Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности слуха китообразных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности слуха китообразных"

На правах рукописи

ПОПОВ Владимир Владимирович

ОСОБЕННОСТИ СЛУХА КИТООБРАЗНЫХ: ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

специальность 03.00.13 - физиология

Москва - 2005

ОБЯЗАТЕЛЬНЫЙ1

БЕСПЛАТНЫЙ ЭКЗЕМПЛЯР

Работа выполнена в лаборатории эволюции сенсорных систем позвоночных (заведующий - профессор Супин А.Я.) Института проблем экологии и эволюции им. А.НСеверцова РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Супин А .Я.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Д.Н. Лапшин

доктор биологических наук, профессор А.В. Латанов

доктор биологических наук, профессор Е.В. Романенко

Ведущая организация - Акустический институт им. академика Н.Н.Андреева

Защита состоится 31 октября 2005 г. в 15 ч 30 мин на заседании Диссертационного Ученого Совета Д501.001.93 по защите докторских диссертаций при Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного Научного Совета доктор биологических наук

Б.А. Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Актуальность темы

Наши фундаментальные представления о той или иной функции формируются на основе сравнительно-физиологических исследований. В этом смысле физиология вообще может быть только сравнительной. Одним из факторов, тормозящих развитие современной физиологии, является ограниченный видовой состав изучаемых животных. В основном, это несколько видов лабораторных животных и человек. Объясняется это большой сложностью и трудоемкостью проведения тонких физиологических экспериментов, необходимостью отработки на каждом новом виде оригинальных методических подходов, а также, часто, сложностью приобретения и содержания вводимых в исследования новых видов.

Все вышесказанное имеет отношение и к исследованиям слуха. Современная теория слуха млекопитающих была сформирована на основе изучения психоакустики человека и физиологических исследований, проводимых на нескольких видах животных. Расширение видового состава является одним из условий успешного развития наших представлений о механизмах слуха. Насколько эффективными могут быть сравнительно физиологические исследования, хорошо демонстрируется серией работ по особенностям слуха у представителей отряда рукокрылых. Изучение принципов обработки звуковых сигналов у этих эхолоцирующих млекопитающих продвинули наши представления о фундаментальных механизмах слухового анализа.

Учитывая все сложности проведения сравнительных исследований, очень

важен вопрос выбора тех видов, изучение которых может представлять интерес. В

этом плане чрезвычайно продуктивным может быть изучение слуха у

представителей отряда китообразных, особенно у видов, относящихся к подотряду

зубатых китов. Эти животные ведут полностью водный образ жизни. В ходе

эволюции их наземные предки прошли все этапы адаптации к обитанию в водной

среде. В ходе этой адаптации изменились все функциональные системы

организма, в том числе и сенсорные системы. Имеющиеся к началу наших работ

морфологические, физиологические и поведенческие данные указывали на

необычайно высокую степень развитая слуха у этих животных (см. обзоры

Яблоков и др., 1972; Айрапетьянц, Константинов 1974; Белькович, Дубровский

1976; Богословская, Солнцева 1979; Au 1993, Supin et al. 2001 и др.). Если судить

по основным «базовым» характеристикам слуха, дельфины далеко превосходят

исследованных к настоящему времени млекопитающих, в том числе и человека.

Если учесть еще, что дельфины способны к совершенной активной эхолокации и

слуховая система при этом играет роль ттр^игишт и анатпптпуп эхосигналов,

'"рос национальна»!

библиотека.

становится понятным, насколько интересными и актуальными являются исследования слуха этих животных. Цель исследования.

Целью настоящей работы было определение основных характеристик слуха у зубатых китов.

Во-первых, это набор свойств характеризующих возможности слухового сенсорного канала у изучаемого вида. Сюда входят - диапазон частот и интенсивностей, воспринимаемых слуховой системой; дифференциальная чувствительность к изменению различных характеристик звукового сигнала и пространственная чувствительность.

Во-вторых, это характеристики периферических функциональных блоков, определяющих частотную избирательность, временное разрешение и параметры, лежащие в основе монаурального и бинаурального пространственного слуха..

Выбор параметров, характеризующих слух зубатых китов, определялся современным состоянием наших знаний о слухе млекопитающих, а также ограничен возможностями используемого нами методического подхода. Задачи исследования.

1. Определить основные «базовые» характеристики слуха у представителей подотряда зубатых китов:

1.1. Оценить абсолютную слуховую чувствительность и диапазон воспринимаемых частот у нескольких видов подотряда зубатых китов.

1.2. Измерить дифференциальные пороги по интенсивности и частоте.

1.3. Определить монауральную и бинауральную пространственную чувствительность.

2. Определить характеристики первых стадий обработки звуковых сигналов,

определяющих частотную избирательность, временное разрешение, и механизмы пространственного слуха у зубатых китов.

2.1. Измерить характеристики периферических слуховых фильтров, определяющих частотную избирательность слуха.

2.2. Определить предел временной разрешающей способности слуха. Количественно оценить временную передаточную функцию слуховой системы.

2.3. Найти и количественно оценить признаки звуковых сигналов, которые могут играть ключевую роль в механизмах бинаурального слуха у зубатых китов (интерауральную разницу по интенсивности, по частоте и спектру).

3. Определить возможные пути проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китов.

4. На основании результатов работы и литературных данных провести комплексное сравнение уровня развития слуха у зубатых китов и представителей других отрядов млекопитающих.

Научная новизна н результаты.

- У представителей подотрада зубатых китов выделены четыре типа потенциалов,

регистрируемых с поверхности головы животного: корковые вызванные потенциалы, коротколатентные слуховые вызванные потенциалы, потенциалы следования огибающей и суммарные ответы слухового нерва. Определены условия генерации этих потенциалов и доля участия в ней низкочастотных и высокочастотных составляющих звукового стимула.

- Впервые с помощью единого подхода (электрофизиологического метода), проведено комплексное исследование основных характеристик слуха у нескольких видов зубатых китов.

- Определены пороги слухового восприятия и диапазон воспринимаемых частот у

7 видов подотряда зубатых китов. По диапазону воспринимаемых частот от сотен герц до 150 кГц эта группа животных превосходит всех исследованных к настоящему моменту млекопитающих.

- Минимальные значения дифференциальных порогов по интенсивности (0.17 дБ)

и частоте (0.1%) значительно ниже, чем соответствующие пороги у человека и неэхолоцирующих наземных млекопитающих.

- Измерены характеристики (добротность) периферических слуховых фильтров в

слуховой системе зубатых китообразных. Все использованные методики (одновременная тональная маскировка, маскировка тона шумом со спектральной прорезью в сочетании с регистрацией коротколатентных слуховых вызванных потенциалов и потенциалов следования огибающей) дали близкие результаты. Значения эквивалентной прямоугольной добротности (6er) У белухи и морских свиней в высокочастотном диапазоне слуха могут достигать 40-50, что значительно превышает количественные оценки остроты периферических фильтров у человека и наземных, неэхолоцирующих млекопитающих.

- С помощью различных подходов (парные звуковые стимулы, ритмические щелчки, амплитудно-модулированные сигналы, шумовые посылки с временным разрывом) определено временное разрешение слуховой системы зубатых китов. Представлена функциональная модель, позволившая количественно определить временную передаточную функцию слуха этих животных. Значение временной передаточной функции (около 0.3 мс) практически на порядок меньше, чем соответствующие значение у человека и неэхолоцирующих млекопитающих.

- Получены экспериментальные данные в пользу существования как минимум

двух путей, «акустических окон», проводящих звук по тканям головы к структурам среднего и внутреннего уха зубатых китов: высокочастотный фронтальный и низкочастотный латеральный.

- Построены диаграммы бинауральной и монауральной пространственной чувствительности слуха зубатых китов. Диаграммы характеризуются очень большой остротой на высоких частотах. Некоторые свойства диаграмм на низких и высоких частотах подтверждают наличие двух анатомически разделенных путей проведения звука к структурам внутреннего уха.

- Произведена оценка интерауральной разницы по интенсивности, по спектру, по

латентным периодам суммарных ответов и по интерауральной разнице по времени. Данные указывают на возможность существования бинауралышх механизмов локализации источника звука у зубатых китов. Предполагается, что основным бинауральным признаком, по которому производится определение направления на источник звука, является интерауральная разница по интенсивности. Расчеты показывают, что на основе этого признака угловое пространственное разрешение слуха у этих животных может быть не хуже 0.5 градусов.

Основное положение, выдвигаемое на защиту.

Слуховая система зубатых китообразных, используя те же функциональные блоки и механизмы, что и у остальных млекопитающих, достигла в ходе эволюции принципиально лучших характеристик восприятия и анализа звуковых сигналов. По чувствительности, диапазону воспринимаемых частот, временному, частотному и пространственному разрешению слух зубатых китов не имеет себе равных (за исключением эхолоцирующих представителей отряда рукокрылых). Особенности обработки звуковых сигналов слуховой системой зубатых китов связаны с адаптацией слуха этих животных к водной среде и к работе в составе активного эхолокатора.

Теоретическое и практическое значение работы.

Теоретическая значимость проведенного исследования состоит в комплексном описании и количественной оценке целого ряда характеристик слуха у представителей подотряда зубатых китов. Результаты работы опубликованы в монографиях и многочисленных статьях в рецензируемых журналах, которые достаточно часто цитируются в работах отечественных и зарубежных авторов. Разработанные методы неинвазивной регистрации слуховых вызванных потенциалов активно используются в дельфинариях при тестировании слуха у содержащихся в неволе животных, а также в составе комплекса экспресс методов по определению нарушений слуха у дельфинов, выбросившихся на сушу. Метод определения разрешающей способности слуха с помощью шумовых сигналов с

гребенчастым спектром получил свое развитие в серии исихоакустических исследований на человеке и рекомендован к использованию в медицине в качестве объективного теста нарушений слуха. Апробация работы.

Материалы диссертации неоднократно докладывались на заседаниях лабораторных и межлабораторных семинаров Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Диссертант принимал участие в работе (доклад) VII и IX совещаний по эволюционной физиологии Ленинград 1978; конференций «Морские млекопитающие» Киев 1975, Москва 1978; Архангельск 1986; «Электрофизиология ЦНС» Ереван 1980; «Изучение и рациональное использование морских млекопитающих» Астрахань 1982; 5-й Международный териологический конгресс Рим 1989; 2-е Международное совещание Морские млекопитающие Голарктики Листвянка 2003; Совместный съезд Акустического общества Америки и Европейского акустического общества 1997; Съезд Акустического общества Америки Сан-Диего 2004 и др. Публикации.

Основное содержание диссертации изложено в двух монографиях и 44 печатных работах. Структура диссертации.

Диссертационная работа состоит из следующих разделов: Введение, Основной метод исследования, Особенности слуха зубатых китов, Обсуждение результатов, Заключение, Выводы, Список цитируемой литературы. Всего 331 стр, 115 рисунков.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПОДХОД.

Наиболее адекватным подходом к решению поставленных задач было бы использование комплекса нейрофизиологических методов. Но использование большинства этих методов на дельфинах невозможно по целому ряду причин, главная из которых этического плана. Достаточно успешно при изучении слуха дельфинов используются поведенческие методы в сочетании с подходами, наработанными в психоакустике. Но поведенческие методы очень трудоемки, требуют длительного содержания животных в неволе, поэтому исследования поведенческими методами редко носят систематический характер, а результаты исследований часто получены только на одном животном и поэтому отрывочны и недостаточно достоверны.

История исследования слуха зубатых китов с помощью электрофизиологических методов началась в 1968 году (Bullock at all., 1968). Первые эксперименты проводились либо в остром эксперименте под наркозом, либо с помощью хронических электродов, вживляемых в различные структуры

слуховой системы. Регистрировались вызванные потенциалы подкорковых структур и слуховой коры (Bullock, Ridgway, 1972; Воронов, Стосман, 1977; 1982; 1985; Супин и др., 1978). В конце 70-х годов заканчивается период исследования слуховой системы дельфина с помощью вживляемых электродов. В силу целого ряда причин, в том числе и этического плана, становится ясно, что необходим поиск новых экспериментальных подходов, исключающих травмирование животных. И такая возможность уже была обозначена во многих работах. В первых публикациях неоднократно подчеркивалось, что слуховые подкорковые ВП могут регистрироваться далеко от места генерации (Bullock et al., 1968, Bullock, Ridgway, 1972), более того, при регистрации от слуховой коры были описаны коротколатентные, быстрые потенциалы, предположительно подкорковой природы (Ладыгина, Супин, 1970; Соколов и др., 1972; Супин и др. 1978). Применение этих дистанционно регистрируемых потенциалов сдерживалось отсутствием достаточно быстродействующих вычислительных устройств, необходимых для выделения ответов в несколько микровольт из фонового шума.

С 1981 года начинается использование при исследовании слуха китообразных коротколатентных слуховых вызванных потенциалов, КСВТТ (Ridgway et al., 1981; Бибиков и др. 1983; Попов, Супин, 1985 и т.д.). Использовались различные электроды: интракраниальные, экстракраниальные и прикрепляемые к поверхности кожи головы. В настоящий момент регистрация КСВП представляет собой единственный способ электрофизиологического исследования слуха китообразных.

Эксперименты по исследованию характеристик слуха зубатых китов с помощью метода регистрации КСВП проходили по следующей схеме. Во-первых, необходимо обеспечить стабильное положение животного относительно излучателей звука, иначе невозможно добиться постоянства характеристик звука около структур, участвующих в его проведении к слуховым рецепторам. Наиболее удобным способом является фиксация этих животных с помощью носилок со специальными прорезями для плавников. Носилки изготовляются из достаточно тонкой сетки, обеспечивающей свободный доступ звука к телу животного. Дельфин в носилках погружается в естественную среду обитания - воду. Носилки фиксируются таким образом, чтобы дорсальная поверхность головы с дыхательным отверстием находилась над поверхностью воды. При этом большая часть головы и большая часть тела находятся под водой. Носилки с животным, в зависимости от задач исследования, помещались в ванну размером 4x1x1 м или в бассейн. В любом из вариантов главной задачей было уменьшение помех, создаваемых отражением акустического сигнала от стенок и от поверхности воды.

В качестве источников звука под водой использовались пьезокерамические преобразователи (гидрофоны), которые конвертируют переменное напряжение в звуковое давление, т.е. используются, как источники звука. В большинстве экспериментов использовались преобразователи фирмы Bruel&Kjaer. Для излучения звуковых сигналов мы использовали гидрофон марки В&К 8104. Частотная характеристика при излучении имеет куполообразную форму, с вершиной на частотах 80-90 кГц. Боковые ветви достаточно пологие. С такой частотной характеристикой можно добиться стабильной и равномерной акустической стимуляции. При излучении узкополосных сигналов достаточно, согласно характеристике, вводить поправку в амплитуду электрического сигнала, подаваемого на гидрофон. Так как мы использовали цифровой синтез требуемых звуковых сигналов, можно было вводить поправки и в широкополосные стимулы (щелчки и шумы).

Для контроля излучаемых сигналов использовался пьезокерамический излучатель В&К 8103. Этот гидрофон на приеме имеет практически плоскую характеристику (± 2 дБ) в диапазоне частот вплоть до 160 кГц. При контроле излучаемых сигналов в эксперименте этот гидрофон размещался непосредственно около головы животного.

Регистрируемая электродами электрическая активность подвергалась стандартной процедуре усиления и фильтрации. Усиленный и отфильтрованный сигнал оцифровывался с помощью аналого-цифрового преобразователя и поступал на персональный компьютер, на котором производилась дальнейшая обработка потенциалов. Так как амплитуда КСВП по сравнению с шумом невелика, необходимо было проводить процедуру синхронного накопления (усреднения), особенно если требуются количественные измерения. Число усредняемых ответов зависит от условий стимуляции и соответствующей величины вызванных потенциалов. Обычно хватает нескольких десятков предъявлений, но для точного измерения параметров ответа, особенно в околопороговых областях, желательно от 500 до 1000 реализаций.

Объекты исследования.

Исследование проводилось на представителях подотряда зубатых китов. Всего в работе участвовало 7 видов из четырех семейств этого подотряда китообразных: дельфин афалина Tur stops truncatus, дельфин тукукси Sot alia fluviatilis, обыкновенный дельфин Delphinus delphis (сем. Delphinidae); белуха Delphinapterus leucas (сем. Monodontidae); морская свинья Phocoena phocoena, бесперая морская свинья Neophocaenaphocaenoides (сем. Phocoenidae); амазонский речной дельфин Inia geoffrensis (сем. Iniidae). Основным объектом исследования

был дельфин афалина, вид, который хорошо переносит неволю, быстро адаптируется, содержится во многих дельфинариях и лучше всего исследован.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Наш подход к исследованию слуховой системы китообразных в определенных границах аналогичен поведенческому и психоакустическому подходам. В психоакустических и поведенческих экспериментах испытуемому (животному) предъявляется сигнал и в ответ на него регистрируется ответ испытуемого или определенная реакция животного. В нашем случае мы также подаем на вход слуховой системы сигнал и регистрируем суммарный ответ слуховой системы в виде КСВП. Сходство метода регистрации КСВП с поведенческими подходами позволяет в определенных пределах использовать богатый арсенал методов, наработанных в психоакустике, таких, например, как маскировка.

Чтобы лучше была ясна логика наших исследований, необходимо уточнить, что в данной работе понимается под характеристиками слуха. Во-первых, это т.н. базовые характеристики, куда входят диапазон частот и интенсивностей, воспринимаемых слухом; дифференциальная чувствительность к различным параметрам звукового сигнала (частоте и интенсивности). Набор этих характеристик определяет возможности слухового сенсорного канала у изучаемого вида.

Во-вторых, это ряд параметров, определяющих первичные этапы обработки звуковых сигналов в слуховой системе. Мы исходим из классических представлений о слуховой системе, как спектрально-временном анализаторе звуковых сигналов. Спектральный анализ моделируется набором полосовых фильтров, перекрывающих весь диапазон, воспринимаемых животным звуковых частот. Характеристиками этих фильтров определяется точность спектрального анализа. В то же время слуховая система осуществляет временное описание сигналов, отражающееся во временном узоре электрической активности нервных элементов. Каждое из этих описаний имеет свои границы из-за морфо-функциональных ограничений, присущих нервным процессам, происходящим в слуховой системе. Эти ограничения зависят в определенных пределах от особенностей экологии конкретного вида и от той роли, которую играет слуховая система в поведении данного животного.

Не могли мы обойти вопросы, связанные с изучением механизмов пространственного слуха у зубатых китов, пожалуй, наиболее запутанную и далекую от своего решения проблему. Как формируются у зубатых китов диаграммы пространственной чувствительности; работают ли у этих животных механизмы бинаурального слуха; какие признаки звукового сигнала являются

ключевыми при определении направления на источник звука; каким обрйзом создается интерауральная разница по интенсивности и времени - на все эти вопросы пока нет четкого ответа. Методы и подходы, наработанные при исследовании пространственного слуха наземных млекопитающих напрямую применить к зубатым китообразным достаточно трудно.

Характеристики слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых с поверхности головы зубатых китов

В настоящем исследовании мы использовали следующие типы вызванных потенциалов, регистрируемых с поверхности головы животного.

Во-первых, это коротколатентный слуховой вызвапный потенциал (КСВП), эквивалент английского auditory brainstem responses (ABR). Ответ представляет собой последовательность коротких, менее 1 мс волн (Рис. 1 А). Следует отметить, что форма ответов у разных видов зубатых китов отличается незначительно. При оптимальной стимуляции амплитуда КСВП у мелких видов может достигать 10-15 мкв.

■í—i—i—i—i—i—i—i—h

Время, мс

Рис. 1. Вызванные потенциалы, регистрируемые с поверхности головы дельфина. А. Коротколатентный слуховой вызванный потенциал (КСВП); щелчок интенсивностью 100 дБ отн. 1 мкПа. Б. Потенциал следования огибающей (ПСО); частота модуляции 600 Гц, частота несущей 64 кГц, интенсивность 100 дБ. В. Ответы слухового нерва (ОСН); тональная посылка 85 кГц; источник звука 15° справа; R -ОСН правого слухового нерва; L - ОСН левого нерва.

Еще один тип вызванной активности следует признать весьма перспективным для исследования слуховой системы дельфинов. Это, так называемый, потенциал следования огибающей (ПСО), английский эквивалент - envelope following response (EVR) или amplitude-modulation following response (AMFR). Эти потенциалы достаточно активно исследовались у человека (Rodenburg et al., 1972; Hall, 1979; Kuwada et al., 1986 и др.). Как следует из названия, ПСО возникают в ответ на

синусоидально амплитудно-модулированный сигнал и повторяют в своей форме частоту модуляции (Рис. 1 Б). Особенностью ПСО дельфинов является то, что они генерируются в очень широком диапазоне частот амплитудной модуляции. Четкие, высокоамплитудные ответы генерируются вплоть до 1400 Гц, а небольшой по амплитуде ответ наблюдается и при 2800 Гц.

Частным случаем потенциала следования огибающей является потенциал, возникающий в ответ на ритмически предъявляемый щелчок. В противоположность ПСО этот ответ вызывается короткими, широкополосными стимулами, очень эффективными в генерации КСВП. Поэтому эти ответы регистрируются и при очень низких частотах стимуляции. По аналогии с потенциалом следования огибающей, этот ответ получил наименование -потенциал следования частоте предъявления (ПСЧ).

Первый компонент КСВП, скорее всего, отражает активность слуховых нервов. При расположении активного электрода по средней линии головы, в этом компоненте представлена активность обоих слуховых нервов. Оказалось, что при смещении активного электрода на латеральную поверхность головы, этот первый компонент растет по амплитуде и становится монауральным, т.е. отражает активность одного нерва со стороны регистрации (Рис. 1 В). Этот тип вызванного потенциала был обозначен, как ответ слухового нерва (ОСН). Лучше всего ОСН регистрируется при расположении электрода на латеральной поверхности головы около ямки, оставшейся после зарастания слухового прохода.

В основе описанных нами типов потенциалов, регистрируемых от поверхности головы дельфина, лежит КСВП. Как показывают многочисленные эксперименты, проведенные па других млекопитающих, волны КСВП отражают последовательные синхронные вспышки нейронной активности по мере продвижения возбуждения от слухового нерва, по цепочке слуховых ядер ствола мозга к структурам среднего мозга (нижнему двухолмию) (см. обзор Eggermont 1976). Мощное развитие слуховых структур мозга у дельфинов определило очень высокую, относительно других млекопитающих, величину этого потенциала. Короткая длительность отдельных волн КСВП, меньше 1 мс, позволяет предположить, что отдельные волны КСВП формируются не постсинаптической активностью, а синхронным разрядом большого количества нервных стволов и нейронов, что согласуется с современными взглядами на механизмы генерации КСВП у млекопитающих (Legatt et al., 1986; Moller, Burgess 1986, Rudell, 1987).

Была проведена специальная серия экспериментов по определению частотных диапазонов наиболее эффективно участвующих в генерации КСВП. Было показано, что вклад различных частот в генерацию КСВП неодинаков, высокие частоты значительно эффективнее низких частот. При действии широкополосных стимулов КСВП отражает, в основном, активность базальных

частей улитки. Но это не означает, что мы не можем с помощью КСВП оценить активность апикальных, низкочастотных частей улитки. Эти участки также участвуют в генерации КСВП, и эти ответы, несмотря на незначительную амплитуду, могут бьггь количественно оценены. В экспериментах с регистрацией КСВП особое внимание следует обращать на «чистоту» используемых стимулов, даже небольшое искажение сигнала, приводящее к расширению спектра в высокочастотную область, может вызвать резкий рост амплитуды ответа, что, несомненно, отразится на получаемых результатах.

Суммируя особенности используемого нами метода, отметим следующее:

(1) регистрация КСВП практически безвредна для экспериментального животного;

(2) неподвижность животного относительно акустических излучателей гарантирует постоянство воспринимаемых стимулов; (3) большая амплитуда КСВП, по сравнению с другими млекопитающими, позволяет более тщательно и точно определять количественные параметры ответов; (4) высокоамплитудные ответы генерируются, в основном, на высокочастотные, широкополосные стимулы, на включение, выключение или резкое изменение параметров сигнала, связанное обычно с резким расширением спектра; (5) однако не исключается возможность регистрации ответов на достаточно узкополосные и низкочастотные сигналы; т.е. КСВП демонстрируют частотную специфичность и при определенных условиях их можно использовать для анализа частотной избирательности слуха.

Базовые характеристики слуха.

Диапазон воспринимаемых частот.

Диапазон воспринимаемых - частот одна из основных характеристик слуха. Он указывает на тот интервал звуковых частот и интенсивностей, в котором работает слуховая система. Метод регистрации КСВП оказался очень эффективным при определении порогов и диапазона воспринимаемых частот у представителей зубатых китов. Так как амплитуда КСВП зависит от уровня звукового сигнала, можно определить тот уровень, при котором амплитуда становится равной нулю. Это значение можно принять за порог. Используя эту технику, нами были получены аудиограммы у семи видов зубатых китов: у дельфина афалины, морской свиньи, белухи, обыкновенного дельфина, амазонского речного дельфина, дельфина тукукси и бесперой морской свиньи. Несколько типичных частотно пороговых кривых (аудиограмм), полученных нами методом регистрации вызванных потенциалов представлены на рис. 2. Они, в основном, схожи друг с другом: и образная форма с крутой высокочастотной частью и пологой низкочастотной. Верхняя частотная граница расположена

lo -1-

ч ..-*-Tt +Pp

1o" gg.. e-Sf *DI

° . -»-Dd -*-lg

i 120-

со

z

o 80--

o o

100--

40-I-1-ь

1

10

Частота, кГц

100

Рис. 2. Аудиограммы нескольких видов зубатых китообразных ■ Tt - дельфин афалина, Рр-морская свинья, Sf- дельфин тукукси, Dl - белуха, Dd -обыкновенный дельфин, Ig - амазонский речной дельфин

выгае 100 кГц. Минимальные пороги обычно определяются в области от 60 до 80 кГц и их значения составляют 50-55 дБ относительно 1 мкПа. У единственного вида, амазонского речного дельфина, была получена аудиограмма специфической формы. У этого речного представителя зубатых китов аудиограмма имела W образную форму, с двумя областями низких порогов в диапазонах 20-25 кГц и 7080 кГц, разделенных областью с относительно высокими порогами.

Дифференциальные пороги по интенсивности и частоте.

Анализ небольших изменений интенсивности звукового сигнала - одна из основных функций слуховой системы млекопитающих. Специфика зубатых китов - способность к активной эхолокации, при которой без тонкого сравнения интенсивностей эхосигналов невозможно различение подводных объектов. Для определения дифференциальных порогов по интенсивности использовались потенциалы следования огибающей (ПСО). ПСО регистрировались в ответ на амплитудно-модулированные сигналы с различной глубиной модуляции, от 1 до 0.01. Величина реакции падала с уменьшением глубины модуляции. Пороги, выявленные с помощью Фурье анализа ответов, менялись от значений около 0.01 на частоте сигаала 64 кГц до 0.1 на частоте 32 кГц. Необходимо учитывать, что глубина модуляции т определяется от среднего уровня; следовательно, максимальное изменение интенсивности от 1 -т до 1+т будет равно 2т. Соответственно, дифференциальный порог по интенсивности будет равен от 0.02 до 0.2 (0.17 - 1.7 дБ). Необходимо отметить, что значение дифференциального

порога по интенсивности 0.17 дБ - наиболее низкий порог среди исследованных млекопитающих. Для сравнения, у человека этот порог варьирует от 0.5 до 1.6 дБ, в зависимости от частоты (Jesteadt et al., 1977); у большинства млекопитающих значения этих порогов составляют несколько дБ (Fay, 1988).

Способность улавливать небольшие изменения частоты узкополосных тональных сигналов также одна из основных, базовых характеристик слуха. При исследовании дифференциальных порогов слуха дельфинов по частоте использовался тот факт, что потенциалы следования огибающей возникают не только в ответ на амплитудою модулированные сигналы, но и в ответ на частотно модулированные (4M) тональные посылки. 4M стимулы вызывают ритмический ответ, который следует частоте модуляции, потенциал следования огибающей (ПСО). ПСО на 4M стимулы зависели от глубины модуляции, чем меньше глубина модуляции, тем меньше ответ. Глубина модуляции определялась нами как максимальная девиация частоты от среднего уровня. Для количественного измерения амплитуды ПСО, ответы подвергались процедуре Фурье преобразования. Пользуясь подобной техникой, были определены 4M пороги в зависимости от уровня сигнала и при частотах несущей от 32 кГц до 128 кГц. Внутри достаточно широкого частотного диапазона (от 45 до 108 кГц) 4M пороги очень низки - около 0.05%. Вне этого диапазона, 4M пороги повышаются, хотя остаются достаточно низкими во всем исследованном частотном диапазоне (0.6% на частоте 32 кГц). Учитывая, что глубина частотной модуляции рассчшывается от средней частоты, частотная девиация от пика до пика будет в два раза больше. В этом случае наименьший порог частотного различения будет равен 0.1%. Это значение достаточно близко к минимальным порогам, полученным в поведенческих работах (Herman, Arbeit, 1972; Супин, Сухорученко, 1974) и значительно ниже порогов частотного различения у человека (около 0.3%).

Частотная избирательность.

Структуры улитки, переводя энергию звукового сигнала в разряды волокон слухового нерва, действуют подобно набору полосовых фильтров. Острота (добротность) этих слуховых фильтров определяет способность слуховой системы осуществлять спектральный анализ звуков. Разработано достаточно много методических подходов для изучения характеристик этих фильтров. Для определения формы слуховых фильтров у зубатых китов в данной работе использовались различные варианты частотной маскировки.

Кривые частотной настройки: коротколатентные слуховые вызванные потенциалы в сочетании с тональной маскировкой

Одним из наиболее прямых и демонстративных методов определения характеристик слуховых фильтров является построение кривых частотной настройки методом тональной маскировки. Для исследования частотных настроечных кривых у зубатых китов с использованием в качестве реакции слуховой системы КСВП мы использовали парадигму одновременной тональной маскировки и критерий практически полного подавления ответа на тестовый сигнал. /1ля получения кривых частотной настройки частоту и интенсивность тестового стимула оставляли постоянной. Частоту маскера меняли, на каждой частоте подбирали интенсивность маскера достаточную для полного подавления ответа. Повторяя эту процедуру на каждой новой частоте маскера, получали кривую частотной настройки. Настроечные кривые у дельфина имеют характерную для большинства млекопитающих V-образную форму, при этом низкочастотная ветвь более пологая, чем высокочастотная. Пики кривых практически совпадают с частотой соответствующего тестового стимула. Наблюдается явная зависимость формы кривых от частоты. Чем выше частота, тем уже кривая (острее частотная настройка). При представлении данных относительно стандартной логарифмической шкалы, острота кривых практически постоянна при высоких частотах (64, 90 и 128 кГц) и падает при уменьшении частоты от 64 до 16 кГц. Существует два параметра, характеризующих остроту кривых. Это безразмерная величина Q\<¡, равная значению центральной частоты, деленному на ширину полосы на уровне 10 дБ над пиком настроечной кривой. Существует другой, также широко распространенный метод определения настройки слуховых фильтров. Это, так называемая, эквивалентная прямоугольная ширина (equivalent rectangular bandwidth, ERB) и соответствующая ей эквивалентная прямоугольная добротность QER = f¡/ERB. ERB и ßER определяются, как ширина и добротность идеального прямоугольного фильтра, центрированного относительно частоты теста и пропускающего ту же мощность широкополосного сигнала, что и реальный фильтр. Для частот 64-128 кГц значения Qí0 менялись мало - от 17.3 до 18.2. На более низких частотах значения Qio падают, вплоть до 4.7 на частоте 16 кГц. QeR демонстрирует такой же тренд, как и Qiq. от 8.9 на 16 кГц до 35 на 128 кГц. В результате этой серии экспериментов были показаны высокие значения остроты кривых частотной настройки в слуховой системе дельфина, особенно в высокочастотной области. Значения Q\o в высокочастотной области составили 16-19 единиц, a gER - около 35. Для сравнения, у других млекопитающих и человека значения Q¡,% измеренные с помощью электрофизиологических методов, в редких случаях превышали 4-6 единиц (Dallos, Cheatham 1976; Mitchell, Folwer 1980; Harrison et al., 1981). У

человека значения в верхней части частотного диапазона составили около 9 (Glasberg, Moore, 1990).

При частотах ниже 64 кГц значения Q10 и ßER падают с уменьшением частоты, что довольно необычно и не согласуется с данными, полученными на других млекопитающих. Скорее всего, подобное расхождение связано с особенностями генерации КСВП. Даже, используя относительно узкополосные стимулы с пологими фронтами, мы не знаем, какая часть стимула участвует в генерации КСВП. Вполне вероятно, что эффективная часть стимула значительно короче, чем полная длительность тональной посылки. Спектр такой эффективной части будет существенно шире. Если исходить из того, что длительность подобной эффективной части стимула величина постоянная, то тогда ширина спектра в абсолютных единицах (кГц) будет также постоянной, а ширина спектра в относительных единицах будет меняться обратно пропорционально частоте. Именно такой тип зависимости мы наблюдаем в частотном диапазоне 16-45 кГц. Это, скорее всего, указывает на то, что в этом диапазоне частот спектр эффективной части стимула шире кривой частотной настройки, и получаемая кривая отражает спектр эффективной части тестового стимула. В нашем случае ширина эффективной части пробной посылки близка к значению Вю — около 3.3 кГц. В частотном диапазоне 64-128 кГц слуховые настроечные кривые шире спектра эффективной части стимула (значения В]0 больше, чем 3.3 кГц) и мы получаем реальную форму кривых частотной настройки. Таким образом, эффективно использовать метод регистрации КСВП для анализа частотной избирательности слуховой системы дельфинов возможно только в высокочастотной части слухового диапазона

Кривые частотной настройки: тональная маскировка в сочетании с регистрацией потенциалов следования огибающей (ПСО).

Амплитудно-модулированные (AM) сигналы имеют, в отличие от щелчков и тональных посылок, строго ограниченную ширину спектра, равную 2/ или / в зависимости от типа модуляции, где / - частота модуляции. ПСО могут генерироваться АМ-сигналами с частотой модуляции порядка несколько сотен герц. Соответственно ширина спектра таких стимулов будет также равняться нескольким сотням герц, что значительно уже, чем при использовании стимулов, генерирующих КСВП. Подход к определению кривых частотной пастройки с помощью АМ-сигналов и ПСО был аналогичен методике с использованием КСВП. Использовалась процедура одновременной маскировки. Реакция на посылку AM тонального сигнала с частотой модуляции 600 Гц и длительностью 10 мс маскировалась предъявлением постоянного тона. Полученные с помощью ПСО

кривые частотной настройки (аппроксимация гоех функциями) у дельфина афалины представлены на рис.2 А.

"а

2

8.

о в

а

>>

10 20 30 40

Частота, кГц

Рис. 2. Кривые частотной настройки у дельфина афалины и белухи, полученные на разных частотах с использованием ПСО. Аппроксимация экспериментальных данных гоех функциями. Около кривых указаны значения QER. А - дельфина афалина, Б - белуха.

Эти кривые демонстрируют свойства, схожие с особенностями кривых, полученных с помощью КСВП: острый пик, крутую высокочастотную и более пологую низкочастотные ветви. Значения <2т измеренные по полученным экспериментальным кривым, варьируют с небольшим трендом от 19,5 на 11 кГц до34 на 110 кГц. На частоте 11 кГц и ниже маскировка мало зависит от частоты маскера.

Наблюдается хорошее совпадение результатов КСВП-серии и ПСО-серии в высокочастотной области: от 29 до 34. В то же время, при более низких

частотах острота кривых настройки Qer значительно больше при использовании более узкополосных пробных АМ-стимулов. Этот факт подтверждает предположение, что малая острота кривых частотной настройки, полученная в экспериментах с короткой тональной посылкой в качестве пробного стимула, скорее всего, отражает ширину спектра начальной части пробы, участвующей в генерации КСВП. Методика определения кривых частотной настройки с помощью AM сигналов и ПСО адекватна поставленной задаче и позволяет получить реальные кривые частотной настройки при значительно более низких частотах.

Аналогичное исследование характеристик слуховых фильтров с AM стимулами в качестве теста и ПСО в качестве реакции слуховой системы было проведено на белухе, морской свинье и бесперой морской свинье. У белухи значения 0er менялись от 27,2 на 32 кГц до 50 на 108 кГц (рис. 2 Б). У морских свиней значения в области высоких частот также были очень высоки - до 40 единиц.

Кривые частотной настройки: маскировка шумом со спектральным вырезом в сочетании с регистрацией КСВП.

Данные, полученные в работах с тональной маскировкой, продемонстрировали очень высокие значения частотной настройки у дельфинов. Однако возможно, что эти значения немного завышены. В психоакустических экспериментах рассматривается возможность влияния так называемого эффекта «бокового прослушивания» (of-frequency listening effect) на результаты экспериментов с тональной маскировкой. Этот эффект возникает из-за влияния слуховых фильтров, не настроенных на частоту тестового стимула. Эти «боковые» фильтры при определенных частотах маскера могут оказаться более эффективными в выделении сигнала, что может приводить к обострению кривой частотной настройки в области пика. Известная и широко распространенная методика, позволяющая избежать эффекта бокового прослушивания, использует для маскировки шум со спектральным вырезом в спектре (notch-noise method) (Patterson, 1976; Patterson, Nimmo-Smith, 1980; Patterson, Moore 1986; Glasberg, Moore, 1990). В этом случае в качестве маскера используется шум со спектральным вырезом, при этом спектральный вырез центрируется относительно частоты тестового тона. Для определения кривой частотной настройки определяется зависимость порогов маскировки от ширины спектрального выреза. Использование этого метода минимизирует влияние эффекта бокового прослушивания. Так же, как и в предыдущих экспериментах, был использован метод одновременной маскировки. В качестве тестового стимула использовалась тональная посылка с косинусоидальной огибающей длительностью 1 мс. Как было показано выше, использование тональной посылки в качестве пробного стимула

позволяет получать действительные значения частотной настройки слуховых фильтров у дельфина афалины в диапазоне частот выше 64 кГц. Поэтому определение кривых частотной настройки производилось на частотах 64, 76, 90 и 108 кГц. В ходе экспериментов была отмечена четкая зависимость порогов маскировки от ширины спектральной прорези (чем шире прорезь, тем выше пороги маскировки). Для оценки формы и характеристик слуховых фильтров использовалась эмпирическая формула, предложенная для описания слуховых фильтров - так называемая, скруглено-экспоненциальная функция (rounded exponent, roex) (Patterson et al., 1982). Вычисленные значения Qer были в границах от 35 до 36.5. Значения остроты кривых частотной настройки, полученные с помощью метода маскировки шумом со спектральной прорезью, оказались очень близки результатам работ по тональной маскировке КСВП и ПСО. Это указывает на то, что при использовании в качестве тест ответа суммарных электрических реакций периферических отделов слуховой системы эффект бокового прослушивания существенно не влияет на результаты определения кривых частотной настройки.

Определение частотно-разрешающей способности

В серии работ был обоснован и разработан тест для прямого определения частотно-разрешающей способности (ЧРС) слуха, основанный на использовании шума с гребенчатой формой спектра (rippled noise). Этот шум представляет собой сигнал с частотным спектром, содержащим следующие друг за другом максимумы и минимумы (вершины и провалы) - т.е. спектр имеет гребенчатую форму. Такой гребенчатый спектр позволяет количественно оценить разрешающую способность слуха, чем более дробный спектральный рисунок различается слуховой системой, тем выше ЧРС. Для измерения ЧРС были использованы шумовые стимулы с гребенчатыми спектрами в сочетании с реверсией фазы сигнала. Этот тест позволил определить максимальную различаемую плотность гребней и оценить ЧРС. Принцип теста состоял в следующем (рис. 3). Постоянный шум с гребенчатым спектром предъявлялся дельфину. В определенный момент этот шум замещался другим, с той же интенсивностью, частотной полосой, плотностью гребней и только с единственным отличием - противоположным положением спектральных пиков и провалов относительно частотной шкалы (рис. 3 А и Б). Происходит реверсия фазы стимула. Эта реверсия может улавливаться слуховой системой только в том случае, если различается тонкая структура спектра. Если плотность гребней достаточно велика, чтобы быть различимой, (рис. 3 В и Г), реверсию фазы определить будет нельзя, так как стимулы не отличаются своими параметрами за исключением положения спектральных гребней относительно частотной шкалы. Таким образом, максимальная плотность гребней, при которой

можно определить реверсию фазы можно принять за меру измерения ЧРС. Возможно, и более тщательное исследование, если варьировать не только плотность гребней, но и глубину модуляции частотной гребенки (спектральный «контраст»).

В i 1

г

32 48

80 9632

48 64 80 Частота, кГц

Рис, 3. Гребенчатый спектр и тест реверсии фазы при определении ЧРС. А и Б. Спектр с низкой плотностью гребней (8 относительных единиц), большая глубина гребней (100%). На А и Б противоположная позиция гребней и провалов относительно частотной шкалы В и Г. Тоже с большой плотностью гребней (32 относительные единицы). Д и Е. Небольшая плотность гребней (8 единиц) и небольшая глубина гребней (10%). Все спектры центрированы на частоте 64 кГц и имеют постоянное количество гребней.

Если глубина модуляции достаточно низка, различие сигналов до инверсии фазы и после так же не происходит (рис. 3 Д и Е). Таким образом, используя реверсию фазы, на каждой плотности гребней могут быть определены пороги спектрального «контраста».

Очевидно, что этот принцип тестирования ЧРС слуховой системы очень близок к широко распространенному способу измерения остроты и контрастной чувствительности зрения. В этих тестах используются решетки с различной пространственной частотой, и смена фазы решетки используется для определения зрительного различения наибольшей пространственной частоты и (или) наименьшего контраста.

Мы попытались использовать для измерения ЧРС дельфина афалины вызванные потенциалы. Для этого необходимо было зарегистрировать ВТТ на реверсию фазы гребенчатого спектра. Однако основная проблема состоит в том, что не удалось зарегистрировать КСВП в ответ на этот тип стимула. Оказалось,

что в ответ на эти стимулы можно зарегистрировать только корковые вызванные потенциалы, которые более чувствительны к этому типу стимулов. Пороговые значения плотности гребней (D =fJ8, где D - плотность гребней, / - частота и 8 -расстояние между гребнями в спектре) в экспериментах с регистрацией корковых вызванных потенциалов в высокочастотном диапазоне слуха дельфина афалины составили от 39 до 42 относительных единиц.

Временная разрешающая способность.

Одной из основных характеристик временного описания звуковых сигналов слуховой системой является способность различать следующие друг за другом с короткими интервалами изменения в окружающей акустической обстановке. Тот временной интервал между событиями, при котором происходит переход от раздельного восприятия к слитному, неразделимому образу, определяется, как предел временного разрешения. Этот предел одна из основных характеристик слуха конкретного вида. Не вызывает сомнений актуальность исследований параметров временного разрешения у зубатых китов. Как эхолоцирующие животные, они постоянно сталкиваются с необходимостью анализироваться короткие широкополосные импульсы, следующие друг за другом с очень короткими интервалами. Вопросы: каков предел временного разрешения у представителей этой группы животных и как оно сочетается с очень широким диапазоном воспринимаемых частот и с высокими значениями спектрального разрешения, давно интересуют исследователей слуха китообразных.

Зависимость КСВП от длительности стимула.

Важным индикатором временного разрешения слуховой системы может служить зависимость суммарных электрических потенциалов от длительности стимула - электрофизиологический эквивалент временной суммации. Подобный эксперимент был выполнен нами на дельфине афалине с использованием в качестве стимулов широкополосных шумовых посылок и в качестве реакций слуховой системы КСВП. При низких интенсивностях (70 дБ относительно 1 мкПа), амплитуда КСВП заметно зависит от длительности шумовой посылки: она возрастает с увеличением длительности вплоть до 0.5 мс, что демонстрирует процесс временной суммации. Дальнейшее удлинение стимулов не влияет на амплитуду ответов. При интенсивности сигнала 120 дБ диапазон увеличения амплитуды КСВП при удлинении стимула становится короче и изменение амплитуды меньше. При интенсивности 140 дБ, амплитуда КСВП достигает своего максимального уровня уже при 20 мкс. Анализ зависимости амплитуды КСВП и порогов возникновения КСВП от длительности сигнала указывает на время интегрирования не более 0.5 мс.

Циклы восстановления КСВП при стимуляции парными щелчками.

Широко известен метод оценки циклов восстановления возбудимости нервных элементов посредством парных импульсов. При этом тесте регистрируются ответы на пару коротких акустических стимулов (щелчки, шумовые или тональные посылки), разделенных некоторым временным интервалом. Первый стимул в паре определяется, как кондиционирующий, второй, как тестовый. При коротких межстимульных интервалах, амплитуда ответа на тестовый стимул меньше ответа на такой же одиночный стимул. Амплитуда ответа восстанавливается при увеличении интервала. Зависимость амплитуды тестозого ответа от межимпульсного интервала представляет собой функцию восстановления. Эта функция также может служить индикатором временного разрешения слуховой системы.

Чем быстрее восстанавливается амплитуда, тем больше временное разрешение. Парные щелчки в сочетании с регистрацией КСВП были использованы нами для оценки временного разрешения слуховой системы дельфина афалины и морской свиньи. Была продемонстрирована очень высокая разрешающая способность слуха этих видов зубатых китообразных: полное восстановление амплитуды КСВП требовало межимпульсного интервала величиной всего в несколько мс (Рис. 4). Можно было выделить ответ при интервалах вплоть до 200-300 мкс. Увеличение интенсивности стимулов ведет к росту интервала, необходимого для полного восстановления амплитуды ответа: от 2 мс при 80 дБ относительно 1 мкПа до Юме при 120 дБ. Необходимо также отметить, что при интервалах меньше 2 мс абсолютные значения амплитуды мало зависят от интенсивности. Интересно, что даже при минимальных интервалах, когда оба стимула сливаются в один, выявляется ответ небольшой амплитуды. Скорее всего, это связано с тем, что амплитуда двойного щелчка имеет удвоенную

12

Рис. 4. Функции восстановления амплитуды КСВП на тестовый щелчок у дельфина афалины в зависимости от межимпульсного интервала. Интенсивности щелчков 80, 100 и 120 дБ относительно 1 мкПа.

0

0,2

2

Межимпульсный интервал, мс

20

интенсивность (на 3 дБ больший уровень), а это ведет к несколько большей амплитуде суммарного ответа.

КСВП на временной разрыв в шуме (gap in noise).

Восприятие временного разрыва в шуме (gap in noise detection) достаточно распространенная методика тестирования временной разрешающей способности слуха. Этот метод оказался достаточно продуктивным в психофизиологических исследованиях слуха человека (Plomp, 1964; Penner 1977; Smiarowski, Carhart, 1975; Fitzgibbons, Wightman, 1982; Fitzgibbons, 1983; Moore et al., 1993). В сочетании с регистрацией КСВП метод временного разрыва в шуме был опробован нами на дельфине. При больших длительностях (2-10 мс) ответ на gap содержит два отдельных ответа - один на выключение первой посылки шума (начало разрыва) и второй на включение второй (конец разрыва). При уменьшении разрыва, задержка между этими двумя ответами сокращается и при длительностях короче 1 мс, два ответа сливаются. При дальнейшем сокращении разрыва суммарный ответ уменьшается, но четкая реакция наблюдается и при минимально возможном интервале между посылками шума - 0.1 мс. Основные свойства зависимости ответов слуховой системы дельфина от величины временного разрыва в шуме следующие: а) амплитуда ответа уменьшается с укорочением времени разрыва, но и при минимальном интервале (0.1 мс) регистрируется небольшой ответ; б) в области величин разрыва от 0.1 до 0.5 мс амплитуда ответа практически не зависит от интенсивности шума; в) наблюдается небольшое плато между значениями разрыва 0.5 - 1 мс, т.е. в зоне перехода от суммарного ответа к двум отдельным ответам.

Результаты этих экспериментов демонстрируют необычайно низкие пороги обнаружения временных разрывов в шуме по сравнению с человеком и другими млекопитающими. Так как у дельфина четкий ответ регистрируется при минимальном значении разрыва 0.1 мс, можно смело предполагать, что порог обнаружения ниже, но, во всяком случае, не выше этого значения. Для сравнения, у человека минимально определяемый разрыв варьирует от 3 до 5 мс (Plomp, 1964; Penner 1977; Smiarowski, Carhart, 1975; Fitzgibbons, Wightman, 1982; Fitzgibbons, 1983). При определенном наилучшем сочетании характеристик шума порог может достигать 2.2 мс (Snell et al., 1994), что более чем на порядок больше, чем у дельфина. Порог определения временного разрыва в синусоидальном сигнале частотой 400 Гц был равен 6 - 8 мс (Moore et al., 1993). Эксперименты по различению короткого импульса, предъявляемого на фоне временного разрыва в шуме (определение «временного окна»), показали длительность «временного окна» в пределах нескольких мс (Moore et al., 1988; Plack, Moore, 1990). Определение временной разрешающей способности слуха с помощью метода

обнаружения временного разрыва в шуме было осуществлено у нескольких видов млекопитающих. Значения порогов также были порядка нескольких мс (см. обзоры Fay, 1988; 1992).

Определение временной передаточной функции.

Тестирование временной разрешающей способности у зубатых китообразных с помощью трех методов (временная суммация, парные щелчки, временной разрыв в шуме) продемонстрировали очень высокие значения временного разрешения. Очевидно, что результаты отражают один процесс, происходящий на периферии слуховой системы, один механизм, лежащий в основе временной интеграции звуковых сигналов. Требуют объяснения некоторые отличия в ходе процессов временной интеграции, обнаруженных при применении разных методов тестирования. Так восстановление амплитуды ответа после короткого щелчка или выключение шумовой посылки может длится до 10 и более мс, тогда как процесс временной суммации продолжается не дольше нескольких сотен мкс. Парадоксален также факт независимости амплитуды восстанавливающегося ответа от интенсивности стимула при коротких межимпульсных интервалах и небольших значениях временного разрыва в шуме. Для описания интеграционных процессов в слуховой системе дельфинов была использована хорошо известная, классическая модель, состоящая из последовательных блоков: набора периферических полосовых фильтров, со следующими за ними квадратичным выпрямителем и собственно интегратором (фильтр низких частот), а также выходным устройством, продуцирующим измеряемый ответ (Viemeister, 1979; Moore et al., 1988; Plack, Moore, 1990). В соответствии с этой моделью интегратор играет основную роль в ограничении временного разрешения. Выходное устройство в психофизиологических исследованиях - это устройство принятия решения, при электрофизиологическом подходе его заменяет генератор вызванных потенциалов.

Оказалось, что все, описанные выше, особенности процессов временной суммации, циклов восстановления и реакций на разрыв в шуме можно смоделировать в том случае, если добавить на выходе интегратора блок нелинейного логарифмического преобразования энергии сигнала в амплитуду КСВП. Добавление этого блока вполне естественно, так как известно, что амплитуда КСВП, в основном, линейно зависит от уровня звука, измеряемого в дБ. Соответственно зависимость от мощности звука будет существенно нелинейной. Мы исходили из предположения, что временная передаточная функция интегратора имеет экспоненциальную зависимость от времени, а зависимость амплитуды от мощности звука - логарифмическую. В соответствии с моделью, блок нелинейного преобразования амплитуды расширяет область низких значений

сигнала и сжимает область высоких. В результате такого преобразования на выходе модели очень быстро достигается максимальное значение сигнала при включении звука и значительно медленнее происходит падение сигнала при его выключении. Таким образом, один и тот же механизм обеспечивает короткое время временной суммации и более длительное восстановление амплитуды в опытах с разрывом в шуме и парными щелчками.

1.2т

Рис. 5. Временная передаточная функция слуха дельфина афалины, определенная на основе экспериментов с парными щелчками.

0,5 1

Время, мс

На основании модели и экспериментальных данных по парным щелчкам была вычислена временная передаточная функция интегратора в слуховой системе дельфина (рис. 5). Передаточная функция демонстрирует быстрый спад до значения 0.5 при времени 0.3 мс, и затем медленное падение с крутизной от 35 до 40 дБ на декаду. Вычисление эквивалентной прямоугольной длительности дало значение 0.35 мс. Временная передаточная функция была также вычислена на основании экспериментов с реакциями на разрыв в шуме. Для экспериментов с временным разрывом в шуме значение эквивалентной прямоугольной длительности составило 0.27 мс.

Время интегрирования в слуховой системе дельфина (эквивалентная прямоугольная длительность около 0.3 мс) на порядок короче, чем у большинства исследованных млекопитающих и человека. Так эквивалентная прямоугольная длительность, вычисленная при определении «временного окна» у человека равняется нескольким мс (Moore at al., 1988; Plack and Moore, 1990).

Ответы на амплитудно-модулированные сигналы и модуляционная передаточная функция.

В психофизиологических и электрофизиологических исследованиях для определения временной разрешающей способности слуха широко используются синусоидально амплитудно-модулированные звуковые сигналы (САМ). В этих работах определяется способность слуховой системы воспроизводить различные частоты модуляции, которая характеризуется модуляционной передаточной функцией (МПФ), английский эквивалент - modulation rate transfer function (MTF). Также как и временная передаточная функция, МПФ характеризует временное разрешение, но относительно частотной шкалы, а не временной. В данной работе впервые при тестировании временной разрешающей способности у дельфинов были использованы САМ.

0,01

100

1000

Частота модуляции, Гц

Рис. 6. Зависимость амплитуды ПСО от частоты модуляции у дельфина афалины. Частоты несущей 64 кГц,

интенсивность 60 дБ над порогом, глубина модуляции 1. Данные получены на трех животных.

Стимул представлял собой 12 мс САМ посылку с линейными on-off фронтами, длительностью 2 мс. Подобный стимул вызывал устойчивый потенциал следования огибающей (ПСО), форма которого соответствовала огибающей стимула. Наличие четкого латентного периода ответа указывает на отсутствие существенного артефакта. Для оценки амплитуды ПСО измеряли амплитуду составляющей на частоте модуляции после процедуры Фурье преобразования и строилась зависимость амплитуды от частоты (рис. 6).

Так как термин МПФ можно применить только к линейной системе, была осуществлена попытка определить линейность механизма генерации ПСО. Для этого амплитуда ПСО измерялась в зависимости от величины глубины модуляции

при иитенсивностях стимула от 80 до 140 дБ относительно 1 мкПа (20 - 80 дБ над порогом ответа). Удалось показать, что практически при всех частотах модуляции и большей части диапазона глубины модуляции амплитуда ПСО линейно зависит от индекса модуляции. Следовательно, зависимость амплитуды ПСО от частоты модуляции можно рассматривать, как оценку МПФ слуховой системы дельфина. Для количественной оценки МПФ измерялась ее ширина на уровне 0.1 (-20 дБ) относительно максимального значения. Ширина полосы на этом уровне равнялась 1700 - 1800 Гц. Особенно следует отметить, что ширина полосы практически не зависела от частоты несущей в диапазоне от 4 до 110 кГц. Интересно, что и у человека временное разрешение мало зависит от частоты (Shailer, Moore, 1985; Moore, Glasberg, 1988; Grose et al., 1989; Plack, Moore, 1990; Eddins et al., 1992; Moore et al., 1993).

У человека частотная полоса МПФ, полученная с помощью ПСО, ограничена 50 - 70 Гц (Rees et al., 1986; Kuwada et al., 1986). Электрофизиологические данные хорошо совпадают с результатами психофизиологических работ, согласно которым частотная полоса МПФ у человека ограничена также 50 Гц (Zwicker, 1952; Viemeister, 1979; Eddins, 1993). Аналогичные параметры функции были получены в поведенческих и электрофизиологических работах, проведенных на некоторых млекопитающих (Salvi et al., 1982; Dolphin, Mountain, 1992).

Как мы видим, МПФ у дельфина имеет значительно большую ширину частотной полосы, чем у человека. МПФ связана с временной передаточной функцией через Фурье-преобразование. Вычисления показывают, что ширина частотной полосы МПФ, равная у дельфина афалины 1700 Гц, соответствует эквивалентной прямоугольной длительности временной передаточной функции интегратора в 300 мкс, что хорошо согласуется с данными как электрофизиологических так и поведенческих работ по временному разрешению у дельфинов.

Механизмы пространственного слуха.

Способность дельфинов в совершенстве ориентироваться под водой с помощью слуха - факт, установленный многочисленными экспериментами, в основном, при изучении их эхолокационных возможностей (см. обзоры Айрапетьянц, Константинов, 1974; Белькович, Дубровский, 1976; Белькович 2001; Au, 1993). Если сам факт наличия совершенного пространственного слуха у зубатых китообразных не вызывает сомнений, то по поводу механизмов, лежащих в основе акустической ориентации этих животных, до сих пор нет четких представлений. Не выяснены ключевые признаки звуковых сигналов, на основании которых дельфины определяют направление на источник звука.

Если исходить из классических представлений (Альтман, 1972; Blauert, 1983; Heffiier and Heffiier, 1985), основанных на сравнительных исследованиях млекопитающих и экспериментах на человеке, то ключевые признаки делятся на две основные группы: бинауральные, на основании которых азимут источника звука определяется сравнением акустической информации, приходящей на два, пространственно разделенных приемника звука (уха); и монауральные, при которых для ориентации достаточно одного приемника. В свою очередь бинауральные признаки делятся на две основные группы: временную - разницу по времени прихода звука к двум приемникам (ушам) и амплитудно-спектральную -разницу между приемниками в амплитудных и спектральных характеристиках сигнала, формируемую при прохождении звука вокруг головы. Считается, что на основании этих признаков млекопитающие способны определять источник звука по азимуту и по вертикали.

Эти достаточно четкие представления о механизмах акустической ориентации наземных млекопитающих оказываются трудно применимыми к китообразным. В водной среде звук распространяется практически в пять раз быстрее, чем в воздухе. Следовательно, межушная разница по времени будет в пять раз меньше, чем у наземного животного с таким же размером головы. Но положение осложняется еще тем, что в ходе приспособления к водной среде эти животные лишились ушной раковины и слухового прохода. Сопротивление водной среды очень близко к сопротивлению мягких тканей животного. Поэтому звук достаточно свободно проходит через ткани, и серьезным препятствием для него становятся только кости скелета и воздушные полости. До сих пор не известно, каким образом звук доходит до внутренних структур улитки. Поиски так называемого «акустического окна» продолжаются до сих пор. «Прозрачность» тканей головы также значительно уменьшает степень «затенения» головой звука, что ведет к уменьшению такого важного для наземных млекопитающих признака, как интерауральная разница по интенсивности. К сожалению, вопросов относительно пространственной акустической ориентации китообразных пока больше, чем ответов. Все это приводит к большому разбросу мнений о механизмах пространственного слуха у зубатых китообразных - от признания существования у этих животных бинауральных механизмов (Au, 1993), до полного их отрицания (Рябов, Заславский, 1999).

Пути проведения звука к структурам улитки.

Близость значений акустического сопротивления воды и мягких тканей делает тело дельфина прозрачным для звука. Некоторые авторы рассматривали возможность проведения звука классическим путем, включая остатки слухового прохода (Fraser and Purves, 1954, 1959, 1960; Липатов 1985). Но разрыв между

барабанной перепонкой и молоточком (McCormick et al, 1970; Fleischer 1978; Ketten 1992; Nummela et al., 1999a, b) делает этот путь маловероятным. Наибольшую известность получила так называемая гипотеза о нижнечелюстном канале проведения звука. Norris (1968; 1969; 1980) первьм обратил внимание на заполненный жиром канал в нижней челюсти дельфинов. Было сделано предположение, что звуки через тонкую кость на нижней челюсти проникают в жировой тяж и по нему распространяются к структурам среднего и внутреннего уха дельфина. Область нижней челюсти, где, как предполагалось, звук проходит в жировой тяж, получила название «акустического окна».

Попытка локализации «акустического окна» с помощью КСВП была осуществлена нами на нескольких видах зубатых китов. Положение «акустического окна» определяли на основании измерения акустических задержек, моментов возникновения КСВП при различном положении источника звука. Координаты приемника определялись относительно условной точки - кончика мелона. С достаточной точностью удалось определить только продольную координату (вдоль продольной оси животного). Средние значения составили: у амазонского речного дельфина - 190 ± 20 мм; у дельфина афалины - 307 ± 87 мм и у дельфина тукукси — 183 + 36 мм. Эта серия экспериментов показала наличие приемной точки (акустического окна) на уровне тимпано-периотического комплекса. Эти результаты пельзя объяснить, исходя только из нижнечелюстной гипотезы проведения звука, а именно: звуки достигают структуры среднего и внутреннего уха только через окно в нижней челюсти.

С другой стороны, эти результаты не исключают возможности существования и других путей проведения, особенно при фронтальном положении источников звука, где наблюдается повышенная чувствительность к высокочастотным сигналам. Исследование возможности мультиканального проведения звука было проведено на дельфине афалине с помощью детального исследования латентных периодов КСВП в ответ на широкополосные щелчки. Результаты данной работы продемонстрировали резкое сокращение латентных периодов ответа при фронтальном положении источника звука, что может быть интерпретировано, как существование рострального звукового канала.

Пространственная чувствительность.

Пространственную чувствительность - зависимость слуховой чувствительности от направления на источник звука можно определить, измеряя ответ слуховой системы в зависимости от положения источника звука, передвигаемого вокруг животного. В противоположность поведенческим экспериментам, при электрофизиологическом подходе животное можно легко зафиксировать в неподвижном положении относительно источника звука. Это

делает возможным прямое определение пространственной чувствительности, как функции положения источника звука относительно головы. С этой целью определялись пороги возникновения КСВП в зависимости от пространственного положения гидрофона. Использование этой техники, позволило определить пороги возникновения КСВП в зависимости от положения источника у нескольких видов зубатых китообразных: дельфина афалины, дельфина тукукси, амазонского речного дельфина и у белухи. Была продемонстрирована значительная зависимость порогов КСВП на широкополосный щелчок от азимута. Наименьшие пороги определялись на нуле градусов. При увеличении азимута пороги росли до 20 - 35 дБ. Ширина приемного пучка на уровне 3 дБ варьирует от 12° (± 6°) у дельфина афалины до 22.5° (± 11.25°) у амазонского речного дельфина.

У дельфина афалины была определена пространственная чувствительность на фильтрованные (спектрально окрашенные) щелчки. Была обнаружена четкая зависимость пространственной чувствительности от частотной полосы сигнала. Наиболее крутая зависимость чувствительности от азимута наблюдалась на высоких частотах. При фронтальных направлениях разница в чувствительности между высокочастотными и низкочастотными щелчками достигала 30 дБ. Интересно, что у белухи практически не было обнаружено разницы в пространственной чувствительности на сигналы разной частоты. В качестве стимулов использовались тональные посылки частотой от 16 до 90 кГц с шагом в пол-октавы. Ширина пучка на уровне 3 дБ была около 15 градусов (± 7.5 град.).

В экспериментах, описанных выше, не разделялась активность правого и левого слуховых трактов. При стандартном отведении даже самые ранние компоненты КСВП, отражающие ответы слуховых нервов, представляют собой одновременную суммарную активность правого и левого слуховых путей. Смещение активного электрода на латеральную поверхность головы дельфина позволило выделить суммарный ответ слухового нерва со стороны регистрации. Это сделало возможным раздельную регистрацию правого и левого слуховых трактов, и определить монауральную пространственную чувствительность у двух видов зубатых китообразных: амазонского речного дельфина и дельфина афалины. Основные свойства монауральной дирекциональной чувствительности у амазонского дельфина при использовании в качестве сигнала широкополосного щелчка следующие: пик чувствительности ориентирован не на 0 градусов, а смещен на 10 градусов в ипсилатеральную сторону (в сторону регистрируемого слухового нерва); сам пик значительно острее, чем у функции бинауральной чувствительности; ширина пика на уровне 3 дБ равна 8.8 градусам. Форма кривой чувствительности несимметрична, падение чувствительности в контралатеральную сторону более резкое, чем в ипсилатеральную, так что чувствительность с ипсилатеральной стороны всегда больше чувствительности

симметричной контралатеральной точки на 15- 20 дБ. У амазонского дельфина была также определена монауральная пространственная чувствительность на тональные сигналы разной частоты. Максимальная чувствительность наблюдалась в диапазоне от 5 до 15° ипсилатерально по отношению к регистрируемой стороне. На контралатеральной стороне чувствительность на симметричных углах значительно ниже. Чувствительность была максимальной при высокочастотных сигналах. Снижение частоты приводило к падению чувствительности. Следует отметить легкий тренд в положении пика максимальной чувствительности в сторону больших углов при понижении частоты. Из этих результатов следует, что спектр стимула воспринимается животным по-разному - в зависимости от положения источника звука. При нулевом азимуте чувствительность к высоким частотам значительно выше, чем к низким частотам (разница достигает 20 дБ); при

увеличении азимута разница между чувствительностью к высоким и низким частотам выражена не так четко. По аналогичной методике была измерена монауральная пространственная

чувствительность слуховой системы дельфина афалины при действии сигналов разной частоты (рис. 7).

Рис. 7. Кривые пространственной чувствительности у дельфина-афалины. Ось абсцисс - азимут, градусы; ось ординат - значения порога, дБ относительно / мкПа. Частота

стимулов указана около кривых

Монауральные диаграммы

пространственной чувствительности у дельфина афалины обладали следующими свойствами: (1) все диаграммы пространственной чувствительности имеют одну область минимальных порогов (максимальной чувствительности); (2) острота диаграммы зависела от частоты сигнала: она была наименее острой на небольших частотах (8 кГц) и наиболее острой на высоких частотах (128 кГц); все диаграммы были

70 -90 -во -30

Азимут, град

асимметричными относительно 0°: ипсилатеральная ветвь проходит ниже, чем контралатеральная ветвь; (4) пик диаграммы (минимальный порог) был смещен относительно средней линии в сторону ипсилатеральную стороне регистрации; величина этого смещения зависела от частоты: была максимальной на частоте 8 кГц и практически нулевой на частоте 90- 128 кГц.

Необычное свойство кривых монауралыюй пространственной чувствительности у дельфина афалины и отчасти у амазонского дельфина, это изменение положения области минимальных порогов (максимальной чувствительности) в зависимости от частоты сигнала. У дельфина афалины эют сдвиг был равен 22,5° на низких частотах. Это свойство трудно объяснить, исходя из модели, основанной на одном приемнике. Мы предполагаем, что это свойаво монауралыюй пространственной чувствительное га слуха дельфина афалины указывает на существование двух путей проведения звука к улитке. Эти пути отличаются своими частотными характеристиками: один высокочастотный, формирующий приемный пучок по средней линии животного и один низкочастотный с приемным пучком, ориентированным латералыю. Таким образом, эти данные подтверждают гипотезу о существовании как минимум двух путей проведения звука к структурам улитки у зубатых китов

Зависимость диаграммы направленности от частоты звукового сигнала означает, что частотно-пороговая кривая (аудиограмма), которая рассматривается как основная характеристика слуха, меняется в зависимости от положения источника звука относительно головы. Этот факт продемонстрирован на рис. 8, где результаты пороговых измерений представлены в виде аудиограмм, т.е. пороги показаны как функция частоты, а азимут источника звука является параметром. На рисунке представлены данные для ипсилатерального положения источника звука. При положении источника звука на средней линии (азимут 0°) аудиограмма имеет вид, хорошо известный по многочисленным предшествующим измерениям на нескольких видах дельфинов (см. обзоры Au 1993; Supin at al., 2001) минимальные пороги в области 50-70 кГц, постепенное повышение порогов на частотах ниже оптимального диапазона и резкий подъем при повышении частоты. Однако при отклонении источника звука от средней линии форма аудиограммы существенно меняется. При боковом (90°) положении пороги минимальны при низких частотах и растут с повышением частоты; при промежуточных положениях источника звука аудиограммы имеют переходный характер. Качественно картина сходна при ипсилатеральных и контралатеральных положениях источника звука, однако, при контралатеральных положениях пороги намного выше, чем при ипсилатеральных.

130 -р^о

ш но ч

о.

100

120

70

80

60

8

16 32 64 128 Частота, кГц

Рис. 8. Зависимость порогов возникновения ответов слухового нерва от частоты звукового сигнала при разном ипсилатералъном положении источника звука у дельфина афалины. По оси абсцисс - частота звукового сигнала, кГц, по оси ординат - порог в дБ относительно 1 мкПа, параметр - положение источника звука, градусы.

Зависимость аудиограммы от азимута означает, что один и тот же звуковой сигнал будет восприниматься по-разному (иметь разную спектральную окраску) в зависимости от положения источника звука. Тем самым создается дополнительный «ключ» для локализации источника звука в пространстве.

Бинауральные механизмы.

Метод раздельной регистрации суммарных вызванных потенциалов правого и левого слуховых нервов был успешно использован для анализа интерауральных отношений у амазонского речного дельфина. Вычитание контралатеральной ветви графика монауральной чувствительности из ипсштатеральной дает значения интерауральной разницы по интенсивности (ИРИ). Значения ИРИ круто растут до 20 дБ в диапазоне от 0 до 10-15°, при дальнейшем сдвиге азимута значения ИРИ флуктуируют около 15 дБ (рис. 9). Регистрации ипсилатеральных и контралатеральных ОСН у амазонского дельфина позволяли также оценить интерауральные различия во временных параметрах нервных процессов на периферии слуховой системы дельфина. Латентные периоды потенциалов были измерены при разном азимутальном положении источника звука. Интерауральная

разница в латентных периодах (ИРЛП) резко растет при увеличении азимута, при этом ипсилатеральный латентный период всегда короче контралатерального.

г 25

Рис. 9. Интерауральные разницы по интенсивности (ИРИ) и по латентному периоду ответа (ИРЛП), полученные с помощью регистрации ответов слухового нерва у амазонского дельфина в зависимости от азимутального положения источника звука.

60 90

Азимут, град.

ИРЛП достигает своего максимума (200 - 250 мкс) при углах 10-15° (Рис. 9). При углах больше 15° ИРЛП меняется в границах от 176 до 275 мкс. Эти значения ИРЛП гораздо выше, чем предполагаемые значения интерауральной разницы по времени (ИРВ). Очевидно, что интерауральная разница в латентных периодах не определяется разницей по времени прихода акустического стимула к двум приемникам. Этот на первый взгляд парадоксальный факт объясняется достаточно просто. Латентный период ответа на звуковой стимул состоит из двух частей: собственно акустической задержки и физиологического латентного периода. Последний включает время нескольких физиологических событий, предшествующих генерации вызванного потенциала. Разница в латентных периодах соответствовала бы ИРВ в том случае, если бы физиологические латентные периоды были постоянными. Но это не так, в том числе и для ОСН амазонского дельфина. Латентный период ОСН зависит от интенсивности звука. При увеличении интенсивности стимула от 105 до 145 дБ латентный период ответа уменьшается на 350 мкс с крутизной, близкой 10 мкс/дБ. Как было показано выше, интерауральная разница по интенсивности у дельфина достигает 20 дБ при азимутальном положении источника - 15°, соответственно эта ИРИ должна привести к разнице в физиологических латентных периодах в 200 мкс между ипси- и контралатеральными ответами. Это значение очень близко к наблюдаемой в экспериментах ИРЛП. Наблюдаемые в эксперименте значения ИРЛП формируются за счет существенной интерауральной разницы по интенсивности, а не за счет разницы по времени прихода стимула к правому и

левому приемникам. | национальная i

БИБЛИОТЕКА С.Петервург

Эвв а»

Значения интерауральной разницы по интенсивности для сигналов разной частоты были получены на основании данных по монауральной пространственной чувствительности у амазонского дельфина. Вычитание контралатеральных частей кривых из ипсилатеральных на графике зависимости монауральной чувствительности от азимута дает нам представление об интерауральной разнице по интенсивности (ИРИ) для сигналов разной частоты. Общая характерная особенность ИРИ - резкий рост на небольших углах с последующим небольшим падением или флуктуацией около некоторого значения. При этом для сигналов высокой частоты (100 кГц) наблюдаются наибольшие значения ИРИ с резким пиком на небольших углах. Уменьшение частоты до 30-55 кГц сохраняет разницу в интенсивностях на достаточно большом уровне (около 20 дБ), но пик выражен существенно слабее.

Более тщательно исследование было проведено на дельфина афалине. Опираясь на данные по монауральной пространственной чувствительности к сигналам разной частоты были получены графики зависимости ИРИ от азимутального положения источника при разной частоте сигнала. Следует отметить немонотонность графиков зависимости ИРИ от азимута и частоты. В диапазоне частот от 8 до 32 кГц ИРИ растет, достигая своего максимума (27-29 дБ) на частоте 32 кГц и углах 22.5-30° и 90°. При этом на промежуточных углах 60-75° значения ИРИ ниже (18-19 дБ). При дальнейшем увеличении частоты сигнала вплоть до 128 кГц ИРИ на больших углах (75-90°) остается постоянной, а на небольших азимутах (7.5-45°) существенно падает. Таким образом, наибольший градиент изменений ИРИ от азимута наблюдается на промежуточных частотах и на небольших азимутах. Зависимость спектральной чувствительности приема от азимута указывает на то, что в случае широкополосного сигнала, спектр, воспринимаемый животным, будет меняться при перемещении источника звука в пространстве. Осуществляется так называемая пространственная частотная фильтрация. При таком механизме весьма вероятно, что спектральные характеристики принимаемого сигнала могут служить дополнительным признаком в определении направления на источник звука.

Результаты по зависимости ИРИ и ИРЛП от азимута можно использовать для оценки угловой избирательности слуховой системы дельфина. Для расчетов необходимы данные по пороговым значениям интерауральной разницы по интенсивности и времени. Эти данные были получены в поведенческом эксперименте (Moore at al., 1995) на дельфине афалине. Пороговое значение интерауральной разницы по интенсивности было меньше 1 дБ, а по времени -около 9-18 мкс, в зависимости от частоты. Как было показано в наших электрофизиологических экспериментах, на фронтальных направлениях крутизна графика зависимости ИРИ от азимута была равна 2 дБ/град., а ИРЛП менялась

около 35 мкс/град. Таким образом, 1 дБ значение порога ИРИ и 18 мкс значение порога ИРЛП соответствуют значению углового разрешения около 0.5 град, что лучше данных поведенческих работ.

Частотно-временное взаимодействие в слуховой системе зубатых китов.

Мы рассмотрели отдельно особенности частотного и временного описания звуковых сигналов в слуховой системе зубатых китов. В естественных условиях слуховой системе этих животных приходится параллельно обрабатывать как временную, так и частотную составляющую естественных звуков. Происходит ли взаимодействие между этими каналами?

Взаимодействие между парными частотно - окрашенными звуковыми импульсами.

Для исследования процессов частотно-временного взаимодействия в слуховой системе дельфина мы использовали стимуляцию парными тональными посылками, длительностью 0,5 мс, с огибающей в виде одного цикла косинусоиды. При условии равенства или близости частот и интенсивностей кондиционирующего и тестового стимулов подавление тестового ответа незначительное и короткое (Рис. 10).

с

09

О

м

се

«

>■

н я

ч а 3

1

0,8 0,6 0,4

0,2

А

V?у 1;конд, кГ)

-е-45

*-54

-В-59

+61,5

1ховд=20 дБ -•-64

0,2

0,2 2 0,2 Межимпульсный инг., мс

Рис. 10. Функции восстановления амплитуды КСВП у дельфина афалины при разных соотношениях параметров кондиционирующего и тестового стимулов Тестовые стимулы 64 кГц, 20 дБ над порогом. Кондиционирующие стимулы, от 45 до 64 кГц (как отмечено в легенде), 20 дБ (А), 40 дБ (Б) и 60 дБ (С) над порогом.

Подавление становится глубже и продолжительнее при увеличении интенсивности кондиционирующего стимула по отношении к тестовому. При увеличении разницы по частоте между кондиционирующим и тестовым стимулами подавление уменьшается и становится короче. В частности, при ±0.5 октавной разнице ответ на тестовый стимул практически не подавлялся при межимпульсном интервале 0.5 мс даже при наивысшей разнице в интенсивностях - 60 дБ. В Результате этой серии экспериментов было наглядно продемонстрировано, что подавление кондиционирующим стимулом ответа на тестовый представляет собой частотно избирательный процесс.

Парадоксальное латеральное подавление.

В предыдущем разделе частотно временное взаимодействие было описано для парных звуковых импульсов. Нами было также обнаружено влияние друг на друга ритмически модулированных и тональных сигналов. Был описан эффект парадоксального взаимодействия между синусоидально амплитудно-модулированным (САМ) сигналом и тональным сигналом с различными частотами несущей. Было показано, что при определенных условиях слабый звук подавляет ответы на значительно более мощный сигнал. Тестовый стимул был САМ тональной посылкой, которая вызывала потенциал следования огибающей (ПСО). ПСО может быть существенно модифицирован добавлением тонального сигнала, отличающегося частотой от несущей САМ сигнала. Данные, полученные при частоте тестового сигнала 76 кГц, представлены на рис. 11.

На рисунке представлена зависимость амплитуды ПСО в зависимости от частоты и уровня дополнительного тона. На графике можно выделить две, четко разделенные, области подавления ответа. Первая, обозначенная А, представляет область подавления при интенсивностях дополнительного тона выше интенсивности тестового сигнала. Это подавление максимально при совпадении частоты теста и дополнительного тона. Очевидно, что мы имеем дело с классическим эффектом маскировки, и изо-амплитудные кривые в этой области представляют собой частотные настроечные кривые, которые отражают частотную избирательность маскировки. Другая область подавления (Б) проявляется при больших частотах и низких уровнях дополнительного тона. Это подавление наиболее эффективно при частотах дополнительного тона на 10 - 12 кГц выше частоты теста и при уровнях от 15 до 20 дБ ниже теста. Этот эффект можно рассматривать как вариант латерального подавления, так как он выражен при условии значительной разницы по частоте между сигналами. Примечательно, что латеральное подавление выражено только при частотах превышающих частоту теста. При частотах дополнительного тона ниже частоты теста латеральное подавление отсутствует. Две области подавления, А (область маскировки) и Б

(область латерального подавления) четко отделены друг от друга, что указывает на разные механизмы, лежащие в основе этих эффектов. Измерения на разных частотах тестового сигнала показали, что эффект латерального подавления выражен на относительно высоких частотах, в основном, от 45 до 76 кГц. На этих частотах подавление достигает 70-75% при условии, что частота дополнительного тона выше частоты теста на 8 - 12 кГц.

Рис. 11. Зависимость амплитуды ПСО от частоты и уровня дополнительного тона у дельфина афалины. Звездочкой показаны частота и уровень тестового сигнала (75 кГц, 100 дБ относительно 1 мкПа). Амплитуда ПСО показана различной плотностью окраски согласно легенде, в % относительно амплитуды ответа в отсутствии дополнительного стимула. АиБ- области маскировки и латерального подавления, соответственно

65 70 75 80 85 90 95

Частота дополнительного тона кГц

Латеральное подавление достаточно хорошо известный эффект в слуховой системе (Evans, 1992). Тормозные зоны вокруг области возбуждения в рецептивном поле - свойство многих нейронов в кохлеарных ядрах (например, Evans and Nelson, 1973; Young and Brownell, 1976; Voight and Young, 1980; Young, 1985; Rhode and Greenberg, 1994) и нижнем двухолмии (Ehret and Merzenich, 1988). Эффект латерального подавления был также продемонстрирован в психофизических экспериментах (Houtgast, 1974). Однако феномен, обнаруженный нами у дельфина афалины, отличается от известных вариантов латерального подавления: (1) подавление наблюдается при интенсивностях дополнительного тона значительно более низких, чем интенсивность теста; (2)

повышение уровня дополнительного тона до некоторого значения приводит не к дальнейшему увеличению эффекта подавления, а к его уменьшению; (3) только ритмический ответ (потенциал следования огибающей, ПСО) является объектом подавления, при этом транзитный ответ КСВП не подавляется. Последнее свойство латерального подавления у дельфина афалины является ключом к пониманию данного феномена. По-видимому, дополнительный тон на небольших уровнях не вызывает падение общей возбудимости реагирующих слуховых структур, а уменьшает их способность воспроизводить стимулы, следующие с высокой частотой.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Данные, которые получены в настоящей работе, характеризуют процессы, происходящие в периферическом отделе слуховой системы дельфинов. Они дают представление о характеристиках «сенсорного фильтра», фильтра в широком смысле этого слова, вырезающем из окружающей звуковой среды биологически важную информацию. Эти данные дают нам также представление о параметрах той предварительной подготовки, происходящей на периферии слуховой системы, которая определяет такие основные характеристики слухового сенсорного канала, как частотную избирательность, временное разрешение и пространственное разрешение. Обсуждение результатов настоящей работы состоит из трех разделов. В первом рассматриваются полученные характеристики слуховой системы зубатых китов в связи с участием в работе эхолокационного аппарата. Во втором -сравниваются полученные нами характеристики слуха зубатых китов с характеристиками слуха других млекопитающих. В третьем - обсуждаются некоторые моменты эволюции слуховой системы у зубатых китов.

Слуховая система, как приемная часть эхолокатора зубатых китов.

Эходокационным возможностям этих животных посвящены многочисленные работы, обзоры, монографии (Айрапетьянц, Константинов 1974; Белькович, Дубровский 1976; Аи 1993 и др.). Составной, приемной частью эхолокатора является слуховая система. Именно слуховая система занимается приемом и анализом сигналов, как генерируемых самим животным (локационные импульсы), так и отраженных от подводных объектов (эхосигналы). Неудивительно, что слух зубатых дельфинов по многим параметрам адаптирован к работе в составе эхолокационного аппарата.

Связь экстремально широкого диапазона частот, воспринимаемых зубатыми китами с эхолокацией достаточно очевидна В качестве локационных импульсов зубатые киты используют широкополосные высокочастотные звуковые сигналы. Существует несколько возможных причин, почему сонар у этих животных

использует высокочастотные локационные импульсы. Во-первых, пространственное разрешение эхолокатора прямо зависит от длины волны эхоимпульса. Объекты эффективно отражают звуки только в том случае, если их размеры больше, чем длина волны. Следовательно, высокое пространственное разрешение требует использования коротких длин волн, а короткие длины волн соответствуют высоким частотам. Зубатые киты используют локационные импульсы со спектральным пиком около 60-100 кГц (Романенкло, 1974; Ли, 1980, 1993; Kaminga, 1988). Эти частоты обеспечивают разрешение на уровне 1.5 см, что дает возможность дельфинам различать достаточно мелкие детали подводных объектов.

Высокая частотная избирательность и экстремально высокое временное разрешение - свойства слуховой системы зубатых китов также напрямую связанные со способностью этих животных к эхолокации. Действительно, острая частотная настройка позволяет эхолоцирующим животным выделять тонкие детали частотного спектра эхосигналов, которые характеризуют звуковой «портрет» подводных объектов. Высокое временное разрешение повышает быстродействие эхолокатора, делает возможным отделить эхо от предшествующего локационного импульса при задержках от десятых долей мс и более.

Высокое временное разрешение в сочетании с высокой частотной избирательностью сосуществуют в слуховой системе зубатых китов благодаря очень широкому диапазону воспринимаемых звуковых частот. Другими словами, частотная настройка и временное разрешение слуховой системы ограничены шириной частотной полосы периферических фильтров. Высокая частотная избирательность требует узкой полосы, тогда как высокое временное разрешение невозможно без широкой полосы. Таким образом, повышение одного параметра, например временного разрешения, требует соответствующего понижения другого - частотной избирательности и наоборот. Это противоречие становится не таким драматичным на высоких частотах. Центральная частота фильтра F, полоса пропускания В и частотная настройка Q связаны друг с другом следующим образом Q = FIB. При высоких частотах F слуховые фильтры могут сочетать высокую частотную настройку Q с широкой полосой пропускания В, которая позволяет передачу быстрых амплитудных колебаний. Так на частоте 100 кГц, значение QER около 30 единиц соответствует ширине частотной полосы порядка 3.3 кГц (± 1.65 кГц). Фильтр с такой полосой может пропускать колебания с частотой - около 1,65 кГц, что позволяет очень высокое временное разрешение системы.

Механизм, лежащий в основе высокого временного разрешения слуховой системы зубатых китов, служит базой для инвариантного, относительно

некоторых параметров, восприятия эха. Следует обратить внимание на особенности реакции слуховой системы на парные звуковые щелчки. Амплитуда пробного ответа остается постоянной, если интенсивности кондиционирующего и тестового стимулов меняются пропорционально. Предположим, что два щелчка, кондиционирующий и тестовый, являются, соответственно, локационным импульсом и эхосигналом. Во время эхолокации дельфин слышит сначала свой собственный, излучаемый локационный импульс и затем через короткий промежуток времени эхосигнал. Дельфин может изменять интенсивность излучаемого импульса в достаточно широких пределах. Соответственно, интенсивность эхо-импульса будет меняться пропорционально интенсивности излучаемого сигнала. Если эхолокационная задержка находится в пределах, в которых наблюдается постоянство амплитуды тестового ответа, то ответ на эхосигнал будет постоянной амплитуды в независимости от интенсивности локационного импульса.

Возможно взаимодействие между каналами спектрального и временного описания сигналов. К частотно-временному взаимодействию относится описанный нами феномен «парадоксального подавления». Суть эффекта состоит в том, что при определенных условиях слабый сигнал может существенно подавлять ответ на значительно более сильный стимул. Подавляющий слабый сигнал должен быть на 5 - 20 кГц выше подавляемого стимула. Вполне возможно, что механизм парадоксального подавления может принимать участие в работе эхолокатора дельфина. Условия, при которых возникает феномен «парадоксального подавления» вполне реальны при активной эхолокации. Из-за особенностей слуховой пространственной чувствительности зубатых китов создаются условия, когда собственные излучаемые локационные импульсы, будут восприниматься более низкочастотными, чем эхо, приходящее с фронтальных направлений. При этом интенсивность эха будет значительно меньше, чем интенсивность излучаемых локационных импульсов. Все это способствует проявлению эффекта «парадоксального подавления», когда слабый более высокочастотный сигнал подавляет восприятие сильного, но относительно низкочастотного сигнала. Работает ли подобный механизм при реальной эхолокации, покажут будущие эксперименты.

Эксперименты, со стимуляцией парными тональными посылками, различающимися по частоте, также моделируют акустические условия, возникающие при эхолокации. Действительно, и излучаемый сигнал, и эхо могут отличаться друг от друга по своим частотным характеристикам. Когда дельфин слышит излучаемый им эхолокационный импульс и приходящее от мишени эхо, то эти два сигнала достигают рецепторные структуры улитки разными путями и, скорее всего, имеют разную спектральную окраску. Как было показано нами,

маскировка ответа на тестовый стимул предшествующим кондиционирующим сигналом значительно уменьшается при условии, если два сигнала отличаются по частоте. Если разница по частоте достигает половины октавы, то маскировка практически не наблюдается при любых межимпульсных интервалах, даже при условии, что кондиционирующий стимул на 40 дБ больше тестового. Это означает, что ответ на эхо не будет подавляться значительно более мощным локационным импульсом, если частотное восприятие этих сигналов будет отличаться.

У зубатых китов есть все предпосылки для существования бинаурального слуха. Крутые зависимости интерауральной разницы по интенсивности и латентным периодам ответов слуховых нервов от азимутального положения источника звука могут обеспечить очень точную локализацию подводных объектов с точностью до 0.5 градусов.

При приближении к лоцируемой цели дельфины часто делают сканирующие движения головой около ±10-15 градусов от продольной оси животного (см., например, Аи 1993). Именно в этом пространственном секторе происходит резкое изменение интерауральной разницы по латентным периодам суммарных ответов слуховых нервов (у амазонского дельфина от 0 до 250 мкс). Сканирование головой помогает определять дельфину положение мишени по отношению к продольной оси животного. Как только рострум животного будет пересекать нулевой азимут слуховые центры, сравнивающие время прихода эхосигнала к двум слуховым приемникам, зафиксируют 0 задержку, даже небольшое смещение рострума от продольной оси вызовет рассогласование в нервных потоках в двух слуховых трактах. Движение головой в другом направлении опять приведет к нулевой задержке и опять к временной разнице нервных потоков, но уже с другим знаком. При сканировании момент прохода рострумом 0 задержки будет точно соответствовать направлению на мишень.

Сравнительный аспект.

В настоящей работе удалось получить некоторый массив данных на 7 видах из 4 семейств подотряда зубатых китов. По количеству видов зубатых китов, использованных в экспериментах по исследованию параметров слуха, данная работа не имеет себе равных. Здесь преимущество электрофизиологического подхода над поведенческим очевидна. По характеристикам слуха исследованные нами представители зубатых китов представляют собой достаточно компактную группу. Внутривидовые отличия по характеристикам слуха среди исследованных представителей подотряда зубатых китов незначительны.

Для представителей подотряда зубатых китов характерен очень широкий диапазон воспринимаемых частот. Верхняя частотная граница слуха у всех

исследованных видов лежит выше 100 кГц. Резкий подъем порогов наблюдается в области 100-150 кГц. Область наименьших порогов достаточно широка, от 30 до 90 кГц. Особое место в этом однообразии занимает амазонский дельфин. У этого пресноводного вида аудиограмма имеет W-oбpaзнyю форму, с двумя зонами минимальных порогов. Каково происхождение такой неравномерности у амазонского дельфина, пока неясно. Одно из возможных объяснений состоит в том, что две раздельные области в аудиограмме являются отражением существования у дельфинов двух отдельных путей проведения звуков к структурам улитки: одного высокочастотного и другого низкочастотного. Эти каналы у амазонского дельфина перекрываются только частично, а не полностью, как у других зубатых китов. Интересно, что исследования, проведенные нами недавно на бесперой морской свинье, также показали наличие небольшого подъема порогов на аудиограмме в области 64 - 76 кГц, так что, возможно, разделение аудиограммы на две области не такое уж исключительное свойства слуха амазонского речного дельфина.

Для всех представителей подотряда зубатых китов характерна необычайно высокая частотная избирательность. Наибольшие значения вплоть до 48 - 50 в области высоких частот, были получены у белухи и представителей семейства морских свиней (морской свиньи и бесперой морской свиньи). Несколько меньшие значения Огк дала оценка частотной избирательности у дельфина-афалины - 3435 единиц.

Высокая частотная избирательность у зубатых китов сочетается с высокой временной избирательностью. Полученные различными способами предельные значения временного разрешения близки у различных видов. Эквивалентная прямоугольная длительность временной передаточной функции у исследованных зубатых китов имеет значение около 0.3 мс, а значения ширины модуляционной передаточной функции - около 1700 Гц.

Удалось провести сравнение остроты бинауральной диаграммы направленности на широкополосный щелчок у трех видов (дельфина афалины, дельфина тукукси и амазонского речного дельфина). Ширина приемного пучка варьирует от 12° (±6°) у дельфинов афалины и тукукси до 22,5° (± 11,25°) у амазонского речного дельфина.

Сравнение с другими водными (ламантины), полуводными (ластоногие) и неэхолоцирующими млекопитающими показало, что по всем характеристикам слуха представителям подотряда зубатых китов нет равных. Временное разрешение выше практически на порядок, частотная избирательность выше в несколько раз. Частотный диапазон практически на октаву шире в сторону высоких частот относительно условного «среднего» млекопитающего.

Пространственное разрешение выше в несколько раз лучших показателей у наземных млекопитающих.

Проведено краткое сравнение характеристик слуха эхолоцирующих летучих мышей и зубатых китов. Сходство между характеристиками слуха у летучих мышей и зубатых китов очень велико. У летучих мышей одни параметры чуть хуже, другие лучше, но, в общем, эти отличия несущественны по сравнению с пропастью между слухом у представителей этих двух групп животных и слухом других млекопитающих. Очевидно, что это связано с появлением у летучих мышей и зубатых китов совершенных систем эхолокации.

Эволюционный аспект.

Обсуждаются некоторые вопросы эволюции слуховой системы у зубатых китов. На первых этапах основным фактором, определяющим развитие слуховой системы китообразных, была необходимость адаптации к обитанию в водной среде. Были созданы новые каналы проведения звука к структурам улитки. Комплекс, включающий в себя среднее и внутреннее ухо, отделяется от костей черепа, что обеспечивает изоляцию от костей черепа и соответственно возможность бинаурального слуха. В дальнейшем основным фактором развития слуховой системы зубатых китов становится появление и совершенствование эхолокатора. Параллельно с развитием аппарата, излучающего локационные импульсы, развивалась и приемная часть - слуховая система. Векторы развития слуховой системы у зубатых китов - расширение диапазона воспринимаемых частот в высокочастотную область, которое позволило значительно повысить частотное разрешение параллельно с резким повышением быстродействия системы.

ВЫВОДЫ.

1. Результаты настоящего исследования особенностей слуха у зубатых китов однозначно указывают на высокий уровень развития слуховой функции у этих водных животных. В основе слуха зубатых китов лежат те же принципы и функциональные блоки, что и у наземных млекопитающих, но количественное превосходство практически всех параметров слуха приводит к качественному скачку, появлению совершенной и не имеющей себе равной системы ориентации. Совершенствование слуха у этих животных напрямую связано с появлением и параллельным развитием способности к активной эхолокации.

2. Диапазон воспринимаемых звуковых частот у всех исследованных представителей зубатых китов простирается от нескольких сотен Гц до 120-150 кГц, что существенно шире, чем у наземных млекопитающих.

3. По чувствительности к изменению таких параметров звука, как частота и интенсивность (дифференциальные пороги по интенсивности - 0.17 дБ, дифференциальные пороги по частоте - 0.1%) слуховая система зубатых китов также практически не имеет себе равных.

4. Высокая частотная избирательность слуха у этих животных обеспечивается очень высокой остротой настройки периферических слуховых фильтров (у белухи До 50), что значительно выше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих и человека.

5. Для слуховой системы зубатых китов характерно очень высокое быстродействие. Значение временной передаточной функции (0.3 мс) указывает, что скорость обработки звуковых сигналов у этих животных практически на порядок больше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих.

6. В ходе адаптации к водной среде обитания у зубатых китов кардинально изменились пути проведения звука по тканям головы к структурам улитки. На настоящий момент получены доказательства существования, по крайней мере, двух путей проведения - одного высокочастотного фронтального и второго более низкочастотного - латерального.

7. Совершенный пространственный слух зубатых китов может обеспечиваться с одной стороны монауральными механизмами, за счет очень высокой остроты приема на высоких частотах; с другой не исключается функционирование бинауральных механизмов. Интерауральная разница по интенсивности может достигать больших значений и обеспечивать угловую избирательность до 0.5 градусов.

Список основных публикаций по теме диссертации.

Монографии

1. СупинА.Я., Мухаметов JI.M., Ладыгина ТФ, Попов В В, Масс AM, Полякова

И.Г Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука. 1978.

2. Supin A Ya, Popov V.V, Mass A M The sensory physiology of aquatic mammals //

Kluwer Academic Publishers. Boston, Dordrecht, London. 2001.

Статьи в сборниках и научных журналах.

1. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфина методом вызванных потенциалов //Жизиол. Журн. СССР. 1976а. Т. 62. С. 550-558.

2. Попов ВВ.. Супин А Я. Реакции слуховой коры мозга дельфина на сложные акустические стимулы // Физиол. Журн. СССР. 19766. Т. 62. С. 1780-1785.

3 Попов В.В.. Ладыгина Т.Ф, Супин А.Я. Определение характеристик слуха

дельфина морской свиньи по электрическим реакциям коры мозга // Доклады АН СССР 1983. Т. 271. С. 492-495.

4 Попов В В.. Ладыгина ТФ, Супин А.Я. Зависимость электрических реакций

коры мозга дельфина (морской свиньи) от временных параметров звукового сигнала // Доклады АН СССР 1983. Т. 271. С. 758-761.

5. Попов В В. Супин А.Я Количественное измерение разрешающей способности

слуха человека. //Доклады АН СССР 1984. Т. 278. С. 1012-1016.

6. Попов В В. Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов по

вызванным потенциалам ствола мозга // Доклады АН СССР. 1985, Т. 283. С.496-499.

7. Попов ВВ., Супин А Я. Циклы восстановления вызванных потенциалов ствола

мозга дельфина при парных акустических раздражениях // Доклады АН СССР 1985. Т. 283. С. 740-743. 8- Попов В В, Супин А.Я. Вызванные потенциалы слуховой коры мозга дельфина, регистрируемые от поверхности тела // Доклады Академии Наук СССР. 1986 а. Т. 288. С. 756-759. 9. Попов В В, Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов-афалин по суммарным вызванным потенциалам ствола мозга // В сб. Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. 1986 б. М. «Наука». С. 85-106.

10 Супин А Я, Попов В В Определение разрешающей способности слуха дельфина по вызванным потенциалам слуховой коры мозга // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих / «Наука», Москва 1986. С. 106-129.

11.. Попов В.В. Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Характеристики слуха дельфина-азовки: измерение методом вызванных потенциалов // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. М.: Наука, 1986. С. 5-34.

12. Popov V. V., Ladygina TF., Supin A.Ya. Evoked potentials of the auditory cortex of

the porpoise, Phocoena phocoena H J. Comp. Physiol. A 1986 V. 158. P. 705-711.

13. Попов B.B.. Супин А Я. Характеристики слуха белухи, Delphinapterus leucas II

Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1255-1258.

14. Попов В.В., Супин А.Я. Диаграмма направленности слуха дельфина Tursiops

truncatus L. II Докл. АН СССР. 1988. Т. 300. С. 756-760.

15. Супин А.Я., Попов В.В. Частотная разрешающая способность слуха дельфина // Доклады АН СССР. 1988. Т. 300. С. 1013-1016.

16. Popov V.V.. Klishin ВО. EEG study of hearing in the common dolphin, Delphinus

delphis II Aquatic Mammals 1998 V. 24. P. 11-20.

17. Попов B.B, Супин А.Я. Электрофизиологическое исследование слуха

пресноводного дельфина Inia geoffrensis И Доклады АН СССР 1990. Т. 313. С. 238-241.

18. Popov V.V., Supin A Ya. Auditory brain stem responses in characterization of

dolphin hearing // J. Сотр. Physiol. A. 1990a. V. 166. P. 385-393.

19. Popov V.V.. Supin A.Ya. Electrophysiological studies of hearing in some cetaceans

and manatee // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum Press, 1990b. P. 405-415.

20. Popov V.V. Supin A.Ya. Localization of the acoustic window at the dolphin's head //

Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds Thomas J.A., Kastelein R.A. N. Y.: Plenum Press, 1990c. P. 417-426.

21. Supin A.Ya., Popov V.V. Frequency-selectivity of the auditory system in the

bottlenose dolphin, Tursiops truncatus II Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum. 1990. P. 385-393.

22. Попов B.B.. Супин А Я Электрофизиологическое исследование слуха

пресноводного дельфина Inia geoffrensis II Доклады АН СССР. 1990. Т. 313. С. 238-241.

23. Клишин В.О., Попов В.В.. Супин А.Я. Восстановление реактивности слуховой

системы дельфина Tursiops truncatus при парных акустических раздражениях с различным спектром /' Ж. эвол. биох. и физиол. 1991. Т. 27. С. 314-319.

24. Supin A.Ya., Popov V. V. Klishin V.O Electrophysiological study of interaural sound

intensity difference in the dolphin Inia geoffrensis II Experiencia 1991. V. 47. P. 937-938,

25 Popov V. V.. Supin A.Ya. Electrophysiological study of the interaural intensity difference and interaural time-delay in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya New York, London: Plenum. 1992. P. 257-267.

26. Popov V.V.. Supin A.Ya., Klishin V.O. Electrophysiological study of sound

conduction in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds Thomas J.A., Kastelein R.A., AYa Supin A.Ya. N. Y., L.: Plenum Press, 1992. P. 269-276.

27. Supin A.Ya., Popov V.V., Klishin VO. ABR frequency tuning curves in dolphins // J.

Сотр. Physiol A. 1993. V. 173. P. 649-656.

28. Supin A. Ya., Popov VV Envelope-following response and modulation transfer

function in the dolphin's auditory system // Hearing Res. 1995a. V. 92 P. 38-46.

29. Supin A Ya, Popov V.V Frequency tuning and temporal resolution in dolphins //

Sensory Systems of Aquatic Mammals / Eds. Kastelein R.A., Thomas J.A., Nachtigall P.E. Woerden. The Netherlands. De Spil. 1995b. P. 95-110.

30. Supin A.Ya. Popov V.V. Temporal resolution in the dolphin's auditory system

revealed by double-click evoked potential study // J. Acoust. Soc. Am. 1995c. V. 97. P. 2586-2593.

31. Popov VV.. Supin A Ya., Klishin V.O Paradoxical lateral suppression in the

dolphin's auditory system: weak sounds suppress response to strong sounds // Neurosci Lett 1997 V. 234 P. 51-54.

32. Popov V.V.. Supin A.Ya., Klishin V.O. Frequency tuning of the dolphin's hearing as

revealed by auditory brain-stem response with notch-noise masking // J. Acoust. Soc. Amer. 1997. V. 102. P. 3795-3801.

33. Popov V.V.. Supin A.Ya. Detection of temporal gaps in noise in dolphins: Evoked-

potential study II J. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 102. P. 1169-1176.

34. Popov VV. Supin A Ya., Klishin V О Lateral suppression of rhythmic evoked

responses in the dolphin's auditory system // Hearing Res 1998 V. 126 P. 126— 134.

35. Popov V.V. Supin AYa. Auditory evoked responses to rhythmic sound pulses in

dolphins // J. Сотр. Physiol. A 1998. V. 183. P. 519-524.

36. Popov V.V. Supin A.Ya. Contribution of various frequency bands to ABR in

dolphins // J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 151. P. 250-260.

37. Klishin V.O., Popov V.V. Supin A.Ya. Hearing capabilities of a beluga whale,

Delphinapterus leucas. Aquatic mammals 2000. V. 26. P. 212- 228.

38. Supin A.Ya.. Popov V.V Frequency-modulation sensitivity in bottlenose dolphins,

Tursiops truncatus'. Evoked-potential study // Aquatic Mammals 2000. V.26. P. 83-94.

39. Popov V.V. Klishin V.O., Supin A.Ya. Auditory brainstem recovery in the dolphin as

revealed by double sound pulses of different frequencies // J. Acoust. Soc. Amer. 2001. V. 110. P. 2227-2233.

40. Попов В В. Супин А.Я., БулгаковаТ.М. Чувствительность слуха дельфина как

функция направления на источник звука // Докл. АН СССР. 2003. Т. 394.

41. Попов ВВ. Особенности слуха зубатых китов: I. Диапазон воспринимаемых

частот и частотная избирательность // Сенсорные системы 2003 Т. 17. С. 179-197.

42. Попов В.В Особенности слуха зубатых китов: II. Временное разрешение //

Сенсорные системы 2003. Т. 17. С. 275-287.

43. Попов В.В. Особенности слуха зубатых китов: Ш. Пространственный слух //

Сенсорные системы 2005. Т. 19. С. 135-149.

44. Popov V V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Xiao J., Li S. Evoked-potential audiogram of the Yangtze finless porpoise Neophocoena phocaenoides asiaeorientalis (L) // J.Acoust. Soc. Amer. 2005. V. 117. P. 2728-2731.C. 556559.

Напечатало с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N00510 ot01.12.99 г. Подписано к печати 28.09 2005 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 580. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

V19 8 16

РНБ Русский фонд

2006^4 16356

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Попов, Владимир Владимирович

Оглавление

1. Введение

2. Основной метод исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. История электрофизиологических исследований слуха зубатых китов

2.3. Особенности проведения экспериментов по регистрации вызванных потенциалов слуховой системы у зубатых китов

2.3.1. Фиксация эюивотного

2.3.2. Блок стимуляции

2.3.3. Блок регистрации

2.4. Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых от поверхности головы зубатых китов

2.4.1. Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы

2.4.2. Корковые слуховые вызванные потенгрлалы

2.4.3. Потенциалы следования огибающей

2.4.4. Суммарные ответы слухового нерва

2.5. Характеристика коротколатентных слуховых вызванных потенциалов, как интегральной реакции слуховой системы

2.6. Определение порогов возникновения слуховых вызванных потенциалов

2.6.1. Определение порогов возникновения коротколатентных слуховых вызванных потенциалов

2.6.2. Определение порогов возникновения потенциалов следования огибающей и потенг^иалов следования частоте

3. Особенности слуха зубатых китов

3.1. Исходные позиции

3.2. «Базовые» характеристики слуха зубатых китов 57 3.2.1. Диапазон воспринимаемых частот

3.2.2. Диффереьщиальные пороги по интенсивности

3.2.3. Дифференциальные пороги по частоте 68 3.3. Частотная избирательность

3.3.1 Кривые частотной настройки: коротколатентные слуховые вызванные потетщалы в сочетании с тональной маскировкой

3.3.2. Кривые частотной настройки: тональная маскировка в сочетании с регистрацией потетщалов следования огибающей

3.3.3. Кривые частотной настройки: маскировка шумом со спектральным вырезом в сочетании с регистрацией коротколатентных слуховых вызванных потенциалов

3.3.4. Определение частотно-разрешающей способности

3.4. Временная разрешающая способность 141 3.4.1. Зависимость коротколатентных слуховых вызванных потенциалов от длительности стимула

3.4. 2. Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванных потенциалов при стимуляции парными щелчками

3.4.3. Коротколатентные слуховые вызванные потет(иалы на временной разрыв в шуме (gap in noise)

3.4.4. Определение временной передаточной функции

3.4.5. Ответы на амплитудно-модулированные сигналы и модуляционная передаточная функция

3.5. Механизмы пространственного слуха

3.5.1. Пути проведения звука к рецепторным cmруктурсш. улитки.

3.5.2. Пространственная избирательность и чувствительность

3.5.3. Монауральная пространственная чувствительность

3.5.4. Бинауральные механизмы

3.6. Частотно-временное взаимодействие в слуховой системе зубатых китов

3.6.1. Взаимодействие между ответами на парные частотно -окрашенные звуковые импульсы

3.6.2. Парадоксальное латеральное подавление

4. Обсуждение результатов

4.1. Слуховая система, как приемная часть эхолокатора зубатых китов

4.1.1. Диапазон воспрингтаемых частот и эхолокация

4.1.2. Частотная избирательность и временное разрешение

4.1.3. Функция восстановления КСВП, как основа инвариантного восприятия эхосигналов 273 4.1.4 Различение гребенчатого спектра и эхолокация

4.1.5. Частотно-временное взаимодействие

4.1.6. Особенности пространственного слуха и эхолокация

4.2. Сравнительный аспект

4.2.1. Межвидовые отличия

4.2.2 . Сравнение с водными и полуводными млекопитающими

4.2.3. Сравнение с наземными неэхолог(ирующими млекопитаюгцими

4.2.4. Сравнение с представителями отряда рукокрылых

4.3. Эволюционный аспект

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности слуха китообразных"

Сравнительно-физиологические исследования занимают особое центральное место в комплексе наук о живом организме. Наши фундаментальные представления о той или иной функции формируются на основе сравнительно-физиологических исследований. В этом смысле физиология вообще может быть только сравнительной. Одним из факторов, тормозящих развитие современной физиологии, является ограниченный видовой состав изучаемых животных. В основном это несколько видов лабораторных животных и человек. Объясняется это большой сложностью и трудоемкостью проведения тонких физиологических экспериментов, необходимостью отработки на каждом виде новых методических подходов, а также, часто, сложностью приобретения и содержания вновь вводимых в исследования видов.

Все вышесказанное имеет отношение и к исследованиям слуха. Современная теория слуха млекопитающих была сформирована на базе изучения психоакустики человека и физиологических исследований, проводимых на нескольких видах, традиционно лабораторных животных. Насколько эффективным может быть расширение видового состава, хорошо демонстрируется серией работ по особенностям слуха у представителей отряда рукокрылых. Обнаруженные у этих эхолоцирующих млекопитающих особенности обработки звуковых сигналов значительно продвинули наши представления о фундаментальных механизмах слухового анализа. Расширение видового состава является непременным условием дальнейшего развития наших представлений о механизмах слуха.

Учитывая все сложности проведения сравнительных исследований, очень важен вопрос выбора видов, изучение которых может представлять интерес. В этом плане чрезвычайно продуктивным может быть изучение слуха у представителей отряда китообразных, особенно у видов, относящихся к подотряду зубатых китов. Эти животные ведут полностью водный образ жизни.

В ходе эволюции их наземные предки прошли все этапы адаптации к водной среде. В ходе адаптации изменились все функциональные системы организма, в том числе и сенсорные системы. Начиная с середины 60-х годов, наблюдается повышенный интерес к этим животным. Толчком к этому послужили публикации сенсационных книг доктора Лилли (1964), появление доказательств существования у дельфинов способности к активной эхолокации (Turner and Norris, 1966; Evans and Powell, 1967, Busnel and Dziedzic, 1967). Внимание на уникальные возможности дельфинов обратили военные, повсеместно стали организовываться демонстрационные дельфинарии, на научные исследования стали щедро финансировать.

Имеющиеся к началу наших работ морфологические, физиологические и поведенческие данные указывали на необычайно высокую степень развития слуха у этих животных (см. обзоры Яблоков и др., 1972; Айрапетьянц, Константинов 1974; Белькович, Дубровский 1976; Богословская, Солнцева 1979; Аи 1993 и др.). Если судить по основным «базисным» характеристикам слуха, дельфины далеко превосходят исследованных к настоящему времени млекопитающих, в том числе и человека. Если учесть еще, что дельфины способны к совершенной активной эхолокации и слуховая система при этом играет роль приемника и анализатора эхосигналов, становится понятным, насколько интересными и актуальными являются исследования слуха этих животных. Первая волна данных о некоторых характеристиках слуха дельфинов настолько поразила исследователей, что были сделаны предположения, что слух дельфинов, особенно т.н. «активный слух», участвующий в работе эхолокатора функционирует по другим принципам, чем слух наземных млекопитающих (Вельмин, Дубровский, 1975; Dubrovslciy 1990; Goodson, Klinowslca, 1990; Дубровский, 2004).

Основной целью настоящей работы было определение в сравнительном плане особенностей слуха зубатых китов.

Во-первых, это набор свойств, определяющих ширину, возможности слухового сенсорного канала у изучаемого вида. Сюда входят: диапазон частот и интенсивностей, воспринимаемых слуховой системой; дифференциальная чувствительность к различным параметрам звукового сигнала и ряд параметров, связанных с пространственным слухом.

Во-вторых, это характеристики функциональных блоков, определяющих первичные этапы обработки звуковых сигналов в слуховой системе. Сюда входят: блок частотного анализа; блок, определяющий временное описание сигналов; взаимодействие частотного и временного каналов; механизмы пространственного слуха.

Выбор параметров, характеризующих слух зубатых китов, определяется современным состоянием наших знаний о слухе млекопитающих, а также ограничен возможностями используемого нами методического подхода.

Наиболее адекватным подходом к решению поставленных задач было бы использование комплекса нейрофизиологических методов. Но использование большинства этих методов на дельфинах невозможно по целому ряду причин, главная из которых этического плана. Достаточно успешно при изучении слуха дельфинов используются поведенческие методы в сочетании с подходами, наработанными в психоакустике. Но поведенческие методы очень трудоемки, требуют длительного содержания животных в неволе, поэтому исследования поведенческими методами редко носят систематический характер, а результаты исследований часто получены только на одном животном и поэтому отрывочны и недостаточно достоверны.

В данной работе используется метод регистрации суммарных электрических потенциалов стволовых отделов слуховой системы дельфина. Главное достоинство этого метода в его практически полной безвредности для животного. Потенциалы, генерируемые стволовыми отделами головного мозга, регистрируются с поверхности головы с помощью электродов прикрепляемых к коже.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Попов, Владимир Владимирович

6. Выводы.

1. Результаты настоящего исследования особенностей слуха у зубатых китов однозначно указывают на высокий уровень развития слуховой функции у этих водных животных. В основе слуха зубатых китов лежат те же принципы и функциональные блоки, что и у наземных млекопитающих, но количественное превосходство практически всех параметров слуха приводит к качественному скачку, появлению совершенной и не имеющей себе равной системы ориентации. Совершенствование слуха у этих животных напрямую связано с появлением и параллельным развитием способности к активной эхолокации.

2. Диапазон воспринимаемых звуковых частот у всех исследованных представителей зубатых китов простирается от нескольких сотен Гц до 120-150 кГц, что существенно шире, чем у наземных млекопитающих.

3. По чувствительности к изменению таких параметров звука, как частота и интенсивность (дифференциальные пороги по интенсивности - 0.17 дБ, дифференциальные пороги по частоте - 0.1%) слуховая система зубатых китов также практически не имеет себе равных.

4. Высокая частотная избирательность слуха у этих животных обеспечивается очень высокой остротой настройки периферических слуховых фильтров (<2er = 50), что значительно выше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих и человека.

5. Для слуховой системы зубатых китов характерно очень высокое быстродействие. Значение временной передаточной функции (0.3 мс) указывает, что скорость обработки звуковых сигналов у этих животных практически на порядок больше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих.

6. В ходе адаптации к водной среде обитания у зубатых китов кардинально изменились пути проведения звука по тканям головы к структурам улитки. На настоящий момент получены доказательства существования, по крайней мере, двух путей проведения - одного высокочастотного фронтального и второго более низкочастотного - латерального.

7. Совершенный пространственный слух зубатых китов может обеспечиваться с одной стороны моноуральными механизмами, за счет очень высокой остроты приема на высоких частотах; с другой не исключается функционирование бинауральных механизмов. Интерауральная разница по интенсивности может достигать больших значений и обеспечивать угловую избирательность до 0.5 градусов.

5. Заключение.

Настоящая работа представляет собой исследование характеристик слуха зубатых китов с помощью электрофизиологических методов. Различные типы вызванных потенциалов, генерируемых слуховыми структурами, можно зарегистрировать неинвазивно с поверхности головы животного. Наиболее заметный вызванный потенциал, регистрируемый неинвазивно - это коротко латентный слуховой вызванный потенциал (КСВП). Так как слуховые центры головного мозга зубатых китов необычайно развиты, амплитуда КСВП у этих животных в несколько раз превышает амплитуду КСВП у остальных млекопитающих, в том числе и у человека. Другой тип неинвазивно регистрируемых с поверхности головы вызванных потенциалов - это корковые слуховые вызванные потенциалы. С поверхности головы дельфина можно зарегистрировать также ритмические потенциалы в ответ или на синусоидально амплитудно-модулированные звуки (потенциалы следующие огибающей, ПСО), или на ритмические последовательности щелчков (потенциалы следующие частоте, ПСЧ). У зубатых китов эти ритмические ответы формируются, в основном, коротколатентными слуховыми вызванными потенциалами, котрые могут следовать частоте предъявление стимулов более чем 1000 Гц. При особом расположении активного электрода (на латеральной поверхности тела в области заросшего слухового прохода) можно зарегистрировать суммарную активность слухового нерва со стороны регистрации (ответ слухового нерва, ОСН).

Вклад высоких частот в генерацию КСВП значительно больше, чем вклад низких частот. Тем не менее, участие каждой частоты можно выделить, так что КСВП могут быть использованы для исследования частотной избирательности слуха во всем диапазоне частот.

Вызванные потенциалы, в частности КСВП, можно использовать для надпороговых и пороговых измерений. КСВП у зубатых китов могут быть при околопроговых значениях стимула. Для точного измерения низкоамплитудных ответов наиболее совершенным методом является метод согласованной фильтрации, использующий стандартную форму КСВП в качестве фильтра. Амплитуда ритмических ответов (ПСО и ПСЧ) могут быть достаточно точно измерены с помощью Фурье преобразования, позволяющего определить амплитуду фундаментальной составляющей в спектре ответа. Пороги возникновения КСВП, ПСО и ПСЧ определялись либо с помощью использования критерия определенной околопроговой амплитуды ответа, либо экстраполяцией линии регрессии, аппроксимирующей зависимость амплитуды ответа от интенсивности.

Использование метода регистрации вызванных потенциалов позволило с высокой точностью оценить основные характеристики слуховой системы зубатых китов. В первую очередь были измерены слуховая чувствительность и диапазон воспринимаемых частот у шести видов зубатых китов. Полученные нами данные достаточно хорошо совпали с результатами поведенческих экспериментов и продемонстрировали очень широкий диапазон воспринимаемых частот - вплоть до 150 кГц. Наиболее адекватными стимулами для измерения слуховых порогов было использование синусоидально амплитудно-модулированных сигналов. Эффективность коротких тональных посылок, вызывающих КСВП зависела не только от звукового давления, но и от длительности стимула.

Использование вызванных потенциалов позволило определить значения дифференциальных порогов по интенсивности и частоте. Полученные пороги оказались значительно ниже, чем у наземных млекопитающих.

Было исследовано временное разрешение слуховой системы зубатых китов. Метод регистрации вызванных потенциалов позволяет использовать несколько экспериментальных приемов для изучения временного разрешения слуха. Эксперименты по временной суммации показали, что пороги возникновения КСВП и их пороги зависят от длительности стимула в пределах до 0.5 мс. Тест с парными щелчками показал, что при одинаковой интенсивности двух щелчков в паре, второй (тестовый) ответ появляется при межимпульсных интервалах вплоть до 200-300 мкс и полное восстановление амплитуды тестового ответа происходит при интервалах от 2 до 10 мс, в зависимости от интенсивности стимулов. Если повышается интенсивность только первого (кондиционирующего) стимула, время восстановления увеличивается. В экспериментах регистрацией временного разрыва в посылке шума продемонстрировали, что КСВП появляется при величине разрыва в шуме уже около 100 мкс. Опираясь на эти данные. Была вычислена временная передаточная функция слуховой системы с помощью модели, основанной на нелинейной (квази-логарифмической) трансформации сигналов. Вычисленная передаточная функция, представленная в значениях интенсивности сигнала, демонстрирует первичное первое падение (около 300 мкс до уровня -3 дБ) и последующее постепенное падение со скоростью 35-40 дБ на декаду. Значение эквивалентной прямоугольной длительности этой функции было около 300 мкс. Эта модель удовлетворительно объясняет основные экспериментальные данные. Стимуляция синусоидально амплитудно-модулированными стимулами и регистрация ПСО позволили определить временное разрешение в виде модуляционной передаточной функции (МПФ). Модуляционная передаточная функция у зубатых китов выглядит фильтра низких частот со срезом около 1700 Гц на уровне 0.1. Тесты с предъявлением пачек ритмических щелчков также продемонстрировали близкую форму МПФ. Ширина МПФ, равная 1700 Гц соответствует времени интегрирования около 300 мкс.

Для определения частотной настройки слуховых фильтров у зубатых китов был использован метод тональной маскировки в сочетании с регистрацией КСВП и потенциалов следования огибающей. ПСО имеют некоторое преимущество, так как синусоидально амплитудно-модулированные сигналы строго ограничены по спектрально ширине. Полученные настроечные кривые у зубатых китов отличаются повышенной остротой со значениями <2er (добротность, определяемая эквивалентной прямоугольной шириной) у дельфина афалины до 35, а у белухи и морских свиней вплоть до 45-50. Эксперименты с использованием в качестве маскера шума со спектральной прорезью дали сходные результаты. Добротность слуховых фильтров у зубатых китов значительно выше, чем у человека и нелоцирующих наземных млекопитающих.

Были осуществлены попытки определения путей проведения звуковых сигналов по тканям тела к структурам среднего и внутреннего уха. Проверялась наиболее распространенная нижнечелюстная гипотеза распространения звука. Данные, основанные на акустических задержках (латентные периоды ответов слухового нерва), показали наличие «акустического окна» не на уровне нижней челюсти, а на уровне буллы, что предполагает возможность проведения звука к среднему уху прямо по тканям тела. Более детальное исследование не исключило возможность мультиканального проведения звука, в том числе и через нижнюю челюсть.

Была исследована пространственная чувствительность слуха зубатых китов. На основании измерения порогов возникновения вызванных потенциалов в зависимости от азимутального положения источника звука были получены диаграммы направленности слуха. Ширина приемного пучка, полученного таким образом, варьировала от ±6 до ±11 градусов у разных представителей зубатых китов. Диаграммы направленности, полученные с помощью регистрации ответов слухового нерва, показали, что монауральные диаграммы направленности слуха смещены относительно продольной оси животного (приблизительно на 10-15 градусов) в сторону регистрируемого нерва. Раздельная регистрации суммарных ответов правого и левого слуховых нервов позволила определить интерауральную разницу по интенсивности (ИРИ), достигающую 20 дБ на азимутах около 10-15 градусов. Около средней линии зависимость ИРИ от азимута очень крутая, до 2дБ/град. Была выявлена также значительная интерауральная разница в латентных периодах ответов (ИРЛП). ИРЛП отражает, скорее, разницу в физиологических латентных периодах, чем интерауральную разницу по времени. Расчеты показывают, что ИРИ может обеспечить пространственное разрешение около 0.5 градусов.

Были выяснены некоторые механизмы комплексного взаимодействия временных, спектральных и пространственных характеристик звуковых сигналов. КСВП на парные, спектрально окрашенные стимулы были использованы в качестве модели частотно-временного взаимодействия. С увеличением спектральной разницы между двумя импульсами, второй (пробный) КСВП освобождается от подавления, вызванного первым импульсом (кондиционирующим); при разнице в частоте в пол-октавы пробный ответ не подавляется даже при коротких межимпульсных интервалах и при высокой интенсивности кондиционирующего импульса. Если в качестве пробного стимула использовать амплитудно-модулированный сигнал с относительно высокой частотой модуляции, вызываемый потенциал следования огибающей сильно подавляется в присутствии другого более высокочастотного (на 8-12 кГц) и на 15 - 20 дБ более слабого сигнала (эффект парадоксального латерального подавления). Взаимодействие спектральных и пространственных характеристик сигнала выражается в различной форме частотно-пороговых кривых при разном азимутальном положении источника звука. При небольших углах наибольшая чувствительность наблюдается на сигналы высокой частоты. При больших углах доминирующими становятся низкие частоты. Как результат, возникает интерауральная спектральная разница, которая может быть использована как признак бинауральном определении источника звука.

Некоторые характеристики слуха зубатых китов обсуждаются в связи с участием слуховой системы в работе эхолокатора этих животных. Необычайно широкий диапазон воспринимаемых частот связан с необходимостью, использовать при эхолокации короткие (высокочастотные) импульсы, которые определяют высокое пространственное разрешение сонара. Необходимость воспринимать слабое эхо вслед за мощным локационным импульсом требует с одной стороны коротких (высокочастотных) локационных импульсов и высокого временного разрешения слуховой системы. Оперирование в высокочастотном диапазоне позволяет сочетать высокое временное разрешение с высокой частотной избирательностью, при низких частотах это сочетание свойств маловероятно, вследствие обратной зависимости между остротой частотной настройки и шириной периферических слуховых фильтров.

Обсуждаются межвидовые отличия в характеристиках слуха исследованных зубатых китов. Диапазоны воспринимаемых частот и формы частотно пороговых кривых в общих чертах сходны у всех исследованных нами видов. Исключение - W образная частотно-пороговая кривая (две области минимальных порогов, разделенные высокими порогами) у амазонского речного дельфина. Наиболее высокая частотная избирательность выявлена у белухи и двух видов морских свиней (QEr ДО 50 в области высоких частот), при этом у морских свиней очень необычная для млекопитающих пропорциональная зависимость остроты фильтров Q от частоты, с коэффициентом близким к единице. Параметры временного разрешения у исследованных видов очень близки. Некоторые отличия в диаграммах пространственной чувствительности связаны, скорее всего, с различиями в форме черепа исследованных видов. В общих чертах, по характеристикам слуха зубатые китообразные представляют собой достаточно компактную группу.

Сравнение с другими водными, полуводными и неэхолоцирующими млекопитающими показало, что по всем характеристикам слуха представителям подотряда зубатых китов нет равных. Временное разрешение выше практически на порядок, частотная избирательность - в несколько раз. Частотный диапазон практически на октаву шире в сторону высоких частот относительно условного «среднего» млекопитающего. Пространственное разрешение выше в несколько раз лучших показателей у наземных млекопитающих.

Обсуждаются некоторые вопросы эволюции слуховой системы у зубатых китов. На первых этапах основным фактором, определяющим развитие слуховой системы китообразных, была необходимость адаптации к водной среде. Были созданы новые каналы проведения звука к структурам улитки. Комплекс, включающий в себя среднее и внутреннее, ухо отделяется от костей черепа, что обеспечивает возможность бинаурального слуха. В дальнейшем основным фактором развития слуховой системы зубатых китов становится появление и совершенствование эхолокатора. Параллельно с развитием аппарата, излучающего локационные импульсы, развивалась и приемная часть слуховая система. Векторы развития слуховой системы у зубатых китов -расширение диапазона воспринимаемых частот в высокочастотную область, которое позволило значительно повысить частотное разрешение параллельно с резким повышением быстродействия системы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Попов, Владимир Владимирович, Москва

1. Альтман Я.А. Локализация звука. СПб: Наука, 1972.

2. Айрапетъянг/ Э.Ш., Константннов А.И. Эхолокация в природе. СПб: Наука, 1974. 512 с.

3. БелъковичВ.М. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели // Изд. НЦССХ им. А.Н.Бакулева РАМН. Москва 2001. 239 С.

4. БельковичВ.М., Дубровский Н.А. Сенсорные основы ориентации китообразных. СПб: Наука, 1976. 204 с.

5. БельковичВ.М., Солнг^еваГ.Н. Морфо-функциональные особенности органа слуха некоторых дельфинов // Зоол. Журн. 1970. Т. 49. С. 273-280.

6. Бибиков Н.Г. Что сообщают вызванные потенциалы о слуховой системе дельфина-азовки // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 357-368.

7. Бибиков Н.Г., Римская -Корсака в а Л.К, Занин А.В., Дубровский Н.А.

8. Исследование и моделирование слуховых вызванных потенциалов ствола мозга дельфина-азовки // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. М.: Наука, 1986. С. 56-84.

9. Богословская Л. С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих: Сравнительно-морфологический очерк. М.: Наука, 1979. С. 239.

10. Велъмин В.А., Дубровский Н.А. Анализ импульсных сигналов дельфинами // Докл. Акад. Наук СССР. 1975. Т. 225. С. 470-473.

11. Велъмин В.А., Дубровский Н.А. Пространственная избирательность активногослуха у дельфина афалины // Тез. докл. 9-й Всесоюз. акуст. конф. 1977. С. 5-8.

12. Воронов В.А., Стосман И.М. Частотно-пороговые характеристики подкорковых образований слухового анализатора дельфина // Журн. эволюц. биохимии физиологии. 1977. Т. 13. С. 719-722.

13. Воронов В.А., Стосман И.М. О частотно-временном анализе ультразвуковых сигналов у морской свиньи // Журн. эвол. биох. физиол. 1982. Т. 83. С. 578-583.

14. Воронов В.А., Стосман И.М. Электрические реакции стволовых структур слуховой системы дельфина-азовки на тональные стимулы // в кн. «Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих». М.: Наука 1985. С 35-56.

15. Голубков А.Г., Зворыкин В.Н., Ершова И.В., Королев В.И., Бурдин В.И., Малышев Ю.А. Некоторые экспериментальные данные и перспективы изучения анализаторной способности дельфина // Труды ЛИАП. 1969. Вып. 64. С. 128-132. цитируется по Белькович (2001).

16. Дубровский Н.А. Эхолокационный анализатор дельфина афалины // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 369-383.

17. Дубровский Н.А., Краснов П.С. Распознавание дельфином афалиной упругих шаров по материалу и размеру // Труды Акустического Института 1971. Вып. 17. С. 9-18.

18. Дубровский Н.А., Краснов П. С., Титов А.А. К вопросу об излучении дельфином азовкой ультразвуковых локационных импульсов // Фкустический журнал 1971. Т. 16. С. 444-447.

19. Дубровский Н.А., Титов А.А., Краснов П. С., Бабкин В.П., Лекомцев

20. В.М.,Николенко Г.В. Исследование разрешающей способности эхолокационного аппарата черноморской афалины // Труды Акустического Института. 1970. Вып. 10. С. 163-181.

21. Дьяченко С.М., Королев Л.Д., Резвов Р.Н., Чемоданов Б.К Исследованиеспособности дельфина афалины определять направление на источник шумового сигнала // Тр. Акуст. Ин-та. 1971. Вып. 17. С. 43-46.

22. Занин А.В., Заславский ГЛ., Титов АА. Импульсная временная суммация в слуховой системе дельфина афалины // Труды 9й Всесоюзной акустической конференции. Москва. 1977, С. 21-23.

23. Клишин В. О., Попов В.В. Кривые двухтоновой маскировки у дельфинаафалины Tursiops truncates // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. С. 30-37.

24. Клишин В.О., Попов В.В. Характеристики слуха морской свиньи, Phocoena phocoena II Доклады АН СССР. 2000. Т. 370. С. 413-415.

25. Клигиин В. О., Попов В.В., Супин А.Я. Восстановление реактивности слуховой системы дельфина Tursiops truncatus при парных акустических раздражениях с различным спектром // Журн. Эволюц. Биохимии и Физиологии. 1991. Т. 27. С. 314-319.

26. Ладыгина ТФ., Супин А.Я. Акустическая проекция в кору головного мозга дельфина//Физиол. Журн. СССР. 1970. Т. 56. С. 1554-1560.

27. Ладыгина ТФ., Супин А.Я. Эволюция корковых зон мозга наземных и водных млекопитающих // В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М: Наука. 1974. С. 6-15.

28. ЛиллиД. Человек и дельфин М: Мир, 1964.

29. Липатов Н.В. К вопросу об эволюции наружного уха морских млекопитающих //Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. С. 749-751.

30. Королев Л.Д., Липатов Н.В., Резвов Р.Н., Савельев М.А., Фленов А.Б.

31. Исследование возможностей локационного аппарата дельфинов при пассивной локации // Тез. докл. 8-й Всесоюз. акуст. конф. 1973. Т. 1. С. 125-126.

32. Плетенко М.Г., Тараканов М.Б. Частотная разрешающая способность слуха дельфина // Доклады АН СССР 1992. Т. 323. С. 794-797.

33. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфина методомвызванных потенциалов // Жизиол. Журн. СССР. 1976а. Т. 62. С. 550-558.

34. Попов В.В., Супин А.Я. Реакции слуховой коры мозга дельфина на сложныеакустические стимулы // Физиол. Журн. СССР. 19766. Т. 62. С. 1780-1785.

35. Попов В.В. Супин А.Я. Количественное измерение разрешающей способности слуха человека. // Доклады АН СССР 1984. Т. 278. С. 1012- 1016.

36. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов повызванным потенциалам ствола мозга // Доклады АН СССР. 1985. Т. 283. С.496-499.

37. Попов В.В., Супин А.Я. Вызванные потенциалы слуховой коры мозга дельфина, регистрируемые от поверхности тела // Доклады Академии Наук СССР. 1986 а. Т. 288. С. 756-759.

38. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов-афалин по суммарным вызванным потенциалам ствола мозга // В сб. Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. 1986 б. М. «Наука». С. 85-106.

39. Попов В.В., Супин А.Я. Характеристики слуха белухи, Delphinapterus leucas II Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1255-1258.

40. Попов В.В., Супин А.Я. Диаграмма направленности слуха дельфина Tursiops truncates L. // Докл. АН СССР. 1988. Т. 300. С. 756-760.

41. Попов В.В., Супин А.Я. Электрофизиологическое исследование слухапресноводного дельфина Inia geoffrensis II Доклады АН СССР. 1990. Т. 313. С. 238-241.

42. Попов В.В., Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Характеристики слуха дельфина-азовки: измерение методом вызванных потенциалов // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. М.: Наука, 1986. С. 5-34.

43. ПоповВ.В., Супин А.Я., БулгаковаТ.М. Чувствительность слуха дельфина как функция направления на источник звука // Докл. АН СССР. 2003. Т. 394. С. 556-559.

44. Римская-Корсакова Л.К. Выделение коротких временных интерваловволокнами слухового нерва//Акуст. журнал 1989. Т. 35. С. 887-894.

45. Римская-Корсакова Л.К., Дубровский Н.А. Слуховой анализ импульсных звуков: имитационное моделирование на ЭВМ // Сенсорные системы 1990. Т. 4. С. 92-107.

46. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. Москва «Наука» 1974.

47. Романенко Е.В. Некоторые результаты исследования акустики черноморских дельфинов //Акустический журнал 2004 Т. 50. С. 411-418.

48. Рябое В.А., Заславский Г.Л. Дифференцирование мишеней в условияхмешающих отражений и моноуральный слух афалины // Сенсорные системы. 1999. Т. 13. С. 333-340.

49. Соколов В.Е., Супин А.Я., Ладыгина Т.Ф. Локализация сенсорных зон в коруголовного мозга дельфина// Доклады Академии Наук СССР 1972. Т. 202. С. 490-493.

50. Солнг^ева Г.Н. Морфо-функциональные особенности слуха наземных,полувожных и водных млекопитающих // Зоол. журн. 1975. Т. 44. С. 15291539.

51. Супин А.Я., Попов В.В. Определение разрешающей способности слуха дельфина по вызванным потенциалам слуховой коры мозга // Электрофизиологиясен сорных систем морских млекопитающих / «Наука», Москва 1986. С. 106-129.

52. Супин А.Я., Попов В.В. Частотная разрешающая способность слуха дельфина // Доклады АН СССР. 1988. Т. 300. С. 1013-1016.

53. Супин А.Я., Сухорученко М.Н. Определение слуховых порогов дельфиновметодом условной кожно-гальванической реакции // Тр. акуст. инст. 1970. Вып. 12. С. 194-199.

54. СупинА.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В., Масс A.M., Полякова ИТ. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука. 1978.

55. Сухорученко М.Н. Слуховое обнаружение дельфином пары импульсов придействии импульсной помехи // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 568576.

56. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины 1972 М., Наука.

57. Abbas P. J., Gorga М.Р. АР responses in forward-masking paradigms and theirrelationship to responses of auditory-nerve fibers // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 492-499.

58. Andersen S. Auditory sensitivity of the harbour porpoise, Phocoena phocoena II Invest. Cetacea 1970. V. 2. P. 255-258.

59. Andersen S. Orientiring hos delphiner // Nat. verden. 1971. V. 5. P. 181-187.

60. Au W. W.L. Echolocation signals of the Atlantic bottlenose dolphin (Tursiopstruncatus) in open waters II Animal Sonar Systems / Eds. Busnel R.G., Fish J.F. Plenum Press, New York. 1980 P. 251-282.

61. Au W. W.L. Target detection in noise by echolocating dolphins // Sensory Abilities of Cetaceans. Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York. Plenum. 1990. P. 203-216.

62. Au W. W.L. The Sonar of Dolphins II Springer-Verlag, New York, 1993.

63. Au W. W.L., Pawloski J.L. Detection of rippled noise by an Atlantic bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 1989 V. 86. P. 591-596.

64. Au W. W.L., Moore P. W.B. Critical ratio and critical band width for the Atlantic bottlenose dolphin//J. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 88. 1635-1638.

65. Au W. W.L., Moore P. W.B., Pawloski D.A. Detection of complex echoes in noise by an echolocating dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 662-668.

66. Au W. W.L., Kastelein R.A., Rippe Т., Schooneman N.M. Transmission beam pattern and echolocation signals of a harbor porpoise (Phocoena phocoena) // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 106. P. 3699-3705.

67. BelendiukD., Butler R.A. Spectral cues which influence monaural localization in the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1977. V. 22 P. 353-358.

68. Birch L.M., WarfieldD., Ruben R.J., Mikaelian D.O. Behavioral measurements of pure tone thresholds in normal CDF-J mice // J. Auditory Res. 1968. V. 8. P. 459-468.

69. BlauertJ. Spatial hearing. The psychophysics of human sound localization // MIT Press, Cambridge, 1983.

70. Bibikov N. G. Auditory brainstem responses in the harbor porpoise Phocoenaphocoena II Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya. New York: Plenum. 1992. P. 197-211.

71. Bilsen F.A., Wieman J.L. Atonal periodicity sensation for comb filtered noise signals // Psychophysical and Behavioral Studies in Hearing / Eds. Brink G. van der, Bilsen F.A. Delft Univ. Press. Delft. 1980. P. 379-382.

72. Bilsen F.A., ten Kate J.H., Buunen T.J.F., Raatgever J. Responses of single units in the cochlear nucleus of the cat to cosine noise // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V.58. P. 858-866.

73. Birch L.M., Warfield D., Ruben R. J., Mikaelian D.O. Behavioral measurements of pure tone thresholds in normal CBA-J mice. J. Aud. Res. 1968. V. 8. P. 459468.

74. BlauertJ. Sound localization in the medial plane // Acoustica. 1969/1970. V. 22. P. 205-213.

75. Brill R.L. The jaw-hearing dolphin: preliminary behavioral and acoustical evidence // Animal Sonar: Processes and Performance / Eds Nachtigall P.E., Moore P.W.B. N. Y.: Plenum Press, 1988. P. 281-287.

76. Brill R.L. The effect of attenuating returning echolocation signals at the lower jaw of a dolphin (Tursiops truncatus) II J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 28512857.

77. Brill R.L., Sevenich M.L., Sullivan T.J., Sustman J.D., Witt R.E. Behavioral evidence for hearing through the lower jaw by an echolocating dolphin, Tursiops truncatus II Marine Mammal Sci. 1988. V. 4. P. 223-230.

78. Brown C.J.; Abbas P.J. A comparison of AP and ABR tuning curves in guinea pig // Hearing Research. 1987. V. 25. P. 193-204.

79. Bullock Т.Н., Grinnell A.D., Ikezono E., Kameda K., Katsuki Y., Nomoto M., Sato O., Suga N., Ynagisawa K. Electrophysiological studies of central auditory mechanisms in Cetaceans // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1968. V.59. P. 117-156.

80. Bullock Т.Н., Ridgway S.H. Evoked potentials in the central auditory system of alert porpoises to their own and artificial sounds // J. Neurobiol. 1972. V. 3. P. 7999.

81. Bullock Т.Н., Domning D.P., Best R.C. Evoked brain potentials demonstrate hearing in a manatee (Sirenia: Trichechus inunguis) // J. Mammol. 1980. V. 61. P. 130133.

82. Bullock Т.Н., О'Shea T.J., McClune M.C. Auditory evoked potentials in the West Indian manatee (Sirenia: Trichechus manatus) II J. Сотр. Physiol. 1982. V. 148. P. 547-554.

83. Burkard R., Hecox K. The effect of broadband noise on human brainstem auditoryevoked response. II. frequency specificity // J. Acoust. Soc. Am. 1983. V.74. P. 1214-1223.

84. Butler R.A. Monaural and binaural localization of noise bursts vertically in the median sagittal plane // J. Aud. Res. 1969. V. 3. P. 230-235.

85. Butler R.A., Flannery R. The spatial attributes of stimulus frequency and their role in monaural localization of sound along the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1980. V. 28. P. 449-457.

86. Dalland J. Hearing sensitivity in bats // Science 1965. V. 150. P. 1185-1186.

87. Dallos P, Cheatham M.A. Compound action potential (AP) tuning curves // J. Acoust. Soc. Amer. 1976. V. 59. P. 591-597.

88. Davis H., Hirsh S.K. The audiometric utility of brainstem responses to low-frequency sounds //Audiology. 1976. V.15. P. 181-195.de Boer E. Auditory time constants: a paradox? // Time Resolution in Auditory System/Ed. MichelsenA. 1984, P. 141-158.

89. Dolphin W.F., Mountain D.C. The envelope following response: Scalp potential elicited in the Mongolian gerbil using sinusoidally AM acoustic signals // Hearing Res. 1992. V. 58. P. 70-78.

90. Dolphin WF, Au WWL, Nachtigall P. Modulation transfer function to low-frequency carriers in three species of cetaceans //J. Сотр. Physiol. A. 1995. V. 177 P. 235-245.

91. Don M., Eggermont J.J. Analysis of the click-evoked brainstem potentials in man using high-pass noise masking //J. Acoust. Soc. Am. 1978. V. 63.P. 1084— 1092.

92. Donaldson G.S., Ruth R.A. Derived band auditory brain-stem response estimates of traveling wave velocity in humans. I. Normal-hearing subjects // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 940-951.

93. Dubrovskiy N.A. On the two auditory systems in dolphins // Sensory Abilities of

94. Cetaceans. Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York. Plenum Press. 1990. P. 233-254.

95. Dubrovskiy N.A., Rimskaya-Korsokova L.K. Periphery auditory analysis of shortacoustic pulses in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya New York, London: Plenum. 1992. P. 223233.

96. Dudok van Heel W. Audio-direction finding in the porpoise (Phocoena phocoena) II Nature. V. 183. P. 1063.

97. Ehret G. Age dependent hearing loss in normal hearing mice // Naturwissenschaften 1974. V. 11. P. 506.

98. Eddins D. Amplitude modulation detection of narrow-band noise: Effect of absolute bandwidth and frequency region // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 470479.

99. Eddins D.A., HallJ.W., Grose .JH. Detection of temporal gaps as a function offrequency region and absolute noise bandwidth // J. Acoust. Soc. Am. 1992. V. 91. P. 1069-1077.

100. Eggermont J.J. Electrocochleography // Handbook of Sensory Physiology. Vol. V/III /Eds. Keidel W.D., Neff W.D. Berlin: Springer-Verlag. 1976. P. 625-705.

101. Eggermont J./Compound action potential tuning curves in normal and pathological human ears // J. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 62. P. 1247-1251.

102. Eggermont J.J. Narrow-band AP latencies in normal and recruiting human ears //J. Acoust. Soc. Am. 1979. V. 65. P. 463-470.

103. Eggermont J.J. Between sound and perception: reviewing the search for a neural code // Hearing Research. 2001. V. 157. P. 1-42.

104. Ehret G. Age-dependent hearing loss in normal hearing mice // Naturwissenschaften 1974. V. 11. P. 506.

105. Ehret G. Critical bands and filter characteristics of the ear of the housemouse (Mus musculus) //Biol. Cybernetics 1976. V. 24. P. 35-42.

106. Ehret G., Merzenich M.M. Complex sound analysis (frequency resolution, filtering and spectral integration) by units of the inferior colliculus of the cat // Brain Res. Rev. 1988. V. 13. P. 139-163.

107. Elberling C. Action potentials along the cochlear partition recorded from the ear canal in man // Scand. Audiol. 1974. V. 3. P. 3-19.

108. Evans E.F. Frequency selectivity at high signal levels of single units in cochlear nerve and cochlear nucleus // Psychophysics and Physiology of Hearing / Eds. Evans E.F., Wilson J.P. Academic Press, London. 1977. P. 185-192.

109. Evans E.F. Auditory processing of complex sounds: an overview // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1992. V. В 336. P. 295-306.

110. Evans E.F., Nelson P.G. The responses of single neurones in the cochlear nucleus of the cat as a function of their location and the anesthetic state // Exp. Brain Res.1973. V. 17. P. 402-427.

111. Evans W. W., Powell B.A. Discrimination of different metallic plates by anecholocating delphinid // Animal Sonar Systems. Biology and Bionics / Ed. Busnel R.-G. Jouy-en-Josas, France. 1967. V. 1. P. 363-382.

112. Evans E.F., Wilson J.P. Frequency selectivity of the cochlea // Basic Mechanisms of Hearing / Ed. M0ller A.R. Academic Press, New York. 1973. P. 519-551.

113. Fay R.R. Hearing in Vertebrates: A Psychophysics Databook // Hill-Fay, Vinnetka, IL,1988.

114. Fay R.R. Structure and function in sound discrimination among vertebrates // The Evolutionary Biology of Hearing / Eds. Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. New York. Springer-Verlag. 1992. P. 229-263.

115. Fitzgibbons P.J. Temporal gap detection in noise as a function of frequency, bandwidth and level // J. Acoust. Soc. Am. 1983. V. 74. P. 67-72.

116. Fitzgibbons P. J., Wightman, F.L. Gap detection in normal and hearing-impaired listeners // J. Acoust. Soc. Am. 1982. V. 72. P. 761-765.

117. Flannery R., Butler R.A. Spectral cues provided by pinna for monaural localization in the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1981. V. 29. P. 438-444.

118. Fleischer G. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. P. 1-70.

119. Fletcher H. Auditory patterns // Rev. Mod. Phys. 1940. V. 12. P. 47-65.

120. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.) 1954. V. 2. P. 103-116.

121. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in whales // Endeavour 1959. V. 18. P. 93-98.

122. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans: Evolution of the accessory air sacs and the structure and function of the outer and middle ear in recent cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.) 1960. V. 7. P. 1-140.

123. Gentry R.L. Underwater auditory localization in the California sea lion (Zalophus californianus) //J Aud. Res. 1967. V. 7. P. 187-193.

124. Gerstein E.R., Gerstein L., Forsythe S.E., Blue J.E. The underwater audiogram of the West Indian manatee (Trichechus manatus) II J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. P. 3575-3583.

125. Glasberg B.R., Moore B.C.J. Comparison of auditory filter shapes derived with three different maskers // J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 75. P. 536-544.

126. Glasberg B.R., Moore B.C.J. Derivation of auditory filter shapes from notch-noise data//Hearing Res. 1990. V. 47. P. 103-138.

127. Gould H.J., Sobhy O.A. Using the derived auditory brain stem response to estimate traveling wave velocity // Ear Hearing 1992. V. 13. P. 96-101.

128. Gorga M.P., Abbas P.J. Forward-masked AP tuning curves in normal andacoustically traumatized ears // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 70. P. 13221330.

129. Gorga M.P.; McGee J.; Walsh E.J.; Javel E.; Farley G.R. ABR measurement in the cat using forward-masking paradigm // J. Acoust. Soc. Amer. 1983. V. 73. P. 255-261.

130. Gourevitch G. Detectability of tones in quiet and in noise by rats and monkeys //

131. Animal Psychophysics: The Design and Conduct off Sensory Experiments / Ed. Stebbins W.C. 1970 New York: Appleton. P. 67-97.

132. Green D.M. Minimum integration time // Basic mechanisms in hearing / Ed. Moller A. 1973. London, Academic Press. P.

133. Green D. M. Temporal factors in psychoacoustics // Time Resolution in Auditory System / Ed. Michelsen A. 1984. P. 123-140.

134. Grinnell A.D. The neurophysiology of audition bats: temporal parameters // J. Physiol. 1963 V. 167. P. 67-96.

135. Grinnell A.D. Hearing in bats: An overview // Hearing by bats / Eds. A.N. Popper, R.R. Fay 1995. Springer, New York etc. P. 1-36.

136. Grose J.G., Eddins D.A., Hall J. W. Gap detection as a function of stimulus bandwidth with fixed high-frequency cutoff in normal-hearing and hearing-impaired listeners //J. Acoust. Soc. Am. 1989. V. 86. P. 1747-1755.

137. Hall J.D. Johnson C.S. Auditory thresholds of a killer whale, Orcinus orca Linnaeus //J. Acoust. Soc. Am. 1971. V. 51. P. 515-517.

138. Hall J. W. Auditory brainstem frequency following responses to waveform envelope periodicities // Science. 1979. V. 205. P. 1297-1299.

139. Harris D.M. Action potential suppression, tuning curves and thresholds: Comparison with single fiber data // Hearing Research. 1978. V. 1. P. 133-154.

140. Harrison R. V., Aran J.-M., Erre J.-P. AP tuning curves from normal and pathological human and guinea pig cochleas //J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 13741385.

141. Harrison R. V., Aran J.-M., Erre J.-P. AP tuning curves from normal and pathological human and guinea pig cochleas // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 13741385.

142. Heffner H.E., Masterton В., Hearing in Glires: domestic rabbit, cotton rat, house mouse, and kangaroo rat // J. Acoust. Soc. Amer. 1980 V. 68. P. 1584-1599.

143. Heffner R.S. Heffner H.E. Hearing in two Cricetid rodents: wood rat and grasshopper mouse // J. Сотр. Psychol. 1985 V. 99. P. 275-288.

144. Heffner R.S. Heffner H.E. Evolution of sound localization in Mammals // Theevolutionary biology of hearing / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc: Springer Verlag, 1992. P. 691-715.

145. HerbankJ., Wright D. Spectral cues used in the localization of sound in the medial plane // J. Acoust. Soc. Am. 1974. V. 56. P. 1829-1834.

146. Herman L.M., Arbeit W.R. Frequency difference limens in the bottlenose dolphin: 170 kHz // J. Aud. Res. 1972. V.2. P. 109-120.

147. Hollien H., Brandt J.F. Effect of air bubbles in the external auditory meatus onunderwater hearing thresholds // J. Acoust. Soc. Amer. 1969 V. 46. P. 384-387.

148. Houtgast T. Masking patterns and lateral inhibition // Facts and Models in Hearing / Eds. ZwickerE., TerhardtE., Berlin: Springer, 1974. P. 258-265.

149. Jacobs D. W. Auditory frequency discrimination in Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus Montague: A preliminary report // J. Acoust. Soc. Am. 1972. V. 52. P. 696-698.

150. Jacobs D. W., HallJ.D. Auditory thresholds of a fresh water dolphin, Inia geoffrensis Blainville //J. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 53. P. 530-533.

151. Jerison H.J. Evolution of brain and intelligence 1973 New York, Academic Press.

152. Jesteadt W., Wier C.C., Green D.M. Intensity discrimination as a function of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 61. P. 169-177.

153. Johnson C.S. Sound detection thresholds in marine mammals // Marine Bio-Acoustics / Ed. Tavolga W.N. New York: Pergamon Press, 1967. P. 247-260.

154. Johnson C. S. Relation between absolute threshold and duration of tone pulse in the bottlenosed porpoise // J. Acoust Soc. Am. 1968a. V. 43. P. 757-763.

155. Johnson C.S. Masked tonal thresholds in the bottlenosed porpoise // J/ Acoust. Soc. Amer. 1968b. V. 44. P. 965-967.

156. Johnson C.S. Auditory masking of one pure tone by another in the bottlenosed porpoise // J. Acoust. Soc. Amer. 1971.V.49. P. 1317-1318.

157. Johnson C.S. Hearing thresholds for periodic 60-kHz tone pulses in the beluga whale.// J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 2996-3001.

158. Johnson C.S. Detection of tone glides by the beluga whale // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., AYa Supin A.Ya., Plenum Press, New York 1992. P. 241-247.

159. Johnson C.S. McManus M. W., Skaar D. Masked tonal hearing thresholds in the beluga whale // J. Acoust. Soc. Amer. 1989. V. 85. 2651-2654.

160. Johnson R.A. Energy spectrum analysis in echolocation. // Animal Sonar Systems / Eds. Busnel R.G., Fish J.A., Plenum Press, New York 1980. P. 673-693.

161. Johnson R.A., Titlebaum E.L. Energy spectrum analysis: A processing model of echolocation// J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 60. P. 484-491.

162. Kamminga C. Echolocation signal types of odontocetes // Animal Sonar: Processes and Performance / Plenum Press, New York. 1988. P. 9-22.

163. Kay R.H. Hearing of modulation in sounds // Physiol. Rev. 1982. V. 62. P. 894-975.

164. Ketten D.R. The marine mammal ear: Specializations for aquatic audition andecholocation 11 The evolutionary biology of haring / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc.: Springer Verlag, 1992. P. 717- 750.

165. Ketten D.R. Functional analyses of whale ears: Adaptations for underwater hearing // IEEE Proc. Underwater Acoustics. 1994. V. 1. P. 264-270.

166. Ketten D.R. Cetacean ears // Hearing by whales and dolphins / Eds. Au W.W.L., Popper A.N., Fay R.R. 2000 Springer, New York. P. 43-108.

167. Klishin V.O., Pezo Dias R, Popov V. V., Supin A.Ya. Some characteristics of hearing of the Brazilian manatee, Trichechus inunguis II Aquatic Mammals 1990. V. 16. N. 3. P. 139-144.

168. Klishin V.O., Popov V. V., Supin A.Ya. Hearing capabilities of a beluga whale, Delphinapterus leucas II Aquatic Mammals. 2000. V. 26. P. 212-228.

169. McGee Т., Ryan A., Dallos P. Psychophysical tuning curves of chinchillas // J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 60. P. 1146-1150.

170. McCormick J.G., Wever E.G., Palin G., Ridgway S.H. Sound conduction in the dolphin ear//J Acoust Soc Am. 1970. V. 48. P. 1418-1428.

171. McCormick J.G., Wever E.G., Ridgway S.H., Palin G. Sound reception in the porpoise as it relates to echolocation // Animal Sonar Systems / Eds Busnel R.G., Fish J.F. N. Y.: Plenum Press, 1980. P. 449-467.

172. Mills A.M. On the minimum audible angle // J Acoust Soc Amer 1958. V. 30. P. 237246.

173. Mitchell C., Fowler C. Tuning curves of cochlear and brainstem responses in the guinea pig//J. Acoust. Soc. Amer. 1980. V. 68. P. 896-900.

174. Mehl B. Frequency discrimination in the common seal // Underwater acoustic / Ed. Albers V.A. 1967. New York, Plenum Press. P. 43-54.

175. Mohl B. Auditory sensitivity of the common seal in air and water // J. Aud. Res. 1968. V. 8. P. 27-38.

176. М0Ы В., Anderson S., High-frequency component in the echolocation clicks of harbor porpoise // J. Acoust. Soc. Am. 1973. V. 54. P. 1368-1372.

177. М0Ы B. SurlykkeA. Detection of sonar signals in the presence of pulses of masking noise by the echolocating bat, Eptesicus fuscus II J. Сотр. Physiol. A. 1989. V. 165. P. 119-124.

178. Mohl В., Au W. W.L., PawloskiJ., Nachtigall P.E. Dolphin hearing: Relative the jaw and head region // J. Acoust. Soc. Am. 1999 V. 105 P. 3421-3424.

179. Moller A.R., Burgess J. Neural generators of the brain-stem auditory evokedpotentials (BAEP) in the rhesus monkey // EEG Clin. Neurophysiol. 1986. V. 65, P. 361-372.

180. Moore B.C.J., GlasbergB.R. Gap detection with sinusoids and noise in normal,impaired and electrically stimulated ears // J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 1093-1101.

181. Moore B.C. J., Glasberg B.R. Comparison of auditory filter shapes obtained with notched-noise and noise-tone maskers // J. Acoust. Soc. Am. 1995. V. 97. P. 1175-1182.

182. Moore B.C. J., Glasberg B.R., Plack C.J., Biswas A.K. The shape of the ear's temporal window//J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 1102-1116.

183. Moore B.C.J, Peters R. W., Glasberg .BR. Detection of temporal gaps in sinusoids: Effects of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 15631570.

184. Moore P. W.B., Au W. W.L. Underwater localization of pulsed pure tones by the

185. California sea lions {Zalophus californianus) // J. Acoust. Soc Amer. 1975. V. 58. P. 721-727.

186. Moore P. W.B., Schusterman R.J. Discrimination of pure tone intensities by the California sea lions //J. Acoust. Soc. Amer. 1976. V. 60. P. 1405-1407.

187. Moore P. W.B., Schusterman R.J. Audiometric assessment of northern fur seals Callorhinus ursinus II Marine Mammal Sci. 1987. V. 3. P. 31-53.

188. Moore P. W.B., Hall R. W., Friedl W.A., Nachtigall P.E. The critical interval in dolphin echolocation: What is it? // J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 76. P. 314-317.

189. Musicant A.D., Buttler R.A. The influence of pinnae-based spectral cues on sound localization//J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 75. P. 1195-1200.

190. Nachtigall P.E., Au W. W.L, Pawloski J.L., Moore P. W.B. Risso's dolphin {Grampus griseus) hearing thresholds in Kaneohe Bay, Hawaii // Sensory Systems of

191. Aquatic Mammals / Eds. Kastelein R.A., Thomas JA., Nachtigall P.E. Woerden The Netherlands: De Spil, 1995. P. 49-54.

192. Narins P.M., Evans E.F., Pick G.F., Wilson J.P. A combfiltered noise generator for use in auditory neurophysiological and psychophisical experiments // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1979. BME-26. P. 43-47.

193. Neuweiler G. Foraging, echolocation and audition in bats // Naturwissenschaften 1984. V.71.P. 446-455.

194. Nienhuys Y. W., Clark G.M. Critical bands following the selective destruction ofcochlear inner and outer hair cells // Acta Oto-laryngol. 1979. V. 88. P. 350358.

195. NormarkJ. Perception of distance in animal echolocation //Nature 1961. V. 190. P. 363-364.

196. Norris K.S. The evolution of acoustic mechanisms in odontocete cetaceans //

197. Evolution and Environment / Ed. Drake E.T. New Haven: Yale Univ., 1968. P. 297-324.

198. Norris K.S. The echolocation of marine mammals // The Biology of Marine Mammals. Ed. Andersen H.J. N. Y.: Acad. Press, 1969. P. 391-424.

199. Norris K.S. Peripheral sound processing in odontocetes // Animal Sonar System / Eds Busnel R.-G., Fish J.F. N. Y.: Plenum Press: 1980. P. 495-509.

200. Nummela S., Renter Т., Hemila S., Holmberg P., Paukku P. The anatomy of the killer whale middle ear (Orcinus orcci) II Hearing Res. 1999a. V. 133. P. 61-70.

201. Nummela S., Wdgar Т., Hemila S., Reuter T. Scaling of the cetacean middle ear // Hearing Res. 1999b. V. 133. P. 71-81.

202. Oelschlager H.A. Comparative morphology and evolution of the otic region in toothed whales, Cetacea, mammalia II Am. J. Anat. 1986. V. 177. P. 353-368.

203. Parker D.J., Thornton A.R.D. Cochlear traveling wave velocities calculated from the derived components of the cochlear nerve and brainstem evoked responses of the human auditory system // Scand. Audiol. 1978a. V. 7. P. 67-70.

204. Parker D.J., Thornton A.R.D. Frequency-selective components of the cochlear nerve and brainstem evoked responses of the human auditory system // Scand. Audiol. 1978b.V. 7. P. 53-60.

205. Patterson, R.D. Auditory filter shapes derived with noise stimuli // J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 59. P. 640-654.

206. Patterson R.D., Nimmo-Smith I. Off-frequency listening and auditory filter asymmetry // J. Acoust. Soc. Am. 1980 V. 67. P. 229-245.

207. Patterson R.D., Nimmo-Smith I., Weber D.L., MiloryR. The deterioration of hearing with age: Frequency selectivity, the critical ratio, the audiogram, and speech threshold //J. Acoust. Soc. Am. 1982 V. 72. P. 1788-1803.

208. Penner M.J. Detection of temporal gaps in noise as a measure of the decay of auditory sensation // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 61. P. 552-557.

209. Pick G.F. Level dependence of psychophysical frequency resolution and auditory filter shape //J. Acoust. Soc. Am. 1980. V. 68. P. 1085-1095.

210. Pick G.F., Evans E.F., Wilson J.P. Frequency resolution in patients with hearing loss of cochlear origin // Psychophysics and Physiology of Hearing / Eds. Evans E.F., Wilson J.P. Academic Press, New York. 1977. P. 273-282.

211. Pickles J.О. Normal critical bands in the cat. // Acta Oto-laryngol. .1975. V. 80. P. 245-254.

212. Picton T, Ouellette J, Hamel G, Smoth A. Brainstem evoked potentials to tone pips in notched noise // J. Otolaryngol. 1979. V. 8. P. 289-314.

213. Plack C.J., Moore B.C.J. Temporal window shape as a function of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1990. V. 87. P. 2178-2187.

214. Plomp R. Rate of decay of auditory sensation // J. Acoust. Soc. Am. 1964. V. 36. P. 277-282.

215. Plomp R, Bouman M.A. Relation between hearing threshold and duration for tone pulses // J. Acoust. Soc. Am. 1959. V. 31. P. 749-758.

216. Popov V V., Klishin B.O. EEG study of hearing in the common dolphin, Delphinus delphis II Aquatic Mammals 1998 V. 24. P. 11-20.

217. Popov V. V., Supin A.Yci. Auditory brain stem responses in characterization of dolphin hearing // J. Сотр. Physiol. A. 1990a. V. 166. P. 385-393.

218. Popov V. V, Supin A. Ya. Electrophysiological studies of hearing in some cetaceansand manatee // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum Press, 1990b. P. 405415.

219. Popov V. V, Supin A.Yci. Localization of the acoustic window at the dolphin's head // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds Thomas J.A, Kastelein R.A. N. Y.: Plenum Press, 1990c. P. 417^126.

220. Popov V. V, Supin A.Yci. Electrophysiological study of the interaural intensitydifference and interaural time-delay in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya New York, London: Plenum. 1992. P. 257-267.

221. Popov V. V., Supin A. Ya. Detection of temporal gaps in noise in dolphins: Evolced-potential study // J. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 102. P. 1169-1176.

222. Popov W, Supin AY a. Auditory evoked responses to rhythmic sound pulses in dolphins //J. Сотр. Physiol. A 1998. V. 183. P. 519-524.

223. Popov V. V, Supin A.Ya. Contribution of various frequency bands to ABR in dolphins //J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 151. P. 250-260.

224. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Electrophysiological study of sound conduction in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds Thomas J.A., Kastelein R.A., AYa Supin A.Ya. N. Y., L.: Plenum Press, 1992. P. 269-276.

225. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Paradoxical lateral suppression in the dolphin's auditory system: weak sounds suppress response to strong sounds // Neurosci Lett 1997a V. 234 P. 51-54.

226. Popov V. V, Supin A.Ya., Klishin V.O. Frequency tuning of the dolphin's hearing as revealed by auditory brain-stem response with notch-noise masking // J. Acoust. Soc. Amer. 1997b. V. 102. P. 3795-3801.

227. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Lateral suppression of rhythmic evokedresponses in the dolphin's auditory system // Hearing Res 1998 V. 126 P. 126— 134.

228. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Xiao J., Li S. Evoked-potential audiogram of the Yangtze fmless porpoise Neophocoena phocaenoides asiaeorientalis (L) // J.Acoust. Soc. Amer. 2005. V. 117. P. 2728-2731.

229. Poulter T.C. Sonar signals of the sea lion // Science 1963. V. 139. P. 753-755.

230. Poulter Т. C. The use of active sonar by the California sea lion, Zalophus californianus // J. Aud. Res. 1966. V. 6. P. 165-173.

231. Rees A., Green G., Kay R.H. Steady-state evoked responses to sinusoidally amplitude-modulated sounds recorded in man // Hearing Res. 1986. V. 23. P. 123-133.

232. Renaud D.L., Popper A.N. Sound localization by the bottlenose porpoise Tursiops truncatus II J. Exp. Biol. 1975. V. 63. P. 569-585.

233. RenoufD., Davis M.B. Evidence that seals use echolocation //Nature (London) 1982. V. 300. P. 635-637.

234. Reysenbach de Haan F. W. Hearing in whales // Acta Otolaryngology. 1956. Suppl. V. 134. P. 1-114.

235. Rhode W.S., Greenberg S. Lateral suppression and inhibition in the cochlear nucleus of the cat//J. Neurophysiol. 1994. V. 71. P. 493-514.

236. Ridgway S.H., Bullock Т.Н., Carder D.A., Seely R.L., Woods D., Galambos R.

237. Auditory brainstem response in dolphins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 1943-1947.

238. Rodenburg M., Vervei C., Van den Brink G. Analysis of evoked responses in manelicited by sinusoidally modulated noise // Audiology. 1972. V. 11. P. 283-293.

239. Rojfler S.K., Buttler R.A. Factors that influence the localization of sound in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Am. 1968a. V. 43. P. 1255-1259.

240. Rojfler S.K., Buttler R.A. Localization of tonal stimuli in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Am. 1968b. V. 43. P. 1260-1266.

241. Rosowski J.J. Hearing in Transitional Mammals: Prediction from the midle-ear anatomy and hearing capabilities of extant mammals // The evolutionary biology of haring / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc.: Springer Verlag, 1992. P. 615-631.

242. Rudell A.P. A fiber model of auditory brain stem responses // EEG Clin. Neurophysiol. 1987. V. 67. P. 53-62.

243. Salt A.N., Garcia P. Cochlear action potential tuning curves recorded with a derived response technique // J. Acoust. Soc. Am. 1990. V. 88. P. 1392-1402.

244. Salvi R.J.; Ahroon W.A.; Perry J. W.; Gunnarson A.D., Henderson D. Comparison of psychophysical and evoked potential tuning curves in the chinchilla // Am. J. Otolaryngol. 1982a. V. 3. P. 408-426.

245. Salvi R. J., Giraudi D.M., Henderson D., Hamernik R.P. Detection of sinusoidalamplitude modulated noise by the chinchilla // J. Acoust. Soc. Amer. 1982. V. 71. P. 424-429.

246. Salvi R.J., Arehole S. Gap detection in chinchillas with temporary high frequency hearing loss// J. Acoust. Soc. Amer. 1985. V. 77. P. 1173-1177.

247. Sauerland M., Denhcirdt G. Underwater audiogram of a tucuxi (Sotalia fluviatilis guianensis) II J. Acoust. Soc. Amer. 1998. V. 103. P. 1199-1204.

248. Schusterman R.J. Behavioral capabilities of seals and sea lions: A review of theirhearing, visual, learning and diving skills //Psychol. Rec. 1981 V. 31. P. 125— 143.

249. Seaton W.H., Trahiotis C. Comparison of critical ratios and critical bands in the monaural chinchilla. J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 193-199.

250. Seaton W.H., Trahiotis C. Comparison of critical ratios and critical bands in the monaural chinchilla // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 193-199.

251. Shailer M.J., Moore B.C.J. Gap detection and the auditory filter: Phase effect using sinusoidal stimuli // J. Acoust. Soc. Am. 1987. V. 81. P. 1110-1117.

252. Schuller G., Pollak G.D. Disproportionate frequency representation in the inferior colliculus of horseshoe bats: evidence for an "acoustic fovea" // J/ Сотр. Physiol. 1979. V. 132. P. 47-54.

253. Schusterman R.J., Moore P. W.B. The upper limit of underwater auditory frequency discrimination in the California sea lion // J. Acoust. Soc. Amer. 1978. V. 63. P. 1591-1595.

254. Schusterman R.J., Balliet R.F., Nixon J. Underwater audiogram of the California sea lion and bottlenose porpoise: Variation of the payoff matrix // J. Acoust Soc. Amer. 1972. V. 17. P. 339-350.

255. Simmons J.A., Kick. S.A., Lawrence B.D., Hale C., Bard C., Escudie' В. Acuity of horizontal angle discrimination by the echolocating bat, Eptesicus fuscus II J. Сотр. Physiol. 1983. V. 153. P. 321-330.

256. Schusterman R.J.,Kastak D., Reichmut C.J., Southal L. Why pinnipeds don't echolocate // J. Acoust. Soc Amer. 2000. V. 107. P. 2256-2264.

257. Smiarowski R. A., Car hart R. Relations among temporary resolution, forward masking and simultaneous masking // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 1169-1174.

258. Snell K.B., Ison .JR., Frisina D.R. The effects of signal frequency and absolute bandwidth on gap detection in noise // J. Acoust. Soc. Am. 1994. V. 96. P. 1458-1464.

259. Suga N., Jen P.H.-S. Further studies on the peripheral auditory system of "CF/FM" bats specialized for fine frequency analysis of Doppler-shifted echoes // J. Exp. Biol. 1977. V. 69. P. 207-232.

260. Suga N., Neuweiler G., Moller J. Peripheral auditory tuning for fine frequencyanalysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum // J. Сотр. Physiol. 1976. V. 106. P. 111-125.

261. Supin A.Ya., Popov V. V. Frequency-selectivity of the auditory system in thebottlenose dolphin, Tursiops truncatus // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum. 1990. P. 385-393.

262. Supin A. Ya., Popov V. V. Envelope-following response and modulation transferfunction in the dolphin's auditory system 11 Hearing Res. 1995a. V. 92 P. 3846.

263. Supin A. Ya., Popov V. V. Frequency tuning and temporal resolution in dolphins // Sensory Systems of Aquatic Mammals / Eds. Kastelein R.A., Thomas J.A., Nachtigall P.E. Woerden. The Netherlands. De Spil. 1995b. P. 95-110.

264. Tursiops truncatus: Evoked-potential study // Aquatic Mammals 2000. V.26. P. 83-94.

265. Supin A.Ya., Popov V. V., Milekhina O.N., Tarakanov M.B. Ripple density resolution for various rippled-noise patterns // J. Acoust. Soc. Am. 1998. V. 103. P. 20422050.

266. Supin A.Ya., Nachtigall P.E., Au W. W.L., Breese M. The interaction of outgoing echolocation pulses and echoes in the false killer whale's auditory system: Evoked-potential study // J. Acoust. Soc. Am. 2004. V. 115. N. 6. P. 32183225.

267. Supin A.Ya., Popov V. V., Klishin V.O. ABR frequency tuning curves in dolphins // J.

268. Сотр. Physiol A. 1993. V. 173. P. 649-656. Supin A. Ya., Popov V. V., Mass A.M. The sensory physiology of aquatic mammals //

269. Kluwer Academic Publishers. Boston, Dordrecht, London. 2001. Szymanski M.D., Supin A.Ya., Bain D.E., Henry KR. Killer whale (Orcinus orca)auditory evoked potentials to rhythmic clicks // Marine Mammal Sci. 1998. V. 14. P. 676-691.

270. Acoust. Soc. Am. 1962. V. 34. P. 1428-1489. Terhune J.M. Directional hearing in a harbor seal in air and water // J. Acoust. Soc.

271. Amer. 1974. V. 56. P. 1862-1865. Terhune J.M. Detection thresholds of a harbour seal to repeated underwater high-frequency, short-duration sinusoidal pulses // Canad. J. Zool. 1988. V. 66. P. 1578-1582.

272. Terhune J.M. Underwater click hearing thresholds of a harbour seal, Phoca vitulina II

273. Terhune J.M., Ronald К. The harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777).

274. I. The underwater audiogram // Can. J. Zoo.l 1972. V. 50. P. 565-569. Terhune J.M., Ronald K. Masked hearing thresholds of ringed seals // J. Acoust. Soc.

275. Amer. 1975. V. 58. P. 515-516. Terhune J.M., Ronald K. The upper frequency limit of ringed seal hearing // Can. J.

276. Zool. 1976. V. 54. P. 1226-1229. Thewissen H. The emergency of whales //NewYork. Plenum press 1998. Thomas J., Chun N., Au W., Pugh K. Underwater audiogram of a false killer whale

277. Tremel D.P., Thomas J.A., Ramirez К. Т., Dye G.S., Bachman W.A., Orban A.N.,

278. Soc. Am. 1979. V. 66. P. 400-410. Yost W.A. Hill R., Perez-Falcon T. Pitch discrimination of ripple noise // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 63. P. 1166-1173.

279. Young E. С. Response characteristics of the cochlear nuclei // Hearing Science / Ed.

280. C.I. Berlin. San Diego: College-Hill Press, 1985. PP. 423-460. Young E.D., Brownell W.E. Responses to tones and noise of single cells in dorsalcochlear nucleus of unanaesthetized cats // J. Neurophysio.l 1976. V. 60. P. 129.

281. Zwicker E. Die Grenzen der Horbakeit der Amplituden-modulation und der Frequenzmodulation eines Tones // Acustica 1952. V. 2. P. 125-133. Zwicker, E. On a psychoacoustical equivalent of tuning curves // Facts and Models in

282. Hearing / Eds. Zwicker E. Terhardt E. 1974 Springer, Berlin. P. 132-141. Zwicker, E. Psychoacustic 1982 Springer, Berlin.