Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фитопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера"

Федеральное государственное научное учреждение «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГНУ «ГосНИОРХ»)

на правах рукописи

Ь

ВОЯКИНА Екатерина Юрьевна

ФИТОПЛАНКТОН ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА И ПРИЛЕГАЮЩЕЙ АКВАТОРИИ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА

03 00 18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 2007 г

003159674

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии ФГНУ «Государственный научно -исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГНУ «ГосНИОРХ»)

Научный руководитель

доктор биологических наук профессор Г.М. Лаврентьева

Официальные оппоненты*

доктор биологических наук НА Петрова

кандидат биологических наук В Н Никулина

Ведущее учреждение- Ботанический Институт им В Л Комарова РАН

Защита состоится «23» октября 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного Совета К 220 013 01 при Федеральном государственном научном учреждении «Государственный научно - исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГНУ «ГосНИОРХ») по адресу 199053 Санкт - Петербург, наб Адмирала Макарова, д 26

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГосНИОРХ Автореферат разослан «21» сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук

МА Дементьева

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Изучение планктонных сообществ - одно из важнейших направлений гидробиологии Фитопланктон, как первичное звено трофической цепи и один из основных продуцентов органического вещества в водных экосистемах, первым реагирует на все изменения, происходящие в водоемах Анализ его структуры позволяет оценить состояние озерной экосистемы в целом

Известно, что существенное влияние на формирование биоценоза водоема оказывают азональные параметры, которые можно объединить в следующие группы характеристики водосборного бассейна, морфометрические, гидрологические и гидрохимические Исследование системы водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта, позволяет выявить комплекс важных азональных факторов и оценить их влияние на структуру сообщества фитопланктона

Именно к таким системам относится акватория Валаамского архипелага в целом, включающая три зоны, различающиеся по гидрологическим и гидрохимическим параметрам В нее входят разнотипные малые лесные озера, оз Сисяярви - самый крупный проточный водоем и прибрежье архипелага, расположенного в глубоководной части Ладожского озера

Актуальность работы связана с изучением формирования ценотического разнообразия фитопланктона в рамках пресноводной системы, характеризующейся уникальным разнообразием биотопов

Цель и основные задачи работы Целью работы было изучение закономерностей варьирования структуры фитопланктона в водной системе Валаамского архипелага Для этого были поставлены и решены следующие задачи

1 Сравнительный анализ таксономической структуры и количественных показателей фитопланктона озер Валаамского архипелага и прибрежья Ладожского озера.

2. Выделение основных лимнологических параметров, определяющих структуру показателей обилия фитопланктона различных зон водной системы

3 Сравнительная оценка сезонной и межгодовой динамики показателей обилия фитопланктона водной системы

4 Анализ особенностей сезонной динамики первичной продукции озер архипелага в многолетнем аспекте

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые приводится видовой список фитопланктона водной системы Валаамского архипелага, включающий 343 таксона водорослей рангом ниже рода (из них 177 упоминаются впервые для этой акватории) Впервые исследовано соотношение крупных таксономических групп, биологическое разнообразие и количественное развитие фитопланктона разнотипных озер Валаамского архипелага в сезонном и многолетнем аспектах Впервые проведен анализ вертикального распределения фитопланктона и ряда гидрохимических параметров в разнотипных озерах о Валаам Впервые выполнено исследование продукционно-деструкционных процессов в пелагиапи озер о Валаам. Впервые разработана классификация малых озер о Валаам по показателям фитопланктона Выявлен комплекс основных лимнологических параметров, определяющих особенности таксономической структуры фитопланктона водной системы Валаамского архипелага с использованием методов многомерной статистики

Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть применены при инвентаризации экосистем и разработки зонирования территории и акватории Природного парка «Валаамский архипелаг» Полученные материалы и выявленные в ходе исследования закономерности используются при проведении практики по лимнологии факультета экологии и физики природной среды РГГМУ Разработаны рекомендации по оздоровлению акватории Монастырской бухты (основного источника водоснабжения п Валаам), подверженной с 2002 по 2006 гг коммунально-бытовым стокам Результаты настоящей работы неоднократно использовались в отчетах Дирекции Природного парка «Валаамский архипелаг»» Данные по видовому составу и обилию выделяющих цианотоксины синезеленых водорослей будут направлены в ГУЛ «Водоканал» для выработки рекомендаций по водопользованию в Северо-Западном регионе Апробация работы Материалы диссертации были изложены и обсуждены на конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 1995), II Международном симпозиуме по проблемам Ладожского озера (Йоэнсу, Финляндия, 1996), на юбилейной сессии посвященной 50-летию РГО (Санкт-Петербург, 1998 г), на Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), на IV Международном симпозиуме по Ладожскому озеру (Великий Новгород, 2002 г.), на IV Всероссийском Гидрологическом съезде (Санкт-Петербург, 2004), на международной конференции «Aquatic Ecology at the dawn of XXI century» (Санкт-Петербург, 2005 г ), на IX съезде Гидробиологического Общества (Тольятти, 2006 г), на международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006 г ), на межрегиональной конференции «Актуальные проблемы экологической безопасности и устойчивого развития регионов» (Санкт-Петербург, 2006 г) и на заседаниях лаборатории гидробиологии ФГНУ ГосНИОРХ Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ

Объем и структура работы. Рукопись включает 245 страниц машинописного текста, иллюстрирована 45 рисунками и 70 таблицами Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, включающего 265 работ, в том числе 59 иностранных

Содержание работы

ГЛАВА 1. ОПИСАНИЕ ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Приводится физико-географическая характеристика Валаамского архипелага по литературным данным Дано описание гидрологических и гидрохимических параметров водной системы архипелага по данным автора за период 1997-2006 гг. Площади исследованных озер значительно различались, существенно варьировали так же и максимальные глубины этих водоемов (табл 1) Прибрежье Валаамского архипелага включает открытые участки и закрытые бухты, с глубинами от 3 5 до 100 м (рис 1) В водной системе встречаются участки от олигомезогумозных нейтрально-щелочных до полигумозных полиацидных, в соответствии с классификацией С П Китаева (1984 г )

Рисунок I. Карга-схема Валаамского архипелага.

Таблица 1. Лимнологические параметры полной системы Валаамского архипелага, 1997-2006 гг.

Участок Б, км' Ьср, м ^ШИСС, ^ 5Р,м Р^по*-дно Цветность пм, (Р1-Со°) ПО„„, мгО/л

оз. Сиеяярви 0.805 7.0 19,0 2.0-4.6 6.9-8.5 34-60 10.8-16.7

оз. Игуменское 0.022 4.0 8.0 1.2-2.8 6.5-7.5 55-90 11.8-28.6

оз. Черное ИШ>8_ 4.5 8.5 ; 1.4-2.6 6.4-7,5 60-90 К.0-2В.2

т.Оссиеио 0.003 1.5 2.1 ¡0,9-1.4 5.6-7.1 60-110 7.0-26.9

оз. Леще вое 0.240 2.4 7.5_1 1.1-1,7 6.4-8.2 55-94 163М7.6

оз. Крестовое 0.014 1.3 2,1 0.8-1,7 7.3-8.6 80-212 29.1-53.5

оз. Антонневское 0.028 2,0 3.5 1.2-1.7 5.5-7.5 150-275 22.0-58.2

оз. Снмняховское 0.019 1.5 2.1 0.3-1.2 5,2-6.5 97-172 24.3-45.4

оз. Витал ьевское 0.005 0.7 1.7 0.7-1.1 6.2-7.1 130-223 21.1-44,0

оз. Никоновское 0.011 2.5 4.0 0.6-1.2 5.8-7.6 90-260 20.1-42,9

оз. Герм анонс кое 0.010 1.2 3.5 0.4-1.1 4.0-5.9 92-296 17.4-42.5

Монастырская бухта 0.140 7.0 п.о 0.7-2.8 7.1-9.5 30-60 7.1-18.9

побережье архипелага 9.5 МММ!| ¡.3-8.1 7. ( -9.5 34-35 5.2-2 5.0

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Пробы фитопланктона отбирались с мая-июня по сентябрь-октябрь один - два раза в месяц с 1997 по 2005 гг. в озерах и на мониторинговых участках побережья Валаамского архипелага. Были проведены объезды вокруг архипелага в июле-августе 2000-2005 гг. В оз. Сиеяярви пробы отбирались на 2-3 станциях, е глубинами от 8 до 19 м, расположенных в разных заливах, в малых озерах - на одной станции с максимальной глубиной. Все пробы отбирались как интегральные через 0.5 - 1,0 м и зависимости от глубины.

Суточные исследования вертикального распределения фитопланктона проведены в июле 1997 г в оз Сисяярви. В озерах Игуменское и Германовское в 2002- 2004 гт проводилось сезонное изучение вертикального распределения фитопланктона на 5 - 7 горизонтах в зависимости от прозрачности Сбор подледных проб фитопланктона был проведен в январе, марте - апреле 1997-1999 гг в оз. Сисяярви, Игуменском и Германовском, Монастырской бухте и на участке у Естественной протоки За весь период исследований было отобрано 430 батометрических и 240 сетяных проб фитопланктона

Отбор количественных проб фитопланктона (10 л) осуществлялся пластиковым батометром в модификации Богорова, их фиксация производилась кислым раствором Люголя с дофиксацией 40 % формалином Концентрация проб осуществлялась осадочным методом Биомасса определялась стандартными методами, а объем водорослей - методом геометрического подобия (Кузьмин, 1984) Учитывались все виды водорослей, встречающиеся в водной толще (Воронихин, 1950, Кузьмин, 1971)

Параллельно проводились измерения прозрачности воды по белому диску (500), температуры воды (500 вертикалей), активной реакции среды, цветности, перманганатной окисляемости, концентрации кислорода и углекислого газа в воде, концентрации основных ионов (Руководство по химическому анализу вод суши, 1977) Первичная продукция определялась в 1998 - 2006 гт скляночным методом в кислородной модификации (Бульон, 1987) Всего было обработано 2550 гидрохимических проб и 280 серий на первичную продукцию

Для анализа данных использовались различные методы многомерной статистики (пакет статистических программ Statistica 6 0 for Windows) В анализе были использованы как абсолютные, так и относительные значения показателей обилия Для оценки видового сходства различных участков водной системы использовали коэффициент Сересена (Песенко, 1982) Для оценки видового разнообразия использовался индекс Шеннона -Уивера (Мэгарран, 1992) Расчет индекса трофического состояния озер (ИТС) проводили по формуле, предложенной в работе В В Бульона (1987 г )

Классификация озер проводилась по соотношению, как численности, так и биомассы крупных таксономических групп фитопланктона с использованием кластерного анализа В исходную матрицу были включены среднемноголетние значения В качестве меры сходства был использован такой количественный показатель, как евклидово расстояние (Euclidian distances), а методом классификации являлся метод Уорда (Ward's method) Для более эффективного использования кластерного анализа была проведена оптимизация дисперсии и уменьшение признакового пространства с помощью метода главных компонент Для классификации были взяты значения четырех главных компонент по численности и четырех главных компонент по биомассе (скорости сходимости собственных чисел составляли 91 % и 84 % соответственно) Для интерпретации главных компонент и анализа рядов наблюдений по всем параметрам вычисляли коэффициенты корреляции Браве-Пирсона (при р<0 05)

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФИТОПЛАНКТОНА ВОДНОЙ СИСТЕМЫ ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА

В разделе 3.1 приводится краткое описание истории изучения альгофлоры Ладожского озера и водной системы Валаамского архипелага

В разделе 3.2 дана подробная характеристика видового состава фитопланктона акватории Валаамского архипелага по данным автора

В составе фитопланктона водной системы Валаамского архипелага за исследованный период определено 343 вида, разновидности и формы водорослей, принадлежащих к 9 отделам, из них Cyanophyta - 38, Euglenophyta - 59, Dmophyta - 17, Cryptophyta - 13, Raphidophyta - 1, Chrysophyta - 30, Bacillanophyta - 73, Xanthophyta - 7, Chlorophyta - 105 По числу видов на всех участках акватории Валаамского архипелага превалировали зеленые (31 %), диатомовые (22 %), эвгленовые (18 %) и синезеленые (11%) водоросли

Отделы зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей доминировали по количеству семейств По числу видов превалировало семейство Euglenaceae, на втором месте были семейства Naviculaceae, Selenastraceae и Desmidiaceae

Водоросли из отдела Chlorophyta были обнаружены в различных участках водной системы на протяжении всех сезонов Большинство из них относилось к классу Chlorococcophyceae, пор Chlorococcales (66 видов) Ведущими были семейства Selenastraceae (19) и Scenedesmaceae (19) Наиболее часто встречались. Monoraphidium arcuatum, М contortum, М komarkovae, Anhstrodesmus fitsiformis, Quadrigula pßtzern, Scenedesmus qudricauda и S ellipticus

Представители отдела Bacillanophyta присутствовали в планктоне практически постоянно Наибольшее их разнообразие отмечалось в озерах Сисяярви, Германовском и Витальевском Пелагические комплексы в основном состояли из центрических диатомей (.Aulacosira islandica, A ualica и видов рода Cyclotella) В состав планктонных комплексов озер постоянно входил вид Rhizosolema longiseta, а в период максимального прогрева воды на всех станциях побережья встречалась - Attheya zachariasu

Представители отдела Euglenophyta постоянно присутствовали в планктоне малых лесных озер Чаще всего встречались виды рода Trachelomonas (Т volvocma, Т ornata, Т hispida)

Виды из отдела Cyanophyta были отмечены повсеместно в течение всего периода открытой воды Многие представители этого отдела активно вегетировали, как в озерах, так и на побережье В июле - августе на побережье на многих ладожских станциях они вызывали «цветение» воды Большинство видов синезеленых водорослей принадлежали к классам Chroococcophyceae (17) и Hormogomophyceae (21)

В классе Chroococcophyceae большинство видов относились к семейству Microcysttdiaceae. В озерах Сисяярви, Лещевое и в прибрежье виды Microcystis pulverea и М aeruginosa - достигали массового развития и входили в состав доминант

В классе Hormogomophyceae, пор Nostocales большинство видов принадлежало к семейству Anabaenaceae, роду Anabaena Виды этого рода были отмечены повсеместно, наиболее часто встречались различные формы A spiroides

Из семейства Aphamzomenonaceae был найден только один вид - Aphamzomenon flos-aquae Он был отмечен на всех участках акватории на протяжении всего периода наблюдений, как в подледных пробах, так и в летний период В июле-августе в прибрежье A flos-aquae был монодоминантом

Единстаенный представитель отдела Raphidophyta - Gonyostomum semen, был широко распространен и встречался в планктоне практически всех озер и на участках прибрежья

В главе также приведено подробное описание таксономической структуры остальных отделов водорослей

s

Всего было обнаружено 11 общих видов (3 %), характерных для всех участков водной системы Валаамского архипелага В их число входили Dmobryon divergens, Aulacosira italica, Synedra vaucheriae, Rhodomonas lacustris, Chroomonas acuta и виды p Cryptomonas (C erosa и С ovata), Trachelomonas volvocina и Monoraphidrum griffithu

Для оценки степени сходства фитопланктона по видовому составу, как между зонами, так и внутри их, были рассчитаны коэффициенты общности Серенсена Уровень сходства между тремя зонами был достаточно высоким (06-07) Среди малых лесных водоемов наиболее близки по видовому составу фитопланктона между собой озера Германовское и Симняховское (0 9) Наибольшие отличия были отмечены для оз Витальевское и Лещевое (0 4) Значения коэффициенты общности для других пар озер варьировали незначительно (0 5 - 0 6) Различные станции ладожского побережья отличались высоким видовым сходством (07-08)

В разделе 3.3 дана эколого-географическая характеристика альгофлоры Большинство видов водорослей (66 %) относилось к типично планктонным, 25 % к литоральным и 7 % к бентосным формам По отношению к солености воды все виды водорослей были пресноводными, олигогалобам, причем 40 % составляли индифференты, 14 % галофилы и 10 % галофобы По географическому распространению 87% видов водорослей - космополиты, 8 % бореальные и 4 % северо-альпийские виды По отношению к содержанию органического вещества большинство видов-индикаторов были олиго- и олиго-р-мезосапробами (44 %), р-мезосапробы и р-мезо-олигосапробы составляли 42 % К ксеносапробам принадлежало И % видов водорослей По составу видов-индикаторов сапробности водную систему Валаамского архипелага можно считать умеренно загрязненной

При анализе видового состава в целом для акватории Валаамского архипелага отмечено значительное богатство видов, характерное как для северных, больших глубоководных озер, так и для малых озер Фенноскандии (Лаврентьева, 1986, Никулина, 1977, Петрова,1968, 1971, 1990, Терешенкова, 1983, Трифонова, 1979, 1990, Munawar, Munawar, 1976, Hemonen,1980) Это вызвано разнообразием биотопов, характерных для водной системы

В водной системе архипелага отмечено достаточно высокое видовое богатство зеленых и диатомовых водорослей, что характерно для большинства озер Северо-Запада России В тоже время, высокое видовое богатство Euglenophyta, установленное в целом для водной системы Валаамского архипелага, нетипично для данного региона (Петрова, 1990, Трифонова, 1990, Никулина, 1999, Петрова, Станиславская, 1999, Чекрыжева, 2003) Наибольшее число видов эвгленовых водорослей было обнаружено в малых гумифицированных озерах архипелага

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФИТОПЛАНКТОНА МАЛЫХ ЛЕСНЫХ ОЗЕР ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА

В разделе 4.1 приводится сравнительный анализ лимнологических характеристик малых озер Было показано, что большинство параметров (рН, ПО, цветность, содержание общего железа и прозрачность) существенно варьировали год от года

Выявлены широкие диапазоны значений лимнологических параметров как между исследованными озерами, так и между поверхностными и придонными горизонтами многих водоемов Озера о Валаам отличались высоким содержанием органического

вещества и минерального железа по сравнению с малыми озерами Северо-запада России (Алферовская, Красникова, 1972, Дегопик, Соловьева, 1969, Литинская, 1985, Рыжков 1999) Это связано с химическим строением основной породы, с составом и свойствами формирующихся на ней почв (Матинян, Урусевская, 1999, Шешукова, 2004, Шешукова, Шибина, Матинян, 2006)

4.2. Структурные характеристики фитопланктона малых озер. В разделе 4.2.1 описана сезонная динамика таксономической структуры и обилия фитопланктона малых озер Валаамского архипелага. Приводятся сведения о структурных показателях зимнего фитопланктона в ряде озер Показано, что в большинстве малых лесных озерах в летний период о. Валаам по биомассе доминировали рафидофитовые водоросли, чаще всего имевшие один осенний пик

В разделе 4.2.2. приводится анализ динамики популяций массовых видов фитопланктона, создающим более 10 % биомассы В малых озерах к ним относится достаточно большое число видов (40) Наибольшую роль по биомассе в озерах играли виды отделов рафидофитовых, зеленых и синезеленых водорослей

В разделе 4.23. дано описание вертикальной структуры показателей обилия фитопланктона в озерах Игуменское и Германовское за период с июня по сентябрь в 2002 - 2004 гг Выявлены существенные различия в характере распределения водорослей в столбе воды в обоих озерах В оз Игуменское высокие значения биомассы часто отмечались в нижней части фотической зоны и придонных горизонтах В оз Германовское максимальная биомасса водорослей наблюдалась в верхних слоях (Воякина, 2006)

В разделе 4.3 дан сравнительный анализ показателей обилия сообществ фитопланктона малых лесных озер За период 1997 - 2005 гг выявлены значительные диапазоны колебаний численности (от 0 1 до 676 6 млн кл /л), биомассы (от 0 1 до 82 3 мг/л) и видового разнообразия фитопланктона по численности от 0 02 до 4 4 бит и по биомассе от 0.2 до 4 4 бит (табл 2)

Таблица 2 Средние и экстремальные значения структурных показателей фитопланктона для выделенных групп малых озер о Валаам (1997 - 2005 гг )

Группа Численность, млн кл/л Н, экз/бит Биомасса, мг/л Н, мг/бит

1(1) 4 0(0 1-50 0) 2 4(0 4-4 1) 9 4 (0 9-38 6) 1 8 (0 2-4 1)

1(2) 7 2(0 1-143 5) 2 4 (0 2-3 6) 11 7(0 5-61 3) 1 5 (0 3-3 7)

I в целом 5 6 (0 1-143 5) 2 4(0 2-4 1) 10 6(0 5-61 3) 1 7 (0 2-4 1)

II 1 5 (0 4-4 6) 2 8 (2 3-3 3) 23 5 (2 5-82 3) 1 3 (0 8 - 1 7)

III 81 5 (0 3-676 6) 1 0 (0 02-3 3) 6 9 (0 1-49 2) 1 5 (0 3-3 0)

В целом 20.5 (0.1-676.6) 2.1 (0.02-4.1) 11.2 (0.1-82.3) 1.5 (0.2-4.1)

Для сравнения озер по таксономической структуре были использованы среднемноголетние значения биомассы для каждого отдела водорослей. Для большинства озер было характерно доминирование рафидофишвых водорослей (рис 2) В озерал Симняховское и Германовское зеленые водоросли создавали основную биомассу на протяжении всего периода исследования

В отличие от показателей обилия таксономическая структура фитопланктона отличалась большей межгодовой стабильностью.

Для классификации озер использовали кластерный анализ. Выло выделено три класса (рис.3). Первый класс объединил большинство озер и в свою очередь был разделен на два подкласса. Второй класс состоял из одного оз. Витальевское, а третий класс был образован озерами Германовское и Симняховское

В первый подкласс I класса вошли озера, в которых структура фитопланктона была очень разнообразна. По биомассе в этих озерах, наряду с рафндофнтовыми (30-40 %), доминировали кри птофитовы е, золотистые и динофитовыс водоросли. По численности в течение большей части сезона здесь преобладали синезеленые водоросли.

В озерах второго подкласса [ класса доля рафидофитоных водорослей по биомассе была существенно выше (60-70 %). По численности превалировали синезеленые и зеленые водоросли. В целом для первого класса характерно доминирование по биомассе рафидофитовых водорослей. Для этих семи озер характерны относительно невысокие среднемноголстнис значения, как численности, так и биомассы (табл. 2).

0 СуапорЬу1а ■ 1ЛлорЬу1а ЕЭ Е^1епорЬу1а

□ йрЬйорЬуга а СгурюпИуш □ СЬгукорЬу1а

Е ХатЬорЪую Я Вас ¡1 [апорта В СЫогирЬуо

Рисунок 2. Таксономическая структура по среднем] ю гол етн им значениям биомассы малых лесных озер о. Валаам (1497-2005 гг.)

В единственном водоеме (( класса - оз, Витальсвском, доля рафидофитовых водорослей по значениям биомассы была 65 %. Второй группой по биомассе были динофитовые (20%). Кроме того, именно здесь ветре чал и с ь желто-зеленые водоросли с максимальными значениями биомассы для водной системы. В тоже время как абсолютные, так и относительные значения биомассы этих водорослей были невысокими по сравнению с другими таксономическими группами.

По численности в оз. Витальевское доминировали эягленовые и рафидофитовые; синезеленые водоросли здесь практически не встречались. ЕЗ этом водоеме были отмечены максимальные значения биомассы фитопланктона для всей водной системы (табл.2).

Tree Qagramfor 10 Случаи V\ferd s method Euclidean distances

Игуменское--

Черное -

Оссиеео -

Антониевское-

Крестовое-

Лещэвое -

Никоновское -

Витальевское -

Германовское -

Симняховское ---

012345678 Linkage Qstance

Рисунок 3 Классификация малых озер Валаамского архипелага по структурным показателям фитопланктона

Для озер III класса было отмечено доминирование в течение большей части сезона видов различных порядков зеленых водорослей, как по численности (60 - 80%), так и по биомассе (74 -76%) В оз Германовское чаще доминировали хлорококковые водоросли, в оз Симняховское - виды из порядков Chlamydomonadales, Chlorococcales и Ulothrichales По численности наряду с зелеными, преобладали криптофитовые и золотистые водоросли В озерах этого класса были зафиксированы максимальные экстремальные и среднемноголетние значения численности

Выделенные группы также хорошо отличаются по значениям видового разнообразия (табл 2) Для озер И группы характерны минимальные значения индекса Шеннона по биомассе, для III группы - минимальные значения индекса Шеннона по численности, что связано с особенностями размерной структуры видов фитопланктона в этих водоемах

Классификация позволила выделить озера типичные для Валаамского архипелага (I класс) К ним относятся олигоацидно - нейтральные водоемы с уровнем гумозности от мезо - до полигумозных Два других класса включали озера с экстремальными условиями обитания для фитопланктона зарастающий водоем на поздней стадии лимногенеза -оз Витальевское и ацидные полигумозные озера

33 разделе 4.4 рассматривались лимнологические параметры, определяющие варьирование структурных показателей фитопланктона Для выявления этих факторов рассчитывались корреляции между значениями главных компонент, которые были

получены по показателям обилия и видового разнообразия водорослей, и основными лимнологическими параметрами

Показано, что существенное влияние на показатели обилия планктонных сообществ оказывали значения удельного водосбора (интенсивность связи - 0 7) Это влияние проявлялось через поступление биогенных элементов, вымывающихся из почвы или с открытых каменистых участков, которые обычны для водосборов большинства озер Именно с этим связаны высокие корреляции между показателями обилия, значениями индекса Шеннона и значениями железа и различных форм фосфора (интенсивность связи - О 7 - 0 8) Например, минимальные значения фосфатов были в озерах Германовское и Антониевское, значительная часть водосборных площадей которых представлены верховыми болотами Высокая коррелированность отмечена между значениями средней и максимальной глубины водоема и численностью фитопланктона (0 7)

Содержание нитратов и электропроводность тоже оказывали влияние на обилие фитопланктона (коэффициенты корреляции 0 6 - 0 8) Включенные в анализ гидрофизические показатели (прозрачность и цветность) давали достоверные корреляции, как с численностью (06 - 07) так и со значениями индекса Шеннона (07 - 0 8) Это не случайно, т к прозрачность является показателем глубины фотического слоя, а цветность характеризует количество аллохтонного органического вещества, подавляющего вегетацию ряда групп фитопланктона

Активная реакция среды в значительной степени определяла количественное развитие фитопланктона, были получены достоверные корреляции, как по численности (0 6), так и по биомассе (0 7)

Более подробно было рассмотрено влияние рН на структуру фитопланктона, так как годы исследования существенно различались по этому показателю Наибольшими отклонениями от среднемноголетнего во всех исследованных озерах характеризовались 1998 и 2004 гг Кроме того, все годы исследования значительно различались по ряду метеорологических параметров Проведенный анализ показал, что количество осадков оказывает существенное влияние на изменение рН в озерах Годы с минимальными значениями рН в большинстве озер отличались максимальным количеством осадков (1998 г - 380 мм, 2004 г - 347 мм, при среднемноголетнем значении 257 мм) Корреляции между количеством осадков и средними значениям рН для пяти разнотипных озер были от 0 6 до 0 9, наиболее тесные связи были получены для оз Германовское и оз. Антониевское Влияние осадков на состояние водосбора особенно отчетливо проявляется в таких озерах, где существенная часть водосбора представлена верховыми болотами

Таким образом, важнейший фактор, определяющий структуру фитопланктона - рН, опосредованно связан с водосборной площадью Интенсивность влияния водосбора на озерные процессы изменялась год от года и зависела, в том числе от количества осадков К сожалению, не все характеристики водосбора можно учесть количественно и рассмотреть более подробно

Для изучения влияния рН на структуру фитопланктона было выбрано шесть озер со сходным (высоким) уровнем цветности в период с экстремальными значениями этих показателей (сентябрь 1998 г ) Первичная матрица, включающая относительные значения биомассы крупных таксономических групп фитопланктона, была обработана методом главных компонент Были получены достоверные значения коэффициентов корреляции с

рН (0 93) и электропроводностью (-0 97) по второй компоненте По этой компоненте оз Германовское отделилось от всех остальных водоемов

В дальнейшем для оз Германовское была проведена обработка данных по относительной биомассе отделов групп фитопланктона за весь период исследования методом главных компонент Показано, что межгодовая изменчивость биомассы зависела от развития двух таксономических групп Chlorophyta и Cryptophyta

Далее для этого водоема была обработана матрица исходных данных по биомассе конкретных видов фитопланктона, что позволило выделить две группы видов водорослей К первой группе относились виды зеленых водорослей, доминирующие в течение летнего периода в оз Германовское и формирующие пики количественного развития (Oocystis rhomboidea, Elakatothrix genevensis и Sphaerocystis planetomca) По II главной компоненте отделились две группы зеленые и криптофитовые водоросли

При рассмотрении межгодовой динамики биомассы выделенных видов было показано, что в годы с экстремально низкими значениями рН, были отмечены высокие значения показателей обилия следующих видов Chroamonas acuta, Cryptomonas erosa и Elakatothrix genevensis (рис 4) Эти виды - типичные представители ацидных лесных озер Европейской части России (Корнева, 1994, Трифонова, 1979, 1990, Никулина, 1999) В тоже время, в других озерах о Валаам эти три вида встречались постоянно, но никогда не достигали высоких значений численности и биомассы Следовательно, вспышка вегетации этих эврибионтных видов возможна при экстремально низких значениях рН

Отмечено, что такие параметры, как рН, цветность и содержание органического вещества, в основном аллохтонного происхождения, подвергались существенным межгодовым колебаниям, которые были связаны с состоянием водосборных площадей и степенью их влияния на гидрохимический режим озер Изменения этих параметров определяли существенные межгодовые колебания структуры фитопланктона

В годы с экстремально низкими значениями рН, наибольшую роль в оз Германовское играли виды Elakatothrix genevensis, Chroomonas acuta и Cryptomonas erosa, которые могут выступать в полигумозных озерах индикаторами ацидных условий

В озерах о Валаам, как и в других водоемах Европейской части России и Скандинавии, в ацидных условиях происходит упрощение структуры фитопланктона В исследованных водоемах из состава планктона выпадали виды отделов Dinophyta, Xanthophyta и Raphidophyta

Значения биомассы фитопланктона оказались существенно выше в озерах Валаамского архипелага, чем в сходных по лимнологическим параметрам озерах северной Карелии и Карельского перешейка (Лаврентьева, 1986, Трифонова, 1990, Никулина, 2004, Петрова, Станиславская, 1999, Рыжков, 1999) Вероятнее всего, это связано с более высокими концентрациями целого ряда биогенных элементов, в том числе и различных форм фосфора В исследованных озерах содержание фосфатов и общего фосфора было существенно выше, чем в озерах материковой Карелии Что в свою очередь определяется особенностями магматического происхождения архипелага, геологии и, как следствие, богатством минералогического состава подстилающей породы и почв о Валаам (Матинян, Урусевская, 1999, Панова, Гавриленко, 2001)

Следует подчеркнуть, что для изученной озерной группы в целом также характерен широкий диапазон значений, как биомассы зоопланктона, так и макрозообентоса Кроме того, для этих сообществ, также как и для фитопланктона, показано упрощение таксономической структуры и значительное уменьшение показателей видового

разнообразия в озерах с экстремальными значениями рН и цветности (Куличенко, Степанова, 2004; Степанова, Воякина, 2004).

мг/л

■ Klakatothrixgeжvemis ^Юосувнэ гЬотЬокЗса 8<5рЬаегосувЙ5 р1апстопк;а

мг/л

а СЬгоотопав асша □ Сгуршпюпаз ег08а

Рисунок 4. Динамика биомассы массовых в и лов фитопланктона и средних значений рН в оя. Германовское (1997 2005 гг.).

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФИТОПЛАНКТОНА В ОЗЕРЕ СИСЯЯРВИ В 1997 - 2001 гг.

В разделе 5.1 подробно рассмотрен сезонный ход таксономической структуры и обилия фитопланктона для трех глубоководных участков в самом большом озере архипелага на примере 1997 - 1998 гг Выявлено, что по биомассе в озере формируется два пика вегетации раннелетний и позднелетний В начале июля или середине августа в зависимости от метеорологических условий наблюдался спад вегетации фитопланктона По численности в течение большей части сезона доминировали синезеленые водоросли с максимумом в конце лета

В разделе 5.2 обсуждались особенности межгодовой вариабельности структурных показателей фитопланктона оз Сисяярви в 1997 - 2001 гг Биомасса фитопланктона на всех станциях за весь период исследования изменялась от 0 15 до 8 77мг/л Максимальные значения биомассы определялись вегетацией диатомовых, золотистых, синезеленых и (или) рафидофитовых водорослей Роль этих доминирующих групп в создании автохтонной органики хорошо подтверждается среднесезонными значениями биомассы фитопланктона за 1997 - 2001 гг, которые были обработанных методом главных компонент Показано, что большая часть изменчивости исходных данных была связана с временной составляющей, а не с пространственными различиями

В разделе 5.3 описывались суточные наблюдения вертикального распределения показателей обилия фитопланктона в Скитском заливе оз Сисяярви в июле 1997 г Максимальная биомасса фитопланктона чаще всего была в слое 10-15 прозрачностей (SD), минимальная - у поверхности и в придонных горизонтах По показателям обилия на всех горизонтах преобладали синезеленые водоросли Биомасса фитопланктона колебалась в течение суток на разных горизонтах от 0 2 (на поверхности в 1 00 час) до 26 4 мг/л (на глубине 1 SD в 12 00 часов)

По особенностям сезонной динамики фитопланктона и уровню показателей обилия фитопланктона оз Сисяярви можно отнести к водоемам мезотрофного типа

Проведенное исследование показало значительную стабильность структурных показателей фитопланктона По таксономической структуре и показателям обилия фитопланктона оз Сисяярви имеет значительное сходство с озерами Карелии с подобными лимнологическими особенностями (Рыжков Л П, 1999, Современное состояние водных объектов республики Карелия, 1998, Разнообразие биоты Карелии, 2003)

ГЛАВА 6. ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ПЕЛАГИАЛИ ОЗЕР ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА (1998 ~ 2006 гг.).

В разделе 6.1 описаны особенности сезонной динамики продукции и деструкции органического вещества в малых озерах о Валаам

Для озер Игуменское и Германовское за период 1998 - 2006 гг проанализировано вертикальное распределение значений скорости фотосинтеза (Авал) Показано, что максимальные значения Аил были отмечены у поверхности и в слое одной прозрачности, в ряде случаев высокие значения А^ наблюдались и в придонных горизонтах В этих

озерах, с четко выраженным гиполимнноном и температурной стратификацией в летний период, слой с оптимальными условиями для фотосинтеза был очень небольшой.

По сезонным данным 20Ü6 г. анализировались факторы, определяющие Продукциокно-деструкционные процессы для большинства озер. Для поиска взаимосвязей были рассчитаны корреляции между значениями грех главных компонент и основными лимнологическими параметрам (рассматривали значения г> 0.7 р<0.05) . На скорость фотосинтеза оказывало влияние содержание Смененных элементов (нитратов, общего фосфора и железа) и углекислого газа. Были получены достоверные корреляции с цветностью и прозрачностью воды.

На примере четырех разнотипных озер за период с 1999 по 2006 гг., была рассмотрена межгодовая изменчивость скорости продуцирования органического вещества. За исследованный период отмечена значительная межгодовая вариабельность среднегодовых значений A^ (рис. 5). Максимальные значения A^ были отмечены во всех озерах в 2000 г.. который отличался невысоким количеством осадков и максимальными средними значениями прозрачности за период с мая по сентябрь. Минимальные значения Аопт были в 2002 г. при пониженных значениях прозрачности и минимальном количестве осадков.

А опт

2,0

1999 г. 2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2005 г. 2006 г.

Рисунок 5. Средние значения А<,т (мгСк'л сут) для четырех разнотипных озер о. Валаам (1999- 2006 гг.)

Особняком стоит 2004 г., он отличался максимальным количеством осадков за весь период исследования, минимальными значениями прозрачности в большинстве озер (от 0.6 до 0.9 м) и максимальными значениями ПО (от 30.6 до 49.4 мгО/л). Логично было бы предположить, что именно в этом году будут минимальные значения А™тг В тоже время, в 2004 г. значения Д1ГГГ были средними (рис, 5) Вероятно, что при столь значительном количестве осадков, с водосбора, наряду с большим количеством аллохтон ного вещества, поступает и существенное количество биогенных элементов, столь необходимых для негетирования фитопланктона. Это н свою очередь приводит к увеличению скорости фотосинтеза, несмотря на резкое уменьшение фотическото слоя.

Для расчета коэффициентов корреляции между Аот и лимнологическими параметрами были использованы данные по всем озерам за весь период исследования.

Наиболее высокий положительный коэффициент были получены для рН и А01ТТ (0 7), т е чем ниже были значения рН, тем меньше значения Аопт и наоборот

В разделе 6.2 приводилось сопоставление продукционно-деструкционных процессов в малых лесных озерах о Валаам, 1998-2006 гг

Для всех озер о Валаам были выявлены широкие диапазоны, как максимальной скорости фотосинтеза (0 - 4 33 мгОг/л сут), так и показателей деструкции (0 14 15 мгОг/л сут) Максимальные значения Ао„г и Д были характерны для озер Игуменское, Лещевое, Крестовое и Витальевское Среднемноголетние значения А^ (1 14 ± 0 08 мгОг/л сут) и максимальной деструкции (1 19 ± 0 07 чгСЬ/л сут) для всех озер были высоким В большинстве случаев (90%, при п=134) максимальные скорости фотосинтеза приходились на слой воды от поверхности до одной прозрачности, в тоже время высокие значения этого параметра встречались и в придонных горизонтах Интенсивнее всего процессы деструкции происходили в слое от поверхности до двух прозрачностей (84 % при п= 134), что в большинстве исследованных озер соответствует слою воды до двух метров

В разделе 6.3 по ограниченному ряду данных описаны особенности продукционно-деструкционных процессов оз Сисяярви Отмечены небольшие диапазоны максимальной скорости фотосинтеза (0 7 - 11 мгОг/л сут) и деструкции (0 4 - 10 мгОг/л сут) Максимальные значения Аопт чаще всего наблюдались на глубине 2 ЭО

Для всех озер о Валаам показано, что в продукционно-деструкционных процессах большее участие принимает аллохтонное органическое вещество (АЖ <1) Большинство озер относятся к мезотрофным водоемам с чертами эвтрофии (ИТС 61-68) К мезотрофным озерам относятся как значительное по площади проточное оз Сисяярви, так и малые озера с заболоченным водосбором (Германовское, Антониевское и Симняховское)

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА В РАЙОНЕ ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА

В разделе 7,1 приводилось подробное описание особенностей сезонной динамики структурных показателей фитопланктона трех участков Валаамского побережья, различающихся по гидрологическим условиям у о Московский, у о Никольский и Монастырской бухты В целом, несмотря на сходство видового состава и диапазонов значений индекса Шеннона, участки различались по ходу сезонной динамики фитопланктона и показателям обилия

В открытых участках (у о Московский и о Никольский) большую часть сезона наблюдались низкие значения показателей обилия фитопланктона Здесь был зафиксирован один пик вегетации за счет синезеденых водорослей, приходящийся в разные годы на середину июля - август, в зависимости от прогрева воды

В закрытом участке (Монастырская бухта) отмечались два пика вегетации раннелетний и позднелетний Первый - вызван массовой вегетацией диатомей, доминировали виды р Аишсоага и Пшюта Вюрой пик был связан с "цветением синезеленых водорослей В зависимости от температурных условий года максимальные значения биомассы колебались от 9 3 до 22 1 мг/л В начале июля отмечалось резкое снижение показателей обилия фитопланктона

Различия в вегетации фитопланктона этих участков связаны в основном со спецификой их температурного режима. Максимальные средние значения численности и биомассы были отмечены в Монастырской бухте В открытых участках эти значения минимальны (табл 3) Это объясняется гидрологическими особенностями открытых участков сильным ветровым перемешиванием, влиянием вод глубоководной части Ладожского озера, отсутствием термической стратификации

В разделе 7.2 приводятся данные по структурным показателям фитопланктона различных участков прибрежья Валаамского архипелага в период максимального прогрева воды в июле (августе) 2000 - 2005 гг Для большинства станций прибрежья Валаамского архипелага был отмечен широкий диапазон показателей обилия фитопланктона (таблЗ) Максимальные средние значения, как численности, так и биомассы были отмечены для различных станций в Дивной бухте, минимальные -ум Красный Диапазоны индекса Шеннона по показателям обилия также были очень широкие

По показателям обилия во все годы исследования на большинстве станций доминировали различные виды синезеленых водорослей (Aphamzomenon Jlos-aquae, Aphanothece clathrata, виды рода Microcystis), создавая от 20 до 90 % общей биомассы На станциях расположенных в открытых или более глубоких участках побережья наряду с ними отмечалось массовое развитие криптофитовых водорослей, а в закрытых мелководных заливах - зеленых (хлорококковых) водорослей

Таблица 3 Диапазоны структурных показателей фитопланктона и значений прозрачности различных участков прибрежной зоны Валаамского архипелага (1997-1998,2000-2005 гг )

Параметры Открытые участки Монастырская Побережье

(VI -IX) бухта (VI-IX) архипелага (VII -VIII)

Численность, млн кл/л 0 2-14 1 14-16 1 008-56 1

Н, бит/экз 07-32 09-33 04-35

Биомасса, мг/л 03-39 06-22 1 0 1 -29 5

Н, бит/мг 11-38 05-3 8 05-43

Прозрачность, м 23-8 1 07-28 1 3-43

При анализе динамики среднегодовых значений биомассы для всех станций было показано, что низким уровнем вегетации фитопланктона отличался 2003 г (рис. 6) Это было связано с максимальным прогревом воды (27 0 °С) в районе Валаамского архипелага и минимальным за последние 60 лет уровнем Ладожского озера (372 см) (Богданов, 2000) В этот год были отмечены минимальные значения показателей обилия на всей сетке станций Максимальные значения наблюдались в 2001 г, с высоким уровнем воды в Ладожском озере (480 см) В этот год максимальная биомасса была зафиксирована у о Сухой (22 6 мг/л)

Показано, что для акватории Валаамского архипелага, в целом выявленные градиенты показателей обилия фитопланктона в период максимального прогрева воды больше, чем полученные в ходе сезонных исследований на трех разнотипных станциях

2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004г. 2005 г.

И СуапорКу1я ■ ОвторЬуш О ¡^кпорНу^ И СгургорИута И СЬгу5орЬу1а □ ХайИо рЬуш В Вас Ша гюр (тута ■ С И 1о го р Иуш

Рисунок 6. Динамика средней биомассы фитопланктона прибрежной юны Валаамского архипелага (2000-2005 гг.).

ВЫВОДЫ:

I Фитопланктон водной системы Валаамского архипелага имеет высокое видовое богатство. В исследованных озерах было обнаружено 343 таксона водорослей рангом ниже рода, относящихся к 9 отделам. Наибольшим видовым богатством отличались малые лесные озера (266 видов): количество видов в каждом из них также было сравнительно высоким (70 - 130 видов). По числу видов превалировали зеленые (31 %) и диатомовые (22 %) водоросли. Преобладание в фитопланктоне данных отделов - типично для озер Северо-Запада России, Значительное число видов "звг.пеновых водорослей (18 %) отличительная черта фитопланктона водной системы Валаамского архипелага, по сравнению с озерами Фечноскандии.

По числу семейств доминировали отделы зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей, что характерно для озер гумидной зоны.

По числу видов преобладали семейства; Ец^епасеае: (59), Мау1си1аееае (21), Йе1епа$1гасейе (19) и ОсаткНасеае (19), что определялось значительным разнообразием биотоп он в водной системе в целом >5 широкой предсгтавленностью в ней мелководных гум и ф и ци рован н ых водоемо в.

Следует отметить достаточно высокое сходство видового состава фитопланктона трек. выделенных зон водной системы (коэффициент общности Сере нее на 0.64 - 0.69), что связано с относительно небольшой площадью Валаамского архипелага. Среди разнотипных малых лесных озер значения этого коэффициента значительно варьировали от 0.4 до 0.9, по видовому составу фитопланктона наиболее близкими были ацидные | умифицированные водоемы (оз. Гермаловское и оз. Симняховское).

2 Выявлен широкий диапазон структурных показателей фитопланктона для водной системы Валаамского архипелага, что связано с определенной специфичностью условий обитания в каждом участке выделенных зон В целом для водной системы численность изменялась от 0 1 до 676 6 млн. кл/л, биомасса от 0 1 до 82 3 мг/л Значения коэффициента видового разнообразия колебались как по численности, так и по биомассе в широком диапазоне (от 0 02 до 4 3 бит) Внутри разных зон диапазон указанных структурных показателей различался

Структурные показатели фитопланктона имели значительные диапазоны значений в малых озерах о Валаам, в большей степени подверженных влиянию водосборных площадей и метеорологических условий Среднемноголетние значения биомассы фитопланктона в озерах изменялась от 4 4 мг/л (оз Германовское) до 23 5 мг/л (оз Витальевское) за период с ¡997 по 2005 гт В большинстве малых озер отмечено доминирование синезеленых и (или) рафидофитовых водорослей В алидных озерах в течение всего сезона доминировали представители отдела зеленых водорослей (хлороккоковые, вольвоксовые, улотриксовые). В ходе сезонной динамики показателей обилия фитопланктона в малых озерах чаще всего был отмечен один пик, приходившийся в различные годы в разное время сезона

В большем по площади нейтрально-щелочном олигогумозном проточном оз Сисяярви, с низким значением удельного водосбора, выявлены наименьшие колебания значений структурных показателей фитопланктона За период с 1997 - 2001 гг биомасса колебалась от 0 2 до 8 8 мг/л, среднемноголетнее значение составило 3 0 мг/л Для сезонной динамики показателей обилия фитопланктона было характерно наличие двух пиков (весенний и осенний)

Для различных участков прибрежной зоны Валаамского архипелага выявлен большой градиент значений структурных показателей фитопланктона Для открытых участков по сезонным данным 1997 - 1998, 2002 - 2005 гт. наблюдались невысокие значения биомассы фитопланктона (03 - 39 мг/л) В закрытом участке (Монастырская бухта) отмечено высокое количественное развитие (0 6 - 22 1 мг/л) Для сезонной динамики исследованных участков характерны один - два пика вегетации в июне и (или) июле-августе за счет вегетации диатомовых, криптофитовых и синезеленых водорослей

Во всех участках побережья Валаамского архипелага в период максимального прогрева воды в 2000 - 2005 гг численность фитопланктона колебалась от 0 08 до 56 1 млн кл/л, биомасса - от 0 1 до 29 5 мг/л (при среднем значении - 6 2 мг/л) Максимальные значения показателей обилия были отмечены в закрытых мелководных заливах, минимальные - в открытых глубоководных участках прибрежной зоны

3 Классификация малых озер, подразделенных по структурным показателям фитопланктона на три класса, была выполнена на основании многолетних данных (19972005 гг) с помощью методов многомерной статистики К первому классу относятся олигоацидно-нейтральные озера с уровнем гумозности от мезо- до полигумозных Эти водоемы типичны для Валаамского архипелага Озера двух других классов, характеризовались экстремальными условиями обитания для фитопланктона. Ко второму классу относится зарастающий водоем на поздней стадии дичногенеза, к третьему классу - ацидные полигумозные озера.

4 Широкие диапазоны скорости фотосинтеза и деструкции органического вещества были отмечены в целом для всех озер Валаамского архипелага

Зона оптимальная для фотосинтеза в большинстве водоемах находилась в верхних горизонтах (90 % значений Аолт) Деструкция в озерах активнее всего шла в пределах фотического слоя (от поверхности до горизонта 2 SD), причем у поверхности наиболее часто встречались максимальные значения Это связано с особенностями термического режима этих водоемов

В продукционно-деструкционных процессах во всех озерах о Валаам большее участие принимает аллохтонное органическое вещество (A/R <1) К мезотрофным водоемам с чертами эвтрофии (ИТС 61 - 68) относится большинство озер К мезотрофным - значительное по площади проточное оз Сисяярви, а также малые озера с заболоченным водосбором (Германовское, Антониевское и Симняховское)

5 Активная реакция среды - важнейший экологический фактор, определяющий направленность межгодовых изменений структурных и функциональных показателей фитопланктона малых озер о Валаам Выявлено, что колебания этого параметра зависели от метеорологических условий, в первую очередь от количества осадков

6 Варьирование структурных показателей фитопланктона малых озер, определялось следующими лимнологическими параметрами удельным водосбором, глубиной водоема, цветностью, электропроводностью, содержанием биогенных элементов

Важнейшими параметрами, определяющими межгодовые колебания структурных показателей фитопланктона для прибрежной зоны архипелага с относительно стабильным гидрохимическим режимом, были - уровень и температура воды

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1 Воякина Е Ю, Степанова А Б Пространственно-временная структура планктона оз Сисъярви (Валаамский архипелаг) и прилегающих участков Ладожского озера //Современные проблемы гидроэкологии - СПб, 1995-С 13

2 Маринич М А, Воякина Е Ю Видовое разнообразие и виды-индикаторы состояния альгоценозов водной системы Валаамского архипелага // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера - Петрозаводск, 1995 -С 155-156

3 Stepanova А В , Voyakina Е Ju Simultaneous dynamics of phyto- and Zooplankton m three ecologically different locations by Valaam Island, Lake Ladoga//Umversity of Joensuu Publications of Karelian Institute - 1997, №117 - P 226-237

4 Маринич M A, Воякина E Ю , Смирнова H P , Губанов Д Л Альгоценозы водной системы Валаамского архипелага Сб науч Тр /С -Петербургского общества естествоиспытателей - СПб, 1998, сер 1,- Т 92 - С 49-61

5 Крылова Ю А, Коркишко Н Н , Курашов Е А, Протопопова Е В , Маринич М А, Воякина Е Ю Трансформация природных метаболитов и проблема загрязнения Ладоги хлорорганическими ксенобиотиками//Государственный доклад о состоянии окружающей среды в Санкт - Петербурге и Ленинградской области в 1998 г (Тематический сборник научных статей) т 2 - СПб, 1999 - С 31-49

6 Маринич М А , Степанова А Б, Воякина Е Ю , Бабин А В , Курочкин В Н, Яшина О И., Волгина М В Изменчивость гидрометеорологического режима ультрапрофундальной зоны Ладожского озера//Ладожское озеро Мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладоусским озером и другими большими озерами - Петрозаводск, 2000 - С 345-352

7 Степанова А Б, Воякина Е Ю Разнообразие планктонных сообществ различных участков акватории Валаамского архипелага (1997-98 гг.)//Международная

конференция Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии Петрозаводск, 2000 г - С 90.

8 Voyakina Е Ju Phytoplankton of the Monastyrskaya Bay and the pelagial waters of the Lake Ladoga near the Valaam Islands the seasonal aspect 1997-1998// University of Joensuu Publications of Karelian Institute 2003, № 138 -P 266-271

9 Viktorovsky IV, Petrova V N, Voyakina E Ju, Khoroshko L О, Russkikh Y V, Paasivirta J, Lahtipera M Organic microimpunties and phytoplankton in the waters of two small lakes on the Valaam Island, Lake Ladoga// University of Joensuu Publications of Karelian Institute 2003, № 138 - P 349-353

10 Степанова А Б, ВоякинаЕЮ Современное состояние акватории Валаамского архипелага (Ладожское озеро) Сб. науч тр /TV Международного симпозиума по Ладожскому озеру, Великий Новгород, - СПб, 2002 - С 256-259

11 Воякина Е Ю Сезонная динамика таксономической структуры и количественных показателей фитопланктона двух участков прибрежной зоны Валаамского архипелага (Ладожское озеро) 1997-1998 гг) Сб науч тр /IV Международного симпозиума по Ладожскому озеру, Великий Новгород, - СПб, 2002 - С69-72

12 Воякина Е Ю, Степанова А Б Оценка экологического состояния малых разнотипных озер о Валаам по гидробиологическим и гидрохимическим параметрам //Тезисы IV Всероссийского Гидрологического съезда, - СПб , 2004,- С 25

13 Vojakma Е Ju Vertical phytoplankton distribution m two Valaam archipelago small lakes // «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» - StPetersburg, 2005 - P 105

14 Vojakma E Ju, Stepanova А В Plankton community structure in the small lakes on Valaam island// «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» St Petersburg, 2005 - P 91

15 ВоякинаЕЮ Вертикальная структура фитопланктона в двух малых лесных озерах Валаамского архипелага//«Состояние и проблемы продукционной гидробиологии», М КМК,2006-С 115-125

16 ВоякинаЕЮ, СтепановаА.Б Пространственно-временная неоднородность распределения фито- и зоопланктона в оз. Сисяярви в 1997-2005 гг (Валаамский архипелаг)// Тезисы докладов IX съезда ГБО РАН - Тольятти, 2006 - Т 1 - С 89

17 Воякина Е Ю, Степанова А Б Структура сообществ фито- и зоопланктона в полигумозных озерах различной степени ацидности, 1997-2005 г (о Валаам) // Тезисы докладов межд конф «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем», - СПб, 2006-С 33

18 ВоякинаЕЮ Структура фитопланктона в полигумозных озерах о Валаам с различной степенью ацидности (1997-2005 гг)//Сборник научных работ молодых специалистов и аспирантов межрегиональной конференции «Актуальные проблемы экологической безопасности и устойчивого развития регионов». - СПб, 2006 - С 50-59

19 Бекренев А В , Русанова Л П, Вшсгоровский И В , Воякина Е Ю, Жаковская 3 А , Кухарева Г И , Хорошко Л О , Чернова Е Н Возникновение запаха воды и его удаление на водопроводных станциях Санкт-Петербурга//Водоснабжение и санитарная техника - СПб, 2006 № 9 (часть 1) - С 17-21

20 Бекренев А В , Русанова Л П , Викторовский И В , Воякина Е Ю, Жаковская 3 А, Кухарева Г И , Хорошко Л О, Чернова Е Н, Лобанов Ф И, Баутинов А К Экспериментальное исследование технологии дозирования ПАУ на водопроводных станциях Санкт-Петербурга // Водоснабжение и санитарная техника - СПб, 2006 - № 9 (часть 1) - С 25-32

Подписано в печать 15 09 2007 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Печать офсетная. Тираж 100 экз. Уел п. л. 1,3 Заказ №620

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс. 323-67-74 e-mail. izd_lema@mail ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воякина, Екатерина Юрьевна

Введение.

Глава 1.0писание объекта исследования

1.1.Физико-географические черты Валаамского архипелага.

1.2. Водная система Валаамского архипелага.

1.2.1. Ладожское побережье.

1.2.2. Озера Валаамского архипелага.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Видовой состав фитопланктона водной системы Валаамского архипелага.

3.1 Краткая история исследования альгофлоры Ладожского озера и водоемов

Валаамского архипелага.

3.1.1. История изучения фитопланктона Ладожского озера.

3. 1.2. История исследования фитопланктона водной системы Валаамского архипелага.

3.2. Результаты исследования видового состава фитопланктона водной системы Валаамского архипелага 1997 - 2006 гг.

3.2.1. Общая характеристика таксономического состава фитопланктона.

3.2.2. Флористические особенности различных участков водной системы Валаамского архипелага.

3.3. Эколого-географическая характеристика альгофлоры.

Глава 4. Сравнительный анализ фитопланктона малых лесных озер Валаамского архипелага.

4.1. Лимнологические особенности озер.

4.2. Структурные характеристики фитопланктона малых озер.

4.2.1 Сезонная динамика таксономической структуры и обилия фитопланктона.

4.2.2 Массовые виды водорослей.

4.2.3 Вертикальная структура количественных показателей фитопланктона двух малых озер Валаамского архипелага.

4.3 Сравнительный анализ сообществ фитопланктона озер. Классификация малых озер о. Валаам по структурным показателям фитопланктона.

4.4Лимнологические параметры, определяющие варьирование структурных показателей фитопланктона.

Глава 5. Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в озере Сисяярви в 1997 - 2001 гг.

5.10писание сезонной динамики видового состава и показателей обилия фитопланктона оз. Сисяярви в 1997-98 гг.

5.1.1. Московский залив.

5.1.2 Скитский залив.

5.1.3 Пролив у Смоленского скита (Сисясалми).

5.2 Межгодовая вариабельность структуры фитопланктона оз. Сисяярви.

5.3 Суточная динамика вертикального распределения фитопланктона

Скитского залива оз. Сисяярви в 1997 г.

Глава 6. Продукционно-деструкционные процессы в пелагиали озер Валаамского архипелага за исследованный период (1998-2006 гг.).

6.1 Характеристика продукционно - деструкционных процессов малых лесных озер о. Валаам.

6.1.1 Особенности сезонной динамика продукции и деструкции в озерах Игуменское и Германовское в 1998 - 2006 г.

6.1.2 Особенности продуцирования в малых лесных озерах в 2004 - 2006 гг.

6.1.3 Факторы, определяющие продукционно-деструкционные процессы в озерах (на примере 2006 г.).

6.1.4 Межгодовая изменчивость Аопт в четырех озерах, 1999 - 2006 гг.

6.2. Сопоставление продукционно-деструкционных процессов в малых лесных озерах о. Валаам, 1998 - 2006 гг.

6.3 Описание продукционно - деструкционных процессов в оз. Сисяярви.

Глава 7.Структура фитопланктона прибрежной зоны Ладожского озера в районе Валаамского архипелага.

7.1. Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в открытой части Ладожского озера и Монастырской бухте в 1997 - 1998 гг.

7.1.1 Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в открытой части открытой части побережья Валаамского архипелага.

7.1.2 Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в Монастырской бухте.

7.2 Межгодовая динамика структурных показателей фитопланктона различных участков прибрежной зоны Ладожского озера в районе

Валаамского архипелага.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера"

В последнее время все больше внимания уделяется изучению территорий подверженных антропогенному воздействию. В тоже время для оценки степени изменения экосистемы при антропогенном стрессе, необходимо знать о диапазоне изменчивости структурных и функциональных показателей основных сообществ в естественных условиях. Информация, полученная при исследовании ненарушенных экосистем особенно актуальна, так как позволяет корректно оценить направленность антропогенного воздействия. Изучению таких ненарушенных экосистем посвящено данное исследование.

Изучение планктонных сообществ является одним из важных направлений гидробиологии. Анализ структуры фитопланктона и его связь с другими компонентами экосистемы дает возможность оценки этого сообщества не только как звена трофической цепи, но и как индикатора состояния озерной экосистемы в целом.

В настоящее время известно, что существенное влияние на формирование биоценоза озера оказывают как зональные, так и азональные параметры (Драб-кова, Сорокин, 1979; Драбкова, 1981, Жадин, Герд, 1961; Китаев, 1984; Пидгай-ко, 1984). Последние можно объединить в следующие группы: характеристики водосборного бассейна, мсрфометрические, гидрологические и гидрохимические. Исследование системы водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта, позволяет выявить комплекс важнейших параметров и оценить их влияние на структуру сообщества фитопланктона.

Именно к таким системам относится акватория Валаамского архипелага в целом. Валаамский архипелаг расположен в северной ультрапрофундальной зоне Ладожского озера, наименее подверженной влиянию вод притоков. Плол щадь архипелага 36 км , он включает более 50 островов.

Природные комплексы Валаамского архипелага представляют собой чрезвычайный интерес в связи с широким разнообразием микроландшафтов, богатым животным и растительным миром, наличием редких и исчезающих видов. С

1999 года на архипелаге создан Природный парк «Валаамский архипелаг» Республики Карелия.

Водная система Валаамского архипелага включает три зоны, различающиеся по гидрологическим и гидрохимическим параметрам. В нее входят: десять разнотипных малых лесных озер, оз. Сисяярви - самый крупный проточный водоем и прибрежье архипелага, расположенного в глубоководной части Ладожского озера.

Местоположение архипелага в глубоководной части Ладожского озера, и уникальность его экосистем привлекало на Валаам исследователей различных естественнонаучных специальностей. К настоящему времени можно говорить о существенной изученности экосистем архипелага. Библиография научных работ включает более 500 наименований. Важно так же отметить роль исследований, проводимых на акватории архипелага, для изучения Ладожского озера в целом.

Значительный вклад в изучение экосистем архипелага внесли работы Института леса КФАН СССР и Комплексной экспедицией на Валаамском архипелаге, под руководством Александра Александровича Кучко, а так же Валаамской экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (СПбОЕ) (Карпов, 1998). Однако, структурные и функциональные показатели фитопланктона были изучены недостаточно. Первые сведения о фитопланктоне ряда озер о. Валаам приведены в сборнике статьей «Экосистемы острова Валаам» (1992 г.). Детальные исследования альгофлоры, были начаты в 1988 г. в ходе работы М.А. Маринич (1991, 1994). Однако, в этих работах большее внимание было уделено изучение перифитона и литорального планктона. Исследования автора, начатые в 1990 г., так же связаны с работой экспедиций СПбОЕ, а в дальнейшем НИЦ «Валаам» СПбОЕ.

Отличительная особенность данной работы - исследование структурно-функциональных показателей фитопланктона водной системы Валаамского архипелага в многолетнем аспекте. Актуальность работы связана с изучением формирования ценотического разнообразия фитопланктона в рамках пресноводной системы, характеризующейся уникальным разнообразием биотопов.

Цель исследования - изучить закономерности варьирования структуры сообществ фитопланктона и определяющих ее лимнологических параметров в водной системе Валаамского архипелага.

При этом решались следующие задачи:

1. Исследовать варьирование таксономической структуры и количественных показателей фитопланктонного сообщества в озерах Валаамского архипелага и прибрежной зоне Ладожского озера.

2. Выявить основные лимнологические параметры, влияющие на структуру фитопланктона различных участков

3. Изучить временную (сезонную и межгодовую) изменчивость сообщества фитопланктона в различных участках водной системы в 1997-2005 гг.

4. Изучить сезонную динамику первичной продукции в малых лесных озерах Валаамского архипелага в 1997-2006 гг.

Выполнению настоящей работы способствовало большое число людей. Я глубоко признательна всем членам Валаамской секции СПбОЕ, студентам и выпускникам кафедры экологии и физики природной среды РГГМУ, принимавшим участие в сборе материала; моим коллегам из отдела натурных экологохи-мических исследований НИ ЦЭБ РАН, за помощь в обработке гидрохимических проб. Отдельная благодарность зав. отделом натурных экологохимических исследований НИ ЦЭБ РАН И.В. Викторовскому, за всестороннюю помощь, поддержку и понимание. За помощь в определении видов водорослей автор глубоко признателен д.б.н. И.С. Трифоновой. За постоянную помощь в сборе материала, полезные советы и дружеское участие, автор благодарен своей коллеге А.Б. Степановой.

Автор глубоко благодарен коллективу лаборатории гидробиологии Гос НИОРХ за всестороннюю помощь и поддержку.

Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., проф. Г.М. Лаврентьевой, без чьего руководства, постоянного и пристального внимания, без ценных советов, выполнение этой работы было бы невозможно.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Воякина, Екатерина Юрьевна

ВЫВОДЫ:

1 Фитопланктон водной системы Валаамского архипелага имеет высокое видовое богатство. В исследованных озерах было обнаружено 343 таксона водорослей рангом ниже рода, относящихся к 9 отделам. Наибольшим видовым богатством отличались малые лесные озера (266 видов); количество видов в каждом из них также было сравнительно высоким (70 - 130 видов). По числу видов превалировали зеленые (31 %) и диатомовые (22 %) водоросли. Преобладание в фитопланктоне данных отделов - типично для озер Северо-Запада России. Значительное число видов эвгленовых водорослей (18 %) -отличительная черта фитопланктона водной системы Валаамского архипелага, по сравнению с озерами Фенноскандии.

По числу семейств доминировали отделы зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей, что характерно для озер гумидной зоны.

По числу видов преобладали семейства: Euglenaceae (59), Naviculaceae (21), Selenastraceae (19) и Desmidiaceae (19), что определялось значительным разнообразием биотопов в водной системе в целом и широкой представленностью в ней мелководных гумифицированных водоемов.

Следует отметить достаточно высокое сходство видового состава фитопланктона трех выделенных зон водной системы (коэффициент общности Серенсена 0.64 - 0.69), что связано с относительно небольшой площадью Валаамского архипелага. Среди разнотипных малых лесных озер значения этого коэффициента значительно варьировали от 0.4 до 0.9, по видовому составу фитопланктона наиболее близкими были ацидные гумифицированные водоемы (оз. Германовское и оз. Симняховское).

2 Выявлен широкий диапазон структурных показателей фитопланктона для водной системы Валаамского архипелага, что связано с определенной специфичностью условий обитания в каждом участке выделенных зон. В целом для водной системы численность изменялась от 0.1 до 676.6 млн. кл/л, биомасса от 0.1 до 82.3 мг/л. Значения коэффициента видового разнообразия колебались как по численности, так и по биомассе в широком диапазоне (от 0.02 до 4.3 бит). Внутри разных зон диапазон указанных структурных показателей различался.

Структурные показатели фитопланктона имели значительные диапазоны значений в малых озерах о. Валаам, в большей степени подверженных влиянию водосборных площадей и метеорологических условий. Среднемноголетние значения биомассы фитопланктона в озерах изменялась от 4.4 мг/л (оз. Германовское) до 23.5 мг/л (оз. Витальевское) за период с 1997 по 2005 гг. В большинстве малых озер отмечено доминирование синезеленых и (или) рафидофитовых водорослей. В ацидных озерах в течение всего сезона доминировали представители отдела зеленых водорослей (хлороккоковые, вольвоксовые, улотриксовые). В ходе сезонной динамики показателей обилия фитопланктона в малых озерах чаще всего был отмечен один пик, приходившийся в различные годы в разное время сезона.

В большем по площади нейтрально-щелочном олигогумозном проточном оз. Сисяярви, с низким значением удельного водосбора, выявлены наименьшие колебания значений структурных показателей фитопланктона. За период с 1997 - 2001 гг. биомасса колебалась от 0.2 до 8.8 мг/л, среднемноголетнее значение составило 3.0 мг/л. Для сезонной динамики показателей обилия фитопланктона было характерно наличие двух пиков (весенний и осенний).

Для различных участков прибрежной зоны Валаамского архипелага выявлен большой градиент значений структурных показателей фитопланктона. Для открытых участков по сезонным данным 1997 - 1998, 2002 - 2005 гг. наблюдались невысокие значения биомассы фитопланктона (0.3 - 3.9 мг/л). В закрытом участке (Монастырская бухта) отмечено высокое количественное развитие (0.6 - 22.1 мг/л). Для сезонной динамики исследованных участков характерны один - два пика вегетации в июне и (или) июле-августе за счет вегетации диатомовых, криптофитовых и синезеленых водорослей.

Во всех участках побережья Валаамского архипелага в период максимального прогрева воды в 2000 - 2005 гг. численность фитопланктона колебалась от 0.08 до 56.1 млн. кл/л; биомасса - от 0.1 до 29.5 мг/л (при среднем значении - 6.2 мг/л). Максимальные значения показателей обилия были отмечены в закрытых мелководных заливах, минимальные - в открытых глубоководных участках прибрежной зоны.

3 Классификация малых озер, подразделенных по структурным показателям фитопланктона на три класса, была выполнена на основании многолетних данных (1997- 2005 гг.) с помощью методов многомерной статистики. К первому классу относятся олигоацидно-нейтральные озера с уровнем гумозности от мезо- до полигумозных. Эти водоемы типичны для Валаамского архипелага. Озера двух других классов, характеризовались экстремальными условиями обитания для фитопланктона. Ко второму классу относится зарастающий водоем на поздней стадии лимногенеза, к третьему классу - ацидные полигумозные озера.

4 Широкие диапазоны скорости фотосинтеза и деструкции органического вещества были отмечены в целом для всех озер Валаамского архипелага.

Зона оптимальная для фотосинтеза в большинстве водоемах находилась в верхних горизонтах (90 % значений АоПТ). Деструкция в озерах активнее всего шла в пределах фотического слоя (от поверхности до горизонта 2 SD), причем у поверхности наиболее часто встречались максимальные значения. Это связано с особенностями термического режима этих водоемов.

В продукционно-деструкционных процессах во всех озерах о. Валаам большее участие принимает аллохтонное органическое вещество (A/R <1). К мезотрофным водоемам с чертами эвтрофии (ИТС: 61 - 68) относится большинство озер. К мезотрофным - значительное по площади проточное оз. Сисяярви, а также малые озера с заболоченным водосбором (Германовское, Антониевское и Симняховское).

5 Активная реакция среды - важнейший экологический фактор, определяющий направленность межгодовых изменений структурных и функциональных показателей фитопланктона малых озер о. Валаам. Выявлено, что колебания этого параметра зависели от метеорологических условий, в первую очередь от количества осадков.

6 Варьирование структурных показателей фитопланктона малых озер, определялось следующими лимнологическими параметрами: удельным водосбором, глубиной водоема, цветностью, электропроводностью, содержанием биогенных элементов.

Важнейшими параметрами, определяющими межгодовые колебания структурных показателей фитопланктона для прибрежной зоны архипелага с относительно стабильным гидрохимическим режимом, были - уровень и температура воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для структурных показателей фитопланктона водной системы Валаамского архипелага был выявлен значительный диапазон (табл.8.1). Вариабельность показателей была существенной как внутри зон водной системы, так и между ними. Кроме того, для каждого озера также были выявлены широкие временные (сезонные, межгодовые), и пространственные (вертикальные) градиенты показателей обилия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воякина, Екатерина Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Авинская Е.В. Распределение фитопланктона в озере Ильмень: Сб. науч. тр. /ГосНИОРХ. Л.: 1987.-Вып.264.-С.97-106.

2. Адаменко В.Н. Климат и озера. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.-264 с.

3. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши,- Л.: Гидрометеоиздат, 1973.-210 с.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 151 с.

5. Амантов А.В. Этапы геологического развития Ладожского озера // Эволюция природных обстановок и современное состояние геосистемы Ладожского озера./РГО РАН. СПб.:1993.-С.5-15.

6. Амантов А.В., Спиридонов М.А. Геология Ладожского озера // Сов. Геология.- 1989.-№4.-С.83-86.

7. Балахонцев Е.Н. Ботанико-биологические исследования Ладожского озера. -СПб., 1909.-576 с.

8. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей индикаторов окружающей среды. - Тель-Авив: 2006.-498 с.

9. Белоусова Н.А., Кравченко А.В., Крутов В.И., Кучко А.А., Морозова P.M. Флора и растительность // Экосистемы Валаама и их охрана. -Петрозаводск, 1989.-С.85-126.

10. Бискэ Г.С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии.-Петрозаводск., 1959.-123 с.

11. М.Бискэ Г.С. Геологическая история внутренних водоемов Карелии // Матер, к симпоз. по истории озер Северо-Запада Л., 1965.-С. 10-25

12. Бовыкин И.В. Румянцев В. А. Основные теоретические проблемыклассификации в лимнологии. // Теоретические вопросы классификации озер. 1993. С.15-23.

13. П.Богданов В.И. На пути к фундаментальному обсерваторскому изучению вековых изменений в Санкт-Петербургском (Балтийско-Ладожском) регионе// Геодезия и картография. 2000.-№1.-С.21-26.

14. Богословский Б.Б., Муравейский С.Д. Очерки по озероведению М.: Московский университет, 1955.-176 с.

15. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб., 1993.-225 с.

16. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 1983.- 150 с.

17. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука 1987.-С .45-51.

18. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и ее потребление гетеротрофными организмами // Изучение первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб., 1993 .-С.41-46.

19. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем //Биология внутренних вод. СПб., 1997.-№1.-С.13-22.

20. Вайновский П.А., МалининВ.Н. Методы обработки и анализа океанологической информации (многомерный анализ). СПб., 1992.-96 с.

21. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.273 с.

22. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии.Л.: Наука, 1987.-366 с.

23. Винберг Г.Г. Значение новых методов лимнологического исследования для разработки типологии озер: Сб. науч. тр./V науч. конфер. по изучению внутренних вод Прибалтики. Минск, 1959.- С.5-14.

24. ВинбергГ.Г. Первичная продукция водоемов. Минск. 1960.-329с.

25. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо Запада России. -М.: КМК.- 2006.-367с.

26. Водоросли.Справочник / Отв. ред. С.П. Вассер. Киев, 1989,- 605 с.

27. Волкова Л.А., Драбкова В.Г., Летанская Г.И. и др. Гидробиологическая характеристика озер различных ландшафтов Северо-Запада // Озера различных ландшафтов Северо-Запада СССР. Л., 1969.-Ч.И.-С. 139-289.

28. Воронихин Н.Н. Несколько слов о содержании понятия «фитопланктон» // Ботанический журнал, 1950.- Т. 35.-№ 6.- С.195-198.

29. Воронков Н.П., Скакальский Б.Г., Зубарева В.И. Основные черты формирования химического состава вод Ладожского озера: Сб. науч. тр. / ГГИ.-Л., 1978.- Вып.249.-С.5-47.

30. Воякина Е.Ю. Структура фитопланктона озера Сисъярви (Валаамский архипелаг). Дипл. работа. СПбГУ, СПб, 1994.-120 с.

31. Воякина Е.Ю., Степанова А.Б. Оценка экологического состояния малых разнотипных озер о. Валаам по гидробиологическим и гидрохимическим параметрам: Сб. науч. тр. / IV Всероссийского Гидрологического съезда, -СПб. 2004.С.66-71

32. Воякина Е.Ю., Степанова А.Б. Структура сообществ фито- и зоопланктона в полигумозных озерах различной степени ацидности, 1997-2005 г. (о. Валаам) // Тезисы межд. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». СПб, 2006.-С.ЗЗ.

33. ВоякинаЕ.Ю. Вертикальная структура фитопланктона в двух малых лесных озерах Валаамского архипелага // «Состояние и проблемы продукционной гидробиологии» М.: КМК, 2006.-С.115-125.

34. Воякина Е.Ю., Степанова А.Б. Пространственно-временная неоднородность распределения фито- и зоопланктона в оз. Сисяярви в 1997-2005 гг. (Валаамский архипелаг) // Тезисы IX съезда ГБО Тольятти, 2006. т. 1.-С. 89

35. Гагарин А.П., Маринич М.А., Карпов А.С. Природные условия Валаамского архипелага // Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ: Сб. науч. тр. / СПбОЕ СПб., 1998.-Т.92.-Вып.1-С.9-16.

36. Галковская Г.А., Горелышева З.И., Куфель И. Особенности суточного распределения коловраток и водорослей в толще воды озера Миколайского (Польша)// Гидробиол. журн. 1992.-Т.28.-№2.-С.16-25.

37. Гиляров A.M. Вертикальное распределение планктонных коловраток в оз. Большое Еремеевское (о. Великий, Кандалакшский залив Белого моря) // Зоол. журн. 1965.-Т.44.-Вып.5.-С.688-692.

38. Голлербах М.М., Коссинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР.- Вып.2.Синезеленые водоросли. -М.:Наука, 1953.- 652 с.

39. Горюнова С.В., Демина Н.С. Водоросли продуценты токсических веществ. М. -1974. - 255 с.

40. Григорьев С.В. О некоторых определениях и показателях в озероведении // Материалы по гидрологии (лимнологии) Карелии. Петрозаводск, 1959,-С.29-45.

41. Грицевская Г.Л., Кябелева Г.К., Николаева Л.А., Семенов В.Н. Гидрология и гидрохимия Соловецких озер / Материалы по комплексному изучению Соловецких озер: Сб. науч. тр. / СевНИОРХ. Л., 1972.-Т.6.-С.5^14.

42. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Волошко Л.Н. К изучению токсичных «цветений» в озерах северо-запада России // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод Ярославль, 1996.-С.22.

43. Громов Б.В., Мамкаева К.А., Филатова Е.В. Действие токсигенных штаммов цианобактерии Microcystis aeruginosa на личинок травянщй лягушки //ДАН 1997.- Т.356.-№3-С.422-423.

44. Гусаков Б.Л., Тержевик А.Ю. Лимническое районирование и особенности озерных процессов в лимнических зонах // Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. - СПб., 1992.- С.21-27.

45. Гусева К.А. К методике учета фитопланктона: Сб. науч. тр./Ин-т. Биологии водохранилищ. Л, 1959.- С.44-51.

46. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.:Наука, 1986.- 155 с.

47. Давыдова Н.Н., Петрова Н.А. Эколого систематическая характеристика водоролсей Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. -Л.: Наука, 1968.-С.175-199.

48. Дегопик И.Я, Соловьева Н.Ф. Гидрохимическая характеристика озер некоторых ландшафтов Северо-запада // Озера различных ландшафтов Северо-запада СССР. Л.: Наука, 1969.- Т.2.- 300 с.

49. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л. А. Определитель пресноводных водорослей СССР.- Вып.8. Зеленые водоросли (класс вольвоксовые). М.: Наука, 1959.- 222 с.

50. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Голлербах М.М. . Определитель пресноводных водорослей СССР.- Вып.5. Желто-зеленые водоросли М -Л.:Наука, 1962.-272 с.

51. Диатомовые водоросли СССР Ископаемые и современные СПб.: Наука, 1992.- Т.П-Вып.2.125 с.

52. Дмитриев В.В., Фрумин Г.Т. Экологическое нормирование и устойчивость природных систем СПб.: Наука, 2004,- 294 е.-: С. 284 - 291. - 1 000 экз.

53. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и его водосбор — единая природная система.-Л., 1979.- 196 с.

54. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. Л.: Наука, 1981.- 212 с.

55. Ермолаев В.И. Соотношение биомассы и видового разнообразия водорослей в планктонном сообществе // Экология. 1976.- № 4. С. 24-28.

56. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР. М.:Наука, 1961.- 599 с.

57. Жаковщикова Т.К. Материалы к альгофлоре обрастаний Ладожского озера, 1963. Дипломная работа. -Л.:ЛГУ. 131 с.

58. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.:Наука, 1991.-271 с.

59. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.4. Диатомовые водоросли. М.:Наука, 1951.- 619с.

60. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М., 1991.-183с.

61. Закономерности гидробилогического режима водоемов различного типа / Под ред. Алимова А.Ф. и Ивановой М.Б. М.: Научный мир, 2004.-294 с.

62. Иешко Т.А. Коваленко В.Н. Продуктивность литорального фитопланктона оз. Пертозера: Сб. науч. тр. / Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск, 1990.- СЛ2-19.

63. Иешко Т.А. Фитопланктон оз. Кончезеро: Сб. науч. тр. / Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск, 1993.-С.13-20.

64. Изменение экосистемы ацидных озер Северо-Запада под воздействием дополнительно поступающих биогенов. СПб.: изд-во , 1995.- 150 с.

65. Изместьева JI.P., Кожова О.М., Шимараева С.В. Сопряженность изменчивости продукционных и деструкционных показателей // Мониторинг фитопланктона. Новосибирск, 1992.- С.99-103.

66. Карпов А.С. Исследования на Валаамском архипелаге: предисловие к материалам экспедиции // Комплексные природоведческие исследования на Северо-Западе России: Валаамская и Кургальская экспедиции СПбОЕ. -СПб.: СПбГУ, 1998.- Cep.l.- Т.92.С.5-9.

67. Катиков Т.В. Геолого-геоморфологическое строение Валаамского архипелага/Дипл. работа, СПб.:СПбГУ, 1996.- 70 с.

68. Киселев И.А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып.6. Пирофитовые водоросли. М.:Наука, 1954.-212 с.

69. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984.- 207с.

70. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.:Наука, 1979.- 480с.

71. Корнева J1.Г. О вертикальном распределении фитопланктона в Рыбинском водохранилище в последний период // Биология внутренних вод 1990.-С.3-7.

72. Корнева JI.Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб, 1994.- С.65-98.

73. Корнева Л.Г Экологические аспекты массового развития Gonyostomum semen (Ehr) Dies (Raphidophyta). Альгология 2000.-10,3. С. 265-277.

74. Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. -Петрозаводск, 1996 152с.

75. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР.- T.V. Десмидиевые водоросли.- Вып.1. Л.: АН СССР, I960.- 706с.

76. Крылова Ю.В., Коркишко Н.Н., Курашов Е.А. Низкомолекулярные органические вещества в воде Ладожского озера. Их происхождение и определение // Теория и практика эколого-географических исследований

77. Итоги научной работы Учебно-научного центра географии и геоэкологии в 2004 году). / Отв. ред. В.В. Дмитриев СПб.: ТИН, 2005.- С.164-182.

78. Крючков А.М, Тержевик А.Ю. Термический режим и формирование водных масс озера // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982.- С. 54-57.

79. Кузьмин Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной акватории Рыбинского водохранилищ // Биология, морфология и систематика водных организмов: Сб. науч. тр / Инст. Биол. Внутр. Вод. -Л., 1976. Вып.31 (34).- С.З -60.

80. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей./ Инст. Биолг. Проблем Севера. Магадан, 1984.- 48 с.

81. Куликова Е.Ф., Куликова Т.П., Соколова В.А. Фауна озер о.Валаам. Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации -Петрозаводск, 1983.-С.156-174.

82. Куличенко А.Ю. Особенности структуры макрозообентоса малых лесных озер о. Валаам // Тезисы докладов XI Всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» Красноярск, 2004.- С.72-73.

83. Курапцева С.В., Куликова Т.П., Вислянская И.Г. Озера музея заповедника "Валаам" // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск, 1992.- С104-120.

84. Кучко А.А. Леса Валаама и их значение // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983.- С.5-33.

85. Кучко А.А. Оптимизация природопользования на Валааме и вопросы охраны природы // Экосистемы Валаама и их охрана. Петрозаводск; 1983,- С.186-192.

86. Лаврентьева Г.М. Особенности строения пресноводных фитопланктоценозов на примере водохранилищ Волжского каскада: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1978.- Т. 132,- С.3-27.

87. Лаврентьева Г.М. Суточная вертикальная миграция фитопланктона в мезотрофном озере // Материалы XVIII научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975.- С.141-144.

88. Лаврентьева Г.М. Характеристика фитопланктона озера Островито Псковской области: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1975,- Т.99.- С.24-41.

89. Лаврентьева Г.М. Характеристика фитопланктона трех озер Карельского перешейка: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1976.- Т.94.- С. 170-183

90. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых озер Псковской области при интенсивной форме их рыбохозяйственной эксплуатации: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1976.- Т.94,- С.183-191.

91. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон одиннадцати малых озер Псковской области: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1976.- Т.110.- С.99-114.

92. Лаврентьева Г.М. Особенности развития зимнего фитопланктона в малых озерах Север-Запада: Сб. науч. тр. / Изв. ГосНИОРХ Л., 1981.- Вып. 162-С.89-103.

93. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых зер М.: АгроПромИздат, 1986.- 102с.

94. Ладожское озеро критерии состояния экосистемы / Отв ред. Н.А. Петрова - Л. - СПб.: Наука, 1992.- 325с.

95. Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее / Отв. ред. В .Я Румянцев - СПб.: Наука, 2002.- 327с.

96. Ладожское озеро. Мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами / Отв. ред. Н.Н. Филатов. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000.- 490с.

97. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер.-СПб., 1994.- С.150-170.

98. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер Южной Карелии при различном уровне рН и гумификации // Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Экология город, 1996.- №1.- С.33-39.

99. Лазарева И.П., Морозова P.M. Почвы островов Валаамского архипелага // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. Петрозаводск, 1983.- С.59-77.

100. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.:Наука, 1980.-181с.

101. Летанская Г.И. Современное состояние фитопланктона и тенденции его изменения в период летней стратификации озера // Ладожское озеро -прошлое, настоящее, будущее. СПб., 2002.-С.165-175.

102. Летанская Г.И. Структурно-функциональные показатели фитопланктона Ладожского озера в современных условиях: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2002.- 26с.

103. ЛозовикП.А., Сабылина А.В., Коваленко В.Н., Басов М.И., ХаркевичН.С. Гидрохимическая характеристика малых озер Карелии // Матер. Всесоюзного совещания «Антропогенные изменения экосистем малых озер» Л., 1991,- С.34-37.

104. Макарова С.В. Динамика структурных показателей фитопланктона восточной части Финского залива в многолетнем аспекте: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1999 - 24с

105. Маринич М.А. Систематический состав альгофлоры водной системы Валаамского архипелага // Вестник СПбГУ. Сер. Биология СПб., 1991. -Вып.4,- С.31-37

106. Маринич М.А. Альгофлора водной системы Валаамского архипелага: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1994,- 16с.

107. Матвиенко A.M. Определитель пресноводных водорослей СССР.-Вып.З. Золотистые водоросли. М.: Наука, 1954,- 188 с.

108. Матинян Н.Н., Урусевская И.С. Почвы острова Валаам. СПб., 1999.- С. 1-31.

109. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л., 1988.- 33 с.

110. Минеева Н.М. Закономерности формирования первичной продукции фитопланктона водоемов разного типа: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Киев, 1987.- 24 с.

111. МихееваТ.М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. Минск, 1983.- 72с.

112. Мошкова Н.Л., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР.- Вып.10 (1). Зеленые водоросли Класс улотриксовые. -М.: Наука, 1986.- 360с.

113. Мониторинг фитопланктона. Новосибирск, 1992.- 100 с.

114. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992,- 182 с.

115. Никитина В.Н. Синезеленые водоросли (цианобактерии)природных термальных биотопов // Тр. СПбОЕ. Серия 3. Т. 80. СПб, 2005.- 110 с.

116. Никулина В.Н. Фитопланктон северных озер и его взаимоотношения с зоопланктоном: Автореф. дис. канд. биол. наук.- СПб., 1977 24 с.

117. Никулина В.Н. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона разнотипных озер // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Тр. ЗИН РАН. Т. 279. СПб. 1997. С. 135- 153

118. Никулина В.Н. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона разнотипных озер / Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа: Сб. науч. тр. / ЗИН РАН / Отв.ред. А.Ф. Алимов. СПб., 1999.- Т.279.- С. 135-152.

119. Никулина В.Н. Видовой состав и биомасса водорослей Невской губы и восточной части Финского залива в условиях антропогенного воздействия // Микология и криптогамная ботаника в России: Мат. Докладов. СПб., 2000. С. 448-450

120. Никулина В.Н. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона двух разнотипных озер // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М., 2004.- С.56-64.

121. Огородникова В.А., Ципленкина И.Г. Зоопланктон южной части Ладожского озера: Сб. науч. тр. / Влияние теплового и органического загрязнения на биоту водоемов-охладителей / Отв. Ред. Г.М. Лаврентьева -СПб.: ГосНИОРХ, 1995.-С.177-191.

122. Одум Ю. Экология. М., 1986.- Т.1.- 328с.

123. Озера различных ландшафтов Северо-Запада СССР. 4.1 / Отв. ред. Л.Ф. Форш-Л.: Наука, 1968.-212с.

124. Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: Наука, 1984,- 300с.

125. Павельева Е.Б. Микробиологические процессы в малых озерах северного Приладожья//Гидробиол. журн. -1996.-Т.32, № 4.-С. 33-42.

126. Паламарь Мордвинцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). Зеленые водоросли. Класс коньюгаты. Порядок Десмидиевые (2). - Л.: Наука, 1982.- 620с.

127. Панова Е.Г., Гавриленко В.В. Геология и техногенез факторы развития геохимического ландшафта о. Валаам // Историческая геология и эволюционная география. МК ГШВ. - СПб, 2001.- С.64-74.

128. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -.М: Наука, 1982.-287 с.

129. Петрова А.Л. Фитопланктон и динамика его биомассы // Экология зарастающего озера и проблемы его восстановления СПб.: Наука, 1999.-С.121-133.

130. Петрова А.Л., Станиславская Е.В. Видовой состав и экологическая характеристика альгоценозов / Экология зарастающего озера и проблема его восстановления СПб: Наука, 1999.- С.107-121.

131. Петрова Н.А. Фитопланктон Ладожского озера: Сб. науч. тр. / Лаб. Озеровед. АН СССР, Л., 1968.- Т.21.- С.73-130.

132. Петрова Н.А. Фитопланктон Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. Л: Наука, 1971- С.88-129.

133. Петрова Н.А. Изменения в фитопланктоне Ладожского озера, отражающие процесс эвтрофирования водоема// Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975.-С. 163-165

134. Петрова Н.А. Уровень количественного развития и флористический состав фитопланктона // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера.-. Л.: Наука, 1982-С. 124 130

135. Петрова Н.А. Сукцессия фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л.: Наука, 1990.- 200с.

136. Петрова Н.А., Антонов С.Е., Протопопова Е.В. Структурные и функциональные характеристики фитопланктона: Петрова Н.А.,

137. Тержевик А.Ю. (ред.), Ладожское озеро: критерии состояния экосистемы. -Л.: Наука, 1992.-326с.

138. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. -М.: Наука, 1984. 207 с.

139. Попова Т.Г. Определитель пресноводных водорослей СССР.- Вып.7. Эвгленовые водоросли. М.: Наука, 1955.- 282 с.

140. Протопопова Е.В. Вертикальное распределение фитопланктона // Ладожское озеро прошлое, настоящее, будущее. - СПб., 2002.- С. 175180.

141. Протопопова Е.В. Литоральный фитопланктон Ладожского озера (лето 2000): Сб. науч. тр. / IV Международного симпозиума по Ладожскому озеру. 2-6 сентября 2002, Великий Новгород. СПб., 2003.-С.214—219.

142. Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 2003.-261с.

143. Распопов И.М., Андроникова И.Н., Слепухина Т.Д., Расплетина Г.Ф., РычковаМ.А., Барбашова М.А., ДоценкоО.Н., Протопопова Е.В. Прибрежно-водные экотоны больших озер. СПб., 1998.-54с.

144. Растительные ресурсы Ладожского озера. Л. 1968.- 231 с.

145. Руководство по химическому анализу вод суши. Л., 1973.- 269с.

146. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-239с.

147. Рыбкин В.Р. Исторические ландшафты Валаама и проблемы их сохранения. Сборник: "Проблемы исследования и использования архитектурного наследия русского севера". Петрозаводск, 1989,- С.96-101

148. Рыжков Л. П. Озера бассейна Северной Ладоги. Петрозаводск: Петрозаводский университет, 1999.- 204с.

149. Садчиков А.П., Козлов О.В. Суточная динамика продукции фито- и бактериопланктона // Гидробиол. журн,- 1992.- Т.28.- №2.- С.12-16.

150. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии М.: Мир, 1990 - 597с.

151. Сафонова Т.А. Флора водорослей, ее особенностей и роль в биологической продукции водоемов Западной Сибири // Биол. Ресурсы внутр. Водоемов Сибири и Дал. Востока. М., 1984 - С. 108-117.

152. Сиренко JI.Л., Кирпенко Ю.Л., Кирпенко И.И. Биологически активные метаболиты сине-зеленых водорослей и их роль в эпидемиологии // Гидробиол. журнал.- 1997. Т.ЗЗ. №3.- С.51-62.

153. Современное состояние водных объектов республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-94 гг. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998,- 188с.

154. Современное состояние экосистемы Ладожского озера / Отв. ред. Н.А. Петрова Л.: Наука, 1987,- 213 .

155. Соколова М. Планктон Ладожского озера в районе Осиновецкого маяка // Уч. Записки ЛГУ Сер.Биол. Л.-М., 1935.- Т.1- вып.1- С.124-149.

156. Сорокин И.Н. Морфологические, морфометрические и гидрологические показатели и их роль в комплексной классификации озер и районировании в сб.: Теоретические вопросы классификации озер. -СПб.: Наука, 1993.- С.24-34.

157. Справочник по климату СССР, 1972

158. Степанова А.Б. Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера: Автореф. дис. канд. биол. наук.- СПб., 1998.- 19 с.

159. Степанова А.Б. Классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага по показателям зоопланктона и основным лимнологическим параметрам // Итоговая сессия Ученого Совета. Тезисы докладов. СПб.: РГГМУ, 2000.- С.137-139.

160. Степанова А.Б., ВоякинаЕ.Ю. Разнообразие планктонных сообществ различных участков акватории Валаамского архипелага (199798 гг.) // Международная конференция «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» Петрозаводск, 2000.- С.90.

161. Степанова А.Б., Петушкова А.Б. Результаты исследования зоопланктона двух озер Валаамского архипелага (оз. Сисъярви и оз. Лещевого). Вопросы прикладной экологии: Сб. науч. тр. СПб.: Крисмас +, 2002,- С.75-83.

162. Степанова А.Б., Воякина Е.Ю. Современное состояние акватории Валаамского архипелага, Ладожское озеро: Сб. науч. тр. / IV Международного симпозиума по Ладожскому озеру, 2-6 сентября 2002, Великий Новгород. СПб., 2003,- С.256-259.

163. Терешенкова Т.В. Особенности продуцирования фитопланктона малых удобряемых озер Северо-Запада:Автореф. дис. канд. биол. наук.-СПб., 1983.-22 с.

164. Технический отчет об инженерно-геологических изысканиях на о. Валаам Сортавальского района КАССР. Л.: ЛенТИСИЗ, 1988.- 206 с.

165. Тихомиров А.И. Температурный режим Ладожского озера // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967.-С.51-57.

166. Тихомиров А.И. Термика крупных озер. Л. 1982.- 232 с.

167. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979.- 168с.

168. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990.- 181с.

169. Трифонова И.С., Воронцова Н.К., Макарцева Е.С., Павлова О.А., Ульянова Д.С., Чеботарев Е.Н. Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера. -СПб., 2003.- 125с.

170. Трифонова И.С., Павлова О.А. Фитопланктон р. Бурной и северного рукава Вуоксы по данным многолетних наблюдений (1995-2003)//Состояние биоценозов озерно-речной системы Вуоксы. СПб.: ВВМ, 2004 С.58-64.

171. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона: Сб. науч. тр. / Всесоюзн. Гидробиол. Общества JL, 1961.-№11.- С. 411-415.

172. УсенковС.М., Ситников Т.А. Геоэкологические аспекты изучения осадков Ладожского озера // Литология и полезные ископаемые. 1997.-№6.- С.35-45.

173. Франк-Каменецкий Д.А. Отчет по материалам работы на базе Валаамской экспедиции СПбОЕ в 1994-1995 гг. СПб.: СПбОЕ, 1995.- 68 с.

174. ХаркевичН.С. Материалы по малым лесным озерам (ламбам) Карелии: Сб. науч. тр. / Карельск. фил. АН СССР. 1960. Вып.27.- С.70-133.

175. Хатчинсон Д. Лимнология. М.: Прогресс, 1969 - 592с.

176. ХомскисВ. Динамика и термика малых озер. Вильнюс.: Минтис, 1969.-204с.

177. ЦаренкоП.М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев, 1990.- 208с.

178. Чекрыжева Т.А. Видовой состав фитопланктона некоторых озер и рек Карелии: Препринт. Петрозаводск, 1990,- 39 с.

179. Чекрыжева Т.А.Фитопланктон озер Карелии // Экологические исследования природных вод Карелии. Петрозаводск, 1999.- С.54 60.

180. Чекрыжева Т. А. Альгофлора озер национальных парков / Разнообразие биоты Карелии Петрозаводск: Карел, науч центр РАН, 2003.-С.169-177.

181. Чернов В.К. Материалы к познанию фитопланктона озер, расположенных в районе Бородинской Пресноводной Биологической станции: Сб. науч. тр. / Бородинск. Биол. Станции. 1927.-Т.5.- С.14-63.

182. Чернов В. К. Водорослевые фитоценозы некоторых озер Карелии // Уч. Зап. ЛГУ №142 1951,- Вып.29.-С.208-222.

183. ШелеховА.М. Рекреационная оценка лесных ландшафтов // Природные комплексы Валаама и воздействие на них рекреации. -Петрозаводск, 1983,-С.178-185.

184. Шестаков B.C. Роль синезеленых водорослей в динамике планктона высокотрофных озер: Лвтореф. дис. канд. биол. наук.- СПб., 1999.- 24 с.

185. ШешуковаА.А. Геохимический состав главных магматических почвообразующих пород острова Валаам // Материалы по изучению русских почв. СПб.: СПбГУ, 2004.-Вып.5(32).- С. 131 -135.

186. ШешуковаА.А., ШибинаТ.Д., МатинянН.Н. Минеральный состав магматических почвообразующих пород острова Валаам // Вестн. СПбГУ -СПб.: СПбГУ, 2006-Сер.З.-Вып.1.-С.125-130.

187. Шнитников А.В. Общая увлажненность бассейна Ладожского озера и его изменчивость // Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности. Л.: Наука, 1969,- С.30-61.

188. Экосистемы Валаама и их охрана. Петрозаводск, 1989,- 199с.

189. Arvola L. Primary prodaction and phytoplankton in two small, polyhymic forest lakes in southern Finland // Dr W. Junk Publishers, The Hague/Hydrobiologia 101 Lammi Biological Station - 1983 -P. 105-110

190. Carmichael W.W. The cyanotoxins // Adv. Bot. Res.- 1997.- Vol.27.-P.211-256

191. Carmichael W.W. Health effects of toxins producing cyanobacteria: "the cyanoHABs"// Hum.Ecol. Risk. Assess.- 2001. Vol.7.- P.1393 - 1407.

192. Cole J.J., Likens G.E., Strayer D.L. Photosynthetically produced dissolved organic carbon: An important carbon sourse for planktonic bacteria // Limnol. Oceanogr.- 1982.-Vol.27.-№ 6.- P.1080-1090.

193. Cook C.M., Vardaka E., Lenaras T. Toxic cyanobacteria in Greek Freshwaters, 1987-2000: occurrence, toxicity and impacts in tht mediterranean Region//Acta hydrochim. hydrobiol. 32 2004. -P. 107-124.

194. Cronberg G„ Lindmark G. & Bjork S. Mass development of flagellate Gonyostomum semen (Raphidophyta) in Swedish forest lakes an effect of acidification//Hydrobiologia 1988.- 161 -P.217-236.

195. Drabkova V.D., Letanskaya G.I., Makartseva E.S., Petrova I.A., Sorokin I.N. Limnological study of the lakes of the Latgalian elevation (Latvia) // Studies on shallow lakes and ponds. Praha. 1986.- P.129-171.

196. Edson J.J.& Jones R.C. Spatial, temporal and storm runoff-related variation in phytoplankton community structure in small, suburban reservoir // Hydrobiologia. 1988. №169 -P. 353-362

197. Elorana P. & Palomaki Л. Phytoplankton in lake Konnevesi with special reference to eutrophication of the lake by fish farming//Aqua Fennica 16,1 -1986.- P.37-45.

198. Eloranta, P & Raike, A. Light as a factor affecting the vertical distribution of Gonoyostomum semen (Ehr.) Diesting (Raphidophyceae) in lakes. //Aqua Fennica 25 1995.- P. 15-22.

199. Falconer, I.R. An overview of problems caused by toxic blue-green algae (cyanobacteria) in drinking and recreational water// Environ. Toxicol. 1999.-№ 14-P. 5-12.

200. Hansson, L.A. Behavioral response in plants: adjustment in algal recruitment induced by herbivores.//Proc. R. Soc. London 263 1996.-P.1241-1244

201. Havens, K.E. Seasonal succession in the plankton of naturally asidic highly humic lake in Northeastern Ohio, USA. // Juornal of plankton Research 11,6- 1989.- P.1321-1327.

202. Heinonen P. Quantity and composition of phytoplankton in finnish island waters// Publication of the Water Res. Inst.37 1980. - P.l - 91.

203. IturriagaR., HoppeH.G. Observation of heterotrophic activity on photoassimilated organic matter // Mar. Biol.- 1977.- Vol.40. №2.- P.101-108.

204. Ivanova M.B., Bul'on V.V., Nikulina V.N., Pavelyeva E.B., Ilyashuk B.P., Polyakova E.A., Anokhina L.E. Limnological characteristics of naturalacidic lakes in the northen-west of Russia // Russ. J. Aquat.Ecology 1993.-Vol.2, № 2.- P.81-90.

205. Jiang, Ping & Heath, R.T. Carbon sources of alga Gonyostomum semen in an acid dog lake.//Ohio J. Sci. 93,2 1993.-P. 45.

206. Jordan I.T., Ross P.E. & Pinel-Alloul. Seasonal variations in phytoplankton size structure in lake Cromwell (Laurentian Shield), Quebec//Hydrobiologia 169. 1988.- P.319-325

207. Kawabata Z., Kagawa H. Distribution pattern of the diniflagellate Ceratium hirundinella (O.F.Muller) Bergh in a reservoir//Hydrobiologia 169, 1988.- P.319-325.

208. LeCohu R., Guitard J., Comoy N., Brabet J. Gonyostomum semen (Raphidophycees), nuisance potentielle des grands reservois francais/ L1 exemple du lac de Pareloup.// Arch.Hydrobiol. 1989.- №117. Vol.2.- P.225-236.

209. Lepisto L., Antikainen, S. & Kivinen J. The occurrence of Gonyostomum semen (Ehr.) Diesing in Finnish lakes. // Hydrobiologia 273 1994.- P.l-8.

210. Letanskaya G.I. Phytoplankton monitoring of Lake Ladoga // Proceeding of the third international Lake Ladoga symposium 1999. Univesity of Joensuu, Publication of Karelian Institute. Joensuu, 2000. -№129.- P. 114-121.

211. Levis A. Molot; Peter J. Dillon. Colour-mass balances and color-dissolved organic carbon relationship in lakes and streams in central Ontatio//Can.J.Fish.Aquat. Sci.- 1997.-Vol.54.-P. 2789-2795.

212. Lindmark, G. Acidified lakes: Ecosystem response following sediment treatment with sodium carbonate.//Verh. Inter. Verein. Limnol. 22 1984.-P.772-779.

213. Lovett-Doust J, Lovett-Doust L., Bernacki M., Lazar ROrganic compounds in submersed macrophytes drifting in the Detriot River // Can.J Fish.Aquat. Sci. 1997.- Vol54- P2417-2427.

214. Marinitch M.A., Vojakina E.J. Plankton and periphyton algal communities on the Valaam archipelago shore of lake Ladoga // University of Joensuu, Publications of Karelian Institute. Joensuu. 1995.- №112- P.38.

215. Morling, G. & Willen, T. Acidification and Phytoplankton Development in Some West-Swedish Lakes 1996-1983 // Limnologica (Berlin) 20 2- 1990.-P.291-306.

216. Munawar M.& Munawar I.F. A lakewide study of phytoplankton biomass and its species composition in Lake Erie, April December 1970 // Jour. Fish. Res. Board Can. - 1976.- Vol.33.- №3.- P.581-600

217. Munawar M.& Munawar I.F. The seasonality of phytoplankton in North American Great Lakes, a comparative synthesis // Hydrobiologia. 138 1986. P.85-115.

218. Padan E., Cohen Y. Anoxegenic photosynthesis//Biologia of Cyanobacteria (eds. Carr. N.G. and Whitton В .A.) Oxford, 1982.- P.215-236.

219. Panova E.G. Dynamics of Biogenic and Toxic Metal Accumulation in the Soil of the Valaam Monastery Lands and the Methods and Measures for its Recultivation // Research Support Scheme Network Chronicle. 1999. №8.-P.63-64.

220. Pawlic-Skowronska В., Skowronski Т., Pirszel J., Adamczyk A. Relationship between cyanobacterial bloom composition and anatoxin-a and microcystin occurrence in the eutrophic Dam reservoir (se Poland) // Pol. J. Ecol. -2004.- P.479-490.

221. Petrova N.A. & Iofina I.V. Biodiversity of plankton communities as a basis of ecosystem stability in large lake // Proceeding of the Fourth International lake Ladoga Symposium 2002 Joensuu, 2003.- P.406-410.

222. Pithart, Т., Pechar, L. & Mattsson, G. Summer blooms of raphidophyte Gonyostomum semen and its diurnal vertical migration in floodplain pool .//Algol. Studies 85 1997.- P. 119-133.

223. Protopopova E.V. Summer vertical distribution of phytoplankton in Lake Ladoga. // Proceeding of the third international Lake Ladoga symposium 1999. Univesity of Joensuu, Publication of Karelian Institut. Joensuu, 2000- № 129.- P.142-147.

224. Protopopova E.V. Littoral phytoplankton of Lake Ladoga in the summer 2000 // Proceeding of the fourth international Lake Ladoga symposium 2002. Univesity of Joensuu, Publication of Karelian Institut. Joensuu, 2003.- № 138.- P.214-220.

225. Reynolds, C.S. The ecology of freshwater phytoplankton.-Cambridge, 1984.-384 p.

226. Reynolds C.S. Experimental manipulation of the phytoplankton periodicity in large limnetic enclosures in Blelham tarn, English Lake District//Hydrobiologia. 1986.-Vol. 138-P. 43-64.

227. Rosen, G. Tusen sjoar vaxtplanctonns miljokrav. Statens Naturv & rdsverk.-1981.-119p.

228. Rosenstrom, U. & Lepisto, L. Phytoplankton indicator speacies of different types of boreal lakes//Algol. Studies 82 -1996.-P.131-140.

229. Salonen, K. & Rosenberg, M. Advantages from diel vertical migration can explain the dominance of Gonyostomum semen (Raphidophyceae) in a small, steeply stratified humic lake.//J. Plankton Research 22 2000.-P.1841-1853.

230. Salonen K., Holopainen A.-L., Keskitalo J. Regular high contribution of Gonyostomum semen to phytoplankton biomass in a small humic lake//Verh. Internat.Verein. Limnol. 2002.28. P. 488-491.

231. Sanders R.W. & Wickham S.A. Planktonic protozoa and metazoa: predation, food quality and population control. Marine Microbial Food Webs 1,2-1993.-P.197-223.

232. Stepanova A.B., Voyakina E. Ju., Simultaneous dynamics of phyto- and zooplankton in three ecologically different locations by Valaam Island, Lake Ladoga // University of Joensuu Publications of Karelian Institute. 1997.-№117. P.226-237.

233. Stewart, A.J. & Wetzel, R.G. Asymetrical relationships betwen absorbanse, fluorescenca and dissolved organic carbon//Limnol. Oceanogr.-1980.- Vol. 26.-P.590-597.

234. Stoermer E.F. Phytoplankton assemblages as indicators of water quality in the Laurentian Great Lakes.//Trans. Amer. Micros. Soc. 1978. Vol.97.- №1.-P.2-16.

235. Stoermer E.F/ Phytoplankton population studies // Limnological characteristics of Northen Lake Michigan, 1976/ Ann Arbor, 1983.- № 2.-P.127-145

236. Vans Olli, Sirvio Hannu and Kettunen Juhani. Multivariate analysis of lake phytoplankton and environmental factors. // Arch. Hydrobiol. 117 1989.-P.163-175.

237. Voyakina E. Ju. Phytoplankton of the Monastyrskaya Bay and the pelagial waters of the Lake Ladoga near the Valaam Islands: the seasonal aspect 1997-1998 // University of Joensuu. Publications of Karelian Institute. 2003, №138.- P.266-271.

238. Willin E., Hajdu, S. & Pejler, Y. Summer phytoplankton in 73 nutrient-poor Swedish lakes. Limnologica 20 - 1990.-P.217-227.

239. Wood S.A., Stirling D.J., Briggs L.R., Sprosen J., Holland P.T., Ruck J.G., Wear R.G. survey of cyanotoxins in New Zealand waterbodies between 2001 and 2004//N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 2006,40,- P.585-587.

240. Yamamoto Y., Kouchiwa Т., Hodoki Y., Hotta K., Uchida H. & Harada K. Distribution and identification of actinomycetes lysing cyanobacteria in a eutrofic lake//Journal of Applied Phycology 10, 1998,-P.391-397