Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и прилегающей акватории Ладожского озера"

РТ6 он

г 3 НОЯ «98

Академия наук РАН Институт озероведения

на правах рукописи УДК 574:591.524.12; 556.55

Степанова Анастасия Борисовна

ЗООПЛАНКТОН ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА И ПРИЛЕГАЮЩЕЙ АКВАТОРИИ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА.

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1998

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Института озероведения РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук И. Н. Андроникова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Б. Иванова кандидат биологических наук О.И. Мицкевич

Ведущее учреждение: Санкт- Петербургский Государственный Университет.

Защита состоится 26 ноября 1998 г. в 11 часов на заседании диссертационного Совета Д.200.10.01 при Институте озероведения РАН по адресу: 196105, С-Петербург, ул. Севастьянова, д.9, актовый зал.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИОЗ РАН

Автореферат разослан октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

В.П.Беляков

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Изучение планктонных сообществ является одним из важных направлений гидроэкологии. Анализ структуры зоопланктона и его связь с другими компонентами экосистемы дает возможность оценки этого сообщества не только как звена трофической цепи, но и как индикатора состояния озерной экосистемы в делом.

В настоящее время известно, что существенное влияние на формирование экосистемы водоема оказывают азональные факторы, среди которых можно выделить следующие группы: морфометрия котловины, характеристики водосборного бассейна, гидрологический режим, химический состав воды. Это заставляет обратить пристальное внимание на изменчивость структуры сообществ в небольшом географическом масштабе. Таким образом, исследования системы различных водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта позволяет выявить комплекс важных азональных факторов и оценить их влияние на структуру зоопланктонного сообщества.

Цель и основные задачи работы. Основная цель - изучить закономерности варьирования структуры сообществ зоопланктона и определяющих ее лимнологических параметров в водной системе Валаамского архипелага. При этом решались следующие задачи:

1. Исследовать варьирование видовой, таксономической, размерной и трофической струюур зоопланктонного сообщества в водоемах Валаамского архипелага.

2. Выявить основные лимнологические параметры, влияющие на структуру зоопланктона.

3. Изучить временную (сезонную и межгодовую) изменчивость сообщества на примере водной системы: мелководная зона Ладожского побережья архипелага - озеро Сисъярви - Монастырская бухта в 1993-1995 гг.

4. Классифицировать водоемы системы Валаамского архипелага по происхождению озер, комплексу лимнологических параметров и показателям зоопланктона.

Теоретическое значение и научная новизна.

С использованием методов многомерной статистики изучены видовая, таксономическая, размерная и трофическая структура зоопланктона водной

системы Валаамского архипелага. Выявлен комплекс основных лимнологических параметров, определяющих эту изменчивость. Показана связь структуры зоопланктонного сообщества с происхождением водоемов.

Впервые в сезонном аспекте проведено многолетнее исследование структурных и функциональных характеристик зоопланктона уникальной прибрежной зоны Валаамского архипелага, расположенного в глубоководной части Ладожского озера, и самого крупного внутреннего оз. Сисъярви.

Впервые приводится классификация водной системы Валаамского архипелага, основанная на различных показателях структуры зоопланктона и комплексе лимнологических параметров.

Практическая значимость работы. Получена информация о состоянии прибрежной зоны и внутренних озер архипелага, которая может стать основой для проведения фонового мониторинга Северо - Западного региона, так как на территории Валаамских островов отсутствуют промышленные источники антропогенного загрязнения, а влияние бытовых стоков локально. В ходе исследования были выбраны наиболее показательные участки водной системы и выявлены параметры оказывающие важное влияние на состояние биоты. В течение нескольких лет в сезонном аспекте изучена Монастырская бухта - основной источник водоснабжения поселка Валаам. Результаты настоящей работы неоднократно использовались в отчетах Дирекции "Уникальной территории Валаам" Карелии. Материалы диссертации использованы при проведении практики по лимнологии факультета экологии и физики природной среды РГГМУ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждались на конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 1995), Всероссийском совещании "Экологические проблемы Севера Европейской территории России" (Апатиты 1996), VII Съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), II Международном симпозиуме по проблемам Ладожского озера (Йоэнсу, Финляндия, 1996), Всероссийском семинаре "Проблемы изучения краевых структур биоцено-зов"(Саратов, 1997), на научном семинаре лаборатории гидробиологии ЗИН РАН, на заседаниях лаборатории гидробиологии ИОЗ РАН, на юбилейной сессии посвященной 50-летию РГО (Санкт-Петербург, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 1 находится в печати.

Объем и структура работы. Рукопись включает 180 страниц машинописного текста, иллюстрирована рисунками и таблицами. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 129 работ, в том числе 32 иностранных.

Содержание работы

Глава I. Исследование структуры зоопланктотгого сообщества: проблемы и подходы.

В главе обсуждается понятие "структура" и ее основные типы (Левич, 1980; Васи левич, 1983; Федоров,1985; Михайловский, 1988). Оно включает представление об элементах - частях объекта, взаимодействующих как единое целое. Совокупность элементов и связей между ними - и есть структура сообщества (Ивлев, 1954; Федоров 1975). Рассматриваются ли-терагурные данные, полученные при изучении групп или систем озер, в том числе и работы, в которых структура зоопланктотгого сообщества исследуется методами многомерной статистики. Па видовую структуру зоопланктона озер оказывает влияние спектр лимнологических параметров (Sprules, 1977; Chapman et al., 1985; Nero & Sprules, 1986; Siegfried et al., 1989; Pinel-Alloul et al., 1990; Лазарева, 1994; Keller & Conlon, 1994). Распределение конкретного вида в водоемах может быть связано с определенным лимнологическим параметром только в рамках конкретного географического объекта (группы водоемов). Тогда как закономерности варьирования размерной и трофической структур в значительно меньшей степени зависят от действия зональных факторов и могут быть показателями условий в широком географическом масштабе (Андроникова, 1996; Tessier, Horwitz, 1990).

Глава 2. Обзор гидробиологических исследований водной системы Валаамского архипелага.

В главе обсуждаются немногочисленные литературные источники, содержащие информацию о водной системе Валаамского архипелага. Выделено два этапа гидробиологических исследований. Первый из них (1980 -1989 гг.) относится к деятельности Института леса и отдела водных проблем КФАН. Второй период, начавшийся в 1987 г., связан с работой стационарной Валаамской экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, на базе которой до настоящего времени проводятся по-

стоянные исследования планктона, обрастаний естественных субстратов, бентоса и основных параметров среды.

Глава 3. Материал и методы.

Материл для работы собран на водоемах Валаамского архипелага в 1993-1997 гг. Объектом изучения была водная система, состоящая из прибрежной зоны Валаамского архипелага и 11 внутренних озер. Материал включает: 1) наблюдения на стандартной сетке станций с мая по октябрь с интервалом в 10 -15 дней, 2) ежемесячные наблюдения на 4-х внутренних водоемах, 3) съемки в июле и августе на всех внутренних озерах и прибрежной зоне. Всего было отобрано 180 количественных и 90 качественных проб зоопланктона. Параллельно проводили исследование основных лимнологических факторов: прозрачности, температуры по горизонтам, рН, концентрации кислорода в воде.

В 1996-1997 гг. были проведены гидрохимические съемки на всех участках водной системы, определялись мутность, цветность, концентрация основных ионов. В некоторых участках водной системы определялась первичная продукция скляночным методом в кислородной модификации (Бульон, 1987).

Для отбора проб в 1993 -1994 гг. использовались малая количественная сеть Джеда ( ячея 70 мкм), в 1995-1997 гг. - средняя количественная сеть Джеди (ячея 200 мкм). Для количественного учета коловраток отбирали интегральные пробы батометром объемом 1.6 л. Каждая проба была взята в пяти повторностях с различных горизонтов и профильтрована через сеть с ячеей 40 мкм. Пробы обрабатывались в камере Богорова под би-нокуляром при увеличении 32х, для сетных проб, и 50х для батомеггриче-ских проб.

При расчете продукции зоопланктона учитывалась как соматическая, так и генеративная ее составляющая. Соматическая продукция рассчитывалась физиологическим методом (Методические рекомендации...,1984).

Для анализа трофической структуры зоопланктон исследованных участков был разбит на шесть следующих групп: тонкие фильтраторы, грубые фильтраторы, ракообразные со смешанным питанием (Cyclopoida), обли-гатные хищники, седиментаторы (мелкие Rotatoria) и коловратки со смешанным питанием (Asplanchna).

Для оценки видового разнообразия использовали индекс Шеннона -Уивера (II) и меру выравненное™ (Е) (Мэгарран, 1992). Использовали следующие показатели: численность, биомасса, обилие (л/ЯВ) и интегральное относительное обилие (ИООб) (Хайтов, 1995). При расчете ИООб все абсолютные обилия видов суммировались и определялась доля обилия того или иного вида в суммарной величине. Для того, чтобы сделать возможным применение к данным по относительной численности, биомассе и ИООб параметрических методов статистики, использовано угловое преобразование Фишера. При изучении сезонной динамики анализировались как абсолютные, так и относительные обилия видов. При обработке материала использовали стандартные методы линейной статистики, кластерный анализ и метод главных компонент. Для интерпретации выделенных главных компонент вычисляли коэффициент корреляции Браве-Пирсона между значениями компонент и лимнологическими параметрами озер (Животов-ский, 1991; Зайцев, 1991; Коросов, 1996).

Глава 4. Описание объекта исследования.

Приведены основные физико-географические и геологические характеристики Валаамского архипелага. Показано, что особенности рельефа определены тектоническими процессами, вызвавшими образование сети разломов и сбросов (Бискэ, 1965). По дшпшм ГМС "Валаам" дано описание погодных условий в период открытой воды в 1993 по 1997 гг.

Таблица 1. Некоторые лимнологические параметры водной системы.

Участок S, Нср. SD, рн мут- взв. в-во, 4B.Pt-Co° электропро-

ность водность,

кв.км м м каж., мг/л мг/л каж. пгё

оз. Сисьярви 0.805 7.0 2.0-4.6 6.9-8.5 7-8 2-4 34-60 54-92

оз. Коневское 1 0.022 4.0 1.2-2.8 6.5-7.5 12-22 4-7 63-118 39-64

оз. Коневское 2 0.007 4.5 1.4-2.6 6.4-7.5 13-22 4-7 71-111 39-62

оз.Коневское 3 0.002 1.5 1.0-1.4 6.2-7.6 20-21 7-8 102-121 39-61

оз. Лещевое 0.164 2.4 1.1-1.7 6.4-8.2 18-19 5-7 92-106 36-66

оз. Крестовое 0.030 1.3 0.8-1.7 7.3-8.6 30-31 9-10 159-164 58-60

оз. Аитоньевское 0.050 2.0 1.2-1.7 6.5-7.5 19-22 3-6 100-116 45-52

оз. Симняковское 0.004 1.5 0.8-1.2 5.9-6.5 27-28 12-14 148-149 36-38

оз. Витальевское 0.002 0.7 0.7- 1.0 6.5-6.8 46-55 7-8 242-289 65-67

оз. Никоновское 0.003 2.5 0.6-0.9 7.1-7.6 23-35 10-13 188-301 59-76

оз. Германовское 0.002 1.2 0.6-1.1 4.0-5.4 36-37 5-6 196-197 60-125

Монастырская бухта - 7.0 1.2-6 7.1-8.5 9-10 2-9 56-61 100-102

участок прибр.зоны - 9.5 1.2-7 7.1 -8.5 6-7 4-5 34-38 96-102

Водная система архипелага включает его ладожское побережье, в том числе открытые мелководные участки и бухты, два значительных по площади озера, связанные с Ладожским озером и между собой естественными протоками и искусственными каналами, а также 9 небольших изолированных озер. Приводится описание водоемов, а также гидрологических и гидрохимических параметров на основании собственных исследований. Некоторые лимнологические характеристики исследованных участков системы приводятся в табл. 1.

Глава 5. Особенности структуры и функционирования зоопланктона водной системы: Монастырская бухта - оз. Сисъярви - участок прибрежной зоны Валаамского архипелага.

Зооплапктон этой небольшой системы представлен 35 видами ракообразных (С1а<1осега -17, Сореро<!а - 1В) и 19 видами коловраток. Участки характеризуются высоким сходством видового состава, минимальное значение коэффициента Жаккара составляет 76 %, максимальное - 91%.

В 1995 г. в оз. Сисъярви и Монастырской бухте средние за сезон значения видового разнообразия одинаковы (Н=2.70 бит) и несколько выше, чем для участка у Естественной протоки (Н-2.20 бит). Для последнего характерны наибольшие колебания Н и Е: 0.68 - 3.80 бит и 0.21 - 0.88 соответственно.

Исследованные участки различаются как по средним за сезон значениям, так и по картине сезонной динамики количественных показателей (рис.1, табл.2).

Таблица 2. Средние за сезон значения численности, биомассы и

участок весь зоопланктон фильтраторы

N экз/л В мг/л Р общ., кал/л N экз/л В мг/л Р общ., кал/л

оз. Сисъярви 22.83 0.324 0.045 9.68 0.223 0.039

Монастырская бухта 13.25 0.164 0.028 4.58 0.080 0.018

Прибрежная зона 3.57 0.058 0.005 0.86 0.021 0.003

Для прибрежной зоны у Естественной протоки по среднесезонным данным характерно преобладание Сус1оро1с1а (их доля в ИООБ =39%), и незначительная роль в сообществе Оаёосега (11%). В оз. Сисъярви доли

Calanoida, Cladocera и Rotatoria практически равны, а доля Cyclopoida в ИООб составляет только 12%. В Монастырской бухте преобладают Cladocera (36%) и Rotatoria (28%), наименьшую долю имеют Calanoida (15%).

Рисунок 1. Сезонная динамика биомассы зоопланктона участков водной системы в 1995 г.

Прибрежная зона Ладоги

0,15 +

2 0,1 -CD

0,05 -О Ф

28.05.95 17.07.95 05.09.95 25.10.95

оз. Сисъярви

28.05.95 17.07.95 05.09.95 25.10.95

Количественные различия в зоопланктоне этих участков связаны в основном со спецификой их температурного режима. Максимальные средние значения численности, биомассы и продукции зоопланктона отмечены в оз. Сисъярви (табл.2). В открытой части прибрежной зоны эти значения минимальны, что объясняется следующими гидрологическими особенностями района: сильным ветровым перемешиванием, влиянием вод глубоководной части Ладожского озера, отсутствием термической стратификации. Температура поверхности воды достигает здесь 10° С только в середине июля, в связи с этим тонкие фильтраторы (Cladocera) играют здесь существенную роль в августе - начале сентября. Связь обилия зоопланктона прибрежной зоны с температурными условиями подтверждается так же данными сравнительно более холодного 1993г. и сравнительно более теплого 1994 г.

В Монастырской бухте комплекс доминантов включает от 3 до 8 видов (Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops crassus, Bosmina longispina obtusirostris, Daphnia cristata, Synchaeta stylata, Bipalpus hudsoni, Asplanchna priodonta и Conochilus unicornis). В оз. Сисъярви количество доминантных видов изменялось от 5 до 7, при высокой выравнепности сообщества. В разное время к ним относились: Eudiaptomus graciloides, Thermocyclops oithonoides, Daphnia cristata, Bosmina coregoni longicornis Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Synchaeta stylata,. В открытом участке прибрежной зоны количество и состав доминирующих видов изменялись во времени. К доминантам относились Eurytemora lacustris, Eudiaptomus gracilis, Cyclops kolensis, Cyclops lacustris, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, Daphnia cristata, Bosmina longispina longispina, Kellicottia longispina и Conochilus unicornis.

Варьирование трофической структуры зоопланктона изучалось методом клавших компонент . Как и следовало ожидать, первая компонента, на долю которой приходится 34.3% общей дисперсии, отражает сезонную изменчивость сообщества. В мае важную роль в сезонной динамике всех участков играют коловратки (седиментаторы), а осенью - грубые фильтраторы, в основном Calanoida. Летние пробы, для которых характерен временный спад численности и биомассы, группируются вдоль этой же компоненты. Вторую компоненту (23.3% дисперсии) пе удалось трактовать столь однозначно.

Использование метода главных компонент для анализа видовой структуры позволило сравнить топографическую и сезонную компоненты изменчивости сообществ. Первая компонента (15% дисперсии) отражает пространственную изменчивость этой локальной системы. По этой компоненте оз. Сисъярви четко отделяется от других участков. Вторая компонента (14 % дисперсии) отражает сезонное варьирование структуры планктона, Таким образом, важными оказываются как пространственные различия участков, так и сезонная изменчивость системы в целом. Так же были выделены группы видов, определяющих эти различия; дая оз. Сисъярви это Еис11ар(отш ^ааЫёеБ, ВоБшта coregom Ьп^сопш, С1гу<1огаз БрЬаепсш, для участков прибрежной зоны - Ниг\1стога ЬсшЦтя.

Таким образом, зоопланкгон оз. Сисъярви существенно отличается от других участков системы по составу доминант, таксономической и трофической структурам и ходу сезонной динамики. В отличие от прибрежной зоны средние за сезон значения численности и биомассы, а так же их сезонные изменения в меньшей степени зависят от температурных условий конкретного года.

Глава 6. Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и основные параметры среды, определяющие его распределение.

Сезонная динамика зоопланктона четырех озер, различающихся по происхождению и основным лимнологическим параметрам. Сообщества озер отличаются по целому ряду характеристик (табл. 3) и ходу сезонной динамики численности и биомассы.

Таблица 3. Некоторые структурные характеристики зоопланктона озер Валаамского архипелага по данным сезона 1997 г._

озеро число Н Е число N. экз./л В,мг/л доля коловраток

видов (ггшмпах) (гшп-тах) доми- (гшп-тах) (тт-тах) в ИООб,%

нант

Коневское 2 15 1.97-2.47 0.53-0.68 1 - 5 4.77-182.05 0.002-0.223 63-99

Лещевое 23 2.87-3.37 0.63-0.86 5-6 14.54-21.60 0.150-0.239 25-43

Германов- 20 0.89-2.16 0.25-0.5 2-3 28.07-77.18 0.500-0.917 0-20

ское

Антониев- 19 1.57-2.56 0.58-0.65 2-4 22.08-56.56 0.239-0.716 3-35

ское .

Доля крупных таксономических групп в планктоне описанных озер существенно варьирует. Значительно отличается от всех водоемов оз. Ко-

невское 2. Здесь в течение всего сезона доля коловраток в ИООб более 60%, состав доминант нестабилен. В других водоемах преобладают ракообразные, а доминантные комплексы отличаются значительной стабильностью.

Анализ структуры зоопланктона всех внутренних озер по данным съемок. Наибольшее число видов обнаружено в оз.Сисъярви (22 вида) и Ле-щевом (18 видов), наименьшее - в 3-м Коневском (7 видов). Сходство видового состава зоопланктона внутренних озер оказалось невелико (максимальное значение коэффициента Жаккара 0.45). Наибольшие значения Н и Е, отмечены в озерах Лещевом (3.54 бит и 0.86 соответственно), Сисъярви (3.48 бит и 0.78) и Крестовом (2.84 бит и 0.75), наименьшие в оз. Герма-новском (0.89 бит и 0.25).

По значениям общей биомассы зоопланктона озера были разделены на две группы; 1) с биомассой от 0.0017 до 0.066 мг/л, 2) от 0.144 до 0.876 мг/л. К первой группе относятся озера - Коневские, Никоновское, Витали-евское и Крестовое, ко второй - Симняховское, Лицевое, Сисъярви, Анто-ниевское и Гсрмановское.

Анализ таксономической структуры зоопланктона позволил выделить озера: 1) с доминированием коловраток; 2) с доминированием ракообразных. Состав этих групп, за исключением Крестового озера, совпадает с таковым по размерной структуре и биомассе.

Для сравнения озер по соотношению трофических групп было использовано эвклидово расстояние. Проведенный кластерный анализ позволил выделить две группы озер, в каждой из которых выделяются по две подгруппы (рис. 2). В "ядро" первой группы входят три Коневские озера, в которых доля седименгаторов составляет не менее 84%. На периферии оказываются . Витальевское и Никоновское озера, где доля седиментаторов ниже, а в фильтраторы и организмы со смешанным питанием играют большую роль. Вторая группа образует две подгруппы. Ядро первой подгруппы- это озера Сисъярви, Крестовое и Лещевое со сложной трофической структурой, где хорошо представлены все трофические группы. АБр1апс1ша рпоскяИа в озерах этой группы составляет 20 - 40%. На "периферии" располагается Антониевское озеро, где представлены все трофические группы, но организмы со смешанным питанием играют меньшую роль (16%). В Германовском и Симняховском озерах, относящихся ко второй подгруппе, доминируют фильтраторы. В первом - тонкий

фильтратор, Сепос1ар11ша quadrangula, во втором - грубый, ЕисУарЬтиз ®гас111о1«Зез. Роль организмов со смешанным питанием не велика.

Рисунок 2. Группировка озер по ИООб трофических групп.

Евклидово расстояние

100

60

20

100

60

20

Никонов-е Кон. 3 Кон. 1 Крестовое Ант-е Германовское Витальевское Кон. 2 Сисъярви Лещевое Симняховское

Трофическая структура была также исследована методом главных компонент. Одним из основных параметров, определяющих варьирование трофической структуры, оказалась рН, для которой получены высокие достоверные корреляции по 2 - ой главной компоненте (г=0.75).

Для выявления факторов, влияющих па распределение видов в водоемах Валаамского архипелага, так же был использован метод главных компонент. Сообщество оз. Сисъярви обособляется по первой компоненте (26.8% дисперсии) от всех остальных озер, так как значительно отличается по видовому составу . Для этой компоненты получены положительные корреляции факторных нагрузок с группой лимнологических параметров: площадь водоема (г = 0.99), максимальная глубина (г = 0.87), прозрачность (г - 0.65) и процент насыщения кислородом (г = 0.64). Соответствующая оз. Сисъярви группа видов вкжочает Daphnia cristata, Bosmina coregoni, Limnosida frontosa, Limnocalams macrurus, Heterocope appendiculata, Eudiaptomus gracilis, Cyclops abyssonm и относится к холодноводному комплексу умеренных широт, причем все они, кроме С. abyssoruxn, предпочитают высокое содержание кислорода (Николаев, 1972). Хотя не все перечисленные виды входят в состав доминантного комплекса, они играют важную роль в планктоне этого водоема.

Для значений второй компоненты (15 % дисперсии) не получены достоверные корреляции с проанализированными значениями лимнологических параметров. С высокими положительными значениями выделяется группа Германовского, Антониевского и Симняховского озер, с высокими отрицательными - Никоновское и Коневские озера. Анализируя распределение озер по этой компоненте, можно предположить, что она связана с суммарным обилием (г = 0.41), так как наибольшие значения общей биомассы показаны для Германовского и Антониевского, а наименьшие - для Коневских и Никоновского озер. Остальные озера занимают промежуточное положение по этой компоненте. При анализе видов выделяется комплекс с высокими положительными значениями, включающий Ceriodaph-nia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus graciloides, Polyphemus pediculus, Cyclops kolensis. Перечисленные виды встречаются в Германовском, Антониевском и Симняховском озерах и могут трактоваться, как комплекс, связанный с закислением в лесных озерах Карелии.

По третьей компоненте (12.9 % дисперсии) на две группы разделяются озера, доля коловраток в сообществах которых более 80% в ИООб: 1) Никоновское, 2) Коневские озера. С первой группой связаны следующие виды: Keratella quadrata, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Bosmina longispina obtusirostris lacustris, со второй - Filinia longiseta, Notholca caudata, Brachionis angularis bidens, B. calyciflorus, Euchlanis dilatata. Комплекс видов, характерный для первой группы, встречается в большинстве исследованных озер и чувствителен к гидрохимическим условиям. Виды второй группы доминируют только в Коневских озерах и являются показателями неблагоприятного газового режима (низкое содержание 02, высокое насыщение С02 и H2S) (Кутакова, 1970) .

Так как две основные выделенные группы неоднородны по видовому составу и доле доминант в сообществе, озера целесообразно разделить па четыре группы:

I) Озера с более высоким видовым разнообразием и выровненной таксономической и трофической структурами, относительно высокими значениями индивидуальной массы тела (Сисъярви, Лещевое, Крестовое, Анто-ниевское).

II) Озера с невысоким видовым разнообразием, с преобладанием коловраток, в основном родов Filinia и Brachionus, с низкими значениями ин-

дивидуальной массы тела и с преобладанием седиментаторов ( Коневские озера).

III) Озера с минимальными значениями видового разнообразия, с преобладанием ракообразных (причем сообщество практически монодоминантное), с невысокими значениями индивидуальной массы тела и преобладанием фильтраторов. К этой группе относятся Германовское и Сим-няховское озера, с наименьшими для водной системы значениями рН (4.0 -5.9).

IV) Озера с невысокими значениями видового разнообразия, с преобладанием коловраток Kellicottia longispina и Keratella cochlearis, с низкими значениями индивидуальной массы тела, с преобладанием седиментаторов. По сравнению с Коневскими озерами в этой группе таксономическая структура более разнообразна. В группу входят озера Витальевское и Никоновское.

Глава 7. Зоопланктон Ладожского побережья Валаамского архипелага, его пространственная неоднородность и факторы ее определяющие.

Как было показало выше значительный вклад в струтпуру зоопланктона прибрежной зоны вносит сезонная динамика. Однако в период наибольшего прогрева и стратификации вод (последняя декада июля - первая декада августа) наблюдается значительная горизонтальная вариабельность многих показателей зоопланктона. При высоком сходстве видового состава количественное развитие неоднородно: наибольшие значения биомассы отмечались в закрытых губах и заливах (0.464 - 4.053 мг/л), наименьшие -на открытых участках побережья (0.120 - 0.316 мг/л), градиент средних показателей составляет 7:1. Показатели видового разнообразия в исследованных участках также имеют значительные колебания: максимальные значения (Н =2.89 бит) характерны для открытых участков, минимальные (Н = 0.49 бит) - для мелководных закрытых губ. Для зоопланкгонного сообщества в период отсутствия сильного ветрового перемешивания характерно преобладание коловраток во всех участках, их доля в ИООб колеблется от 50% до 96%.

Большинство участков имеют сходный состав доминант, различия проявляются только в составе субдоминант. В основном доминировали Conochilus unicornis и Asplanchna priodonta. Наиболее важными факторами, влияющим на таксономическую структуру сообщества и обилие видов, яв-

ляются динамика вод и термический режим. В трофической структуре сообществ большей части участков седиментаторы составляют более 50%. По доле в ИООб организмов со смешанным питанием районы можно разделить на две группы :1) 44 - 68% ( губы и заливы); 2) 20 - 26% (открытые участки). Исключение составляет одна из закрытых мелководных бухт, где доминируют седиментаторы (94%).

Глубоководные участки побережья Валаамского архипелага в период максимального прогрева воды и термической стратификации в верхнем слое (0 -10 м) по всем проанализированным показателям не отличаются от открытых участков мелководной части прибрежной зоны.

Глава 8. Закономерности варьирования таксономической, трофической и размерной типов структур для водной системы Валаамского архипелага.

Закономерности варьирования структуры зоопланктона. Одной из особенностей описанной водной системы является небольшое количество видов. Для внутренних водоемов и прибрежной зоны это объясняется различными причинами: в первом случае невысокое видовое богатство , как отмечал С. Додсон (Dodson, 1991, 1992), прежде всего связанно с небольшими размерами внутренних озер, во втором - причиной может являться неблагоприятный температурный режим (короткое вегетативное лето) и фактор динамики вод.

Для показателей видового разнообразия максимальные колебания были обнаружены при сезонных исследованиях. Наибольшие изменения отмечены для открытого участка прибрежной зоны, а для внутренних водоемов колебания Н и Е несколько меньше. Значительная пространственная неоднородность показателей связана для прибрежной зоны с динамическим фактором. Во внутренних водоемах уменьшение показателей видового разнообразия объясняется низкими значениями pH (менее 5.5) и высокой цветностью (более 160° Pt-Co), повышенным содержанием углекислого газа и сероводорода, что согласуется с целым рядом исследований (Андроникова, 1973; Анухина, 1972; Siegfried et al., 1989).

Наибольшее разнообразие таксономической структуры сообществ показано для внутренних озер. В целом для водной системы более выровненная таксономическая структура характерна для участков с нейтрально-щелочной реакцией среды (6.9-8.5) и невысокими значениями цветности (менее 100° Pt-Co). Во внутренних, ацидных и полигумозных водоемах

происходит упрощение таксономической структуры сообщества. При неблагоприятном газовом режиме происходит значительное уменьшение доли Calanoida. При уменьшении рН, как это неоднократно отмечалось (Yan, Strus, 1980; Tessier, Ilorwitz, 1990; Havens, 1991), происходит увеличение доли фильтраторов. Причем, при высоких значениях электропроводности (оз.Германовское) доминируют Cladocera, а при низких (оз. Симняховское) преобладают Calanoida.

Имеющиеся немногочисленные данные по первичной продукции и количественному развитию бактериопланктона, а так же некоторые гидрохимические параметры позволяют с известной уверешюстыо опредешпъ трофический статус различных участков водной системы. Это олиго-мезотрофные, мезотрофные и дистрофные водоемы.

Классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага. Приведенная в главе классификация основывается на выделенных методами многомерной статистики наиболее важных лимнологических параметрах и структурных показателях зоопланктона. Внутренние водоемы были разделены на четыре группы (Табл. 4):

Таблица 4. Классификация внутренних озер Валаамского архипелага.

Гумозность (Pt-Co°) олигомезо- мезополи-(80-160) поли-(20-40) (160-320)

Ацидность, рН нейтрально-олигощелочные (7-8) олигоацидно-нейтральные (6-7) олиго- мезоацидные (4-6)

Ьисъярви Крестовое j j Лещевое ! | Антониевское j

i rp. j-- ¡Игуменское II ф. Черное I Оссиево III гр

-------- , — никоновские Витальевское

IV гр. | Симняховское Германовское

проточные | слабо сточные

I) Олиго-мезогумозные, нейтральнощелочные водоемы, наибольшими площадями поверхности с относительно благоприятным кислородным режимом и неустойчивой стратификацией.

II) Мезо-полигумозные, олигоацидо-нейтральные озера с небольшими площадями поверхности, относительно глубокие, устойчиво стратифици-

рованные с неблагоприятным газовым режимом и заморными явлениями в гиплимнионе.

III) Полигумозные, мезоацидные, с относительно благоприятным кислородным режимом и неустойчивой стратификацией.

IV) Полигумозные, олигоацидно-нейтральные озера, с устойчивой стратификацией, особенности газового режима в этих водоемах различаются.

Описанным группам соответствуют группы озер, выделенные по показателям зоопланктона ( гл. 6).

Озера первых двух групп имеют тектоническое происхождение котловины и различаются только мощностью разломов, их образующих. Озера третьей группы являются водоемами верхового болота. Происхождение озер четвертой группы связано не только с сукцессией лесного ландшафта, но и деятельностью ледника. На наш взгляд, происхождение озер, проявляясь как комплекс гидрологических и гидрохимических факторов, опосредованно влияет на распределение зоопланктона.

Выводы;

1. Впервые в сезонном аспекте проведено многолетнее исследование структурных и функциональных характеристик зоопланктона водной системы Валаамского архипелага. Для различных участков системы отмечено значительное варьирование таксономической, трофической и размерной структур. Сезонная компонента изменчивости более значима для прибрежной зоны Ладожского озера.

2. Для внутренних водоемов отмечено наибольшее варьирование таксономической и трофической структур сообществ от озера к озеру. В нейтрально - щелочных олиго- мезополигумозных водоемах примерно в равной степени представлены все таксономические и трофические группы. В некоторых случаях происходит упрощение описанных типов структур: I) при низких значениях pH в полигумозных водоемах болотного происхождения, П) в относительно глубоких стратифицированных озерах тектонического происхождения с повышенным содержанием С02 и H2S в гиполим-нионе.

3. Для различных участков водной системы характерен большой градиент значений биомассы зоопланктона. Максимальные ее значения в период массового развития зоопланктона обнаружены в закрытых участках

прибрежной зоны (4.053 мг/л), минимальные - в сообществах внутренних озер тектонического происхождения с преобладанием коловраток (0.002 мг/л).

4. По данным сезонных исследований средняя биомасса в оз. Сисъяр-ви в два раза выше, чем в Монастырской бухте и в шесть раз выше чем в прибрежной зоне у Естественной протоки. Исследованные районы различаются также по характеру сезонной динамики.

5. Участей водной системы: "оз. Сисьярви - прибрежная зона - Монастырская бухта" по значениям структурных и функциональных показателей зоопланктона относятся к олигомезотрофным водоемам. Это согласуется с данными по первичной продукции в летний период, индексом Карлсона по прозрачности и с данными по численности бактериопланктона.

6. Для зоопланктона внутренних озер ведущими являются гидрологические (максимальная глубина), гидрохимические (активная реакция среды, содержание кислорода и взвешешюго органического вещества, цветность) и гидрофизические (прозрачность) факторы . Для них получены наиболее высокие корреляции со структурными характеристиками сообщества. Для зоопланктона прибрежной зоны Ладоги наибольшее значение имеют гидродинамические условия и температурный режим.

7. Показало, что происхождение озер опосредованно влияет на распределение зоопланктона, проявляясь как комплекс гидрологических и гидрохимических факторов.

8. Предложена классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага по показателям зоопланктона и основным лимнологическим параметрам.

9. В ходе многолетнего исследования были выбраны следующие наиболее показательные для проведения фонового мониторига участки системы: открытый район прибрежной зоны Ладоги, Монастырская бухта, озера Сисьярви, Коневское 1 иГермановское..

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1 Воякина Е.Ю., Степанова А.Б. Пространственно-временная структура планктона оз.Сисъярви ( Валаамский архипелаг ) и прилегающих участков Ладожского озера.// Современные проблемы гидоэкологии. СП.б, 1995.-е. 13.

2.Степанова А.Б. Специфические черты зоопланктона оз. Сисъярви и прилегающих районов Ладожского озера ( Валаамский архипелаг).// Экологические проблемы Севера Европейской территории России. Аппатиты, 1996.-с. 126-127.

3.Степанова А.Б. Сезонная динамика и градиент количественных показателей зоопланктона оз.Сисъярви ( о.Валаам ) и прилегающих районов Ладожского озера по материалам исследований 1993-1995 гг. Материалы 7-го съезда Гидробиологического общества РАН. - Казань, 1996.-е. 86-88.

4.Степанова А.Б. Исследование литорали двух различных участков водной системы Валаамского архипелага. //Материалы Всероссийского семинара "Проблемы изучения краевых структур биоценозов".-Саратов, 1997. -с.59-60.

5.Stepanova А.В, Copepod fauna of Valaam archipelago water system, Lake Ladoga North Russia. // New methods in copeped taxonomy. Special International conference, May 4-8, St.Petersburg, Zoological Institute, 1998, p.20

6.Stepanova A.B. & Voyakina E. Ju., Simultaneous dynamics of phyto- and zooplankton in three ecologically different locations by Valaam Island, Lake Ladoga// University of Joensuu. Publications of Karelian Institute. 1997, N:o 117. P.226-237.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанова, Анастасия Борисовна, Санкт-Петербург

У > _ . . ' % / /

' - л««»-'" ; ,

ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ РАН

На правах рукописи

УДК 574:591.524.12; 556.55

СТЕПАНОВА Анастасия Борисовна

Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелаг а и прилегающей

акватории Ладожского озера.

03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук И. Н. Андроникова

Санкт-Петеобллог

А Л-

1998

Оглавление

Введение

Глава 1. Исследование структуры зоопланктонного сообщества: проблемы и подходы.

Глава 2. Обзор гидробиологических исследований водной системы Валаамского архипелага. ^

Глава 3. Материал и методы. М

Глава 4. Описание объекта исследования. %3

4.1. Физико-географические черты Валаамского архипелага 13

4.2. Ладожское побережье и бухты. М

4.3. Внутренние озера.

4.3.1. Тектонически-ледниковые озера. 99

4.3.2. Озера болотного происхождения.

Глава 5. Особенности структуры и функционирования зоопланктона водной системы: Монастырская бухта - оз. Сисъярви - участок прибрежной зоны Ладожского побережья Валаамского архипелага у Естественной протоки.

5.1. Сезонная динамика видового состава и количественных показателей.

5.2. Межгодовые колебания количественных показателей. 66

5.3. Трофическая структура зоопланктона.

5.4. Анализ пространственной неоднородности распределения зоопланктона исследованной водной системы. м

Глава 6. Зоопланктон внутренних водоемов Валаамского архипелага и основные лимнологические параметры, определяющие его распределение.

6.1. Сезонная динамика видового состава и количественных показателей некоторых внутренних озер Валаамского архипелага. 15

6.2. Сравнительный анализ внутренних озер по структурным показателям зоопланктона. -">5

51

6.3.Лимнологические параметры, определяющие . структуру зоопланктона внутренних водоемов Валаамского архипелага. ^ц?

Глава 7. Зоопланктон Ладожского побережье архипелага, его пространственная неоднородность и факторы ее определяющие.

7.1. Сравнительный анализ Ладожского побережье архипелага

по структурным показателям зоопланктона. Ш

7.2. Факторы влияющие на структуру зоопланктона Ладожского побережья архипелага. ^

Глава 8. Закономерности варьирования таксономической, трофической и размерной типов структур для водной системы Валаамского архипелага.

8.1. Закономерности варьирования видовой структуры и количественных показателей зоопланктона водоемов Валаамского архипелага. vw

8.2. Закономерности варьирования таксономической и трофической структур сообществ.

8.3. Лимнологические параметры, определяющие варьирование зоопланктона. ***

8.4. Определение трофического статуса некоторых исследованных участков.

8.5. Классификация внутренних озер архипелага по показателям зоопланктона и основным лимнологическим параметрам.

Выводы. к?

Литература

Введение.

Изучение планктонных сообществ является одним из важных направлений гидроэкологии. Анализ структуры зоопланктона и его связь с другими компонентами экосистемы дает возможность оценки этого сообщества не только как звена трофической цепи, но и как индикатора состояния озерной экосистемы в целом.

В настоящее время известно, что существенное влияние на формирование экосистемы озера оказывают как зональные, так и азональные факторы (Драбкова, Сорокин, 1979; Драбкова, 1981, Китаев, 1984; Пидгайко, 1984). Среди последних можно выделить следующие группы: морфометрия котловины, характеристики водосборного бассейна, гидрологический режим, химический состав воды. Это заставляет обратить пристальное внимание на изменчивость структуры сообществ в небольшом географическом масштабе. По этой причине именно работа на группе водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта позволяет выявить комплекс важных азональных факторов и оценить их влияние на структуру сообщества. В этом случае мы имеем дело со значительным варьированием лимнологических параметров, что позволяет, в свою очередь, оценить и варьирование структуры сообщества.

Водная система Валаамского архипелага является удобным объектом для изучения влияния азональных факторов на структуру сообществ. Она включает мелководную прибрежную зону архипелага и 11 озер, различающихся по происхождению и целому ряду лимнологических показателей. Наряду с этим она представляет собой пример уникального расположения мелководной зоны в центре большого глубоководного озера.

Валаамский архипелаг имеет статус "уникальной территории", благодаря своему своеобразному природному и историко-архитектурному комплексу. Здесь с XIV века существовал православный мужской Спасо-Преображенский монастырь, вновь возобновивший свою деятельность в 1990 г. В последние

годы вследствие закрытия государственного историко-архитектурного и природного музея-заповедника (1991 г.) не проводится никаких природоохранных программ, хотя рекреационная нагрузка на экосистему архипелага значительна. В настоящее время рассматривается вопрос о создании на Валааме национального природного парка федерального подчинения. Поэтому актуальность инвентаризации флоры и фауны и диагностика современного состояния экосистем велика.

Знакомство с литературой показало что, зоопланктон архипелага изучен совершенно недостаточно. Более подробное систематическое исследование зоопланктона водоемов Валаамского архипелага было начато нами с 1992 года в составе Валаамской стационарной экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Работа в комплексной экспедиции дает возможность проводить совместные гидрохимические работы и использовать сравнительный материал по фитопланктону.

Цель работы: изучение закономерностей варьирования структуры сообществ зоопланктона и определяющих ее лимнологических параметров в водной системе Валаамского архипелага.

Задачи работы:

1. Исследование варьирования видовой, таксономической, размерной и трофической структур зоопланктонного сообщества в водоемах Валаамского архипелага

2. Выявление основных лимнологических параметров, определяющих структуру зоопланктона

3. Изучение временной (сезонной и межгодовой) изменчивости сообщества на примере водной системы: мелководная зона Ладожского побережья архипелага - озеро Сисъярви - Монастырская бухта в 1993-1995 гг.

4. Классификация внутренних водоемов Валаамского архипелага по показателям зоопланктона, происхождению и комплексу лимнологических параметров.

Выполнению настоящей работы способствовало большое число людей. Я глубоко признательна всем членам Валаамской секции СПбОЕ, принимавшим участие в сборе материала, особенно моим коллегам - гидробиологам Е.Ю. Воякиной и М.А. Маринич, а так же В. Р. Алексееву за помощь в определении материала. Особенно хочется поблагодарить моего руководителя И.Н. Андроникову за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1. Исследование структуры зоопланктонного сообщества:

проблемы и подходы.

В настоящее время не вызывает сомнений, что каждое естественное сообщество никогда не бывает абсолютно однородным. Под действием различных факторов сообщество приобретает внутреннюю расчлененность, структурированность различной степени сложности. Изучение структуры пресноводных планктонных сообществ позволяет нам глубже понять их взаимоотношения со средой и развитие.

Однако сам термин "структура" часто используется в разном значении. Чаще всего структура определяется как устройство, некоторая расчлененность изучаемого объекта. Такая трактовка характерна, например, для геоботаников, рассматривающих пространственно обособленные и экологически обоснованные части фитоценозов - ярусов, микрогруппировок и др. (Корчагин, 1975). Часто структурированность каких - либо биологических объектов понимают как их упорядоченность, подразумевая наличие некоторых естественных законов композиции частей объекта (Федоров 1975). Другое более общее представление формулируется в терминах общей теории систем. Оно включает понятие об элементах - частях объекта, взаимодействующих как единое целое. Совокупность элементов и связей между ними - и есть структура сообщества (Ивлев, 1954; Федоров 1975).)

В зависимости от характера элементов и отношений можно различать разные типы структуры сообщества: пространственная, функциональная, информационная, временная, экологическая.

Так как биология имеет дело с открытыми системами, по-видимому, целесообразно различать также внутреннюю и внешнюю структуру системы. Внутреннюю структуру составляют элементы системы и отношения между ними, внешнюю образуют ее связи с другими системами (Василевич, 1983).

Некоторые авторы описывают большее количество типов структур, так А. П. Левич (1980) выделял, например, "лимитационную", половую и "социальную". Существование инвариантных особенностей, отдельных частных структур, как отмечалал Г. Е. Михайловский (1988), наводит на мысль, что в их основе лежит некоторая базовая структура - морфа - в самом широком смысле этого слова. "Выявление этой базовой структуры, из которой все остальные известные нам в настоящее время структуры выводились бы как частные случаи, подняло бы изучение надпопуляционных систем на качественно новый уровень" (Михайловский 1988, с. 33).

Обобщению основных типов структур зоопланктонного сообщества посвящена монография И.Н. Андрониковой (1996). В ней анализируются оси о 1 и

новные используемые показатели видовои, размерный, трофическии, сезонный и пространственный типов структур сообщества. Значительное внимание уделено изменению этих показателей в процессе эвтрофирования озер, при этом отмечается индикаторная роль зоопланктонного сообщества для диагностики состояний водных экосистем.

В настоящее время в экологии разработаны разнообразные методы исследования структуры сообществ, которые можно разделить на три группы: анализ данных, собранных в полевых условиях, эксперимент и математическое моделирование (Одум, 1986). Не смотря на это полевые исследования остаются одним из самых широко используемых подходов. Применение современных методов математической обработки полевых данных повышает достоверность получаемых закономерностей и зависимостей.

Так как цель настоящей работы состоит в изучении водной системы Валаамского архипелага, в обзоре большее внимание уделяется сообществам озерных групп или систем. Исследование систем пресноводных водоемов имеет давнюю историю (например, Рылов, 1920). Значительная часть подобных работ посвящена фауне конкретных регионов и далеко не всегда содержит количественные характеристики сообществ и тем более указания на их

связь с условиями среды. В ряде работ (Андрушайтис и др., 1961; Боруцкий, 1967; Вехов, 1977; Гордеева, 1978; Веснина, 1991 и др.) описывается варьирование структуры зоопланктона групп водоемов, при этом полученные показатели (соотношение основных таксонов, суммарная биомасса и численность, продукция и т.п.) усредняются с целью получения характеристики системы в целом. Подобные работы имеют большое значение в исследовании широкомасштабной географической изменчивости зоопланктона.

Изучению географической изменчивости экосистем озер трех географических зон (лесотундры, тайги и лесостепи) посвящена монография В.Г. Драбковой и И. Н. Сорокина (1979). Это исследование базировалось на материалах, собранных комплексной ландшафтно - лимнологической экспедицией Института озероведения РАН с 1962 по 1974 гг. В работе анализируется зональная изменчивость количественных показателей различных сообществ, в том числе и зоопланктона. Авторы отмечают, что по мере перехода к более мелким по площади территориальным комплексам возрастает роль азональных факторов, таких как микрорелеф, микроклимат и т. д.

Таким образом, изменчивость структуры сообществ в небольшом географическом масштабе также заслуживает пристального внимания, так как азональные факторы оказывают существенное влияние на формирование экосистемы озера. Сотрудники комплексной ландшафтно - лимнологической экспедиции одними из первых обратили внимание на важность целого комплекса этих факторов (глубина и форма котловины, температурный режим, химический состав воды, зарастаемость, проточность и т. д.) в 60 -х гг. при исследовании трех групп озер, расположенных в различных ландшафтах (Волкова и др., 1969). Т.С. Киселите и О.И. Найнате(1969), исследуя зоопланктон 14 озер бассейна р. Жеймяна отмечали важность таких показателей как форма, максимальная глубина водоема, его температурный режим.

Интерес к исследованию азональной географической изменчивости вновь возрос, благодаря оригинальной работе У. Спрулеса (ЭрпЛев, 1977), ос-

вещенной изучению трех групп озер провинции Онтарио (Канада). Видовая структура зооплактона была исследована для каждой группы озер по отдельности, для выделения структуры использовались методы многомерной статистики. Для каждой группы водоемов У. Спрулес выделял виды, связанных с определенными лимнологическими параметрами. Он обращает внимание на некоторые несоответствия, например, распределение Diptomus minutus, в одном случае связано с большими глубокими чистыми водоемами, а в другом с кислыми озерами небольшого размера. Автор подчеркивает, что виды следует рассматривать как показатели комплекса лимнологических условий только в рамках небольшой географической единицы (ландшафта). Закономерности их распределения, полученные для одной группы озер не всегда применимы к другой. Эта работа доказывает, что при исследовании закономерностей варьирования видовой структуры сообщества озер в качестве объекта лучше выбирать группы водоемов расположенных на небольшой территории. Понятно, что при исследований сообществ крупных озер, занимающих большую территорию, требуются другие подходы.

В большинстве последующих работ на группах и системах водоемов, как и у Спрулеса (Sprules, 1977), в качестве элементов структуры использовались виды с их количественными характеристиками, а для определения наиболее значимых лимнологических параметров рассматривались их корреляции с полученными статистическими параметрами. Поскольку варьирование зоопланктона контролируется различными факторами, в большинстве этих исследований структура сообщества изучалась методами многомерной статистики. Как правило в каждой конкретной статье анализировалось влияние большой группы параметров, набор которых различался от работы к работе, что сильно осложняет обобщение подобных литературных данных.

В ряде работ (Sprules, 1977, Keller & Conlon, 1994, Siegfried et al., 1989b, Pinel-Alloul et al., 1990) изучено влияние морфометричееких показателей, таких как площадь поверхности озера, объем водной массы, средняя и макси-

мальная глубина, на структуру зоопланктона. Келлер и Конлон (Keller, Conlon, 1994), исследуя 60 Алгомских озер, показали, что из целого ряда морфометрических показателей именно глубина озера наилучшем образом коррелирует с видовой структурой зоопланктона. Как отмечают авторы, непосредственное влияние фактора глубины в мелководных водоемах связано с выпадением видов, обитающих в гиполимнионе, таких как Daphnia longiremis, Cyclops scutifer, Eubosmina longispina, которые ни разу не были обнаружены в озерах с глубиной менее восьми метров. Опосредованное влияние фактора глубины на структуру зоопланктона связано с присутствием рыбы в водоемах. В небольших мелководных озерах преобладают мелкие планк-тоноядные виды рыб. В глубоких озерах отмечается более разветвленная трофическая сеть, большую роль в сообществе играют крупные хищные рыбы, а средний размер планктоноядных рыб выше, чем в мелководных водоемах. В неглубоких безрыбных водоемах значительного количественного развития достигает Chaoborus americanus, который так же оказывает существенное влияние на структуру зоопланктонного сообщества.

Во многих работах отмечается важность таких показателей как площадь водосборного бассейна, удельный водосбор и скорость водообмена при формировании сообщества и показаны достоверные коэффициенты корреляции этих параметров с показателями структуры зоопланктона (Новосельцева, Русакова, 1972; Sprules, 1977; Keller, Conlon, 1994).

Влияние целого ряда гидрохимических показателей таких как цветность, электропроводность, содержание биогенов и ионов металлов, pH на структуру зоопланктона показано в ряде работ (Maclsaac et al., 1987; Siegfried et al., 1989b; Pinel-Alloul et al, 1990; Keller, Conlon, 1994; Лазарева, 1994).

Исследованию ацидофикации на видовую структуру сообщества коловраток посвящена подробная работа (Siegfried et al., 1989b). Анализировалось 50 Адирондакских озер со значительным градиентом активной реакции среды (4 - 7.5). Показана прямая зависимость между уменьшением pH и числа ви-

дов, а так же значением показателей видового разнообразия и богатства. Здесь, как и в других работах посвященных этой проблеме, отмечается, что существенная перестройк