Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки

Нагайлик, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки"

На правах рукописи

Михаил Михайлович Нагайлик

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ПОВЕДЕНИЕ РЫБОЯДНЫХ КОСАТОК ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ

03.02.04.-Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Москва 2011

4845483

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научные руководитель: кандидат биологических наук,

Ольга Александровна Филатова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Андрей Всеволодович Чабовский

кандидат биологических наук, Татьяна Юрьевна Лисицына

Ведущее учреждение:

Институт океанологии им. П. П. Ширшова, РАН, Москва

Защита диссертации состоится «16» мая 2011 г. в_часов на заседании

Диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «_» апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

и. Р. Беме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Исследование внутренней структуры индивидуального и группового участка обитания, а также причин и механизмов изменчивости пространственного поведения представляет значительный интерес в изучении экологии животных (Наумов, 1955; Waser, Wiley, 1979; Панов, 2010). Наиболее ценны в этом плане сравнительные исследования, позволяющие понять, какие факторы среды способствуют формированию специфики использования пространства. Многообразие вариантов освоения пространства между отдельными популяционными группировками одного вида связывают с доступностью и распределением жизненно важных ресурсов - корма, убежищ, половых партнеров (Huey, Pianka, 1981; Whitehead, 1997; Панов, 2010). Исследования биологии косаток (Orchitis orca) в различных регионах мирового океана продемонстрировали высокую пластичность экологии этого вида китообразных (Baird, Whitehead, 2000; Ford, 2002). Пищевые специализации косаток из разных популяций способствуют формированию охотничьих традиций и накладывают отпечаток на характер ежедневной активности, а также структуру агрегаций (Whitehead, 2000). Экологическое и морфологическое своеобразие отдельных популяций позволяет ставить вопрос о выделении нового подвида и даже вида косаток (Mikhalev et al., 1981; Morin et al., 2010). Исследования генетики, поведения и социальной организации камчатских рыбоядных косаток демонстрируют близость с популяциями Канады и Аляски, указывая на общность происхождения рыбоядных косаток всего региона северной Пацифики (Филатова, 2005; Burdin et al., 2010; Ivkovich et al., 2010). Пространственная структура популяций североамериканских рыбоядных косаток и их поведение связаны с характером местообитаний и диктуются в первую очередь особенностями распространения преднерестовых скоплений лосося в прибрежных водах (Heimlich-Boran, 1988; McClusckey, 2006). В то же время детальные исследования пространственной структуры рыбоядных косаток камчатского побережья до настоящего момента не проводились. Прибрежные местообитания азиатского и американского континентов имеют существенные различия. Во-первых, побережье Камчатки относительно прямолинейно по сравнению с побережьем Канады и Аляски, богатым проливами и фиордами. Во-вторых, динамика и соотношение видов лососевых стад двух континентов имеют различный характер. В целом он выражается в более высоких темпах воспроизводства лососей Американского побережья и в большей доле ценных промысловых видов чавычи (Oncorhynchus tshawytscha) и нерки (О. пегка) (Синяков, 2004). Это позволяет сравнить поведение и пространственную структуру сходных популяций косаток, обитающих в разных условиях, и таким образом, выявить факторы среды, определяющие различные особенности биологии вида.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы было определение принципов использования акватории семейными группировками косаток камчатского побережья. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. определение района обитания восточно-камчатской популяции косаток;

2. оценка пространственной привязанности семейных групп косаток в разных районах в зависимости от структуры местообитаний;

3. характеристика поведения и пространственного распределения косаток в зависимости от структуры местообитаний и особенностей распределения кормовых ресурсов;

4. оценка влияния поведения и состава агрегаций косаток на использование акватории;

5. анализ изменения поведения и использования акватории косатками в зависимости от обилия различных видов добычи;

6. установление межгрупповых различий в использовании акватории косатками.

Научная новизна. Впервые показано, что район обитания восточно-камчатской популяции косаток простирается на север до Карагинского залива. Впервые показано, что характер местообитаний, в частности степень изрезанности береговой линии, оказывает непосредственное влияние на степень пространственной привязанности и бюджет активности косаток. Произведена оценка пространственной динамики косаток: численность семей и длительность присутствия в исследуемых акваториях. Детально описан характер использования прибрежных местообитаний. Исследованы динамика и районы поисково-охотничьей активности в связи с изменениями численности промысловых видов рыб. Описаны закономерности формирования многосемейных агрегаций. Продемонстрированы межсемейные различия в использовании акватории.

Теоретическое и практическое значение работы.

Данные диссертации помогут сформировать представление о влиянии различных экологических факторов на особенности биологии популяций косаток Северной Пацифики. Результаты работы могут быть полезны для понимания роли этих факторов в стратегии использования пространства китообразными, а также для оценки популяционных различий и механизмов формирования экологических типов и видов. Результаты работы полезно принимать также во внимание при расчетах ОДУ (объемы допустимых уловов) в отношении морских млекопитающих и дальневосточных косаток в частности. Материалы диссертации могут быть использованы в вузовских курсах общей зоологии, зоологии позвоночных и териологии.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на 1 российской и 6 международных конференциях: Четвертая всероссийская конференция по поведению животных (Москва, 2007). Четвертая и шестая международные конференции «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Петербург, 2006; Калининград, 2010). Ежегодная конференция европейского общества по изучению китообразных (Сан-Себастьян, Испания, 2007; Эгмонд-ен-Зи, Нидерланды, 2008; Штральзунд, Германия, 2010; Кадис, Испания, 2011). Материалы диссертации также обсуждались на семинарах лаборатории поведения животных и на заседании кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2007-2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из разделов: «Введение» и шести глав: «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Характеристика агрегаций и пространственной привязанности косаток», «Поведение косаток», «Использование акватории косатками», «Заключение». Список цитируемой литературы включает в себя 55 источников на русском и 120 на английском языке. Диссертация изложена на 185 стр. печатного текста и содержит 16 таблиц и 55 рисунков.

Благодарности. Работа была выполнена при поддержке гранта РФФИ (08-04-00198а), Общества охраны китов и дельфинов (Whale and Dolphin Conservation Society), Американского Гуманистического Общества (The Humane Society of the United States) и Rufford Small Grants Foundation. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю к. б. н. О. А. Филатовой. Работа была бы невозможной без ее участия. Хочу поблагодарить также д. б. н. А. В. Чабовского, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Я искренне признателен также участникам дальневосточного проекта по исследованию косаток (Far East Russian Orea Project) - И. Д. Федутину, И. Н. Шевчеко, Е. М. Лазаревой, М. А. Гузееву, Е. А. Аксенову и А. Н. Шабалиной. Особую благодарность мне хочется выразить организаторам проекта - к. б. н. А. М. Бурдину и Э. Хоту, без участия которых не было бы нашего научного коллектива, а также всем лицам, помогающим в проведении наших экспедиций на Камчатке. Немалую роль в этом исследовании сыграли помощь и советы научного коллектива кафедры зоологии позвоночных МГУ, в особенности - М. Е. Гольцмана, Е. П. Крученковой, И. А. Володина, Н. А. Формозова, а также сотрудника вивария Биофака МГУ - В. С. Попова. Кроме того, мне хотелось бы сказать теплые слова благодарности в адрес моих сокурсников, которые оказывали мне моральную поддержку. Наконец, я хочу поблагодарить мою жену и коллегу - Т. В. Ивкович, внесшую самый большой вклад в создание этой работы, а также мою семью за их терпение и внимание к моей работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во «Введении» обоснована актуальность темы, сформулированы основные цели и задачи настоящего исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В этой главе рассмотрены основные вопросы, касающиеся поведения китообразных, а также пространственной и социальной структуры их популяций. Указаны характерные отличия от наземных позвоночных и особенности обитания в водной среде, которая формирует особые экологические условия. Рассмотрены вопросы акустической коммуникации, играющей особую роль в поддержании целостности популяционных группировок китообразных. Приведен краткий обзор полевых методов, использующихся в работе с китообразными в природе. В заключение приведена характеристика наиболее исследованных популяций косаток Мирового океана.

ГЛАВА 2. Материалы и методы

Основой для исследования послужили данные, собранные летом 2005-2010 года во время полевых работ в рамках Российского дальневосточного проекта по косатке. Работы велись в прибрежных водах восточной Камчатки на пяти организованных стационарах. Наиболее обширный материал собран в Авачинском заливе, где исследования косаток ведутся с 1999 года. Работа у западного побережья острова Беринга на базе государственного природного заповедника «Командорский» начата в мае 2008 года. Небольшой материал собран также у берегов южной части острова Карагинский (Табл. 1). Часть результатов получена при обработке материалов собранных также и в предыдущие (1999-2004) годы работы в Авачинском заливе. Поиск и наблюдение за косатками осуществлялся в море с лодки, в некоторые полевые сезоны для поиска мы использовали наземные наблюдения с высоких точек побережья. Для идентификации семейных групп косаток мы фотографировали особей и записывали их звуки. В дальнейшем этот материал сверялся с уже имеющимися каталогами для определения всего состава агрегации (Филатова, 2006; ВигсНп е1 а1., 2008). Основываясь на данных о социальной структуре камчатских косаток (1укоуюЬ й а1., 2010), определяли минимальное число семей, племен и кланов, составляющих агрегацию (табл. 2).

Табл. 1. Места, сроки и затраченные усилия во время работы в 2005-2010 гг.

Места Сроки Усилия

Восточное побережье Камчатки Год Месяц Наземные наблюдения Рабочие дни (с косатками / всего) Наблюдения (Агрегации) Часы

Авачинский з-в (о. Старичков) 2005 июль-август нет 35/51 53 152

2006 июль-август да 37/41 61 163

2007 июль-август нет 22/31 33 83

Авачинский э-в (м. Зеленый) 2008 июль-август нет 28/30 48 127

2009 июль-август нет 14/27 18 59

2010 июль-август нет 16/24 27 53

о. Беринга (б. Полуденная) 2008 май-июнь да 24/34 35 49

2009 август-сентябрь да 13/17 21 29

2010 июнь-сентябрь да 29/52 35 96

о. Карагинский (пролив Литке) 2008 август-сентябрь нет 2/11 2 5

о. Карагинский (южная часть) 2009 май-июнь да 3/17 3 12

В случае появления новых семей косаток или при уменьшении числа семей (например, при разделении агрегации), мы отмечали новую агрегацию. В случае явной реакции избегания косаток наблюдения прерывали. Положение в пространстве определяли с помощью GPS навигатора «Garmin». Параллельно отмечали активность косаток для всей агрегации (поведение, структуру и скорость смещения агрегации). Наблюдения проводили методом непрерывной регистрации - она определяется изменениями в поведении; каждый раз, когда поведение изменяется, фиксируют

время и характер поведения (Попов, 2008). Для анализа географических координат использовались методы геоинформационных систем. Передачу данных для дальнейшей обработки с GPS на компьютер проводили с помощью программы MapSource v 6.1. В программе ArcView GIS v 3.3 мы рассчитывали зоны вероятности кернела. Оцифровку карт, расчет площади, оценку глубины и дистанции от береговой линии производили в программе Maplnfo Professional v. 7.0. Статистические процедуры выполнены в программе Statistica 6.0.

Анализ активности проводили на основании сравнения частоты и продолжительности различных форм поведения, скорости и структуры агрегации косаток (табл. 2). Продолжительность сравнивали с помощью дисперсионного анализа (с последующей коррекцией пост-хок теста Тюкей). Зависимой переменной была продолжительность, а группирующей - форма активности, размер агрегации, месяц, год и др.. Для расчета частоты различных форм активности мы использовали наблюдения продолжительностью более 60 мин. Каждое наблюдение делили на десять равных промежутков времени и отмечали тип активности в начале каждого промежутка. Таким образом, каждому наблюдению соответствовало 10 значений форм активности. Это прием необходим для того, чтобы избежать эффекта псевдорепликации данных (Огурцов, 2004). В дальнейшем частоту оценивали методом хи-квадрат с последующее коррекцией с помощью теста хи-квадрат Йетса.

Табл. 2. Определение некоторых терминов, используемых в работе.

Семья Совокупность родственных животных с постоянным составом.

Племя Совокупность животных, имеющих общий репертуар стереотипных сигналов. Включает в себя от 1 до 6 семей.

Клан Совокупность животных, имеющих в репертуаре стереотипных сигналов хотя бы один общий сигнал. Включает в себя от I до 36 семей.

Агрегация Совокупность особей, которые находятся в поле зрения наблюдателя и смещаются в одном направлении

Поведение Параметр агрегации, включающий четыре формы: передвижение, охота, отдых и социальное поведение

Скорость Параметр агрегации, оценивающий ее среднее смешение в течение часа и включающий три формы: «быстро» (> 7 км / ч), «медленно» (5-7 км / ч) и «миллинг» (<5 км/ч)

Структура Параметр агрегации, оценивающий степень дисперсности агрегации на основании средней дистанции между особями, считаемой в корпусах косатки и включающий три формы: «тесно» (<4), «компактно» (4-10), «дисперсно» (> 10)

Данные о пространственном распределении агрегаций косаток анализировались с помощью дисперсионного анализа повторных измерений. Зависимыми переменными были координаты широты и долготы, а группирующими -активность и размер агрегаций, месяц, год и др. В случае небольших выборок в качестве альтернативы дисперсионному анализу использовали тест Манна-Уитни (с поправкой Бонферрони в случае множественных сравнений). Поскольку, следуя за животными, мы не могли достигнуть полной независимости данных о пространственном положении, мы сравнивали координаты точек регистрации агрегации косаток, взятых в начале каждого часа. При таком подходе мы уменьшили автокорреляцию данных, сохранив достаточный для параметрического анализа объем выборки. Во всех тестах значимые отличия определяли при уровне статистической значимости Р < 0.05.

Для оценки пространственной динамики семей косаток использовалась программа Зосрп^ для МАТЬАВ Я2007а. Этот пакет был разработан специально для

статистической оценки и моделирования социальных структур и популяционных процессов в группировках индивидуально опознаваемых особей (Whitehead, 2001). Мы использовали возможности этой программы для анализа перемещений семей косаток внутри и между исследуемыми районами. Мы определили динамику повторной встречи, которая отражает вероятность встречи той же группировки на разных промежутках времени. Для этого анализа использовались данные о присутствии отдельной семьи косаток во время каждого выхода в море в 1999-2010 годах в Авачинском заливе (N=231) и в 2008-2009 годах у побережья о. Беринга (N=44). В дальнейшем динамика повторной встречи проверялась на соответствие одной из популяционных моделей (Whitehead, 2009) (Табл. 3.). Соответствие модели оценивали на основании критерия Акайке.

Табл. 3. Описание популяционных моделей, которые проверялись на соответствие данным повторной

встречи.

Район Модель популяции Описание

Один Закрытая Отсутствие естественного прироста и убыли особей в районе

Эмиграция Уменьшение популяции из-за смертности и эммиграции

Реиммиграция Регулярное перемещение особей закрытой популяции из района и обратно

Реиммиграция и смертность То же, но с постепенным уменьшением популяции

Два Полное перемешивание Регулярный и полный обмен между районами

Миграция Обмен затруднен из-за препятствий (например, дистанции)

ГЛАВА 3. Характеристика агрегаций и пространственной привязанности косаток

В этой главе описана характеристика семей и агрегаций косаток, встреченных в трех районах: Авачинском заливе, в акваториях о. Беринга и о. Карагинский. Агрегации Авачинского залива и о. Беринга состояли в среднем из 25-30 особей. Чаще встречались небольшие агрегации, состоящие из 1-4 семей и 1-30 особей (Рис. 1.). Значимых различий в размере агрегаций авачинских косаток между разными месяцами (июль - август) и годами и не наблюдалось (тест ANOVA: р = 0.87, р = 0.30 соответственно)

™ — — - - 53%

42% 32% 21% 11% 0%

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 число семей (племен)

Рис. 1. Характеристика агрегаций по числу семей и племен в Авачинском заливе (Ось справа: доля от общего числа агрегаций, N=188).

I 1 Семьи Н Племена

Большинство известных нам семей косаток были встречены в разные года в Авачинском заливе (46 семей, около 300 особей). Часть из них была повторно встречена у о. Карагинский (5 семей) и о. Беринга в 2008-2009 гг (7 семей). Таким образом, было показано, что ареал восточно-камчатской популяции косаток включает в себя прибрежные воды от Авачинского залива до Карагинского, а также акваторию острова Беринга. У побережий этих островов мы встречали также новых косаток (около 500 особей у о. Беринга и около 20 особей у о. Карагинский).

По данным фотоидентификации, между всеми тремя районам происходил обмен семьями косаток, однако полностью население разных районов не перемешивалось. В трех разных районах было отмечено 15 семей. Пять из них регистрировались в разных районах дважды. Шесть из 20 повторных встреч (Рис. 2) приходились на один и тот же год, когда мы проводили работы в разных районах.

Мы проверили данные из Авачинского залива и о. Беринга на соответствие одной из двух моделей, определяющих характер миграции между этими районами. Как и ожидалось, модель, характеризующая полное перемешивание семей косаток между районами, оказалась менее достоверной, что указывает на существование пространственной привязанности и обособленных участков обитания у семейных группировок (семей или племен) (Табл.4).

Рис.2. Число семей, повторно отмеченных в разных районах Камчатки. Указана минимальная дистанция между районами исследования.

Табл. 4. Результаты проверок популяционных моделей для одного (Авачинский залив / остров Беринга) и двух районов (Я - вероятность повторной встречи, Т - время, N - число сеней, А -длительность присутствия в исследуемой акватории, О - длительность отсутствия. М - Скорость смертности, О - скорость миграции)

Район Модель популяции Функция вероятности Критерий Акайке

Один Закрытая 1/Ы 72450.6 / 86.5

Эмиграция (Ш)*ехр(-Т/А) 72230.3/ 112.5

Реиммиграция Я = (Ш)*((1/0)+(1'А)*ехр(-(1/0+1/А)»Т))/(1/0+1/А) 72014.5/80.8

Реиммиграция и смертность 11=(ехр(-М*Т)/Ы)*((1/0)+(1/А)*ехр(-(1/0 + 1/А)»Т))/(1/0+1/А) 71974.1 /85.8

Два Перемешивание Л=Ш 519.1

Миграция ¡1= Ш*(1-ехр(-0*Т)) 133.9

Результаты анализа, основанного на данных повторных встреч семей косаток отдельно по районам Авачинского залива и о. Беринга продемонстрировали некоторые различия. Данные повторных встреч косаток были проверены на соответствие одной из четырех популяционных моделей. Наиболее подходящими моделями для описания популяций оказались модель реиммиграции и смертности для Авачинского залива и модель реиммиграции для о. Беринга (Табл. 4; Рис. 3). Согласно модели, в среднем в Авачинском заливе в среднем постоянно присутствовали 12 семей. Каждая семья находилась в порядка 18 дней в исследуемой акватории и 35 дней вне ее. Значение уровня смертности - менее 4% в год. У побережья о. Беринга косатки задерживались меньше: около 9 семей находились 9 дней здесь и около 156 дней вне исследуемой акватории.

0.16 | 0.14

её 0.12

1 0.1 о. о

£ о.оа

| 0.05 о

О 0.04 н

о 0.02 о. к

Время, дни (логарифмическая шкала)

Рис.3. Вероятность повторной встречи семей косаток на разных промежутках времени в двух районах Камчатки (Среднее ± Стандартная ошибка). Слева - модель реиммиграции и смертности, справа - реиммиграции.

Обращает на себя внимание неравномерность использования различных районов: крайне низкая частота встреч косаток вблизи о. Карагинского и небольшое число повторных встреч у побережья о. Беринга. Что касается акватории о.

Карагинский, то, учитывая повышенную продуктивность вод в районе свала глубин и значительную ширину материкового шельфа в Карагинском заливе, низкая численность косаток объяснима. По данным судовых учетов 1935-1988 в этом районе косатки также были малочисленны (Перлов, Швецов, 2004).

У берегов о. Беринга ситуация иная: при общем обилии животных и высокой частоте встреч, вероятность повторных встреч одних и тех же семей как в течение одного сезона, так и на следующий, существенно ниже, чем в Авачинском заливе. Т.е. можно предполагать меньшую пространственную привязанность косаток у побережья о. Беринга по сравнению с косатками Авачинского залива. Мы полагаем, что акватория о. Беринга находится на пересечении ключевых маршрутов косаток. Расположение Командорских островов оправдывает такое предположение. Во-первых, острова находятся на границе Берингова моря, которое по своим океанографическим и экологическим свойствам имеет существенные отличия от вод Тихого океана. Во-вторых, острова являются западной частью алеутской островной дуги, соединяющей азиатский и американский континенты. В-третьих, акватория Командорских островов уже более сорока лет является охраняемой. Движение морских судов и промышленный лов рыбы запрещены в 30-милыюй зоне вокруг островов.

С другой стороны, на восточных Алеутах существует обособленная от Аляски группировка рыбоядных косаток (Matkin et al., 2007). Возможно, что часть командорских косаток также не совершает регулярных миграций к материковым побережьям вслед за основными скоплениями лосося. В таком случае, вероятно, что в акватории Командорских островов обитает обособленная от Камчатской группировка косаток, а низкая пространственная привязанность - результат большей подвижности семей из-за специфики распределения добычи.

Вероятность повторной встречи семей косаток в Авачинском заливе выше чем, у побережья о. Беринга, что указывает на определенный уровень пространственной привязанности косаток. В Авачинском заливе 80% семей были встречены повторно в течение нескольких лет. Однако в разные годы число встреченных семей различно (в пересчете на один день работы). В годы 2007-2010 изменение общего числа встреченных за период работы индивидуальных особей в пересчете на день работы схоже с динамикой численности лосося в акватории Восточной Камчатки: чем выше численность лосося, тем больше косаток мы встречаем в Авачинском заливе (Рис. 4.). Особенно характерен в этом смысле был сезон 2009 года, в который была зафиксирована рекордная путина (Шунтов, Темных, 2010) и отмечено максимальное число косаток в день за все годы наблюдений. С одной стороны, этот результат предсказуем, поскольку общая корреляция численности косаток и основной добычи логична и продемонстрирована давно (Felleman et al., 1991; Nichol, Shackleton, 1996; Simila et al., 1996). Однако при увеличении концентрации лосося можно ожидать снижение подвижности группировок косаток и большую пространственную привязанность. Соответственно, в течение сезона мы, напротив, должны встречать одних и тех же животных. Действительно, во второй половине лета, когда численность лосося в прибрежных водах Ванкувера достигает максимума, косатки надолго задерживаются в одном районе (Ford, 2002). Наши данные, напротив, демонстрируют высокую пространственную подвижность группировок, выраженную в частоте регистрации новых (встречных впервые в конкретный год) косаток. Возможно, что при увеличении численности лососей в регионе численность косаток увеличивалась за счет притока новых семей из других районов. Известно, что

динамика численности лососей (главным образом горбуши) восточного и западного побережья полуострова Камчатка находится в противофазе (Рассадников, 2007) (рис. 4).

2005 2006 2007

2008 2009 2010

Рис. 4. Динамика вылова лосося на восточном (1) и западном (2) побережье Камчатки (хЮ тыс. тонн. По Рассадников, 2007; Шунтов, Темных, 2010) и регистрации косаток (число особей, отмеченных за день) в 2005-2010 гг в Авачинском заливе (3) и у острова Беринга (4)

Таким образом, можно предположить, что численность косаток увеличивалась за счет мигрантов из других регионов, менее богатых рыбой. Зарегистрированные нами дальнедистантные перемещения косаток указывают на принципиальную возможность таких миграций (Рис. 2). Шулежко (2007) обращает внимание на сходство акустических репертуаров между косатками различных регионов (Курильских островов, Камчатки, Чукотки). Это может быть вызвано как историческими связями между группировками отдельных регионов, так и результатом регулярного обмена между этими регионами.

В 2005-2006 г. связи численности косаток и лосося не наблюдалось. На наш взгляд, это может объясняться тем, что в этот период участок обитания косаток Авачинского залива был связан с распространением северного одноперого терпуга, а не лосося. С 1991 по 1999 запасы терпуга в заливе выросли в три раза (Лобков, 2001). С 1997 года начался масштабный промысел терпуга силами маломерного флота. Вследствие неконтролируемого вылова уже в 2000-2001 произошло сокращение запасов примерно на 30% (Лобков, 2001). Мы полагаем, что численность терпуга снизилась настолько, что в последующие годы косатки переключились на питание лососем.

Частота встреч различных племен косаток варьирует от 0.5 (то есть приблизительно раз в два дня) для самого обычного племени до 0.06 для самого редкого (Рис. 5) и, вероятно, зависит от индивидуальной пространственной привязанности. Данные по частоте регистрации различных племен у о. Ванкувер, полученные в сходных условиях, показали большую пространственную привязанность канадский косаток на протяжении пяти сезонов (Рис. 5). Мы полагаем, что камчатские косатки более мобильны из-за особенностей побережья полуострова. Отсутствие многочисленных островов и фиордов создает менее стабильные климатические и гидрологические условия и способствует высокой подвижности косаток побережья Камчатки по сравнению с косатками побережья Канады.

0.8 -0.6 0.4 4

4к

ЙЖИИИЬ*

4 5 6 7 8 9 10

Авачинские (153 дня) □ Канадские (430 дней)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Рис. 5. Соотношение частот регистрации (дни когда косаток из племени наблюдали к общему числу дней) четырнадцати наиболее частых племен косаток в Авачинском заливе и у побережья о. Ванкувер в Канаде (по Nichol, Shackleton, 1996)

Наблюдаемые нами различия в частоте посещения между племенами (Рис. 5) могут иметь несколько объяснений. С одной стороны, возможно, что отдельные семейные группировки специализируются на разные виды добычи. Так, присутствие некоторых племен косаток канадского северного резидентного сообщества скоррелированно с обилием кеты, в то время как другие племена связаны с распространением горбуши и нерки (Nichol, Shackleton, 1996). У различных племен плотоядных косаток отмечены индивидуальные предпочтения в охоте на ластоногих вблизи побережья и китообразных на открытой воде (Baird, Dill, 1995). С другой стороны, картина соотношения семей в Авачинском заливе может отражать различное пространственное положение групповых участков обитания: вдоль побережья расположены перекрывающиеся семейные участки, имеющие зоны повышенного использования и буферные, редко посещаемые акватории на границе с соседями. Каждый географический район будет, таким образом, являться для одних семей приоритетным, а для других редко посещаемым.

ГЛАВА 4. Поведение косаток

В этой главе мы рассмотрели соотношение трех параметров активности (поведение, скорость смещения и структура агрегаций) косаток Авачинского залива и о. Беринга. Выделенные параметры связаны между собой через значимые корреляции отдельных форм активности. Охота чаще происходила дисперсными группами при медленном смещении и миллинге (от англ. «milling»- верчение, плавание по кругу). Передвижение - тесными группами с высокой скоростью. Отдых - тесными группами. Социальная активность - при медленном смещении и миллинге дисперсной группой.

Мы рассмотрели бюджет времени косаток, которых наблюдали в различных районах: в Авачинском заливе (во время работы с о. Старичков в 2005-2006 и с м. Зеленый в 2007-2010) и у западного побережья о. Беринга. Частота и продолжительность разных типов активности различалась по районам (тест у_2 Йетса, р < 0.05; тест ANOVA, р< 0.05). У о. Беринга косатки в основном передвигались тесными и дисперсными группами. Агрегации косаток Авачинского залива менее подвижны, их поведение более разнообразно (Рис. 6). По данным канадских коллег

косатки, обитающие в водах острова Ванкувер, тратят на передвижение не больше 58% времени. Таким образом, можно заключить, что характер использования акватории косатками зависит от конфигурации береговой линии. В акватории небольшого острова Беринга, расположенного в открытом море, пространственная привязанность минимальна, косатки в основном передвигаются. В то же время у изрезанного берега южного Ванкувера косатки передвигаются мало, а пространственная привязанность отдельных семей очень высока. Вероятно, что разнообразие рельефа способствует концентрации лососей, идущих к побережью на нерест, что в свою очередь привлекает косаток, задерживая их в узких проливах и вблизи мысов. Акватория Авачинского залива является промежуточной между о. Беринга и о. Ванкувер как по степени изрезанности береговой линии, так и по бюджету активности групп косаток (рис. 6).

100%

50% -

о. Старичков

Авачинский залив

Камчатка Канада

охота □ передвижение □ социальное Н отдых

Рис. 6. Летний бюджет времени косаток из разных районов (Канада по: Ford, 1989 Morton, 1990)

Мы обнаружили также значимые различия в бюджете активности между выборками по о. Старичков (2005-2006) и м. Зеленому (2007-2010) в Авачинском заливе (тест % Йетса, р<0.05) (Рис. 6). Для косаток, наблюдаемых в южной части Авачинского залива (м. Зеленый) в 2007-2010 гг., характерна большая доля и продолжительность охот и отдыха с небольшой скоростью смещения, чем в центральной части (о. Старичков) в 2005-2006 гг. С одной стороны, различия в бюджетах между районами могут быть результатом пространственной дифференциации участка обитания. Возможно, центральная часть Авачинского залива используется косатками в качестве «коридора» при перемещении между определенными районами, в то время как южные области используются для повседневной активности: охоты, отдыха и социальных взаимодействий. Основные нерестилища терпуга были расположены в южной части Авачинского залива, богатой подводными рифами (Золотов, 2004). Логично, что, работая южнее, мы чаще наблюдали косаток, которые охотились, а не передвигались. Функциональное разделение участка обитания свойственно большинству видов. Структура участка рыбоядных косаток также гетерогенна, и распределение различной активности по

акватории диктуется, в первую очередь, распределением потенциальной добычи (Heimlich-Boran, 1987).

Кроме того, частота передвижений и охот авачинских косаток была связана также с состоянием популяции северного одноперого терпуга - важной составляющей рациона косаток Авачинского залива в первой половине 2000-ых (Тарасян, 2005; Нагайлик, 2010). После снижения численности терпуга во второй половине 2000-ых косатки, по всей видимости, стали активно потреблять лососей. Лосось не образует локальных скоплений подобно терпугу, и охота на него может происходить при неспешном передвижении вдоль берега рассеянными группами. Для проверки этого предположения мы сравнили характер охот, происходивших в районе м. Опасный (Рис.7). Этот важный охотничий участок расположен на равном расстоянии от наших лагерей на о. Старичков и м. Зеленый. Как и ожидалось, после 2006 года агрегации во время охоты стали более рассеянными, как это характерно при одиночном питании лососем, а не коллективным загоном терпуга (тест %2 Йетса, р < 0.05).

100% п ---

50% -

2005-2006 2007-2010

■тесно □ компактно □ дисперсно

Рис.7. Соотношение частот различных форм структуры агрегаций во время кормления у м. Опасный в 2005-2010 гг. в Авачинском заливе.

Мы обнаружили, что формирование больших мультигрупповых агрегаций не связано с увеличением частоты и длительности охотничьей активности (Рис. 8). Коллективная охота встречается у многих видов дельфинов по всему Мировому океану. У косаток она подробно описана на примере норвежской популяции, но там группировки косаток, охотящихся на сельдь, не превышают 10-20 особей (Оотешс1, 2000). Наблюдения за канадскими косатками подтверждают выгоды от кооперации при поиске лосося, но во время охоты очевидных преимуществ эффект группы не дает (Ное1ге1, 1993). Можно предположить, что присутствие большого числа особей на одной акватории понижает эффективность охоты из-за повышенной конкуренции и наложения акустических сигналов.

Мы полагаем, что образование больших агрегаций связано с социальным поведением. Частота и длительность социальных взаимодействий значимо возрастала с увеличением числа социальных единиц (Рис. 8). Проводя всю жизнь в замкнутых

семейных группах, косатки для спаривания выбирают особей из другой семьи. Баррет-Леннард (ВаггеН-Ьеппагс!, 2000) показал, что спаривание канадских косаток внутри племени практически не происходит, редко встречается между племенами внутри акустического клана, и наиболее обычно между кланами. По нашим данным, доля социальной активности сильнее возрастала с увеличением числа кланов, чем числа племен (Рис. 8), что также указывает на роль межклановых агрегаций в репродуктивном поведении. В то же время агрегации, состоящие из нескольких племен одного клана, могут играть роль «клубов», в которых происходит установление и поддержание социальных контактов. Косатки имеют долгий срок жизни в относительно небольших замкнутых сообществах. Вероятно, они достаточно хорошо идентифицируют отдельных членов не только своей, но и соседних групп, с которыми часто перемещаются и охотятся. В таких условиях логично ожидать, что особи будут поддерживать персональные связи.

100%

50%

I Охота □ Передвижение В Отдых И Социальное

Рис.8. Частота проявления разных форм поведения в агрегациях с разным составом (цифры показывают число племен (кланов)).

ГЛАВА 5. Использование акватории

В этой главе описан характер распределения косаток по акватории в двух исследованных районах. Мы сравнили распределение косаток в Авачинском заливе и у побережья о. Беринга. В последнем случае животные держались на больших глубинах и дальше от берега (тест у1, р<0.001 по обоим параметрам). Распределение точек регистрации в разных районах подтверждает наши предположения о характере использования разных акваторий. В прибрежных водах острова Беринга выраженные центры активности косаток отсутствуют. В то же время в Авачинском заливе существуют выраженные области высокой вероятности обнаружения косаток, расположенные у о. Старичков, м. Опасный и м. Желтый гребень. Очевидно, что эти участки с богатым подводным рельефом способствуют формированию пространственной привязанности отдельных семей.

Мы проанализировали изменения в распределении авачинских косаток по акватории на протяжении всего периода исследований (Рис. 9.). В 2005-2006 гг., когда мы работали на о. Старичков, регистрации косаток значимо сместились к югу (тест ANO VA, р<0.001). В 2007-2010 гг. также существуют межгодовые изменения по широте, однако выраженной направленности они не имели.

Рис.9. Зоны кернела (25-50-75%) регистрации косаток в 2005-2010 гг. в Авачинскои заливе. (Здесь и далее: север - сверху, сетка: 5x5 км)

Наличие изменений в распределении косаток в 2005-2006 гг. мы связываем с уменьшением численности северного одноперого терпуга (см. главу 4), наиболее выраженном в центральной части Авачинского залива, где антропогенная нагрузка максимальна. В 2005 году косатки активно кормились рядом о. Старичков и м. Опасный. Однако к 2006 году косатки практически не задерживались у острова. В 2001-2004 гг., используя методы наземного теодолитного слежения, Тарасян (2005) обнаружила тенденцию к смещению кормовых угодий к югу.

Динамика использования акватории косатками вблизи о. Ванкувер выражена не в предпочтении косатками определенных участков, а в характеристиках пространственного распределения. Во второй половине 1990-ых (1996-2001) площадь участка обитания трех племен значимо выросла. Увеличилась также и сложность маршрутов (МсОшкеу, 2006). Авторы связывают увеличение поисковых усилий косаток с общим снижением численности лососей в течение десятилетия. Относительная численность добычи определяет рентабельность нагула в конкретном местообитании. Поэтому смена местообитания может быть результатом изменения обилия основной добычи (ОТ)опо£1ше е1 а1., 1998). Таким образом, было бы логично ожидать дальнейшие смещение участков обитания к югу и снижения роли м. Опасного в питании косаток. Однако, изменения в распределении, произошедшие в последующие 2007-2010 годы, не так значительны. Акватория вблизи мыса остается ключевым участком. К тому же мы обнаружили еще один центр повышенной концентрации косаток вблизи м. Желтый гребень.

Очевидно, что не только терпуг привлекает косаток к мысам. Подводные скалы и рифы, покрытые бурыми водорослями, являются превосходным местообитанием для многих видов рыб в северной Пацифике так как обеспечивают их укрытиями и пищей. (5нпеп51ас1 й а!., 1979). В первую очередь это касается оседлых видов, таких как морской окунь. Высокая продуктивность этих местообитаний обеспечивается локальными апвеллингами - поднятиями биогенов из нижних слоев и

перемешиванием с верхними слоями (Верещака, 2003). Кроме того, регулярные приливные течения, формирующиеся вокруг рифов, могут привлекать мигрирующие скопления лососей, т.к. показано, что при перемещении в прибрежных местообитаниях они ориентируются вдоль основных приливных течений (Stasko et al., 1976). Наконец, естественное подводное препятствие может способствовать уплотнению скопления рыбы и использоваться косатками для эффективного загона. В пространстве между островом Ванкувер и материковой Америкой места кормежки косаток связаны с районами, расположенными в узких проливах, в которых присутствует выраженные подводные образования (Heimlich-Boran, 1987). Активное использование рифовой зоны показано и на других китообразных. Так, например, Эванс связывал распределение афалин с расположением подводных скал у побережья Калифорнии (Evans, 1974).

Характер распределения активности по акватории подтверждает предположение о связи охотничьего поведения с районами мысов. Мы обнаружили значимые отличия в широте и долготе регистрации косаток с разными формами поведения (тест ANO VA, р<0.001) (Рис. 10) и скорости смещения (тест ANO VA, pO.OOl). Дальнейший анализ, проведенный при помощи пост-хок теста Тюкей, подтвердил обособленность точек передвижения от точек охоты и отдыха (Широта: передвижение - охота: р<0.001, передвижение - отдых: р<0.05; Долгота: передвижение - охота: р<0.05, передвижение: - отдых р<0.05). Таким образом, участки охотничьей активности и отдыха располагаются западнее (т.е. ближе к берегу) и южнее, чем участки передвижения.

bl Широта (52° с.ш.) '

~Н Долгота (158° в.д.) JL

4 ^

Охота (222) Передвижение (280)

Отдых (68) Социальное (139)

Рис. Ю. Значение координат регистрации косаток с разными формами активности в Авачинском заливе в 2005-2010 П". (Среднее значение - Стандартная ошибка - Доверительный интервал 95%). Значение 0.1 градуса широты соответствует 11 км

Передвижения групп косаток прямолинейны относительно береговой линии, т.е. косатки предпочитали двигаться «от мыса до мыса», обычно не заходя глубоко в бухты (Рис.11). Такая особенность описана для рыбоядных косаток из акватории о-ва Ванкувер (Morton, 1990). Хеймлих-Боран отмечает, что в водах Британской Колумбии косатки предпочитали перемещаться по открытым акваториям с большими глубинами, чем те, на которых кормились (Heimlich-Boran, 1987). В целом наши результаты сходны с этими данными. Зоны повышенной концентрации точек передвижения косаток были сосредоточены на открытых акваториях напротив бухт

Саранная и Вилючинская (Рис. 11 А, В). Повышенная доля передвижения в Авачинском заливе наблюдалась в северо-восточной части акватории (Рис. 10).

Многолетний материал исследований косаток в Авачинском заливе позволил нам оценить распределение охоты, отдыха и социальной активности по акватории. Поисково-охотничья активность в оба периода исследований сосредоточена у м. Опасный (Рис. 11 Б, Г). Это место наибольшей концентрации косаток в исследуемой акватории за весь период. С этим же районом была связана и минимальная скорость смещения агрегаций косаток при всех формах поведения. Вторым таким районом является акватория вблизи м. Желтый гребень. Таким образом, можно считать, что распределение косаток, действительно, связано с распределением добычи.

Рис.11. Зоны кернела (25-50-75%) регистрации передвижения (А,В) и охоты (Б,Г) Авачинском заливе в 2005-2006 гг (слева) и в 2007-2010 (справа).

Несмотря на то что, повседневная активность косаток определяется наличием и распределением пищевых ресурсов, значительную часть бюджета активности косатки затрачивают на реализацию социальных взаимоотношений и комфортное поведение.

Районы социальной активности, также как и районы отдыха, были слабо связаны с характеристиками ландшафта. По данным канадских исследователей, социальные взаимодействия косаток чаще всего наблюдаются либо в местах кормежки, либо в открытых, удаленных от берега районах (Heimlich-Boran, 1987). Осборн (Osborne, 1986) предполагает, что, поскольку социальная активность косаток наиболее часто происходит во время встреч разных племен, ее расположение в акватории не связано с определенными районами.

Наши наблюдения показывают, что формирование многосемейных агрегаций чаще происходят в северной части акватории (тест ANOVA, р<0.001) (Рис.12). Маловероятно, что это результат того, что, работая в 2005-2006 гг. севернее, мы чаще отмечали большие агрегации косаток, поскольку значительных изменений в средней численности агрегаций по разным годам не наблюдалось (тест ANOVA, р=0.3) . Вероятно, этот результат объясняется расположением м. Опасный в северной части исследуемой акватории. Район мыса, являясь своеобразной «столовой», известной многим семьям, мог быть местом встреч представителей разных семейных групп для социальных взаимодействий.

0.80

§■0.65

rc 0.70

0.60

n ш

0.75 ШД|

055 —---------------—

1-2(292) 5-6(43) 9-10 (39)

3-4(162) 7-8 (53) >10(19)

Количество семей

Рис.12 Значение координат регистрации агрегаций, состоящих из разного числа семей в Авачинском заливе в 2005-2010 гг. (Среднее значение - Стандартная ошибка - Доверительный интервал 95%. В скобках указано число агрегаций). Значение 0.1 градуса широты соответствует 11 км

Таким образом, акваторию Авачинского залива можно условно разделить на две функциональные части. Южная часть акватории, богатая бухтами и мысами, активно используется небольшими группами косаток для охоты, отдыха и социальной активности. Северная часть залива, имеющая менее выраженный береговой рельеф, используется большими агрегациями косаток для передвижения и социальной активности. Следовательно, тенденция к повышенной доле передвижения на открытых пространствах наблюдается не только в масштабах удаленных регионов, но и внутри сравнительно небольшой акватории Авачинского залива.

Чтобы продемонстрировать межгрупповые различия в использовании акватории, мы использовали данные о распределении косаток из 14 племен. Косатки, относящиеся к неизвестным племенам, а также к племенам, для которых взято менее 30 точек, в анализ не вошли. Отличия между регистрациями отдельных племен значимы (тест ANOVA, р<0.001). Мы также сравнили средние значения координат для косаток каждого племени отдельно по каждому году. В выборку по 2005 и 2006 годам вошли 6 племен, имеющих в течение сезона более 30 регистрации (тест ANO VA, pO.OOl). Из-за небольшого объема материала в 2007-2010 гг. сравнение распределения нескольких племен возможно только для 2008 года. В координатах регистрации четырех племен летом 2008 года также были обнаружены значимые отличия (тест ANO VA, р<0.01). Обнаруженные различия, вероятно, отражают групповые особенности использования пространства, основанные на семейных традициях. У высокосоциальных млекопитающих значительная часть поведенческих адаптаций основана не на генетическом наследовании, а на социальном обучении (Whitehead, 1998). Особенности охотничьего поведения и использования пространства также могут быть результатом семейной традиции. Косатки южного резидентного сообщества Британской Колумбии занимают по большей части один и тот же участок акватории, примыкающей к западному побережью о. Сан Хуан. Однако косатки каждого племени имеют также участки, посещаемые только ими (Hauser, 2006).

Рассредоточение группировок может поддерживаться благодаря формированию пространственной привязанности. Преимущества поддержания участка обитания очевидны. Панов (2010) называет их гарантиями. Для косаток это

гарантия оптимизации питания, выражающаяся в том, что длительное, детальное освоение участка, находящегося в индивидуальном пользовании, повышает предсказуемость доступа к запасам корма (Hendry et at., 2004), и гарантия репродуктивного успеха, заключающаяся в том, что пространственная привязанность способствует переходу особи из разряда анонимных членов популяции в разряд персонализированных индивидов. Персонализация обеспечивает повторяемость и преемственность социальных контактов и, тем самым, повышает шансы индивида приобрести и удержать полового партнера (Wolf, Trillmich, 2007).

Пространственному разобщению может также способствовать взаимное избегание особей в популяции. Известно, что плотоядные и рыбоядные косатки активно избегают встречи друг с другом (Ford, 2000). Интересны в этом отношении данные поведенческих исследований по проигрыванию семьям рыбоядных косаток стереотипных импульсных сигналов. Функция этих сигналов, как полагают, заключается в координации поведения особей, находящихся, в том числе, и на дальней дистанции. Явная ориентировочная реакция и ответная вокализация животных вызывалась проигрыванием лишь серий сигналов их собственного племени (Filatova et al in press). Т.е. косатки далеко не всегда заинтересованы во встрече с сородичами из другой группировки. Имеются также свидетельства прямой конкуренции между отдельными группировками косаток. Исследования, проведенные в прибрежных водах Норвегии, показали, что между племенами косаток могут происходить агонистические взаимодействия. В частности, было показано, что косатки одного из племен, обитающих постоянно в норвежских водах, активно отгоняли чужаков от участка, богатого сельдью (Bisther, 2002).

ГЛАВА 6. Заключение

В этой главе приведено краткое обсуждение основных результатов. Мы выяснили, что акватории Авачинского залива и о. Беринга принципиально различались по характеру посещения косатками. В Авачинском заливе регулярно встречались одни и те же семьи косаток, что указывает на выраженную пространственную привязанность. Акватория острова Беринга использовалась также активно, однако, набор семей в этом районе менее постоянный. Как в течение одного сезона, так и на следующий год вероятность повторной встречи семьи косаток более низка. Характер использования двух акваторий дополнился также данным о поведении и распределении группировок. Вблизи острова Беринга в основном отмечалось передвижение косаток вдоль материкового склона, в то время как в Авачинском заливе была высока доля поисково-охотничьего, социального поведения и отдыха.

Межсезонное распределение косаток в северной Пацифике традиционно связывают с пространственной динамикой популяций лососей. В осенне-зимний период частота встреч косаток в прибрежных водах невысока, а к началу массовых нерестовых миграций лососей в весенне-летние месяцы косатки появляются у побережий. Помимо лососей в теплый период года у побережья Камчатки нерестится также и сельдь, имеющая высокие показатели улова на Дальнем Востоке. По-видимому, именно распределение кормовых ресурсов определяет тенденцию к формированию летней пространственной привязанности косаток вблизи побережья Камчатки. Повторные встречи одних и тех же семей в удаленных районах продемонстрировали большой ареал восточно-камчатской популяции косаток.

Однако распространение косаток в его пределах крайне неравномерно, а пространственная привязанность отдельных семейных группировок способствует разделению ареала всей популяции на участки обитания отдельных групп.

Это значит, что последствия локальных воздействий будут отражаться не на всей популяции, а на нескольких конкретных семьях. Так, из-за разлива нефти в 1989 году в заливе Принца Уильяма на Аляске на грани вымирания оказалась популяция плотоядных косаток «АТ1», а численность одного из племен рыбоядных косаток, «AB», находится на низком уровне и не увеличивается (Scheel et al., 2007). Другой пример - популяция канадских «южных резидентов», оказавшаяся под угрозой из-за регулярного отлова молодых особей. Репродуктивная изоляция не позволяет восстановить численность этих популяции до оптимального размера (Hauser, 2007). Мы считаем, что при оценке любых воздействий на популяцию косаток необходим тщательный анализ распределения косаток и установление границ участков отдельных популяционных группировок (племен, кланов), основанный на данных фотоидентификации. Этот вопрос становится актуальным в последние годы в связи с постоянными попытками отлова косаток, а также с планами по проведению сейсморазведки в прибрежных водах Дальневосточного региона (Веденев, 2010).

Мы обнаружили прямую зависимость между социальной активностью и размером агрегации. Формирование «клубов» и репродуктивных скоплений описано у многих видов млекопитающих, однако скопления косаток обычно связывали с увеличением поисковых усилий и коллективной охотой (Heimlich-Boran, 1988; Domenici et al., 2000). Мы показали, что частота социальной активности растет с увеличением числа племен и, особенно, числа кланов в агрегации. Вероятно, высокая продолжительность жизни косаток и отсутствие постнатальной дисперсии способствуют активным межсемейным взаимодействиям.

Наблюдения за Авачинскими косатками позволили обнаружить изменение поисково-охотничьей активности на протяжении 2005-2010 годов. В течение последнего десятилетия в центральной части Авачинского залива произошло уничтожение крупных нерестилищ северного одноперого терпуга, располагавшихся в рифовой зоне о. Старичков и м. Опасный. В начале десятилетия косатки часто охотились в этих районах плотными группами, загоняя скопления терпуга. С исчезновением терпуга, охота стала более продолжительной, а агрегации косаток более рассеянными, как это показано для канадских косаток при питании лососем.

Принципиальные отличия в местообитаниях канадского и камчатского побережий отражаются в характере распределения поисково-охотничьей активности. В то время как североамериканские косатки кормятся преимущественно в узких проливах, косатки, наблюдаемые нами в Авачинском заливе Камчатки, кормились по большей части рядом с мощными мысами. В обоих случаях места охот характеризовались небольшой глубиной, развитым подводным рельефом и сильными приливными течениями. Широкие открытые акватории использовались преимущественно для перемещения между участками кормления. С открытыми пространствами связано также и социальное поведение авачинских косаток: образование мультигрупповых агрегаций происходило преимущественно в центральной части залива, в то время как одиночные семьи чаще встречались на юге исследуемой акватории, в районе с более изрезанной береговой линией.

Похоже, что открытый и относительно ровный берег Восточной Камчатки способствует большей мобильности семейных группировок косаток. Это выражается в более высокой доле передвижения в бюджете активности, высокой частоте встреч

агрегаций, состоящих из нескольких племен, а также в меньшей частоте регистраций отдельных племен рыбоядных косаток по сравнению с североамериканским побережьем.

Мы показали влияние экологических факторов, таких как изрезанность берега и обилие добычи, на поведение и пространственное распределение косаток. Первоочередной задачей будущих исследований пространственной структуры мы видим установление границ популяционных группировок, а также выяснение сезонных перемещений камчатских косаток. По некоторым данным, граница Восточно-Камчатской популяции может проходить по Средним Курильским островам. Результаты работы с Курильскими косатками фрагментарны и не позволяют оценить население косаток этого региона (Филатова, 2005; Шулежко, 2007). Более детальные исследования на Командорских островах могут помочь при исследовании механизмов расселения косаток в северной Пацифике. Кроме того, в российских водах пока не зарегистрированны косатки, относящиеся к «оффшорному» («мористому») экологическому типу, отмеченному североамериканскими исследователями, в том числе, в районе Алеутских островов.

Выводы:

Ареал восточно-камчатской популяции косаток включает в себя прибрежные воды от Авачинского залива до Карагинского, а также акваторию острова Беринга.

• Пространственная привязанность косаток в открытых акваториях с прямолинейной береговой линией выше, чем в более закрытых акваториях с изрезанной береговой линией.

• Бюджет активности и состав группировки связаны с особенностями акватории: в районах с изрезанным берегом косатки больше охотятся и отдыхают небольшими группами, а в открытых районах с прямой береговой линией - преимущественно передвигаются.

• Доля и продолжительность социальной активности зависит от числа социальных единиц в агрегации, в первую очередь от числа кланов.

• Смена основной добычи косаток, происходившая в Авачинском заливе в период исследования, повлияла на характер их активности и распределения. Кратковременная кормежка плотной группой сменилась длительной поисково-охотничьей активностью рассеянных агрегаций.

• Специфика использования акватории зависит от семейной принадлежности косаток: между семьями выражены различия, как в частоте посещения, так и предпочтении того или иного участка акватории.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Нагайлик М. М., Филатова О. А., Пвкович Т. В., Бурдин А. М., Хойт Э. 2010. Использование пространства косатками (Orcinus orea) Авачинского залива полуострова Камчатки // Зоологический журнал Т.89 (4). С. 484-494

2. Filatova О. A., Fedutin I. D., Ivkovich Т. V., Nagaylik М. М., Burdin А. М., Hoyt Е. 2009. The function of multi-pod aggregations of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Far East Russia. Journal of Ethology, V.27 (3). P. 333-341

3. Filatova О. A., Fedutin I. D., Nagaylik M. M., Burdin A. M., Hoyt E. 2009. Usage of monophonic and biphonic calls by free-ranging Resident killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Russian Far East. Acta ethologica, V. 12 (1). P. 37-44

Тезисы докладов и материалы конференций:

4. Нагайлик М. М., Филатова О. А., Федутин И. Д., Бурдин А. М. 2007. Распределение косаток (Orcinus orca) в Авачинском заливе полуострова Камчатка // Материалы четвертой всероссийской конференции по поведению животных. Москва, 29 октября - 1 ноября, 2007 С. 303-304

5. Филатова О. А., Федутин И. Д., Нагайлик М. M., Бурдин А. М., Хойт Э.

2007. Роль бифонических стереотипных сигналов в коммуникации косаток (Orcinus orca) // Материалы четвертой всероссийской конференции по поведению животных. Москва, 29 октября - 1 ноября, 2007 С. 219-220

6. Нагайлик М. М., Филатова О. А., Федутин И. Д., Бурдин А. М., Хойт Э. 2006. Зависимость акустической сигнализации косаток (Orcinus orca) от социального и поведенческого контекста // Материалы четвертой международной конференции «Морские млекопитающие голарктики». Санкт-Петербург, 10-14 сентября, 2006. С. 383-385

7. Нагайлик М. М., Ивкович Т. В., Филатова О. А., Бурдин А. М. 2010 Пространственная динамика группировок косаток (Orcinus orca) Авачинского залива // Материалы шестой международной конференции «Морские млекопитающие голарктики». Калининград, 11-15 октября, 2010. С. 421-426

8. Nagaylik М. М., Hoyt Е., Filatova О. A., Fedutin I. D., Burdin А. М. 2007 А two-year comparison of feeding activity of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in Avacha Gulf, South East Kamchatka // Abstract, European Cetacean Society, 21th Ann. Conf. ECS, 22-26 Apr. 2007, San Sebastian, Spain P. 104 -105

9. Nagaylik M. M., Filatova O. A., Ivkovich T.V., Fedutin I. D., Lazareva E., Hoyt E., Burdin A. M. 2008 Differences in area usage between resident and transient killer whales (Orcinus orca) and between resident clans in Avacha Gulf, South East Kamchatka, Russian Far East. // Abstract, European Cetacean Society, 22th Ann. Conf. ECS, 8-12 Mar.

2008, Egmond aan Zee, Netherlands P. 111-112

10. Nagaylik M. M., Filatova O. A., Ivkovich Т. V., Burdin A. M. 2010 Summer habitat use of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in South East Kamchatka coastal waters. // Abstract, European Cetacean Society, 24th Ann. Conf. ECS, 22-24 Mar. 2010, Stralsund, Germany P. 234

11. Ivkovich Т. V., Nagaylik M. M., Burdin A.M., Hoyt E. 2011. Association between killer whale (Orcinus orca) matrilines vary depending behavioural states // Abstract, European Cetacean Society, 25th Ann. Conf. ECS, 22-24 Mar. 2011, Cadiz, Spain P. 153

12. Nagaylik M. M., Filatova O. A., Ivkovich Т. V., Burdin A. M. 2011. Migration patterns of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Northwestern Pacific // Abstract, European Cetacean Society, 25,h Ann. Conf. ECS, 22-24 Mar. 2011, Cadiz, Spain. P.212

Заказ № 39-А/04/2011 Подписано в печать 07.04.2011 Тираж 80 экз. Усл. п.л. 1,1

4>-;-> ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

www.cfr.ru ; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нагайлик, Михаил Михайлович

Введение.

Глава 1. Обзор .литературы.

Социальная структура китообразных.

Акустическая коммуникация китообразных.

Пространственная структура популяций китообразных.

Методы исследования китообразных.

Популяции косаток Мирового океана.

Глава 2. Материалы и методы.

Сроки и места проведения исследований.

Сбор материала.

Описание агрегации косаток.

Социальная организация косаток.

Методы геоинформационных систем.

Статистические методы.

Характеристика населения косаток по разным районам.

Глава 3. Характеристика агрегаций и пространственной привязанности косаток.

Размер агрегаций.

Соотношение частоты встреч отдельных семейных группировок.

Характеристика пространственной привязанности.

Дальнедистантные перемещения.

Обсуждение.

Глава 4. Поведение косаток.

Взаимосвязь трех параметров активности.

Продолжительность разных форм активности.

Частота разных форм активности.

Изменение активности в течение нескольких лет.

Изменение активности в районе м. Опасный.

Изменение активности в течение июля и августа.

Взаимосвязь активности и социальной структуры агрегации.

Обсуждение.

Глава 5. Использование акватории косатками.

Характер распределения косаток Авачинского залива и побережья о.

Беринга.

Динамика распределения.

Взаимосвязь распределения и активности

Взаимосвязь распределения и количества семейных групп.

Различия между племенами.

Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки"

Исследование внутренней структуры индивидуального и группового участка обитания, а также причин и механизмов изменчивости пространственного поведения представляет значительный интерес в изучении экологии животных (Waser, Wiley, 1979; Пианка, 1981; Панов, 2010). Наиболее ценны в этом плане сравнительные исследования, позволяющие понять, какие факторы среды способствуют формированию специфических особенностей использования пространства. Многообразие вариантов освоения пространства между отдельными популяционными группировками одного вида связывают с доступностью и распределением жизненно важных ресурсов - корма, убежищ, половых партнеров (Яблоков, 1987; Powell, 2000; Панов, 2010).

Исследования биологии косаток (Orcinus orea L.,) в различных регионах мирового океана (в Канаде (Ford, 2002), Норвегии (Simila et al., 1996), Новой Зеландии (Visser, 2000), Аргентине (Lopez, Lopez, 1985), на островах Крозе в Индийском океане (Guinet, Bouvier, 1995), в Антарктике (Pitman, Ensor, 2003)) продемонстрировали высокую пластичность экологии этого вида китообразных. Косатки встречаются и в тропических водах, и возле кромки приполярных льдов, а пространственная структура их популяций основана на распределении кормовых ресурсов — от рыбы до усатых китов (Ford et al., 1998). Пищевые специализации косаток из разных популяций способствуют формированию охотничьих традиций и накладывают отпечаток на характер ежедневной активности, а также структуру агрегаций.

Экологическое и морфологическое своеобразие отдельных популяций позволяет ставить вопрос о выделении нового подвида и даже вида косаток (Берзин, Владимиров, 1982; Mikhalev et al., 1981; Pitman, Ensor, 2003; Morin et al., 2010). Поэтому исследования каждой популяции косаток представляет несомненный интерес для сравнительных исследований.

Первые направленные исследования, проведенные в российских водах (восточное побережье Камчатки), показали, что биология местных косаток в общих чертах сходна с биологией этого вида у побережья Канады и Аляски (Бурдин и др., 2004). Особенности экологии, акустической коммуникации и социальной структуры косаток, которые регулярно встречаются в Авачинском заливе, позволяют отнести их к рыбоядному, или «резидентному», экологическому типу. Камчатские косатки питаются рыбой (например, терпугом {Plenrogrammus monopteiygins), кетой (Onchorhyncus keta)) и кальмарами (Тарасян, 2005; Шулежко, 2007). Живут в стабильных семейных группах, где все особи являются родственниками по материнской линии и имеют характерный набор дискретных импульсных звуков - диалект (Филатова, 2005; Ivkovich et al., 2009). Рыбоядные косатки Азиатского и Американского побережий имеют сходства в окраске седловидного пятна и форме спинного плавника (Ивкович, 2006). Большая часть биопсий (97%) взятых у Камчатских косаток содержала гаплотип митохондриальной ДНК «SR», известный по исследованиям канадских популяций (Burdin et al., 2010). Таким образом, распространение рыбоядного экологического типа косаток связано со всей северной Пацификой.

Пространственная структура популяций североамериканских рыбоядных косаток связана с динамикой распределения лосося в течение года. В весенне-летний период численность косаток в прибрежных водах растет в соответствии с увеличением численности лососей, идущих на нерест в реки (Baird, 2000; Ford, Ellis, 2006; Hauser, 2006). Семейные группировки косаток проявляют многолетнюю пространственную привязанность к определенным частям акватории (Scheel et al., 2001; Hauser, 2006), а также, возможно, предпочтение конкретных видов лососей (Nichol, Shackleton, 1996). Структура участка обитания косаток и их поведение связаны с характером местообитаний и диктуются в первую очередь особенностями распространения преднерестовых скоплений лосося в прибрежных водах (Heimlich-Boran, 1988; McClusckey, 2006).

В то же время, особенности поведения и пространственного распределения камчатских косаток до сих пор оставались не исследованными. Этот вопрос актуален в связи с коренными различиями в местообитаниях косаток азиатского и американского континентов. Во-первых, побережье Камчатки относительно прямолинейно по сравнению с побережьем Канады и Аляски, богатым проливами и фиордами. Во-вторых, динамика и соотношение видов лососевых стад двух континентов имеют различный характер. В целом он выражается в более высоких темпах воспроизводства лососей американского побережья и большей доле ценных промысловых видов чавычи (О. 18ка\\гу(8ска) и нерки (О. пегка) (Синяков, 2004). Мы полагаем, что различия в местообитаниях (а так же в распределении и динамике кормовых ресурсов) могут определять специфику использования пространства косатками Азиатского и Американского побережий. В частности, исследования, проведенные летом 2001-2004 в Авачинском заливе Камчатки указывают на то, что распределение косаток здесь было связано с нерестовыми скоплениями северного одноперого терпуга {Pleurogrammlls monopterygiгls) (Тарасян, 2005), а не лосося, как у Американского побережья.

Таким образом, целью данной работы было определение принципов использования акватории семейными группировками косаток Камчатского побережья. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. определение района обитания восточно-камчатской популяции косаток;

4. оценка влияния поведения и состава агрегаций косаток на использование акватории;

6. установление межгрупповых различий в использовании акватории косатками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Нагайлик, Михаил Михайлович

Выводы:

• Ареал восточно-камчатской популяции косаток включает в себя прибрежные воды от Авачинского залива до Карагинского, а также акваторию острова Беринга.

• Пространственная привязанность косаток в открытых акваториях с прямолинейной береговой линией ниже, чем в более закрытых акваториях с изрезанной береговой линией.

Благодарности

Работа была выполнена при поддержке гранта РФФИ (08-04-00198а), Общества охраны китов и дельфинов (Whale and Dolphin Conservation Society), Американского Гуманистического Общества (The Humane Society of the United States) и Rufford Small Grants Foundation. Я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю к. б. н. О. А. Филатовой. Работа была бы невозможной без ее участия. Хочу поблагодарить также д. б. н. А. В. Чабовского, взявшего на себя труд ознакомиться с первым вариантом рукописи. Я искренне признателен также участникам дальневосточного проекта по исследованию косаток (Far East Russian Orea Project) - И. Д. Федутину, И. Н. Шевчеко, Е. М. Лазаревой, М. А. Гузееву, Е. А. Аксенову и А. Н. Шабалиной. Особую благодарность мне хочется выразить организаторам проекта — к. б. н. А. М. Бурдину и Э. Хойту, без участия которых не было бы нашего научного коллектива, а также всем лицам, помогающим в проведении наших экспедиций на Камчатке. Немалую роль в этом исследовании сыграли помощь и советы научного коллектива кафедры зоологии позвоночных МГУ, в особенности - М. Е. Гольцмана, Е. П. Крученковой, И. А. Володина, Н. А. Формозова, а также сотрудника вивария Биофака МГУ - В. С. Попова. Кроме того, мне хотелось бы сказать теплые слова благодарности в адрес моих сокурсников, которые оказывали мне моральную поддержку. Наконец, я хочу поблагодарить мою жену и коллегу -Т. В. Ивкович, внесшую самый большой вклад в создание этой работы, а также мою семью за их терпение и внимание к моей работе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нагайлик, Михаил Михайлович, Москва

1. Агафонов А. В., 2008. Интерпретация смысловой нагрузки сигналов белух (Delphinapterus leucas): возможные сложности и пути решения задачи // Материалы пятой международной конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Одесса, Украина.

2. Артюхин Ю. Б., Бурканов В. Н., 1999. Морские птицы и млекопитающие Дальнего Востока России / Полевой определитель «АСТ», Москва с. 140-192

3. Балыкин П. А., 2004. Рыболовство в западной части Берингова моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана Вып.7. С. 27-33

4. Белькович В. М., Ефременкова О. В., Иванова Е. Е., 1978. Характеристика поисково- охотничьего поведения афалин / Поведение и биоакустика дельфинов. М., С.34- 65

5. Белькович В. М., Щекотов М. Н., 1990. Белуха. Поведение и биоакустика в природе / М.: АН СССР. 183 стр.

6. Берзин А. А., Владимиров B.JI. 1989. Современное распределение и численность китообразных в Охотском море // Биология моря. Вып. 2. С. 15-23

7. Берзин А. А., 1971. Кашалот / (под ред. А. В. Яблокова) М.,«Пищевая промышленность»

8. Берзин А. А., Владимиров В. JL, 1982. Новый вид косаток из Антарктики // Природа. М., Вып. 6. С. 31.

9. Бетешева Е. И., 1961. Питание промысловых китов Прикурильского района // Китообразные дальневосточных море: Тр. ин-та морфологии животных им. A.M. Северцова. Вып. 34. С. 7-12.

10. Бугаев А. В., 2009. К вопросу о возможном перехвате части стад нерки (Oncorhynchus nerka) р. Озерной и р.Камчатка ставными неводами в некоторых районах прибрежной зоны восточной и западной Камчатки //

11. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. Вып. 6. С. 192-201

12. Бурдин А. М., Филатова О. А., Хойт Э. 2009. Морские млекопитающие России / Киров. ОАО «Кировская областная типография». 208 стр.

13. Бурканов В. Н., 2002. Киты нахлебники. // Рыбак Камчатки. № 3 от 17 января.

14. Бушуев С. Г., 2006. Распределение и питание малых полосатиков (Balaenoptera acutorostrata Lacapede) в III секторе Антарктики // Материалы Четвертой Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Санкт-Петербург

15. Верещака А. Л., 2003. Биология моря / «Научный мир», Москва. С. 117-122

16. Владимиров В. А., Челноков Ф. Г., 1971. Лежбища морских котиков на Командорских островах // Изв. ТИНРО. Т. 80. С. 128-173

17. Владимиров В. А., Мияшита Т., Окамура X. 2001. Новые данные по распределению китообразных в Охотском море (по итогам судовых учетов 1998—1999 гг.) // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. ВНИРО. С. 205-210

18. Гелтнер В. Г., 1976. Млекопитающие Советского Союза / М., "Высшая школа"

19. Земский В. А., Будыленко Г. А., 1970. О косатках северного и южного полушарий. Киты южного полушария (биология и морфология) // Труды АтлантНИРО. Калининград. Вып. 29. С. 216 -224

20. Золотов О. Г., 2004. Воспроизводство и прибрежный промысел северного одноперого терпуга в Авачинском заливе // Рыбное хоз-во. Вып. 6. С.41

21. Иваницкий В. В., 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода // Биол. науки. N8. С. 62-71

22. Иванова Е. И., 1961. О тихоокеанской косатке // Китообразные дальневосточных морей. М.: АН СССР. С. 205-211

23. Ивашин М. В., Попов JI. А., Цапко А. С., 1972. Морские млекопитающие / (Справочник) под ред. Профессора П.А. Моисеева. Москва. «Пищевая промышленность»

24. Ивкович Т. В., 2006. Структура населения косаток (Orcinus orea) Авачинского залива// Дис. .магистр биол. наук. СПбГУ. 68 с.

25. Крушинская Н. JL, Лисицына Т.Ю., 1983. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 336 стр.

26. Мамаев Е. Г., Бурканов В. Н., 2006. Косатки и северные морские котики: формирование пищевой специализации // Материалы Четвертой Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Санкт-Петербург. С. 347-351

27. Мараков С. В., 1967. Китообразные вод Командорских островов // Труды ПИНРО им. Н.М. Книповича. Вып. XXI. С. 200-209

28. Мараков С. В., 1972. Природа и животный мир Командор / М.: Наука. 181 стр.

29. Михалев Ю. А., 2008. Киты южного полушария. Биология, промысел, перспективы восстановления / Одесса, ООО «ИНВАЦ», 328 стр.

30. Нагайлик М. М., Филатова O.A., Ивкович Т.В., Бурдин A.M., Хойт Э. 2010 Использование пространства косатками Авачинского залива полуострова Камчатки // Зоолгический журнал Т.89 (4). С. 484-494

31. Овсяников Н. Г., 1993. Поведение и социальная организация песца / М.: Издательство Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. С. 1-243

32. Панов Е. Н., 2010. Поведение животных и этологическая структура популяций / Отв. Ред. Соколов В.Е. Изд. 2-е.- М.: Книжный дом «Либроком». 424 стр

33. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология / ред. М. С. Гиляров. М.: «Мир» 392 с.

34. Рассадников О. А. 2007 Прогнозируемый и фактический вылов лососей на дальневосточном бассейне в 1993-2006 гг. // ФГУП «ТИНРО-центр», Владивосток //http://www.tmro-center.ru/attachments/16529531 lppRassadnikov.pdf

35. Романенко Е. В. 1986., Теория плавания рыб и дельфинов / М.: «Наука». 148 стр.

36. Смирнов А. А., Семенов Ю. К., Лачугин А. С., 2004 Влияние косаток на сетной промысел черного палтуса в восточной части Охотского моря // Материалы Третьей Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Коктебель, Украина. С. 508-510

37. Соколов В. Е., 1979. Систематика млекопитающих (т.З) / М., Высшая школа, С. 12-79

38. Тарасян К. К., 2005. Экология косатки Авачинского залива // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В.Ломоносова

39. Токранов A.M., Транбенкова А.Г., Шейко Б.А., 2001. Современный состав ихтиофауны Авачинской губы // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы 2-й научной конференции, Петропавловск Камчатский, 9-10 апреля

40. Токранов А. М., Орлов А. М., Шейко Б. А., 2005. Промысловые рыбы материкового склона прикамчатских вод / Петропавловск-Камчатский. «Камчатпресс». 52 стр.

41. Томилин А. Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР / М.: Изд-во АН СССР. 212 с.

42. Томилин А. Г., 1980. В мире китов и дельфинов / М.: Знание. 224 стр.

43. Федорец Ю. А. 2006. Командорский кальмар (Berryteuthis magister, Berry, 1913) Берингова и Охотских морей (Распределение, биология, промысел) // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. ВНИРО, Владивосток.

44. Филатова О. А. 2005 Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток акватории восточной Камчатки и сопредельных территорий // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В.Ломоносова

45. Чабовский А. В., 2006. Эволюция социальности грызунов открытых пространств: экологические аспекты // Автореф. док. дисс., М., с. 1-47

46. Шевченко В. И. 1975. Характер взаимоотношений касаток и других китообразных // Морские млекопитающие. Материалы VI Всесоюзного совещания Киев. «Наукова Думка». С. 173-175

47. Шулежко Т. С., 2007. Популяции косаток Дальнего Востока: фотоидентификационный и акустический анализ // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. МГУ им. М.В. .Ломоносова

48. Шунтов В. П., 1993. Современное распределение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана // Зоол. Журн. Т.72 (7) С. 131-141

49. Шунтов В. П., Темных О. С., 2010. Рекордная лососевая путина 2009 / ФГУП «ТИНРО-центр», Владивосток. http://www.tmro-center.ru/attachments/3 51 003-11 .pdf

50. Эванс В., Яблоков A.B., 1983. Изменчивость окраски китообразных / М.: Наука. 136 стр.

51. Яблоков А. В., 1987. Популяционная биология / М., «Высшая школа». С. 36-65

52. Яблоков А. В., Белькович В. М., Борисов В. И., 1972. Киты и дельфины / М.: «Наука»

53. Andrews R. D., Pitman R. L., Balance L. Т., 2008. Satellite tracking reveals distinct movement patterns for Type В and Type С killer whales in the southern Ross Sea, Antarctica // Polar Biol. V. 31. P.1461-1468

54. Baird R. W., 2000. The killer whale: foraging specializations and group hunting / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 127-153

55. Baird R. W., Dill L. M., 1995. Occurrence and behavior of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behavior and prey handling // Can. J. Zool. V. 73. P. 1300-1311

56. Baird R. W., Dill L. M., 1996. Ecological and social determinants of group size in transient killer whales // Behavioral Ecology. V. 7(4). P. 408-416.

57. Baird R. W., Whitehead H., 2000. Social organization of mammal-eating killer whales: group stability and dispersal patterns // Can. J. Zool. V. 78. P. 2096-2105.

58. Baird R.W., Abrams P.A., Dill L.M., 1990. Possible indirect interactions between transient and resident killer whales (Orcinus orca) // Proceedings of the Third International Orca Symposium, Victoria, B.C., March 9-12

59. Baird R.W., and Dill L. M., 1995. Occurrence and behaviour of transient killer whales: Seasonal and pod-specific variability, foraging behaviour and prey handling // Can. J Zool. V. 73. P. 1300 -1311

60. Barrett-Lennard L. G., 2000. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA analysis // PhD thesis. University of British Columbia, Vancouver.

61. Barrett-Lennard L. G., 2002 Killer whale distribution and abundance in the central and southeastern Bering sea, July 1999 and June 2000 // Marine mammal science. V. 18(3). P. 779-768

62. Barrett-Lennard L. G., Ford J. K. B., Heise K., 1996. The mixed blessing of echolocation: differences in sonar use by fish-eating and mammal-eating killer whales // Animal Behaviour. V. 51. P. 553-565

63. Bigg M. A., MacAskie 1., Ellis G., 1983. Photo-identification of individual killer whales // Whalewatcher. P. 3-5

64. Bisther A., 2002. Intergroup interactions among killer whales in Norwegian coastal waters; tolerance vs. aggression at feeding grounds // Aquatic Mammals V. 28(1). P. 14-23

65. Bjorge A., 2001. How persistent are marine mammal habitats in an ocean of variability? / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., Raga J.A). P. 63-93

66. Budylenko G. A., 1981. Distribution and some aspects of the biology of killer whales in the South Atlantic. (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal. Comm. V. 31. P. 523-525

67. Burdin A. ML, LeDuc R. G.,Robertson K. M., Weller D. W., 2010. Genetic diversity in killer whales (Orcinus orca) in the Russian Far East seas // 18th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals, Quebec City, 12-16 October, P. 44

68. Caldwell M. C., Caldwell D. K., 1972. Behavior of marine mammals / Mammals of the sea biology and medicine (Ed. S.H. Rigdway) Springfield: Thomas. P. 419-465

69. Christensen I., 1982. Killer whales in Norwegian coastal waters. (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal Commn. V. 32. P. 633-641

70. Christensen, I., 1988. Distribution, movements and abundance of killer whales (Orcinus orca) in Norwegian coastal waters, 1982—1987, based on questionnaire survey // Rit. Fiskideildar. V.l 1 P. 79-88

71. Clapham P. J., 2000. The humpback whale: seasonal feeding and breeding in baleen whale / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 127-153

72. Condy P.R., Van Aarde R.J., Bester M.N., 1978. The seasonal occurrence and behaviour of killer whales, Orcinus orca, at Marion Island // J. Zool. V. 184. P. 449-464

73. Connor R. C., 2000. Group living in Whales and Dolphins / Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 199-219

74. Connor R. C., Read A. J., Wrangham R., 2000. Male reproductive strategies and social bonds / Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 219-247

75. Connor R. C., Wells R. S., Mann J. and Read A. J., 2000. The bottlenose dolphin: Social relationships in a fission-fussion society / Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead). P. 91 -126.

76. Dahlheim M. E., Leatherwood S., W.F., 1982. Perrin Distribution of killer whales in the warm temperate and tropical Eastern Pacific /Rep. Int. Whal. Commn. 32, 1982

77. Dahlheim, M. E., 1988. Killer Whale (Orcinus orca) Depredation on Longline Catches of Sablefish (Anoplopoma fimbria) in Alaskan Waters // NMFS Processed Report N. 311 (88-14). P. 31

78. Dahlheim, M. E., Heyning, J. E., 1999. Killer whale Orcinus orca (Linnaeus, 1758) / Handbook of Marine Mammals (S. H. Ridg-way and R. Harrison, eds.) Academic Press, San Diego. P. 281-322

79. Darling J., 2002. Song / Encyclopedia of Marine Mammal. San Diego, CA. Academic Press P. 1124-1137

80. Domenici P., Batty R. S., Simila T., Ogam E., 2000. Killer whales {Orcinus orca) feeding on schooling herring (Clupea harengus) using underwater tail-slaps: kinematic analyses of field observations // J. of Experimental Biology. V.203. P. 283-294

81. Evans G. H. P., Stirling I., 2001. Life history strategies of marine mammals / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., RagaJ.A). P. 7-63

82. Evans W. E., 1975. Distribution, differentiation of populations, and other aspects of the natural history of Delphinus delphis Linnaeus in the northeast Pacific // Ph.D. Dissertation, University of California, Los Angeles.

83. Felleman F. L., Heimlich-Boran J. R., Osborne R. W., 1991. The feeding ecology of killer whale (Orcinus orca) in the pacific northwest // Dolphin Societies (Eds. Pryor K., Norris K.S) P. 113-145

84. Filatova O. A., Fedutin I. D., Ivkovich T. V., Nagaylik M. M., Burdin A. M., Hoyt E., 2008. The function of multi-pod aggregations of fish-eating killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Far East Russia // Journal of Ethology, V. 27(3). P. 333-341

85. Filatova O.A., Fedutin I.D., Burdin A.M., Hoyt E., 2006. Using a mobile hydrophone stereo system for real time acoustic localization of killer whale (Orcinus orca) // Applied acoustics. V. 67. P. 1243-1248

86. Filatova O. A., Fedutin 1. D., Nagaylik M. M., Burdin A. M., Hoyt E. 2009. Usage of monophonic and biphonic calls by free-ranging Resident killer whales (Orcinus orca) in Kamchatka, Russian Far East // Acta ethologica. V. 12 (1). P. 37-44

87. Filatova, O. A., Fedutin, I. D., Burdin, A. M. and Hoyt, E. In press. Responses of Kamchatkan fish-eating killer whales to playbacks of conspecific calls. Marine Mammal Science, no. doi: 10.111 l/j.l748-7692.2010.00433.x

88. Fisler G. F., 1969. Mammalian organization systems / Contribs. Sci. Los Angeles County Mus., N. 167. 32 p.

89. Foote A. D., Simila T., Vikingsson A. G., Stevick P. T., 2010. Movement, site fidelity and connectivity in a top marine predator, the killer whale // Evol. Ecol. V.24. P. 803-814

90. Ford J. K. B., 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // Can. J. Zool. V. 67. P. 727-745

91. Ford J. K. B., 2002. Killer whale / Encyclopedia of Marine Mammal, San Diego, CA. Academic Press. P. 669-675

92. Ford J. K. B., Ellis G. M., 2002. Reassessing the social organization of resident killer whales in British Colambia // Proceedings of the Fourth International Orca Symposium and Workshops, Sept. 23-28 CEBC-CNRS, France. P. 72-74

93. Ford J. K. B., Ellis G. M., 2006. Selective foraging by fish-eating killer whales {Orcinus orca) in British Columbia // Marine Ecology Progress Series. V. 316. P. 185-199

94. Furuya Y., 1969. On the fission of troops Japanese monkeys // II General view of troop fission of Japanese monkeys. Ibid., V.10. P. 47-69

95. Gowans S., Whitehead IT. and Hooker S. K., 2001 Social organization in northern bottlenose whales, Hyperoodon ampullatus: not driven by deep-water foraging? // Animal Behaviour V. 62. P. 369 -377

96. Guerrero-Ruiz M., Gendron D., Urban J. R., 1998. Distribution, movements and communities of killer whales (Orcinus orca) in the Gulf of California, Mexico // Rep. Int. Whal.Comm. V. 48. P. 537-543

97. Guinet C., Bouvier J., 1995. Development of intentional stranding hunting techniques in killer whale (Orcinus orca) calves at Crozet Archipelago // Can. J. Zool. V. 73(1). P. 27-33

98. Hall, J. D., 1986. Notes on the Distribution and Feeding Behavior of Killer Whales in Prince William Sound, Alaska / Behavioral Biology of Killer Whales (Kirkevold, B.C. and J.S. Lockard eds.). Alan R. Liss, Inc., New York. P. 69-83

99. Heimlich-Boran J. R., 1988 Behavioral ecology of killer whales (Orcinus orca) in the Pacific Northwest // Can. J. Zool. V. 66. P. 565-578

100. Hinde R. A., 1976. Interactions, relationships and social structure // Man New Series, V. 11(1). P. 1-17

101. Huey R. B., Pianka E. R. 1981. Ecological Consequences of Foraging Mode // Ecology, V. 62., №4., pp. 991-999

102. Floelzel R. A., 1993. Foraging behavior and social groups dynamics in Puget Sound killer whales // Anim. Behav. V. 45. P. 581-591

103. Hoyt E., 1990. The whale called killer /3 edition. Camden House Publishin, P. 261

104. Hurlbert S., 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecological monographs V.54 (2). P. 187-211

105. Inigues M. A., 2001. Seasonal distribution of killer whales (Orcinus orca) in northern Patagonia, Argentina // Aquatic Mammals. V. 27. P. 154-161

106. Jones M. L., Swartz S. L., 2002. Gray Whale, Eschrichtius robustus / Encyclopedia of Marine Mammals (Perrin, W.F., B. Wursig, and J.G.M. Thewissen (eds)). Academic Press, San Diego. P. 524-536

107. Kaschner K., Watson R., Trites A. W., Pauly D., 2006. Mapping world-wide distributions marine mammal species using a relative environmental suitability (RES) model \\ Marine ecology progress series, V. 316. P. 285-31

108. Keith M., Bester N., Bartlett P. A., Baker D., 2001. Killer whales (Orcinus orca) at Marion Island, Southern Ocean // African zoology. V. 36(2). P. 163-175

109. Laidre K. L., 2003. Space use patterns of narwhals (Monodon monoceros) in the high Arctic // Ph.D. thesis. University of Washington, P. 124

110. LeDuc R. G., Robertson K. M., Pitman R. L., 2008. Mitochondrial sequence divergence among Antarctic killer whale ecotypes is consistent with multiple species // Biol. Lett. V.4. P. 426^29

111. Lehner P. N., 1996. Handbook of Ethological methods / Second edition. Cambridge university press, New York. Pp. 505

112. Lockyer C., 2001. Ecological aspects of reproduction of marine mammal / Marine mammal. Biology and Conservation (Ed. by Evans P. G.H., Raga J.A). P. 93

113. Lopez J. C., Lopez D., 1985. Killer whales Orcinus orca of Patagonia Punta-Norte Argentina and their behavior of intentional stranding while hunting nearshore // J. ofMammology. V. 66. P. 181-183

114. Mann J., 2000. Unraveling the dynamics of social life: long term studies and observational methods // Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 45-65

115. Matkin C. O., Barrett-Lennard L. G., Yurk H., Ellifrit D., TritesA. W., 2007. Ecotypic variation and predatory behavior among killer whales (Orcinus orca) off the eastern Aleutian Islands, Alaska // Fish. Bull. V. 105 P. 74-87

116. Matkin C., Ellis G., Saulitis E., Barrett-Lennard L., Matkin D., 1999. Killer whales of southern Alaska / North Gulf Oceanic Society, Alaska P. 96

117. McCowan B., Reiss D., 2001. The fallacy of 'signature whistles' in bottlenose dolphins: a comparative perspective of 'signature information' in animal vocalizations // Animal Behaviour. V. 6. P. 1151-1162

118. Mikhalev, Y. A., Ivashin, M. V., Savusin, V. P., Zelenaya F. E., 1981. The distribution and biology of killer whales in the Southern Hemisphere // Rep. Int. Whal. Comm. V. 31 P. 551-566

119. Miller P. J. O., 2002. Mixed-directionality of killer whale stereotyped calls: a direction of movement cue? // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 52. P. 262270

120. Mohl B., Larsen E., Amundin M., 1981. Sperm whale size determination: outlines of an acoustic approach // Mammals in the seas. General papers and large cetaceans V.3, Rome

121. Morgan B. J. T., Simpson M. J. A., Hanby J. P., and Hallcraggs J., 1976. Visualizing interaction and sequential data in animal behaviour: theory and application of cluster-analysis methods // Behaviour. V. 56. P. 1-43

122. Morton A. B., 1990. A quantitative comparison of the behaviour of resident and transient forms of the killer whale off the central British Columbia coast // Reports of the International Whaling Commission. Special issue V. 12. P. 245-250

123. Nichol L. M., Shackleton D. M., 1996. Seasonal moving and foraging behavior of northern resident killer whales (Orcinus orca) relation to inshore distribution of salmon (Oncorhynchus spp.) in British Columbia // Can. J. Zool. V. 74. P. 983-991

124. Norris K. S., Dohl T. P., 1980. The structure and functions of cetacean schools / The behavior of cetaceans. Mechanism and process. (Ed. L. Herman., N.Y. Wiley) Interscience Pull. P. 211-261

125. O'Donoghue M. S., Boutin C. J. Krebs D. L. Murray E. J. Hofer., 1998. Behavioural responses of coyotes and lynx to the snowshoe hare cycle // Oikos V.82. P. 169-183

126. Oien N., 1988. The distribution of killer whales (Orcinus orca) in the North Atlantic based on Norwegian catches, 1938-1981 and incidental sightings, 1967-1987 // Rit Fiskideildar V.l 1. P. 65-78

127. Osborne R.W., 1986. A behavioral budjet of Puget Sound killer whales / Behavioral biology of killer whales (Edited by B. Kirkevold and J. S. Lockard. Alan R. Liss) Inc., New York. P.211-249

128. Pilleri G., Knuckey J., 1967. The distribution, navigation and orientation by the sun of delphinus delphis L. in the western Mediterranean // Experientia V. 24(4). P. 394-396

129. Pitman R.L., Ensor P. 2003. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic waters \\ J.Cetacean Res. Manage V.5(2). P. 131-139

130. Powell R. A., 2000. Animal home ranges and territories and home range estimators. Research techniques in animal ecology: controversies and consequences / Eds L. Boitani, T.K. Fuller. Columbia University Press, New York. pp. 65-110

131. Roberts G., 1996. Why individual vigilance declines as group size increases // Anim. Behav. V. 51 P. 1077-1086

132. Scheel D., Matkin C. O., Saulitis E., 2001. Distribution of killer-whale pods in Prince William sound, Alaska 1984-1996 // Marine mammal science. V. 17(3). P. 555-569

133. Sicciliano S., Lailson B., Azevedo A. F., 1999. Seasonal occurrence of killer whales (Orcinus orca) in waters of Rio de Janeiro, Brazil // Z. Saugetierkunde V. 64. P. 251-255

134. Sigurjonsson J., Lyrholm T., Leatherwood S., Jonsson E., Vikingsson G., 1988. Photoidentification of killer whales off Iceland 1981 through 1986 // Rit Fiskideildar. V. 11 P. 99-110

135. Simenstad C. A., Miller B. S., Nyblade C. F., Thomburgh K., Bledsoe A. J., 1979. Food web relationships of northern Puget Sound and the Strait of Joan de Fuca // NTIS EPA-600 (7-79-256), Springfield, VA

136. Simila T., Hoist J. C., Christensen I., 1996 Occurrence and diet of killer whales in northern Norway: seasonal patterns relative to the distribution and abundance of Norwegian spring-spawning herring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53 P. 769-779

137. Stasko A. B., Horall R. M., Hasler A. D., 1976. Coastal Movements of Adult Fraser River Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) Observed by Ultrasonic Tracking // Transactions of the American Fisheries Society. V. 105. P. 64-71

138. Stone G. S. 1995. Diurnal movement patterns of Hector's dolphin as observed from clifftops. (Cephalorhynchus hectori) // Marine mammal science V. 11(3). P. 395-402

139. Tershey B. R. 1992. Body size, diet, habitat use and social behavior in Balaenoptera whale in the Gulf of California // J. Mammal. V.73. P. 477-486

140. Thomsen F. D., Ford J. K. B., 2002. On the communicative significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca) // Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407

141. Tosh C. A., Nico de Bruyn P. J., Bester M. N., 2008. Preliminary analysis of the social structure of killer whales, Orcinus orca, at subantarctic Marion Island I I Marine mammal science V. 24(4) P. 929-940

142. Tyack P. L., 2000. Functional aspects of cetacean communication // Cetacean Societies (Ed. by J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack and H. Whitehead) P. 127-153

143. Tyack P. L., 2002. Behavior, overview. / Encyclopedia of Marine Mammal, San Diego, CA. Academic Press. P. 87-94

144. Tyack P. L., Miller E. H., 2002. Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation / Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (Ed. A. R. Hoelzel). Blackwell Science. P. 142-184

145. Van Baalen M., Krivan V. P. C., Rijn R., Sabelis M. V., 2001. Alternative food, switching predators, and the persistence of predator-prey systems 11 The American Naturalist. V. 157(5). P. 512-524

146. Vikingsson G., Sigurgonsson J., Simila T., 2002. Photoidentification of killer whales in Icelandic waters. (Orcinus orca) // Proceedings of the Fourth International Orca Symposium, France, Chize, 23-28 Sept. P. 183

147. Visser I. N. Fert D., 2000. Stranding, resighting, and boat strike of a killer whale (Orcinus orca) off New Zealand // Aquatic mammals. V. 26(3) P. 232-240

148. Visser I. N., 2000. Orca (Orcinus orca) in New Zealand waters / Ph.D. dissertation, University of Auckland, Auckland, New Zealand. P. 198

149. Visser I. N., Bonoccorosco F. J., 2003. New observations and a review of killer whale (Orcinus orca) sightings in Papua New Guinea waters // Aquatic mammals. V. 29(1) P. 150-172

150. Waser P. M., Wiley R. H., 1979. Mechanisms and evolution of spacing in animals / Handbook of behavioral neurobiology. V.(3) Social behavior and communication (Eds P. Marler, J. G. Vandenbergh) N. Y.

151. Whitehead H., 1996. Babysitting, dive synchrony, and indications of alloparental care in spenn whales//Behav. Ecol. Sociobiol. V. 38. P. 237 -244

152. Whitehead H., 1998. Cultural selection and genetic diversity in matrilineal whales // Scince. V. 282. P. 1708-1711

153. Whitehead H., Kahn B., 1992. Temporal and geographical variation in the social structure of female sperm whales // Can. J. Zool. V. 70. P. 2145 -2149

154. Whitehead H., Mann J., 2000. Female reproductive strategies of cetaceans // Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead). P. 219 -246

155. Whitehead H., Rendell L., Osborne R. W., Wursig B. 2004. Culture and conservation of non-humans with reference to whales and dolphins: review and new directions // Biological Conservation V. 120. P. 431-441

156. Whitehead H., Weilgart L. 2000. Sperm whale: Social females andrroving males//Cetacean societies (Ed. by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack and H. Whitehead) P. 154 -172

157. Wolf J. B. W., Trillmich F., 2007. Beyond habitat requirements: individual fine-scale site fidelity in a colony of the Galapagos sealion (Zalophus wollebaeki) creates conditions for social structuring // Oecologia. V. 152. P. 553-567

158. Whitehead, H. 2009. SOCPROG programs: analyzing animal social structures // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 63, P. 765-778

159. Worton B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies // Ecology V.70 P. 164-168

Информация о работе

Нагайлик, Михаил Михайлович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Пространственная структура популяции и поведение рыбоядных косаток восточной Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы