994; Hemiläetal, 2010).

Согласно последним данным (Nummela, 1995; Hemilä et al., 2010), функции барабанной перепонки у зубатых китов перешли к барабанной пластинке, латеральной части барабанной кости. От барабанной пластинки звуковые колебания передаются косточкам среднего уха, и далее схема передачи звука мало отличается от таковой у наземных млекопитающих. Поиск каналов, по которым звук передается к барабанной пластинке - одна из нерешенных проблем звукопроведения у зубатых китов.

Существует несколько гипотез о путях звукопроведения у зубатых китов: нижнечелюстная гипотеза (через нижнюю челюсть) (Norris, 1968,1969), латеральная (через область заросшего слухового прохода) (Ketten, 1992; Popov et al., 1992) и глоточная (снизу между двумя челюстями)(Сгапйэгс! et al., 2008).

Экспериментальная проверка этих гипотез является основной целью настоящей работы.

Большая часть сведений о слухе китообразных основана на исследованиях одного вида, дельфина афалины. Данные, полученные на представителях других видов зубатых китов, немногочисленны и достаточно противоречивы. Расширение видового состава является одним из условий успешного развития представлений о механизмах слуха.

Таким образом, для выявления механизмов звукопроведения у зубатых китов на современном этапе развития необходимы сравнительные эксперименты в сходных условия с использованием одинаковых методических подходов на разных видах зубатых китов (Odontoceti).

Цель и задачи исследования

Фундаментальная проблема, в рамках которой выполнена настоящая работа - изучение механизмов адаптации слуха вторичноводных млекопитающих к водной среде обитания.

Целью настоящего исследования является определение путей проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китов.

Задачи исследования:

1. Опираясь на электрофизиологический метод, определить чувствительность различных точек поверхности головы двух представителей подотряда зубатых китов - дельфина афалины (Тилно/и 1гипса1из) и белухи (£>е//?/г/яйр/епи кисаь) к контактной стимуляции звуковыми сигналами разной частоты.

2. Провести сравнение полученных данных по зонам максимальной чувствительности с существующими гипотезами звукопроведения у китообразных.

3. Обобщить существующие на настоящий момент данные по эволюции звукопроведения у зубатых китов.

Научная новизна результатов исследования

Впервые на представителях двух семейств подотряда зубатых китов произведена точная локализация зон повышенной чувствительности («акустических окон») к звуковым сигналам методом подводной контактной акустической стимуляции.

Получено новое экспериментальное доказательство существования у зубатых китов каналов проведения звука, отличных от таковых у наземных млекопитающих.

Показано, что у представителей двух разных семейств подотряда зубатых китов расположение зон повышенной чувствительности имеет общий план.

Одна зона, на нижней челюсти, чувствительна к «высокочастотным» стимулам, вторая, в области заросшего слухового прохода, чувствительна к «низкочастотным» звукам.

Наличие чувствительной области на нижней челюсти хорошо согласуется с нижнечелюстной теорией звукопроведения (Norris, 1968,1969). Существование второй, низкочастотной, зоны подтверждает гипотезу о существовании латерального канала звукопроведения (Ketten, 1992; Popov et al., 1992).

Положение, выносимое на защиту

У двух представителей подотряда зубатых китов на поверхности головы выделены две зоны повышенной чувствительности к звуковым сигналам: одна на нижней челюсти, чувствительная к высокочастотным стимулам, и вторая в области заросшего слухового прохода, чувствительная к низкочастотным звукам. Полученные данные подтверждают гипотезы о нижнечелюстном и латеральном каналах звукопроведения у зубатых китов.

Теоретическая и практическая значимость работы

Представленная работа относится к области фундаментальных исследований слуховой системы млекопитающих. Полученные данные дополняют наши представления о механизмах адаптации слуха к условиям обитания животного. Также результаты данных экспериментов позволяют по -новому взглянуть на пути эволюции слухового аппарата млекопитающих.

Возможно использование результатов данной работы при составлении курсов лекций в высших учебных заведениях по специальностям: сравнительная физиология, нейробиология и зоология. Также не исключено

использование данных при моделировании процессов эхолокации у зубатых китов с целью создания устройств для ориентирования под водой.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на следующих научных форумах:

1. Четвертая конференция «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», 8-9 апреля 2010г., г. Москва;

2.16-ая международная конференция молодых ученых по эволюционной биологии («16th Annual European Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology»), 23 - 28 мая 2010 г., Вежба, Польша;

3. «XXI съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова», 19-25 сентября 2010 г., г. Калуга;

4. Международная конференция «Морские млекопитающие Голарктики VI», 11-15 октября 2010 г., г. Калининград.

Диссертация апробирована на межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН 18 октября 2011 г.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из которых 4 -статьи, опубликованные в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертации

Диссертация изложена на 116 страницах, содержит 27 рисунков. Работа состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования,

обсуждения, выводов и списка литературы. Последний содержит 129 источников: 28 на русском и 101 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику ИПЭЭ РАН В. В. Попову за всестороннюю помощь при выполнении работы; профессору АЛ. Супину за ценные советы и замечания; Л.М. Мухаметову и сотрудникам Утришской морской станции за предоставление экспериментальных животных и обеспечение работ; сотрудникам лаборатории сенсорных систем позвоночных ИПЭЭ В.О. Клишину, Д.И. Нечаеву, М.Г. Плетенко, М.Б. Тараканову за помощь в работе с животными.

Работа поддержана грантами РФФИ (РФФИ № 09-04-00688а; 09-04-10025к; РФФИ № 08-04-00460а; № 10-04-10006к).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Общие положения

В обзоре литературы дано краткое описание основных гипотез звукопроведения, истории изучения и эволюции методов исследования слуховых особенностей у зубатых китов; описаны особенности строения периферических и центральных отделов слуховой системы китообразных; приведен сравнительный анализ различий строения и функционирования слуховой системы наземных и полностью водных млекопитающих. Проведен ретроспективный анализ работ по изучению звукопроведения у зубатых китов за последние десятилетия. Дана сравнительная характеристика различным

электрофизиологическим методам исследования слуховой системы этих животных.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования

В качестве объектов исследования были выбраны представители двух семейств подотряда зубатых киты (ОёопКэсе^): дельфин афалина (Тигзюрх /гипсаШз), представитель семейства Дельфиновые (Ое!р!п'шс1ае), и белуха (Ре1рЫпар1егив ¡еисаз), представитель семейства Нарваловые (МопосЗоп^ае). Такой выбор не был случайным. Семейства Мопос1опис1ае и Ое1р1и'гпс1ае имеют существенные различия как в особенностях экологии, так и в морфологии, в частности, это касается особенностей строения костей черепа. Предполагалось оценить, насколько эти отличия могут влиять на механизмы звукоприема.

Условия эксперимента

Опыты проведены на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН.

На время эксперимента животное помещалось в специальные акустически прозрачные носилки. Большая часть тела животного находилась под водой, и только дорсальная поверхность головы и спины находилась над водой. Электрическая активность регистрировалась неинвазивно от поверхности головы с помощью дисковых контактных электродов, вмонтированных в присоски. Активный электрод находился в нескольких сантиметрах позади дыхала, индифферентный - на спине животного.

В таком положении животное могло оставаться в течение 2-3 часов (обычное время эксперимента), не проявляя признаков беспокойства. На время эксперимента афалину помещали в ванну цилиндрической формы диаметром 6 метров и глубиной 40 см. Эксперименты на белухе проводили в ванне размерами 4x9 метров и глубиной 50 см. Во время эксперимента не применялись какие-либо фармакологические препараты, обездвиживающие или успокаивающие животных. Эксперименты проводились в соответствии с правилами использования животных в биомедицинских исследованиях Министерства Науки и Образования РФ.

Регистрация вызванных потенциалов

Для неинвазивной регистрации коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) использовали дисковые контактные электроды из нержавеющей стали диаметром 15 мм, вмонтированные в 60-мм силиконовые присоски. С помощью экранированных кабелей электроды подсоединялись к дифференциальному усилителю с усилением в 60 дБ в частотной полосе 2005000 Гц. Усиленный сигнал оцифровывался с помощью платы DAQ-6062E (National Instruments) и запоминался в памяти компьютера. Для выделения ответов из шума оцифрованные ответы подвергались процедуре синхронного накопления относительно начала стимула.

Акустическая стимуляция

Прежде чем исследовать чувствительность различных точек поверхности головы у дельфина афалины и белухи, была произведена проверка чувствительность слуха экспериментальных животных. Для этого использовалась стандартная процедура определения частотно - пороговых

кривых (аудиограмм) - зависимости порогов возникновения КСВП от частоты тональных сигналов.

Чувствительность различных зон на поверхности головы животного оценивалась с помощью анализа слуховых вызванных потенциалов, возникающих в ответ на подводную контактную звуковую стимуляцию. Использовался контактный метод стимуляции, т.е. стимуляция производилась в ближнем поле.

Точки, чувствительность которых к контактной акустической стимуляции оценивалась в данной работе, обозначены на рис. 1а для афалины и на рис. 16 для белухи. Все точки были расположены вдоль линии, проходящей по боковой

Рис. 1. Расположение точек контактной стимуляции на голове дельфина афалины (а) и белухи (б).

поверхности нижней челюсти, начиная с конца рострума, и далее до области заросшего слухового прохода (meatus). Точки были выбраны в соответствии с существующими гипотезами о путях проведения звука к структурам улитки у зубатых китов. Была исследована чувствительность 10 точек, расположенных через 5 см от нулевой точки на конце рострума до расстояния 45 см от конца рострума.

В данной работе были использованы два типа акустических стимулов, провоцирующих суммарные вызванные потенциалы в стволовых отделах слуховой системы зубатых китов.

Первый тип - короткие звуковые посылки с несущей частотой 8,16,32,64 или 128 кГц. Каждая посылка, независимо от частоты заполнения, содержала 8 циклов несущей частоты, огибающая посылки представляла собой один период косинусоиды. На рис. 2а представлен пример посылки с несущей частотой 64 кГц. Частота предъявления тональных посылок составляла 20/сек

Второй тип стимулов представлял собой не одиночную посылку, а пачку из 16 посылок с частотой следования посылок внутри серии 1000 Гц. Характеристики одиночной посылки в серии были такими же, как и в первом типе сигналов. Фрагмент такой серии посылок представлен нарис.2б. Пачки, состоявшие из 16 тональных посылок, предъявлялись также с частотой 20/сек.

В качестве источника звука использовался пьезокерамический излучатель В&К 8104. Параметры стимулов контролировались около головы животного с помощью измерительного, калиброванного гидрофона В&К 103.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Во всем частотном диапазоне, используемом в данном исследовании, у экспериментальных животных заметных нарушений чувствительности слуха

0,5 Время, мс

Рис. 2. Типы стимулов, а - одиночная тональная посылка, 8 циклов несущей частотой 64 кГц, огибающая один период косинусоиды, б - фрагмент серии тональных посылок.

выявлено не было. Полученные кривые имели вид, характерный для частотно -пороговых кривых, полученных в других электрофизиологических экспериментах и по форме хорошо согласовались с аудиограммами, определяемыми другими исследователями (см. обзоры Supin et al., 2001 ; Ли, Hastings, 2008).

При контактной стимуляции нижней челюсти короткой тональной посылкой (1-й вариант стимуляции) от поверхности головы животного регистрировался коротколатентный слуховой вызванный потенциал (КСВП),

представляющий собой комплекс быстрых колебаний потенциала (рис. За). Эти потенциалы описаны для нескольких видов китообразных и являются в настоящее время одним из основных инструментов для исследования характеристик слуха этих животных (Supin at al., 2001). При фиксированном положении излучателя величина КСВП зависела от интенсивности посылки. На рис.За представлены ответы на тональную посылку частотой 32 кГц при разной интенсивности стимула. Уменьшение интенсивности приводило к падению амплитуды КСВП. На рис. 36 представлен график зависимости амплитуды

а б

Рис. 3. а - КСВП у афалины в ответ на контактную стимуляцию короткой тональной посылки частотой 32 кГц. Около осциллограмм указана интенсивность посылок в дБ относительно 1 мкПа. б - зависимость амплитуды КСВП от интенсивности тональной посылки. Пунктиром обозначена линия регрессии.

КСВП от интенсивности стимула. Зависимость амплитуды ответа от интенсивности была близкой к линейной, что позволяло аппроксимировать наклонную часть графика прямой линией регрессии. Пересечение этой линии с осью абсцисс принимали за порог ответа.

Серия тональных посылок (2-й тип стимуляции) вызывала в слуховой системе животного ритмическую реакцию, по своей форме повторяющую огибающую стимула: потенциалы следования ритму (ПСР) (рис. 4а). Как

Ст

111IIII111111

10.5 мкВ

I I I I I I ' I м ' I ' I I I ' I I

0 5 10 15 20

Время, мс

Частота, кГц

Рис. 4. а - ПСР у белухи в ответ на контактную стимуляцию серией тональных посылок частотой 64 кГц. Около осциллограмм указана интенсивность стимула в дБ относительно 1 мкПа. Ст - огибающая стимула, б -Спектры ответов, представленных на а. Пунктиром обозначен спектральный пик на частоте следования посылок в пачке 1000 Гц.

показывают исследования, такой ответ формируется слиянием отдельных КСВП, возникающих в ответ на каждую тональную посылку. Если провести Фурье преобразование ПСР при надпороговых значениях интенсивности стимула, то на амплитудном спектре ответа четко выделяется пик на частоте 1000 Гц, соответствующий частоте предъявления тональных посылок в пачке (рис. 46). По пику на частоте 1000 Гц можно довольно точно определить порог возникновения ПСР.

Области повышенной чувствительности у афалины

У дельфина афалины определяли пороги КСВП на контактную стимуляцию различных участков поверхности головы короткими тональными посылками. На рис. 5 (а, б) представлены графики зависимости порога от положения контактного излучателя на поверхности головы афалины. Значения порогов даны в дБ относительно среднего по всем точкам значения порога для каждой частоты стимула. Результаты показали, что в зависимости от частоты стимула функции порог/положение излучателя распадаются на две группы, каждая из которых характеризуется близким ходом кривых

Так, у афалины наименьшие пороги КСВП для высоких частот (32, 64 и 128 кГц) были получены при расположении контактного излучателя на расстоянии 20 см от конца рострума (рис.5а). При стимуляции в этой точке снижение порогов относительно среднего уровня составило 11-16 дБ (в среднем 13 дБ). Пороги повышались при сдвиге контактного излучателя от точки максимальной чувствительности как в ростральном, так и в каудальном направлении. Разница в порогах между точкой 20 см и 45 см достигала значений более 22 дБ.

Рис. 5. Отклонение величины порога КСВП у афалины от среднего значения для каждой частоты в зависимости от расположения точки контактной стимуляции, а-для частот 32,64 и 128 кГц. б - для частот 8,16 кГц.

При частотах стимула 8 и 16 кГц наблюдалась иная зависимость порогов от точки стимуляции (рис. 56): минимальные пороги регистрировались при стимуляции точек, расположенных на расстоянии 35-40 см от конца рострума. Снижение порогов относительно среднего уровня составило около 10 дБ. Наименее чувствительной точкой при стимуляции относительно низкочастотными стимулами оказался конец рострума (точка 0 см). Повышение порогов достигало значений около 25 дБ относительно максимальной чувствительности.

Области повышенной чувствительности у белухи

На белухе для определения чувствительности точек к контактной стимуляции был использован метод регистрации ПСР при стимуляции сериями тональных посылок и при определении величины реакции по амплитуде спектрального компонента на частоте 1000 Гц.

При частотах стимуляции 32, 64 и 128 кГц минимальные пороги были получены на расстоянии 15 - 20 см от кончика рострума (рис. 6а). Понижение

Рис. 6. Отклонение величины порога ПСР у белухи от среднего значения для каждой частоты в зависимости от расположения точки контактной стимуляции, а-для частот 32,64 и 128 кГц. б - для частот 8, 16 кГц.

порогов в этой области относительно среднего значения составляло около 10 дБ. При сдвиге контактного излучателя как в ростральную, так и каудальную сторону относительно области максимальной чувствительности порог повышался. В каудальном направлении повышение достигало 18 дБ относительно минимального порога.

При стимуляции сигналами с частотой несущей 8 и 16 кГц зависимость чувствительности от положения излучателя выражена слабее. Тем не менее, наблюдали снижение порогов при смещении в каудальном направлении. В среднем по этим двум частотам (8 и 16 кГц) минимальные пороги наблюдались на расстоянии 35 - 40 см от рострума (рис. 66).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Обзор работ по звукопроведеншо, выполненных разными научно -исследовательскими коллективами за последние десятки лет, показывает, что единственное, в чем сходятся мнения исследователей - это то, что классический путь, описанный для наземных млекопитающих (наружный слуховой проход - барабанная перепонка - слуховые косточки - улитка), у зубатых китов не функционирует. Большую популярность завоевало мнение, что функцию барабанной перепонки взяла на себя барабанная пластинка, а точнее, её истонченная часть (Nummela, 1995; Hemilä et al., 2010). Что касается каналов проведения звука к барабанной пластинке, то все большее подтвервдение получает «нижнечелюстная» гипотеза звукопроведения (Norris, 1968, 1969). Не отрицается также возможность существования нескольких каналов (Ketten, 1992; Popov et al., 1992).

Демонстрация настоящим исследованием двух зон повышенной чувствительности у дельфинов афалины и белухи подтверждает существование

по крайней мере двух каналов звукопроведения к структурам улитки у зубатых китов.

Ростральная зона более чувствительна к высокочастотным звуковым сигналам, каудальная - к более низкочастотным (термин «низкочастотный» применяется к частотам 8-16 кГц только для слуха зубатых китов, частотный диапазон которого может приближаться к 200 кГц; для человека эти частоты соответствуют верхнему пределу воспринимаемых частот).

Анализируя результаты проведенных экспериментов, следует, прежде всего, рассмотреть, насколько они согласуются с результатами, полученными другими исследователями.

Область повышенной чувствительности, аналогичная ростральной зоне, только более обширная, была описана в острых экспериментах с контактной стимуляцией на виде дельфинов, близком к афалине - Stenellafrontalis (Bullock et al., 1968). У афалины контактная стимуляция короткими широкополосными щелчками в сочетании с регистрацией КСВП также выявила область пониженных порогов в средней части нижней челюсти (Mshl et al.,1999). В серии работ по определению пространственной чувствительности дельфина афалины (Попов и др. 2008; Popov, Supin, 2009) были получены данные в пользу существования рострального и каудального пути проведения, хотя точную локализацию «акустических окон» на поверхности головы животного определить не удалось. Попытка регистрации КСВП в ответ на контактную стимуляцию нижней челюсти широкополосными щелчками была осуществлена и на белухе (Mooney et al., 2008); область максимальной чувствительности к таким стимулам была сдвинута к концу рострума. Следует отметить, что контактная стимуляция в данной работе осуществлялась на воздухе, поэтому чувствительность разных точек могла существенно отличаться от того, что имеет место при более адекватной подводной стимуляции.

Существование рострального высокочастотного канала можно рассматривать как еще один факт, подтверждающий «нижнечелюстную гипотезу» Норриса. «Низкочастотный» канал находится вблизи заросшего слухового прохода и, возможно, канал звукопроведения здесь связан с латеральным жировым тяжем (Ketten, 1994, 2000).

Представляет интерес соответствие зон повышенной чувствительности анатомическим зонам головы животных (рис. 7 и 8). Видно, что ростральные области повышенной высокочастотной чувствительности соответствуют ростральным участкам жирового тяжа внутри нижней челюсти, однако не совпадают с истонченной костной пластиной «pan bone» («акустическим окном» по Norris, 1968,1969), расположенной более каудалыю. Область, чувствительная к относительно низким частотам, расположена на несколько сантиметров ростральнее заросшего слухового прохода (meatus), практически на уровне буллы. Морфологически доказано наличие латерального жирового тяжа (предположительно ответственного за механизм низкочастотного звукопроведения) как для афалины, так и для белухи, однако в случае белухи он выражен значительно слабее (Yamato et al., 2009).

Интересен факт слабой выраженности у белухи зоны повышенной чувствительности к низкочастотным сигналам, что коррелирует с менее развитым латеральным жировым тяжем у этого вида зубатых китов. В тоже время следует отметить, что общий план расположения «акустических окон» у этих двух видов сходен, несмотря на существенные отличия в строении черепа.

Благодаря исследованиям, проведенным в последние годы, наметился существенный прогресс в наших представлениях о механизмах звукопроведения у зубатых китов. Данные, полученные в настоящей работе, дополняют общую картину. Однако проблема проведения звука к улитке у зубатых китов еще далека от своего решения. Некоторые факты указывают на

возможность существования других путей звукопроведения помимо двух, рассмотренных выше.

Так, наряду с внутричелюстным жировым тяжем, описан наружный жировой тяж (рис. 7в, 8в), покрывающий нижнюю челюсть в ее каудальной

нижнечелюстное отверстие

внутричелюстной жировой тяж

наружный жировой слой

Рис. 7, Соответствие точек контактной стимуляции анатомическим зонам головы у афалины, а - голова афалины, б - контуры нижних челюстей, в -нижние челюсти.

Рис. 8. Соответствие точек контактной стимуляции анатомическим зонам головы у белухи, а - голова белухи, б - контуры нижних челюстей, в - нижние челюсти

части снаружи (Уатай е1 а1., 2009). Неясно, играет ли он какую-либо роль в проведении звука. Так же интересно предположение, сделанное на основе модельных экспериментов на клюворылом дельфине, о существовании «глоточного» канала - канала, проходящего снизу по мягким тканям между нижними челюстями (Сгапйэгё й а1., 2008). Требует своей проверки модель, предложенная Рябовым (2008), показывающая возможность проведение звука через подбородочные каналы в ростральной части нижней челюсти.

Благодаря последним палеонтологическим находкам (Ьио, 01гщспсЬ, 1999; Ыиттек й а1., 2007; ТЬе\у155еп й а1., 2007), стало возможным описать основные этапы становления периферических отделов слуховой системы этих животных. Изменения в слуховой системе китообразных влекли за собой и изменение ведущего способа звукопроведения. Показано, что в процессе эволюции таких путей могло быть несколько.

Всё это свидетельствует о незавершенности наших представлений об эволюции периферических отделов слуховой системы млекопитающих и о необходимости продолжения как экспериментальных, так и сравнительно анатомических работ в этой области.

ВЫВОДЫ

1 .Результаты настоящего исследования механизмов звукопроведения у зубатых китов указывают на наличие по меньшей мере двух каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих.

2. У дельфина афалины обнаружены две области повышенной чувствительности: одна на нижней челюсти на расстоянии от 10 до 30 см от конца рострума, вторая в области заросшего слухового прохода на расстоянии 30 - 40 см от конца рострума. У белухи четко локализуется область на нижней челюсти - между 10 и 25 см от конца рострума, каудальная область в районе слухового прохода выражена значительно слабее, чем у дельфина афалины.

3. Ростральная, нижнечелюстная, область чувствительна к высокочастотным звуковым сигналам, каудальная - к относительно низкочастотным звукам.

4. Наличие высокочастотной области на нижней челюсти подтверждает гипотезу о нижнечелюстном канале проведения звуков. Низкочастотная

область в районе заросшего слухового прохода согласуется с теорией о латеральном канале звукопроведения.

5. Общий план расположения зон повышенной чувствительности у дельфина афалины и белухи, представителей двух семейств подотряда зубатых китов, предполагает существование общих механизмов звукопроведения в этом подотряде.

6. В ходе адаптации к водному образу жизни у предков зубатых китов произошло кардинальное изменение структуры звукопроводящих путей. Произошло замещение характерного для наземных млекопитающих слухового прохода по крайней мере двумя звукопроводящими каналами: высокочастотным нижнечелюстным и низкочастотным латеральным.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Попов В.В., Клишин В.О., Нечаев Д.И., Плетенко М.Г.,

Сысуева Е.В.. Тараканов М.Б. Анализ активности в параллельных частотных каналах слуховой системы с помощью суммарных вызванных потенциалов //Сенсорные системы. 2010. Т. 24. № 2, С. 161-167.

2. Сысуева Е.В., Нечаев Д.И., Попов В.В. Эволюция механизмов звукопроведения у китообразных // Сенсорные системы. 2010. Т. 24. №4. С. 332-343.

3. Сысуева Е.В.. Попов В.В., Супин А.Я. Многоканальное проведение звука к улитке у зубатых китообразных // Сенсорные системы. 2011. Т.25. №4. С. 319-328.

4. Попов В. В., Клишин В. О., Нечаев Д. И., Плетенко М. Г., Рожнов В. В., Супин А. Я., Сысуева Е. В., Тараканов М. Б. Влияние шума на слуховые пороги кита белухи //Доклады академии наук. 2011. Т. 440. № 4. С. 1-4

Прочие публикации

5. Сысуева Е.В. Проблема звукопроведения к структурам улитки у зубатых китообразных (Odontoceti) // Морские млекопитающие Голарктики-Калинииград: Капрос, 2010. - С. 564 - 567.

6. Сысуева Е.В. Эволюция механизмов звукопроведения у зубатых китообразный (Odontoceti) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых: мат. конф. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. Москва: Т - во научных изданий КМК. 2010. С. 327 -332.

7. Сысуева Е.В. Проблема звукопроведения к структурам улитки у зубатых китообразных // XXI съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова: Тез. Докл. - М. - Калуга: Типография ООО "БЭСТ-принт", 2010.-590 с.

8. Sysueva Е. Sound transmission in toothed whales // Abstr. of the 16th Annual European Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology - Wierzba, Poland, 2010.-P. 42.

Подписано в печать:

21.12.2011

Заказ № 6431 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сысуева, Евгения Викторовна

1. Введение.

2. Литературный обзор.

2.1. Современное представление о слухе зубатых китообразных.

2.1.1. Особенности строения периферической слуховой системы.

2.1.2. Особенности строения центральных отделов слуховой системы.

2.1.3. Основные характеристики слуха.

2.2. Электрофизиологический подход к исследованию слуха зубатых китообразных.

2.2.1. Развитие электрофизиологических методов.

2.2.2. Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых от поверхности головы зубатых китов.

2.3. Исследование звукопроведения у китообразных.

3. Цель и задачи исследования.

4. Экспериментальная часть.

4.1.Объекты исследования.

4.2.Условия эксперимента.

4.3. Регистрация вызванных потенциалов.

4.4. Акустическая стимуляция.

5. Результаты исследований.

5.1. Определение частотно пороговых кривых у экспериментальных животных.

5.2. Определение порогов при контактной стимуляции поверхности головы дельфина афалины и белухи.

5.3. Области повышенной чувствительности у афалины.

5.4. Области повышенной чувствительности у белухи.

6. Обсуждение результатов.

6.1. Расположение зон максимальной чувствительности к контактной акустической стимуляции у дельфина афалины и белухи.

6.2. Сравнительный аспект.

6.3. Эволюция путей звукопроведения у зубатых китообразных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных"

Организация; сенсорных систем китообразных уже многие годы является : одной из наиболее популярных тем для исследований. И если говорить о дельфинах, то значительную долю в этих исследованиях занимает изучение слуха, который в силу экологических особенностей занял ведущую роль в процессах жизнедеятельности этих животных.

Дельфины - вторичноводные животные, а значит, исходно предки* китообразных имели слух, адаптированный к воздушной^среде., Предшественникам зубатых китов для полноценного восстановления слуха под водой необходимо было решить ряд важных задач, главная из которых — обеспечить проведение звуковых; колебаний к рецепторным структурам улитки:Усовременныхзубатыхкитообразныхэтазадачауспешнорешена. . Ихг слуховая системашреврсходно функционирует в воде: Помимо того, в ходе адаптации к водной, среде обитания у«зубатых китообразных;развилась^ способность к активной1 эхолокации; что в свою очередь послужило толчком к мощному развитию слуха. Учи тывая вышесказанное, совсем неудивительно, что особый интерес представляет изучение механизмов адаптации слуховой системы китообразных к условиям водной среды обитания.

В соответствии с многочисленными исследованиями! (см: обзоры: Айрапетьянц, Константинов, 1974;Белькович, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin at al:, 2001; Au; Hastings, .2008) основные:характеристики слуха зубатых китов, такие как диапазон воспринимаемых частот, чувствительность, способность различать изменения звуковых сигналов и локализовать источник звука, превосходят аналогичные характеристики слуха у наземных млекопитающих. Однако, несмотря на успехи в исследовании слуха китообразных, некоторые проблемы остаются нерешенными. Одной из ключевых проблем физиологии слуха зубатых китообразных является поиск путей и механизмов проведения звуковых сигналов к рецепторным структурам улитки.

Согласно современным данным (Noms, 1968, 1969; Popov et al., 1992; Ketten, 1992; Cranford et al., 2008) y зубатых китообразных существует скорее всего несколько каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих.

Основной целью настоящего исследования являете* определение путей звукопроведения к структурам улитки у двух видов подотряда зубатых китообразных.

Для решения поставленных задач был использован электрофизиологический подход, метод регистрации вызывных потенциалов (ВП) слуховой системы дельфинов. В ходе экспериментов оценивалась чувствительность различных участков головы экспериментальных животных к контактной акустической стимуляции.

Электрофизиологическое (регистрация ВП) измерение характеристик слуховой системы дельфинов имеет ряд явных преимуществ перед поведенческими методами. Стоит отметить: оперативность метода, позволяющая провести необходимые измерения за относительно короткое время; отсутствие необходимости в специальной подготовке или дрессировке экспериментальных животных; независимость регистрируемых реакций от многих факторов, влияющих на поведение животного; возможность работать в условиях ограниченной подвижности животного, что позволяет точно контролировать физические параметры поступающих к животному акустических сигналов.

В данной работе использовался метод неинвазивной регистрации суммарных электрических потенциалов стволовых отделов слуховой системы дельфина. Главное достоинство этого метода в его практически полной безвредности для животного.

2. Литературный обзор

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сысуева, Евгения Викторовна

8. Выводы

1 .Результаты настоящего исследования механизмов звукопроведения у зубатых китов указывают на наличие по меньшей мере двух каналов проведения звука к структурам улитки кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих.

3. Ростральная, нижнечелюстная, область чувствительна к высокочастотным звуковым сигналам, каудальная — к относительно низкочастотным звукам.

4. Наличие высокочастотной области на нижней челюсти подтверждает гипотезу о нижнечелюстном канале проведения звуков. Низкочастотная область в районе заросшего слухового прохода согласуется с теорией о латеральном канале звукопроведения.

7. Заключение

Настоящая работа представляет собой исследование путей звукопроведения зубатых китов с помощью электрофизиологических методов.

Слуховая система китообразных — уникальная система, в совершенстве адаптированная к воднойs среде обитания; По целому ряду признаков она; кардинально отличается ^ от слуховой системы наземных млекопитающих:

Сравнения с другими водными (ламантины), полуводными (ластоногие) неэхолоцирующими наземными млекопитающими показало, что по всем характеристикам слуха (диапазону воспринимаемых частот, частотной избирательности, быстродействию,; пространственнойчувствительности) ; представителям подотряда зубатых китов нет равных (см. обзоры: Яблоков др:, 1972; Айрапетьянц, Константинов, 1974; Белькович, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin et al., 2001; Au, Hastings, 2008).

По мере адаптации к водной среде обитания и постепенной реорганизации слуховой системы китообразных менялись и совершенствовались пу ти звукопроведения к структурам улитки.

Однозначного ответа на вопрос, каковьгмеханизмы проведения звука у зубатых китов до. сих пор нет. Некоторые авторы рассматривали возможность проведения звука классическим путем через рудиментарный слуховой проход (Липатов, 1985; Fraser, Purves, 1954; 1959; 1960). Эта гипотеза не нашла экспериментального-подтверждения. Согласно современным представлениям, у зубатых китов существует скорее всего несколько каналов проведения звука к структурам улитки, участие нижней челюсти в звукопроведении признается всеми исследователями (Norris, Ketten, Popov, Supin; Granford).

Целью данной работы было поставлено протестировать существующие на данный момент гипотезы о путях проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китообразных.

Для достижения поставленной цели определялась чувствительность различных зон на поверхности: головы животного к подводной контактной акустической стимуляции: Чувствительность оценивалась с помощью • анализа слуховых вызванных потенциалов, возникающих в ответ на контактную звуковую стимуляцию. , '

В качестве объектов исследования были выбраны представители двух: семействподотрядазубатыхкитов((Моп1:осей) — дельфинафалина(Гиг£/орт truncatusponticus)}ii белуха. {Delphihapterusdeüc^^ случайным: Семейства MonödöntidäeiH Delphinidäe HMeroT» существенные разл ичия как в особеш юстях экологии; таю и; в?морфологии; в частности^ это? касается особенностей строения костей черепа. Предполагалось оценить насколько эти отличия могут влиять на механизмы звукоприема. ■ " V

В качестве стимулов использованы короткие тональные посылки и серии тональных посылок с несущими частотами от 8 до 128 кГц. Чувствительность оценивали по, порогам вызванных потенциалов: коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) и потенциалов следования ритму (ПСР). Вызванные потенциалы, генерируемые слуховыми структурами, регистрировались неинвазивно с поверхности головы животного. Использование метода регистрации вызванных потенциалов позволило с высокой точностью определить зоны повышенной чувствительности («акустические окна») у зубатых китов.

При стимуляции'высокочастотными стимулами 32, 64 и 128 кГц область максимальной чувствительности располагалась на нижней челюсти: у афалины на расстоянии 10 — 30 см от конца рострума, у белухи на расстоянии 10 - 25 см от конца рострума. При стимуляции относительно низкочастотными стимулами (8, 16 кГц) у афалины выявлена область повышенной чувствительности в районе 30 — 40 см, у белухи 35 — 40 см от конца рострума.

Демонстрация двух зон повышенной чувствительности^ дельфинов афалины И! белухи подтверждает существование по крайней мере двух каналов звукопроведения к структурам улитки у зубатых китообразных.

Интересен факт слабой выраженности у белухи зоны повышенной* чувствительности к низкочастотным сигналам, что коррелирует с менее развитым латеральным жировым тяжем у этого вида зубатых китов. В тоже время следует отметить, что общий план расположения «акустических окон» у этих двух видов сходен, несмотря на существенные отличия в строении черепа.

Обсуждаются вопросы эволюции механизмов звукопроведения у зубатых китов. Благодаря последним палеонтологическим находкам, стало возможным описать основные этапы становления периферических отделов . ' ' ' • 96 слуховой системы этих животных (ТЬеу^аэзеп; 1998; Митте1а е! а1., 2007).

Изменения в слуховой системе китообразных влекли за собой и изменение ведущего способа звукопроведения: Показано; что в процессе эволюции таких путей могло быть несколько; Так пакицетус, наиболее древний представитель археоцетов, на суше использовал путь звукопроведения:, характерный для всех наземных млекопитающих, в то время как под водой воспринимал звуки с помощью костного механизма проведения звука.

Амбулоцетус усовершенствовал костное звукопроведение, подключив к нему глоточное. Более поздние археоцеты, ремингтоноцетиды шпротоцетиды, перешли к,использованию преимущественно; нижнечелюстного механизма;, осуществляемого посредством жирового тяжа, барабанной пластинки и косточек среднего уха (хотя они еще и слышали на суше за счет незаросшего слухового прохода): Базилозавры же и дорудоны для различения звуков под , водой пользовались, по всей видимости, уже сформированной системой звукопроведения; характерной для современных китообразных

Проведено сравнение полученных резуль татов с результатами работ других ученых. Полученные данные хорошо согласуются» с исследованиями, свидетельствующими в пользу нижнечелюстной гипотезы и участия латерального жирового тяжа в механизмах звукопроведения.

В результате эволюции в периферическом отделе слуховой системы китообразных произошли изменения не только морфологического плана (изменение формы и расположения ушных косточек, редуцирование ушной раковины и зарастание наружного слухового прохода), произошла функциональная перестройка ее компонентов с привлечением в процесс звукопроведения новых дополнительных структур (произошло функциональное замещение ушной раковины и наружного слухового прохода нижней челюстью и латеральным и мандибулярным жировыми тяжами, барабанную перепонку наземных млекопитающих функционально заменила барабанная пластинка).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сысуева, Евгения Викторовна, Москва

1. Айрапетьяиц Э.Ш., Константинов A.M. Эхолокация в природе // СПб: Наука, 1974.512с.

2. Белькович В.М., Дубровский H.A. Сенсорные основы ориентации китообразных//СПб: Наука, 1976. 204с.

3. Бибиков Н.Г., Водяная Е.Г., Занин A.B., Костерин C.B. Интракраниальные, экстрокраниальные и поверхностные коротколатентные вызванные потенциалы дельфина азовки при действии ультразвуковых щелчков // Труды Х-й Всес. Акуст. Конф. 1983. Ч. 4. С. 39-41.

4. Богословская Л.С., Солнцева Г.И. Слуховая система млекопитающих: Сравнительно-морфологический очерк // М: Наука, 1979. 239с.

5. Воронов В.А., Стосман И.М. Частотно-пороговые характеристики подкорковых образований слухового анализатора дельфина // Журн. эволюц. биохимии физиологии. 1977. Т. 13. С. 719-722.

6. Зворыкин В.П. Морфологические основы ультразвуковых и локационных свойств дельфина // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1963. Т.45. №7. С. 3 17.

7. Кесарев В. С. Structural organization of the dolphin limbic cortex // Apx. анатомии гистологии и эмбриологии. 1969. Т.56. № 6. С. 28—35.

8. Кесарев В. С. Some data on neuronal organization of the dolphin neocortex // Apx. анатомии гистологии и эмбриологии. 1970. Т. 59. № 8. С. 71—77.

9. Клишин В.О., Попов В.В. Характеристики слуха морской свиньи, Phocoena phocoena // Доклады АН СССР. 2000. Т. 370. С. 413-415.

10. Ладыгина Т.Ф., Супин А .Я. Акустическая проекция в кору головного мозга дельфина // Физиол. Журн. СССР. 1970. Т. 56. С. 1554-1560.

11. Ладыгина Т.Ф., Супин А .Я. Эволюция корковых зон мозга наземных и водных млекопитающих // В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М: Наука, 1974. С. 6-15.

12. Липатов Н.В. К вопросу об эволюции наружного уха морских млекопитающих // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. С. 749-751.

13. Попов В.В. Особенности слуха зубатых китообразных: III. Пространственный слух // Сенсорные системы. 2005. Т. 19. № 2. С. 137-151.

14. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфина методом вызванных потенциалов // Жизиол. Журн. СССР. 1976. Т. 62. С. 550-558.

15. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов по вызванным потенциалам ствола мозга // Доклады АН СССР. 1985. Т. 283. С.496-499.

16. Попов В.В., Супин А .Я. Вызванные потенциалы слуховой коры мозга дельфина, регистрируемые от поверхности тела // Доклады Академии Наук СССР. 1986 . Т. 288. С. 756-759.

17. Попов В.В., Супин А.Я. Характеристики слуха белухи, Delphinapterus leucas // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1255-1258.

18. Попов В.В., Супин А.Я. Электрофизиологическое исследование слуха пресноводного дельфина Inia geoffrensis // Доклады АН СССР. 1990. Т. 313. С. 238-241.

19. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. М.: Наука, 1974.

20. Романенко Е.В. Некоторые результаты исследования акустики черноморских дельфинов // Акустический журнал. 2004. Т. 50. С. 411418.

21. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Лисовский A.A., Спасская H.H., Борисенко A.B., Панютина A.A. Разнообразиемлекопитающих. М.: изд-во КМК, 2004. Ч. 3. 408с.

22. Рябов В.А., Заславский Г.Л. Дифференцирование мишеней в условиях мешающих отражений и моноуральный слух афалины // Сенсорные системы. 1999. Т. 13. С. 333-340.

23. Соколов В.Е., Супин А.Я., Ладыгина Т.Ф. Локализация сенсорных зон в кору головного мозга дельфина // Доклады Академии Наук СССР. 1972. Т. 202. С. 490-493.

24. Солнцева Г.Н. Орган слуха морских млекопитающих. М. Наука, 2006. 202 с.

25. СупинА.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В., Масс A.M., Полякова И.Г. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука, 1978.

26. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.

27. Andersen S. Auditory sensitivity of the harbour porpoise, Phocoena phocoena // Invest. Cetacea. 1970. V. 2. P. 255-258.

28. Au W.W.L. The Sonar of Dolphins // Springer-Verlag, New York, 1993.

29. Au W. W.L., Hastings M.C. Principles of marine bioacoustics. New York. Springer-Verlag, 2008. 679 p.

30. Bibikov N.G. Auditory brainstem responses in the harbor porpoise Phocoena phocoena // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. J.A.

31. Thomas, R.A. Kastelein, A.Ya. Supin. New York: Plenum, 1992. P. 197211.

32. Breathnach A.S. The cetacean central nervous system // Biol. Rev. 1960. T. 35. P. 187-230.

33. Brill R.L. The effect of attenuating returning echolocation signals at the lower jaw of a dolphin (Tursiops truncatus) // J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 2851-2857.

34. Brill R.L., Sevenich M.L., Sullivan T.J., Sustman J.D., Witt R.E. Behavioral evidence for hearing through the lower jaw by an echolocating dolphin, Tursiops truncatus // Marine Mammal Sci. 1988. V. 4. P. 223-230.

35. Bullock T.H., Grinnell A.D., Ikezono E., Kameda K., Katsuki Y., Nomoto M., Sato O., Suga N., Ynagisawa K. Electrophysiological studies of central auditory mechanisms in Cetaceans // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1968. V. 59. P. 117-156.

36. Bullock T.H., Ridgway S.H. Evoked potentials in the central auditory system of alert porpoises to their own and artificial sounds // J. Neurobiol. 1972. V. 3.P. 79-99.

37. Cranford T.W., Krysl P., Hildebrand J.A. Acoustic pathways revealed: simulated sound transmission and reception in Cuvier's beaked whale (Ziphius cavirostris) // Bioinspiration and Biomimetics. 2008. V. 3. P. 1-10.

38. Cranford T.W., Krysl P., Hildebrand J.A. Sounds of Cuvier's Beaked Whale and the Bottlenose Dolphin // 157th ASA Meeting. 2009. P.163.

39. DeGraaf A. S. Anatomical aspects of the cetacean brainstem // Van Gorcum. Assen. 1967.

40. Dolphin W.F., Au W. W.L., Nachtigall P. Modulation transfer function to low-frequency carriers in three species of cetaceans // J. Comp. Physiol. A. 1995. V. 177 P. 235-245.

41. Elias H., Schwartz D. Surface areas of the cerebral cortex of mammals determined by stereological methods // Science. 1969. V.166. P. 111—113.

42. Fleischer G. Studien am Skelett des Gehörorgans der Saugetiere, einschliesslich des Menschen // Saugetierk. Mitt. 1973. V. 21. Ch. 2-3. P. 131-239.

43. Fleischer G. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. P. 1-70.

44. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.). 1954. V. 2. P. 103-116.

45. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in whales // Endeavour. 1959. V. 18. P. 93-98.

46. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans: Evolution of the accessory air sacs and the structure and function of the outer and middle ear in recent cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.). 1960. V. 7. P. 1-140.

47. Gingerich P.D., Russell D.E. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 1981. V. 25. PJ 235-246.

48. Hall J.'W. Auditory brainstem frequency following responses to waveform envelope periodicities // Science. 1979. V. 205. P. 1297-1299.

49. Hemila, S ., S. Nummela, and T. Reuter What middle ear parameters tell about impedance matching and high frequency hearing //. Hearing Research11995 . V. 85. P. 31-44.

50. Hemila S., Nummela S., Reuter T. A model of the odontocete middle ear // Hearing Research. 1999. V. 133. P. 82-97.

51. Hemila S., Nummela S., Reuter T. Modeling whale audiograms: effects of bone mass.on high-frequency hearing // Hearing Research. 2001. V. 151. P. 221-226.

52. Hemila S., Nummela S., Reuter T. Anatomy and physics of the exceptional sensitivity of dolphin hearing (Odontoceti: Cetacea) // J. Comp. Physiol. A. 2010. V. 196. P. 165-179.

53. Hofman M. A. Size and shape of the cerebral cortex in mammals. I. The cortical surface // Brain Behav. Evol. 1985. V. 27. P. 28—40.

54. Hollien H., Brandt J.F. Effect of air bubbles in the external auditory meatus on underwater hearing thresholds // J. Acoust. Soc. Amer. 1969. V. 46. P. 384-387.

55. Jacobs D.W., Hall J.D. Auditory thresholds of a fresh water dolphin, Inia geoffrensis Blainville // J. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 53. P. 530-533.

56. Jerison H.J. Evolution of brain and intelligence. New York. Academic Press, 1973.

57. Johnson C.S. Sound detection thresholds in marine mammals // Marine Bio-Acoustics / Eds. W.N. Tavolga. New York: Pergamon Press, 1967. P. 247-260.

58. Johnson C. S. Relation between absolute threshold and duration of tone pulse in the bottlenosed porpoise // J. Acoust Soc. Am. 1968. V. 43. P. 757-763.

59. Kellogg W.N., Kohler R., Morris H.N. Porpoise sounds as sonar signals // Science. 1953. T.117. P. 239-243.

60. Ketten D.R. The marine mammal ear: Specializations' for aquatic auditioniand echolocation // The evolutionary biology of haring / Eds. D.B. Webster, R.R. Fay, A.N. Popper. New York: Springer Verlag, 1992. P.717.750.

61. Ketten D.R. Functional analyses of whale ears: Adaptations for underwater hearing // IEEE Proc. Underwater Acoustics. 1994. V. 1. P. 264-270.

62. Ketten D.R. Cetacean ears // Hearing by whales and dolphins / Eds. W.W.L. Au, A.N. Popper, R.R. Fay. New York: Springer. 2000. P. 43-108.

63. Klishin V.O., Popov V.V., Supin A.Ya. Hearing capabilities of a beluga whale, Delphinapterus leucas // Aquatic Mammals. 2000. V. 26. P. 212228.

64. Kruger L. The thalamus of the dolphin (Tursiops truncatus) and comparison with other mammals // J. Comp. Neurol. 1959. T. 111. P. 133— 194.

65. Kuwada S., Batra R., Mäher V. Scalp potentials of normal and hearing impaired subjects in response to sinusoidally amplitude modulated tones // Hearing Res. 1986. V. 21. P. 179-192.

66. Langworthy O.R. Factors determining the differentiation of the cerebral cortex in sealiving mammals (the Cetacea). A study of the brain of the porpoise, Tursiops truncates // Brain. 1931. T. 54. P. 225-236.

67. Lende R.A., Welker W.I. An unusual sensory area in the cerebral neocortex of the bottlenose dolphin, Tursiops truncates // Brain Res. 1972. T. 45. P. 555-560.

68. Luo Z., Gingerich P.D. Terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: transformation of the basicranium and evolution of hearing in whales // University of Michigan Papers on Paleontology. 1999. V. 31. P. 1-98.

69. McCormick J.G., Wever E.G., Palin G., Ridgway S.H. Sound conduction in the dolphin ear // J. Acoust. Soc. Am. 1970. V. 48. P. 1418-1428.

70. McCormick J.G., Wever E.G., Ridgway S.H., Palin G. Sound reception in the porpoise as it relates to echolocation // Animal Sonar Systems / Eds. R.G. Busnel, J.F. Fish. New York: Plenum Press, 1980. P. 449-467.

71. M0hl B., Au W.W.L., Pawloski J., Nachtigall P.E. Dolphin hearing: Relative the jaw and head region // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. P. 3421-3424.

72. Morgane P. J., Jacobs M. S., Galaburda A. Conservative features of neocortical evolution in dolphin brain // Brain Behav. Evol. 1985. V. 21. P. 176—184.

73. Morgane P. J., Jacobs M. S., Galaburda A. Evolutionary morphology of the dolphin brain // Dolphin cognition and behavior. A Comparative Approach / Eds. R. J. Schusterman, J. A. Thomas, F. G. Wood. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates, 1986. P. 5—29.

74. Morgane P.J., Glezer I.I. Sensory neocortex in dolphin brain // Sensory Abilities of Cetaceans. Laboratory and Field Evidence/ Eds. J. A. Thomas, R.A. Kastelein. New York: Plenum, 1990. P. 107-136.

75. Nachtigall P. E., Yuen M. M., Mooney T. A., Taylor K. A. Hearing thresholds of a stranded Rissos dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 2004. V.l 16. P. 2535.

76. Norris K.S. The evolution of acoustic mechanisms in odontocetes cetaceans // Evolution and Environment / Ed. Drake E.T. New Haven: Yale Univ., 1968. P. 297-324.

77. Norris K.S. The echolocation of marine mammals // The Biology of Marine Mammals / Ed. H.J. Andersen. New York: Acad. Press, 1969. P. 391-424.

78. Nummela S. Scaling of the mammalian middle ear // Hearing Research. 1995. V. 85. P. 18-30

79. Nummela S. Scaling and modeling the mammalian middle ear // Comments on Theoretical Biology. 1997. V. 4. P. 387-412.

80. Nummela S., Thewissen J.G.M., Bajpai S., Hussain S. T., Kumar K. Sound transmission in archaic and modern whales: anatomical adaptations for underwater hearing // Anatomical Record A. 2007. V. 290. P. 716-733.

81. Osen K.K., Jansen J. The cochlear nuclei in the common porpoise Phocaena phocaena//J. Comp. Neurol. 1965. T. 125. P. 223-258.

82. Pillen G. Über die Anatomie des Gehirns des Ganges Delphins, Platanista gangetica // Rev Suisse Zool. 1964. T. 73. P. 113-118.

83. Pilleri G, Gihr M. On the brain of the Amazon dolphin Inia geoffrensis de Blainville (Cetacea, Susuidae) //Experientia. 1968. V.24. P. 932—934.

84. Popov V.V., Klishin B.O. EEG study of hearing in the common dolphin, Delphinus delphis // Aquatic Mammals. 1998. V. 24. P. 11-20.

85. Popov V.V., Supin A.Ya. Electrophysiological studies of hearing in someicetaceans and manatee // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. J.A. Thomas, R'.A. Kastelein. New York: Plenum Press, 1990. P. 405-415.

86. Popov V.V., Supin A.Ya. Auditory evoked responses to rhythmic sound pulses in dolphins // J. Comp. Physiol. 1998. V. 1'83. P. 519^524.

87. Popov V.Y., Supin A.Ya. Contribution of various frequency bands to ABR in dolphins // Hearing Res. 2001. V. 151. P. 250-260.

88. Popov V.V., Supin A.Ya. Comparison of directional selectivity of hearingin a beluga whale and a bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 2009. V.126. P. 1581-1587.

89. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Electrophysiological study of sound conduction in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. J.A. Thomas, R.A. Kastelein, A.Ya. Supin. New-York, London: Plenum Press, 1992. P. 269-276.

90. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Lateral suppression of rhythmic evoked responses in the dolphin's auditory system // Hearing Res. 1998. V. 126. P. 126-134.

91. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Xiao J., Li S. Evoked-potential audiogram of the Yangtze finless porpoise Neophocoena phocaenoides asiaeorientalis (L) // J.Acoust. Soc. Amer. 2005. V. 117. P. 2728-2731.

92. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Dong L., Wang S. Noise-induced temporary threshold shift and recovery in Yangtze finless porpoises Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis // J. Acoust. Soc. Am. 2011. V.130. P. 574-584.

93. Reysenbach de Haan F.W. Hearing in whales // Acta Otolaryngology. 1956. V. 134. P. 1-114.

94. Ridgway S.H. Electrophysiological experiments on hearing in odontocetes // Animal sonar systems / Eds. R.G. Busnel, J.F. Fish. New York: Plenum, 1980. P. 483-493.

95. Ridgway S.H., Bullock T.H., Carder D.A., Seely R.L., Woods D., Galambos R. Auditory brainstem response in dolphins // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1981. V. 78. P. 1943-1947.

96. Ridgway S.H. Dolphin brain size // Research on Dolphins / Eds. M.M. Bryden, R. Harrison. Clarendon: Oxford, 1986. P. 59-70.

97. Riese W. Formprobleme des Gehirns. Zweite Mitteilung: Über die Hirnrinde der Whale // J. Psychol. Neurol. 1925. T. 31. P. 275-278.

98. Rodenburg M., Vervei C., Van den Brink G. Analysis of evoked responses in man elicited by sinusoidally modulated noise // Audiology. 1972. T. 11. P. 283-293.

99. Rose M. Der Grundplan der Cortextektonic beim Delphin // J. Psychol. Neurol. 1926.T. 32. P. 161-169.

100. Ryabov V.A. Role of the mental foramens in dolphin hearing // Natural Science. 2010. V. 2. P. 646-652.

101. Sahni A., Mishra V.P. A new species of Protocetus (Cetacea) from the Middle Eocene of Kutch, Western India // Palaeontology. 1972. V. 15. P. 490-495.

102. Sahni A., Mishra V.P. Lower Tertiary vertebrates from western India // Monogr. Paleontol. Soc. India Lucknow. 1975. V. 3 P. 1^18.

103. Sauerland M., Denhardt G. Underwater audiogram of a tucuxi (Sotalia fluviatilis guianensis) // J. Acoust. Soc. Amer. 1998. V. 103. P. 1199-1204.

104. Supin A. Ya., Popov V.V. Envelope-following response and modulation transfer function in the dolphin's auditory system // Hearing Res. 1995. V. 92 P. 38-46.

105. Supin A.Ya., Popov V.V., Mass A.M. The sensory physiology of aquatic mammals. Boston, Dordrecht, London. Kluwer Academic Publishers, 2001. 332 p.

106. Szymanski M.D., Bain D.T., Kiehl, K., Pennington S., Wong S., Henry K.R. Killer whale (Orcinus orca) hearing: Auditory brainstem response and behavioral audiograms // J. Acoust. Soc. Amer. 1999. V. 106. P. 11341141.

107. Szymanski M.D., Supin A.Ya., Bain D.E., Henry K.R. Killer whale (Orcinus orca) auditory evoked potentials to rhythmic clicks // Marine Mammal Sci. 1998. V. 14. P. 676-691.

108. Thewissen J.G.M. The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea // Plenum Press. 1998. P. 475.

109. Thewissen J.G.M., Bajpai S. Dental morphology of the Remingtonocetidae (Cetacea, Mammalia) // Journal of Paleontology. 2001. V. 75. P. 463-465.

110. Thewissen J.G.M., Madar S.I., Hussain S.T. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan // Courier Forschungs-Institut Senckenberg. 1996. V. 190. P. 1-86.

111. Thewissen J.G.M., Nummela S. Sensory evolution on the threshold: adaptations in secondarily aquatic vertebrates. London: University of California Press, 2008. 351 p.

112. Thewissen J.G.M., Nummela S., Bajpai S., Hussain T. and Kumar K. Sound transmission in archaic and modern whales: anatomical adaptations for underwater hearing //Anatomical Record. 2007. V. 290. P. 716-733.

113. Tonndorf J. A new concept of bone conduction // Archives of Otolaryngology. 1968. V.87. P. 49 54.

114. Tremel D.P., Thomas J.A., Ramirez K.T., Dye G.S., Bachman W.A., Orban A.N., Grimm K.K. Underwater hearing sensitivity of a Pacific white-sided dolphin, Lagenorhinchus obliquidens // Aquatic Mammals. 1998. V. 24. P. 63-69.

115. Varanasi U., Malins D.C. Unique lipids of the porpoise Tursiops grill: difference in triacylglycerols and wax esters of acoustic (mandibular canal and melon) and blubber tissues // Biochimica Biophysica Acta. 1971. V. 231. P. 415-418.

116. Varanasi U., Malins D.C. Triacylglycerols characteristic of porpoise C-acoustic tissues: molecular structures of diisovaleroylglycerolides // Science. 1972. V. 176. P. 926-928.

117. Wainwright W.N. Comparison of hearing thresholds in air and underwater // J. Acoust. Soc. Am. 1958. V. 30. P. 619-622.

118. Wever E.G., McCormick J.G., Palin H., Ridgway S.H. Cochlear structure in the dolphin Lagenorhynhuchus obliquidens II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 657-661

Информация о работе

Сысуева, Евгения Викторовна
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы