Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический анализ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический анализ"

На правах рукописи

□□3165225

Шулежко Татьяна Сергеевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ КОСАТОК РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА: ФОТОИДЕНТИФИКАЦИЯ И АКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 МАР 2QQ8

Москва, 2008

003165225

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им М В. Ломоносова

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ

доктор биологических наук Крученкова Елена Павловна

доктор биологических наук Рожнов Вячеслав Владимирович

Институт проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова РАН

кандидат биологических наук Лисицына Татьяна Юрьевна

Межведомственная ихтиологическая комиссия Федерального агентства по рыболовству

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ Всероссийский научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится 14 апреля 2008 г в 17 час 00 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 20 при Московском государственном университете имени M В Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, д 1,стр 12, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени M В Ломоносова

Автореферат диссертации разослан 27 февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ЛИ Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Косатка (Orcmns orca Linnaeus, 1758) - самый крупный представитель дельфиновых (Delphinidae) подотряда зубатых китов (Odontoceti) - обитает во всех океанах и большинстве морей от Арктики до Антарктики Огромный ареал косатки является следствием уникальных адаптивных возможностей этого вида, базирующихся на не имеющей аналогов среди других млекопитающих социальной структуре и высокоорганизованной акустической коммуникации

В 80-е годы XX века успешное применение метода фотоидентификации для индивидуального распознавания отдельных особей (Bigg, 1982) обеспечило возможность детального исследования косаток из акватории тихоокеанского побережья Северной Америки Оказалось, что северо-восточную часть Тихого океана населяют несколько нескрещивающихся популяций косаток, специализирующихся на разных пищевых ресурсах Косатки из этих популяций обладают уникальной социальной структурой и вокальными диалектами - группоспецифичными репертуарами стереотипных звуков (звуков, обладающих устойчивой структурой), передающихся из поколения в поколение посредством вокального обучения (Ford, Ellis, 1999, Ford et al, 2000)

Обнаружение в северо-восточной части Тихого океана нескольких симпатрических популяций косаток, специализирующихся на различных пищевых ресурсах, подняло вопрос о том, характерна ли подобная специализация для популяций косаток северозападной (российской) части Тихого океана Возникновение подобного интереса обусловлено несколькими причинами Во-первых, резкое снижение численности некоторых видов морских млекопитающих (сивучей, обыкновенных тюленей, каланов) в северной части Тихого океана некоторые ученые связывают с деятельностью косаток -крупнейших в океане хищников, завершающих пищевую пирамиду морских экосистем (Estes et al, 1998, Spnnger et al, 2003)

Во-вторых, в конце прошлого столетия в российской части Тихого океана возникла проблема нахлебничества косаток па ярусном промысле донных видов рыб (Тестин и др , 2002), значительно обострившаяся в последние годы, что делает особенно востребованными исследования косаток в районах существования их конкуренции с рыбаками

В-третьих, знание популяционной структуры необходимо для сохранения косатки как вида На примере косаток северо-восточной части Тихого океана показано, что, ввиду небольшой численности (менее 300 особей) и малого прироста, их популяции особенно подвержены антропогенному воздействию (Baird, 1999)

В 1999 году началось исследование косаток, обитающих в Авачинском заливе юго-восточной Камчатки Оказалось, что для данной популяции характерна рыбоядная экологическая специализация (Тарасян, 2005) и наличие группоспецифичных вокальных диалектов (Филатова и др, 2004) Подобные сведения о косатках из других районов российской части Тихого океана до начала нашего исследования отсутствовали

Цели и задачи. Целью нашего исследования является определение экологических типов и изучение популяционной структуры косаток российской части Тихого океана на основании данных фотоидентификации и акустического анализа Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи

1. Идентификация и составление фотокаталога косаток российской части Тихого океана

2. Описание формы спинного плавника и седловидного пятна идентифицированных косаток

3 Сравнение российских и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна

4. Анализ повторных встреч косаток, идентифицированных в акватории российской части Тихого океана

5 Классификация и сравнение стереотипных звуков косаток из разных регионов российской части Тихого океана

Научная новизна В работе впервые представлены результаты фотоидентификации косаток российской части Тихого океана (от Анадырского залива Чукотки на севере до Курильского острова Кунашир на юге), а также классификации и сравнительного анализа их стереотипных звуков Впервые обоснованно показано существование в северозападной части Тихого океана двух экологических типов косаток рыбоядного и плотоядного Предложен и протестирован метод определения принадлежности косаток к рыбоядной или плотоядной популяциям на основании анализа их фенетических признаков и вокализаций Дана приблизительная оценка ареалов популяций рыбоядных косаток, населяющих российскую часть Тихого океана

Теоретическое значение Исследование китов и дельфинов в их естественной среде обитания неизбежно сопровождается рядом методологических проблем Это, в частности, связано с недопустимостью применения в наше время жестких инвазивных методов, а также со сложностью интерпретации данных генетических исследований В связи с этим становится особенно актуальной разработка фотоидентификационного и акустического методов исследования косаток как альтернативных (легкодоступных, неинвазивных и экономных) способов изучения основных аспектов их биологии

Практическое значение Составлен первый каталог фотографий косаток северозападной части Тихого океана, используемый для идентификации косаток как в России, так и в США Пополнение данного каталога со временем приведет к установлению точной численности и распространения косаток в российских водах Протоколирование сильных повреждений кожи и спинного плавника косаток, причиной которых можег являться широкий спектр факторов от вирусных заболеваний до антропогенного воздействия, может служить способом косвенной оценки благополучия их популяций Каталоги звуков косаток из различных регионов могут быть использованы для описания группоспецифичных вокальных диалектов, что является необходимым шагом к исследованию внутрипопуляционной структуры косаток и определения родства между отдельными группами особей

Апробация результатов работы и публикации. Материалы диссертации доложены на III международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, Украина, 2004), на VI научной конференции "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2005), на XXVI конференции Общества по Морским Млекопитающим (16th Biennial Conference of the Society of Marine Mammalogy, San Diego, CA, USA, 2005), на IV международной конференции "Морские млекопитающие Голарктики" (Санкт-Петербург, 2006), на XXI конференции Европейского Общества по Китообразным (21 st Conference of the European Cetacean Society, San Sebastian, Spam, 2007) По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 2 статьи в реферируемых журналах из списка ВАК

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 197 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 186 работ, из них 123 на английском языке Работа ичлюстрирована 50 рисунками и 17 таблицами

Благодарности Исследование организовано Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ ДВО РАН) при финансовой поддержке Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим (National Manne Mammal Laboratory, Сиэтл, США) и Центра Жизни Моря (Alaska Sea Life Center, Аляска)

В первую очередь я хочу выразить глубокую признательность моим научным руководителям В H Бурканову, организовавшему полевые исследования, и Е П Крученковой Я благодарна M Е Гольцману и О А Филатовой за ценные советы и комментарии Большое спасибо H А Формозову, нашедшему время ознакомиться с работой и сделать ряд конструктивных замечаний Я искренне признательна A M Бурдину за предоставленные материалы и за возможность участия в экспедиции на Чукотку Спасибо И Виссер, Д Дюрбану и акустикам из института биологии моря за предоставленные фотографии и записи косаток Спасибо X Сато, M Дахлхейм и Т В Ивкович за помощь в освоении метода фотоидентификации, а также И А Володину и А А Лисовскому за консультирование в области статистических методов анализа звуков Я также признательна всем участникам Проекта по Изучению Морского Льва Стеллера (SSL Project) за помощь при сборе материала Отдельную, сердечную благодарность я хочу выразить моим родителям, проявившим безграничное терпение и уважение к моим интересам, а также Д В Капитановой и Ф В Казанскому за понимание и поддержку на всех этапах работы над диссертацией

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Обоснована актуальность исследования, сформулированы его цель и задачи

Обзор литературы Первая часть обзора литературы посвящена описанию классификации и функционального значения, а также механизмам излучения и приема акустических сигналов зубатых китов Особое внимание уделено вокальному репертуару

косаток, представленному тремя классами звуков эхолокационными щелчками, свистами и импульсными сигналами Последние являются самыми распространенными акустическими сигналами косаток, среди которых наиболее известны стереотипные звуки Стереотипные звуки отличаются устойчивыми, четко выраженными акустическими особенностями, позволяющими классифицировать их по структурным типам (Ford, 1989) Многие стереотипные звуки косаток имеют высокочастотную составляющую, возникающую за счет бифонации - продукции звука двумя независимыми источниками (Wilden et al, 1998) Благодаря своей помехоустойчивости и дальнодействию, стереотипные звуки используются косатками для идентификации и координации действий конспецификов (Barret-Lennard, 2002)

Во второй части обзора литературы описаны социальная структура, экологические типы и вокальные диалекты косаток В северо-восточной части Тихого океана существуют несколько экологических типов косаток Одни из них, названные резидентными (рыбоядными), специализируются на питании рыбой Другие, названные транзитными (плотоядными), охотятся исключительно на морских млекопитающих Рыбоядные и плотоядные косатки относятся к разным популяциям, социально и генетически полностью изолированным друг от друга (Ford et al, 2000) Для рыбоядных косаток характерно наличие диалектов - группоспецифичных вариаций репертуаров стереотипных звуков (Ford, 1991) Данная система вокальных вариаций уникальна тем, что характерна для групп косаток, не только обитающих на одной территории, но и регулярно скрещивающихся между собой У большинства групп плотоядных косаток, наоборот, все стереотипные сигналы являются общими Это объясняется тем, что социальная структура плотоядных косаток менее стабильна, чем рыбоядных Кроме того, акустическая активность плотоядных косаток значительно ниже, чем рыбоядных, а их репертуары не имеют общих типов стереотипных звуков (Ford, Ellis, 1999, Ford et al, 2000)

Третья часть обзора литературы посвящена описанию акустических и фотоидентификационных методов исследования зубатых китов Широко распространенный в наши дни метод индивидуального распознавания морских млекопитающих по естественным пятнам и шрамам был впервые предложен в 70-х годах прошлого столетия канадским ученым Майклом Биггом для идентификации косаток (Bigg, 1982) Фотоидентификация косаток подразумевает анализ формы, размера и силуэта заднего края спинного плавника, формы, цвета, расположения и размера седловидного и заглазничного пятен, а также шрамов, царапин и прочих естественных меток, присутствующих на демонстрируемой над водой поверхности тела исследуемой особи Метод фотоидентификации делает возможным исследование таких аспектов биологии косатки, как социальная структура, общая численность и ареал популяций, миграции и мим ое другое Ключевым моментом в исследовании вокальных репертуаров китообразных является классификация звуков на отдельные, дискретные категории (Ваш, 1986) Особое внимание уделено наиболее популярным среди исследователей статистическим методам анализа вокализаций зубатых китов

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДЫ СБОРА МАТЕРИАЛА

1.1 Район исследования. Материал, использованный для фотоидентификации и описания вокального репертуара косаток, был собран в 2000-2006 гг в акватории Анадырского залива Чукотки, восточного побережья Камчатки, Командорских и Курильских островов Также были использованы записи звуков, полученные в 1999 г в заливе Пильтун острова Сахалин экспедицией института биологии моря (г Владивосток), в 1999-2003 гг в Авачинском заливе Камчатки экспедицией Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН, а также в 2003-2004 гг в акватории Алеутских островов экспедицией Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим (г Сиэтл, США)

12 Организация сбора материала. Работа с косатками осуществлялась с моторных лодок и координировалась наблюдателями с берега или с исследовательского судна посредством радиосвязи Сбор материала происходил по общепринятой для исследований китообразных схеме, включающей описание условий встречи косаток, фотосъемку отдельных особей, акустическую запись группы и взятие проб кожи и жира для генетического анализа

Для фотосъемки были использованы как пленочные, так и цифровые фотоаппараты Canon и Nikon, оснащенные 300-миллиметровыми объективами Звукозаписывающая система состояла из профессионального кассетного или цифрового магнитофона "Marantz" и моногидрофона "Offshore Acoustics" с диапазоном частот от 10 Гц до 40 кГц

1 3 Объем собранного материала. Для идентификации косаток было использовано 7850 фотографий Общий объем полученных акустических записей составил 4742 минуты, в статистический анализ вошло 1234 стереотипных звука

2. ФОТОИДЕНТИФИКАЦИЯ

2 1 Фотоидентификация. Все косатки, для которых удалось получить фотографии хорошего качества, были исследованы на наличие уникальных естественных меток По результатам фотоидентификации составлен каталог косаток российской части Тихого океана

2 2 Выделение фенетических признаков. На основании анализа фотографий идентифицированных косаток были выделены и описаны признаки, характеризующие форму их седловидных пятен и спинных плавников

3. АНАЛИЗ СТЕРЕОТИПНЫХ ЗВУКОВ

3.1 Спектрографический анализ звуков Спектрографический анализ стереотипных звуков косаток производился с помощью цифрового сонографа Avisoft SASLab Pro 4 3 Для анализа выбирались только звуки удовлетворительного качества

5

достаточно громкие и минимально зашумленные На спектрограммах звуков измерялись следующие параметры общая длительность низкочастотной составляющей звука, основная частота в начале, первой четверти, середине, третьей четверти и конце, а также в точках с максимальной и минимальной частотой низкочастотной составляющей звука, число частотных минимумов и максимумов, наличие или отсутствие в звуке накладывающейся высокочастотной составляющей По этим значениям вычисляли такие параметры как глубина частотной модуляции, интервал от начала звука до точки максимума и от начала звука до точки минимума

3.2 Статистический анализ звуков Статистическая обработка звуков проводилась с испочьзованием программного обеспечения SPSS 13 0, и Statistica 5 5, 6 0 Распределения всех используемых в работе акустических параметров были проверены на соответствие нормальному Для классификации стереотипных звуков по комплексу частотно-временных параметров был использован метод дискриминантного анализа На первом этапе анализа все стереотипные звуки косаток были разделены на типы согласно их особенностям, выявленным на слух и визуально и при анализе спектрограмм Для проведения дискриминантного анализа было отобрано от 10 до 20 звуков каждого типа При помощи стандартной процедуры дискриминантного анализа была получена вероятность правильного причисления стереотипных звуков к тому или иному из предварительно выделенных типов С помощью пошаговой процедуры дискриминантного анализа были вычислены те параметры звуков, которые внесли максимальный вклад в их разделение по типам Кросс-валидация созданной классификационной модели была проведена с помощью теста "leave-one-out"

4 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ

4.1. Определение экологического типа по внешним признакам. С целью выявления устойчивых фенетических различий между рыбоядными и плотоядными косатками установили частоты встречаемости вариаций формы спинного плавника и седловидного пятна в трех рыбоядных и двух плотоядных популяциях косаток северовосточной части Тихого океана Анализ проводили с использованием 809 фотографий косаток Аляски, Канады и штата Вашингтон (Канада), взятых из трех опубликованных каталогов (Matkin et al, 1999, Ford and Ellis, 1999, Ford et al, 2000) Выявленные различия использовали для разделения косаток российской части Тихого океана на особей с внешними признаками рыбоядного или плотоядного экологических типов

4.2 Акустическое определение экологического типа На первом этапе анализа все выделенные нами типы стереотипных звуков косаток сравнили со звуками косаток Авачинского залива, относящихся к рыбоядному экологическому типу (Тарасян, 2005, Burdin et al, 2006) Для сравнения использовали кластерный анализ Кластерный анализ был проведен методом невзвешенного группового среднего (UPGMA) с использованием евклидовых дистанций по средним значениям частотно-временных параметров

стереотипных звуков из всех выделенных нами типов и типов, входящих в репертуар косаток Авачинского залива

На втором этапе анализа общее количество звуков и количество стереотипных звуков, издаваемых в среднем группой особей в единицу времени, использовали для оценки вокальной активности встреченных групп косаток

4.3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического анализа. Полученное разделение косаток российской части Тихого океана на рыбоядных и плотоядных было проверено с помощью этологических данных, данных о размере исследованных групп косаток, а также результатов вскрытия желудков павших животных

5. ИССЛЕДОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ

5.1 Фенетические методы исследования популяционной структуры. На первом этапе анализа провели сравнение идентифицированных косаток по форме седловидного пятна как друг с другом, так и с представителями пяти популяций, обитающих в северовосточной части Тихого океана Для сравнения использовали показатель сходства популяций, разработанный Л А Животовским для оценки сходства популяций по полиморфным фенетическим признакам (Животовский, 1982) Расчет показателя сходства для двух популяций с m различными вариациями признака (морфами) производился по следующей формуле

г = л/ Pi q4 + V р2 q2 + . + л/ pm qm,

где г - показатель сходства двух популяций, р и q - частоты соответствующих морф в первой и во второй популяциях Для каждого значения г вычисляли уровень значимости и выборочную ошибку Показатели сходства популяций были использованы для вычисления дистанций при проведении кластерного анализа

На втором этапе анализа фотографии 265 идентифицированных нами особей сравнили как между собой, так и с фотографиями косаток из пяти опубликованных каталогов, в которые входят 174 особи из Авачинского залива (Burdin et al, 2006), 25 особей из акватории острова Хоккайдо, Япония (Sato, 2004), 809 особей из пяти популяций северо-восточной части Тихого океана (Matkin et al, 1999, Ford and Ellis, 1999, Ford et al, 2000) Целью данного анализа было выявление повторных встреч идентифицированных особей

5.2 Акустические методы исследования популяционной структуры. Для того чтобы выяснить, не имеют ли стереотипные звуки косаток, встреченных в разных регионах, каких-либо общих черт (вокальных традиций), объединяющих их на уровне выше типа, все стереотипные звуки разделили на две категории Первая категория объединила все бифонические звуки (звуки, состоящие как из низкочастотной, так и из высокочастотной составляющих), вторая - звуки, состоящие только из низкочастотной составляющей В пределах каждой из двух рассматриваемых категорий звуки классифицировали по принципу принадлежности к географическому месту их записи

7

Для выявления различий между звуками, записанными в разных регионах, а также для обнаружения переменных, внесших максимальный вклад в эти различия, использовали пошаговую процедуру дискриминантного анализа. Для попарного сравнения выявленных посредством дискриминантного анализа групп звуков использовали непараметрический и-тест Манна-Уитни.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ 1.1 РЕЗУЛЬТАТЫ

1.1.1 Результаты фотоидентификации. В результате анализа фотографий косаток российской части Тихого океана было идентифицировано 265 особей. Оказалось, что в каждом исследованном регионе присутствуют особи с сильными повреждениями кожи и/или спинного плавника. Так, 19% идентифицированных косаток имеют множественные и/или глубокие царапины. У 6% особей обнаружены признаки кожных заболеваний, 11% особей имеют особые шрамы округлой или овальной формы, у 13 % косаток обнаружены сильные повреждения переднего или заднего края спинного плавника. Наконец, 3 % косаток имеют согнутые или полностью упавшие на сторону спинные плавники, а у 1 % особей спинные плавники имеют сквозные отверстия.

1Л.2 Форма седловидного пятна и спинного плавника. Разнообразие формы седловидного пятна 265 идентифицированных косаток удалось описать с помощью двух признаков и восьми вариаций этих признаков. Для обозначения первого признака седловидного пятна был использован термин "вырезка"' (рис. 1).

Рис. 1. Шесть вариаций признака "вырезка". 8

"Вырезкой" называется участок черного пигмента, заходящий на светлую окраску седловидного пятна на уровне его переднего верхнего края. Разнообразие формы данного участка позволило нам выделить шесть вариаций данного признака (рис. 1).

Для обозначения второго признака седловидного пятна был использован термин "протяженность". Данный признак характеризует как общие размеры седловидного пятна, так и его расположение относительно основания спинного плавника (рис. 2).

Рис. 2. Две вариации признака "протяженность" (слева) и формы спинного плавника (справа).

Форма спинных плавников идентифицированных косаток была описана с помощью двух основных вариаций (рис. 2).

1.2 ОБСУЖДЕНИЕ

Проанализировав все типы внешних повреждений, отмеченные у 66 % идентифицированных нами косаток, мы обнаружили, что в качестве их причины могут выступать различные факторы. Большинство из описанных повреждений, по-видимому, являются следствием антропогенного воздействия. Так, сильные повреждения спинного плавника могут быть результатом столкновения косатки с винтами судов, сквозные отверстия в спинном плавнике скорее всего являются следами от пуль, а упавшие спинные плавники могут быть следствием плохого физиологического состояния особей (Matkin, Saulitis, 1997; Matkin et al., 1999).

Округлые светлые шрамы на коже косаток могут являться следами от укусов акул из отряда катранобразных, например, от бразильской светящейся акулы (Isistius brasiliensis). В Тихом океане северная граница ареала этой акулы не заходит дальше | Японии, шрамы от их укусов часто встречаются у дельфинов, обитающих в тропических широтах, а также у усатых китов, совершающих сезонные миграции в тропические (широты (Jones, 1971; Barrett-Lennard, 2005). Сопоставление обнаруженных на косатках округлых шрамов со шрамами на фотографии косатки, приведенной в статье, авторы которой указывают на акулу как на причину подобных шрамов (Barrett-Lennard, 2005), показало, что у исследуемых косаток округлые шрамы действительно могут являться следами от укусов акул.

Также стоит отметить обнаруженные нами на некоторых косатках признаки кожного заболевания. У многих представителей китообразных подобные признаки известны под названием "тату заболевания" ("tattoo disease"), вызываемого поксвирусами. У некоторых видов дельфинов данное заболевание приводит к гибели

9

новорожденных и считается одним из потенциальных индикаторов неблагополучного состояния популяции (Van Bressem et al, 1999, 2003)

Мы считаем, что протоколирование повреждений кожи и спинного плавника косаток может служить одним из способов наблюдения за состоянием их популяций, которое в российской части Тихого океана еще не проводилось

ГЛАВА 2 СТЕРЕОТИПНЫЕ СИГНАЛЫ КОСАТОК РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

2.1 РЕЗУЛЬТАТЫ

2.1.1 Классификация стереотипных звуков. Согласно особенностям, выявленным на слух и визуально и при анализе спектрограмм, стереотипные звуки косаток были разделены на двадцать типов Дискриминантный анализ подтвердил предложенную классификацию Средняя величина правильного причисления звуков к своему типу составила 94% Для отдельных типов звуков процент правильного причисления варьировал от 73% до 100%

Два независимых анализа - пошаговая процедура дискриминантного анализа и одномерный дисперсионный анализ - показали, что все используемые в анализе переменные вносят значимый вклад в разделение звуков по дискретным категориям, однако наименьший вклад в классификацию звуков вносит их длительность

2 1.2 Каталог типов стереотипных звуков. Результаты проведенной статистической и перцепционной (на слух и по виду спектрограмм) классификации стереотипных звуков не противоречили друг другу Вследствие этого в каталог, описывающий репертуары стереотипных звуков косаток из разных регионов российской части Тихого океана, вошли спектрограммы всех выделенных типов стереотипных звуков, включая звуки, количество которых оказалось недостаточным для статистического анализа (5 < п < 10) (рис 3)

Оказалось, что восемь типов стереотипных звуков являются общими для косаток некоторых из исследованных регионов (на рис 3 обозначены римскими цифрами), в то время как двенадцать типов уникальны для акватории того или иного региона Уникальные типы звуков обнаружены в репертуарах косаток из всех регионов, максимальное их количество зарегистрировано у сахалинских косаток (п = 5), в репертуаре которых не было найдено ни одного общего с косатками из других регионов типа стереотипных звуков (рис 3)

2.2 ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что большая часть импульсных сигналов косаток российской части Тихого океана может быть разделена на несколько различимых на слух дискретных типов Несмотря на стереотипию, акустические характеристики звуков одного типа варьируют в определенных пределах, которые неодинаковы для различных типов звуков Наличие в репертуаре косаток звуков с различной степенью стереотипии может объясняться несколькими фактами

ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА

Тин I (п - 8) Тип Л (п " 44)

. Тип IV (н " 58) Tun V (п - 9Я)

.г.1--"1"" .^шиа^.т.,!».,,-.;

10- 10

—

4' ■

г = г- 'if?

КОМАНДОРСКИЕ ОСТРОВА

. Тип I fit <= 129) Тип III I» - JJ;

Тип IV (163) Tun V (п - 41) Тип VI (13)

10' 10 -- кГц

в в Вт -- вв

4. ^__ 4-

г■ 2 2-

КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА

Тип I (п-16) Тип П (168) Тин III (п - 24)

кГц Тип V (27) кГц нп VII (73J кГц

10 л/-' 10- Ш'' 10-

в' ------ в- Шт в-

2 ---- 2- И г-

ВОСТОЧНАЯ ЧУКОТКА

-„Тип III » - 68) .г„Тип VII 18)

ш

кГц 10 к V кГц 10 в ип KI 2 (Я

2 4

0.5 с ни СЕ 2 (II - 29) 0.S

к

л-

ОСТРОВ САХАЛИН

Тип ЯЕ 1 (п - 16) Тип БЕ г (п - 22)

Тип SE 3 (п - 26)

_ Тин SE S (н 5)

Рис. 3. Спектрограммы стереотипных звуков косаток из акватории восточной Камчатки, Чукотки, Командорских и Курильских островов, а также острова Сахалин.

Во-первых, разные типы стереотипных звуков могут нести неодинаковую функциональную нагрузку Джоном Фордом было показано, что структура стереотипных звуков, частотная модуляция которых имеет волнообразный характер (как, например, звуки VIII типа на рис 3), менее стабильна, чем у звуков с иным рисунком частоты следования импульсов Как правило, такие "волнообразные" акустические сигналы отражают эмоциональное состояние животных, в то время как звуки с более стабильной структурой являются маркером группы и служат для координации действий входящих в нее животных (Ford, 1989, Ford, 1991) Во-вторых, степень стереотипии акустических сигналов косаток может быть связана с дистанцией, на которой они используются Далыюдистантные сигналы подвержены значительным изменениям при прохождении сквозь среду, поэтому они должны обладать устойчивой структурой, обеспечивающей надежное распознавание на расстоянии (Barret-Lennard, 2002)

Согласно полученным результатам, наименьший вклад в разделение стереотипных звуков косаток по типам вносит параметр "длительность" Действительно, мы неоднократно отмечали, что длительность звуков одного типа может варьировать в достаточно широких пределах, в то время как рисунок частотной модуляции остается однотипным Это не противоречит данным, полученным по североамериканским косаткам Джоном Фордом было показано, что длительность стереотипных звуков может отражать степень возбуждения животных, следствием чего является широкая изменчивость данного параметра даже в пределах звуков одного типа (Ford, 1984, Ford, 1989, Ford et al, 2000)

ГЛАВА 3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ КОСАТОК РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

3.1 РЕЗУЛЬТАТЫ

311 Фенетические признаки экологических типов косаток. Анализ частот встречаемости вариаций формы спинного плавника и седловидного пятна в пяти североамериканских популяциях косаток показал, что для седловидных пятен особей рыбоядного экологического типа характерна высокая степень изменчивости признака "вырезка" (вариации I-VI на рис 1) и только одна вариация признака "протяженность" (вариация I, рис 2) Для седловидных пятен плотоядных косаток характерна всего одна вариация признака "вырезка" (VI, рис 1) и обе вариации признака "протяженность" (I-II, рис 2) Кроме того, для рыбоядных косаток характерна только первая вариация формы спинных плавников, в то время как среди косаток плотоядного типа встречаются особи как с первой, так и со второй вариациями формы спинных плавников (рис 2)

На примере рыбоядных и плотоядных косаток северо-восточной части Тихого океана нами было показано, что в большинстве случаев совместный анализ формы седловидного пятна и спинного плавника позволяет безошибочно определить экологический тип исследуемой особи Было обнаружено только одно сочетание исследуемых фенетических признаков, не позволяющее однозначно отнести особь к рыбоядному или плотоядному

экотипу В таких случаях определение экологического типа косатки оказалось возможным по внешним признакам других особей той же группы

Таким образом, на основании сравнительного анализа формы спинных плавников и седловидных пятен мы показали, что в акватории российской части Тихого океана обитают косатки как рыбоядного, так и плотоядного экологических типов

3.1 2 Акустические признаки экологических типов косаток Акустический анализ показал, что в репертуар стереотипных звуков косаток, обладающих внешними признаками рыбоядного экологического типа, входят звуки, схожие со звуками рыбоядных косаток Авачинского залива Кластерный анализ, проведенный по усредненным частотно-временным параметрам звуков из выделенных нами двадцати типов и звуков из репертуара косаток Авачинского залива, показал, что сходство некоторых из них настолько велико, что их можно отнести к одному типу Кроме того, анализ вокальной активности косаток показал, что особи с внешними признаками рыбоядного экологического типа в среднем издают звуки в 85 раз чаще, чем те, которые обладают чертами, характерными для плотоядного экологического типа

3.1 3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического анализа. Присутствие среди косаток российской части Тихого океана особей рыбоядного и плотоядного экологических типов, на которое указывают результаты фотоидентификации и акустического анализа, удалось подтвердить этологическими данными, результатами вскрытия желудков павших животных, а также сведениями о средних размерах групп косаток разных экологических типов (табл 1)

Таблица 1. Доказательства существования в российской части Тихого океана косаток рыбоядного (Р) и плотоядного (П) экологических типов

Регион Экотип Фотондентиф анализ Акустический анализ Средний размер группы Наблюдения за поведением Результаты вскрытия желудков

Камчатка Р + + 18 — —

П + + б ... —

Командорские о-ва Р + + 19 охота на рыбу кальмары рыба

П + + 5 охота на морских котиков —

Курильские о-ва Р + + 17 охога на рыбу кальмары, рыба

П - - 3 охота на сивучей ...

Чукотка Р - + ... — —

П + + 2 — —

Охотское море Р + - 7 — —

П + + 9 ... ...

Тестирование метода определения экологического типа косаток с помощью фотоидентификации и акустического анализа мы рассмотрим на примере особей из

акватории Командорских островов Этот район был выбран по следующим причинам в акватории Командорских островов были идентифицированы косатки как рыбоядного, так и плотоядного фенотипов, от косаток обоих фенотипов были получены акустические записи, с юго-восточной оконечности острова Медный регулярно ведутся наблюдения за поведением китообразных, в том числе косаток

Согласно результатам кластерного анализа, репертуары косаток Командорских островов и косаток Авачинского залива объединяют пять общих типов стереотипных звуков Фотоидентификационный анализ показал, что командорские косатки, стереотипные сигналы которых схожи со звуками авачинских косаток, имеют спинные плавники и седловидные пятна, характерные для животных рыбоядного экологического типа Акустический анализ показал, что для этих косаток характерна высокая вокальная активность У юго-восточной оконечности острова Медный неоднократно наблюдали поведете некоторых из этих косаток, соответствующее охоте на стайную рыбу Размер групп косаток, охотящихся на рыбу, соответствует размеру групп североамериканских рыбоядных косаток (Ford, 1984, Baird, 2000) Несмотря на наличие в данной части острова лежбищ тастоногих, никаких проявлений к ним интереса со стороны обсуждаемых косаток не наблюдали ни разу Анализ доступных данных по вскрытию желудка также показал наличие в акватории Командорских островов косаток, специализированных на питании рыбой

Акустический анализ косаток с внешними признаками плотоядного экологического типа подтвердил их принадлежность к данному экотипу Так, 32 минуты записей, полученных от этих косаток, вообще не содержали каких-либо звуков, 162 минуты записей содержали вокализации, не схожие ни с одним из звуков, записанных от косаток с внешними признаками рыбоядного экологического типа Это согласуется с данными по североамериканским косаткам, согласно которым вокальная активность плотоядных косаток ниже, чем рыбоядных, а в их репертуарах полностью отсутствуют общие типы стереотипных звуков (Ford, 1987, Ford et al, 2000, Ford, 2004) Наблюдения за поведением этих косаток показали, что они регулярно охотятся на северных морских котиков и никогда не вступают во взаимодействия с косатками рыбоядного типа Также необходимо отметить, что небольшой размер групп, характерный для обсуждаемых косаток, соответствует размеру групп североамериканских плотоядных косаток (Ford, 1984, Baird, 2000)

Таким образом, фотоидентификационные, акустические и этологические данные в совокупности указывают на присутствие среди командорских косаток особей рыбоядного и плотоядного экологических типов Сходным образом нам удалось показать, что разделение косаток на рыбоядный и плотоядный типы характерно для всей исследованной акватории российской части Тихого океана

На рис 4 показано распределение встреч косаток российской части Тихого океана, по результатам проведенного анализа причисленных к рыбоядному или плотоядному экологическим типам

Рис. 4. Распределение встреч косаток рыбоядного (кружки черного цвета) и плотоядного (кружки белого цвета) экологических типов.

3.2 ОБСУЖДЕНИЕ

Северо-западная (российская) часть Тихого океана относится к богатейшим промысловым районам Мирового Океана и характеризуется значительными запасами как рыбы, так и морских млекопитающих. Учитывая схожесть условий обитания косаток во всей высокопродуктивной северной части Тихого океана, присутствие в российских водах Тихого океана тех же экологических типов косаток, которые характерны для акватории тихоокеанского побережья Северной Америки и Алеутских островов, вполне ожидаемо. Пищевая специализация выгодна там, где в изобилии доступен определенный пищевой ресурс, - в этом плане северная часть Тихого океана оказывается идеальным местом для развития нескольких охотничьих стратегий. Так, американские коллеги тоже выдвигали предположение о наличии рыбоядного и плотоядного экотипов косаток в российских водах (Wade et al., 2003). Очевидно, что бытующий среди отечественных исследователей подход к косатке, как к виду-оппортунисту, способному переходить с любого менее обильного ресурса на любой более обильный, неверен. Специализация на питании такими различными пищевыми ресурсами, как рыба и теплокровные морские животные, привела к тому, что рыбоядные и плотоядные косатки различаются на популяционном уровне. Робин Байрд показал, что при резком снижении количества доступного пищевого ресурса адаптивное расширение кормовой базы косаток возможно, но происходить оно будет в пределах общего направления их пищевой специализации. Так, в 90-х годах прошлого века

15

вблизи Алеутских островов резко возросло число случаев нападения косаток на каланов, что связывают с сокращением численности морских львов и обыкновенных тюленей (Вайс!, 2002)

Согласно результатам наших исследований, в российской части Тихого океана рыбоядные косатки встречаются гораздо чаще, чем плотоядные (рис 4) Отечественные ученые (Слепцов, 1955, 1961, Бетешева, 1961, Иванова, 1961, Гептяер и др, 1976, Томилин, 1980) считали, что основную роль в питании косаток северо-западной части Тихого океана играют кальмары и рыба, что согласуется с нашим предположением о том, что в водах этого изобилующего рыбными запасами региона преобладают косатки -ихтиофаги

Очень важным выводом из проведенного исследования является тот факт, что определение типа питания косаток российской части Тихого океана возможно на основании неинвазивных акустического и фотоидентификационного методов

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА КОСАТОК РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА

4.1 РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1.1 Сходство популяций косаток северной части Тихого океана по признакам формы седловидного пятна. Известно, что форма седловидного пятна косаток сходна у близкородственных особей (Ваш1, 2002), поэтому сравнение популяций можно проводить по признакам формы седловидного пятна Используя показатель сходства попучяций, мы сравнили рыбоядных и плотоядных косаток восточной Камчатки, Командорских и Курильских островов с тремя рыбоядными и двумя плотоядными популяциями косаток северо-восточной части Тихого океана отдельно по "вырезке" и по "протяженности" седловидных пятен

При сравнении косаток по признаку "вырезка" мы не выявили значимых различий между рыбоядными косатками восточной Камчатки, Курильских и Командорских островов (р > 0,1) Также отсутствовали значимые различия между рыбоядными косатками Командорских островов и рыбоядными косатками Канады (северная популяция) и Аляски (р > 0,1) Полностью отсутствовали различия между "вырезкой" седловидных пятен плотоядных косаток восточной Камчатки и популяциями плотоядных косаток северовосточной части Тихого океана Для всех остальных комбинаций сравниваемых популяций показано наличие значимых различий косаток по признаку формы седловидного пятна "вырезка" (р < 0,05) На рис 5 показаны дистанции между популяциями косаток, сравниваемых по признаку "вырезка"

Из рис 5 следует, что в наибольшей степени признак "вырезка" различается у косаток разного экологического типа Различия между популяциями плотоядных косаток отсутствуют ввиду наличия у них единственной (VI) вариации признака "вырезка" Рыбоядные косатки восточной Камчатки, Командорских и Курильских островов оказались в одном кластере с рыбоядными косатками северо-восточной части Тихого океана

Максимально сходными по "вырезке" седловидного пятна оказались рыбоядные косатки восточной Камчатки и Командорских островов Также заслуживает внимания тот факт, что северная популяция рыбоядных косаток Канады оказалась в большей степени сходна с рыбоядными косатками российской части Тихого океана, чем с южной популяцией рыбоядных косаток Канады (рис 5)

Метод невзвешенноео группового среднего (ЦРвМА) Показатель сходства популяций

* Восточная Камчатка

о га Командорские о-ва

а §

гй « Аляска ос з

,§ Курильские о-ва 2 5

о. а, Канада, сев попул

§ Канада, юж попул

Плотоядные популяции косаток

Ь

00 01 02 03 04

Дистанция

Рис. 5. Сравнение популяций косаток северной части Тихого океана по признаку формы седловидного пятна "вырезка"

При сравнении формы седловидных пятен косаток по признаку "протяженность" не было выявлено значимых различий между плотоядными косатками восточной Камчатки и популяциями плотоядных косаток северо-восточной части Тихого океана (р > 0,1) Полностью отсутствовали различия между "протяженностью" седловидных пятен рыбоядных косаток восточной Камчатки, Командорских и Курильских островов и популяциями рыбоядных косаток северо-восточной части Тихого океана

4 12 Повторные встречи косаток российской части Тихого океана. Сравнение всех фотографий косаток, вошедших в созданный нами каталог как между собой, так и с фотографиями косаток из всех других доступных каталогов, показало, что за весь период исследования некоторые косатки были встречены нами более одного раза Повторно встреченные косатки обнаружены в акватории восточного побережья Камчатки (62 встречи), Командорских (17 встреч) и Курильских островов (1 встреча) Кроме того, 9 косаток идентифицировали как в водах восточного побережья Камчатки, так и у Командорских островов На рис 6 показана локализация некоторых повторных встреч

косаток. Цифрами указаны расстояния между первой и повторной встречами косаток, выраженные в километрах.

Рис. 6. Повторные встречи косаток восточного побережья Камчатки, Командорских и Курильских островов.

Оказалось, что косатки осуществляют довольно дальние перемещения: наибольшее расстояние, зарегистрированное между двумя встречами одной и той же особи, составило 1097 км (рис. 6). Учитывая тот факт, что животным не свойственно перемещаться строго по прямой, это значение несомненно меньше реально пройденного косаткой расстояния.

Интервал между первой и последней встречами косаток составлял от года до четырех лет. Многие из повторно встреченных косаток, на момент первой встречи находящиеся в одной группе, в последующие встречи также были встречены в составе одной группы.

4.1.3 Вокальные традиции косаток российской части Тихого океана. Статистический анализ показал, что бифоиические звуки, издаваемые косатками из всех исследованных нами регионов, а также косатками Авачинского залива, можно разделить на четыре акустических класса. Звуки, входящие в разные классы, различаются по всем частотным параметрам как высокочастотной, так и низкочастотной составляющих звука, и-тест Манна-Уитни показал значимые различия между всеми сравниваемыми параметрами звуков, принадлежащих к разным классам (для всех р<0,001). Пошаговая процедура дискриминантного анализа показала, что наибольший вклад в разделение

18

звуков по классам вносят параметры "основная частота в конце низкочастотной составляющей звука" и "основная частота в середине высокочастотной составляющей звука". Разделение звуков по классам отчетливо видно на графике, оси которого представляют эти переменные (рис. 7).

О Р га

и Я

Гц

12000 —

10000-

и &

и и

М

й 8000-

н

о к! №

О

Я о

О

6000-

жюо-

—I-!-1-1-

500 1000 1500 2000 2500 Гц

Основная частота в конце НЧС

Рис. 7. Распределение стереотипных звуков косаток в пространстве переменных низкочастотной (НЧС) и высокочастотной (ВЧС) составляющих.

В классы А и В вошли бифонические стереотипные звуки из нескольких типов, описанных для косаток восточной Камчатки, в том числе Авачинского залива, а также Командорских островов. Бифонические звуки косаток восточной Чукотки и Сахалина, сформировали отдельные акустические классы (С и В), не совпадающие с классами А и В. Звуки курильских косаток заняли промежуточное положение между классами В и С (рис. 7).

Исследование стереотипных звуков без высокочастотной составляющей показало, что для них также характерны географически обусловленные различия, которые в большей степени выражены в таких параметрах как "основная частота в начале звука" и "основная частота в конце звука". Однако, в отличие от бифонических звуков, звуки без высокочастотной составляющей не образуют обособленных классов. Иными словами, в отличие от бифонических звуков, в звуках без высокочастотной составляющей не

Регион

Ф Авачинскийзал. □ Восточная Чукотка О Командорские о-ва Л Восточная Камчатка

Курильские о-ва О Восточный Сахалин

Класс В

Класс С

Класс О

Класс А

наблюдается каких-либо общих для разных типов звуков тенденций к распределению по определенным частотным диапазонам

4.2 ОБСУЖДЕНИЕ

4.2.1 Рыбоядные косатки российской части Тихого океана. Джон Форд показал, что сходство вокальных репертуаров косаток говорит об их генетическом родстве и о принадлежности к одной популяции (Ford 1984, 1989) Кроме того, популяционная принадлежность косаток может быть выяснена посредством анализа повторных встреч животных, указывающих на возможные границы их ареала

Проведенный нами анализ позволяет предположить существование в российской части Тихого океана нескольких популяций рыбоядных косаток Выделенные нами стереотипные звуки, общие для некоторых рыбоядных косаток Чукотки, Камчатки, Командорских и Курильских островов, указывают на их близкое генетическое родство Анализ бифонических стереотипных сигналов косаток из вышеуказанных регионов показал, что хотя косатки из акватории Чукотки, Камчатки, Командорских и Курильских островов имеют общие типы стереотипных звуков, в этих регионах присутствуют собственные вокальные традиции использования определенных частот, благодаря которым разные типы стереотипных звуков объединяются в классы (рис 7) Эти классы совпадают у косаток восточной Камчатки и Командорских островов, в то время как у косаток Курильских островов и восточной Чукотки они занимают обособленное положение (рис 7) В связи с этим мы предположили, что косатки Камчатки и Командорских островов относятся к одной популяции, в то время как чукотские и курильские животные являются представителями других популяций Действительно, анализ повторных встреч показал, что камчатские и командорские косатки составляют одну популяцию, ареал которой охватывает акваторию, заключенную между камчатскими бухтой Асача и мысом Сивучий, а также Командорскими островами (рис 6) Миграций камчатских и командорских косаток к Курильским островам нами обнаружено не было Исследователями уже выдвигалось предположение о том, что северокурильские косатки представляют собой недавно отделившуюся от камчатских косаток популяцию (Филатова, 2004) Полученные нами данные свидетельствуют в пользу этой гипотезы

Также на основании результатов фотоидентификации и акустического анализа можно предположить, что рыбоядные косатки северных и южных Курильских островов входят в разные популяции Наличие повторных встреч косаток между о Итуруп (южные Курильские острова) и японскими островами Хоккайдо и Ширетоко (Sato, 2004, Sato, 2006, Sato et al, 2006) указывает на возможные границы ареала гипотетической южнокурильской популяции косаток Принадлежность к обособленным популяциям также предполагается для рыбоядных косаток Сахалина, Корякин и Чукотки

4 2 2 Плотоядные косатки российской части Тихого океана. К сожалению, по косаткам, причисленным по результатам проведенного анализа к плотоядному экотипу, удалось получить гораздо меньше данных, позволяющих судить об их популяционной

принадлежности, чем по косаткам рыбоядного типа Это связано с тем, что ни одна из косаток, обладающих признаками, характерными для плотоядного экологического типа, не была встречена нами повторно Исключение составляет охотящаяся на северных морских котиков группа косаток, которую уже несколько лет наблюдают в акватории юго-восточной оконечности острова Медный

Ранее мы упоминали о том, что округлые шрамы на коже косаток являются следами от укусов акуч, северная граница ареала которых не заходит севернее Японии Подобные шрамы были обнаружены исключительно у косаток плотоядного экологического типа Можно предположить, что миграции плотоядных косаток, встреченных нами в акватории северной части Охотского моря, восточной Камчатки, Командорских островов и Чукотки простираются как минимум до Японии Не менее протяженные миграции известны для плотоядных косаток Аляски (Ваггей-Ьеппагё, 2005)

4 2 3 Филогенетическое родство косаток северной части Тихого океана. Полученные нами данные свидетельствуют в пользу наличия у косаток северо-восточной и северо-западной частей Тихого океана сходных типов экологической специализации рыбоядного и плотоядного Кроме того, мы показали, что все рыбоядные косатки северозападной и северо-восточной частей Тихого океана схожи по "вырезке" седловидных пятен Исключение составляют только косатки из южной рыбоядной популяции Канады Известно, что косатки из данной популяции генетически сильно отличаются от других рыбоядных косаток Канады и Аляски (Ваггей-Ьеппагс!, 2000) Также нами было показано, что все плотоядные косатки северной части Тихого океана схожи между собой по "протяженности" седловидных пятен Сходство направлений экологической специализации и фенстических признаков у косаток северной части Тихого океана говорит об их возможной филогенетической близости Действительно, данные генетического анализа показали наличие у некоторых рыбоядных косаток северозападной и северо-восточной части Тихого океана общего гаплотипа митохондриальной ДНК Это также справедливо и в отношении плотоядных косаток (Бурдин и др , 20046)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результатом нашей работы является индивидуальная идентификация 265 косаток российской части Тихого океана У идентифицированных косаток было выделено два признака формы седловидного пятна, восемь вариаций этих признаков и две вариации формы спинного плавника Оказалось, что в акватории восточной Камчатки, Чукотки, Командорских и Курильских островов присутствуют косатки с аномальными внешними признаками (множественными или глубокими шрамами, изогнутыми или упавшими спинными плавниками, необычными поражениями кожи и т п ) Детальное исследование различных повреждений кожи и спинного плавника косаток показало, что причиной некоторых из них может являться антропогенное воздействие (столкновения косаток с судами, применение рыбаками огнестрельного оружия, загрязнение вод нефтепродуктами и т д) Мы считаем, что протоколирование аномальных внешних

признаков у косаток может служить одним из способов наблюдения за состоянием их популяций, которое в российской части Тихого океана до нашего исследования не проводилось

Согласно результатам акустического анализа, большая часть звуков, издаваемых косатками восточной Камчатки, Чукотки, Командорских и Курильских островов, а также острова Сахалин может быть разделена на двадцать легко различимых на слух типов Несмотря на стереотипию, акустические характеристики звуков одного типа варьируют в определенных пределах Неодинаковая степень стереотипии звуков косаток, по-видимому, обусловлена различиями в функциональной нагрузке и дистанции, на которой они используются

Известно, что точность определения принадлежности косаток к рыбоядной или плотоядной популяциям по фенетическим признакам и вокализациям не уступает таковой, полученной посредством генетического анализа (Ford, 1984, 1987, 2004, Wade et al, 2003, Zerbini et al, 2007) Мы проанализировали признаки формы спинного плавника и седловидного пятна, а также особенности акустического поведения всех идентифицированных косаток Полученные посредством акустического и фотоидентификационного анализа данные не противоречили наблюдениям за поведением косаток Оказалось, что для всех исследованных регионов российской части Тихого океана можно предположить наличие рыбоядных косаток и косаток, специализированных на питании морскими млекопитающими Также мы обнаружили, что в российской части Тихого океана косатки с признаками рыбоядного экологического типа встречаются гораздо чаще, чем плотоядного, что характерно для всех исследованных регионов, по которым накоплено достаточно большое количество данных Советские ученые предполагали, что основную роль в питании косаток северо-западной части Тихого океана играют кальмары и рыба (Слепцов, 1955, 1961, Бетешева, 1961, Иванова, 1961, Гептнер, 1976, Томилин, 1980), что согласуется с нашим выводом о преобладании в данном регионе косаток - ихтиофагов

Результаты проведенного исследования позволяют предположить существование в российской части Тихого океана нескольких популяций рыбоядных косаток Оказалось, что в весенне-летний период косатки, принадлежащие к одной из этих популяций, совершают перемещения в пределах акватории восточного побережья Камчатки и Командорских островов, при этом некоторые из таких перемещений происходят на дистанции свыше 1000 км Миграции на столь большие расстояния также характерны для косаток северо-восточной части Тихого океана (Baird, 2002, Black et al, 2002) и, по-видимому, обусловлены доступностью пищевых ресурсов (Baird, 2002, Clapham, 2004)

Сходство фенетических признаков и направлений экологической специализации у российских и североамериканских косаток говорит об их возможной филогенетической близости Подтверждением этому с тужат результаты генетического анализа, согласно которым для некоторых рыбоядных косаток северо-западной и северо-восточной частей Тихого океана характерны общие гаплотипы митохондриальной ДНК То же справедливо и в отношении плотоядных косаток (Бурдин и др , 20046)

Таким образом, данная работа представзяет собой первый шаг к комплексному исследованию биологии косаток, обитающих в северо-восточной части Тихого океана, и выявлению их филогенетических связей с хорошо изученными популяциями косаток северо-восточной части Тихого океана

ВЫВОДЫ

1. В акватории российской части Тихого океана (восточная Камчатка и Чукотка, Командорские и Курильские острова) обнаружены популяции косаток двух экологических типов - рыбоядного и плотоядного

2 Анализ трех устойчивых признаков, описывающих форму спинного плавника и седловидного пятна косаток, позволяет с высокой степенью надежности определить принадлежность особи к рыбоядной или плотоядной популяции

3 Сопоставление фотоидентификационных, акустических и этологических данных, полученных по российским популяциям, показало, что для достоверного определения экологического типа косаток достаточно неинвазивных методов исследования

4. Анализ встречаемости разных типов стереотипных звуков указывает на близкое генетическое родство рыбоядных косаток восточной Чукотки и Камчатки, Командорских и Курильских островов

5. Анализ повторных встреч идентифицированных особей показал, что рыбоядные косатки восточной Камчатки и Командорских островов входят в одну популяцию, относительно изолированную от популяций косаток Курильских островов

6 Распределение частот встречаемости вариаций признаков формы седловидного пятна указывает на близкое 1енетическое родство рыбоядных косаток восточной Камчатки, Курильских и Командорских островов с косатками из северной рыбоядной популяции Канады и рыбоядной популяции Аляски

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из списка ВАК

1. Филатова О А, Шулежко Т С 2006 Акустическая коммуникация зубатых китов Н Успехи современной биологии Т 126 № 3 С 310-317

2. Шулежко Т С, Бурканов В Н 2008 Стереотипные акустические сигналы косатки Orcinus orca (Cetacea Delphinidae) из северо-западной части Тихого океана // Биология моря Т 34 №2 С 132-138

Публикации в прочих научных изданиях

3. Шулежко Т С, Филатова О А, Бурканов В Н, Бурдин А М 2004 Сравнительный анализ вокализаций косагок (Orcinus orca) из района Курильских островов, Сахалина и Камчатки // Материалы III Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Коктебель, Украина С 585-591

4. Мамаев Е Г , Бурканов В Н, Белонович О А , Корсакова Е Г, Миронова А М, Шулежко Т С, Четвергов А В 2005 Результаты наблюдений за китообразными в акватории о Медного в 2005 г // Материалы VI Научной Конференции "Сохранение Биоразнообразия Камчатки и Прилегающих Морей", Петропавловск-Камчатский, Россия, 2005 С 199-202

5. Shulezhko Т S , Filatova О А , Sato Н , Burkanov V N , Burdin А М 2005 Comparative analysis of vocalizations in killer whales from different regions of Far East, Russia // Proceedings of 16 Biennial Conference on the Biology of Manne Mammals, San Diego, CA, USA P 259

6. Шулежко T С , Мамаев E Г, Миронова A M , Филатова О А , Бурканов В Н 2006 Результаты применения акустического и фотоидентификационного методов исследования пищевой специализации косаток (Orcinus orca) в акватории Командорских островов // Материалы IV Международной Конференции "Морские Млекопитающие Голарктики", Санкт-Петербург, Россия С 563-567

7. Shulezhko Т S , Burkanov V N 2007 Morphological abnomahties of killer whales (Orcinus orca) in Russian Far East waters // Proceedings of XXI Conference of the European Cetacean Society, San Sebastian, Spain P 71

Подписано в печать 27 02 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 121 Тираж 120 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шулежко, Татьяна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Акустические сигналы зубатых китов.

1.1 Классификация акустических сигналов.

1.2 Механизмы излучения и приема акустических сигналов.

1.2.1 Строение звукопродуцирующей системы. Механизмы излучения.

1.2.2 Строение органа слуха. Аудиограмма косатки.

1.3 Акустические сигналы косаток.

1.3.1 Классификация и функциональное значение.

1.3.2 Вокализации косаток при разных типах поведенческой активности.

Глава 2. Социальная структура и экологические типы косаток.

2.1 Экологические типы косаток: история изучения.

2.2 Социальная структура и вокальные диалекты.

2.3 Экологические типы и видообразование.

Глава 3. Акустические и фотоидентификационные методы исследования зубатых китов.

3.1 Метод фотоидентификации.

3.1.1 Исследование социальной структуры и определение численности популяций

3.1.2 Исследование миграций и ареала популяций.

3.1.3 Морфометрические и фенетические исследования.

3.1.4 Оценка уровня стресса популяций.

3.2 Методы исследования вокальных репертуаров.

3.2.1 Качественный анализ звуков.

3.2.2 Количественный анализ звуков.

3.2.3 Автоматизированные методы количественного анализа звуков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 1. Район исследования и методы сбора материала.

1.1 Район исследования и период сбора материала.

1.2 Организация сбора материала.

1.3 Объем собранного материала.

Глава 2. Фотоидентификация.

2.1 Анализ устойчивости естественных меток, используемых для фотоидентификации.

2.2 Фотоидентификация и составление каталога фотографий косаток Дальнего Востока.

2.3 Выделение вариаций формы седловидного пятна и спинного плавника

2.3.1 Анализ формы седловидного пятна.

2.3.2 Анализ формы спинного плавника.

Глава 3. Анализ стереотипных звуков.

3.1 Спектрографический анализ звуков.

3.2 Статистический анализ звуков.

3.2.1 Тестирование данных на нормальность.

3.2.2 Классификация стереотипных звуков.

Глава 4. Идентификация экологических типов.

4.1 Определение экологического типа по внешним признакам.

4.2 Акустическое определение экологического типа.

4.2.1 Сравнение стереотипных звуков исследуемых косаток со звуками косаток известного экологического типа.

4.2.2 Определение вокальной активности.

4.3 Верификация результатов фотоидентификации и акустического анализа.

Глава 5. Исследование популяционной структуры.:.

5.1 Фотоидентификационные методы исследования популяционной структуры косаток.

5.1.1 Сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна.

5.1.2 Анализ повторных встреч идентифицированных косаток.

5.2 Акустические методы исследования популяционной структуры косаток.

5.2.1 Сравнение общих типов стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

5.2.2 Исследование вокальных традиций косаток Дальнего Востока.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.v.

Глава 1. Изменчивость фенетических признаков косаток Дальнего Востока.

1.1 Результаты.

1.1.1 Устойчивость естественных меток спинного плавника и седловидного пятна.

1.1.1.1 Естественные метки седловидного пятна.

1.1.1.2 Естественные метки спинного плавника.

1.1.2 Результаты фотоидентификации.

1.1.3 Изменчивость формы седловидного пятна.

1.1.3.1. Форма седловидного пятна: признак "вырезка".

1.1.3.2 Форма седловидного пятна: признак "протяженность".

1.1.3.3 Асимметрия седловидных пятен.

1.1.4 Изменчивость формы спинного плавника.

1.2 Обсуждение.

1.2.1 Устойчивость естественных меток, используемых для идентификации косаток

1.2.2 Аномальные внешние признаки как возможный индикатор благополучия популяции.

1.2.3 Разнообразие формы седловидного пятна косаток.

Глава 2. Стереотипные сигналы косаток Дальнего Востока.

2.1 Результаты.

2.1.1 Классификация стереотипных сигналов.

2.1.1.1 Результаты перцепционного анализа.

2.1.1.2 Результаты дискриминантного анализа.

2.1.1.3 Результаты кластерного анализа.

2.1.1.4 Вклад различных частотно-временных параметров в классификацию звуков.

2.1.2 Каталог типов стереотипных звуков косаток Дальнего Востока.

2.1.2.1 Частотно-временные параметры стереотипных звуков.

2.1.2.2 Восточное побережье Чукотки: Анадырский залив.

2.1.2.3 Восточное побережье Камчатки: от мыса Олюторского до бухты Асача.

2.1.2.4 Командорские острова: остров Беринга и остров Медный.

2.1.2.5 Курильские острова: от острова Шумшу до острова Кунашир.

2.1.2.6 Восточное побережье острова Сахалин: залив Пильтун.

2.2 Обсуждение.

2.2.1 Разные способы классификации стереотипных сигналов косаток: за и против

2.2.2 Степень стереотипии звуков косаток и их функциональное значение.

2.2.3 Вокальные диалекты косаток Дальнего Востока.

Глава 3. Экологические типы косаток Дальнего Востока.

3.1 Результаты.

3.1.1 Фенетические признаки экологического типа.

3.1.1.1 Форма седловидного пятна рыбоядных и плотоядных косаток.

3.1.1.2 Форма спинного плавника рыбоядных и плотоядных косаток.

3.1.1.3 Оценка надежности определения экологического типа косаток по сочетанию трех фенетических признаков.

3.1.1.4 Определение экологического типа дальневосточных косаток по трем фенетическим признакам.

3.1.2 Акустические признаки экологического типа косаток.

3.1.2.1 Стереотипные звуки косаток с внешними признаками рыбоядного экологического типа.

3.1.2.2 Вокальная активность косаток с внешними признаками рыбоядного и плотоядного экологических типов.

3.1.3 Подтверждение существования экологической специализации у косаток Дальнего Востока.

3.2 Обсуждение.

3.2.1 Косатки восточного побережья Камчатки.

3.2.1.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.1.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.2 Косатки Командорских островов.

3.2.2.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.2.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.3 Косатки Курильских островов.

3.2.3.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.3.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.4 Косатки восточного побережья Чукотки.

3.2.4.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.4.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.5 Косатки Охотского моря.

3.2.5.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.5.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.6 Косатки восточного побережья острова Сахалин.

3.2.6.1 Рыбоядный экологический тип.

3.2.6.2 Плотоядный экологический тип.

3.2.7 Экологическая специализация косаток Дальнего Востока.

Глава 4. Популяционная структура косаток Дальнего Востока.

4.1 Результаты.

4.1.1 Сходство популяций косаток северной части Тихого океана по признакам формы седловидного пятна.

4.1.1.1 Сравнение популяций по признаку "вырезка".

4.1.1.2 Сравнение популяций по признаку "протяженность".

4.1.2 Повторные встречи косаток Дальнего Востока.

4.1.2.1 .Количество повторных встреч.

4.1.2.2 Дистанции и временной интервал между первой и повторными встречами.

4.1.3 Репертуары стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

4.1.3.1 Встречаемость разных типов стереотипных звуков.

4.1.3.2 Сравнение общих типов стереотипных звуков.

4.1.3.3 Вокальные традиции косаток Дальнего востока.

4.2 Обсуждение.

4.2.1 Популяции рыбоядных косаток.

4.2.2 Популяции плотоядных косаток.

4.2.3 Филогенетическое родство популяций косаток северной части Тихого океана

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические типы косаток российской части Тихого океана: фотоидентификация и акустический анализ"

Косатка (Orcinus orca Linnaeus, 1758) - самый крупный представитель семейства дельфиновых, подотряда зубатых китов - обитает практически во всех морях и океанах от Арктики до Антарктики (Baird, 2002; Clapham, 2004; Heyning, Dahlheim, 1988). Первый опыт отлова и содержания косаток в океанариумах (1964 год) показал, что эти животные, несмотря на стойкую репутацию китов — убийц, ".свирепых хищников, приносящих огромный вред." (цит по: Зенкович, 1938), не проявляют агрессии по отношению к человеку, и, как выяснилось впоследствии, обладают не имеющей аналогов среди других млекопитающих социальной структурой (Ford, Ellis, 1999; Ford et al., 2000). Тем не менее, косатка долгое время оставалась в стороне от научных исследований - внимание научного общества было обращено преимущественно на морских млекопитающих, имеющих промысловое значение.

В 70-80-е годы XX века успешное применение метода фотоидентификации для индивидуального распознавания животных (Bigg, 1982; Bigg et al., 1983, 1986) позволило детально изучить косаток из акватории западного побережья Северной Америки. Исследование показало, что северо-восточную часть Тихого океана населяют несколько нескрещивающихся популяций косаток, специализирующихся на потреблении разных пищевых ресурсов. Акустический репертуар косаток из этих популяций построен на основе вокальных диалектов - уникальных репертуаров стереотипных звуков (звуков, обладающих стереотипной структурой), передающихся из поколения в поколение посредством вокального обучения (Ford, Ellis, 1999; Ford et al., 2000). Оказалось, что акустические данные по популяциям косаток являются ключом к исследованию их социальной структуры, так как различия в вокальных репертуарах позволяют идентифицировать отдельные группы животных и свидетельствуют о степени их генетического родства (Moore et al., 1988).

Результаты изучения косаток северо-восточной части Тихого океана послужили отправной точкой для исследований этого вида в других частях Мирового Океана. К настоящему моменту имеются сведения о популяциях косаток северной Атлантики (Исландия, Норвегия), южной Атлантики (Патогония), южной части Индийского океана (острова Крозет), а также юго-западной части Тихого океана (Новая Зеландия).

В отличие от крупных видов китообразных, являвшихся объектами китобойного промысла, в исследовании косаток дальневосточных морей не были заинтересованы ни советские, ни, позднее, российские исследователи. Собираемая во время китобойного промысла информация о косатке ограничивалась данными по морфологии и содержимому желудков попутно добываемых животных (Слепцов, 1955; Томилин, 1957, 1962; Бетешева, 1961; Иванова, 1961). В конце прошлого столетия в российских морях, за исключением нерегулярных учетов общей численности (Владимиров, 1993; Шунтов, 1993), исследований косаток вовсе не проводилось. Это привело к тому, что практически до сегодняшнего дня распространение, численность и экология косаток в Российских водах оставались неизученными.

Обнаружение в северо-восточной части Тихого океана нескольких симпатрических популяций косаток, специализирующихся на различных пищевых ресурсах, подняло вопрос о том, характерно ли подобное разделение животным из северо-западной части Тихого океана (акватория Дальнего Востока). Возникновение интереса к популяционной структуре дальневосточных косаток неслучайно. Во-первых, резкое снижение численности некоторых видов морских млекопитающих (сивучей, обыкновенных тюленей, каланов) северной части Тихого океана некоторые ученые связывают с деятельностью косаток, завершающих пищевую пирамиду морских экосистем (Estes et al., 1998; Springer et al., 2003).

Во-вторых, в 90-х годах прошлого столетия в дальневосточном регионе возникла проблема нахлебничества косаток на ярусном промысле донных видов рыб (Тестин и др., 2002), значительно обострившаяся в последние годы, что делает особенно востребованными исследования популяций косаток в районах существования конкуренции между ними и рыбаками.

В-третьих, знание популяционной структуры необходимо для сохранения косатки как вида. Известно, что если вид состоит более чем из одной популяции, то на каждую из них действие внешних факторов своеобразно. На примере косаток северо-восточной части Тихого океана было показано, что, ввиду небольшой численности (менее 300 особей) и малого - прироста, их популяции особенно подвержены антропогенному воздействию (Baird, 1999). Популяция любого вида считается малочисленной, если в ней насчитывается менее 500 особей (Soule, 1987). Малочисленные популяции подвержены действию разнообразных факторов, извне и поэтому легко могут оказаться на грани исчезновения (Ross et al., 2000). К негативно действующим на популяции косаток факторам относят химическое и шумовое загрязнение их местообитаний, обусловленное судоходством, сейсмическими операциями, военными действиями и применением акустических репеллентов, а также конфликт косаток с рыболовецкой промышленностью, столкновения с судами, случайное попадание в сети и т.п. (Rosa et al., 2002).

В 1999 году началось исследование косаток, регулярно посещающих Авачинский залив (юго-восточная Камчатка), в ходе которого было показано, что для данной популяции характерна рыбоядная пищевая специализация (Тарасян, 2005; Burdin et al., 2006) и наличие группоспецифичных вокальных диалектов (Филатова, 2004; Филатова и др., 2004). До начала нашего исследования столь же подробные сведения о косатках из других районов акватории Дальнего Востока отсутствовали.

Как известно, ученые, исследующие китов и дельфинов' в естественной среде обитания, сталкиваются с рядом методических проблем (Романенко, 2001). Это, в частности, связано с недопустимостью применения в наше время жестких инвазивных методов, а также с дороговизной и сложностью интерпретаций результатов генетических исследований. В связи с этим в нашей работе основное внимание уделено фотоидентификационному и акустическому методам исследования косаток как альтернативным (легкодоступным, неинвазивным и экономным) способам изучения их биологии.

Целью нашего исследования является определение экологических типов и изучение популяционной структуры косаток Дальнего Востока на основании данных фотоидентификации и акустического анализа. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) идентификация и составление фотокаталога косаток Дальнего Востока;

2) описание формы спинного плавника и седловидного пятна идентифицированных косаток;

3) сравнение дальневосточных и североамериканских популяций косаток по признакам формы седловидного пятна;

4) анализ повторных встреч косаток, идентифицированных в акватории Дальнего Востока;

5) классификация и сравнение стереотипных звуков косаток из разных регионов Дальнего Востока.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Шулежко, Татьяна Сергеевна

выводы

1. В акватории Дальнего Востока (восточная Камчатка и Чукотка, Командорские и Курильские острова) обнаружены популяции косаток двух экологических типов - рыбоядного и плотоядного.

2. Анализ трех устойчивых признаков; описывающих форму спинного плавника и седловидного пятна косаток, позволяет с высокой степенью надежности определить принадлежность особи к рыбоядной или плотоядной популяции. i

3. Сопоставление фотоидентификационных, акустических и этологических данных, полученных по дальневосточным популяциям, показало, что для достоверного определения экологического типа косаток I достаточно неинвазивных методов исследования.

4. Анализ встречаемости разных типов стереотипных звуков указывает на близкое генетическое родство рыбоядных косаток восточной Чукотки и Камчатки; Командорских и Курильских островов.

5. Анализ повторных встреч идентифицированных особей показал, что рыбоядные косатки восточной Камчатки и Командорских островов входят в одну популяцию, относительно изолированную от популяций косаток Курильских островов.

6. Распределение частот встречаемости вариаций признаков формы седловидного пятна указывает на близкое генетическое родство рыбоядных косаток восточной Камчатки, Курильских и Командорских островов с косатками из северной рыбоядной популяции Канады и рыбоядной популяции Аляски.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа была организована Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ ДВО РАН) при финансовой поддержке Национальной Лаборатории по Морским Млекопитающим (National Marine Mammal Laboratory, Сиэтл, США) и Центра Жизни Моря (Alaska Sea Life Center, Аляска).

В первую очередь я хочу выразить глубокую признательность моей научной руководительнице Е.П. Крученковой, а также В.Н. Бурканову, руководившему полевым этапом исследований. Я благодарна М.Е. Гольцману и О.А. Филатовой за ценные советы и комментарии. Большое спасибо Н.А. Формозову, нашедшему время ознакомиться с работой и сделать ряд конструктивных замечаний. Я искренне признательна A.M. Бурдину за предоставленные материалы и за возможность участия в экспедиции на Чукотку. Спасибо И. Виссер (I. Visser), Д. Дюрбану (J. Durban) и акустикам из института биологии моря за предоставленные фотографии и записи косаток. Спасибо X. Сато (Н. Sato), М. Дахлхейм (М. Dahlheim) и Т.В. Ивкович за помощь в освоении метода фотоидентификации, а также И.А. Володину и А.А. Лисовскому за консультирование в области статистических методов анализа звуков. Я также признательна всем участникам Проекта по Изучению Морского Льва Стеллера (SSL Project), особенно A.M. Мироновой, С.С. Сергееву, П.А. Пермякову и К.К. Тарасян за помощь при сборе материала. Спасибо всем судам и их экипажам, участвовавшим в экспедициях, за искренний интерес и уважение к нашим исследованиям. Отдельную, сердечную благодарность я хочу выразить моим родителям, проявившим безграничное терпение и уважение к моим интересам, а также Д.В. Капитановой и Ф.В. Казанскому за понимание и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результатом нашей работы является индивидуальная идентификация 265 косаток, обитающих в акватории Дальнего Востока. У идентифицированных косаток описано два признака формы седловидного пятна, восемь вариаций этих признаков и две вариации формы спинного плавника1. Оказалось, что в акватории восточной Камчатки, Чукотки, Командорских и Курильских островов присутствуют косатки с аномальными внешними признаками (множественными или глубокими шрамами, изогнутыми или упавшими спинными плавниками, необычными поражениями кожи и т.п.). Детальное исследование различных повреждений кожи и спинного плавника косаток показало, что причиной некоторых из них может являться антропогенное воздействие (столкновения косаток с судами, применение рыбаками огнестрельного оружия, загрязнение вод нефтепродуктами и т.д.). Мы считаем, что протоколирование аномальных внешних признаков косаток может служить одним из способов наблюдения за состоянием их популяций, которое в водах Дальнего Востока до наших дней не проводилось.

Согласно результатам акустического анализа, большая часть звуков, издаваемых косатками восточной Камчатки, Чукотки, Командорских, Алеутских и Курильских островов, а также острова Сахалин может быть разделена на двадцать легко различимых на слух типов. Несмотря на стереотипию, акустические характеристики звуков одного-типа варьируют в определенных пределах. Неодинаковая степень стереотипии звуков косаток, по-видимому, обусловлена различиями в функциональной нагрузке и дистанции, на которой они используются.

Было показано, что точность определения принадлежности косаток к рыбоядной или плотоядной популяциям по фенетическим признакам и вокализациям не уступает таковой, полученной посредством генетического анализа (Ford, 1984, 1987, 2004; Wade et al., 2003; Zerbini et ah, 2007). Мы проанализировали признаки формы спинного плавника и седловидного пятна, а также особенности акустического поведения всех идентифицированных косаток. Полученные посредством акустического и фотоидентификационного анализа данные не противоречили наблюдениям за поведением косаток. Оказалось, что для всех исследованных регионов Дальнего Востока можно предположить наличие рыбоядных косаток и косаток, специализированных на питании морскими млекопитающими.

Также мы обнаружили, что косатки с признаками рыбоядного экологического типа встречаются гораздо чаще, чем плотоядного, что характерно для всех исследованных регионов, по которым накоплено достаточно большое количество данных. Отечественные ученые предполагали, что основную роль в питании косаток Дальнего Востока играют кальмары и рыба (Слепцов, 1955; 1961; Бетешева, 1961; Иванова, 1961; Гептнер и др., 1976; Томилин, 1980), что согласуется с нашим выводом о преобладании в данном регионе косаток - ихтиофагов.

Результаты проведенного исследования позволяют предположить I существование в акватории Дальнего Востока нескольких популяций рыбоядных косаток. Было показано, что в летний период косатки, принадлежащие к одной из этих популяций, совершают перемещения в пределах акватории восточного побережья Камчатки и Командорских островов, при этом некоторые из таких перемещений происходят на дистанции свыше 1000 км. Миграции на столь большие расстояния также характерны для косаток североамериканской части Тихого океана (Baird, 2002; Black et al., 2002) и, по-видимому, обусловлены доступностью пищевых ресурсов (Baird, 2002; Clapham, 2004).

Сходство фенетических признаков и направлений экологической специализации у дальневосточных и североамериканских косаток говорит об их возможной филогенетической близости. Подтверждением данному предположению служат результаты генетического анализа, согласно которым для некоторых рыбоядных косаток из северо-западной и северовосточной части Тихого океана характерны общие гаплотипы митохондриальной ДНК. То же справедливо и в отношении плотоядных косаток (Бурдин и др., 20046).

Таким образом, данная работа представляет собой первый шаг к комплексному исследованию биологии косаток, обитающих в водах Дальнего Востока, и выявлению их филогенетических связей с хорошо изученными популяциями косаток из североамериканской части Тихого океана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шулежко, Татьяна Сергеевна, Москва

1. Агафонов А.В., Казнадзей В.В., 1987. Опыт этолого-акустического исследования локальной популяции черноморских афалин / Поведение и биоакустика китообразных. Ред. Белькович В.М. М.: ИО АН СССР. С. 55-67.

2. Айрапетьянц Э.Ш., Воронов В.А., Иваненко Ю.В., Иванов М.П., Орловский Д.Л., Сергеев Б.Ф., Чилингирис В.П., 1973. К физиологии сонарной системы черноморских дельфинов // Журн. Эвол. Физиол. Биохим. Т. 2. С. 418-421.

3. Арсеньев В.А., Земский В.А., Студенецкая И.С., 1973. Морские млекопитающие. М.: Пищевая промышленность. 232 с.

4. Барабаш-Никифоров И.И., 1935. Ластоногие Командорских островов // Труды ВНИРО. Т. 3. С. 223-237.

5. Белькович В.М., 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: НЦССХ им. А.Н. Бакулева РАМН. 239 с.

6. Белькович В.М., Нестеренко Ю.И., 1971. Как работает локатор дельфина //Природа. №7. С. 71-75.

7. Белькович В.М., Дубровский Н.А., 1976. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.: Наука. 204 с.

8. Белькович В.М., Ефременкова О.В., Козаровицкий Л.Б., Харитонов С.П., 1978а. Использование признаков-маркеров для изучения биологии дельфинов в море // VII всесоюзное совещание по морским млекопитающим, Симферополь. С.24-25.

9. Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкина Э.А., 19786. Типологические особенности свистовых сигналов афалин / Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. Белькович В.М. М.: АН СССР. С. 79-103.

10. Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкина Э.А., 1978в. Характеристика импульсных сигналов афалин в море / Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. Белькович В.М. М.: АН СССР. С. 104-116.

11. Берзин А.А., Владимиров В.Л., 1982. Новый вид косаток из Антарктики1. Природа. № 6. С. 31-32.

12. Бетешева Е.И., 1961. Питание промысловых китов прикурильского района / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 7-12.

13. Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X., Тарасян К.К., Филатова О.В., 2004а. Резидентные и транзитные косатки (Orcinus orca) юго-восточного побережья Камчатки // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 105-108.

14. Владимиров В.Л., 1993. Современное распределение, численность и популяционная структура китов дальневосточных морей. Автореф. диссер. на соиск. ученой степени к.б.н. Владивосток: ТИНРО. 28 с.

15. Вуд Ф.Г., 1979. Морские млекопитающие и человек.Ред. Соколов А.С. Л.: Гидрометеоиздат. 262 с.

16. Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е., 1976. Ластоногие и зубатые киты / Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 3. М.: Высшая школа. С. 1-718.

17. Голубков А.Г., Зворыкин В.Н., Ершова И.В., Королев В.И., Бурдин В.И., Мылышев Ю.А., 1969. Некоторые экспериментальные данные и перспективы изучения анализаторной способности дельфина // Труды ЛИАП. В. 64. С. 128-132.

18. Грачев А.И., Горшунов М.Б., Мымрин Р.Н., 2002. Косатка (Orcinus orca) прибрежных районов Чукотского полуострова // Морские млекопитающие Голарктики, 10-15 сентября, Байкал, Россия. С. 79-80.

19. Грачева М.С., 1971. Некоторые особенности строения гортани афалины // Зоол. журн. В. 50. № 10. С. 1539-1545.

20. Джикия Е.Л., Колесников А.А., Бессолицына Е.А., Бурдин A.M.,

21. Миронова A.M., 2004. Косатки (Orcinus orca) в Камчатских водах: результаты генетических исследований // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 186-187.

22. Дубровский Н.А., 1973. Проблемы исследования и моделирования эхолокатора у дельфина // Бионика. Т. 1. С. 7-13.

23. Животовский JI.A., 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Фенетика популяций. М.: Наука. С. 38 -44.

24. Зенкович Б.А., 1938. О косатке или ките-убийце (Grampus orca L.) // Природа. № 4. С. 109-112.

25. Иванова Е.И., 1961. О тихоокеанской косатке / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 205-211.

26. Ивкович Т.В., Бурдин A.M., Сато X., Хойт Э., 2006. Характеристика структуры популяции косаток (Orcinus orca) Авачинского залива на основе данных фотоидентификации // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 223-225.

27. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н., 1964. Белуха: опыт монографического исследования вида. Ред. Клейненберг С.Е. М.: Наука. 454 с.

28. Кончина Ю.В., Павлов Ю.П., 2005. Косатка Orcinus orca: экотипы и пищевая специализация // Вопросы рыболовства. Т. 6. № 1 (21). С. 24-43.

29. Лилли Д., 1965. Человек и дельфин. М.: Мир. 160 с.

30. Литовка М.И., Смирнов Г.П., Кочнев А.А., 2004. Наблюдения за косатками Orcinus orca) в районе о. Коса Меечкын (Анадырский залив, Берингово море) в 2001 2003 гг. // Морские млекопитающие Голарктики, 11181

31. Мамаев Е.Г., 2002. Береговые наблюдения китообразных у Командорских островов // Морские млекопитающие Голарктики, 10-15 сентября, Байкал, Россия. С. 168-170.

32. Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н., 2006. Косатки (Orcins orca) и северные морские котики (Callorhinus ursinus) Командорских о-вов: формирование пищевой специализации? // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 347-351.

33. Мараков С.В., 1967. Китообразные вод Командорских островов // Труды ПИНРО. Т. XXI. Р. 200-210.

34. Никольский А.А., 1975. Основные модификации брачного крика самца бухарского оленя (Cervus elaphus bactrianus) // Зоол. журн. В. 12. С. 18971900.

35. Никольский А.А., 1980. Локальные диалекты, географическая изменчивость и наследование признаков звуковых сигналов потомством млекопитающих / Экологические основы управления поведением животных. М.: Наука. С. 158-167.

36. Панов Е.Н., 1983. Знаки, символы, языки. М.: Знание. 248 с.

37. Пермяков П.А., 2006. Взаимодействие косаток (Orcins orca) и сивучей

38. Eumetopias jubatus) в акватории у гаремного лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2002-2005 гг. // Морские млекопитающие Голарктики, 10-14 сентября, Санкт-Петербург, Россия. С. 413-417.

39. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, Spalax Microphthalmias, (Spalacidae, Rodentia): методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. В. 80. № 3. Р.343-357.

40. Разливалов Е.В., 2004. Наблюдения за косатками (Orcinus orca) в прибрежных водах о. Сахалин // Морские млекопитающие Голарктики, 11-17 октября, Коктебель, Украина. С. 470-472.

41. Родионов В.А., 1974. О строении мускулатуры головы дельфинов / Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М.: Наука. С. 64-78.

42. Романенко Е.В., 1974а. Физические основы биоакустики. М.: Наука. 178 с.

43. Романенко Е.В., 19746. О механизме излечения некоторых импульсных и свистовых сигналов дельфином / Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М.: Наука. С. 136-146.

44. Романенко Е.В., 2001. Гидродинамика рыб и дельфинов. М.: КМК. 411с.

45. Слепцов М.М., 1955. Биология и промысел китов дальневосточных морей. М.: Пищепромиздат. 62 с.

46. Слепцов М.М., 1955. Китообразные дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 161 с.

47. Слепцов М.М., 1961. Наблюдения над мелкими китообразными на Дальнем Востоке и северо-западной части тихого океана / Китообразные дальневосточных морей. Труды ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М.: АН СССР. С. 136-143.

48. Тарасян К.К., 2005. Экология и поведение косатки, Orcinus orca, Авачинского залива. Раб. на соиск. ст. к.б.н. Москва: МГУ им.1. М.В.Ломоносова. 111с.

49. Томилин А.Г., 1951. Определитель китообразных по поведению и внешним признакам. М.: Изд-во МОИП. 85 с.

50. Томилин А.Г., 1957. Китообразные. Животные СССР и сопредельных государств. М.: АН СССР. 756 с.

51. Томилин А.Г., 1962. Китообразные фауны морей СССР. М.: АН СССР. 212 с.

52. Томилин А.Г., 1980. В мире китов и дельфинов. М.: Знание. 224 с.

53. Филатова О.А., 2004. Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток (Orcinus orca) акватории восточной Камчатки и сопредельных территорий. Раб. на соиск. ст. к.б.н. Москва: МГУ им. М.В. Ломоносова. 1121. Р

54. Филатова О.А., Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X., 2004. Каталог дискретных типов звуков, издаваемых резидентными косатками (Orcinus orca) Авачинского залива п-ова Камчатка // Зоологический Журн. В. 83. № 9. С. 1169-1180.

55. Шевченко В.И., 1971. К вопросу о происхождении "белых шрамов" на теле китов // Труды АтлантНИРО. Исследования морских млекопитающих. Т. XXXIX. С. 67-74.

56. Шевченко В.И., 1975. Характер взаимоотношений косаток и других китообразных // VI- Всес. совещ. по морским млекопитающим, Киев, Украина.1. С. 173-175.

57. Шунтов В.П., 1993. Современное распределение китов и дельфинов в дальневосточных морях и сопредельных водах Тихого океана // Зоол. журн. В. 72. №7. С. 131-141.

58. Эванс В., Яблоков А.В., 1978. Особенности внутривидовой изменчивости окраски косаток (Orcinus orca) / Новое в изучении китообразных и ластоногих. Москва: Наука. С. 102-114.

59. Эванс В., Яблоков А.В., 1983. Косатка Orcinus orca / Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению окраски млекопитающих. М.: Наука. С. 36-46.

60. Araabi B.N., Kehtarnavaz N., Mickinney Т., Hillman G., Wursig В., 2000. A String Matching Computer-Assisted System for Dolphin Photoidentification // Annals of Biomedical Engineering. V. 28. P. 1269-1279.

61. Awbrey F.T., Thomas J.A., Evans W.E., Leatherwood S., 1982. Ross Sea killer whale vocalizations: preliminary description and comparison with those of some northern hemisphere killer whales // Int. Whaling Comm. Rep. Comm. V. 32. P. 667-670.

62. Barrett-Lennard L.G., 2000. Population structure and mating patterns of killer whales (Orcinus orca) as revealed by DNA analysis. PhD thesis. Vancouver: University of British Columbia, 105 p.

63. Barrett-Lennard L.G., 2002. Social determinants of population structure in killer whales: insights from association patterns, genetics and acoustics // IV International Orca Symposium and Workshops, France. P. 32-34.

64. Barrett-Lennard L.G., 2005. More surprises in western Alaska // The Blackfish Sounder. V. 13. P. 4.

65. Bain D.E., 1986. Acoustic Behavior of Orcinus: Sequences, Periodicity, Behavioral Correlates and an Automated Technique for Call Classification /

66. Behavioral Biology of Killer Whales. Santa Cruz, USA: Liss Inc. P. 335-371.

67. Baird R.W., 1999. Status of Killer Whales in Canada / Status of Endangered Wildlife in Canada. Nova Scotia, Canada: Dalhousie University. 43 p.

68. Baird R.W., 2002. Killer Whales. Grantown-on-Spey, Scotland: Colin Baxter Photography Ltd. 132 p.

69. Baird R.W., Stacey P.J., 1988. Variation in saddle patch pigmentation in populations of killer whales (Orcinus orca) from British Columbia, Alaska, and Washington State // Can. Zool. V. 66. P. 2582-2585.

70. Baird R.W., Abrams P.A., Dill L.M., 1992. Possible indirect interactions between transient and resident killer whales: implications for the evolution of foraging specializations in the genus Orcinus // Oecologia V. 89. P. 125-132.

71. Bigg M.A., 1982. An assessment of killer whale (Orcinus orca) stocks off Vancouver Island, British Columbia // Rep. Int. Whal. Comm. V. 32. P. 655-666.

72. Bigg M.A., MacAskie I., Ellis G.M., 1983. Photo-identification of individual killer whales // Whale watcher. Pi 3-5.

73. Bigg M.A., Ellis G.M., Balcomb K.C., 1986. The photographic identification of individual cetaceans // Whalewatcher. V. 20. № 2. P. 10-12.

74. Black N., Ternullo R., Schulman-Janiger A., Ellis G., Dahlheim M., Stap P., 2002. Behavior and ecology of killer whales in Monterey Bay, California // IV International Orca Symposium and Workshops, France. P. 40-44.

75. Bowles A.E., Young W.G., Asper E.D., 1988. Ontogeny of stereotyped calling of a killer whale calf, Orcinus orca, during her first year // Rit Fiskideildar. V. 11. P. 251-275.

76. Brigitte M., Weifi B.M., Ladich F., Spong P., Symonds H., 2006. Vocal behavior of resident killer whale matrilines with newborn calves: The role of family signatures // J. Acoust. Soc. Am. . V. 119. № 1. P. 627-635.

77. Brown J.C., Miller P.J.O., 2006. Classifying Killer whale vocalization using time warping //Echoes. V. 16. № 3. P.45-47.

78. Brown J.C., Hodgins-Davis A., Miller P.J.O., 2006. Classification of vocalizations of killer whales using dynamic time warping-// J. Acoust. Soc. Am. V.119. №3. P. 34-40.

79. Brownell R.L., Carlson C.A., Vernazzani B.G., Cabrera E., in press. Skin lesions on blue whales off southern Chile: Possible conservation implications? // Rep. Int. Whal. Comm.

80. Buck J.R., Tyack P.L., 1993. A quantitative measure of similarity for Tursiops truncatus signature whistles // J. Acoust. Soc. Am. V. 94. P. 2497-2506.

81. Burdin A., Hoyt E., Sato H., Filatova O., 2006. The killer whales of Eastern Kamchatka. Seward: Alaska Sealife Center. 157 p.

82. Caldwell M.C., Caldwell D.K., 1965. Vocalization in naive captive dolphins in smaller group // Science. V. 159. № 3819. P. 1121-1123.

83. Cranford T.W., Amundin M., Norris K.S., 1996. Functional Morphology and Homology in the Odontocete Nasal Complex: Implications for Sound Generation // J. of Morph. V. 228. P. 223-285.

84. Dahlheim M.E., Awbrey F., 1982. A classification and comparison of vocalizations of captive killer whales (Orcinus orca). J. Acoust. Soc. Amer. V. 2. P. 661-670.

85. Dahlheim M.E., Ellifrit D.K., Swenson J.D., 1997. Killer Whales of Southeast Alaska. A Catalogue of Photo-Identified Individuals. Seattle: Day Moon. 79 p.

86. Deecke V.B., Janik V.M., 2006. Automated categorization of bioacoustic signals: Avoiding perceptual pitfalls // J. Acoust. Soc. Am. V. 119. № l.P. 645i653.

87. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P., 1999. Quantifying complex patterns of i bioacoustic variation: Use of a neural network to compare killer whale (Orcinusorca) dialects // J. Acoust. Soc. Am. V. 105. №> 4. P. 2499-2507.

88. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P., 2000. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Anim. Behav. V. 60. P. 629-638.

89. Deecke V.B., Ford J.K.B., Slater P.J.B., 2005. The vocal behaviour of mammalнeating killer whales: communicating with costly calls // Anim. Behav. V. 69. P.395.405.

90. Diercks K.J., Trochta R.T., Greenlaw C.F., Evans W.E., 1971. Recording and analysis of dolphin echolocation signals // J. Acoust. Soc. Amer. V. 49. № 6. P. 1729-1732.

91. Durban J.W., Parsons K.M., 2006. Laser-metrics of free-ranging killer whales // Mar. Mam. Science. V. 22. № 3. P. 735-743.

92. Evans W.E., Prescott J.H., 1962. Observation on the sound production capabilities of the bottle-nose porpoise: a study of whistles and clicks // Zoologica. V. 47. №3. P. 121-128.

93. Evans W.E., Yablokov A.V., Bowles A.E., 1982. Geographic Variation in the Color Pattern of Killer Whales (Orcinus orca) // Rep. Int. Whal. Comm. V. 32. P. 687-694.

94. Estes J.A., Tinker M.T., , Williams T.M., Doak D.F., 1998. Killer Whale Predation on Sea Otters Linking Oceanic and Nearshore Ecosystems // Science. V. 282. P. 473-476.

95. Ford J.K.B., 1984. Call traditions and dialects of killer whales (Orcinus orca) in British Columbia. Ph.D. thesis. Vancouver: University of British Columbia. 1151. P

96. Ford J.K.B., 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia// Can. J. Zool. V. 67. P. 727-745.

97. Ford J.K.B., 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia// Can. J. Zool. V. 69. P. 1454-1483.

98. Ford J.K.B., 2004. The Role of Acoustics in Defining Killer Whale Populations and Societies // Killer Whale Taxonomy Workshop, 30 April 2 May1.Jolla, CA. P. 1-14.

99. Ford J.K.Bi, Ellis G.M., 1999. Transients. Mammal hunting killer whales of British Columbia, Washington and Southeastern Alaska. Vancouver: UBC Press. 96 p.

100. Ford J.K.B., Ellis G.M., Balcomb K.C., 2000. Killer whales. The natural history and genealogy of O. orca in British Columbia and Washington. Vancouver: UBC Press. 104 p.

101. Fraser F.C., Purves P.E., 1954. Hearing in the cetaceans // Bull. Brit. Museum Nat. History. Zool. V. 7. № 2. P. 103-116.

102. Gope C., Kehtarnavaz N., Hillmanb G., Wiirsig В., 2005. An affine invariant curve matching method for photo-identification of marine mammals // Pattern Recognition. V. 38. P. 125-132.

103. Guerrero-Ruiz M., Garcia-Godos I., Urban J.R., 2005. Photographic-match of a killer whale (Orcinus orca) between Peruvian and Mexican waters // Aquatic mammals. V. 31. № 4. P. 438-441.

104. Guinet C., 2000. Coordinated Attack Behavior and Prey Sharing by Killer Whales at Crozet Archipelago: Strategies for Feeding on Negatively-Buoyant Prey // Mar. Mam. Science. V. 16. № 4. P.829-834.

105. Guinet C., Bouvier J., 1995. Development of intentional stranding hunting techniques in killer whale (Orcinus orca) calves at Crozet Archipelago // Can. J. Zool. V. 73. P: 27-33.

106. Hall J.G., Johnson C.S., 1972. Auditory threshold of killer whale Orcinus OrcaL. //J. Acoust. Soc. Amer. V. 51. № 2, P. 515-517.

107. Heise K., Barrett-Lennard L.G., Saulitis E., Matkin C., Bain D., 2003. Examining the evidence for killer whale predation on Steller sea lions in British

108. Columbia and Alaska // Aquatic Mammals. V. 29. № 3. P. 325-334.

109. Hemila S., Nummela S., Reuter Т., 2001. Modeling whale audiograms: effects of bone mass on high-frequency hearing II Hearing Research. V. 151. P. 221-226.

110. Heyning J.E., Dahlheim M.E., 1988. Orcinus orca // Mammalian Species. № 304. P. 1-9.

111. Hoelzel A.R., Dahlheim M., Stern S J., 1998. Low Genetic Variation Among Killer Whales (Orcinus orca) in the Eastern North Pacific and' Genetic Differentiation Between Foraging Specialists // J. of Heredity. V. 89. № 2. P. 121128.

112. Hoelzel A.R., Natoli A., Dahlheim M.E., Olavarria C., Baird R.W., Black N.A., 2002. Low worldwide genetic diversity in the killer whale (Orcinus orca): implications for demographic history // The Royal Society. V. 269. P. 1467-1473.

113. Hoyt E., 1990. Orca. The Whale Called "Killer". Canada: Firefly Books Ltd. 291 p.

114. Iniguez M.A., Tossenberger V.P., Gasparrou C., 2002. Socioecology of killer whales (Orcinus orca) in Northern Patagonia // IV International Orca Symposium and Workshops, September 23-28, France. P. 84.

115. Janik V.M., 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle classification methods // Anim. Behav. V. 57. P. 133-143.

116. Jones E.C., 1971. Isistius brasiliensis, a squaloid shark, the probable cause of crater wounds on fishes and cetaceans // Fish. Bull. V. 69. P. 791-798.

117. Keith M., Bester M.N., Barlett P.A., Baker D., 2001. Killer whales (Orcinus orca) at Marion Island, Southern Ocean // African Zoology. V. 36. № 2. P. 163-175.190

118. Kreho A., Kchtarnavaz N., Araabi В., Hillman G., Wursig В., Weller D., 1999. Assisting Manual Dolphin Identification- by Computer Extraction of Dorsal Ratio // Annals of Biomedical Engineering. V. 27. P. 830-838.

119. McCowan В., 1995. A new quantitative technique for categorizing whistles using simulated signals and whistles from captive bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops truncatus}// Ethology. V. 100. P. 177-193.

120. Miller P.J.O., 2002. Mixed-directionality of killer whale stereotyped calls: a direction of movement cue? //Behav. Ecol. Sociobiol. V. 52. P: 262-270.

121. Miller P.J.O., 2006. Diversity in sound pressure levels and estimated active space of resident killer whale vocalizations // Сотр. Physiol. P. 1-11.

122. Miller P.J.O., Bain D.E., 2000. Within-pod variation in the soundproduction of a pod of killer whales, Orcinus orca // Anim. Behav. V. 60. P. 617628.

123. Miller P.J.O., Shapiro A.D., Tyack P:L., Solow A.R., 2004. Call-type matching in vocal exchanges of free-ranging resident killer whales, Orcinus orca // Anim. Behav. V. 67. P. 1099-1107.

124. Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B., 1988. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland and- Norway // Rit Fiskideildar V. 11. P. 225-250.

125. Nishiwaki M., Handa C., 1958. Killer whales caught in coastal; waters off Japan // Science Report of the Whales Institute. V. 13: P. 85-96.

126. Noonan M., Suchak M., 2005. Long term stability and* individual distinctiveness in captive orca vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 11T.

127. Nousek A.E., Slater P.J.B., Wang C., Miller P.J.O., 2006. The influence of social affiliation on individual vocal signatures of northern resident killer whales (Orcinus orca) // Biology Letters V. 2. № 4. P.481 484.

128. Olesiuk P.F., Bigg M.A., Ellis G.M., 1990. Life History and Population Dynamics of Resident Killer Whales (Orcinus orca) in the Coastal Waters of British Columbia and Washington State // Rep. Int. Whal. Comm. V. 121 P. 209-243.

129. Oswald J.N., Barlow J., Norris T.F., 2003. Acoustic identification of nine delphinid species in the Eastern Tropical Pacific Ocean // Mar. Mam. Science. V. 19. № 1. P. 20-37.

130. Pike G.C.,1951. Lamprey marks on Whales // J. Fisheries Research Board of Canada. V. 8. P. 275-280.

131. Pitman R.L., Perryman W.L., Leroi D., Eilers E., 2007. A dwarf form of

132. Killer Whale in Antarctica // J. of Mammalogy. V. 88. № 1. P. 43-48.

133. Poncelet E., Guinet C., Mangin S., Barbraud C., 2002. Life history and decline of killer whales in Crozet Archipelago, Southern Indian Ocean / IV International Orca Symposium and Workshops, September 23-28, France. P. 121125.

134. Rendell L.E., Matthews J.N., Gill A., Gordon C.D., MacDonald D.W., 1999. Quantitative analysis of tonal calls from five odontocete species, examining interspecific and intraspecific variation // J. of Zool. V. 249. P. 403^410.

135. Reysenbach de Haan F.W., 1957. Hearing in whales // Acta Otolaryngol. V. 137. P. 1-114.

136. Riesch R., Ford J.K.B., Thomsen F., in press. Stability andt group specificity of stereotyped whistles in resident killer whales, Orcinus orca, off British Columbia // Anim. Behav.

137. Rosa L.D., Hoyt E., Imguez M., Moreno M.M., Morrice M., Taylor M., Tossenberger V., Visser I., Prideaux M., Simmonds M., Dolman S., 2002. Orcinus orca a Species Complex. Wiltshire: WDCS, the Whale and Dolphin Conservation Society. 31 p.

138. Ross P.S., Ellis G.M., Ikonomou M.G., Barret-Lennard L.G., Addison R.F. 2000. High PCB Concentrations in Free-Ranging Pacific Killer Whales, Orcinus orca: Effects of Age, Sex and Dietary Preference // Marine Pollution Bulletin V. 40. №6. P. 504-515.

139. Sato H., 2004. Orca. A Catalog of Orcinus orca; Photo-identified in Shiretoko, Nemuro Strait Water, Eastern Hokkaido, Japan. Shiretoko: ICERC Japan. 14 p.

140. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L.G., Heise K., Ellis G., 2000. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska // Mar. Mam. Science. V. 16. № 1. P. 94-109.

141. Scheffer V.B., 1969. Marks on the skin of a killer whale // J. of Mamm. V. 50. P. 151.

142. Simila Т., Hoist J.'C., Christensen-1., 1996. Occurrence-and diet of killer whales in northern Norway: seasonal patterns relative to the distribution and abundance of Norwegian spring-spawning herring // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 769-779.

143. Simon M., McGregor P.K., Ugarte F., in press. The relationship between the acoustic behaviour and surface activity of killer whales (Orcinus orca) that feed on herring (Clupea harengus) // Acta Ethol.

144. Smolker R., Pepper J.W., 1999. Whistle convergence among allied male Bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp) // Ethology. V. 105. P. 595-617.

145. Strager II., Ugarte F., 1995. A comparison of killer whale calls from Norway, British Columbia and Iceland // ECS Proceedings. P. 26-27.

146. Szymanski M.D., Bain D.E., Kiehl K., Pennington S., Wong S., Henry K.R., 1999. Killer whale (Orcinus orca) hearing: Auditory brainstem response and behavioral audiograms // J. Acoust. Soc. Am. V. 106. P. 1134-1141.

147. Solow A.R., 1990. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis // Ecology. V. 71. № 6. P. 2379-2382.

148. Soule M.E., 1987. Viable populations v for conservation. Cambridge: Cambridge University Press. 584 p.

149. Terry A.M., Peake T.M., McGregor P.C., 2005. The role of vocal individuality in conservation // Frontiers in Zoology. V. 2. № 10. P. 1-16.

150. Titus К., Mosher J.A., Williams В. K., 1984. Chance-corrected classification for use in discriminant analysis: ecological applications // American Midland Naturalist. V. 111. P. 1-7.

151. Thomsen F., Franck D., Ford J.K.B., 2001. Characteristics of whistles from the acoustic repertoire of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // J. Acoust. Soc. Amer. V. 109. P. 1240-1246.

152. Thomsen F., Frank D., Ford J.K.B., 2002a. On the communicative significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca) // Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407.

153. Tyack P.L., 1986. Whistle repertoires of two bottlenose dolphins Tursiops truncatus: Mimicry of signature whistles? // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 18. P. 251— 257.

154. Tyack P.L., 1997. Studying how cetaceans use sound to explore their environment // Perspectives in ethology. V. 12. P. 251-297.

155. Van Bressem M.F., Gaspar F., Aznar J. 2003. Epidemiology of tattoo skin disease in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) from the Sado estuary, Portugal //Diseases of Aquatic Organisms. V. 56. P. 171-179.

156. Van Bressem M.F., Van Waerebeek K., Raga J.A., 1999. A review of virus infections of cetaceans and the potential impact of morbilliviruses, poxviruses, and papillomaviruses on host population dynamics // Diseases of Aquatic Organisms. V. 38. P. 53-65.

157. Vikingsson G., Sigurjonsson J., Simila, Т., 2002. Photoidentification of Killer Whales in Icelandic waters // IV International Orca Symposium and Workshop, France. P. 182.

158. Visser I.N., 1998. Prolific body scars and collapsing dorsal fins on killerwhales (Orcinus orca) in New Zealand waters // Aquatic mammals. V. 24. № 2. P. 71-81.

159. Visser I.N., 1999a. Benthic foraging on stingrays by killer whales (Orcinus orca) in New Zealand waters // Mar. Mam. Science. V. 15. № 1. p. 220-227.

160. Visser I.N., 1999b. Propeller scars on and known home range of two orca (Orcinus orca) in New Zealand waters // New Zealand J. of Marine and Freshwater Research. V. 33. P. 635-642.

161. Visser I.N., 2000. Orca (Orcinus orca) in New Zealand waters. Ph.D. Auckland: University of Auckland. 193 p.

162. Wade P.R., Durban J.W., Waite J.M., Zerbini A.N., Dahlheim M.E., 2003. Surveying Killer Whale Abundance and Distribution in the Gulf of Alaska and Aleutian Islands / Alaska Fisheries Science Center Quarterly Report. Seattle, USA: NOAA, NMFS. 16 p.

163. Waite J.M., Friday N.A., Moor S.E., 2002. Killer whale, (Orcinus orca), distribution and abundance in the central and southeastern Bering Sea, July 1999 and June 2000 // Mar. Mam. Science. V. 18. № 3. P. 779-786.

164. Watkins W.A., 1967. The harmonic interval: fact or artifact in spectral analysis of pulse trains / Marine Bioacoustics. Ed. Tavolga W.N. N.Y.: Pergamon Press. P. 15-43.

165. Watwood S.L., Tyack P.L., Wells R.S., 2004. Whistle sharing in paired male bottlenose dolphins, Tursiops truncatus // Behav. Ecol. Sociobiol. . V. 55. P. 531543.

166. Weiss В., Ladich F., 2002. Changes in call use in a resident orca — matriline with a new-born calf / IV International Orca Symposium and Workshop, France. P. 190-191.

167. Whitehead H., 1998. Cultural Selection and Genetic Diversity in Matrilineal Whales // Science. V. 282. P. 1708-1711.

168. Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G., 1998. Subharmonics, biphonation and deterministic chaos in mammal vocalization // Bioacoustics. V. 9.1. P. 171-196.

169. Yurk H., Barrett-Lennard L., Ford J.K.B., Matkin C.O., 2002. Cultural transmission within maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in Southern Alaska // Anim. Behav. V. 63. P. 1103-1119.