Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и поведение косатки, Оrcinus orca, Авачинского залива

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тарасян, Карина Кареновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Краткий обзор биологии вида.

Систематическое положение.

Внешний вид.

Размножение и развитие.

Естественные враги и паразиты.

Промышленное значение вида.

Ареал вида и численность локальных популяций.

Социоэкология вида.

Питание косаток.

Поведение во время питания.

Исследования косаток в Российских водах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Место работы.

Общая организация работ.

Наблюдения за поведением косаток.

Визуальные наблюдения за поведением.

Теодолитное слежение за индивидуальными китообразными.

Подводная видеосъемка.

Методы анализа данных.

Методика, лежащая в основе вычисления координат отслеживаемых китообразных.

Ошибка измерительного прибора.

Математический расчет параметров перемещения косаток.

Математический расчет распределения вероятности охоты косаток в Авачинском заливе.

ГЛАВА 3. ПОВЕДЕНИЕ КОСАТОК В РАЙОНЕ АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА.

Типы активности косаток в районе Авачинского залива.

Сравнение типов активности по количественным признакам.

ГЛАВА 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КОСАТОК И ЧЕЛОВЕКА В АВАЧИНСКОМ ЗАЛИВЕ

Изменение параметров перемещения косаток.

Поведенческая реакция косаток разных половозрастных групп на суда малого водоизмещения.

Зависимость поведенческой реакции косаток от характера передвижения судна.

Изменение дыхательного режима косаток.

ГЛАВА 5 ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОСАТКАМИ АКВАТОРИИ АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и поведение косатки, Оrcinus orca, Авачинского залива"

Косатка - один из наиболее известных, но и наиболее загадочных представителей зубатых китообразных. Встречаясь во всех океанах планеты, этот вид организован в небольшие по численности, замкнутые популяции, часто имеющие пересекающиеся ареалы. Все накопленные знания с трудом поддаются систематизации, поскольку каждая из исследованных популяций обладает рядом уникальных, присущих исключительно ей, экологических черт. Рассмотрение этого пестрого набора отдельных географических скоплений затрудняет также то, что, несмотря на поступавшие предложения (Берзин, Владимиров, 1983), разделение вида на подвиды пока не произошло. Благодаря сильной вариабельности вида в целом, изучение каждой новой популяции начинается с «чистого листа».

Камчатская популяция косаток долгое время была «белым пятном» на карте ареала вида. Достоверно было известно только присутствие этих животных в восточной части Тихого океана, однако ни численность, ни популяционная структура не были изучены. Периодические встречи животных не позволяли сделать каких-либо достоверных выводов о размере популяции. Даже положение этого вида в экосистеме морей Дальнего Востока не является столь очевидным, как это казалось в середине прошлого столетия. Недавние исследования показали, что североамериканские популяции косаток имеют жесткую пищевую специализацию, и, следовательно, занимают различные ступени пищевой пирамиды. Существование подобной пищевой специализации камчатских косаток пока не выяснено.

Кроме академического интереса, обусловленного неизведанным ранее объектом, косатка стала фокусом ряда практических проблем. Во-первых, с 2002 года в России остро встал вопрос о причинах появления нового навыка добывания рыбы у косаток в Охотском море. В водах Дальнего Востока появились особи, ворующие рыбу с промысловых ярусов, несмотря на все усилия, прилагаемые рыбаками для отпугивания зверей от орудий лова. Вопрос о том, что вынуждает косаток объедать до 90% улова, несмотря на использование людьми взрывпакетов и огнестрельного оружия, представляющего реальную опасность для жизни животного, останется открытым до тех пор, пока не будут определена пищевая база вида в данном регионе.

Другая проблема связана с использованием косаток в культурно-просветительских целях. Во всем мире этих харизматических животных демонстрируют как в неволе, так и в природных условиях. Однако нерациональный живоотлов для океанариумов может привести к крайне негативным последствиям. Ярким примером является североамериканская южная «резидентная» популяция косаток, численность которой была 4 снижена более чем на половину, а соотношение полов - нарушено вследствие избирательности вылова. Репродуктивная изолированность данной популяции от соседей, чей ареал частично перекрывает ареал южных «резидентов», не позволяет восстановить численность популяции до оптимального размера. В 2002 году на заседании IUCN южной «резидентной» популяции был присвоен статус угрожаемой (Critically Endangered). На основании данного негативного примера антропогенного воздействия, не учитывавшего особенности биологии и структуры популяции, живоотлов камчатских косаток до получения элементарных знаний хотя бы о численности популяции, обитающей в данном регионе, выглядит как бездумное повторение уже совершенных ошибок.

Более чем живоотлов, культурно-просветительским и научным целям соответствует активно развивающееся направление экологического туризма, демонстрирующее животных в естественной среде обитания. Но и в данном случае отсутствуют правила и рекомендации по допустимому поведению судов вблизи китообразных. Тщательная разработка подобных ограничений не только снизит уровень беспокойства животных до минимума. Оказанная таким образом забота о животных окупится спокойным поведением косаток и долгим временем, проводимым ими рядом с судами экотуристических компаний.

Для изучения различных аспектов биологии камчатских косаток была организована экспедиция в Авачинский залив. Многолетние наблюдения местных жителей говорили о постоянном присутствии в заливе косаток. Однако стоял вопрос, являются ли эти животные случайными гостями, заходящими залив нерегулярно, или же местными обывателями, для которых залив - привычное место для посещений. Также была непонятна причина прихода косаток. Известно, что косатки используют ареал своего обитания неравномерно: существуют районы повышенной плотности добычи, оптимальные для кормежки хищника, а также места, не столь изобильные кормом, но удобные для обучения молодых навыкам охоты. Встречи косаточьих групп, активное социальное взаимодействие и, возможно, спаривание отдельных особей также приурочены к строго ограниченным акваториям. Чем же является Авачинский залив для камчатских косаток: столовой или местом отдыха и совместных встреч?

Последующие фотоидентификационные работы позволили установить, что Авачинский залив из года в год посещают более 120 различных особей (Бурдин и др., 2004), а общая численность данного локального скопления этого вида колеблется от 123 до 160 особей, в зависимости от используемого метода расчета (Волков и др., 2004). Также, в результате работ О.А. Филатовой, описан вокальный репертуар камчатских косаток и доказана изолированность от южнокурильских и сахалинских скоплений. В нашей работе рассмотрен вопрос о существовании причин регулярного возвращения животных в Авачинский залив, несмотря на постоянное присутствие человека и постепенную деградацию экосистемы залива в результате интенсивного антропогенного воздействия.

При планировании исследования мы столкнулись с рядом ограничений, вытекающих из водного образа жизни объекта. Поэтому для наблюдений была выбрана методика теодолитного слежения за индивидуальными китообразными. Использование теодолита для вычисления точных географических координат наблюдаемых животных широко известно, но в России метод не получил распространения, возможно, из-за его специфических требований. Данный подход предполагает получение количественных характеристик поведения животных, что открывает возможности для решения самых разнообразных проблем.

Таким образом, целью нашей работы является изучение экологии и поведения косаток в Авачинском заливе (восточное побережье полуострова Камчатка), и выяснение закономерностей использования косатками Авачинского залива. Для достижения поставленной цели мы сформулировали следующие задачи:

• Выделение основных типов активности косаток в районе Авачинского залива и описание параметров перемещения во время различных типов активности.

• Рассмотрение характера изменения поведения косаток в случае антропогенного воздействия в Авачинском заливе.

• Рассмотрение связей между поведением косаток и распределением биоресурсов в Авачинском заливе.

• Определение основных кормовых объектов, входящих в состав рациона косатки в Авачинском заливе.

Ответы на изложенные задачи позволят нам определить и описать поведение косаток, показать факторы, определяющие его изменчивость, а также на основе наиболее часто встречающихся форм поведения выявить основные причины, привлекающие косаток в Авачинский залив.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Тарасян, Карина Кареновна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основным вопросом, решаемым в данной работе, является выяснение роли Авачинского залива в жизненном цикле косаток. Выяснение причин ежегодного возвращения животных в залив построено на результатах визуальных наблюдений и теодолитного слежения за поведением фокальных животных.

На основе 238.5 часов визуальных наблюдений косаток в акватории Авачинского залива мы выделили 4 основных типа активности животных: передвижение, питание, социальное поведение и отдых. Сравнение характеристик перемещения 60 фокальных животных показало статистически достоверные отличия между передвижением и питанием, сохраняющиеся даже при сравнении, проводимом внутри отдельных половозрастных групп косаток. Социальное поведение косаток, проявляется в виде демонстрационных поведенческих элементов (прыжков, ударов по воде и пр.), имеющих разную частоту появления у различных половозрастных групп. Чаще всего элементы социального поведения наблюдались в исполнении животных, принадлежащих к смешанной половозрастной группе, содержащей бездетных половозрелых самок, а также неполовозрелых самцов и самок, достигших размера взрослой самки.

В результате теодолитного слежения за косатками и лодками, катерами, судами малого водоизмещения, приближающимися к животным на расстояние менее 1 ООО метров доказано влияние плавсредств на поведение косаток. Существуют статистически достоверные отличия по параметрам перемещения и дыхательному ритму между животными, в пределах 1000 метров от которых находилось какое-либо плавсредство, и животными, вокруг которых плавсредства отсутствовали на расстоянии менее 5000 м. Наибольшие изменения в поведении наблюдались в случае подхода к косаткам лодки для фотографирования и взятия биопсии, что объясняется настойчивым преследованием животных лодкой, со случаями пересекания курса следования животных, а также приближением на минимальную дистанцию, достигавшую несколько десятков метров. Однако, в связи с кратковременностью воздействия, и необходимостью этих работ, фотоидентификация и взятие биопсии широко используется исследователями всего мира для всех видов китообразных. Дрейфующие суда не вызывали у косаток видимой реакции.

Очевидно, что требуются более подробные исследования для выяснения факторов, являющихся непосредственной причиной реакции косаток. Однако наши исследования показали, что необходима система мер и ограничений для катеров и судов малого водоизмещения, проводящих туры в Авачинском заливе и желающих продемонстрировать косаток своим пассажирам. Вполне вероятно, что после разработки ряда рекомендаций по допустимым дистанциям, на которые судну разрешается самостоятельно приближаться к животным, и снижению уровня шумового загрязнения для каждого типа судна демонстрация этих зрелищных объектов станет намного проще, поскольку корректное поведение человека не испугает животных и позволит им оставаться вблизи судов долгое время, не подвергаясь опасности травмировать слух.

Сравнение качественных описаний фуражировочного поведения с литературными источниками показало, что в поведении камчатских косаток наблюдаются формы, найденные также в других популяциях. Важным фактом оказалось, что считавшаяся ранее прерогативой норвежской популяции косаток групповая охота каруселью, успешно применяется камчатскими косатками. В то время как норвежские косатки используют этот способ для охоты на один специфический объект - сельдь, камчатские косатки потребляют как минимум один, а возможно и несколько других видов рыбы. Принадлежность косаток, встреченных в Авачинском заливе, к рыбоядному («резидентному») экотипу несомненна.

Выделение терпуговых как наиболее вероятной основы питания косаток в заливе является абсолютно новым, поскольку более ранние исследования иных популяций северного полушария называли в качестве основных объектов питания лишь крупных промысловых лососевых и сельдь, которых легко заметить при визуальном наблюдении кормящихся китообразных с близкого расстояния. Останки рыб данных видов легко обнаружить на месте охоты. В отличие от лосося, терпуг не оставляет плавающей на поверхности воды чешуи. Представленная нами связь мест охоты косаток и распределения терпуга в заливе является практически единственным способом подтверждения роли терпуга в рационе косаток, а существующие эпизодические наблюдения с лодки только подтверждают наши выводы.

Подводя итог, можно заключить, что Авачинский залив является местом нагула косаток в период с июля по сентябрь, приходящих туда ради терпуговых и ряда других многочисленных пелагических видов. Присутствие в заливе рыболовецких судов малого водоизмещения не вызывает резкого изменения поведения и реакции избегания. Однако усиление антропогенного воздействия и попытки судов экотуристических компаний приблизиться к животным должны быть строго регламентированы сводом соответствующих правил, чтобы не отпугивать животных с нагульной территории.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тарасян, Карина Кареновна, Москва

1. Акимушкин И.И. Основной объект питания бутылконоса (Hyperodon rostratus, Muller)// Докл. АН СССР, 1954,- 95, 2.- С.419-420.

2. Акимушкин И.И. О характере питания кашалота// Докл. АН СССР, 1955.- 101, 6.-С.1139-1140.

3. Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточно-камчатского минтая// Популяционная структура, динамика численности и экология минтая/ под.ред. Фадеева Н.С. Владивосток: ТИНРО, 1987,- С. 123-132.

4. Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая И.С. Морские млекопитающие. М.: «Пищевая про-сть», 1973.- 232с.

5. Белькович В.М., Ефременкова О.В., Иванова Е.Е., и др. Характеристика поисково-охотничьего поведения афалин// Поведение и биоакустика дельфинов.-М., 1978.-С.34-65.

6. Белькович В.М., Хахалкина Э.Н. Этолого-акустические корреляты черноморских афалин// Черноморская афалина Tursiops truncatus ponticus: Морфол., физиол., акуст., гидродинамика.-М., 1997.-С.513-544.

7. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Белуха: Поведение и биоакустика в природе.-М.: Наука, 1990.-181с.

8. Белькович В.М., Яблоков А.В. О промысле мелких китообразных// Научно-технический бюллетень ПИНРО. Мурманск, 1959.-1, 9 — С. 41-42.

9. Берзин А.А., Владимиров B.JI. Новый вид косаток из Антарктики// Природа.- М., 1982.-6.-С. 31.

10. Берзин А.А., Владимиров В.Л. Новый вид косатки (Cetacea, Delphinidae) из вод Антарктики// Зоол. ж., 1983-62, 2. С. 287-295.

11. Берзин А.А., Владимиров В.Л. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море// Биология моря, 1989.- 2,- С.15-23.

12. Бетешева Е.И. Питание промысловых китов Прикурильского района// Китообразные дальневосточных море: Тр. ин-та морфологии животных им. A.M. Северцова, 1961.34.- С.7-12.

13. Будыленко Г.А. Распределение мелких китообразных в южной Атлантике// Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания г.Симферополь, 20-23 сент. 1978 г. М., 1978 - С. 50-52.

14. Бычков В.А. О нападении косаток на морских котиков у острова Тюленьего// «Зоол.журн.», 1967.-46, 1.- С. 149-150.

15. Гомелюк В.Е. Сравнительный анализ повседневного поведения и образа жизни трех видов терпугов рода Hexagrammos (Hexagrammidae, Scorpaeniformes) в летний период// Вопр. Ихтиологии, 2000.- 40,1.- С.79-90.

16. Грачев А.И., Мымрин Н.И. Взаимоотношения касаток с моржами и китами в прибрежной акватории Чукотского полуострова// Тезисы докладов IV съезда Всес. териологического общ-ва (Москва, 27-31 янв. 1986 г.). М., 1986.- 1.- С. 188.

17. Дорошенко Н.В. О взаимотношениях косатки и малого полосатика (хищник-жертва) в Антарктике// Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII всесоюзн. совещания/ г. Симферополь, 20-28 сентября 1978г.- Симферополь, 1978.- С.107-109.

18. Дорошенко Н.В., Колесников В.Н. Результаты исследований морских млекопитающих в Беринговом и Чукотском морях на судне "Энтузиаст" в 1982 г.// НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1982/83 г., М., 1984.- С. 8-15.

19. Земский В.А., Будыленко Г.А. К вопросу о видовых взаимоотношениях китообразных// «Тр. Атлантич. НИИ рыб. х-ва и океаногр.». М., 1973.- 51.- С.115—121.

20. Земский В.А., Будыленко Г.А. О косатках северного и южного полушарий// Киты южного полушария: биология и морфология Тр. Калининград, 1970.- 29.- С.216-224.

21. Зенкович Б.А. О косатке или ките-убийце (Grampus orca Lin.)// Природа.- 1938.- 4.-С.103-112.

22. Золотов О.Г. Воспроизводство и прибрежный промысел северного одноперого терпуга в Авачинском заливе// Рыбное хоз-во, 2004.- 6.- С.41.

23. Золотов О.Г. Некоторые черты биологии размножения северного одноперого терпуга Pleurogrammus monopterigius в прикамчатских водах// Вопр. Ихтиологии, 1992.-32, 63.-С.110-119.

24. Золотов О.Г., Токранов А. М. Особенности питания терпугов и получешуйников в период нереста в верхней сублиторали восточной Камчатки// Вопр. Ихтиологии, 1991.-3i, 6.- С.110-119.

25. Иванова Е.И. О тихоокеанской косатке (Orcinus orca L.)// Тр. Ин-та морфол. животн. им. A.M. Северцова АН СССР, 1961.- 34 С.205-215.

26. Ивашин М.В., Попов JI.A., Цапко А.С. Морские млекопитающие (Справочник) М.: «Пищевая пром-ть», 1972,- 303с.

27. Ким Сен Ток, Бирюков И.А., Фатыхов Р.И. Пространственная дифференциация и структура скоплений севеного одноперого терпуга в тихоокеанских водах северных Курильских островов// Вопр. рыболовства, 2003.- 4,2.- С.228-245.

28. Клейненберг С.Е., Белькович В.М., Яблоков А.В. Материалы к изучению распределения белухи в северных водах СССР// Тр. ПИНРО, 1960.-12.- С. 127-143.

29. Корабельников J1.B. 1972 Поведение китов различных видов в одном косяке// Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит. 19-21 сентября 1972 г., г. Махачкала.- 2.- С. 193-200.

30. Крушинская H.JL, Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983.- 336с.

31. Крылов В.И., Медведев Л.П. Наблюдения за китообразными и ластоногими в 13-й Советской антарктической экспедиции// «Тр. Атлантич. НИИ рыбн. х-ва океаногр.», 1971.- 39.- С. 28-34.

32. Материалы Советского китобойного промысла (1949-1979)// Отв.ред. А.В. Яблоков, В.А. Земский. Москва, 2000,- 408с.

33. Мельникова В.В. Полевой определитель видов морских млекопитающих для тихоокеанских вод России. Владивосток: «Дальнаука», 2001.- 110с.

34. Мараков С.В. Китообразные вод Командорских островов// «Тр. Полярн. и.-и. и проекта, ин-та морск. рыбн. х-ва и океаногр.», 1967.- 21.- С. 200—210.

35. Минеев В.Н., Дорошенко Н.В. Краткие итоги рейса на судне "Дэвид Стар Джордан" в июле-августе 1982 г.// НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1982/83 г. М., 1984.- С. 22-23.

36. Морские млекопитающие //Тр. ВНИИ мор. рыб. х-ва и океаногр./отв.ред. В.А. Земский.- 1980.- 82 с.

37. Мрочков К.А., Попов Н.И. Биохимическая характеристика мышечной ткани зубатых китов и возможность использования белка в пищевых целях// Морские млекопитающие: Тез. докл. VI Всес. совещ., Киев, 1975.- 2.- С. 18-20.

38. Николаев A.M. Состояние поголовья курильских каланов и котиков и мероприятия по их воспроизводству//В сб. «Морск. млекопитающие». М.: «Наука», 1965.- С. 226-230.

39. Павлинов И .Я., Россолимо О.П. Систематика млекопитающих СССР/ под. ред. В.И. Соколова.- М.: Моск. Ун-т, 1987.- 285с.

40. Ровнин А.А. К познанию вопросов распределения китообразных в тропической зоне Тихого океанаУ/ Тез. докл. 3 Всесоюз. совещ. по изуч. морских млекопит., Владивосток, сентябрь, 1966 М., 1966 - С. 40-42.

41. Симко Р.С. Некоторые данные о помысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море// Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. Под. ред. П.А. Моисеева, ВНИРО. Москва.: 1958.- С. 8-30.

42. Скрябин А.С. О питании и гельминтофауне косатки// Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тезисы докладов VIII Всесоюзн. Совещания. Астрахань 5-8 сентября, 1982/Астрахань, 1982.- С.ЗЗ 1-332.

43. Слепцов М.М. Биология и промысел китов дальневосточных морей. М.: «Пищпромиздат», 1955а.- 63с.

44. Слепцов М.М. Китообразные дальневосточных морей.- Владивосток: Приморское книжное изд-во, 19556.- 161с.

45. Слепцов М.М. О колебании численности китов в Чукотском море в разные годы// Китообразные дальневосточных морей. М.: АН СССР, 1961а.- С.54-64.- (Тр. ин-та морфологии животных им. A.M. Северцова; вып. 34).

46. Слепцов М.М. Распространение китообразных в Японском море// Китообразные дальневосточных морей.- М.: АН СССР, 19616.- С.93-110.- (Тр. ин-та морфологии животных им. A.M. Северцова; вьш. 34).

47. Слепцов М.М. Наблюдения над мелкими китообразными в дальневосточных морях и северо-западной части Тихого океана// «Тр. Ин-та морфол. животных. АН СССР». М., 1961 в.- 34.- С. 136-143.

48. Слепцов М. М. Районы нагула китов в Беринговом море//«Тр. Ин-та морфол. животных. АН СССР», 1961,- 34.- С. 65—78.

49. Слепцов М.М. Косатка Южного полушария// Второе Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих (Ленинград, сент. 1963 г.): Тезисы докладов JI., 1963.-С. 40-41.

50. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокенских лососей. М.: изд-во МГУ, 1975.-334с.

51. Токранов A.M., Транбенкова А.Г., Шейко Б.А. Современный состав ихтиофауны Авачинской губы// Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей:

52. Материалы 2-й научной конференции, Петропавловск Камчатский, 9-10 апр., 2001.-Петропавловск-Камчатский, 2001.- С. 141-143.

53. Томилин А.Г. Определитель китообразных по поведению и внешним признакам.- М., 1951.- 86с.

54. Томилин А.Г. Томилин А.Г., Китообразные/ Звери СССР и прилежащих стран Т.9. М., 1957,- 337с.

55. Шевченко В.И. Загадка «белых шрамов» на теле китов// Природа, 1970.- 6.- С. 72-74.

56. Шевченко В.И. Последствия нападения мелких акул на китов// Морские млекопитающие: Материалы VI Всесоюзного совещания. Киев, окт. 1975/ Киев: «Наукова Думка», 1975а.-С. 175-178.

57. Шевченко В.И. Характер взаимоотношений касаток и других китообразных// Морские млекопитающие. Материалы VI Всесоюзного совещания. Киев, окт., 1975/ Киев.: «Наукова Думка», 19756.- С. 173-175.

58. Эванс В., Яблоков А.В. Особенности внутривидовой изменчивости окраски косаток (Orcinus огса)Н Новое в изучении китообразных и ластоногих. М.: Наука, 1978.- С.102-113.

59. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины,- М.: Наука, 1972.-336с.

60. Anderson S., Jones J.K. Recent mammals of the world: a synopsis of families.- New York: Ronald Press Co, 1967.- 453pp.

61. Ashford J.R., Rubilar P.S., Martin A.R. Interactions between cetaceans and longline fishery operations around South Georgia. Mar.Mamm.Sci., 1996.- 12.- P.452-456.

62. Bain D.E., Dahlheim M.E. Effects of masking noise on detection thresholds of killer whales// In: Marine mammals and the Exxon Valdez/ Ed. Loughlin T.R. NY: Academic Press, 1994.-P. 243-256.

63. Bain D.E. A model linking energetic effect of whale watching to killer whale Orcinus orca population dynamics// A report sponsored by the Orca Relief Citizens Alliance, 2002.- 24pp.

64. Baird R.W. The killer whales: foraging specialization and group hunting/An: Cetacean Societies/ Eds. Mann J., Connor R.C., Tyack P.L., et al. Chicago: University of Chicago Press, 2000.- P.-127-153.

65. Baird R.W., Dill L.M. Occurrence and behaviour of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behavior and prey handling// Can. J. Zool., 1995.- 73.- P. 1300-1311.

66. Baird R.W., Dill L.M. Ecological and social determinants of group size in transient killer whales// Behavioral Ecology, 1996.- 7, 4.- P. 408-416.

67. Baird R.W., Whitehead H. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns// Can.J.Zool., 2000.- 78,- P. 2096-2105.

68. Balcomb K.C., Claridge D.E. A mass stranding of cetaceans caused by naval sonar in the Bahamas// Bahamas Journal of Science, 2001.-8.- P. 1-12.

69. Black N.A., Schulman-Janiger A., Ternullo R.L. Guerrero-Ruiz M. Killer whales of California and western Mexico: a catalog of photo-identified individuals. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NMFS- SWFSC-247, 1997.- 174 pp.

70. Black N.A., Ternullo R.L., Schulman-Janiger A. et al. Behavior and ecology of killer whale in Monterey Bay, California//Abstracts of 15th biennial conference on the biology of marine mammals, Greensboro, NC, USA, 14-19 December 2003.-P.18.

71. Blane .M., Jaakson R. The impact of ecotourism boats on the St Lawrence beluga whales// Environmental Conservation, 1994.- 21.- P. 267-269.

72. Calambokidis J., Steiger G.H., Cubbage J.C., et al. Sightings and movements of blue whales off Central California 1986-1988 from photo-identification of individuals// Rep.Int.Whal,Commn. (Special Issue).- 1990.- 12.- P.343-348.

73. Christensen I. Killer whale in Norwegian coastal waters// Rep. Int. Whal. Comm., 1982.-32,-P.633-642.

74. Christensen I. Growth and reproduction of killer whales, Orcinus orca, in Norwegian coastal waters// Rep.Int.Whal.Commn. (Special Issue).- 1984.- 6.- P.253-258.

75. Clark C.W., Clark J.M. Sound playback experiments with southern right whales (Eubalaena australis)// Science, 1980.- 207.-P.663-664.

76. Dahlheim M.E. Killer whale (iOrcinus orca) depredation on longline catches on sable fish (Anoplopoma fimbria)// Unpublished report to the US Department of Commerce, NOAA, National Fisheries Service, Marine Mammal Lab, Seattle, Washington, 1988.- 31pp.

77. Dahlheim M.E. A photographic catalog of killer whales, Orcinus orca, from the central Gulf of Alaska to the southern Bering Sea. US national Marine Fisheries Service, 1997.- 54pp.

78. Dahlheim M.E. Killer whale fishery interactions// Abstracts of 13th biennial conference on the biology of marine mammals, Wailea, Hawaii, USA, 1999.-P.42.

79. Davis R.A., Koski W.R. Recent observations of the bowhead whales in the eastern Canadian high arctic// Rep. Int. Whal. Comm., 1980.-30.-P. 439-444.

80. Di Natale A. Marine mammal interaction in fishery activities: The Mediterranean case//lst International Congress on marine mammals, Riccione, 30 August 2 September, 1989.

81. Erbe C. Underwater noise of whale-watching boats and potential effects on killer whales (Orcinus orca), based on an acoustic impact model//Mar. Mamm.Sci., 2002.- 18, 2.- P.394-418.

82. Evans P.G.H Killer whales Orcinus orca in British UK and Irish waters// Rit Fiskideildar, 1988.- 11.- P.42-54.

83. Felleman F.L., Heimlich-Boran J.R., Osborne R.W. The feeding ecology of killer whale (Orcinus orca) in the pacific northwest// In: Dolphin Societies/ Eds. Pryor K., Norris K.S., 1991.-P.l 13-145.

84. Ford J.K.B., Ellis G.M., Balcomb K.C. Killer whales: the natural history and genealogy of Orcinus orca in British Columbia and Washington State. Washington: University of British Columbia Press and University of Washington Press, 1994.- 102pp.

85. Gill P.C., Thiele D. A winter sighting of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic sea ice// Polar. Biol, 1997.-17.-P.401 -404.

86. Guerrero Ruiz M., Gendron D., Urban RJ. Disribution, movement and communities of killer whales (Orcinus orca) in the gulf of California, Mexico// Rep. Int. Whal. Comm., 1998.- P.537-543.

87. Guinet C. Intentional stranding apprenticeship and social play in killer whales (Orcinus orca)/1 Can. J. Zool.- 1991a.- 69.- P.2712-2716.

88. Guinet C. L'Orque (Orcinus orca) autour de l'Archipel Crozet comparaison avec d'autres localites// Rev.Ecol. -1991b.- 46, №4. P.321-337.

89. Guinet C., Bouvier J. Devlopment of intentional stranding apprenticeship and social play in killer whales Orcinus orca// Can. J. Zool., 1995.- 69.- P. 2712-2716.

90. Gullksen В., Lydersen C., Kovacs K.M., Sargent J. Fatty acids composition of the blubber in white whales (Delphinapterus leucas)!! Polar Biol., 2000.- 23.- P.401- 409.

91. Harrison R.J. Reproduction and reproductive organs// In: "The biology of marine mammals"/ Eds. H.T. Andersen. New York: London Acad. Press, 1969.-P. 253-348.

92. Heise K., Barrett-Lennaid L.G., Saulitis E., Matkin C.; Bain D. Examining the evidence for killer whales predation on Steller sea lion in British Columbia and Alaska// Aquatic Mammals, 2003.- 29, 3.- P.325-334.

93. Heyning J.E. Presence of solid food in a young calf killer whale (Orcinus orca)/I Mar. Mamm. Sci., 1988.-4, 1,- P.68-71.

94. Hoelzel A.R. Killer whale predation on marine mammals at Punta Norte, Argentina; food sharing, provisioning and foraging strategy// Behav. Ecol. Sociobiol. -1991.- 29.- P. 197-204.

95. Hoelzel A.R., Dahlheim M.E., Stern S.J. Low genetic variation among killer whales {Orcinus orca) in the Eastern North Pacific, and genetic differentiation between foraging specialists// J. Heredity, 1998.- 89.- P. 121-128.

96. Hooker S.K., Iverson S.J., Ostrom P., Smith S.C. Diet of northern bottlenose whales inferred from fatty acid and stable isotope analysis of biopsy samples// Can.J.Zool., 2001.-79.-P. 1442-1454.

97. Inigues M. A. Seasonal distribution of killer whales (Orcinus orca) in northern Patagonia, Argentina//Aquatic Mammals, 2001.-27.- P.154-161.

98. Iverson S.J., Oftedal O.T., Bowen W.D., Boness D.J., Sampugna J. Prenatal and postnatal transfer of fatty acids from mother to pup in the hooded seal// J. Comparative Physiology, 1995.- 165.-P.1-12.

99. Jefferson T.A., Stacey P.J., Baird R.W. A review of killer whale interactions with other marine mammals: predation to co-existence // Mamm. Rev., 1991.- 21.- P. 151-180.

100. Lerczak J.A., Hobbs R.C. Calculating sighting distances from angular distances during shipboard, aerial and shore-based marine mammal surveys// Mar. Mamm. Sci., 1998.- 14, 3.-P. 590-599.

101. Lilly J.C. Man and dolphin. New York.: Appleton Co., 1961 .-117p.

102. Lopez J.C., Lopez D. Killer whales Orcinus orca of Patagonia Punta-Norte Argentina and their behavior of intentional stranding while hunting nearshore//J. of Mammology, 1985- 66.-P.181-183.

103. Mann J., Connor R.C., Tyack P.L., Whitehead H. Cetacean societies: Field studies of dolphins and whales/ Chicago: The University of Chicago Press, 2000.- 433pp.

104. Matkin C.O., Ellis G.M., Olesiuk P., Saulitis E.L. Association patterns and inferred genealogies of resident killer whales, Orcinus orca, in Prince William Sound// Fish. Bull., 1999.- 97.- P.900-919.

105. Matkin D.R., Dahlheim M.E. 1995. Feeding behaviors of killer whales in northern southeastern Alaska// Proceedings of the third Glacier Bay Science Symposium, 1993/ Eds. Engstrom D.R. Anchorage, National Park Service, 1995.- P.246-253

106. Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. Analysis of calls of killer whales Orcinus orca from Iceland and Norway// Rit Fiskideildar, 1988.- 11.- P.225-250.

107. Morton A.B. A quantitative comparison of the behaviour of resident and transient forms of the killer whale off the central British Columbia coast// Rep. of the Int.Whal.Comm. (special issue 12), 1990.-P.245-248.

108. Notarbartalo-di-Sciara G. Killer whale, Orcinus orca, in the Mediterranean Sea// Mar. mamm.Sci., 1987.-3,4,- P.356-360.

109. Olesiuk P.F., Bigg M.A., Ellis G.M. Life history and population dynamics of resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia and Washington State// Rep. Int. Whal. Commn. (Special Issue).- 1990.- 12.- P.383-405.

110. Osborne R.W. A behavioral budget of Puget Sound killer whales/ In:Behavioral biology of killer whales/Eds. B.C. Kirkevold, J.S.Lockard. New York: A.R. Liss.- P.211-250.

111. Paterson R.A., Paterson P. A presumed killer whale (Orcinus orca) attack on humpback whale (Megaptera novaeangliae) at point Lookout, Queensland// Memoirs of the Queensland Museum, 2001.- 47, 2.-P.436.

112. Pitman R.L., Ballance L.T., Mesnick S.I., Chivers S.J. Killer whales predation on sperm whales: observation and implication// Mar. Mamm. Sci., 2001.- 17.- P. 494-507.

113. Reiner F., Dos Santos M.E., Wenzel F.W. Cetacean of the cape Verde Archipelago// Mar.Mamm.Sci., 1996.-12, 3.- P.434-443.

114. Richardson W.J., Greene C.R., Malme C.I., Thomson D.H. 1995. Marine Mammals and Noise. San Diego: Academic Press, 1995.-576pp.

115. Rosa L.D. Interactions with longline fisheries and information on the feeding habits of the killer whales Orcinus orca Linnaeus, 1758 (Cetacea, Delphinidae) in south and southeast Brazil// Masters Thesis, University of Rio Grande, Rio Grande, 1995.

116. Ross G.J.B. The smaller cetaceans of the southeast coast of southern Africa// Annals of the Cape Provincial Museums (Natural History), 1984,-15,2,- P.173-410.

117. Secchi E.R., Vasque T. Killer whale (Orcinus orca) sightings and depredation on tuna and swordfish longline catches in southern Brazil// Aquatic Mammals, 1998.- 24.- P.117-122.

118. Sicciliano S., Lailson В., Azevedo A.F. Seasonal occurrence of killer whales (Orcinus orca) in waters of Rio de Janeiro, Brazil//Z. Saugetierkunde, 1999- 64.- P.251-255.

119. Silber G.K., Newcomer M.W., Silber P.C., Perez-Cort<5s M. H., Ellis G.M. Cetaceans of the northern gulf of California: distribution, occurrence, and relative abundance// Mar.Mamm.Sci., 1994,- 10.- P.283-298.

120. Simila T, Ugarte F. Surface and underwater observations of cooperatively feeding killer whales in northern Norway// Can. J. of Zool, 1993.- 71.- P. 1494-1499.

121. Sumich J.L. Swimming velocities, breathing patterns and estimated costs of locomotion in migrating gray whales, Eschrichtius robustusll Can. J. Zool, 1983.-61.- P.647-652.

122. Visser I.N. Antarctic orca in New Zealand waters? //New Zealand Journal of marine and fresh water research, 1999a.- 33.- P.515-520.

123. Visser I.N. A summary of interactions between orca (Orcinus orca) and other cetaceans in New Zealand waters// New Zealand Journal of Natural Science, 1999b.-24.- P.101-112.

124. Visser I.N. Killer whale (Orcinus orca) fishery interactions with longline fisheries in New Zealand waters//Aquatic Mammals, 2000.-26, 3.-P.241-252.

125. Watkins W.A. Whale reactions to human activities in Cape Cod waters. Mar. Mamm. Sci., 1986.-2.- P.251-262.

126. Williams R., Trites A.W., Bain D.E. Behavioural responses of killer whales (Orcinus orca) to whale-watching boats: opportunistic observations and experimental approaches// J. Zool., 2002.- 256,- P. 255-270.

127. Worton, B.J. A review of models of home range for animal movements. Ecological Modelling, 1987.- 38.- P. 277-298.

128. Worton B.J. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies//Ecology, 1989.-70,1.- P. 164-168.

129. Wursig В., Wursig M. Behavior and ecology of bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, in the South Atlantic// Fish. Bull., 1979.- 77,2.-P.399-412.

130. Wursig В., Wursig M. Behavior and ecology of dusky dolphin, Lagenorhynchus obscurus, in the South Atlantic// Fish. Bull., 1980.- 77,4.-P.871-890.

131. Wursig В., Dorsey E.M., Fraker M.A., Payne R.S., Richardson R.W., Wells R.S. Behavior of the bowhead whales, Balaena mysticetus, summering at the Beaufort Sea: surfacing, respiration and dive characteristics// Can. J. Zool., 1984.- 62.- P.1910-1921.

132. Wursig В., Dorsey E.M., Fraker M.A. Payne R.S., Richardson R.W., Wells R.S. Behavior of the bowhead whales, Balaena mysticetus, summering at the Beaufort Sea: a description// Fish. Bull., 1985.- 83.-P.357-377.

133. Wursig В., Guerrero J., Silber G.K. Social and sexual behavior of bowhead whales in fall in western Arctic: a re-examination of seasonal trends// Mar.Mammal.Sci., 1993.- 103.-P.103-110.